Determinantes de la riqueza de especies de una comunidad: un
anlisis utilizando la Teora de Biogeografa de Islas
Si por alguna razn la tasa de extincin es muy alta, o la de colonizacin es muy baja, la comunidad tendr un nmero de especies inferior al que se podra esperar en relacin con la capacidad del sistema en el cual se encuentra esa comunidad. Wilson (1975) analizo la forma en que la tasa de colonizacin (o inmigracin) y la de extincin podan influir en la riqueza de especies de una isla. El modelo que el propuso, denominado Teora de Biogeografa de Islas, propone la forma en que interactan dichos factores La tasa de inmigracin de nuevas especies a una isla decrece cuando aumenta la riqueza especfica (porque la isla va acumulando las especies provenientes del continente; i.e., del acervo de especies originales), mientras que la tasa de extincin aumenta (porque a mayor nmero de especies presentes aumenta la probabilidad de que alguna se extinga). El modelo predice un punto en el cual la tasa de inmigracin y la de extincin se igualan, y donde queda determinado un equilibrio dinmico en el nmero de especies en una isla. Si el nmero de especies fuera menor a ese punto, entonces la tasa de inmigracin es mayor que la de extincin y, por lo tanto, la riqueza tender a aumentar, mientras que si el nmero de especies fuera mayor a ese punto, entonces la tasa de extincin es mayor que la de inmigracin y la riqueza tender a disminuir. A ese punto de equilibrio se lo denomina dinmico porque a la isla todava pueden llegar nuevas especies y otras que ya estn all pueden extinguirse (y, por lo tanto, cambiar la composicin especfica), pero el nmero de especies presentes permanece constante. Es importante destacar que el modelo no considera las propiedades biolgicas de las especies (i.e., es un modelo basado en probabilidades que no dependen de las interacciones entre especies). MacArthur y Wilson (1975) modificaron su modelo incorporando dos variables: el tamao de las islas y la distancia al continente (la fuente de especies colonizadoras). Consideraron que a menor distancia al continente y a mayor tamao de la isla la tasa de inmigracin debe ser mayor y la de extincin menor, respectivamente, ya que las especies podran llegar ms fcilmente y alcanzar tamaos poblacionales mayores, siendo menos susceptibles a la extincin. A mayor distancia al continente y a menor tamao de la isla, por el contrario, menos especies seran capaces de viajar largas distancias y, habiendo escasa superficie, sus poblaciones seran pequeas y ms susceptibles a la extincin, por lo cual la tasa de inmigracin debe ser menor y la de extincin mayor, respectivamente. En funcin de los cambios en estas tasas, el nmero de especies esperado en equilibrio es distinto. La Teora de Biogeografa de Islas propuesta por MacArthur y Wilson (1975) es una simplificacin de los procesos que pueden estar ocurriendo para determinar la riqueza de especies de una comunidad. Sin embargo, la prediccin de que el tamao de una isla contribuye a determinar el nmero de especies presentes motiv numerosas investigaciones que derivaron en la obtencin (emprica) de la relacin entre el nmero de especies y el tamao de la isla. Esta relacin, llamada relacin especies-rea, tiene la forma S = c A z, donde S es el nmero de especies, c es una constante que depende del tipo de organismo considerado, A es el rea de la isla y el exponente z es un valor derivado empricamente que vara entre 0.18 y 0.35 (con un promedio de 0.25; Diamond y May 1975).