OVOGNESIS

Maduracin prenatal.- Cuando las clulas germinativas primordiales han llegado a

las gnadas de un feto genticamente femenino, se convierten por diferenciacin
en ovogonios. Estas clulas experimentan varias divisiones mitticas y hacia el
final del tercer mes se disponen en cmulos rodeados por una capa de clulas
epiteliales planas. En tanto que todos los ovogonios de un grupo derivan
probablemente de una nica clula germinativa primordial, se considera que las
clulas epiteliales planas llamadas clulas foliculares se originan en el epitelio
superficial que recubre el ovario.
La mayor parte de los ovocitos siguen dividindose por mitosis, pero algunos de
ellos

se

diferencian

en

ovocitos

primarios

mucho

ms

voluminosos.

Inmediatamente despus de formarse duplican su DNA y entran en la profase de la

primera divisin meitica. Durante los meses siguientes el nmero de ovogonios
aumente con rapidez y hacia el quinto mes de desarrollo el nmero total de clulas
germinativas en el ovario alcanza el mximo, que se calcula en 7.000.000.
En este momento comienza la degeneracin celular y muchos ovogonios, al igual
que los ovocitos primarios, se tornan atrsicos. Para el sptimo mes la mayor parte
de los ovogonios ha degenerado, con excepcin de algunos que se encuentran
prximos a la superficie. Sin embargo, todos los ovocitos primarios que
sobreviven han entrado en la primera divisin meitica y la mayora de ellos est
rodeado individualmente por una capa de clulas epiteliales planas.

El ovocito primario, con las clulas epiteliales planas que lo rodean, se denomina
folculo primordial.
Maduracin postnatal.- Aproximadamente en el momento del nacimiento los
ovocitos primarios han comenzado la profase de la primera divisin meitica, pero
en lugar de continuar con la metafase entran en el perodo de diploteno, etapa de
reposo de la profase caracterizada por disposicin de la cromatina a la manera de
una red de encaje. Los ovocitos primarios permanecen en la profase y no terminan
su primera divisin meitica antes de llegar a la pubertad, aparentemente debido a
una sustancia inhibidora de la maduracin del ovocito (OMI) secretada por las
clulas foliculares. Se calcula que la recin nacida tiene entre 700.000 y 2.000.000
de ovocitos primarios. Dado que durante los siguientes aos de la niez la mayor
parte de los ovocitos experimentan atresia, al comienzo de la pubertad slo
quedan alrededor de 400.000 y menos de 500 llegaran a la ovulacin en el curso
del perodo reproductor de una persona.
Es importante reconocer que algunos ovocitos, que alcanzan la madurez en etapa
avanzada de la vida, han permanecido inactivos en el perodo de diploteno de la
primera divisin meitica durante 40 aos o ms. Se desconoce si el perodo de
diploteno es la fase ms adecuada para proteger al ovocito contra los efectos
ambientales que actan sobre el ovario durante la vida. Si consideramos que la
frecuencia de nios con anomalas cromosmicas aumenta con la edad
cromosmica aumenta de acuerdo con la edad materna, nos preguntamos si la
divisin meitica prolongada aumenta o no la susceptibilidad al dao del ovocito
primario.

Al iniciarse la pubertad, entre 5 y 15 folculos primordiales comienzan a madurar

con cada ciclo ovrico. El ovocito primario (todava en perodo de diploteno)
empieza a aumentar de volumen y las clulas foliculares que lo rodean cambian su
morfologa, convirtindose de planas en cbicas, y proliferan para formar un
epitelio estratificado de clulas de la granulosa. Entonces el folculo recibe el
nombre de folculo primario. Las clulas de la granulosa descansan sobre una
membrana basal que las separa de las clulas del estroma circundante, que forma
la teca folicular. Adems, las clulas de la granulosa y tal vez el ovocito secretan
una capa de glucoprotenas que se deposita en la superficie del ovocito, que forma
la zona pelcida. A medida que contina el crecimiento de los folculos las clulas
de la teca folicular se organizan en una capa interna de clulas secretoras, la teca
interna, y otra externa de tejido conectivo que contiene clulas semejantes a
fibroblastos, la teca externa. Asimismo, pequeas prolongaciones digitiformes de
las clulas foliculares atraviesan la zona pelcida y se entremezclan con las
microvellosidades de la membrana plasmtica del ovocito. Se considera que estas
prolongaciones son importantes para el transporte de sustancias desde las clulas
foliculares hasta el ovocito.
A medida que continua el desarrollo aparecen espacios ocupados por lquido entre
las clulas de la granulosa, y por coalescencia de estos espacios se forma el antro
folicular y entonces el folculo

se denomina folculo secundario.

En

un

principio el antro es semilunar, pero con el tiempo aumenta mucho de volumen.

Las clulas de la granulosa que rodean al ovocito permanecen ntegras y forman el
cmulo prolgero u ovgero (cumulus oophorus).

Alcanzada la madurez, el folculo, que puede tener un dimetro de 10mm o ms,

se llama folculo terciario, vesicular o de De Graaf. Est rodeado por la teca
interna, compuesta por clulas que poseen las caractersticas de la secrecin
esteroidea y es rica en vasos sanguneos, y la teca externa que gradualmente se va
fusionando con el estroma ovrico.
En cada ciclo ovrico comienzan a desarrollarse varios folculos, pero por lo
general slo uno alcanza la madurez. Los dems degeneran y se tornan atrsicos.
En cuanto el folculo ha madurado el ovocito primario reanuda su primera divisin
meitica, que lleva a la formacin de dos clulas hijas que difieren en dimetro,
pero poseen ambas 23 cromosomas (de estructura doble). Una de ellas, el ovocito
secundario, recibe casi todo el citoplasma; la otra, el primer cuerpo polar, casi no
recibe citoplasma. Este ltimo est situado entre la zona pelcida y la membrana
celular del ovocito secundario en el espacio perivitelino. La primera divisin
meitica se reanuda poco antes de la ovulacin.
Terminada la primera divisin de maduracin y antes de que el ncleo del ovocito
secundario haya vuelto al perodo de reposo, la clula entra en la segunda divisin
de maduracin sin duplicacin del DNA. En el momento en que el ovocito
secundario presenta formacin del huso con los cromosomas alineados sobre la
lmina de metafase, se produce la ovulacin y el ovocito es expulsado del ovario.
La segunda divisin de maduracin llega a su trmino slo si el ovocito es
fecundado; de lo contrario, la clula degenera 24 horas despus de la ovulacin,
aproximadamente.

ESPERMATOGNESIS

La espermatognesis comprende todos los fenmenos mediante los cuales los

espermatogonios se transforman en espermatozoides.

En el varn la

diferenciacin de las clulas germinativas primordiales se inicia en la pubertad,

mientras que en la mujer comienza en el tero desde el tercer mes del desarrollo.
En el momento del nacimiento las clulas germinativas pueden identificarse en el
varn en los cordones sexuales de los testculos en forma de clulas de gran
tamao y plidas rodeadas por clulas de sostn. Estas ltimas derivan del epitelio
superficial de la glndula, del mismo modo que las clulas foliculares, y se
convierten en clulas sustentaculares o de Sertoli.
Poco antes de la pubertad los cordones sexuales se tornan huecos y se denominan
conductos o tbulos seminferos. Aproximadamente al mismo tiempo las clulas
germinativas primordiales dan origen a los espermatogonios, que son de dos tipos:
espermatogonios de tipo A, que se dividen por mitosis para formar una reserva
contina de clulas madre (stem cells), y espermatogonios de tipo B, que dan
origen a los espermatocitos primarios.
En el curso normal de los acontecimientos algunas de las clulas de tipo A
abandonan la poblacin de clulas madre y dan origen a generaciones sucesivas
de espermatogonios, cada una de ellas ms diferenciadas de la anterior. Una vez
que se ha completado la ltima divisin de las clulas de tipo A se forman los
espermatogonios de tipo B; cuanto ms tarde estas clulas experimentan mitosis,
se forman los espermatocitos primarios. Los espermatocitos primarios entran en

una profase prolongada (22 das) seguida por la terminacin rpida de la primera
meiosis y la formacin de espermatocitos secundarios. Estas clulas comienzan
inmediatamente la segunda divisin meitica para formar espermtides, que
contienen un nmero haploide de 23 cromosomas.

Durante esta serie de

acontecimientos, desde el momento en que las clulas de tipo A abandonan la

poblacin de clulas madre hasta la formacin de espermtides, la citocinesis es
incompleta de modo tal que las generaciones celulares sucesivas estn unidad por
puentes citoplasmticos. De tal modo, la progenie de un solo espermatogonio de
tipo A forma un grupo de clulas germinativas que mantiene contacto durante la
diferenciacin.

Adems, los espermatogonios y las espermtides permanecen

incluidos en profundos recesos de las clulas de Sertoli durante todo su desarrollo.

De esta manera las clulas de Sertoli proporcionan sostn y proteccin a las
clulas germinativas, participan en su nutricin y ayudan a la liberacin de los
espermatozoides maduros.
Como se seala anteriormente la espermatognesis comienza con el paso de los
espermatogonios a unas clulas mayores llamadas espermatocitos primarios, stos
se dividen (primera divisin meitica) en dos clulas iguales, los espermatocitos
secundarios, los cuales a su vez pasan por una segunda divisin meitica para
formar cuatro espermtides de tamao idntico. La espermtide, clula esferoidal
con bastante citoplasma, es un gameto maduro con nmero haploide de
cromosomas. Para que sea espermatozoide funcional tiene que seguir un proceso
complicado de crecimiento y modificacin (pero no de divisin celular).

El ncleo se retrae y se convierte en la cabeza del espermatozoide, a la vez que se

desprende de buena parte de su citoplasma. Algunos de los cuerpos de Golgi se
concentran en la parte delantera del espermatozoide y forman un punto (el
acrosoma) que posiblemente ayudar al espermatozoide a perforar la membrana
del vulo.
En el hombre y en muchos animales domsticos la espermatognesis es constante
todo el ao una vez alcanzada la madurez sexual.

FECUNDACIN

El desarrollo de un individuo comienza con la fecundacin, fenmeno por el cual

el espermatozoide del varn y el ovocito de la mujer se unen para dar origen a un
nuevo organismo, el cigoto.
El semen depositado en la vagina durante el coito se desplaza por la vagina y llega
al tero, parcialmente por sus propios medios, pero principalmente por la fuerza de
las contracciones musculares de las paredes de estos rganos. La mayor parte de
los espermatozoides se pierden en el camino, pero algunos llegan a las entradas de
las trompas uterinas y nadan subiendo por ellas. Aunque la motilidad de los
espermatozoides puede desempear un papel mnimo o nulo en su transporte
desde la vagina al oviducto, probablemente dicho movimiento tenga importancia
para la penetracin del cigoto. Si el vulo es fecundado, generalmente esto ocurre
en el tercio superior de las trompas uterinas.

Slo uno de los centenares de millones de espermatozoides depositados en cada

eyaculacin fecunda un solo vulo.
Las clulas masculinas y femeninas son incompletas, pero complementarias.
Ambas clulas reunidas constituyen una nueva clula caracterstica de la especie.
Esta nueva clula se denomina cigoto o cigoto; de ella, posteriormente, surgir el
embrin humano.
Cada vulo humano est rodeado por una capa de clulas derivadas del folculo y
denominadas corona radiata. Cuando el vulo ha llegado a la trompa de Falopio,
ha terminado la primera divisin meitica y extrado el primer cuerpo polar.
Es probable, que la hialuronidasa del plasma seminal y las enzimas hidrolticas de
los lisosomas de la cabeza del espermatozoide desempean un papel en la
penetracin del espermatozoide por la corona radiata y la membrana vitelina.
Cuando el espermatozoide penetra en el vulo, se produce cierta clase de cambio
en la capa superficial del vulo que impide la entrada de otro espermatozoide. El
espermatozoide se desprende de la cola poco despus de penetrar en el citoplasma
del vulo; slo permanecen el material nuclear de la cabeza y el centrolo. El
cigoto completa la segunda divisin meitica y expulsa el segundo cuerpo polar.
La cabeza del espermatozoide se hincha formando el proncleo masculino y el
ncleo del cigoto se convierte en proncleo femenino. La fusin del proncleo
masculino haploide con el proncleo haploide femenino forma el ncleo del vulo
fecundado o cigoto y restaura el nmero diploide de cromosomas.

El espermatozoide permanece vivo y retiene su capacidad de fecundar un vulo de

24 a 48 horas como mximo despus de haber sido depositado en el tracto
reproductor femenino y el vulo pierde su capacidad para ser fecundado 24 horas
despus de la ovulacin.

Los espermatozoides son delicados, su citoplasma

contiene reducidas cantidades de alimento, y son sensibles al calor, a ligeros

cambios en el pH, etc. Los leucocitos del epitelio vaginal que destruyen millones
de espermatozoides son otro riesgo. Sin embargo la frecuente copulacin y el
gran nmero de espermatozoides depositados en cada eyaculacin permiten a la
raza humana no slo mantenerse, sino aumentar en nmero a un ritmo alarmante,
de ah que en los pases a nivel mundial se hayan implementado programas de
planificacin familiar y de control de la natalidad.
Despus de la unin de los dos gametos, la nueva clula formada, o sea el cigoto
fecundado, sufre una serie de divisiones que van a constituir las unidades para la
formacin futura del nuevo ser. Es decir, de ser el cigoto un elemento unicelular
se convierte por sucesivas divisiones en un elemento multicelular. En este proceso
los pasos que sigue el cigoto esquemticamente seran los siguientes:

CIGOTO

MRULA

BLSTULA

GSTRULA

A partir de la ltima divisin, esta formacin multicelular se va diferenciando an

ms; este conjunto ms diferenciado toma el nombre de embrin.
Cuando el cigoto es fecundado y ya en segmentacin, es propulsado de la trompa
hacia el tero o matriz. Esta travesa que hace el cigoto dura ms o menos 6-7
das. Una vez que el cigoto llega al tero penetra en su capa interna (endometrio)
y en ella se anida.
A partir de la nidacin se forman las envolturas del embrin y la placenta. Esta
ltima constituye el medio de intercambio fisiolgico entre la madre y el feto
durante todo el embarazo.