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1880

Modelos de la estructura
de la membrana: una perspectiva
experimental
Hasta que no se aplic la microscopa electrnica para el
estudio de la estructura celular, a principios de la dcada de
1950, nadie haba visto nunca una membrana. Hasta ese
momento, las evidencias indirectas haban conducido a los
bilogos a postular la existencia de membranas mucho antes de que se hubieran podido ver en realidad. De hecho,
los investigadores haban tratado de entender, durante ms
de un siglo, la organizacin molecular de las membranas.
Las clulas contienen muchos tipos de membranas diferentes, por esta razn, ha supuesto un gran esfuerzo encontrar las caractersticas estructurales comunes a todas
ellas. Sin embargo, vali la pena el intenso esfuerzo realizado en investigacin ya que condujo al modelo de la estructura de membrana del mosaico fluido. Este modelo, del que
ahora se piensa que sirve para describir a todas las membranas biolgicas, imagina a la membrana como dos capas
de lpidos bastante fluidas, con protenas localizadas dentro y sobre las capas lipdicas y orientadas de forma especfica con respecto a las dos superficies de membrana. Probablemente en el futuro, el modelo del mosaico fluido se
redefinir ya que las capas de lpidos se estn convirtiendo
en algo mucho ms complejo de lo que inicialmente se
pens. Sin embargo, el modelo bsico tal y como se imagina hoy en da es, casi con certeza, correcto.
Antes de mirar el modelo en detalle, describiremos alguno de los experimentos principales que han conducido
hasta esta visin de la funcin y de la estructura de la
membrana. A medida que lo hacemos, puede profundizar
sobre cmo se han realizado esos descubrimientos, as
como conocer todos los aspectos de la diversidad de enfoques y tcnicas que son necesarios para el avance del entendimiento de un fenmeno biolgico. La Figura 7.3
muestra la cronologa de los estudios sobre la estructura de
la membrana, que comenz aproximadamente hace un siglo con el entendimiento de que las capas de lpidos forman parte de la estructura de la membrana y finalmente
nos llevan al conocimiento actual en el que se considera a
las membranas como mosaicos fluidos. Consulte la Figura
7.3 cuando lea la siguiente seccin.

Overton y Langmuir: los lpidos son componentes


importantes de la membrana
Un buen punto de partida para esta revisin experimental
es el trabajo pionero de Charles Overton hacia 1890. Tra172

Captulo 7 Membranas: estructura, qumica y funcin

lar
Po
r
ola
Ap

(a) Naturaleza
lipdica de
membrana

Overton
1900

(b) Monocapa
lipdica

Langmuir

(c) Bicapa
lipdica

1920
Gorter y
Grendel

(d) Bicapa lpi


cpn lmina
proteicas

Davson y
Danielli
1940

(e) Unidad de
membrana
Robertson

1960

(f) Modelo de
mosaico
fluido
Singer y
Nicolson
Unwin y
Henderson

1980

(g) Estructura
protenas d
membrana
Hlice
alfa
2000

Figura 7.3 Cronograma del desarrollo del modelo de mosaico fluido.


El modelo de mosaico fluido de estructura de membrana propuesto
por Singer y Nicholson en 1972 fue la culminacin de unos
estudios que se remontan a 1890 y que haban sido redefinidos de
manera muy significativa por estudios posteriores.

bajando con clulas de races areas de plantas, observ


que las sustancias solubles en lpidos penetran fcilmente
en las clulas, mientras que las solubles en agua, no. En realidad l encontr una buena correlacin entre la naturaleza lipoflica de una sustancia (amante de lpidos) y la

facilidad con la que puede entrar en las clulas. De estos estudios Overton concluy que los lpidos presentes en la superficie celular son una especie de cubierta (Figura
7.3a). l incluso sugiri que las cubiertas celulares son probablemente una mezcla de colesterol y lecitina, lo que se
comprob que era claramente previsible en base a lo que
ahora conocemos sobre la importancia de los esteroles y
fosfolpidos como componentes de la membrana.
Un segundo e importante avance vino una dcada despus mediante el trabajo de Irving Langmuir, que estudi
el comportamiento de fosfolpidos purificados disueltos
en benceno y produjo capas de esa solucin de benceno y
lpidos sobre una superficie acuosa. Cuando el benceno se
evapora, las molculas permanecen como una lmina de
lpidos de una molcula de ancho que se denomina
monocapa. Langmuir saba que los fosfolpidos son
molculas anfipticas que poseen tanto regiones hidroflicas como hidrofbicas (vase Figura 2.11 para ilustrar los
grupos de las cabezas polares y las colas no polares de las
molculas de fosfolpidos). l razon, que los fosfolpidos
se orientan sobre el agua de forma que sus cabezas hidroflicas estn en contacto con el agua y que sus colas hidrofbicas sobresalen del agua (Figura 7.3b). La monocapa lipdica de Langmuir fue la base que permiti nuevos estudios
sobre la estructura de la membrana en los primeros aos
del siglo XX.

Gorter y Grendel: la base de la estructura


de la membrana es una bicapa lipdica
El siguiente avance importante se produjo en 1925 cuando
dos fisilogos holandeses E. Gorter y F. Grendel leyeron los
trabajos de Langmuir y pensaron que este enfoque podra
ayudar a contestar una cuestin referente a la membrana
de los glbulos rojos, o eritrocitos, con los que ellos trabajaban. Los trabajos iniciales de Overton haban mostrado
la presencia de una cubierta lipdica en la membrana celular. Pero cuntas capas lipdicas estn presentes en la cubierta? Para contestar a esta pregunta Gorter y F. Grendel
extrajeron los lpidos de un nmero conocido de eritrocitos y usaron el mtodo de Langmuir para expandir los lpidos en una superficie acuosa. Encontraron que el rea de la
superficie de los lpidos sobre el agua era aproximadamente dos veces el rea de las membranas de los eritrocitos, por
lo que concluyeron que la membrana plasmtica de los eritrocitos no consiste en una, sino en dos capas de lpidos.
(Como se descubri despus, Grendel y Gorter cometieron
dos errores, subestimaron un tercio del rea superficial de
los glbulos rojos y un tercio de la cantidad de lpidos presentes en su membrana plasmtica. Ms an, no tuvieron
en cuenta la porcin significativa que ocupan las protenas
en la membrana de los glbulos rojos. Sin embargo, afortunadamente esos errores se abolieron uno con otro, por
ello la conclusin de Gorter y Grendel fue correcta aunque
sus datos no. Para tener una oportunidad de repetir sus

clculos y descubrir la fuente de sus errores, vase Problema 7.3 al final del captulo.
Hipotetizando la existencia de una estructura de bicapa, Gorter y Grendel razonaron que sera favorable termodinmicamente que las cadenas hidrocarbonadas no polares estuvieran hacia el interior, fuera del medio acuoso que
aparece a ambos lados de la membrana. Los grupos polares
hidroflicos de cada capa estaran dirigidos hacia el exterior, hacia el entorno acuoso que existe a cada lado de la
membrana (Figura 7.3c). Sus experimentos y conclusiones
fueron temporales ya que este trabajo represent el primer
intento para entender las membranas desde el punto de
vista molecular. Ms an, la bicapa lipdica que ellos imaginaron lleg a ser la base de cada ajuste sucesivo en el entendimiento de la estructura de la membrana.

Davson y Danielli: las membranas tambin contienen


protenas
Poco despus de que Gorter y Grendel propusieran el modelo de bicapa en 1925, qued claro que una caracterstica
importante de la estructura de la membrana era que se trataba de una bicapa lipdica simple, sin embargo este hecho,
no poda explicar todas las propiedades de la estructura de
la membrana, particularmente todas aqullas relacionadas
con la tensin superficial, permeabilidad a los solutos y resistencia elctrica. Por ejemplo, la tensin superficial de una
pelcula lipdica fue significativamente mayor que la de las
membranas celulares pero sta se poda bajar aadiendo
protenas a la pelcula lipdica. Ms an, azcares, iones y
otros solutos hidroflicos se movan hacia dentro y hacia
fuera de las clulas mucho ms fcilmente de lo que se poda explicar por la permeabilidad a las sustancias solubles
en agua de las bicapas lipdicas puras.
Para explicar estas diferencias, Hugh Davson y James
Danielli imaginaron la presencia de protenas en las membranas proponiendo en 1935 que las membranas biolgicas consisten en una bicapa lipdica que estn recubiertas
en ambos lados con finas lminas de protenas (Figura
7.3d). De manera que el modelo original de Davson y Danielli era en esencia el modelo sndwich de protena-lpido-protena. Su modelo fue la primera representacin
detallada de la organizacin de la membrana, que imper
en el pensamiento de los bilogos celulares en las dcadas
siguientes.
El modelo original fue modificado posteriormente
para acomodar los descubrimientos posteriores. Particularmente notable fue la sugerencia, hecha en 1954, de que
las protenas hidroflicas podan atravesar la membrana y
formaran poros polares en lo que anteriormente era una
bicapa hidrofbica. Esas protenas podan cambiar la permeabilidad y las propiedades de resistividad de la membrana, que no podan ser explicadas fcilmente en trminos de la existencia de una bicapa lipdica solamente.
Especficamente, el interior lipdico responsable de las pro-

Modelos de la estructura de la membrana: una perspectiva experimental

173

piedades hidrofbicas de la membrana y los componentes


proteicos explican sus propiedades hidroflicas.
La importancia real del modelo de Davson-Danielli, sin
embargo, fue el reconocimiento de la importancia de la
presencia de protenas en la estructura de la membrana.
Esta caracterstica, ms que cualquier otra, hizo que el modelo de sndwich de Davson-Danielli fuera la base para la
mayora de la investigacin posterior sobre la estructura de
la membrana.

Robertson: todas las membranas comparten una


estructura subyacente comn
Todos los modelos de membrana tratados hasta el momento se desarrollaron mucho antes de que nadie hubiera
visto una membrana biolgica y cada uno de ellos se pens especficamente como un modelo de membrana plasmtica. Con la llegada de la microscopa electrnica en la
dcada de 1950, los bilogos celulares pudieron finalmente verificar la presencia de una membrana plasmtica alrededor de cada clula. Adems, observaron que la mayora
de los orgnulos subcelulares estaban limitados por membranas similares. Adems, cuando las membranas se tieron con osmio, un metal pesado, y se examinaron con
detalle a gran aumento, se observ que haba regiones extensas con aspecto de va frrea que aparecan como dos
lneas oscuras separadas por una zona central teida tenuemente, con un espesor total de 6-8 nm. Este patrn se
observa en la membrana plasmtica de dos clulas adyacentes separadas una de otra por un espacio intercelular
fino (Figura 7.4). El hecho de que este mismo patrn de
Espacio
intercelular
Clula 1

Clula 2

Figura 7.4 Aspecto trilaminar de las membranas celulares. sta es


una micrografa electrnica de una seccin fina entre dos clulas
adyacentes que muestra sus membranas plasmticas separadas por
un espacio intercelular pequeo. Cada membrana aparece como
dos lneas oscuras separadas por una zona central teida
ligeramente, un patrn de tincin que le da a la membrana un
aspecto trilaminar o de va de ferrocarril (MET).
Captulo 7 Membranas: estructura, qumica y funcin

tincin trilaminar, o de tres capas, se observase en distintas


clases de membranas condujo a J. David Robertson a sugerir que todas las membranas celulares compartan una estructura subyacente comn, que denomin la unidad de
membrana (Figura 7.3e).
Cuando se propuso por primera vez, la estructura de la
unidad de membrana pareca coincidir extraordinariamente bien con el modelo de Davson y Danielli. Robertson sugiri que el espacio ligeramente teido (entre las
dos lneas oscuras del patrn trilaminar) contena la regin hidrofbica de las molculas lipdicas, que no se tean con facilidad. Por el contrario, se pens que las dos
lneas oscuras, representaban los grupos de las cabezas de
los fosfolpidos y que las finas capas de protenas unidas a
la superficie de la membrana, aparecan oscuras debido a
su afinidad por la tincin con metales pesados. Esta interpretacin pareca proporcionar un apoyo slido al modelo de Davson y Danielli que propona que una membrana
consiste en una bicapa lipdica recubierta por ambas superficies con finas lminas de protenas.

Una investigacin ms detallada revel los principales


defectos del modelo de Davson y Danielli
El modelo de Davson-Danielli, a pesar de su aparente confirmacin por microscopa electrnica y su extensin a todas las membranas por Robertson, se empez a cuestionar,
a medida que en la dcada de 1960 iban surgiendo ms datos que no cuadraban con el modelo. Considere, por ejemplo, el problema de las dimensiones de la membrana: si nos
basamos en la microscopa electrnica, se ha descrito que
la mayora de las membranas tendran entre 6 y 8 nm de
espesor y de stos, 4-5 nm corresponderan a la bicapa lipdica. Quedan alrededor de 1-2 nm de espacio en cada superficie de la bicapa para las protenas de membrana, un
espacio que podra acomodarse en el mejor de los casos a
una fina monocapa de protenas formada principalmente
por regiones extensas con estructura en lmina . A medida que las protenas de membrana se fueron aislando y estudiando, se hizo evidente que la mayora de ellas eran protenas globulares con extensas regiones con estructura en
-hlice. Tales protenas tienen tamaos y formas inconsistentes con el concepto de finas lminas proteicas sobre las
dos superficies de la membrana, sugiriendo que deben sobresalir hacia el interior de la membrana.
Una complicacin adicional es que el modelo de Davson-Danielli no se ajusta fcilmente a las caractersticas
distintivas de las diferentes clases de membranas. Dependiendo de su origen, las membranas varan considerablemente en su composicin qumica y especialmente en la
proporcin de protenas y lpidos (Tabla 7.1). La relacin
protena/lpido puede ser tan elevada como 3 o ms en algunas clulas bacterianas y tan bajo como 0,23 para la vaina de mielina que sirve de aislante elctrico membranoso
para los axones nerviosos. Incluso las dos membranas de

Tabla 7.1 Contenido en lpidos, protenas y carbohidratos de las membranas biolgicas


Porcentaje aproximado en peso
Membrana

Protena

Lpido

Carbohidratos

ndice protena/lpido

1,14

Membrana plasmtica
Eritrocito humano

49

43

Clula heptica de mamfero

54

36

10

1,50

Ameba

54

42

1,29

Vaina de mielina del axn nervioso

18

79

0,23

Envoltura nuclear

66

32

2,06

Retculo endoplasmtico

63

27

10

2,33

Aparato de Golgi

64

26

10

2,46

Tilacoides del cloroplasto

70

30

2,33

Membrana mitocondrial externa

55

45

1,22

Membrana mitocondrial interna

78

22

3,54

Bacterias Gram-positivas

75

25

3,00

las mitocondrias difieren de manera significativa: la proporcin protena/lpido es de alrededor de 1,2 para la
membrana externa y de cerca de 3,5 para la membrana interna, que contiene todas las enzimas y protenas relacionadas con el transporte de electrones y la sntesis de ATP.
Sin embargo, todas estas membranas parecen la misma
cuando se visualizan al microscopio electrnico con la tcnica de tincin con osmio de Robertson y colaboradores. A
medida que se estudiaban ms membranas se haca cada
vez ms difcil conciliar la enorme variacin existente en el
contenido de protena con el modelo de unidad de membrana, ya que la anchura y apariencia de los rales simplemente no variaba en la misma proporcin.
El modelo de Davson-Danielli tambin se puso en
cuestin por estudios en los que las membranas se exponan a fosfolipasas, enzimas que degradan los fosfolpidos
retirando los grupos de las cabezas. De acuerdo con este
modelo, los grupos hidroflicos de las cabezas de los lpidos
de las membranas deberan estar cubiertos por una capa de
protenas y por tanto protegidos de la digestin por las fosfolipasas. Incluso una proporcin significativa (por encima del 75% dependiendo del tipo celular) de los fosfolpidos de la membrana de las clulas se degrada cuando la
membrana se expone a las fosfolipasas. Esta susceptibilidad a la digestin enzimtica sugiri que muchos de los
grupos de las cabezas de los fosfolpidos estaran expuestos
en la membrana, en vez de estar cubiertos por una capa de
protena. Adems, la localizacin superficial de las protenas de membrana especificada por el modelo de DavsonDanielli no estaba basada en los experimentos de los cientficos que intentaron aislar esas protenas. La mayora de
las protenas de membrana resultaron ser bastante insolubles en agua y slo podan extraerse con el uso de solventes
orgnicos o detergentes. Estas observaciones indicaban
que muchas protenas de membrana son hidrofbicas (o
por lo menos anfipticas) y sugera que se localizaban, al

menos en parte, en el interior hidrofbico de la membrana


ms que en cualquiera de sus superficies.
El modelo de Davson-Danielli fue posteriormente desacreditado por la evidencia experimental, se tratar ms
tarde, indicando que las membranas son estructuras fluidas en las que la mayora de los lpidos y muchas de las
protenas se mueven libremente en el plano de la membrana. La movilidad de lpidos y protenas no se ajusta fcilmente a un modelo que imagina lminas de protenas superficiales unidas por puentes inicos a la bicapa lipdica
subyacente.

Singer y Nicholson: una membrana consiste en un


mosaico de protenas dentro de una bicapa lipdica fluida
Los problemas previos que surgieron con el modelo de
Davson-Danielli estimularon el inters para desarrollar
nuevas ideas respecto a la organizacin de las membranas,
culminando en 1972 con el modelo de mosaico fluido
propuesto por S. Jonathan Singer y Garth Nicolson. Este
modelo, que ahora domina nuestra visin de la organizacin de la membrana, tiene dos caractersticas principales,
las dos aparecen en el nombre. Dicho simplemente, el modelo imagina una membrana como un mosaico de protenas incluidas, o por lo menos unidas, de forma discontinua
a una bicapa lipdica fluida (Figura 7.3f). En otras palabras, el modelo de Singer-Nicholson mantuvo la estructura de bicapa lipdica bsica de modelos previos, pero vea a
las protenas de la membrana de una forma completamente diferente, no como capas finas de protenas sobre la superficie de la membrana, sino como entidades globulares
discretas que se asocian a la membrana basndose en su
afinidad relativa por el interior hidrofbico de la bicapa lipdica (Figura 7.5a).
Singer y Nicholson fueron unos revolucionarios cuando propusieron por primera vez esta forma de pensar en

Modelos de la estructura de la membrana: una perspectiva experimental

175

Cadenas de
carbohidratos
Bicapa
fosfolipdica
Glicoprotenas

Protena de
membrana
anclada a lpidos
Regin
hidrofbica

Membrana
plsmica

Regin
hidroflica
Cadenas de
carbohidratos

Protena
integral de
membrana

Protena
perifrica de
membrana

NH3+
SUPERFICIE
EXTERNA DE
LA MEMBRANA

Bicapa de
fosfolpidos
(78 nm)

(a) Modelo de mosaico fluido


de la estructura de la
membrana

SUPERFICIE
INTERNA DE LA
O
MEMBRANA

O
Fosfolpido

Segmentos
transmembrana
en -hlice
(b) Protena integral de membrana

NH3+
(c) Un segmento transmembrana
(20-30 aminocidos) en -hlice,
ampliado

Polipptido
(cadena de
aminocidos)
Cadena de
carbohidratos
(de la
glicoprotena)

Figura 7.5 El modelo de mosaico fluido de estructura de la membrana. (a) Singer y Nicolson imaginaron la membrana como una bicapa de
lpidos fluida con un mosaico de protenas asociadas o bien integrales o bien perifricas. Las protenas integrales de membrana estn
ancladas al interior hidrofbico de la membrana por uno o ms segmentos hidrofbicos transmembrana que normalmente tienen
conformacin en -hlice (prpura claro). Los segmentos hidroflicos (prpura oscuro) se extienden hacia el exterior, hacia uno o ambos
lados de la membrana. Las protenas perifricas de membrana se asocian con la superficie de la membrana por fuerzas electrostticas dbiles
que las unen a regiones hidroflicas de otras protenas integrales de membrana adyacentes o a grupos polares de las cabezas de los
fosfolpidos. (b) Una protena integral de membrana con mltiples segmentos transmembrana en -hlice como se revel en los trabajos
posteriores de Unwin y Henderson. Muchas protenas integrales de la membrana plasmtica tienen orientadas hacia la superficie externa de
la membrana, cadenas laterales de carbohidratos unidas a sus segmentos hidroflicos. (c) Un segmento transmembrana en -hlice con
aminocidos representados por crculos dentro de la hlice.

las protenas de la membrana, pero result que todos los


datos cuadraban bastante bien. Basndose en el diferente
anclaje a la bicapa, se reconocen tres clases de protenas de
membrana. Las protenas integrales de membrana estn embebidas en la bicapa lipdica y se mantienen en su sitio por
la afinidad de los segmentos hidrofbicos de la protena
176

Captulo 7 Membranas: estructura, qumica y funcin

por el interior hidrofbico de la bicapa lipdica. Por otro


lado, protenas perifricas, que son mucho ms hidroflicas
y por tanto estn localizadas en la superficie de la membrana, donde estn ancladas de forma no covalente a los
grupos polares de las cabezas de los fosfolpidos y/o a las
partes hidroflicas de otras protenas de membrana. Pro-

tenas ancladas a lpidos, aunque no son parte del modelo


de mosaico fluido original, ahora se reconoce, como una
tercera clase de protenas de membrana. Estas protenas
son esencialmente hidroflicas y por esto residen en la superficie de la membrana, pero estn unidas covalentemente a molculas de lpido que estn incluidas en la bicapa.
La naturaleza fluida de la membrana es la segunda caracterstica crtica del modelo de Singer-Nicholson. La mayora de los componentes lipdicos de una membrana estn en constante movimiento, son capaces de tener
movilidad lateral (es decir, movimiento paralelo a la superficie de la membrana) ms que de estar bloqueados rgidamente en su sitio. Muchas protenas de la membrana son
tambin capaces de moverse lateralmente dentro de la
membrana, aunque algunas estn ancladas a elementos estructurales de uno u otro lado de la membrana y por esto
tienen una movilidad restringida.
La fuerza del modelo de mosaico fluido est en que
proporciona una explicacin fcil para la mayora de las
crticas realizadas al modelo de Davson-Danielli. Por ejemplo, el concepto de protenas parcialmente embebidas en la
bicapa lipdica concuerda con la naturaleza hidrofbica y
la estructura globular de la mayora de las protenas de la
membrana y elimina la necesidad de acomodar las protenas de membrana en finas capas superficiales de espesor
invariable. Adems, la variabilidad de la proporcin de
protenas/lpidos de membranas diferentes, simplemente
significa que algunas membranas tienen relativamente pocas protenas embebidas en la bicapa lipdica, mientras que
otras membranas tienen ms protenas de este tipo. La exposicin de las cabezas de los lpidos en la superficie de la
membrana es obviamente compatible con su susceptibilidad a la digestin por las fosfolipasas, mientras que la fluidez de las capas lipdicas y la mezcla de lpidos y protenas
dentro de la membrana hace ms fcil imaginar la movilidad tanto de lpidos como de protenas.

Unwin y Henderson: la mayora de las protenas


de membrana contienen segmentos transmembrana
La ilustracin final en el cronograma (Figura 7.3g) representa una propiedad importante de las protenas integrales
de membrana que los bilogos celulares empezaron a entender en la dcada de 1970: la mayora de las protenas tienen en su estructura primaria una o ms secuencias hidrofbicas que abarcan la bicapa lipdica (Figura 7.5b y c).
Estos segmentos transmembrana anclan las protenas a la
membrana y las sostienen alineadas correctamente dentro
de la bicapa lipdica.
El ejemplo de la Figura 7.3g es de la bacteriorodopsina,
primera protena de membrana que se demostr que posea esta caracterstica estructural. La bacteriorodopsina es
una protena de la membrana plasmtica encontrada en
una arqueobacteria del gnero Halobacterium, donde su
presencia le permite a las clulas obtener energa directa-

mente de la luz del sol. Para captar esta energa solar, la


bacteriorodopsina tiene, como parte de su estructura, una
molcula de retinal, la misma molcula con capacidad para
absorber luz, que utiliza el ojo humano para detectar la luz.
Adems de absorber la energa luminosa, el retinal provoca un cambio conformacional en la bacteriorodopsina que
causa que la protena bombee protones fuera de la clula.
El gradiente de protones resultante a travs de la membrana puede ser utilizado como fuente de energa.
Nigel Unwin y Richard Henderson utilizaron la microscopa electrnica para determinar la estructura tridimensional de la bacteriorodopsina y su orientacin en la
membrana. Su extraordinario descubrimiento, publicado
en 1975, fue que la bacteriorodopsina constaba de una
nica cadena peptdica que se pliega una y otra vez a travs
de la bicapa lipdica hasta un total de siete veces. Cada uno
de los siete segmentos transmembrana de la protena es
una -hlice empaquetada estrechamente y compuesta
principalmente por aminocidos hidrofbicos. Los segmentos transmembrana sucesivos estn anclados uno a
otro por pequeos bucles de aminocidos hidroflicos que
se extienden y sobresalen desde las superficies polares de la
membrana. (Para ver en detalle la estructura tridimensional de la bacteriorodopsina, consulte la Figura 8.14 del captulo siguiente.) Basndose en los trabajos posteriores
realizados por muchos laboratorios, los bilogos de la
membrana ahora creen que todas las protenas transmembrana estn ancladas a la bicapa lipdica por uno o ms
segmentos transmembrana, un tema al que volveremos
ms tarde en este captulo.

Descubrimientos recientes mejoran nuestros


conocimientos sobre la estructura de la membrana
Casi desde el momento en que Singer y Nicolson lo propusieron, el modelo del mosaico fluido revolucion la manera en la que los cientficos pensaban acerca de la estructura
de las membranas. El modelo lanzaba una nueva era en la
investigacin de la membrana que no slo ha confirmado
el modelo bsico, sino que lo ha aumentado y extendido.
Adems, nuestros conocimientos sobre la estructura de la
membrana continan expandindose a medida que nuevos descubrimientos cientficos mejoran y modifican el
modelo bsico.
Descubrimientos recientes enfatizan el concepto de que
las membranas no son estructuras homogneas en las que
sus componentes se mezclan de forma libre, sino que tanto
los lpidos como las protenas tienden a ordenarse, estando
sus movimientos con frecuencia restringidos por mecanismos difciles de evidenciar a partir de la estructura bsica
mostrada en la Figura 7.5. De hecho, la mayora de los procesos celulares que implican a las membranas, dependen de
los complejos estructurales especficos de lpidos y protenas La sealizacin celular, un tema del que trataremos en
el Captulo 14, es un ejemplo de este tipo de procesos.

Modelos de la estructura de la membrana: una perspectiva experimental

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