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PARTIE 4.
LA PHOTOSYNTHSE
Introduction :
Les vgtaux verts nont pas besoin dun apport de matire organique. Ils sont autotrophes
pour le carbone et autotrophes pour lazote.
Lautotrophie pour le carbone est ralise au niveau des chloroplastes : grce au CO2 de
lair, la plante synthtise des oses, puis toutes les autres catgories de molcules. Lnergie
lumineuse est ncessaire pour raliser ces ractions, dites de photosynthse. Il sagit donc
bien dun mtabolisme de photolithotrophie.
6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6O2
Rduction du CO2 en matire organique
Comment la plante collecte-t-elle de la lumire au niveau des chloroplastes ? Comment
cette nergie lumineuse est-elle convertie en nergie potentielle chimique sous forme de
molcules organiques ? Quelles sont les ractions permettant de passer du carbone minral
(CO2) au carbone organique (oses, aa) ?
I. LA
PHOTOSYNTHSE
F. Brondex-E. Paitel
Mtabolisme cellulaire - 2
II. LA
Mtabolisme cellulaire - 3
formule du carotne, les xanthophylles ont une formule trs proche mais correspondent
une forme oxyde (cf. TP Electrophorse chromatographie). On remarque les doubles
liaisons conjugues : les lectrons peuvent se dlocaliser, ce qui est favorable
labsorption de lumire. Les carotnodes absorbent les longueurs donde entre 440 et
500nm (2 pics 440 et 480nm environ). Ce qui correspond aux longueurs donde du bleu au
vert, ils nabsorbent quasiment pas dans les longueurs donde du rouge orange (vers
700nm), do leur couleur.
- les chlorophylles sont constitues dun groupement ttrapyrolique (comme lHb ou les
cytochromes) mais magnsium. Mais il faut noter une queue phytol, constitue dune
chane aliphatique carbone (20C environ) trs hydrophobe qui stabilise la chlorophylle
dans les membranes. On distingue la chlorophylle a et la chlorophylle b qui diffrent dun
groupement (mthyle et aldhyde). L aussi les lectrons du groupement ttrapyrole
peuvent tre dlocaliss et absorber certaines longueurs donde. En loccurrence, les
chlorophylles ont deux pics dabsorption : entre 400 et 500nm (bleu), et vers 700nm
(rouge). Elles nabsorbent pas le vert do leur couleur (qui domine dailleurs).
Rq : spectre dabsorption = % de lumire absorbe pour chaque longueur donde
F. Brondex-E. Paitel
Mtabolisme cellulaire - 4
Par transfert dun lectron. Lnergie reue provoque une diminution du potentiel
redox et un lectron peut tre cd un accepteur. Llectron pass ltat de plus
haute nergie, est cd plus facilement
Mais comment ces pigments sont-ils organiss dans la membrane du thylakode ? Comment
captent-ils lnergie lumineuse ?
-
Aox/Ared
lumire
Forts oxydants
Dox/Dred
+
Chla+/chla
Mtabolisme cellulaire - 5
F. Brondex-E. Paitel
Mtabolisme cellulaire - 6
Hmes b
La plastocyanine est une petite protine avec un atome de Cu (Cu 3+/Cu2+). Il sagit dune
protine majoritairement hydrophile, elle est dissoute ct lumen mais elle reste en contact
avec la membrane thylakodienne. Elle cde ses lectrons au complexe P700, le
photosystme I.
Le photosystme I est ltat excit un trs fort rducteur, il permet la formation de
NADPH,H+.
- L'antenne collectrice renferme des molcules de chorophylles a, de chlorophylles b et des
carotnodes. Et des protines
- Le centre ractionnel contient un dimre de chlorophylles a pige (P700), une molcule
(A) spcialise dans la capture de l'lectron du P700 ainsi que diffrents centres fer-soufre,
qui jouent le rle de transporteurs d'lectrons jusqu' l'accepteur final du PSI constitu par
la ferredoxine (Fd).
F. Brondex-E. Paitel
Mtabolisme cellulaire - 7
ox
A0 red
PC ox
PCred
P7
P700
Remarque : le PSI est lui situ majoritairement au niveau des thylakodes intergranaires. Ce
qui permet un accs aux molcules du stroma impliques dans les ractions
(NADP+/NADPH,H+)
La ferredoxine est une petite protine plutt hydrophile, situe sur la face stroma de la
membrane. Elle cde ses lectrons laccepteur final, un NADP +. La rduction du NADP+ en
NADPH,H+ se fait au niveau dun complexe enzymatique ferredoxine NADP rductase.
Bilan :
2 H2O O2 + 4H+ +4eE=0,82V
2 NADP+ + 4H+ +4e- 2 NADPH,H+
E=-0,32V
+
+
2 H2O + 2 NADP O2 + 2 NADPH,H
rG=+104kcal/mol = +437kJ/mol
La raction globale est endergonique, trs endergonique. Un apport dnergie extrieur est
ncessaire : cest lnergie lumineuse.
Il sagit donc bien dune conversion dnergie : lnergie lumineuse est convertie en nergie
potentielle chimique (sous forme de pouvoir rducteur). Le pouvoir rducteur est sous
forme de NADPH,H+. Il est fabriqu du ct du stroma.
Toutefois, on a vu la raction globale na pas lieu directement, elle est dcompose en
plusieurs ractions au niveau des complexes. Une partie des ractions correspond un
transfert dlectrons dans le sens des potentiels croissants donc spontan. Lnergie est l
convertie en gradient de H+, les protons saccumulent dans le lumen.
- Le complexe b6f agit comme une pompe, il transfre les protons dans le lumen.
Mais le gradient nest pas form que par pompage :
- la photooxydation de leau libre 4 protons, au niveau du lumen. Seuls les lectrons
sont transfrs dans la chane de transports des lectrons.
- La formation du NADPH,H+ se fait du ct stroma, et prlve des protons libres.
- La rduction de la plastoquinone utilise aussi 2H+ qui sont prlevs du ct stroma.
P7
Mtabolisme cellulaire - 8
2- Les chloroplastes sont placs dans une solution pH 8 contenant aussi ADP et Pi.
Transitoirement, on a cre un gradient artificiel. pH=4 dans le lumen. pH=8 dans le
stroma.
Stroma pH 4
Stroma pH 8
Solution pH 8 avec ADP et Pi
Solution pH 4
ADP
Lumen pH 4
Aprs ltape 1
H+
ATP
Lumen pH 4
Aprs ltape 2
rG (concentration ) RT ln
Ci
Ce
Ci
lumen
Do
rGRT ln
stroma
Et pH=pHe-pHi=-3,5et V=Vi-Ve=0V
F. Brondex-E. Paitel
Mtabolisme cellulaire - 9
Alors rG=-5kcal/mol lorsque les protons retournent du lumen au stroma. On retrouve les
rgles de la thorie chimioosmotique de Mitchell (1961).
2) Fonctionnement de lATP synthase
LATP synthase du chloroplaste et lATP synthase de la mitochondrie sont trs proches par
leur structure et leur fonctionnement. LATP synthase chloroplastique est constitue de 2
sous parties : cF0 et cF1.
- Le domaine Fo est un complexe protique intgr la membrane. La stoechiomtrie des
sous-units est 1a, bb', 10c. Elle est transmembranaire.
- les sous units c (trs hydrophobes), sont formes de 2 hlices
transmembranaires. Les sous units c forment une "couronne" au sein de la
membrane.
- la sous unit a forme 2 demi canaux protons permettant le passage des protons
entre les deux faces de la membrane lintrieur de la bicouche. Le passage dun
demi canal lautre seffectuant via les sous units c
- les 2 sous units bb' incluent une partie transmembranaire et un domaine trs
polaire, qui stend lextrieur de la membrane et tablissent une liaison avec la
partie F1 de lenzyme via la sous unit .
- Le domaine F1, hydrophile, (qui fait saillie dans le stroma) comprend 5 polypeptides
(sous-units , , , , ,). La stoechiomtrie des sous-units est 3, 3, 1, 1, 1. Les ATP
synthases sont localises majoritairement dans les thylakodes intergranaires. Ainsi, la
partie cF0 (encombrante lchelle molculaire) est toujours au contact du stroma. De
plus, ATP, ADP, Pi sont des molcules prsentes dans le stroma, ainsi elles peuvent
rencontrer les ATP synthases.
Les sous units et forment un anneau. Les portent les sites catalytiques. Elles peuvent
adopter 3 conformations (L, T et O) selon un cycle identique lATPase de la mitochondrie.
On ne reprend donc pas.
III. PHASE
DE FIXATION DU CARBONE
Mtabolisme cellulaire - 10
Le CO2 est fix sur une molcule de ribulose 1,5biP, cest une carboxylation. Cela permet
dobtenir 2 molcules de 3 P Glycrate (ou APG)
C5 + CO2 C6 + H2O C3 + C3
rG=-12,4kcal/mol raction
exergonique
Ru diP
APG
Cette raction est catalyse par la Ribulose 1,5 bi phosphate carboxylase oxygnase ou
Rubisco. Cest la protine la plus abondante des feuilles. Elle est constitue :
- de 8 grosses sous units (56 kDa), codes par le gnome du chloroplaste. Chaque
grosse sous unit porte 1 site catalytique, et 1 site de rgulation.
- De 8 petites sous units (14 kDa), codes par le gnome nuclaire. Rle des petites
sous units pas clair
Comme son nom le suggre, la Rubisco a une activit carboxylase (substrat CO2, fix sur le
RudiP), mais aussi une activit oxygnase. Le substrat est O2 ; elle peut catalyser la fixation
dun O2. Cest le dbut dune suite de raction qui aboutit un rejet de CO 2. Cest pourquoi
on parle de photorespiration. En fait, elle accepte 2 substrats (CO 2 et O2) qui sont en
comptition. Notons que laffinit pour le CO 2 est beaucoup plus leve (la carboxylation
est majoritaire). A 25C et des pressions partielles atmosphriques normales de gaz
carbonique et doxygne, 2 molcules sur 10 de RuBP sont oxygnes au lieu dtre
carboxyles.
Mais le 3Pglycrate, rsultant de la raction de fixation du CO 2, nest pas un ose. Une
rduction du 3P glycrate a lieu ce qui aboutit un ose. Mais il est dabord phosphoryl en
1, 3 biP glycrate (un phosphate rajout sur le C1). Cest une raction endergonique, elle
est couple avec lhydrolyse de lATP. En fait, cest, classiquement, un transfert de
groupement phosphate de lATP vers le 3P glycrate. Il sagit bien sr de lATP synthtis
lors de la phase photochimique : 1er couplage entre les 2 phases.
Puis le 1,3 biP glycrate est rduit en glycraldhyde 3P. Le donneur dlectrons est le
NADPH,H+, qui retourne donc sa forme oxyde (NADP +). Cest nouveau une raction
utilisant un des prodits de la phase photochimique.
Le glycraldhyde 3P est un triose phosphate.
A partir du glycraldhyde3P, 2 voies sont possibles :
- une partie sert la rgnration du RudiP. Il sagit de plusieurs ractions conscutives
un peu compliques, car obtenir un pentose (C5) partir dun triose (C3) nest pas simple.
Dailleurs, ces ractions ne seront pas dtailles.
- une partie sert aux synthses diverses.
Les trioses peuvent tre exports hors du chloroplaste, du glucose et du fructose
sont produits. Le principe est assez simple, 2 trioses (C3) sont lis pour former un hexose
(C6). A partir de ces 2 hexoses, le saccharose est obtenu. Il peut tre mis en rserve
temporairement dans la vacuole. Il peut tre export via la sve labore, dans le phlome,
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Mtabolisme cellulaire - 11
Bilan nergtique :
IV. PHOTOSYNTHSE
EN C3, PHOTOSYNTHSE EN C4
Rappel : la Rubisco a une double activit catalytique :
- carboxylation du RudiP (fixation d1 CO2)
- oxygnation du RudiP, le RudiP ragit avec un O 2. Cest une suite de ractions qui
aboutit la formation de CO2 et de srine (un aa). Son intensit augmente avec
lintensit lumineuse. Do le nom de photorespiration.
O2 et CO2 sont en comptition au niveau des sites actifs de la Rubisco. Une partie non
ngligeable des produits de la photosynthse part dans la photorespiration. Elle a t
considre comme un gaspillage nergtique chez la plante. La photorespiration induit une
diminution de lefficacit de la photosynthse. (Par exemple on nen a pas tenu compte
dans notre bilan ci-dessus). Mais apparemment elle est ncessaire dans le cadre de
certaines synthses.
La part relative de la photorespiration et de la carboxylation dpend de la teneur en CO 2, en
O2 et de la temprature. Quand la temprature augmente, le CO 2 est moins soluble, lapport
de CO2 se fait plus mal vers les cellules chlorophylliennes et les chloroplastes.
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Mtabolisme cellulaire - 12
Il en va de mme pour le dioxygne mais lui est produit sur place par la phase
photochimique.
Bilan : quand la temprature augmente, la part de loxygnation augmente aux dpens de
la carboxylation.
La photosynthse quon vient de dcrire est dite photosynthse en C3, car le 1 er compos
form par la fixation du CO2 est le 3Pglycrate, une molcule 3C. Mais il existe un autre
mtabolisme, formant une molcule 4C : la photosynthse en C4.
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Mtabolisme cellulaire - 13
rdt
molesCO 2 fixes
moles photons
Rsultats : Le rdt quantique ne varie pour la plante en C4. Alors que le rdt quantique
diminue quand la temprature augmente. On peut remarquer, en dessous de 28C, le rdt
quantique de la plante en C3 est suprieur. Au-dessus de 28C, le rdt quantique de la
plante en C4 est suprieur.
Interprtation : Le rdt quantique de la plante en C3 est sensible la temprature pour des
raisons voques prcdemment :
- la teneur en CO2 diminue dans les chloroplastes quand la temprature augmente : la
solubilit, la diffusion du CO2 diminue. La photorespiration augmente plus que la
photosynthse. Il y a une perte nette de carbone incorpor Le rendement quantique
baisse.
Dans une plante en C4, le mcanisme de concentration du CO 2 permet de limiter la
photorespiration par rapport la fixation du CO 2, par la Rubisco. Le rdt quantique ne
dpend pas de la temprature.
Ainsi, des tempratures infrieures 28, le cot nergtique de 2ATP li la
photosynthse en C4 la rend moins efficace que la fixation en C3. On remarque que les
plantes en C3 sont trs majoritaires en milieu tempr.
A des tempratures suprieures 28, la photorespiration induit un cot dans la
photosynthse en C3, qui est moins efficace alors que la fixation en C4. Dailleurs, les
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Mtabolisme cellulaire - 14
F. Brondex-E. Paitel
Mtabolisme cellulaire
PARTIE 4. LA PHOTOSYNTHSE
I. La photosynthse : observations et rsultats exprimentaux
A.
B.