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A H E R B I C I D AS
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CARACTERSTICAS HEREDITRIAS
Todas as caractersticas hereditrias dos seres vivos derivam de seus genomas, ou seja, do
conjunto seus genes, que esto codificados pelo DNA. Na reproduo sexuada ambos os
progenitores contribuem parcialmente, de modo que o novo genoma expressa os genes
dominantes ou semi-dominantes, enquanto genes recessivos permanecem latentes.
Cada espcie, animal, vegetal ou de organismos inferiores, tem genomas distintos e apenas
pequenas diferenas separam os indivduos, dentro de uma espcie.
MUTAES
O DNA de cada organismo est sujeito a mutaes naturais que, se no inviabilizam
uma reproduo, podem determinar caractersticas novas e hereditrias num descendente,
que passa a formar bitipos dentro da espcie. Mutaes sempre ocorreram e continuam a
ocorrer com certa freqncia, constituindo a base para a evoluo.
Mutaes podem ser causadas por erros na transcrio de um cdigo gentico ou
podem decorrer da ao de agentes externos: luz ultravioleta e oxignio podem ser
mutagnicos. Alguns produtos qumicos tem ao mutagnica. Produtos fitossanitrios, entre
eles os herbicidas, no devem ser considerados como tais, pois para o registro de um
produto novo a legislao exige que se comprove que esse produto no mutagnico. Se
no houver essa prova, ele no liberado.
BIODIVERSIDADE
Entre as caractersticas de uma linha de descendncia podem estar a adaptabilidade
a condies ambientais, a resistncia ou suscetibilidade a condies desfavorveis. No caso
de plantas, por exemplo, resistncia ou suscetibilidade a doenas, pragas ou a produtos
qumicos, como os herbicidas.
A ocorrncia de um evento desfavorvel pode eliminar todos os indivduos mais
sensveis e permitir a sobrevivncia dos mais resistentes. Charles Darwin formulou a teoria
da seleo dos indivduos mais aptos, levando evoluo das espcies.
A biodiversidade um fator que a natureza criou para permitir a perpetuao das
espcies. A resistncia de determinados bitipos de uma planta a um herbicida precisa ser
considerada dentro desse contexto.
SELETIVIDADE
A sensibilidade natural de espcies de plantas a um herbicida varivel e por isso
existem herbicidas seletivos para determinadas culturas mas efetivos para a eliminao de
certas espcies de plantas daninhas.
Convencionou-se designar esses aspectos como tolerncia e suscetibilidade,
reservando-se o termo resistncia para bitipos resistentes dentro de uma populao de
bitipos suscetveis, da mesma espcie.
http://www.plantprotection.org/HRAC/
Instituies de pesquisa, universidades e outras entidades tambm passaram a se
dedicar mais ao assunto. No Brasil a Sociedade Brasileira da Cincia das Plantas Daninhas
constituiu, em 1996, um grupo formal de estudos e trabalhos sobre resistncia de plantas
daninhas a herbicidas, denominado Comit Brasileiro de Resistncia de Plantas aos
Herbicidas (CBRPH). Dentro desse grupo foram criados 4 subgrupos: a) identificao de
resistncia aos herbicidas; b) manejo da resistncia; c) nomenclatura; d) divulgao. O
2
CBRPH tambm est montando um site na internet, sobre o assunto, dentro do site da
SBCPD, com o endereo:
No Brasil tambm est constitudo um grupo ligado ao grupo internacional Herbicide
Resistance Action Committee (HRAC) , com a denominao Associao Brasileira de Ao a
Resistncia de Plantas aos Herbicidas e sigla HRAC-BR.
resistente a triazinas
resistente a inibidores de ALS
resistente a inibidores de ALS
resistente a inibidores de ALS
resistente a inibidores de ACCase
resistente a inibidores de ALS
resistentes a auxinas sintticas
A seguinte tabela, apresentada por Weed Science em 1988, indica o ano da introduo de
alguns herbicidas e o ano da constatao do primeiro caso de resistncia de um bitipo de
uma espcie antes bem controlada.
Herbicida
Introduo
Resistncia
Pases
3
2,4-D
Triazinas
Propanil
Paraquat
Inibidores da EPSPs
Inibidores da ACCase
Inibidores da ALS
1948
1959
1962
1966
1974
1977
1982
1957
1970
1991
1980
1996
1982
1984
EUA e Canad
EUA
EUA
Japo
Austrlia
Austrlia
Austrlia
PLANTAS CULTIVADAS
Alguns herbicidas apresentam seletividade a certas espcies cultivadas, que no so
afetadas por doses que controlam plantas infestantes. Essas espcies so chamadas
tolerantes. A tolerncia pode ser varivel de bitipo a bitipo, tanto que recomendaes de
uso s vezes se restringem a certos cultivares de uma determinada espcie.
Um intenso trabalho tem sido feito no sentido de obter cultivares tolerantes, mesmo
de espcies no geral suscetveis. Dois caminhos tem sido trilhados:
* Seleo de bitipos da espcie ou de espcies afins, com tolerncia natural, depois
cruzados com plantas de caractersticas desejadas, para formar cultivares tolerantes.
Exemplos so plantas de milho tolerantes a Sethoxydim, plantas de milho e de arroz
tolerantes a imidazolinonas (Linha Clearfield).
* Plantas tornadas resistentes pela incorporao de genes estranhos de resistncia,
pela engenharia gentica.
DEFINIES
Uma srie de palavras e expresses so usadas dentro do tema:
FENTIPO - Aparncia de um organismo, conforme detectado por nossos sentidos.
GENTIPO - Conjunto de caracteres genticos que tipificam um organismo.
BITIPO
- Grupo de indivduos com carga gentica semelhante, pouco diferenciada
daquela de indivduos de outros grupos, numa espcie.
BITIPO S - Bitipo suscetvel.
BITIPO R - Bitipo resistente.
GENOMA - Carga gentica de um organismo.
ALELO
- Forma alternativa de gen, instalado no mesmo espao, em cromossomos
homlogos.
VITALIDADE - Capacidade relativa de um bitipo de se impor num ambiente.
MODO DE AO Seqncia de eventos desde o contato de um produto (herbicida)
com a planta, at o resultado final, de morte ou desativao.
MECANISMO DE AO Forma especfica pela qual um herbicida interfere de modo
significativo em determinado processo biolgico.
STIO DE AO Ponto exato numa estrutura onde se d o acoplamento ou etapa de
processo em que um agente exerce sua ao.
METABOLIZAO Processo bioqumico pelo qual organismos vivos ou seus produtos
decompe compostos para formar compostos derivados.
COMPARTIMENTAO Reteno fsica de um composto, de modo que ele no consiga
chegar ao local onde deve atuar.
TOLERNCIA Baixa suscetibilidade, caracterstica de uma espcie.
SUSCETIBILIDADE Sensibilidade ao de um produto, caracterstica da espcie.
So suscetveis:
MECANISMOS DE RESISTNCIA
Considera-se que a resistncia pode ser devida a trs tipos de mecanismos:
Alterao no stio de ao
A constituio de um elemento sobre o qual o herbicida atua pode sofrer pequena
alterao no ponto exato onde se do acoplamento. Essas alteraes podem ou no
influenciar a atividade de outros herbicidas. o caso de ocorrncia de isoenzimas.
Reteno
um impedimento de que um herbicida atinja o stio onde deve atuar. Alguns herbicidas so
inativados por se ligarem a compostos naturais das plantas, por seqestrao, como por exemplo
ligao a protenas ou acares. Geralmente os compostos seqestrados so compartimentalizados
em vacolos.
DESENVOLVIMENTO DE RESISTNCIAS
Uma resistncia se desenvolve por seleo natural de bitipos j existentes dentro de
uma populao de plantas, ou por mutao natural, que s vezes acontece.
A resistncia ligada a fatores genticos e hereditria. Genes de resistncia podem
ser encontrados no citoplasma e sero transmitidos apenas pela parte feminina, atravs dos
vulos (exemplo triazinas) ou encontrados nos cromossomos, no ncleo, assim podendo ser
transmitidos tanto pela parte feminina como masculina, no caso pelo plen (exemplo
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inibidores de ALS). A resistncia transmitida pelo plen pode atingir muitas plantas, quando a
fecundao cruzada e assim ser propagada mais depressa.
Quando a resistncia depende de um nico gene (monognica) a possibilidade de
desenvolvimento maior e mais rpida que a dependente de mais de um gene (polignica),
quando geralmente h necessidade de recombinaes entre plantas por diversas geraes,
at que haja um nmero suficiente de alelos para desencadear um problema significativo.
Outro ponto est em genes sendo dominantes, semi-dominantes ou recessivos, o que
influi na velocidade do desenvolvimento.
1.000.000
100.000
10.000
1.000
100
10
5
2
% controle
99.9999
99.999
99.99
99.9
99
90
20
50
percepo
%
%
%
%
%
%
%
%
imperceptvel
imperceptvel
imperceptvel
imperceptvel
imperceptvel
pouco perceptvel
perceptvel
evidente
BITIPOS RESISTENTES
A existncia de um bitipo resistente a determinado herbicida no geral muito baixa
inicialmente; talvez uma planta em um bilho. Se uma planta resistente completa o ciclo, vai
produzir algumas centenas ou milhares de sementes. Nas safras seguintes ocorre uma
multiplicao em escala geomtrica. Geralmente quando detectado, o problema j
significativo.
necessrio tentar conter ou eliminar o problema nas lavouras. Deve-se tambm
evitar a disseminao para outras reas.
preciso reconhecer, contudo, que esse mesmo bitipo existe, naturalmente, em
muitas outras reas, de onde tambm vai haver disseminao. Os focos tendem a se
multiplicar.
Plantas resistentes se desenvolvem quando o controle das plantas infestantes
efetuado basicamente com herbicidas, usando-se com alta freqncia produtos com
mecanismos de ao semelhantes.
NVEIS DE RESISTNCIA
Muitos autores consideram que ocorre resistncia quando um bitipo resiste a duas
vezes ou mais a dose que normalmente controla os bitipos suscetveis.
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Herbicida aplicado
-------------------------------------
OOOOOOOOOO
OOOOOOOOOO
OOOXOOOOOO
OOOOOOOOOO
OOOOOOOOOO
OOOOOOOOOO
------------------------------Uma resistente
Resistente sobrevive e
produz sementes
! ! ! !
! ! ! ! !
Herbicida aplicado
-------------------------------------
Herbicida aplicado
-------------------------------------
OOOOOOOOOX
OOOOOOOOOO
OOOXOOOOOO
OOOOOOOOXO
OXOOOOOOOO
OOOOOOXOOO
-------------------------------
OXXOXOXOOX
XOXOOXOXOX
XOXXXOOXXX
XXOXOXOXXO
OXOOXOXXOX
XXXXOOXOXX
-------------------------------
Mais resistentes
Grande populao
resistente
10
comum hoje o uso de dois ou mais herbicidas para uma cultura, mas geralmente
para complementao de espectro. Eventualmente uma mesma espcie suscetvel aos
dois ou mais produtos usados.
Visando o problema de resistncia, pode-se combinar o uso de dois tipos de
herbicidas, com mecanismos de ao diferentes. Quando se combinam dois herbicidas
eficientes contra uma mesma espcie, geralmente se reduzem as doses, esperando um
efeito somatrio. Isso torna-se crtico no caso de resistncias, pois se uma planta
resistente a um dos produtos, necessitar a dose plena do outro composto para ser
controlada. Sabendo-se da ocorrncia de uma espcie resistente a um produto, melhor que
combinar usar logo a dose pela de outro produto, sabidamente eficiente.
Na combinao de dois herbicidas de pr-emergncia, ou um de pr e outro de ps,
deve ser lembrado que um efeito residual diferenciado (um longo e outro curto ou
inexistente) deixar espcies de plantas daninhas expostas a um s produto por certo
tempo. O melhor que ambos os produtos tenham perodos de atuao semelhantes.
ALTERNNCIA DE HERBICIDAS
A escolha de um herbicida depende de muitos fatores. Alternar para uma mesma
cultura, de forma preventiva, pode ser interessante se na regio so conhecidos casos de
resistncia e plantas resistentes podem estar ocorrendo na lavoura sem a percepo do
agricultor. Se vierem a produzir sementes, o problema vai se multiplicar.
Sem um histrico regional de resistncias e sem outros motivos significativos, a
alternncia preventiva pode no fazer muito sentido.
VELHOS HERBICIDAS
Nos ltimos anos tem surgido muitos herbicidas altamente eficientes, que passaram a
dominar o cenrio. Alguns desses produtos, no entanto, apresentam riscos de resistncia.
Para programas de manejo tende a crescer novamente o uso de alguns velhos
produtos, de menor eficincia mas sem histricos de resistncia, como dinitroanilinas,
cloroacetamidas, etc...
ENGENHARIA GENTICA
O advento de plantas cultivadas tornadas resistentes a herbicidas no seletivos pela
mani-pulao gentica, estar modificando a forma de superar problemas de resistncia. Na
ocorrncia de um problema com qualquer herbicida, pode-se semear culturas transgnicas e
usar um herbicida total ao qual essa cultura foi tornada resistente.
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Grupo C1
Grupo C2
Grupo C3
Grupo D
Grupo E
Grupo F1
Grupo F2
Grupo F3
Grupo G
Grupo H
Grupo I
Grupo K1
Grupo K2
Grupo K3
Grupo L
Grupo M
Grupo N
Grupo O
Grupo P
Grupos
R/S/T
Grupo Z
MECANISMOS DE AO DE HERBICIDAS
Para um melhor entendimento sobre resistncias a herbicidas, faremos um breve
comentrio sobre diversos mecanismos de ao desses produtos.
ATIVIDADE ENZIMTICA
Enzimas so estruturas orgnicas que catalisam reaes em processos biolgicos.
Todos os processos bioqumicos a nvel celular dependem de enzimas, que por isso so
essenciais manuteno da vida. O efeito catalisador por enzimas o mais eficiente que se
conhece e tem uma alta especificidade. Geralmente um tipo de enzima catalisa apenas um
tipo ou s excepcionalmente mais de um tipo de reao. s vezes um tipo de reao pode
ser catalisado por dois ou mais tipos de enzimas pouco diferentes, por isso chamadas de
isoenzimas.
Cerca de 10.000 tipos de enzimas se encontram em clulas vegetais. Uma enzima
formada por uma parte protica e uma parte no protica, que rege sua atividade, sendo
essa parte chamada cofator. Existem cerca de 30 cofatores conhecidos, que podem reger a
atividade de muitas enzimas.
Os cofatores so divididos em trs grupos: ons metlicos, prostticos e coenzimas.
As enzimas so denominadas pelo substrato sobre o qual agem ou pelo tipo de ao,
mais uma terminao ase (com poucas excees); exemplos: lipase, oxidase, redutase,
dehidrogenase, acetolacto sintase, protoporfirogen oxidase, etc...
A especificidade de uma enzima determinada por sua composio e pela disposio
espacial dos aminocidos que constituem suas protenas. Cada enzima tem stios
especficos onde as reaes podem ser catalizadas. Esses stios so como chaves, capazes
de abrir fechaduras.
A atividade enzimtica pode ser descrita pelas seguintes fases:
-
A enzima entra em contato com o substrato a ser modificado, que encaixa no stio
reativo.
Cofatores tambm encaixam em stio apropriado.
O substrato sofre uma reao que o modifica, sendo o resultado da modificao liberado.
A enzima no sofre modificao e estar pronta para um novo ciclo.
O cofator pode ter sido alterado por aceitar um ou mais tomos do substrato.
Uma outra reao enzimtica, diferente, restaura o cofator.
Um novo ciclo se inicia.
O efeito catalisador por enzimas extremamente rpido. A atividade enzimtica varia
com aspectos como pH, temperatura, etc... Temperatura elevada destri enzimas. No
corpo humano, por exemplo, uma febre acima de 40 oC leva morte porque enzimas
essenciais so inativadas e processos biolgicos so descontinuados.
INIBIO DE ENZIMAS
Enzimas podem deixar de exercer suas funes quando molculas especficas
ocupam os stios reativos. Ao contrrio da ocupao pelos substratos, que momentnea,
h molculas que produzem uma ocupao permanente, inviabilizando reaes enzimticas.
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Em vez de bloquear uma enzima propriamente dita, um inibidor pode bloquear uma
coenzima essencial ao processo. H dois tipos de inibidores: competitivos e no
competitivos.
Os inibidores competitivos competem com os substratos pelos stios reativos das
enzimas; se os substratos so muito mais abundantes que os inibidores, a eficincia baixa.
Os inibidores no competitivos ocupam stios de enzimas independente dos
substratos, pelo que so mais eficientes.
Alguns tipos de herbicidas atuam bloqueando a atividade de enzimas especficas.
Esses herbicidas podem perder eficcia quando ocorrem isoenzimas, no suscetveis ao
bloqueio e capazes de produzir os mesmos efeitos catalticos. Bitipos de plantas podem
apresentar propores diferentes de isoenzimas e por isso serem mais ou menos
suscetveis a um herbicida.
Como herbicidas afetam a ao de enzimas
Um grande nmero de herbicidas tem sua eficincia diretamente ligada inibio de
enzimas. Alguns herbicidas, mesmo classificados como tendo um mecanismo de ao
diferente, tambm afetam sistemas enzimticos.
O efeito de um herbicida sobre a atividade de enzimas varivel de planta a planta,
de rgo a rgo, variando tambm com o estdio de desenvolvimento e outros fatores.
Faltam ainda muitos conhecimentos sobre enzimas e sobre a interferncia de herbicidas,
mas admitem-se as seguintes formas de ao:
Ao direta
1. Interferncia em processos normais no ncleo das clulas, resultando em alterao da
estrutura molecular de enzimas.
2. Competio com o substrato por stios ativos de enzimas.
3. Formao de complexos com as enzimas dos substratos, o que pode impedir ou
estimular a atividade enzimtica.
4. Competio com o cofator no protico de enzimas.
5. Alterao do cofator, afetando assim sua associao ativa com a parte protica.
Ao indireta
1. Interferncia na produo de ATP, com o que o suprimento de energia para reaes
prejudicado.
2. Interferncia no suprimento de materiais para a formao de coenzimas ou grupos
prostticos.
3. Afetando as condies sob as quais as reaes catalizadoras de enzimas ocorrem.
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CICLOHEXANODIONAS
Compostos com um anel fenil com duas ligaes de funo cetona (na maioria dos produtos
distingue-se facilmente apenas uma cetona). Todos os compostos introduzidos no mercado so
quirais, podendo apresentar dois ou mais ismeros. At o momento nenhum produto desse grupo foi
produzido comercialmente com apenas um ismero ativo. O nome comum desses compostos
sempre termina em ...dim, pelo que eles so conhecidos como DIMs.
Mecanismo de ao
Com a inibio da ACCase decorrem as seguintes aes secundrias: reduo do acmulo
de clorofila e provavelmente acelerao de sua degradao, o que provoca clorose. Estmulo
formao de antocianina, o que produz uma colorao arroxeada nas folhas e colmos. Diminui a
respirao celular, o que implica em menor liberao de energia. Reduo da atividade metablica
geral. Interferncia na diviso celular nos meristemas, por afetar a formao de membranas celulares
e, possvelmente, a ao dos microtbulos.
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Sintomatologia
Sintomas aparecem apenas em gramneas. Alm da descolorao e arroxeamento ocorre
parada de crescimento, necrosamento na base das folhas, permitindo um fcil desprendimento da
folha apical quando puxada e um atrofiamento do sistema radicular, o que facilita o arranque sem
esforo. Em cerca de 3 semanas d-se a dessecao e morte.
Seletividade
Herbicidas do grupo das ciclohexanodionas so essencialmente graminicidas, quase todos de
ps-emergncia, seletivos para plantas de outras famlias botnicas. Entre as espcies de gramneas
existem diferenas de sensibilidade.
Resistncia
O sistema enzimtico de vegetais extremamente complexo. Enzimas que desempenham
determinada funo no tem uma estrutura nica, mas apresentam pequenas variantes, como
isoenzimas. Duas isoenzimas podem ou no desempenhar uma mesma funo e podem ou no ser
bloqueadas por um mesmo agente qumico.
O processo metablico de plantas pode ser mais intenso em bitipos diferentes, com o que a
inativao por um herbicida tambm pode ser mais ou menos intensa.
Todos os herbicidas que atuam especificamente sobre sistemas enzimticos tem atividade
diferenciada de espcie para espcie, bem como de bitipo para bitipo. Com a eliminao dos
bitipos mais sensveis, tende a aumentar a populao dos menos sensveis, formando-se
populaes com mais indivduos resistentes.
O grupo dos herbicidas inibidores da ACCase um grupo de risco em relao ao
selecionamento de bitipos resistentes. Pode haver alguma diferena de sensibilidade para os
diversos ingredientes ativos, mas a tendncia de resistncia cruzada, ou seja, bitipos resistentes a
um composto tambm tendem a mostrar resistncia a outros compostos com mecanismo de ao
semelhante.
IMIDAZOLINONAS
Mecanismo de ao
Semelhante ao dos produtos de outros grupos, mas interreagem de forma pouco diferente.
Com a inibio da sntese dos aminocidos h paralizao no crescimento celular e na sntese de
DNA. Imidazolinonas tambm inibem o transporte de fotossintetizados a partir das folhas verdes. So
absorvidos tanto pelas razes como pelas folhas, com nveis diferentes para os vrios produtos. As
plantas afetadas so levadas lentamente a morte, mas j poucas horas aps o tratamento o
crescimento estagnado, com inibio da diviso celular.
Sintomatologia
Paralizao no crescimento, clorose, necrose de meristemas apicais, definhamento e morte
das plantas sensveis, o que ocorre entre 7 e 14 dias.
Seletividade
Em espcies e bitipos sensveis a atividade da ALS no se recupera, enquanto em espcies
e bitipos tolerantes a atividade inicialmente inibida se recupera, por metabolizao do herbicida.
Resistncia
Tem ocorrido casos no Brasil, especialmente com Euphorbia heterophylla.
SULFONILURIAS
So compostos que apresentam uma estrutura bsica de - S O 2 N H C O NH - So conhecidos milhares de compostos contendo esse tipo de estrutura. Sulfonilurias com propriedades herbicidas apresentam uma estrutura bsica como ponte entre um radical aril e um heterociclo.
So conhecidas centenas de sulfonilurias com propriedades herbicidas, sendo muitas j comerciais.
Seletividade
Depende do complexo de enzimas e da capacidade das plantas em decompor a sulfoniluria
por metabolizao.
Resistncia
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FOTOSSNTESE
a sntese de compostos primrios, a partir de gua e de gs carbnico, seguida da formao de molculas pouco mais complexas, efetivada pela atividade de estruturas moleculares
encontradas nos vegetais. A fotossntese ocorre em duas fases, uma dependente e outra no
dependente de energia luminosa.
A energia luminosa provm de ondas eletromagnticas de uma certa faixa de comprimentos;
unidades dessa energia so chamadas ftons. Os nveis de energia dependem de comprimentos de
onda especficos.
Os ftons so captados por antenas de clorofila que, excitadas, transferem energia, por
ressonncia, para pigmentos nos centros de reao, encontrados nas membranas de tecalides,
dentro de cloroplastos. Os pigmentos considerados so as clorofilas e e os carotenides. Cada
pigmento absorve um comprimento de ondas especfico.
Num centro de reao, alm de pigmentos encontram-se enzimas, protenas estruturais e
outras molculas, que catalisam as reaes.
Dois centros de reao, separados fisicamente, trabalham de forma coordenada para a
fotossntese. As fases processadas por esses dois centros so conhecidas como fotossistema II
(FS II) e fotossistema (FS I).
O fotossistema II ativado por eltrons gerados por ftons com 680 m, enquanto o
fotossistema I ativado por eltrons gerados por ftons com 700 m de comprimentos de ondas.
Esses eltrons tem nveis iniciais de energia diferentes. Alguns outros comprimentos de ondas
ativam pigmentos com funes auxiliares.
FOTOSSISTEMA II
As clorofilas do centro reativo, excitadas, liberam eltrons, que so aceitos por molculas de
uma corrente transportadora. Pela reao de Hill, molculas de gua prximas do fotossistema II so
rompidas, liberando-se um oxignio (que enriquece a atmosfera) e dois hidrognios, que cedem seus
eltrons para a regenerao das clorofilas, restando prtons, que se dirigem aos centros de sntese
de ATP (tiofosfato de adenosina). O ATP uma molcula altamente energizada, resultando da
fosforilao (mais de um P) da ADP (difosfato de adenosina), menos energtica.
FOTOSSISTEMA I
Pigmentos no centro de reaes tambm absorvem energia derivada da luz, mas nesse
sistema no h rompimento de molculas de gua. As clorofilas do FS-II recebem eltrons pelas
correntes transportadoras, que as energizam; as clorofilas cedem eltrons para outra corrente
transportadora, que os levam ao centro de reao formadora de NADP. Prtons de hidrognio
migram por difuso e se incorporam nas molculas de NADP, criando novas molculas de NADPH.
Muitos herbicidas inibem a fotossntese por interferir num determinado stio bioqumico, seja
no FS-I como no FS-II. A inibio da fotossntese impede a planta de formar compostos essenciais
para sua atividade fisiolgica e seu desenvolvimento.
A inibio de protox impede a sntese de clorofila e leva a um acmulo de protogen, que extravaza
para o citoplasma, onde convertido em proto IX, pigmento fotodinmico que libera radicais de
oxignio altamente reativos, causando peroxidao de lipdios das membranas celulares, levando a
sua ruptura.
Mecanismo de ao
Os herbicidas term ao localizada, nas folhas e no hipoctilo. A ao dependente de luz e
a destruio das membranas rpida. Efetivos na fase de plntulas.
Sintomatologia
Necrose dos tecidos e morte das plntulas.
Seletividade
Algumas espcies de plantas metabolizam os herbicidas, desativando-os em pouco tempo.
Atuao no passo da desaturase do fitoeno (Grupo F1). Os produtos desse grupo apresentam
mltiplos mecanismos de ao e por isso so de difcil classificao. Inibem adicionalmente a
reao de Hill e o transporte de eltrons no processo fotossinttico.
Inibio da 4-hidroxifenil-piruvato-dioxigenase (4-HPPD) (Grupo F2).
Inibio dos diterpenos e mecanismos desconhecidos. Tambm apresentam dois mecanismos
importantes, de inibio de carotenides e inibio da fotossntese.
Sintomatologia
Sem clorofila as plantas sofrem descolorao, ficando albinas. Persistindo a ausncia de
clorofilas, as plantas morrem.
Seletividade
Plantas tolerantes geralmente tambm sofrem uma descolorao inicial, mas metabolizam os
herbicidas, permitindo uma retomada na formao de carotenides e proteo a novas molculas de
clorofila.
Resistncia
Sem casos relatados.
conseqncias a elevao dos nveis de amnia fitotxica, bem como de glutamina e glutamato. O
produto no tem ao em pr-emergncia.
Sintomatologia
O efeito relativamente lento, podendo levar uma semana ou mais at a morte das plantas.
Seletividade
Herbicidas no seletivos. Algumas espcies de plantas cultivadas esto tendo variedades
transgnicas, que passam a resistir a herbicidas desse grupo.
Resistncia
So muito raros os casos de espcies de invasoras com bitipos resistentes.
22
23
Agricultores, consultores e pesquisadores precisam saber quais os herbicidas mais adequados para
combater plantas daninhas resistentes especficas. A classificao dada visa indicar o uso de
herbicidas adequados para o manejo da resistncia.
Os herbicidas esto classificados em ordem alfabtica de acordo com os stios alvos, mecanismos
de ao, similaridade de sintomas induzidos ou grupos qumicos.
Se diferentes grupos de herbicidas apresentam o mesmo mecanismo ou sitio de ao, s uma letra
usada.
-No caso dos inibidores de fotossntese, subgrupos C1, C2 e C3 indicam maneiras diferentes de
ligao na protena de acloplamentos D1, ou classes diferentes.
-Descolorao pode ser causada por meios diversos, assim subgrupos F1, F2 e F3 foram
introduzidos.
-Inibio de crescimento pode ser induzida por herbicidas dos subgrupos K1, K2 e K3.
-Herbicidas com mecanismos ou stios de ao desconhecidos esto classificados no grupo Z como
desconhecidos at que possam ser agrupados corretamente.
Para evitar confuso com os grupos I e O, os grupos J e Q foram eliminados. Novos herbicidas sero
classificados nos respectivos grupos ou em grupos novos (R, S, T, ...).
Como o sistema foi desenvolvido em parte numa cooperao com a Weed Science Society of
America (WSSA), novos herbicidas devem ser classificados por HRAC / WSSA.
Para referncias, o sistema numrico da WSSA tambm est listado.
O objetivo do HRAC de criar uma classificao uniforme do modo de ao dos herbicidas, em
quantos pases isso seja possvel.
Tal sistema de classificao pode ser til em muitos casos, mas h situaes em que plantas
daninhas apresentam resistncia cruzada entre diversos dos grupos listados e nesses casos a tabela
pode ficar com uso limitado.
O sistema em si no baseado em avaliao de riscos, mas pode ser usado por agricul-tores e
consultores como ferramenta para escolher herbicidas de grupos de modos de ao diferentes,
para o planejamento de misturas ou rotaes de ingredientes ativos.
24
Grupo
HRAC
A
Mecanismo
de ao
Inibio da coenzima
acetil carboxilase
(ACCase)
Grupo
qumico
Ariloxifenoxipropionatos
(fops)
....................................
Ciclohexano-dionas
(dims)
Inibio da enzima
acetolacto-sintase
(ALS) =
acetohidroxicidosintase (AHAS)
Sulfonilurias
..................................
Imidazolinonas
Ingredientes
ativos
Clodinafop-propargil
Butil-cihalofop
Metil-diclofop
Etil-P-fenoxaprop
Butil-P-fluazifop
Metil-R-haloxifop
Propaquizafop
Etil-P-quizalofop
.........................................
Aloxidim
Clefoxidim*
Cletodim
Cicloxidim
Setoxidim
Tepraloxidim*
Tralkoxidim
Amidosulfuron
Azimsulfuron
Metil-bensulfuron
Etil-clorimuron
Clorsulfuron
Cinosulfuron
Metil-etametsulfuron
Etoxisulfuron
Fenpirsulfuron
Flazasulfuron
Metil-halosulfuron
Imazosulfuron
Metil-metsulfuron
Nicosulfuron
Oxasulfuron
Metil-primisulfuron
Prosulfuron
Etil-pirazosulfuron
Rimsulfuron
Metil-sulfumeturon
Sulfosulfuron
Metil-tifensulfuron
Triasulfuron
Metil-tribenuron
Metil-triflusulfuron
........................................
Imazamet
Grupo
WSSA
1
25
Metil-imazametabenz
Imazamox
Imazapic*
Imazapir
Imazaquin
Imazetapir
Grupo
HRAC
Mecanismo de ao
B
(cont.)
Inibio da enzima
acetolacto-sintase
(ALS) =
acetohidroxicidosintase (AHAS)
Triazolpirimidinas
Inibio da
fotossntese no
fotossistema II
Triazinas
C1
Grupo qumico
....................................
Pirimidinil tiobenzoatos
....................................
Triazinonas
....................................
Uracilos
....................................
Piridazinona
....................................
Fenil-carbonatos
C2
Inibio da
fotossntese no
fotossistema II
Urias
Ingredientes ativos
Grupo
WSSA
Metil-cloransulam
Diclosulam
Flumetsulam
Metosulam
........................................
Bispiribac
Piribenzoxim
Piritiobac-Na
Metil-priminobac
Ametrina
Atrazina
Cianazina
Desmetrina
Prometrina
Propazina
Simazina
Terbumetona
Terbutilazina
Terbutrina
........................................
Hexazinona
Metamitrona
Metribuzina
........................................
Bromacilo
Lenacilo
Terbacilo
........................................
Pirazona = Cloridazona
........................................
Desmedifam
Fenmedifam
Clorbromuron
Clortoluron
Cloroxuron
Dimefluron
Diuron
Etidimuron
Fluometuron (ver F3)
Isoproturon
Linuron
Metabenztiazuron
Metobromuron
26
Metoxuron
Monolinuron
Grupo
HRAC
Mecanismo de ao
C2
(cont.)
Inibio da
fotossntese no
fotossistema II
Urias
Inibio da
fotossntese no
fotossistema II
Nitrilos
Desvio do fluxo de
eltrons no
fotossistema I
Inibio da
protoporfirinogenooxidase (PPO)
C3
D
E
Grupo qumico
.....................................
Amida
Ingredientes ativos
Neburon
Tebutiuron
..........................................
Propanil
Grupo
WSSA
7
Bromoxinil (tambm M)
Ioxinil (tambm grupo M)
..........................................
Bentazona
..........................................
Piridato
Bipiridilos
Diquat
Paraquat
22
Difenilteres
Acifluorfen-Na
Aclonifen
Bifenox
Etil-fluoroglicofen
Fomesafen
Lactofen
Oxifluorfen
..........................................
Flumioxazin
Pentil-flumioclorac
..........................................
Tiadiazimina
..........................................
Oxadiazon
..........................................
Carfentrazona
Sulfentrazona
14
.....................................
Benzotiadiazol
.....................................
Fenil-piridazina
.....................................
N-fenil-ftalimidas
.....................................
Tiadiazis
.....................................
Oxadiazol
.....................................
Triazolinona
F1
Descolorao:
inibio da sntese
dos carotenides a
nvel da fitoenodesaturase (PDS)
Piridazinona
.....................................
Nicotinalinida
.....................................
Outros
Norflurazona
..........................................
Diflufenican
..........................................
Fluridona
Flurocloridona
Flurtamone
12
F2
Descolorao:
Inibio da
4-hidroxifenilpiruvato-dioxigenase
(4-HPPD)
Tricetona
.....................................
Isoxazol
.....................................
Pirazol
Sulcotriona
..........................................
Isoxaflutol
..........................................
Pirazolinato
Pirazoxifen
28
27
Grupo
HRAC
Mecanismo de ao
F3
Descolorao:
inibio da sntese
dos carotenides
(stio desconhecido)
Inibio da EPSP
sintetase
Inibio da
glutamino sintetase
Grupo qumico
Ingredientes ativos
Amitrol
Triazol ............................... .........................................
........
Clomazona
.........................................
Isoxazolidinona ................ Fluometuron (ver C2)
.......................
Uria
Glicinas
Glifosato
Sulfosato
cido fosfinico
Inibio da DHP
Carbamato
(dihidropteroatosintase)
DinitroanilinasDinitroanilina
K1
Inibio da unio
Dinitroanilinas
dos microtbulos
na mitose.
9
10
Asulam
18
.......................................
cido benzico
.......................................
Piridazinas
11
...........
13
...........
11
Glufosinato-amnio
Bialofs = Bilanofs
Benefin = Benfluralina
Etalfluralina
Orizalina
Pendimetalina
Trifluralina
.........................................
Metil-amiprofs
Butamifs
.........................................
Ditiopir
Tiazopir
.........................................
DCPA = Clortal
.......................................
Fosforoamidatos
Grupo
WSSA
K2
Inibio da mitose
Carbamatos
.......................................
Benzilter
Clorprofam
.........................................
Cinmetilina
23
...........
27
K3
Inibio da
diviso celular
Cloroacetamidas
Acetocloro
Alacloro
Butacloro
Dimetacloro
Dimetenamida
Metazocloro
Metolacloro
Pretilacloro
Propacloro
.........................................
Carbetamida
.........................................
Difenamida
Napropamida
15
.......................................
Carbamato
.......................................
Acetamida
28
Grupo
HRAC
Mecanismo de
ao
K3
(cont.)
Inibio da
diviso celular
Grupo qumico
Benzamida
......................................
Oxiacetamida
Ingredientes ativos
Propizamida = Pronamida
Tebutam
........................................
Mefenacet
Flutiamida
Diclobenil
Clortiamida
........................................
Isoxaben
Inibio da sntese
da parede celular
(celulose)
Nitrilos
Desacopladores
(alterao da
membrana)
Dinitrofenis
DNOC
Dinoseb
Dinoterb
Inibio da sntese
dos lipdios (no
por ACCase)
Tiocarbamatos
Butilato
Cicloato
Dimepiperato
EPTC
Orbencarb
Esprocarb
Molinato
Pebulato
Prosulfocarb
Tiobencarb = Bentiocarb
Trialato
Vernolato
........................................
Bensulida
........................................
Etofumesato
........................................
TCA
Dalapon
......................................
Benzamida
......................................
Fosforoditioato
......................................
Benzofurano
......................................
cidos clorocarbnicos
O
Auxinas sintticas
(como a ao do
cido indolactico
AIA)
cidos fenoxicarboxlicos
......................................
cido benzico
......................................
cidos piridincarboxlicos
2,4-D
2,4-DB
2,4-DP = Diclorprop
MCPA
MCPB
MCPP = Mecoprop
........................................
Dicamba
........................................
Clopiralina
Fluroxipir
Picloram
Triclopir
Grupo
WSSA
15
20
...........
21
24
...........
26
4
29
Grupo
HRAC
Mecanismos de
ao
Grupo qumico
O
(cont.)
P
Auxinas sintticas
(como a ao do
cido indolactico
AIA)
Inibio do AIA
cidos quinolincarboxlicos
......................................
Outros
Ftalamato
......................................
Semi-carbazona
Quinclorac
Quinmerac
..........................................
Etil-benazolin
Naptalam
..........................................
Diflufenzopir
R
S
T
Z
Desconhecido
cido arilaminopropinico
......................................
Organoarseniacais
Metil-flamprop/-isopropil
......................................
Outros
Ingredientes ativos
..........................................
DSMA
MSMA
..........................................
Bromobutida
(cloro)Flurenol
Dimron = Daimuron
Flupoxam
..........................................
Diflenzoquat
..........................................
Cafenstrone
Dazomet
Metam
cido pelargnico
Grupo
WSSA
4
19
25
...........
17
...........
27
...........
8
...........
27
30
CDIGO DE TICA
RESISTNCIA DE PLANTAS DANINHAS A HERBICIDA
A resistncia dentro de uma espcie de planta daninha pode ocorrer a partir de
bitipos nativos de uma lavoura, com sementes produzidas pelo prprio agricultor, como
pode ocorrer a partir de sementes introduzidas de outras regies, onde essa resistncia
esteja ocorrendo. Nenhum agricultor que usa herbicidas est livre de um eventual problema.
Nem o agricultor, nem o agrnomo e nem o fabricante do herbicida so responsveis pelo
surgimento de uma resistncia, que um fenmeno natural. Todos, entretanto, devem
trabalhar para prevenir e mesmo erradicar o problema.
Procedimentos gerais devem ser tomados, seguindo um cdigo de tica, a fim de
preservar os interesses e a imagem de pessoas afetadas bem como preservar a imagem de
produtos.
Empresa registrante dos produtos fitossanitrios:
Conhecendo seus produtos, deve fazer suas recomendaes de uso de modo a
prevenir o surgimento de resistncias, mesmo abrindo mo de algumas aplicaes, quando
for o caso. Deve manter sob observao as regies de uso intensivo de seus produtos,
procurando detectar qualquer problema incipiente.
No caso de suspeita de alguma resistncia, deve providenciar estudos cientficos para
comprovar ou negar a ocorrncia.
Uma vez confirmada a resistncia de um bitipo de planta a um herbicida proprietrio,
o fato deve ser comunicado, de forma adequada, ao comit de resistncia da SBCPD e
comunidade cientfica, pois outros produtos com mecanismo de ao semelhante podem
apresentar o mesmo problema.
Qualquer divulgao sobre bitipos resistentes deve ter comprovao cientfica, tanto
a campo como em laboratrio. No devem ser feitas comparaes enganosas com produtos
concorrentes.
Revenda:
Deve transmitir aos agricultores as recomendaes sobre manejo, de modo a prevenir
resistncias. Deve ajudar no monitoramento das reas, comunicando ao registrante do
produto qualquer suspeita. A suspeita deve ser discutida com o agricultor, com
recomendaes gerais para superar eventuais problemas.
No deve fazer uma divulgao de suspeita, sem que haja uma confirmao
cientfica.
Assistncia tcnica:
O profissional responsvel pela assistncia e pelo receiturio deve se manter
atualizado sobre o tema e participar do monitoramento de reas.
31
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