HISTOLOGIA DEL SISTEMA NERVIOSO

DR. TOMS
ORGANO DE LOS SENTIDOS
TACTO
Las Protoneuronas sensitivas de los ganglios espinales son las que
estimulan estos rganos.
El tacto se localiza en la piel y representa la externocepcin (percepcin de
seales externas). Los aparatos que son excitados por protoneuronas
sensitivas en la piel para detectar sensibilidad externa son las terminaciones
nerviosas libres, las clulas de Merkel, corpsculo de Meissner, corpsculo
de Pacini y el corpsculo de Krause entre otros.
En

todas las capas cutneas (hipodermis, dermis reticular, dermis papilar y

epidermis) hay terminaciones nerviosas sensitivas externoceptivas
originadas en las protoneuronas sensitivas de los ganglios espinales.
La mayora de las fibras sensitivas son mielnicas (protoneuronas sensitivas
con fibras nerviosas mielnicas). En cambio, la mayora de las fibras
amielinicas suelen ir por la va del sistema vegetativo autnomo simptico y
parasimptico.
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1.

1.1Las fibras nerviosas mielnicas ms simples acaban en la

epidermis (en el lmite entre la capa espinosa y la granular) y son
denominadas terminaciones nerviosas libres (parte izquierda de
la imagen) ya que estn desprovistas de cpsula y dentro de la
epidermis no tienen clulas gliales asociadas. Estas no llegan a la
parte superior del epitelio ya que en esta zona las clulas estn
muertas y hay un gran acumulo de grasa que las impermeabiliza.
La funcin de las terminaciones nerviosas libres es controlar la
deformacin mecnica. En su membrana plasmtica presentan
canales inicos sensibles a la deformacin mecnica, es decir, cuando
se les ejerce una presin se produce una deformacin mecnica sobre
el plasmolema y esta deformacin mecnica incrementa la
probabilidad de apertura de estos canales. Al aumentar la
probabilidad de apertura de estos canales entra sodio y se produce
una depolarizacin que si supera el lindar se crear un potencial de
accin en direccin centrpeta (hacia el soma), por lo tanto, esta fibra
nerviosa es una dendrita. La sensibilidad de las terminaciones
nerviosas libres es normalmente la dolorosa ya que llevan
informacin que nosotros percibimos como un dolor, por lo tanto, son
terminaciones con un umbral muy alto (necesitan mucha presin para
activarse).

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1.2Clulas de Merkel (parte derecha de la imagen) son
queratinocitos modificados que acumulan pptidos mediadores.
Cuando las clulas de Merkel detectan una presin secretan sus
neurotransmisores que actan sobre la terminacin nerviosa y se
produce el mismo proceso anteriormente citado al incrementar la
probabilidad de apertura de los canales sensibles a la deformacin
mecnica. Por lo tanto, estas fibras nerviosas tambin son dendritas.
En este caso hay un componente presinptico (la clula de Merkel) y
otro postsinptico (la fibra nerviosa). Estas terminaciones no son
libres ya que tienen un complejo aparato sensitivo constituido por la
asociacin entre la clula de Merkel y la terminacin nerviosa.
-

En los pelos tambin hay terminaciones nerviosas asociadas

a los folculos pilosos. Estos tambin tienen canales
sensibles a la deformacin mecnica que son activados
cuando el pelo se mueve, por lo tanto, son
mecanoreceptores tctiles.

2.

En las papilas drmicas tambin hay aparatos sensibles a estmulos tctiles.

Este mecanorreceptor, denominado Corpsculo de Meissner, tiene una
compleja estructura que le permite detectar presiones muy suaves, al
contrario de las terminaciones nerviosas libres. Los corpsculos de
Meissener tienen una superficie de 150mm, estn situados en las papilas

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drmicas y en contacto directo con la epidermis. Se encuentran en los
labios, en las yemas de los dedos, en el glande, en el cltoris
Detecta tactos tan finos porque estn constituidos por una fibra nerviosa
que pierde la clula de Schwann que la envuelve y se enrolla en forma de
acordeon. Dentro de cada uno de estos pliegues hay una clula de Schwann
(no forma mielina) que mantinen la estructura (la nutren y oxigenan) y, por
lo tanto, pequeas presiones modifican esta estructura. Todo el conjunto
est sostenido por fibras colgenas de la membrana basal del epitelio.
3.

Corpsculos de Pacini se encuentran en la hipodermis (ms profundos

que los corpsculos de Meissner), en las aponeurosis, fascias, perineuros,
epineuros en lugares donde es conveniente detectar algn cambio
profundo de presin.
La fibra nerviosa mielnica (12) llega acompaada de un capilar sanguinio
(8) y est envuelta por varias capas de clulas planas (clulas gliales y de
schwann). El corpsculo de Pacini puede llegar a ocupar 1 mm de dimetro.
Entre medio de estas capas hay un lquido poco viscoso que cuando se
desestabiliza le trasmite a la fibra nerviosa el golpe haciendo que esta se
deforme ligeramente y hace que sus canales sensibles a la deformacin

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mecnica acten. Por lo tanto, estos corpsculos detectan golpes que
generan vibraciones (golpes fuertes).
4.
Corpsculo de Krause es una terminacin nerviosa que se ramifica en
una cavidad llena de lquido y est envuelta por una cpsula de clulas
gliales. Este corpsculo detecta cambios de temperatura que afectan al
lquido que hay dentro de la cavidad. Estos cambios de fluidez en relacin
con la temperatura provocan tensiones en la terminacin nerviosa que se
traduce en un cambio de probabilidad de apertura de los canales inicos. Se
sitan en la boca, en las plantas de los pies
OLFATO

En la imagen podemos observar la MUCOSA RESPIRATORIA de la

cavidad nasal.
Est formada por un Epitelio Respiratorio (Epitelio Pseudoestratificado
ciliado con clulas caliciformes) formado por clulas ciliadas, clulas
caliciformes,
clulas
indiferenciadas,
clulas
endocrinas,
clulas
mioepiteliales y Glndulas seromucosas.
-

Es pseudoestratificado porque, a pesar de tener una nica capa de

clulas, parece que tenga varias capas, debido a que los ncleos de
las clulas epiteliales estn a diferentes alturas, pero la cara basal de
estas clulas siempre est apoyada sobre su lmina basal.
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Es ciliado porque sus clulas epiteliales ciliadas tienen cilios en su

polo apical. Estos cilios se mueven y vibran gracias a su centriolo a
una velocidad de 14 veces por segundo (14 c/s) y las sustancias que
recogen recorren la superficie externa celular a una velocidad de 2
milmetros por minuto (2 mm/m). Las sustancias que transporta son
secreciones seromucosas producidas en las glndulas seromucosas.
Este moco adems de ser producido en dichas glndulas tambin
proviene de las clulas caliciformes.

En la imagen podemos observar la MUCOSA OLFATORIA de la cavidad

nasal.
El Epitelio Olfatorio es un tipo de epitelio respiratorio modificado (las
clulas ciliadas se diferenciarn y las clulas mucosas desaparecern), por
lo tanto, ser un Epitelio Pseudoestratificado no ciliado formado por clulas
indiferenciadas, clulas endocrinas (no representadas), clulas gliales o
sustentaculares, neuronas bipolares y Glndulas de Bowman. En este
epitelio olfatorio no hay clulas caliciformes. La mucosa olfatoria est
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ocupando una superficie pequea de unos 500 mm
cavidad nasal.

en el techo de la

El moco acta como un impermeabilizante e impide la llegada de las

sustancias odorantes hasta las clulas que las tienen que detectar por lo
tanto no es posible la produccin de moco en este epitelio.
Las sustancias odorantes llegan hasta la parte alta de la cavidad nasal y se
mezclaran con un fluido acuoso sintetizado por las Glndulas de Bowman
(que nicamente tienen clulas serosas no mucosas). Este fluido acuoso
contiene una protena denominada OBP (Odorant Binding Protein) cuya
funcin es facilitar el acceso de sustancies odorantes hidrfugas fijndolas y
acercndolas hasta los cilios de las neuronas bipolares. En cambio, las
sustancias odorantes hidrfilas pueden por s mismas llegar.
Las clulas sensoriales o neurosensoriales son las que detectan las
sustancias odorantes. Las clulas indiferenciadas se diferencian en
neuronas bipolares originadas en el epitelio olfatorio (hay que recalcar
que el epitelio olfatorio es uno de los nicos lugares donde se producen
neuronas constantemente). Las neuronas bipolares tienen una prolongacin
dendrtica que se proyecta hacia el exterior de la cavidad y queda en
contacto con la secrecin de las glndulas serosas. Estas dendritas acaban
en una dilatacin denominada bulbo del cual salen entre 6 y 8 cilios
inmviles (formado por 11 microtbulos en su interior, 9 perifricos y 2
centrales) con una longitud entre 70 y 150 m (gracias a su longitud tienen
una gran membrana plasmtica alojadora de receptores olfatorios). En la
parte basal de estas neuronas tienen una prolongacin centrifuga o axn
que se proyecta desde el soma de la neurona hacia el SNC atravesando la
lmina cribosa del etmoides. Este axn est asociado a clulas de Schwann
la mayora de las cuales no forman mielina.
Las Clulas sustentaculares (CS) del epitelio son las clulas gliales
asociadas al epitelio. Estas clulas sustentaculares son originadas por las
clulas indiferenciadas. En ellas los cilios mviles de las antiguas clulas
ciliadas
desaparecen
y
son
sustituidos
por
una especie
de
microvellosidades.
En la lmina propia del epitelio olfatorio encontramos los mismos
componentes que en la lmina propia del epitelio respiratorio. Pero en el
epitelio olfatorio los vasos sanguneos y los linfticos pueden ser
localizaciones de problemas de salud. Concretamente los vasos linfticos
acompaan a las fibras nerviosas hacia el SNC. Por lo tanto estos capilares
linfticos tienen un acceso directo al SNC y aunque no penetran en l estn
en contacto con las meninges. Son una va de acceso de microorganismo a
las meninges, es decir, puede ser causa de una Meningitis.
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Existen alrededor de 100 genes que controlan la produccin de 1000

receptores diferentes, por lo tanto, son estos genes los que regulan las
funciones odorantes.
Las molculas receptoras detectan la sustancia odorante hidrfugas fijada a
la OBP o directamente captan las sustancias odorantes hidrfilas. Cada
neurona bipolar tiene una sola clase de receptor de los 1000 que existen,
esto quiere decir que una neurona bipolar puede detectar una sola clase de
olor.
Cada neurona bipolar est asociada a un receptor
metalotrpico de 7 pasos transmembranarios. Los
pasos transmembranarios son los pasos de los
pptidos a travs de la membrana plasmtica.
Los receptores metalotrpicos de 7 pasos
transmembranarios estn acoplados a una
Protena G que acta como un transductor que
permite que una seal extracelular genere una
seal intracelular. La seal extracelular puede ser
una molcula olorosa y la seal intracelular puede
generarse por dos vas (solo damos la va de la
izquierda en clase):
-

La protena G despus de detectar una

sustancia odorante especfica estimula la
actividad de la Ciclasa Adenlica, est a su
vez aumenta la cantidad de AMPc local que
activa a una Protein Quinasa dependiente
de este AMPc que fosforila a los canales de
Calcio
y
de
Sodio
cambiando
su
conformacin
y
aumentando
su
probabilidad de apertura permitiendo el
paso de iones hacia el interior celular. Con esta entrada aumentan las
cargas positivas del interior celular cambiando la polaridad de la
membrana DESPOLARIZACIN. Si esta despolarizacin es
suficientemente grande producen un potencial de accin y se
transmite la seal elctrica.

Si uno de estos 100 genes mencionados anteriormente mutara provocara

la falta de los receptores generados por este gen y consiguientemente la
imposibilidad de detectar los olores especficos de estos receptores. Esta
falta de deteccin de olores se denomina ANOSMIA.

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Representacin
de
una
fibra
nerviosa
proveniente
de
las
neuronas
bipolares
olfatorias que llegan al SNC (concretamente al
bulbo olfatorio). Hay alrededor de 100 genes
codificantes del olfato, 1000 receptores
diferentes capaces de percibir la especificidad
de 1000 olores diferentes y por cada receptor
hay 2000 neuronas bipolares con el mismo
receptor, por lo tanto, tenemos 2 millones de
neuronas a la mucosa olfatoria.
Todas las neuronas que tienen el mismo
receptor y captan el mismo olor (2000 por cada
receptor) llegan juntas al SNC y se
entremezclan formando un ovillo. En la
imagen solo hay representada la llegada de
una sola fibra nerviosa (lnea negra) pero en
realidad debera de haber 2000 lneas negras
cada una correspondiente a una fibra nerviosa.
Adems de estas 2000 fibras nerviosas en este
enrollamiento tambin se encuentras dendritas
de las Clulas Mitrales adyacentes. Hay 30
clulas mitrales en el ncleo olfatorio (son 30
neuronas enormes). Todo este entramado de
fibras se denomina Glomrulo Olfatorio. Hay
1000 Glomrulos Olfatorios y cada uno de ellos es el lugar de
procesamiento de un solo olor, es decir, cada uno recibe un nico olor. En
resumen:
o

30 CM (clulas mitrales)

1000 Glomrulos

En 1 Glomrulo 2000 neuronas bipolares

En 1 Glomrulo 1 Olor

Despus de un proceso inflamatorio que lesione la mucosa olfatoria y que

cause una produccin de moco por el epitelio respiratorio en tal magnitud
que cubra el epitelio olfatorio pueden quedar alterados tanto el gusto como
el olfato. La percepcin de los olores la recuperaremos en varios das con la
regeneracin de las neuronas del epitelio olfatorio. La capacidad de detectar
olores es lo que nos proporciona el gusto. Las sustancias odorantes del

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alimento, no las gustativas, actan sobre las mucosas olfatorias y nos
sugiere el gusto de los alimentos.

APARATO GUSTATIVO APARATO DIGESTIVO

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Imagen

La mucosa de la lengua est constituida por un epitelio plano

estratificado no queratinizado pero muy plegado formando las papilas
(repliegues del epitelio). Dentro de este epitelio de la mucosa, que forma las
papilas, se encuentran los corpsculos gustativos.
En la parte posterior de la cavidad bucal se encuentra la epiglotis
(constituida por tejido cartilaginoso elstico) cuya funcin es el cierre de la
laringe, permitiendo el paso del bolo alimentario hacia la faringe.

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Imagen 2

En la superficie de la lengua se alojan las papilas. Estos replegamientos de

la mucosa se sitan en alturas diferentes segn su estructura:
-

Papilas fungiformes: + ANTERIORES

Papilas filiformes: MEDIAS

Papilas caliciformes: + POSTERIORES

Imagen 3

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En la imagen podemos observar corpsculos gustativos reales en

hematoxilina eosina. Son masas esfricas de clulas incluidas dentro del
epitelio. En la cara apical del corpsculo siempre se encuentra localizado un
poro gustativo por donde entran las sustancias gustativas y contactan con
las clulas neurosensoriales del corpsculo gustativo. Es un epitelio plano
estratificado no queratinizado ya que aunque en la parte superior exista
clulas planas con queratina son clulas vivas que no pierden el ncleo.
En esta mucosa podemos distinguir la capa de clulas epidrmicas
basales (1), la capa espinosa (2) y en la parte superior la capa
granulosa (3) prcticamente no existe porque como se forma tan poca
queratina casi no hay acmulos granulosos.
En la especie humana existen alrededor de 3000 corpsculos gustativos
cada uno formado entre 50 y 90 clulas. Cada corpsculo mide entre 50 y
80 m de alto y entre 30 y 50 m de ancho. Estn formados por:
-

Clulas basales o germinativas de Tipo 4: son las clulas ms

indiferenciadas y se sitan basalmente. Se encargan de generar el
resto de clulas del epitelio.

Clulas de Tipo 1 u oscuras: estn en el centro (tienen un ncleo

grande, oscuro, euocromtico y vesiculoso). Su funcin es la de
actuar como clulas gliales o de soporte de las de tipo 2 y 3 ya que
adems de oxigenar y nutrir secretan GAGs.

Clulas de Tipo 2 y 3: son clulas neurosensoriales (tienen un

ncleo ms claro) cuya funcin es la deteccin de sabores.

Imagen 3

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Representacin de un corpsculo gustativo en el que se pueden observar

sus diferentes tipos de clulas.
3 Clulas basales (Tipo 4).
2 Clulas oscuras (Tipo 1). Secretan mucopolisacaridos (que son
polisacridos complejos de consistencia mucosa) tambin
denominados GAGs (sustancia negra de la parte superior de la
imagen derecha) que acta como elemento protector de les
prolongaciones de las clulas sensoriales.
1 Clulas neurosensoriales (Tipo 2 o 3). Su porcin apical se
proyecta dentro del polo gustativo cosa que la porcin apical de las
clulas tipo 2 no hacen.
Las sustancias gustativas llegan al poro gustativo y entran en contacto
con las microvellosidades apicales de las clulas neurosensoriales y las
estimulan. Estas sustancias gustativas se dividen en 4 tipos: sal, azcar
(monosacridos), sustancia amarga (contiene quinina que se utiliza para
hacer frente a la malaria porque baja la fiebre) y sustancia acida.
Los mecanismos receptores de estos gustos pueden estar juntos o
separados, es decir, hay clulas neurosensoriales que tienen la capacidad
de detectar un solo gusto y otras que pueden detectar de forma mltiple
varios gustos.
Estos gustos una vez detectados se trasmiten al SNC a trasvs de diversas
terminaciones nerviosas que inervan a los corpsculos gustativos
(prolongaciones moradas en el dibujo de la derecha). Las clulas
neurosensoriales se comportan como componentes presinpticos de una
sinapsis hechas con terminaciones nerviosas. Estas tareminaciones
nerviosas penetran dentro de los corpsculos y se ramifican formando
pequeos contactos sinpticos con las clulas neurosensoriales. Una
neurona sensorial se despolariza y esta despolarizacin implica el

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libramiento de un neurotransmisor que acta sobre estas terminaciones
nerviosas que dirigen la seal hacia el SNC.
Los nervios que transmiten informacin gustativa, es decir, los 3 pares
craneales que inervan los corpsculos gustativos son el 7 (facial), 9
(glosofarngeo) y 10 (neumogstrico o vago).
Estos nervios llevan informacin mezclada, es decir, no tienen porque llevar
nicamente informacin sobre una sustancia gustativa en concreto.

Las CLULAS NEUROSENSORIALES se tienen que depolarizar en

respuesta a la deteccin de alguna o varias sustancias gustativas que
activan a las microvellosidades.
Cmo se detecta la sal?
Alrededor del poro gustativo se acumula Sodio extracelular que pasa al
interior del corpsculo volvindose Sodio intracelular. La probabilidad de
apertura de estos canales va fluctuando dependiendo de la cantidad de
Sodio en el medio extra e intracelular. Cuanto ms sodio extracelular halla
ms sodio entrara a travs del canal porque el gradiente de concentracin
ser mayor.
Si la entrada de sodio es excesiva y supera el lindar se produce la
despolarizacin de la membrana plasmtica de las microvellosidades que
antes estaba polarizada con un potencial de reposo de 80 mV (milivoltios).
Esta despolarizacin no llega a 0, normalmente se queda un potencial algo
menos negativo, alrededor de 70 mV. La membrana plasmtica se
despolariza y se repolariza para transmitir el impulso nervioso y, por lo
tanto, debemos considerar la despolarizacin como una activacin.
Cmo se detecta el azcar?
Hay molculas receptoras (como los transportadores de glucosa) en la
superficie de las clulas que interaccionan con los azcares externos y los
transportan hacia el interior.
Algunos de estos receptores son metalotrpicos y estn acoplados a la
Protena G. Cuando llega la molcula de azcar y se fija al receptor se
produce un cambio de conformacin de este receptor. Este cambio de
conformacin se transmite a la Protena G y esta activa la cascada
intracelular.
(Un posible cascada intracelular seria: La protena G activa una Ciclasaadenlica que aumenta el AMP cclico, este a su vez, activa una Proten
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quinasa A que fosforila a canales calcio. Al fosforilarse los canales calcio se
modifica su probabilidad de apertura, por lo tanto, entra el calcio hacia el
interior y se produce una despolarizacin)
La interaccin de una clula con una sustancia externa a la propia clula
produce un cambio del potencial de membrana, es decir, un cambio
elctrico de la membrana plasmtica. Esta clula neurosensorial
despolarizada secreta un neurotransmisor especfico que afecta a una
terminacin nerviosa.
El proceso de deteccin del azcar implica activaciones metablicas y por
este motivo es ms complicado que el mecanismo de deteccin de la sal.
Cmo se detectan las sustancias amargas?
La membrana plasmtica de las microvellosidades de algunas clulas
neurosensoriales tienen tambin receptores para sustancias amargas,
denominados Viter-Receptors (como la quinina). Estos generan una cascada
metablica intracelular que implica tambin el cambio de probabilidad de
apertura de algn canal inico que produce la despolarizacin.
El mecanismo tanto del azcar como de las sustancias amargas es
metablico mientras que el del Sodio es un mecanismo inico.
Cmo se detectan las sustancias cidas?
Este mecanismo adems de darse en esta clase el Dr. Toms menciona que
lo veremos en un seminario porque el mecanismo del cido se basa en el
principal mecanismo molecular que determina el potencial de reposo de las
clulas (todas las clulas tienen un interior negativo y, por lo tanto, un
potencial de membrana) y esto nos permite explicar el funcionamiento del
SN desde el punto de vista elctrico.
La deteccin del gusto cido se basa en una alteracin de este mecanismo
bsico, es decir, del mecanismo que permite la generacin del potencial de
reposo de las clulas a nivel molecular.
Todas las clulas tienen canales inicos en sus membranas plasmticas.
Bsicamente hay dos que juegan un papel muy importante en la generacin
y el mantenimiento del potencial de reposo que son los canales de Sodio y
los canales de Potasio.
Un ejemplo de estos son los canales cationicos de las sinapsis que permiten
el paso de Sodio hacia el interior y de Potasio hacia el exterior.
Si sumramos la probabilidad de apertura de todos los canales que dejan
pasar potasio el resultado sera que la permeabilidad de la membrana
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plasmtica de potasio es ms alta que la del sodio, esto quiere decir que la
probabilidad de apertura de los canales sodio es menor que la de los
canales potasio. En reposo los canales de Potasio fluctan ms rpidamente
que los de Sodio. Este hecho hace que el potasio este ms concentrado en
el interior celular.
La permeabilidad del sodio es el 4% de la permeabilidad del potasio.
Cuando sale potasio hacia el exterior celular deja una negatividad interna.
Llega un momento en el que el interior es ms negativo que al principio
cuando nicamente tenamos una distribucin de concentraciones pero no
tenamos cargas elctricas, es decir, la membrana plasmtica no estaba
polarizada (su carga neta era 0). Cuando el potencial de la membrana
alcanza los - 80 mV deja de salir potasio y se alcanza un potencial de
membrana estable (en reposo) producido inicialmente por la permeabilidad
de la membrana al potasio.
La negatividad interna producida por la salida del potasio no deja que salga
ms potasio, ya que crea unas condiciones que se oponen a esta salida. El
interior es muy negativo y esta negatividad interna atrae al potasio. As se
crea un equilibrio perfecto entre el gradiente de concentracin
(concentracin que tiende a hacerlo salir) y el gradiente elctrico (que ha
creado el potasio al salir y que se opone a la salida).
En resumen, gracias a la salida del potasio las clulas adquieren un
gradiente mixto electroqumico (ni la concentracin ni la carga favorecen la
salida de potasio), es decir, existe un potencial de equilibrio de membrana
de - 80 mW.
Por otra parte, los canales de sodio como he comentado anteriormente
fluctan bastante menos, por lo tanto, el sodio entra en menor cantidad que
sale el potasio. Al tener un interior negativo y el sodio estar ms
concentrado fuera este sodio entra a favor de gradiente de concentracin y
a favor de gradiente elctrico, es decir, a favor de gradiente electroqumico
( tanto la concentracin como la carga elctrica estn a favor de la entrada
de sodio). La entrada de Sodio al interior celular desestabiliza el equilibrio
creado por el potasio porque como ahora entran cargas positivas del sodio
el interior ya no es tan negativo. El equilibrio negativo que ha generado el
potasio se modifica y hace que el sodio permita con su entrada la salida de
potasio.
Esta situacin de entrada y salida de cargas + y - est regulada por la
Bomba de Na/K. Cuando se altera el equilibrio la bomba extrae sodio hacia
el exterior y introduce potasio gastando ATP (la concentracin de sodio
intracelular es lo que regula a la bomba). Haciendo que el gradiente
elctrico quede en equilibrio aunque el gradiente qumico no lo est (al
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estar alteradas las concentraciones de iones dentro y fuera de la
membrana).
Si la permeabilidad del Sodio fuera 0 el equilibrio se mantendra perfecto y
la Bomba de Na/K no gastara ATP.
Los protones de los cidos ionizados en la boca (cargas + pequeas) tienen
acceso al poro gustativo y entran en contacto con las clulas
neurosensoriales. Estos protones bloquean los canales potasio desde fuera.
Si se bloquean los canales potasio desde fuera se altera su probabilidad de
apertura (los taponan y as el potasio no puede pasar).
Por otra parte, el Sodio continua entrando, es decir, entran cargas + hacia el
interior celular, despolarizando un poco la membrana y haciendo que el
potasio tenga cierta tendencia a salir. Al no poder salir el potasio no salen
con el cargas + y estas se acumulan en el interior celular produciendo a
largo plazo una Despolarizacin. Por lo tanto, una clula despolarizada
secretara algn neurotransmisor que actuara sobre las terminaciones
nerviosas sensibles a este. Este es el mecanismo inico bsico que genera y
mantiene los potenciales de membrana de las clulas.

VISTA

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rgano que detecta fotones para ver imgenes correctamente, para lo que
es necesario una caracterstica: la transparencia. Esta, la proporciona el
tegumento externo en determinadas zonas como la crnea y el cristalino.
Por otro lado, los receptores son clulas neurosensoriales con cilios
vibrtiles en movimiento que suponen un incremento de la membrana, a la
vez que sirven de depsito de unas protenas que detectan fotones.

Componentes del globo ocular

Esclertica: cubierta externa que cubre completamente al globo

ocular. Capsular, resistente y similar a la duramadre que cubre las
meninges. En realidad, es continuacin de esta, que cuando deja de
recubrir el nervio ptico se transforma en esclertica. Su parte
anterior se vuelve transparente al estar constituida por fibras
colgenas.
Coroides: llamada as por estar colorada de rojo. Se encuentra
inmediatamente por debajo de la esclertica, forrndola por dentro.
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Es muy fina (representada por puntos en la imagen) y aporta

nutricin a las estructuras vecinas, pues contiene los vasos.
Retina ptica: es la capa ms interna (en negro en la imagen),
donde se diferencian 3 neuronas (una de las cuales tiene cilios
vibrtiles que actan como receptores de protones). Consta de 2
partes con un mismo origen pero distinta funcin:

Retina visual: situada en el fondo del globo ocular y

responsable de la visin, pues hasta ella llegan los fotones.
Retina anterior: situada en la parte anterior del globo ocular,
a la cual no llegan fotones. A su vez esta se encuentra dividida
en 2:
Retina ciliar (RC): es la continuacin anterior de la
coroides y contiene cilios con pequeas vellosidades.
Tiene gran importancia al alojar al msculo que modifica
la curvatura del cristalino.
Retina iriana (RI)/iris: su importancia reside en alojar
los msculos que regulan la apertura de la pupila.

Cristalino: sujeto a la retina ciliar mediante unos ligamentos de

colgeno que si se rompen, causan una luxacin de esta estructura.
Humor vtreo: alojado en la cavidad interna del ojo, situada detrs
del cristalino. Se trata de un gel mucoso totalmente transparente
producido por unos pocos fibroblastos de origen conectivo
mesenquimal.
Humor acuoso: circula entre 2 cmaras situadas por delante del
cristalino:
Cmara anterior: situada por delante de la retina ciliar.
Cmara posterior: situada por detrs de la retina ciliar.

Origen embriolgico

A partir del da 18 comienzan a producirse una

serie de cambios en el prosencfalo.

Los extremos del ectodermo (lnea

verde en la imagen) empiezan a
invaginarse para formar el canal neural.
En la parte superior del prosencfalo
queda una apertura, el neuroporo
anterior. En este momento, comienzan
a verse dos pequeas invaginaciones
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denominadas vesculas pticas (futuros ojos), en ambos extremos

del ectodermo (imagen superior).
Al transcurrir un par de das el neuroporo se cierra, formando el
tubo neural. En este momento la piel (ectodermo) recubre toda la
estructura y el epitelio neural (en azul) corresponde al de las
vesculas pticas, cosa que no ocurra en la imagen superior donde el
epitelio neural (en azul) se continuaba con el epitelio epiblstico o
ectodermo correspondiente a la piel (en verde). Ambos epitelios
cilndricos simples se engrosan (dibujo 2). Tiene lugar la
formacin de una cpula ptica (estructura en forma de copa) con
unos pedculos pticas (estructuras en forma de pie) a partir de las
vesculas pticas que pierden su inicial forma redondeada (dibujo
3).
A continuacin, el epitelio de la cpula se engrosa pasando de
tener 1 a tener 3 capas celulares y forman la placoda ptica.
Llega un momento en el que aparece un orificio en la parte baja de
la cpula, y el lquido que esta contena sale hacia fuera. A su vez,
las neuronas envan sus prolongaciones hacia los pedculos pticos
formando el nervio ptico (dibujo 4).
Formacin total del nervio ptico (dibujo 6).

Todas estas estructuras corresponden a la parte posterior del ojo, que por
ello, tendr un origen neural.
Paralelamente a esta diferenciacin de la parte neural del ojo ocurre la
diferenciacin de la piel.

Tiene lugar la formacin de una placoda cristalina a partir del

engrosamiento del epiblasto (imagen 2).
Dicho engrosamiento contina hasta formarse una vescula
cristalina (dibujo 4) que da lugar al cristalino finalmente (dibujo 6).
Este cristalino tiene tambin un epitelio simple cilndrico, pero
algo modificado, pues en realidad se trata de 2 tipos de epitelio:
Epitelio anterior: cbico, pues las clulas no sufren ninguna
modificacin.
Epitelio posterior: sus clulas se vuelven alargadas y se
proyectan sobre el epitelio anterior ocluyendo la cavidad del
cristalino. Son denominadas fibras cristalnicas y estn
diseadas para que la luz no tenga que atravesar tanta
membrana plasmtica, corriendo el riesgo de dispersarse.
Adems, existen algunas clulas de la parte superior e inferior de
esta estructura que quedan como epiteliales indiferenciadas. Son
denominadas clulas de las zonas germinativas, pues pueden

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DR. TOMS
sustituir a cualquier
reparacin.

clulas

del

cristalino

permitiendo

su

Este ocupar la parte delantera del ojo, que por tanto, tendr un origen
epiblstico.

Entrada de luz a un globo ocular en desarrollo

La luz entra por la crnea para luego atravesar con gran facilidad el
cristalino y dirigirse a la retina ptica.
Como elementos a destacar encontramos:

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Mesnquima (punteado en la imagen): tejido conectivo embrionario

que envuelve la cpula ptica (futura retina ptica) y el pedculo
ptico (futuro nervio ptico).
Cpula ptica: cuenta con 2 tipos de clulas:
Clulas de la hoja externa: dispuestas en una sola capa.
Clulas de la hoja interna: dispuestas en tres capas. Antes
de que se haya formado completamente esta hoja interna,
queda una cavidad (en fucsia en la imagen) entre hoja interna
y hoja externa, que acabar por colapsarse con la unin de
ambas.
Crnea: en ella se diferencias 2 partes:
Anterior: contiene un epitelio de origen epiblstico con un
mesnquima transparente detrs.
Posterior (lnea de puntos en la imagen): formada por el
endotelio mesenquimal plano de la parte anterior de la
cavidad de la que se habla en el siguiente punto (que se
origina de forma directa dentro del mesnquima).
Cmaras anterior y posterior: se originan a partir de una cavidad
rellena de lquido situada entre el epitelio de la crnea y el del
cristalino (punteado verde en la imagen).
Retina ciliar y ciriana: originadas a partir de los labios de la
cpula ptica (en amarillo en la imagen), que se introducen en la
cavidad anterior.

Entrada de luz a un globo ocular ms evolucionado

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Cpula ptica: sus 2 hojas ya se encuentran fusionadas por el

crecimiento de sus labios, dividiendo la cavidad que tenamos
anteriormente, en una cmara anterior y otra posterior.
Cristalino: sujeto a la retina ciliar por una serie de ligamentos.
Retina iriana: tiene delante mesnquima y detrs las 2 hojas de
epitelio.
Mesnquima: se condensa en determinados puntos dando lugar a
fibras colgenas que forman la esclertica. El tejido conectivo
denso de esta esclertica se contina con el tejido conectivo laxo
de la crnea transparente.
Coroides: capa de tejido conectivo mesenquimal laxo vascular
situada inmediatamente por debajo de la esclertica.
Epitelio pigmentario: se trata de un epitelio simple cilndrico
derivado de la hoja externa de la cpula ptica. Se denomina de
esta forma porque sus clulas segregan abundante melanina con el
fin de colorear el fondo de la cavidad ocular, para proteger de la
llegada de un exceso de protones a las clulas neurosensoriales.
Estas son las neuronas ms prximas al epitelio, con cilios vibrtiles
para detectar los fotones. Al activarse, activan al segundo tipo de
neuronas y estas a su vez al tercer tipo (el ms interno) que envan
su axn hacia el SNC por el nervio ptico.

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Como son y se representan las estructuras del ojo al completo de
externo a interno

Esclertica: equivalente a duramadre.

Coroides: equivalente a piamadre y aracnoides.
Epitelio pigmentario

A continuacin, aparecen ampliadas las 3 capas de neuronas de la hoja

externa de la retina ptica:

Capa de clulas neurosensoriales detectoras: es la ms

externa. Contienen los conos y bastones que corresponden al cilio
vibrtil que aloja las protenas detectoras de protones.
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Capa de neuronas bipolares: con dos prolongaciones, es la

intermedia.
Capa de neuronas ganglionares: la ms interna. Dichas neuronas
envan sus axones al nervio ptico. Para pasar a l todas las fibras
nerviosas se acumulan en un punto denominado punto ciego, que
carece de neuronas neurosensoriales.

Aparece ampliada una estructura denominada fvea, que no es ms que

una pequea depresin de la retina ptica (que contiene las 3 capas
neuronales). De esta forma, las capas neuronales ganglionar y bipolar se
apartan para dejar que la luz incida directamente sobre los cilios de las
clulas neurosensoriales. Es por ello, una zona de mxima sensibilidad.

REGIN ANTERIOR DEL OJO

Desde todo el reborde del CRISTALINO

o LENTE CRISTALNICA (lente convexa
con una curva anterior y otra posterior
unidas por el ecuador) se proyecta un
ligamento de tejido conectivo
constituido con fibras colgenas que
mantienen el cristalino suspendido. Este
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anillo de ligamentos circulares que fija el cristalino a todo el borde de la
pared ocular se denomina el ANILLO DE ZINN (Z).
A nivel de la retina ciliar se localiza un msculo cuya funcin afecta
directamente al cristalino, es el MSCULO CILIAR (MUC). Con su
contraccin se estira el Ligamento de Zinn y provoca cambios en la
curvatura del cristalino (aumenta la curvatura del cristalino). Al aumentar la
curvatura del cristalino la lente tiende a hacerse esfrica (realizamos este
mecanismo cuando queremos enfocar la visin de corta distancia), en
cambio, cuando miramos a larga distancia el msculo Ciliar se relaja y la
curvatura del cristalino vuelve a adoptar la forma de lente inicial.
Enfoque corta distancia Contraccin Msculo Ciliar
Enfoque larga distancia Relajacin Msculo Ciliar
Con la edad el cristalino se vuelve opaco y esto dificulta la visin. Adems el
Msculo Ciliar y el Anillo de Zinn se vuelven rgidos y no funcionan
correctamente (no se puede enfocar de forma rpida y precisa) este
trastorno se denomina Vista Cansada o Presbicia.
En la parte superior de la Cmara Posterior (CP, cavidad posterior al Iris)
podemos observar los PROCESOS O CUERPOS CILIARES (PC) que son
una especie de plegamientos (vellosidades) de la retina ciliar. Estn
formados por un epitelio doble. Tienen superiormente el Msculo Ciliar e
inferiormente cuelga el Ligamento de Zinn.
En el tejido conectivo de origen mesenquimal que los envuelve hay muchos
vasos sanguneos que permiten que se produzca el filtrado del plasma
hacia el lquido tisular y atraviese el epitelio para llegar a la Cmara
Posterior. De la Cmara Posterior transcurrir hacia la Pupila (PU, apertura
central del Iris que comunica las dos cmaras) y de aqu hacia la Cmara
Anterior (CA). Este lquido transparente que se ha formado mediante la
filtracin de los capilares sanguneos y que se encuentra por delante del
cristalino se denomina HUMOR ACUOSO. El lquido que hay por detrs del
cristalino se denomina Humor Vtreo. El Humor Acuoso se mantiene a una
presin de unos 10-12 mmHg, si esta presin aumentara producira
Glaucoma (a partir de una presin de 20 mmHg). El aumento del lquido es
peligroso ya que comprime el cristalino hacia detrs, este a su vez
comprime al humor vtreo y el humor vtreo a la retina ptica, si esta presin
perdura se afecta a las neuronas de esta retina.
Este Humor Acuoso se produce constantemente y se mantiene dentro de
unos niveles de presin adecuados ya que en la regin de contacto de la
Crnea con el Iris se reabsorbe gracias a una red trabecular (T) que lo dirige
hacia el CANAL DE SCHLEMM (CS). Este canal finalmente drenar el
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Humor Acuoso hacia la circulacin venosa. Es como un vaso limftico que
rodea la periferia posterior de la Crnea.
El Humor Acuoso sirve para nutrir y oxigenar las
estructuras del globo ocular que no tienen
aporte sanguneo como la crnea y el cristalino.
Y adems de esta funcin contribuye a la
refraccin de la luz que penetra en el ojo para
que los rayos luminosos converjan en la retina,
aunque su capacidad de refraccin es menor
que la del cristalino.

El IRIS o RETINA IRIANA est formado por tres

capas:
-

Epitelio endotelial plano (anterior) (MI)

Capa de tejido conectivo (media) (ir)

Epitelio doble (posterior) (EE + EI)

Las clulas del epitelio posterior del Iris son las que producen y acumulan la
melanina. La melanina determina de qu color es el Iris. La funcin del Iris
es regular la apertura de la Pupila, es decir, acta de diafragma regulando la
luz que le llega a la retina finalmente. Esta regulacin la lleva a cabo el
msculo liso del Iris (formado por clulas musculares lisas y clulas
mioepiteliales). Las clulas mioepiteliales pueden ser de dos tipos:
-

Las clulas mioepiteliales ms cercanas a la Pupila son de origen

conectivo. Envuelven la periferia de la apertura del Iris y cuando se
contraen hacen ms pequea la pupila haciendo ms difcil la entrada
de la luz. El proceso de contraccin de la pupila se denomina MIOSIS.
(MIOSIS CONTRACCIN)

Las clulas mioepiteliales que ocupan el eje de la Retina Iriana son

de origen epitelial. Su contraccin produce la dilatacin de la luz de la
Pupila, fenmeno conocido como MIDRIASI. (MIDRIASI
RELAJACIN)

En esta regin el Sistema Simptico y el Parasimptico actan

coordinadamente. Llegan terminaciones nerviosas provenientes del Ganglio
Ciliar.
-

El Sistema Parasimptico estimula al msculo formado por las

clulas mioepiteliales cercanas a la Pupila, es decir, regula la
contraccin.

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-

El Sistema Simptico estimula al msculo formado por las clulas

mioepiteliales ms alejadas de la Pupila, es decir, regula la
dilatacin.
o

Si inhibimos el Sistema Parasimptico actuara el Simptico

dilatando el ojo. Para realizar este proceso los oculistas utilizan
la Atropina que es un bloqueante parasimptico. La atropina es
un componente parasimpaticolitico (inhibe la contraccin) y se
comporta como un simpaticomimtico (estimula la relajacin).

RETINA PTICA
Est formada por diversas capas: la ms externa es la esclertica (S, es
dura ya que est formada por colgena), la coroides (C, es una capa
vascular y ms laxa), el epitelio pigmentario u hoja externa de la
cpula ptica, hoja interna de la cpula ptica (formada por 3 capas
de neuronas) y por ltimo encontraremos alrededor de 1000 axones de la
ltima capa de neuronas (F, forman el Nervio ptico) que recoge la
informacin de los 126 millones de neuronas fotosensibles que hay en la
retina.

La hoja interna de la cpula ptica est formada por 3 capas de neuronas

las cuales son:

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-

La capa de neuronas ms perifrica del globo ocular es la capa de

neuronas sensoriales (E).

La capa media de neuronas son neuronas bipolares (M) que hacen

de cadena entre las neuronas sensoriales y las ganglionares.

La ltima capa corresponde a las neuronas ganglionares (I) son

aproximadamente 1000 y forman el Nervio ptico que circular hacia
el SNC.
o

Entre estas capas de ncleos de las neuronas hay plexos de

fibras nerviosas que entran en contacto entre ellas y formas
sinapsis.

Las dendritas fotosensibles perifricas

(conos y bastones) de las clulas
neurosensoriales estn alojadas en el
epitelio pigmentario. Las clulas
pigmentarias alojan en profundas
invaginaciones las dendritas fotosensibles
por diversos motivos:
1. La melanina, abundante en las clulas
del epitelio pigmentario, retira de la
circulacin los fotones en exceso. Por lo
tanto cada cono y cada bastn est
protegido del rebote de fotones que ya
han actuado en otras dendritas
fotosensibles (a causa de este rebote
se distorsiona la imagen que crea el
ojo) o de la llegada de fotones
indeseables.
2. Las neuronas fotosensibles (conos y
bastones) producen la Rodopsina que
es una molcula que detecta a los
fotones. La Rodopsina es una molcula
compleja ya que tiene una parte
proteica denominada Opsina conjugada
con la Vitamina A. Las clulas del
epitelio pigmentario son las que
crean y ceden el aldehdo de Vitamina A a los conos y bastones.

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3. Los conos y bastones (sobre todo los bastones ya que son 120
millones de bastones frente a 6 millones de conos que existen en el
cuerpo humano) continuamente estn modificando esta dendrita. La
dendrita propiamente es un cilio vibrtil modificado que permite
detectar la luz porque aloja la rodopsina. Esta rodopsina va a parar a
vesculas que se forman dentro del cilio vibratl (en la membrana de
estas vesculas se encuentra la rodopsina). Estas vesculas se aplanan
y acumulan dentro del cilio que a causa de esta acumulacin deja de
ser vibrtil. Como continuamente se estn generando estas vesculas
por la parte de arriba de los conos y bastones se van desprendiendo
(cada 9 das ya que la rodopsina es funcional durante 9-13 das en los
bastones) hacia la clula pigmentaria que capta y fagocita los discos.
Por lo tanto, la tercera funcin de la clula pigmentaria es la de
mantener el buen estado de los bastones especialmente (los
conos no tan concretamente ya que sus vesculas duran ms tiempo).
La diferencia ms importante entre conos y bastones:

Bastones (B) detectan pequeas cantidades de luz ya que son

muy sensibles, es decir, funcionan con poca luz. Pero con el
inconveniente de que tienen muy poca definicin

Conos (C) suelen actuar cerca de la zona ms prxima a la luz. Su

principal caracterstica es que tienen una gran definicin. Su
inconveniente es que al tener mucha definicin necesitan mucha luz.

En clase dimos un cuadro-esquema donde podamos observar un par de

vesculas aplanadas o discos que tenan incorporadas rodopsina con cido
retinal. Este cuadro-esquema no ha sido subido al Moodle por el Dr. Toms,
independientemente he querido incluir la explicacin en los apuntes ya que
en clase s que se ha dado el siguiente proceso:
En la oscuridad estos discos contienen unidas a la membrana molculas de
rodopsina y el aldehdo de vitamina A. Este aldehdo, en ausencia de luz,
tiene un formato 6-retinal. El 6-retinal activa una ciclasa guanlica y as
aumenta la cantidad de GMP cclico. Hay una constante produccin en la
oscuridad de GMP cclico que acta sobre el canal sodio modificando su
probabilidad de apertura. Este GMP cclico aumenta la probabilidad de
apertura del canal sodio y as hay un aumento de la entrada de sodio en el
interior de las neuronas sensoriales en reposo.
Este flujo de sodio hace que el potencial elctrico de la membrana
disminuya ya que la negatividad interna es menor (pasa de -80 a -73). Hay
canales sensibles al voltaje como el de Sodio, Potasio o Calcio que detectan
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este cambio de potencial. Los canales de Calcio son muy sensibles a
pequeas fluctuaciones en el potencial de membrana y si el potencial de
membrana baja detectan este cambio de potencial y modulan su
probabilidad de apertura dejando entrar Calcio al interior celular.
Este calcio que entra en la oscuridad provoca la secrecin de
neurotransmisores dentro de vesculas en la parte distal de estas neuronas
fotosensibles. Esta parte distal de las neuronas fotosensibles se conecta con
un extremo de las neuronas bipolares. El neurotransmisor que se libera es
un neurotransmisor inhibidor (GABA, Glicina) que acta sobre un receptor
ionotrpico aninico que permite aumentar la permeabilidad del Cloro. Este
Cloro que est ms concentrado en el medio extracelular entrara al interior
celular. Haciendo el interior ms negativo y produciendo Hiperpolarizacin (85 o -90) esta neurona bipolar pasa a estar hiperpolarizada y al estar
hiperpolarizada no deja pasar ninguna seal, es decir, est inhibida. En la
oscuridad no hace falta que salga ninguna seal visual hacia el SNC ya que
no percibimos ningn fotn de luz.
Cuando llega la luz 1 solo fotn es capaz de transformar en las cisternas de
los discos el cis-retinal en trasn-retinal. La forma trans de esta molcula baja
la formacin de GMP cclico, por lo tanto, el canal sodio recupera la
formacin inicial y disminuye el paso de sodio hacia el interior celular. Si hay
menos sodio en el interior esta neurona no estar tan despolarizada y el
potencial de membrana subir de nuevo a 80 mV. Los canales que
detectan este cambio de potencial no lo detectan y por lo tanto no entrara
calcio y al no entrar calcio el neurotransmisor inhibidor no se liberar y
tampoco se inhibir a la neurona bipolar. Esta neurona se activa y se
produce la transmisin de seales hacia la neurona ganglionar. Esta neurona
ganglionar a travs del Nervio ptico transmitir la informacin al SNC.

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