PCR-SSCP
Genetic polymorphism of beta-lactoglobulin and alpha-lactoalbumin in Colombian
Creole cattle by PCR-SSCP
Jaime A. Rosero-Alpala*, Luz ngela lvarez-Franco, y Jaime Eduardo Muoz-Flrez
Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad Nacional de Colombia, A.A. 237. Palmira, Valle del Cauca, Colombia.
*Autor para correspondencia:
     
   
   
Rec.: 19.05.11 Acept.: 30.12.11

Resumen
     !         "    #" "  
    $% &'(    ')))  $+ '+$  $++%  -          
         "/" " 4#   " "     !   "
de la calidad de la leche producida por estas razas se consideran de gran importancia en la industria
8" /  "       "    "   ! beta-lactoglobulina y alpha-lactoalbmina    %+"  !       ;< =!/> #"?/>   ?/>"?/>@ "  /B "D /E 
@  "G/  "H"   ; D8#G  8 ;B"
<  G @ I  !"$J$  beta-lactoglobulina (`-K) y de 166 pb para
alpha-lactoalbmina (_O-G#!"I  "Q>EO@@>Q S  
para `-K A y `-K B fue de 0.46 0.020 y de 0.53 0.020, respectivamente, y de 0.35 0.019 para
_O--+ J&X+ +')  _--< S !H" ;BG  `OK fue 0.498 y de
0.455 para _O- !  "   !H"   / " "   
 !H" " ""     "Z" 
calidad para la industria lctea.
Palabras clave: _--/`-K/ bovinos criollos, Colombia, globulina, protenas del suero.

Abstract
The Colombian Creole Cattle has showed a preoccupant population decreasing, from 23,415 individuals in 1999 to 20,102 in 2003. Despite that many efforts to recover the creole breeds have been done,
its future conservation is unclear. Searching for economic desirable genes may contribute to its preservation and utilization as a genetic resource. Genes related with the improvement of milk proteins are
considered as an economic important factor by the dairy industry. With the aim of characterize betalactaglobulin (`OKG and alpha-lactalbumin (_O-Ggenes, 30 samples from each of the creole breeds
(< =!/> #"?/>   ?/>"?>>/>@ "  /B "
D /E  @  "G/"`> ;  D8#G "`troduced breeds (Holstein and Brahman) were analyzed. A DNA fragment of 262 pb for `OK 'JJ
for _O-!Q>EO@@>Q` I    x  !#`OK (A) and `OK
339

ACTA AGRONMICA. 60 (4) 2011, p 339-346

(B) were 0.46 0.020 and 0.53 0.020, respectively, and 0.35 0.019 for _O-;-G + J& 0.019
for _O-;<G x!"";BG  !`OK was 0.498 and 0.455 for _O- >
represent a valuable genetic base as an alternative for breeding and improvement programs in dairy
production herds in order to produce milk with desirable characteristics for the dairy industry.
Key words: _O-/ `OK/> /reole cattle, globulins, whey proteins.

Introduccin
Colombia posee varias razas reconocidas como ganado criollo: Romosinuano (RS)
 >"?   ;>>>G    >" 
-"8" /< =!;<=~G>
Santandereano (ChS) en la zona Andina o
" ? /B "D ;BDG 
Z>  />   ?;>-@G@  "nero (SM) en  =# /> #"?;>xG
en la Amazonia y dos razas colombianas formadas por cruzamiento con ganado criollo:
D8#;DSGE $(/<  E$(EQ(+ " ">   ;>GB "
del Valle 30%, Holstein 40% y Shorthorn 30%)
D >  S"  ?  
del ganado criollo colombiano pas de 23.415
individuos en 1999 (Martnez, 1999) a 20,102
en 2003, sin incluir los datos de la raza criolla
>   ?;-EO-/$++%G 
    "! mal es cada vez ms creciente, por tanto el
 "" 
es una necesidad urgente, entre ellos el de
leche bovina. Esta contiene una mezcla com  ! / " /!  /"Z "
componentes menores. El 95% del nitrgeno
"" "#  %(!"Z 
por kg de leche. El 20% de la fraccin proteica corresponde a las protenas del suero
`O "! _O " 4
  `O "!  ;`OKG " 
cerca del 50% de las protenas del suero y el
12 % de la protena total de la leche de los
bovinos (Fox y McSweeney, 1998). En las razas Bos taurus las variantes predominantes
son: A (Gln 59, Asp64 y Val 118) y B (Gln 59,
Gly 64 y Ala 118), no obstante se han iden"I   "   ";>/
D, E, F, G, H, I, J, W) (Farrell et l/$++&G  
variantes de `OK! "  
     O Z /  # 
traduce en un incremento o disminucin del
total de protena en la leche (Heck et l, 2009).
340

El alelo B de `OK perior al alelo A por su efecto directo sobre

la resistencia mecnica de los geles debido
a: (1) la formacin de enlaces cruzados y los
agregantes implicados en las protenas del
suero y los productos de la hidrlisis del cua;$G ""  ?  
de casena causado por la insercin de `OK
< I;%G  /"
   "" 
(Meza-Nieto et l., 2007). El alelo A de `OK
est relacionado con una menor proporcin
de `OK;et l., 2006). El genotipo
BB de `O "! ;`OKG   do con un mayor contenido de grasa, buen
"  #   " " 
de casenas en la leche (Caroli et l, 2004);
contrario a lo sugerido para el genotipo AA de
`-K    " 
leche total (Ng-Kwai-Hang et l., 1984).
 _O " 4 ;_O-G  
" "Z # H "    `-1,4
galactosil-transferasa, para formar la enzima
lactosa sintasa, la cual sintetiza lactosa en el
interior de la vescula secretora del aparato de
Golgi. Se han descrito tres variantes (A, B y
>G/ 8-<    "
_O-- 8K 
'+/" #_O-<" -! 
(Farrell et l./$++&G @  #
las vacas Holstein con la variante A presentan altos valores para produccin de leche,
"Z !   #"<" 
"" "Z !  ;<
Bremel, 1994). As mismo, se ha constatado
una mayor proporcin de _O- <
y una mayor produccin de leche con el alelo
A (Heck et l., 2009).
S" ""      "   "   !  
criollo colombiano para la produccin de
leche con caractersticas deseables en la
industria mediante la estimacin de las frecuencias, los parmetros poblacionales y las

POLIMORFISMO GENTICO DE BETA-LACTOGLOBULINA Y ALPHA-LACTOALBMINA EN EL GANADO CRIOLLO COLOMBIANO, MEDIANTE PCR-SSCP

diferencias entre los genes de las protenas

`-lactoglobulina y _-lactoalbmina en diez
razas criollas colombianas.

Materiales y mtodos
Se evaluaron 354 muestras de sangre de
ocho razas bovinas criollas (30 individuos
   G <  ! ;<=~G/ > #"?;>xG/>   ?;>-@G/>"?
cuernos (CCC), Chino Santandereano (ChS),
Hartn del Valle (HV), Romosinuano (RS) y
Sanmartinero (SM); dos razas colombianas
   "/ ;>G
 D8# ;DSG      8 /
Brahman (n = 24) y Holstein (n = 30), obtenidas en diferentes regiones de Colombia y del
Banco de ADN de la Universidad Nacional de
Colombia (Cuadro 1).
El ADN fue extrado a partir de 5 ml de
sangre mediante el protocolo de extraccin
Salting Out (Miller et l./')G    
de ADN fue evaluada en geles de agarosa al
+ /   x<S + ( ;+ +&(  "O
 "/+ ++'Sx-/B +G"?
bromuro de etidio. Se usaron 2 l de ADN con
2 l de azul de bromofenol (0.25% de azul de
%+!G  " 
fueron corridas a 80V durante 45 min usando
electroforesis horizontal (cmara BioRad wide
OKxG !"! I -

 " "   8  

!" ; S-@$)+G   "I 
de ADN se realiz por comparacin de ADN
con concentraciones conocidas del bacteri !  
Para `-K I !"
262 pb (cromosoma 11) con las condiciones
descritas por Daz et l (2006). Se utilizaron
50 ng/l de ADN, se mezclaron con 3 l de
xOB> ;$+G/   "   
 "   )( >    !  
temperatura a 85 C, momento en el cual se
  Q>E#"Z '++
de dNTPs, 0.75 mM de MgCl2, una unidad (U)
x #   0.3 M de cada cebador
(`-KQ%(OKx>>xxKxK>xKK->->>
K-> x-> -O%  `-K Q& (O>-K K-> ->>
KK> x>> >KK x-x -xK -O%G     turalizacin se realiz a 97 C y luego a 35
ciclos, constando cada ciclo de 94 C por 1
min, 60 C por 1 min y 72 C por 2 min con
 "I $>(/
un termociclador marca PTC -100TM (MJ
Research, Inc-USA).
Para _O-  I   !"
de 166 pb localizado en el cromosoma 5,
siguiendo las condiciones descritas por Daz
et l (2006). Se tomaron 50 ng/l de ADN y
se mezclaron con una solucin buffer de PCR
con 100 M de dNTPs, 0.75 mM de MgCl2,

Cuadro 1. x  ?" ""    /  

y forneas.
Raza

No.

< =!;<=~G

30

Popayn (Cauca)

> #"?;>xG

30

  ;> #"8G

Localizacin
municipio (departamento)

>   ?;>-@G

30

Arauca (Arauca)

>"?;>>>G

30

Campeche (Atlntico)

Chino Santandereano (ChS)

30

San Gil y San Alberto (Santander)

Hartn del Valle (HV)

30

Tulu, Jamund, Palmira (Valle del Cauca) a

 ;>G

30

Valle de Cauca

Romosinuano (RS)

30

Sincern (Bolvar)

Sanmartinero (SM)

30

San Martn (Meta)

D8#;DSG

30

   ;>  G

Brahman

24

Jamund (Valle del Cauca) a

Holstein

30

Yotoco, Candelaria (Valle del Cauca)a

a. Banco de ADN, Universidad Nacional de Colombia.

341

ACTA AGRONMICA. 60 (4) 2011, p 339-346

  ;Gx #   0.1 M de

   ;"/(O>x>xx>>xKK-x
Kx--KK>xxO% ""/(O-K>>xK
KKx KK> -xK K-- x-O%G    " 
se sometieron a desnaturalizacin inicial de
2 min. Se realizaron 35 ciclos y se constat
cada ciclo de 95 C por 1 min, 55 C por 1
$>' "I 
de 72 C por 5 min.
 "I  "Q>EO
SSCP (Single Strand Conformation Polymorphism). Se mezclaron 2 l de los productos
de PCR con 8 l de buffer desnaturalizante
;+ +(  O> / + +(  
bromofenol, 5.5 mM de EDTA pH 8.0). Se
desnaturalizaron a 95 C por 5 min y luego
se enfriaron en hielo por dos minutos. Como
controles se utilizaron muestras de individuos
--/-<<</!"I   "EQ
por Daz et l (2006). Se cargaron en geles de
poliacrilamida (Cmara Biometra 12 x 8 cm)
;      ~/~O"OO
acrilamida100:1) a 14 % y 16 % para `-K
y _O-/ " "/ !  %  
x<S+ (;+ +&("O "/+ ++'
EDTA, pH 8.0). Para la electroforesis se uso
x<S+ (  _-'  `OK 
! 'J+'+  
`-K '+&  _O-/  "peratura constante de 12 C.

AA

BB

AB

@"    H / 

heterocigosidades observada (Ho) y esperada
;BG/I"I ;ISG/# B O! ;SBG   I"
 !H" ;ST), mediante el
!  -#Z;"! "@"` Q kage for Population Genetics Data Analysis)
% ';SIet l., 2006).

Resultados y discusin
  Q>EO@@>Q " ""    "nes de bandas para _O-  `-K (Foto 1).
   H !`-K
_O-n las diferentes razas criollas y forneas aparecen en el Cuadro 2. Mediante la
"H    Q>EO@@>Q 4 "
fueron encontradas las variantes A y B de
`OK     `-K B (0.53 0.02)
" #  `-K A (0.46 0.02).
   ""H`-K<#  
proporcin de slidos totales (Meza-Nieto et
l., 2007) fue encontrada en alta frecuencia
   >x/>/BD>@
proporcin en las razas criollas BON, CAS,
@DS    
`-KB para los criollos fue superior a la hallada en Holstein.
-! #""/  Z 
       -H  "    

BB

AB

AA

Foto 1. Q "     " H  !!

`OK;# G_O-; G/ "Q>EO@@>Q

342

POLIMORFISMO GENTICO DE BETA-LACTOGLOBULINA Y ALPHA-LACTOALBMINA EN EL GANADO CRIOLLO COLOMBIANO, MEDIANTE PCR-SSCP

Cuadro 2.  !H  "8    " H K_O-  
criollas colombianas y en dos forneas.
LG

Raza

LA

BON

0.510.065

0.480.065

0.550.065

0.450.064

CQT

0.280.058

0.710.058

0.500.065

0.50 0.065

CAS

0.65 0.062

0.31 0.060

0.330.061

0.660.061

ChS

0.360.062

0.630.062

0.310.060

0.68 0.062

CCC

0.460.064

0.530.064

0.300.059

0.700.059

HV

0.310.060

0.650.062

0.150.035

0.850.046

>

0.350.062

0.650.062

0.210.053

0.780.053

RS

0.430.064

0.56 0.064

0.300.059

0.700.059

SM

0.630.062

0.360.062

0.430.064

0.560.064

DS

0.630.062

0.360.062

0.430.064

0.560.064

Promedio

0.460.020

0.530.020

0.35 0.019

0.640.019

Brahman

0.280.069

0.670.069

0.000.00

1.0 0.0

Holstein

0.600.063

0.400.063

0.53 0.064

0.460.064

hallado una mayor frecuencia para el alelo

"H`OK<#  `OKA (Postiglioni et l/$++$et l., 2002; Poli et l.,
2002; Rincn et l./$++JG  " 
de frecuencia halladas para el ganado criollo
  " H "  " 
rango descrito para otras razas comerciales
de EE.UU. (Van-Eenennaam y Medrano, 1991),
italianas (Caroli et l., 2004), griegas (Tsiaras
et l./$++(G"! ;< OQ et l.,
2002). Una mayor frecuencia del alelo `OK
<  #"  
       "Z      
       !!     " ; O~"et
l./$++G   "  porcin de la variante
 "H `OK < "        
criollas, representa una alternativa de uso en
los sistemas doble propsito dirigidos hacia la
#/"# <
de la `-K    "nido de grasa y casena en la leche.
El alelo `-K A encontrado en alta fre      >-@/DS/
SM y BON result similar a lo reportado para
la raza brasilera Carac (0.57) (Kemenes et
l., 1999) y la comercial Holstein (0.58) (Heck
et l., 2009).
Para _O-"  
de la variante _O-<;+ J&+ +'G#_O-

A (0.35 + +'G S "H_O-<

hall en alta frecuencia en todas las razas,
"<=~>x  _O " 4 
(_O-G    " "   
 "`-1,4 galactosil-transferasa, responsable de la formacin de la enzima
lactosa sintasa, la cual sintetiza lactosa.
<  < ;'))&G   #  
vacas Holstein con la variante A presentaron
mayores niveles de produccin de leche y pro"Z /   <#
" "" "Zna y grasa. El gen _O- " 
ampliamente para evaluar razas criollas o co -H /!
k-casena (k-CN) o `OK S"  !
primero en mostrar la frecuencia para el gen
_O-   > a mayor
frecuencia del alelo B de _O-"  
la mayora de las razas criollas colombianas
coincide con lo hallado en la razas criollas de
Uruguay (Postiglioni et l., 2002; Rincn et
l., 2006) y la criolla colombiana Hartn del
Valle (Daz et l., 2006) siendo superior a lo
reportado en las criollas Cubana y Siboney
(Uffo et l., 2006), #et l. (2006)
sugieren la presencia del alelo A de _O-
indicador de introgresin con razas cebuinas (Bos indicus). En este estudio se hall el
alelo A en todas las razas de ganado criollo
343

ACTA AGRONMICA. 60 (4) 2011, p 339-346

colombiano y en Holstein; sin embargo, de

manera excepcional este alelo no se detect
en Brahman.
  "   "! 
  ;BG/  #B O
!;SBG I"
I ;IS) se observan en el Cuadro 3.
En el ganado criollo los valores de diversidad
!H" ;BG  `OK  "+ &'
+ (+/ + &)  
razas BON y CCC mostraron los valores ms
" !H" ~"
SB   >x/>@/BD> SIS
4 " " !I "    > 
Para _O-     B vari entre 0.16 y
+ (/+ &(  8
altos de He fueron hallados en las BON, CQT,
@DS ~"SB<=~/>x/
E@B"/ZI 
!I ">E@;> %G SZ
 !H" " " "
!I "" "    
en este estudio (FST = 0.077; P < 0.01).
 " B;+ &) 0.02)
para `-K   !     /
resultaron en el rango descrito para las razas

 @ H ;+ $JO+ (+G;

et l., 2002; Rincn et l., 2006), para las
  "! ;+ $O+ (G;< OQ 
et l., 2002), y para la colombiana Hartn del
Valle (Daz et l./$++JG   
EHW en las razas criollas CQT y ChS pue"    "  ?
poblacional existente y a la preferencia por
" "# cen dentro del hato por varias generaciones.
El valor promedio de He obtenido para el
gen de _O-!   
los altos valores de He alcanzados en la mayora de estas razas, superaron los hallados por
Daz et l.;$++JG   SB
halladas en la raza criolla CQT podran estar
    4"
"   " #  <=~
y RS posiblemente tengan ms relacin con
I "!"/
" "#   B""
deben a la presin de seleccin. No obstante
# !     SB
para los genes `-K  _O-/   
asegurar la estabilidad de frecuencia en los
/"# !   "

Cuadro 3. D " "!   ;BGZI ;IS) para `OK

y _O-!   8;B"<  G
He
Raza

FIS

-LG

-LA

-LG

-LA

BON

0.507

0.50**

-0.25

-0.812

CQT

0.413*

0.50**

0.43

CAS

0.448

0.452

0.15

0.265

CCC

0.506

0.427

0.21

0.06

ChS

0.472*

0.448

0.58

-0.31

HV

0.448*

0.165

0.46

-0.08

>

0.462*

0.345

0.50*

0.32*

RS

0.499

0.427*

0.33

0.69*

SM

0.472

0.499

0.29

0.201

DS

0.472

0.499

0.24

0.066

0.498**

0.455

0.33

-0.019

0.426*

0.000

0.69

Promedio
Brahman

-1.0

Holstein
0.481
0.506**
0.04
-0.87
FST 0.077 (P < 0.01).
SB!4   " "   #"" Z"-#Z% ';SIet l,
2006) usando la cadena markoviana con longitud pronosticada =100000; No. de dememorizaciones = 1000.
Q  " Z" "!I " ;Q+ +(G# SB   
Q   " "!I " ;Q+ +'G# SB   

344

POLIMORFISMO GENTICO DE BETA-LACTOGLOBULINA Y ALPHA-LACTOALBMINA EN EL GANADO CRIOLLO COLOMBIANO, MEDIANTE PCR-SSCP

 4"/#  Z 
error en el muestreo, tal como lo sostiene
>  HO> ";$++JG
S " " "  #  
"    !H"  "8 "   
slo por la presencia de al menos dos alelos
  !   /  " H 
los altos valores de He encontrados en la
mayora de razas de ganado criollo colombiano, pese a las reducidas poblaciones y al
limitado nmero de machos reproductores,
# Z  " 
endogamia.
S  !H" ;ST =
+ +G!    I 
la importancia de la evaluacin de las razas
locales, siendo este parmetro til para la con  !H"/ #! ! 
 !" !H" " 

Conclusiones
t   "     <`OK
_O-"  !  
colombiano para la produccin de leche
con caractersticas deseables en la industria.  "  !H 
 #!   
""   # !   
    !H"    " 
protenas de la leche.
t     >x/>@/BD>
candidatas potenciales para ser usadas
!   !H" /
"   
la leche.

Agradecimientos
A la Direccin de Investigaciones de la Univer  ~    > OQ   Q-
 I  ;Q"$+'+''++$G 
A los criadores de ganado criollo colombiano
Marino Valderrama y Eduaime Crdenas
(Hartn del Valle), Juan Manuel Gonzlez y
 - ;<=~G/E  x 
E ;>xG/K8 "Z;@G/
Fernando Cala (ChS), Arturo Cabrera (CCC),
E!@  ;E==G/H-"D8#;DSG/Q >  -@    
(CAS).

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