CITOLOGA E HISTOLOGA VETERINARIA

Autores: Antonio Bernab Salazar, Jos Antonio Navarro Cmara y Francisco Jos Pallars Martnez

Tema 8. Tejido conectivo: concepto, generalidades y componentes.

Sustancia fundamental configurada: fibras colgenas, fibras elsticas y
fibras de reticulina. Sustancia fundamental amorfa. Clulas del tejido
conectivo. Fibroblastos y fibrocitos, macrfagos, mastocitos, clulas
plasmticas. Otros tipos celulares.
TEJIDO CONECTIVO
Concepto, generalidades y componentes
Es un tejido de origen mesodrmico que proporciona soporte estructural y
metablico al resto de tejidos.
Est constituido por clulas y matriz extracelular (sustancia fundamental). La
sustancia fundamental incluye una sustancia fundamental configurada, representada
por diversos tipos de fibras y una sustancia fundamental no configurada o amorfa,
dispuesta a modo de gel. Las clulas del tejido conectivo pueden dividirse segn sus
funciones bsicas en:
-

Clulas responsables de la sntesis y mantenimiento del material

extracelular: fibroblasto y fibrocito.

Clulas responsables del metabolismo y almacenamiento de grasa:

adipocitos.

Clulas con funciones defensivas e inmunitarias: mastocitos o clulas

cebadas, macrfagos tisulares o histiocitos y leucocitos sanguneos.

Presenta un gran polimorfismo segn el porcentaje y ordenacin de sus

componentes, variando desde tejidos conectivos ms laxos a ms densos.

Las funciones principales del tejido conectivo son:

-

Soporte estructural: cpsulas y trabculas de rganos.

Transporte de sustancias que son vehiculadas por sangre.

Almacenamiento de sustancias: grasa.

Proteccin biolgica (procesos inmunitarios) y mecnica (amortiguacin

de presiones)

Regulacin trmica (mantenimiento del equilibrio fro-calor).

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Reparacin, procesos inflamatorios y cicatrizacin.

Sustancia fundamental configurada

Est constituida por fibras de protenas de tres tipos: colgenas, reticulares y
elsticas.

Fibras de Colgena
Constituyen aproximadamente el 20% de todas las protenas orgnicas y es la
protena estructural ms importante. Forma fibras flexibles que confieren al tejido
gran resistencia a la tensin. Estn constituidas por un conjunto de molculas
polimerizadas cuyos precursores son segregados por fibroblastos, condroblastos,
osteoblastos y otros tipos celulares. Estn presentes en todas las variedades de tejido
conectivo,

aunque

en

cantidades

variables

con

apariencia

diferente.

Macroscpicamente, son incoloras aunque cuando se agrupan en fascculos toman un

color blanquecino.
Con el microscopio ptico, aparecen como fibras acidfilas, con el tricrmico
de Mallory son de color azul y con el de Masson de color verde. Son birrefringentes
con la luz polarizada. Su apariencia en las muestras histolgicas es variable
dependiendo del grado de tincin de las fibras, su orientacin tridimensional y su
asociacin con otros componentes de la sustancia fundamental. As, en tejidos
conectivos densos como la dermis, estn altamente polimerizadas y aparecen como
haces gruesos, ondulados y con orientacin aleatoria mientras que en tejidos ms
laxos la longitud, grosor y orientacin son ms aparentes.

Con el microscopio electrnico, los haces estn constituidos por fibrillas de un

calibre que vara de 20 a 100 nm y muestran una estriacin peridica transversal. Las
fibrillas son polmeros de molculas de tropocolgeno, que a su vez est compuesto
por tres cadenas entrelazadas de polipptidos denominados cadenas en una triple
hlice dextrgira.

Tipos de colgeno.

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Existen diferentes tipos de colgeno que comparten algunas caractersticas de

organizacin molecular pero difieren en la composicin y secuencia de aminocidos
de la cadena . Se describen al menos 19 tipos diferentes, designados con los nmeros
I-XIX. De ellos, los ms frecuentes son:

Colgenos intersticiales: constituyen fibras visibles con el microscopio ptico.

Colgeno tipo I: el ms frecuente. Es muy resistente y se localiza en tejido

conectivo fibroso, dermis, hueso, tendones, ligamentos, fascias, cpsula de
rganos y tejido conectivo laxo.

Colgeno tipo II: se encuentra en el cartlago hialino y elstico.

Colgeno tipo III: se encuentra en el tejido conectivo laxo, paredes de

vasos sanguneos y estroma de glndulas, rin y rganos linfoides.

Colgeno tipo V: se encuentra en tendones, huesos, msculos, cpsula de

rganos, dermis y placenta.

Colgeno tipo XI: se encuentra en el cartlago hialino y elstico.

Colgenos de membranas basales: colgenos tipos IV y VII.

Colgenos asociados con fibrillas: interaccionan entre las fibrillas de colgeno

y otros componentes de la matriz. Colgenos tipos IX y XII.

Fibras reticulares
Son un tipo de fibras compuestas por colgeno tipo III y no son visibles con el
microscopio ptico en las tinciones convencionales, pero pueden ponerse de
manifiesto mediante tinciones de plata, por lo que tambin se conocen como fibras
argirfilas o argentafines. Se localizan en el tejido conectivo de todo el organismo y
las redes flexibles que constituyen son abundantes en: membranas basales, alrededor
de fibras musculares lisas y acinos glandulares, tejido conectivo de rganos huecos
sometidos a variaciones de volumen como vejiga, intestino y tero, y en el retculo
fibrilar que sostiene las clulas hematopoyticas y linfoides.
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Fibras elsticas
Dan elasticidad al tejido conectivo. Las fibras elsticas le dan al tejido donde
abundan una coloracin amarillenta. Estas fibras son delgadas, largas y ramificadas en
el tejido conectivo laxo, donde no son visibles con el microscopio ptico, pero forman
haces ms densos en los ligamentos. Las fibras elsticas pueden estirarse hasta 1,5
veces su longitud y volver a su posicin original cuando desaparece la tensin.
Con el microscopio ptico, se tien con resorcina-fucsina y con orcecna,
apareciendo como una red de fibras ramificadas y anastomosadas de color pardo o
pardo oscuro.
Con el microscopio electrnico, aparecen como un conjunto de microfibrillas
adielectrnicas de unos 12 nm de dimetro formando haces ms o menos paralelos y
embebidas en una matriz amorfa. La elastina est constituida por la polimerizacin de
una glucoprotena globular denominada proelastina, que presenta dos aminocidos
poco frecuentes, que son la desmosina e isodesmosina. La disposicin de los
componentes es de tal manera que en el centro aparece una masa amorfa de elastina
rodeada por microfibrillas. La elastina est sintetizada por los fibroblastos, clulas
musculares lisas y los condrocitos.
Las fibras elsticas estn presentes en los tejidos conectivos de todo el
organismo, siendo ms abundantes en rganos que deben soportar la aplicacin de
fuerzas internas o externas para despus retornar a su tamao original, como por
ejemplo los tabiques alveolares del pulmn, la dermis, la aorta y arterias pulmonares.
Tambin estn presentes en el ligamento de la nuca, pabelln auricular y epiglotis.

Sustancia fundamental amorfa

Constituida por un material transparente y amorfo a modo de gel semilquido
que rellena el espacio entre las clulas y las fibras. Est formado por
glucosaminoglucanos, proteoglucanos y glucoprotenas estructurales, y adems, agua,
electrolitos, hormonas y gases. Est producida por los fibroblastos, osteoblastos y
condroblastos.
Con el microscopio ptico es basfila y se tie con las tcnicas de PAS, azul
alcin y azul de toluidina.
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Los glucosaminoglucanos son polisacridos largos, no flexibles y sin

ramificaciones que estn compuestos de unidades repetidas de disacridos. Uno de los
disacridos repetitivos es un aminoazucar y el otro un cido urnico. Los principales
glucosaminoglucanos del tejido conectivo son: condroitn-sulfato, queratn-sulfato,
heparn-sulfato, dermatn-sulfato y el cido hialurnico.
Los proteoglucanos son macromolculas integradas por glucosaminoglucanos
sulfatados que forman enlaces covalentes con protenas. Entre sus funciones estn:
-

Rellenar espacios en el tejido conectivo resistiendo la compresin y

regulando el movimiento de molculas y clulas en los espacios
intercelulares.

Jugar un papel importante en las seales qumicas entre clulas.

Unirse y regular la actividad de las protenas secretadas.

Servir de almacenamiento y control del volumen de agua y electrolitos del

tejido.

Mantener el estado de gel del tejido conectivo para permitir el transito de

molculas y clulas e impedir el desplazamiento rpido de agentes
invasores, bien sean biolgicos o fsico-qumicos.

Las glucoprotenas estructurales comprenden dos molculas formadoras de

fibrillas: la fibrilina y la fibronectina y otras protenas no filamentosas: laminina,
entactina y tenascina. Su principal funcin es el mantenimiento de la adhesin de las
clulas a la matriz extracelular o a su sustrato y tambin juegan un papel importante
en crecimiento, diferenciacin, migracin y ordenacin del citoesqueleto celular.

Clulas del tejido conectivo

Las clulas del tejido conectivo pueden agruparse de una manera general en
clulas fijas o residentes y clulas libres o transitorias. Las clulas fijas son una
poblacin ms o menos estable con un ciclo vital largo e incluye las clulas
mesenquimatosas, fibroblastos, fibrocitos, clulas reticulares, clulas adiposas,
pericitos, mastocitos y macrfagos. Las clulas libres son una poblacin cambiante de
clulas que se desplazan a travs de la sustancia fundamental. Se originan en los
rganos hematopoyticos, circulan por sangre y son las clulas plasmticas, linfocitos,
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leucocitos globulares y leucocitos polimorfonucleares. Los melanocitos son un tipo

especial de clulas mviles pero que tienen un origen ectodrmico.

Clulas mesenquimatosas
Son clulas de pequeo tamao, morfologa irregular con mltiples
prolongaciones y escasos organoides citoplasmticos. Son clulas con capacidad
pluripotencial que se diferencian en los otros tipos celulares del tejido conectivo. Se
encuentran en la mayora de tejidos conectivos embrionarios y en el adulto se
localizan alrededor de los vasos sanguneos, hecho importante en los casos de
formacin de tejido reparador como consecuencia de algunas patologas.

Fibroblastos
Es el tipo celular ms importante y abundante del tejido conectivo. Son las
clulas responsables de la sntesis de las fibras de colgena, elsticas y sustancia
fundamental amorfa. Esta clula adopta diferente morfologa segn se encuentre en
reposo (fibrocito) o activa (fibroblasto).
Los fibrocitos tienen una forma fusiforme delgada, su citoplasma es eosinfilo,
el ncleo es oval y contiene escasos organoides citoplasmticos. Los fibroblastos tiene
morfologa fusiforme cuando aparecen entre haces de fibras de colgeno o estrellada
cuando presentan alta actividad sinttica. Su tamao es mayor que el de los fibrocitos
y su citoplasma es basfilo. El ncleo es alargado y elptico, presenta 1 o 2 nuclolos
y pequeos grumos de cromatina y el citoplasma contiene abundante RER y un Golgi
prominente. Aunque se trata de una poblacin de clulas fijas, en determinadas
condiciones son capaces de migrar, as como dividirse en procesos de cicatrizacin.
Tambin pueden diferenciarse en determinadas circunstancias a clulas adiposas,
condrocitos y osteoblastos.
Existe un tipo de fibroblastos denominados microfibroblastos que tienen
caractersticas intermedias entre fibroblastos y fibras musculares lisas y que contiene
en su citoplasma filamentos de actina y cuerpos densos. Entre sus funciones estn el
participar en la cicatrizacin de heridas, en la erupcin dental y favorecer la secrecin
al localizarse alrededor de los adenmeros glandulares.

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Macrfagos
Tambin denominados histiocitos, se consideran clulas fijas del tejido
conectivo, aunque pueden comportarse como clulas mviles. Se originan de los
monocitos sanguneos que migran hacia los tejidos a travs de las paredes de los vasos
sanguneos.
Presentan gran tamao (unos 30 m de dimetro), son heteromorfas y
contienen gran cantidad de lisosomas. El ncleo es excntrico y con una forma
arrionada aunque tambin puede aparecer fusiforme y presenta abundante
heterocromatina. La membrana citoplasmtica presenta abundantes seudpodos y su
citoplasma, adems de lisosomas, contiene abundantes lisosomas, ribosomas, RER y
REL, mitocondrias y un Golgi ms o menos central.
Estas clulas constituyen el llamado sistema mononuclear fagoctico y pueden
localizarse en numerosas ubicaciones recibiendo nombres especficos: en el tejido
conectivo y rganos linforreticulares se denominan macrfagos o histiocitos, en el
hgado clulas de Kupffer, en el pulmn macrfagos alveolares, en la piel clulas de
Langerhans, en sangre monocitos sanguneos, en los plexos coroideos clulas de
Kolmer y en hueso los osteoclastos.
Durante la inflamacin, los macrfagos pueden fusionarse con el fin de
aumentar su superficie y capacidad de fagocitosis, constituyendo las clulas
epitelioides, clulas gigantes multinucleadas y las clulas de cuerpo extrao.

Entre las funciones de los macrfagos destacan:

-

Fagocitosis de clulas viejas, lesionadas, necrticas, restos celulares y

matriz extracelular.

Fagocitosis y destruccin de microorganismos y cuerpos extraos.

Producen y secretan diversos productos como: factores de la coagulacin,

protenas del complemento, interleuquinas, factor de necrosis tumoral,
factores transformadores y activadores del crecimiento celular, interfern y
mediadores qumicos de la inflamacin.

Participan en la respuesta inmune como clulas presentadoras de antgenos

a los linfocitos.

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Clulas reticulares
Son clulas de morfologa estrellada con ncleo esfrico y claro y citoplasma
abundante y ligeramente basfilo. Constituyen el retculo celular o red celular a modo
de armazn en los rganos linfoides y hematopoycticos. Las clulas se unen
mediante uniones intercelulares y tienen asociadas abundantes fibras reticulares
sintetizadas por ellas.

Clulas adiposas
Tambin denominadas adipocitos son clulas especializadas en la sntesis y
almacenamiento de lpidos. Cuando aparecen de manera casi exclusiva en un tejido
este se denomina tejido adiposo. Son clulas grandes con morfologa redondeada
cuando estn aisladas y polidrica cuando estn agrupadas, que presentan el
citoplasma repleto de lpidos bien en una gran gota (clulas uniloculares) o en varias
vacuolas (multiloculares).
En las clulas uniloculares, el ncleo est comprimido y desplazado hacia el
borde perifrico del citoplasma, por lo que se tambin se denominan clulas en anillo
de sello. Los organoides citoplasmticos son escasos (Golgi, mitocondrias, RER y
microfilamentos) y aparecen hacia la periferia. Las clulas multiloculares presentan
un citoplasma acidfilo con varias gotas de grasa en su interior.
Las gotas de lpidos se ponen de manifiesto mediante fijacin por congelacin
y tcnicas especficas como por ejemplo el Sudn rojo o III, apareciendo teidas de un
color anaranjado.

Pericitos
Son clulas alargadas derivadas de las clulas mesenquimatosas que presentan
caractersticas similares a los microfibroblastos, ya que contienen filamentos
contrctiles en su citoplasma. Se localizan alrededor del endotelio de capilares y
vnulas.

Mastocitos

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Tambin denominados clulas cebadas, son las clulas fijas de mayor tamao
siendo abundantes en el tejido conectivo de la piel, intestino y alrededor de los vasos
sanguneos.
Son clulas grandes, esfricas u ovoides y presentan un prominente ncleo
central. Su citoplasma est repleto de abundantes grnulos basfilos que llegan
incluso en algunas ocasiones a ocultar el ncleo. Estos grnulos presentan
metacromasia con el azul de toluidina, colorendose de rojo. Los grnulos contienen
heparina, histamina y proteasas. Como organoides presenta un Golgi, RER poco
desarrollado y moderadas mitocondrias y ribosomas.
La heparina acta como anticoagulante, aclarante vascular y activador de la
formacin de vasos sanguneos (angiognesis). La histamina tiene actividad en el
flujo y permeabilidad vascular y en la contraccin de las fibras musculares lisas. Las
proteasas pueden destruir clulas vecinas y matriz extracelular y activar factores del
complemento. Como consecuencia de la activacin debida a la unin antgenoanticuerpo, estas clulas tambin pueden sintetizar mediadores de la inflamacin
como leucotrienos, citocinas y factores quimiotcticos de leucocitos.

Clulas Plasmticas
Se encuentran en cualquier variedad de tejido conectivo, pero son
especialmente abundantes en reas en las que exista estimulacin antignica y en el
tejido conectivo de rganos linforreticulares y los tractos gastrointestinal,
genitourinario y respiratorio.
Son clulas esfricas, ovoides o con forma de pera, con un ncleo esfrico excntrico,
donde la cromatina se dispone en forma de rueda de carro. El citoplasma es basfilo y
presenta un halo no teido que se corresponde con el aparato de Golgi. Presenta
abundante RER y ribosomas libres.
Se originan a partir de los linfocitos B y son las clulas encargadas de las
sntesis de inmunoglobulinas. En algunas de estas clulas pueden observarse
inclusiones acidfilas que se sitan en el interior de las cisternas del RER, se
denominan cuerpos de Russell y parecen ser acmulos de productos defectuosos de la
sntesis de inmunoglobulinas.

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Melanocitos
Se originan en el ectodermo de la cresta neuronal y desde all migran a los
tejidos conectivos de diferentes localizaciones. Se caracterizan porque producen un
pigmento denominado marrn denominado melanina. Estas clulas se pueden
localizar en dermis, carnculas uterinas de las ovejas, meninges, coroides e iris.

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