FECUNDACIN

La fecundacin, tambin llamada singamia, es el proceso por el cual

dos gametos (masculino y femenino) se fusionan durante la reproduccin
sexual para crear un nuevo individuo con un genoma derivado de ambos
progenitores. Los dos fines principales de la fecundacin son la combinacin
de genes derivados de ambos progenitores y la generacin de un nuevo
individuo.
En el caso de las plantas con semilla, se debe diferenciar el fenmeno de la
fecundacin propiamente dicho (unin ntima de dos clulas sexuales hasta
confundirse sus ncleos respectivos y, en mayor o menor grado, sus
citoplasmas),1 del proceso biolgico que lo antecede: la polinizacin, en el que
los granos de polen, desarrollados en las tecas que contiene cada antera de
un estambre (hoja reproductora masculina), son transportados por el viento o
los insectos a los estigmas, donde germinan emitiendo un tubo polnico que
crece hacia el ovario. En este caso no se trata de gametos, sino de esporas,
pues cada grano de polen contiene dos gametos o clulas reproductoras
masculinas, que son transportadas a un carpelo (hoja reproductora femenina)
de otra flor (polinizacin cruzada) o de la misma flor (autopolinizacin).

Proceso
Los detalles de la fecundacin son tan diversos como las especies; sin embargo,
existen cuatro eventos que son constantes en todas ellas:
1. El primer contacto y reconocimiento entre el vulo y el espermatozoide,
que en la mayor parte de los casos es de gran importancia para asegurar
que los gametos sean de la misma especie.
2. La regulacin de la interaccin entre el espermatozoide y el gameto
femenino. Solamente un gameto masculino debe fecundar un gameto
femenino. Esto puede lograrse permitiendo que slo un espermatozoide
entre en el vulo, lo que impedir el ingreso de otros.
3. La fusin del material gentico proveniente de ambos gametos.
4. La formacin del cigoto y el inicio de su desarrollo.
Segn las similitudes y diferencias entre los gametos

Fecundacin isogmica: Unin de dos gametos idnticos en tamao y

estructura. Ocurre solamente en algunos grupos como los protozoa.

Fecundacin anisogmica: Unin de dos gametos distintos, tanto en

tamao como en estructura, uno masculino y otro femenino. Ocurre en la
mayor parte de los grupos.

Fecundacin oogmica: gametos muy distintos: el femenino es grande e

inmvil y aporta todas las reservas nutritivas al cigoto, mientras que el
masculino es pequeo y mvil.

Segn los individuos participantes

Fecundacin cruzada: fecundacin en la que cada gameto procede de un

individuo distinto. En algn raro caso, dos individuos se fecundan
mutuamente, como ocurre en los caracoles terrestres

Autofecundacin: cuando los dos gametos proceden del mismo individuo.

En las plantas angiospermas, cuyas flores suelen ser hermafrodita, es
frecuente la autofecundacin, casi siempre combinada con la
fecundacin cruzada. En algunas especies coexisten con las normales

ciertas flores especiales que no se abren, y se produce la fecundacin

dentro del capullo (cleistogamia).

Fecundacin

interna:

los

espermatozoides

llamados

introespermatozoide, es un tipo de espermatozoide avanzado (su

morfologa es de una cabeza que contiene al ncleo y al acrosoma, un
cuello donde estn los centrolos, la pieza media que es el flagelo
rodeado de vainas mitocondriales, y finalmente la pieza terminal que es
la continuacin del flagelo pero rodeado de vainas fibrosas), estos pasan
al cuerpo de la hembra inyectados por rganos copuladores en el curso
de un acoplamiento, o bien son tomados por la hembra en forma de
un espermatforo liberado previamente por el macho. Es cuando la unin
de los dos gametos o clulas sexuales (espermatozoide y vulo) se
realiza dentro del cuerpo de la madre en el tero o matriz, de acuerdo a
ello los animales se clasifican en:
1. Ovparos: fecundacin interna y desarrollo embrionario externo dentro
de un huevo provisto de nutrientes y cscara calcrea, por ej., los
Monotremas
(ornitorrinco, equidnas),
muchas
especies
de invertebrados, reptiles y aves.
2. Ovovivparos: fecundacin interna y desarrollo embrionario incompleto,
abandonan el cuerpo de la madre cuando an son fetos para completar su
desarrollo
fuera
del
cuerpo
materno,
por
ej.,
los Marsupiales (comadrejas, zarigeyas, canguros). El marsupio (bolsa
membranosa) contiene las glndulas mamarias para la alimentacin de las
cras.
3. Vivparos: fecundacin interna y desarrollo embrionario interno, por ej.,
los Euterios o mamferos.

Fecundacin externa: propia de los animales acuticos, existen dos tipos

de espermatozoides para la fecundacin externa: el acuaespermatozoide
que es aquel emitido libremente por el organismo al medio acutico
donde vive y que fecunda huevos tambin libres, y el espermatozoide
endoacutico, que tambin es emitido al medio acutico pero es dirigido
por las corrientes inhalantes o de alimentacin de la hembra, para
fecundar los huevos emitidos por esta y que se mantienen para su

incubacin fuera del tracto genital. Estos espermatozoides son de tipo

primitivo (su morfologa se basa en un acrosoma en forma de capuchn,
un ncleo subesfrico, un nmero pequeo de mitocondrias especficas
con crestas mitocondiales y una cola o flagelo cuya organizacin es en
microtbulos en 9 pares externos y 1 interno que es originado por un
centrolo distal). Es llevada a cabo por casi todos los invertebrados
marinos y las siguientes especies:
1. Peces: en la reproduccin, los vulos son abandonados por la hembra en
el agua al azar y son inmediatamente fecundados por el macho. La
fecundacin es externa porque ocurre en el agua. Los huevos quedan
flotando en el agua, algunos caen y se fijan en el fondo, pero la mayora
sirven de alimento a otros peces. Hay una especie de peces, como
los tiburones y los peces martillo, que tienen fecundacin interna, es
decir, que se realiza dentro del cuerpo de la hembra.
2. Anfibios: son ovparos y efectan una fecundacin externa. Los machos
abrazan a las hembras y stas al pasar uno o dos das, sueltan los vulos
en el agua. Luego el macho deposita sus espermatozoides sobre los
vulos para lograr la fecundacin y el posterior desarrollo de los mismos.
Los huevos son blandos y sin cscara, como stos se secan rpidamente,
los depositan en el agua o en sitios hmedos. Las cras no se parecen a
sus padres, tienen aspecto de pececillos y respiran como los peces.
Cambian de forma, es decir, sufren metamorfosis. Pasan de un estado de
renacuajo, donde no tienen patas, a la forma adulta adquiriendo las
cuatro patas.
Reconocimiento entre los gametos masculino y femenino

Se producen los siguientes pasos:

1. Quimio-atraccin desde el gameto femenino hacia el masculino, por
medio de la secrecin de molculas solubles que atraen al
espermatozoide. En un gran nmero de especies los espermatozoides son
atrados hacia el gameto femenino, a travs de la secrecin de una
sustancia qumica por parte de este ltimo.
2. Exocitosis de la vescula acrosmica del gameto masculino de modo que
se puedan liberar las enzimas contenidas en esta vescula.
3. Unin del gameto masculino a la capa extracelular que recubre el vulo.
El espermatozoide se une primero al gameto femenino, ocurriendo
despus la liberacin del contenido de la vescula acrosmica.
4. Paso del espermatozoide a travs de la matriz extracelular (membrana
vitelina en el erizo de mar; zona pelcida en mamferos) que recubre al
vulo.
5. Fusin de las membranas celulares del gameto femenino y masculino.
Proceso de capacitacin
Despus de la entrada del esperma en el tracto reproductivo femenino ocurre
un proceso de capacitacin, el cual busca facilitar la fertilizacin removiendo
ciertos factores inhibitorios y barreras. La capacitacin como tal, se refiere a
los cambios fisiolgicos por los cuales el espermatozoide llega a ser
competente para fecundar el gameto femenino. Los cambios moleculares de la
capacitacin son todava muy desconocidos. Hasta el momento se han
identificado cuatro cambios importantes:
1. Alteracin de la membrana celular del espermatozoide, eliminacin
de colesterol por protenas de albmina en el tracto reproductivo
femenino. Esto al parecer aumenta el pH que permite que el
espermatozoide experimente accin acrosmica.
2. Tambin se pierden hidratos de carbono en la superficie espermtica, lo
cual al parecer facilita el reconocimiento para las protenas de la zona
pelcida.

3. El potencial de la membrana celular del espermatozoide se vuelve ms

negativo cuando los iones de potasio dejan el espermatozoide. Al parecer
facilita que los canales de calcio se abran y as entra el calcio al
espermatozoide. Los iones de bicarbonato y calcio estn relacionados
con la produccin de cAMP y facilitan los eventos de fusin de
membrana.
4. Fosforilacin de protenas
Se ha documentado (Timothy Smith 1998 y Susan Surez 1998) que antes de
ingresar a la ampolla de la trompa de Falopio donde ocurre la fertilizacin los
espermatozoides sin capacitarse se unen a las membranas de las clulas de la
trompa en el istmo hasta que completan la capacitacin y se desprenden. Al
parecer esta unin temporal alarga la vida de los espermatozoides y vuelve ms
lenta la capacitacin. Esto podra tener como objetivo evitar la poliespermia, y
maximizar la probabilidad de que haya espermatozoides en la ampolla para
encontrar el gameto femenino cuando la eyaculacin ocurri das antes de la
ovulacin
Motilidad de los espermatozoides
En distintas regiones del tracto reproductivo femenino se secretan
distintas molculas, las cuales pueden influenciar la motilidad de los
espermatozoides. Por ejemplo, en algunos casos de roedores, los
espermatozoides al pasar del tero a las tropas se Falopio se hiperactivan,
nadando a velocidades mayores. La hiperactivacin parece estar relacionada
con cAMP de un canal de calcio en la cola de los espermatozoides. Esto facilita
la motilidad a travs de fluidos viscosos como los que se encuentran en las
trompas de Falopio. La hiperactividad y la hialuronidasa permite que los
espermatozoides atraviesen la capa del cmulo.
Otros

factores

secretados

en

el oviducto proporcionan

el

componente

direccional del movimiento de los espermatozoides, se especula que estos

factores quimiotcticos son secretados por el folculo ovrico. Tambin se ha
visto que solo los espermatozoides capacitados logran ser atrados por el fluido
folicular quimiotctico
Fusin de membrana plasmtica del espermatozoide y del gameto femenino
(mamferos).

Barreras a superar por los espermatozoides

La capacitacin permite al espermatozoide sobrepasar varias barreras y lograr
la fecundacin. La primera barrera al llegar al huevo es una capa de clulas
cmulus en cido hialurnico. La actividad de la hialuronidasa en la superficie
de la cabeza del espermatozoide lo ayuda a penetrar esta barrera. La segunda
barrera es la zona pelcida, la cual es una capa de glucoprotenas. El
espermatozoide logra penetrar esta barrera gracias a la reaccin acrosmica
(liberacin de contenidos de la vescula acrosmica ubicada en la cabeza del
espermatozoide)
La zona pelcida
La zona pelcida juega un papel anlogo a la membrana vitelina de los
invertebrados. Esta matriz extracelular, la cual es sintetizada por el ovocito
tiene dos funciones principales: unir el espermatozoide y comenzar la reaccin
acrosmica. Esta capa de la zona pelcida tiene tres glucoprotenas principales
ZP1, ZP2 y ZP3. Esta ltima es un receptor especie-especfica para la unin del
espermatozoide.
Unin del espermatozoide con el huevo
La membrana celular que recubre la cabeza del espermatozoide tiene varias
protenas (un ejemplo es la SED1), estas protenas se pueden unir cientos de
glucoprotenas de ZP3 de la zona pelcida (por cadenas de carbohidratos
enlazadas por serina y treonina. Al experimentar la reaccin acrosmica sobre
la zona pelcida, los espermatozoides concentran sus enzimas proteolticas
sobre el punto de adhesin y digieren un agujero a travs de esta capa
extracelular. Cuando ZP3 se enlaza a los receptores en la membrana celular del
espermatozoide se activa la reaccin acrosmica. Una de las protenas del
espermatozoide enlazada es la galactosiltranferasa-I, una enzima
intramembranosa cuyos sitios activos miran hacia el exterior y se une a los
residuos de carbohidratos de la ZP3. Esto a la vez activa las protenas G
especficas de la membrana del espermatozoide, las cuales activan una cascada
que abre los canales de calcio y provoca la exocitosis del contenido acrosmico,
esto est mediado por el calcio de la vescula acrosmica.
El contenido acrosmico incluye -N-acetilglucosaminidasa y varias proteasas
las cuales rompen cadenas de oligosacridos de las glucoprotenas de la zona

pelcida. Esto permite que el espermatozoide perfore la zona pelcida y se

acerque a la membrana plasmtica del huevo. Para la perforacin continua sin
perder la adhesin con la matriz extracelular se debe logar una unin
secundaria a la zona pelcida, a travs de ZP2.
La reaccin acrosmica tambin expone unas protenas de la superficie del
espermatozoide que se pueden unir con la membrana del huevo y las cuales
permiten la fusin de ambas membranas. Otro componente importante es la
protena fertilina la cual se une a un receptor tipo integrina en la membrana.
Un receptor del huevo para reconocer el espermatozoide es la protena CD9 la
cual inicia la integracin huevo-espermatozoide y que luego es un factor crtico
en la fusin de los miocitos (precursores musculares) para formar el miotubo
multinucleado del msculo estriado. En mamferos el espermatozoide no
contacta al gameto femenino en su extremo, sino sobre el costado de la
cabeza, en la regin dominio ecuatorial de la cabeza del espermatozoide.
Para evitar la polispermia, apenas llega el primer espermatozoide a la
membrana plasmtica del huevo y comienza la integracin, se liberan los
grnulos corticales los cuales contienen enzimas que evitan la unin de otros
espermatozoides con la zona pelcida. A diferencia de otros organismos como
los erizos de mar, en mamferos no se presenta un cambio de potencial de
membrana.
Activacin del huevo a partir de la fertilizacin
La activacin del huevo a partir de la fertilizacin activa una serie de eventos
que resultan en el comienzo del desarrollo. Los eventos principales son: el
huevo completa meiosis, se unen los ncleos del huevo y el espermatozoide para
formar un cigoto diploide, y el huevo fertilizado entra a mitosis. En el caso de
ratones y humanos las membranas de los proncleos desaparecen antes de la
unin de estos.
Al igual que en erizos de mar la activacin del huevo est relacionado con la
liberacin de iones libres de calcio en el huevo (produciendo una ola de calcio la
cual es necesaria y suficiente para comenzar el desarrollo). La ola de calcio
comienza en el punto por el cual entr el espermatozoide y cruza todo el huevo.
Hay oscilaciones en la concentracin de calcio por varias horas despus de la
fertilizacin. El mecanismo por el cual se inicia la liberacin de calcio no es

conocido, pero se cree que el espermatozoide induce factores especficos de

protena que inicia la liberacin de calcio despus de la fusin de los grnulos
corticales. Al aumentar las concentraciones de calcio se inicia el desarrollo del
huevo fertilizado al activar protenas relacionadas con el ciclo celular. 4
Fecundacin en el ser humano

El

proceso

de

fecundacin se inicia
con el contacto entre
los gametos.
Dicho
encuentro ocurre en
las
trompas
de
Falopio
del aparato
genital
femenino,
habitualmente en la
regin de la ampolla
uterina.
Primero el espermatozoide penetra la corona radiada del ovocito II, hasta
entrar en contacto con la zona pelcida. Esto da origen a la reaccin
acrosmica en la cabeza del espermatozoide, que le permite entrar a la zona
pelcida. Tanto la cola del espermatozoide como enzimas de la mucosa tubrica
contribuyen con la hialuronidasa acrosmica para abrirle el paso al
espermatozoide por la zona pelcida. 5 Adems de la hialuronidasa, otras
enzimas del acrosoma pueden contribuir a la penetracin de la zona pelcida:
ciertas esterasas, acrosinas como la arrocina y laneuraminidasa. Se necesita
ms de un espermatozoide para lograr fecundar al ovocito. La red de la zona
granulosa no es fcil de atravesar para un espermatozoide. Los
espermatozoides tienen haluiorinasa para facilitar el paso hasta llegar a la
zona pelcida. Algunos espermatozoides van soltando la cpsula de la vescula
acrosmica para dejar un camino. Es imprescindible poseer el acrosoma intacto
para formar el ovocito, pues sin acrosoma, el espermatozoide no podr
atravesar la membrana del vulo. Por lo tanto se necesitan espermatozoides
que liberen sus enzimas antes de llegar al ovocito para que estas degraden la

zona granulosa y as algn espermatozoide consiga llegar a la zona pelcida con

su acrosoma intacto y pueda entonces fecundar al ovocito.
Cuando el espermatozoide se encuentra con la zona pelcida se une a ella. Se
produce entonces la reaccin acrosmica inducida o la protena ZP3. La
membrana celular del espermatozoide se fusiona con la membrana exterior del
acrosoma y el contenido se libera a travs de unos poros. Las enzimas liberadas
(acrosina principalmente, parecida a la tripsina) van disolviendo la zona pelcida
y permitiendo el paso del espermatozoide empujado por el flagelo a una
velocidad de una micra por minuto. La zona pelcida tiene entre 17 4.0 m; es
decir, que atraviesa la zona entre 10 y 30 minutos.
La unin a la zona pelcida es un paso decisivo de la fecundacin. Cuando la
reaccin ha terminado el espermatozoide est recubierto por la membrana
interna del acrosoma. Este cambio es esencial para el contacto posterior con el
ovocito. La zona postacrosmica entra en contacto con las micro vellosidades
del ovocito. A continuacin se funden las membranas y entran en contacto los
citoplasmas. El contenido del espermatozoide entra dentro del citoplasma del
ovocito. Sin una correcta reaccin acrosmica la zona postacrosmica no entra
en contacto de forma adecuada con el ovocito.
Tanto la pieza media como el flagelo del espermatozoide pueden entrar en el
ovocito. Tan pronto como un espermatozoide aborda el ovocito se debe evitar
la entrada de otro para evitar la polispermia. Esto se provoca con dos
mecanismos:
1. La unin dispara una veloz ola despolarizadora en el ovolema que altera la
superficie. Una entrada masiva de iones Na+ impide nuevas fusiones de
membrana. En un bloqueo temprano, inmediato y transitorio.
2. Una segunda oleada despolarizadora provocada por iones Ca++ provoca el
vaciado de miles de vesculas corticales al espacio perivitelino.
Son lisosomas que contienen numerosas enzimas que endurecen la zona
pelcida. El endurecimiento impide de forma permanente la entrada de
ms espermatozoides y protege al cigoto.

Es
notable la capacidad que tienen los zooides para levantar el segundo bloqueo
meitico, que imposibilitaba al ovocito II a continuar con el proceso de meiosis.
Una vez que el zooide penetra la zona pelcida y toma contacto con la
membrana plasmtica del ovocito II, se produce una intensificacin del
metabolismo respiratorio de esta clula, se forma el segundo cuerpo polar, que
es una clula ms pequea y sin material gentico, producto de la conclusin del
proceso meitico.
A partir del momento de la fecundacin se restablece el nmero cromosmico y
se define el sexo del embrin, segn si el espermatozoide porta un cromosoma
X o un cromosoma Y (los ovocitos slo pueden llevar un cromosoma X).
Es comn la idea de que para fecundar a un nico ovocito se necesita un solo
espermatozoide. Se sabe que es necesaria la aportacin de varios
espermatozoides para poder fecundar un ovocito. La hialurasa se secreta
solamente si el espermatozoide llega a la zona plucida, pero a veces hay
espermatozoides que llevan a cabo la reaccin acrosmica antes de tiempo, de
forma que van degradando el cido hiarulnico que rodea al ovocito, van
despejando el camino a otros espermatozoides. As pues, se necesitan varios
espermatozoides para llegar a fecundar un nico ovocito. Adems, el
movimiento hiperactivo conjunto se cree que tambin ayuda en la penetracin
en el ovocito.
Otra duda que podra surgir es si las mitocondrias y la cola del espermatozoide
entran al citoplasma del ovocito, ya que se conoce que las mitocondrias del

individuo adulto proceden de la madre. Se sabe que tanto las mitocondrias

como la cola entran en el ovocito pero, una vez dentro, tiene lugar la
degradacin activa de las mitocondrias paternas y la eliminacin del flagelo.
Existen casos en los que algunas mitocondrias del espermatozoide no son
eliminadas y quedan presentes en algunos tejidos del feto, esto conduce a
raras enfermedades genticas.
Huevo o cigoto
Despus de haber ocurrido la fecundacin el cigoto (previamente llamado vulo
cuando el espermatozoide hace el ingreso y se ha reanudado la metafase II)
comienza a experimentar una serie de sucesos como la segmentacin que son
las divisiones celulares y se mantiene el tamao del huevo, se producen los
blastmeros y en la gastrulacin ocurre el desplazamiento de los blastmeros,
se origina la zona animal y la zona vegetal. Puede formarse el blastocele
(cavidad de la blstula) y se originan los ejes principales: eje anteriorposterior, eje dorsal-ventral y eje lateral izquierdo-derecho. Los huevos se
clasifican segn la existencia o no de vitelo (alecticos, sin vitelo, y
endolecticos), segn la cantidad de vitelo (oligolecticos, si tienen cantidad
mnima de deutoplasma, homolecticos o isoleuctico si el vitelo est distribuido
homogneamente, mesolectico o heterolectico, su l vitelo est en una mayor
cantidad y se concentra en determinadas regiones del huevo y macrolecticos si
tienen gran cantidad de vitelo en todo el huevo)