Transaminacin y desaminacin

El grupo -amino (nitrgeno) de los aminocidos es separado del esqueleto de carbono, mediante el desarrollo
coordinado de la transaminacin y la desaminacin oxidativa. Durante la transaminacin, el grupo -amino de los
aminocidos proteicos, excepto lisina, treonina y prolina, se transfiere a un cetocido (esqueleto de carbono), en
consecuencia se forma un nuevo aminocido y se libera el cetocido correspondiente al aminocido inicial. Esta
reaccin es catalizada por las enzimas aminotransferasas, tambin llamadas transaminasas, muchas de las cuales
utilizan 1 -cetoglutarato como cetocido, por lo que tarde o temprano, el grupo amino de todos los aminoacidos es
dirigido al glutamato. El piridoxal fosfato (PLP), el cual se forma a partir de la vitamina B6 (piridoxina), es el grupo
prosttico de las aminotransferasas. El PLP se enlaza a la enzima y al sustrato formando lo que se conoce como base
de Schiff. El grupo -amino es transferido al PLP crendose piridoxamina fosfato transitoriamente, posteriormente
el cetocido aceptor toma el grupo amino de la piridoxamina fosfato, con lo que se genera el aminocido
correspondiente y la piridoxamina fosfato vuelve a su estado original. Posteriormente, la desaminacin oxidativa del
glutamato es catalizada por la glutamato deshidrogenasa. Esta enzima alostrica mitocondrial requiere de NAD o
NADP como coenzima, es inhibida por el GTP y el ATP, mientras que el GDP y ADP la activan. As, una disminucin del
nivel energtico incrementa la desaminacin. Mediante esta reaccin, el glutamato pierde su grupo amino en forma
de amonio y libera su esqueleto de carbono como -cetoglutarato, esto ocurre en ambos sentidos; la glutamato
deshidrogenasa tanto desamina al glutamato como lo sintetiza. Transporte del amonio extraheptico al hgado El
amonio generado en la desaminacin oxidativa es txico para las clulas, por lo que es convertido a urea en el hgado.
Ya que todos los tejidos extrahepticos producen amonio, es necesario un sistema de transporte adecuado. La
mayora utiliza a la enzima glutamina sintetasa para convertir el amonio en glutamina, producto atxico. La glutamina
se trasporta por la sangre al hgado, en donde la glutaminasa la hidroliza y se libera el amonio. Por otro lado, dado
que el msculo obtiene energa principalmente de la gluclisis, utiliza una ruta diferente, el ciclo de la glucosaalanina. El piruvato que se genera en la gluclisis experimenta una transaminacin con glutamato, consecuentemente
se forma alanina. El glutamato a 2 su vez ha obtenido su nitrgeno del amonio gracias a la glutamato deshidrogenasa.
La alanina se transporta del msculo al hgado donde pierde su nitrgeno en forma de amonio mediante
transaminacin y desaminacin. La transaminacin de alanina genera piruvato a partir del cual se sintetiza glucosa
por gluconeognesis. La glucosa se libera a la sangre para dirigirse al msculo o para nutrir al cerebro. Este proceso
cclico permite al msculo eliminar el amonio y tener glucosa disponible.
Ciclo de la urea
Como ya se dijo, la acumulacin de amonio tiene consecuencias txicas. Por lo tanto se debe eliminar con la misma
rapidez con la con la que se genera. Los animales acuticos eliminan directamente amonio gracias a que pueden
captar y expulsar cantidades ilimitadas de agua. En cambio los animales terrestres necesitan trasformarlo en un
compuesto que pueda excretarse sin que ello implique una prdida importante de agua. Las aves y los reptiles
producen cido rico y los mamferos urea. La urea se forma a lo largo de una secuencia de cinco reacciones en el
hgado, de la cuales cuatro forman un ciclo:
1) En la mitocondria, la enzima mitocondrial cabamoil fosfato sintetasa I, que tcnicamente no forma parte del ciclo
de la urea, cataliza la reaccin limitante. Condensa amonio y bicarbonato para formar carbamoil fosfato, quien
proporciona uno de los dos tomos de nitrgeno de la urea. Esta reaccin es irreversible y requiere de 2 ATP. En los
eucariotas la carbamoil fosfato sintetasa II es citoslica, usa glutamina como donador de nitrgeno y esta
involucrada en la sntesis de pirimidinas.
2) El grupo carbamoil del carbamoil fosfato es transferido a la ornitina formando citrulina. Esto ocurre dentro de la
mitocondria gracias a la ornitina 3 transcarbamoilasa. La citrulina debe salir de la mitocondria para que pueda
continuar el ciclo de reacciones.
3) La citrulina, en el citosol, se condensa con el aspartato produciendo argininsuccinato, el aspartato proporciona el
segundo tomo de nitrgeno de la urea. La argininsuccinato sintetasa, responsable de la reaccin, requiere de dos
enlaces de alta energa del ATP.

4) El argininsuccinato se convierte en arginina al liberar fumarato, con la participacin de la argininosuccinasa. La

arginina es el precursor inmediato de la urea. En el ciclo de Krebs el fumarato se transforma en oxalacetato, el cual
por transaminacin se convierte nuevamente en aspartato.
5) Por ltimo la arginasa hidroliza a la arginina con lo que se restaura la ornitina y se libera la urea. La urea es
excretada a travs de la orina y la ornitina es trasladada a la mitocondria, para que nuevamente reaccione con el
carbamoil fosfato y el ciclo contine.
Destino de los esqueletos de carbono
Los esqueletos de carbono (radicales carbonados) liberados durante la transaminacin y desaminacin se
transforman en siete metabolitos, los cuales pueden oxidarse hasta CO2 y agua produciendo ATP. De los que se
producen en el hgado, algunos son usados como sustratos para la sntesis de glucosa y cuerpos cetnicos,
dependiendo condicin energtica del organismo. Los aminocidos cuyos radicales carbonados se transforman en cetoglutarato, succinil-CoA, fumarato, oxalacetato o piruvato, originan glucosa, por lo que se denominan
glucognicos. Aquellos que sus radicales carbonados se transforman en acetil-CoA o Acetoacetil-CoA originan
cuerpos cetnicos y se llaman cetognicos. En condiciones fisiolgicas la mayor parte de los aminocidos originan
glucosa, y slo unos cuantos cuerpos originan cetnicos. 4 El glutamato, la arginina, la glutamina, la histidina y la
prolina producen -cetoglutarato. La isoleucina, la metionina, la treonina y la valina son generadores de succil-CoA.
La fenilalanina y la tirosina generan fumarato. La asparagina y el aspartato producen oxalacetato. La alanina,
cistena, glicina, serina, treonina y triptfano forman piruvato. La isoleucina, la leucina, la treonina y el triptfano
producen acetil-CoA. Por ltimo, la leucina, la lisina, fenilalanina, tirosina y el triptfano rinden acetoacetil-CoA. Los
radicales carbonados de algunos aminocidos, como la isoleucina, la tirosina y el triptfano, pueden generar ms de
un producto, por lo que son precursores tanto de glucosa como de cuerpos cetnicos.
Molculas derivadas de los aminocidos
Los aminocidos adems de constituir protenas son precursores de molculas sumamente importantes para el
organismo. Las porfirinas que se forman a partir de la glicina son la base estructural del grupo hemo de la
hemoglobina y la mioglobina las cuales transportan oxgeno y de los citocromos de la fosforilacin oxidativa los
cuales trasportan electrones. A partir de glicina y Arginina se sintetiza fosfocreatina la cual es una forma de
almacenamiento de energa en los msculos, ya que restaura rpidamente el ATP que se desfosforila durante la
contraccin. La histamina se origina de la histidina, esta involucrada en la inflamacin, desencadena vasodilatacin,
vasoconstriccin y movilizacin de clulas. La tirosina es el precursor de la melanina, las catecolaminas y las
hormonas de la tiroides. La melanina es un pigmento del la piel y el pelo, que protege de los rayos ultravioleta. Las
catecolaminas son un grupo de compuestos como la Dopamina, neurotrasmisor cerebral relacionado con las funciones
motrices; la adrenalina, hormona secretada en situaciones de alerta que aumenta la glucemia, el ritmo cardiaco y la
presin arterial; y la noradrenalina que desempea funciones parecidas a la adrenalina. Las hormonas tiroxina y
triyodotironina estimulan el metabolismo de los carbohidratos, lpidos y aminocidos. 9 La serotonina y la melatonina
se forman a partir de triptfano. La serotonina es un neutrotrasmisor, induce el sueo, controla el apetito, inhibe la
secrecin gstrica, aumenta el peristaltismo, estimula la secrecin de hormonas de la hipfisis, produce
vasoconstriccin, disminuye la contraccin del corazn, aumenta la agregacin plaquetaria y es broncoconstrictor. La
melatonina al igual que la serotonina modula el sueo, adems controla los ciclos reproductivos de acuerdo al
fotoperido, recientemente se ha relacionado con el envejecimiento. El glutatin forma parte de un sistema que
protege a las clulas contra la oxidacin; el glutamato, la cistena y la glicina son sus precursores.
Ciclo de la Urea
En los mamferos terrestres el ciclo de la urea es el mecanismo de eleccin para la excrecin del nitrgeno. Los dos
nitrgenos de cada molcula de urea provienen de dos fuentes, el amonaco libre y el grupo amino del aspartato. El
ciclo de inicia y finaliza en la ornitina, la cual es un aminocido dibsico, el cual es sintetizado en las mitocondrias
como producto del glutamato.
El amonaco entra en el ciclo despus de su condensacin con el bicarbonato para formar carbamil fosfato, que
reacciona con la ornitina produciendo citrulina. Elaspartato y la citrulina reaccionan para formar el
argininosuccinato, que es escindido a continuacin en arginina y fumarato. la arginina es hidrolizada a urea y se

regenera la ornitina. La urea es entonces transportada al rin y excretada en la orina. El ciclo requiere 4 molculas
de ATP por cada molcula de urea formada y excretada. Por tanto, es ms eficiente desde el punto de vista
energtico incorporar amoniaco en aminocidos que excretarlo. El principal paso regulador es la sntesis inicial de
carbamil fosfato, y el ciclo est tambin regulado por la induccin de enzimas implicadas
Transdesaminacin
La transdesaminacin es una transaminacin ligada a la desaminacin oxidativa.
Como las reacciones de transaminacin transfieren, en ltima instancia, grupos amino de la mayora de
los aminocidos al cido alfacetoglutrico para formar glutamato, se considera que todo el nitrgeno amnico
proveniente de los aminocidos se puede concentrar en el glutamato. Esto es importante porque la liberacin de este
nitrgeno como amoniaco es catalizado por la L-glutamato deshidrogenasa, enzima ampliamente distribuida, que
permite una reaccin que enforma global es a lo que finalmente se le denomina como transdesaminacin.
La transaminacin oxidativa, es la transferencia de grupos amino de aminocidos para formal glutamato en el
citosol.
La desaminacin oxidativa, catalizada por la glutamato deshidrogensasa, elimina el grupo amino del
glutamato. La reaccin tiene lugar en la mitocondria y el grupo amino liberado entra entonces en el ciclo de
la urea.
Metabolismo de Aminocidos
En el organismo existen 20 aminocidos, nueve de los cuales son esenciales y once ms que son los llamados no
esenciales. Los aminocidos escenciales son los que no pueden ser sintetizados por el organismo y, por lo tanto,
deben ser obtenidos a partir de la dieta.
Los nueve aminocidos esenciales son los siguientes:

Histidina (His)

Valina (Val)
Leucina (Leu)
Isoleucina (Ile)

Lisina (Lys)
Metionina (Met)
Treonina (Thr)
Fenilalanina (Phe)
Triptofano (Trp)

Los aminocidos no esenciales pueden ser sintetizados por el organismo a partir de productos intermedios del ciclo
del cido tricarboxlico y otras vas metablicas. Son los siguientes:

Tirosina (Tyr)

Glicina (Gly)
Alanina (Ala)
Cistena (Cys)
Serina (Ser)

cido asprtico (Asp)

Asparagina (Asn)
Glutamato (Glu)
Glutamina (Gln)
Arginina (Arg)
Prolina (Pro)

Hay dos reacciones esenciales para el metabolismo de los aminocidos, los cuales son la transaminacin y
desaminacin oxidativa.
La Transaminacin convierte un aminocido en otro.
Las aminotransferasas (transaminasas) catalizan la transferencia del grupo -amino (NH3 +) de un aminocido a un cetocido (bien sea piruvato, oxalacetato o, mas a menudo, -cetoglutarato). Se forman un nuevo aminocido y un
nuevo cetocido. Si es el que acepta es el -cetoglutarato, entonces se forma glutamato. Todas las reacciones de
transaminacin son completamente reversibles, ya que no se libera el grupo amino.
Las aminotransferasas se encuentran en el citosol y en la mitocondria celular.
En cuanto al mecanismo de accin, todas las aminotransefrasas requieren piridoxal-fosfato (PLP), un derivado de la
vitamina B6, como cofactor. El piroxidal-fosfato se une de manera covalente a un residuo de lisina en la zona activa
de la enzima y, por consiguiente, toma parte en la reaccin. Las dos transaminasas ms comunes son la alanina
aminotransferasa (ALT) y la aspartato aminotransferasa (AST).
Las Transaminasas son clave en el metabolismo de los aminocidos. Se utilizan tanto en su sntesis como en su
degradacin. Durante esta ltima todos los grupos amino se transfieren finalmente al -cetoglutarato porque slo el
glutamato puede presentar una desaminacin oxidativa rpida.
La desaminacin oxidativa elimina el grupo amino
La glutamato deshidrogenasa elimina el grupo amino del glutamato dejando el esqueleto del carbono. El amonaco
formado entra en el ciclo de la urea y los esqueletos del carbono (-cetocidos) son todos productos intermedios
glucolticos y del ciclo del cido tricarboxilico. La glutamato deshidrogenasa es especfica para el glutamato y es
inusial porque puede emplear NAD+ o NADP+ como cofactor. Todo esto es producido a nivel Mitocondrial. En cuanto
a la forma de control, la reaccin es reversible. ATP y GDP inhiben alostricamente a la enzima, mientras
que GDP y ADP la activan. Por lo tanto, cuando los niveles de energa son bajos, los aminocidos se desaminan para
proporcionar -cetoglutarato al ciclo del cido tricarboxilico para generar energa. Tambin puede conseguirse la
desaminacin mediante otras enzimas menores.
John Dalton (Eaglesfield, Cumberland (Reino Unido), 6 de septiembre de 1766-Mnchester, 27 de julio de 1844)
fue un naturalista, qumico, matemtico y meteorlogo britnico. Son especialmente relevantes su modelo atmico y
su tabla de pesos relativos de los elementos, que contribuyeron a sentar las bases de la qumica moderna. Tambin
es conocido por haber descrito el daltonismo, defecto visual relativo a la percepcin de los colores que padeca y
que lleva su nombre. La ms importante de todas las investigaciones de Dalton fue la teora atmica, que est
indisolublemente asociada a su nombre. Se ha propuesto que esta teora se la sugirieron, o bien sus investigaciones
sobre el etileno (gas oleificante) y metano (hidrgeno carburado) o los anlisis que realiz del xido nitroso
(protxido de nitrgeno) y del dixido de nitrgeno (dixido de zoe), son puntos de vista que descansan en la
autoridad de Thomas Thomson
Niels Henrik David Bohr (Copenhague, 7 de octubre de 1885-18 de noviembre de 1962) fue un fsico dans que
realiz contribuciones fundamentales para la comprensin de la estructura del tomo y la mecnica cuntica. Fue
galardonado conPremio Nobel de fsica en 1922. Basndose en las teoras de Ernest Rutherford (tomo de
Rutherford) public su propio modelo atmico (modelo atmico de Bohr) en 1913, introduciendo la teora de
lasrbitas cuantificadas, que en la teora mecnica cuntica consiste en las caractersticas que, en torno al ncleo
atmico, el nmero de electrones en cada rbita aumenta desde el interior hacia el exterior. En su modelo, adems,
los electrones podan caer (pasar de una rbita a otra) desde un orbital exterior a otro interior, emitiendo
un fotn de energa discreta, hecho sobre el que se sustenta la mecnica cuntica.
Louis Pasteur (Dle, Francia el 27 de diciembre de 1822 - Marnes-la-Coquette, Francia el 28 de
septiembre de 1895) fue unqumico y bacterilogo francs cuyos descubrimientos tuvieron enorme importancia en
diversos campos de las ciencias naturales, sobre todo en la qumica y microbiologa. A l se debe la tcnica conocida

como pasteurizacin. A travs de experimentos refut definitivamente la teora de la generacin espontnea y

desarroll la teora germinal de las enfermedades infecciosas. Por sus trabajos es considerado el pionero de
la microbiologa moderna, iniciando la llamada Edad de Oro de la Microbiologa.
Antoine-Laurent de Lavoisier (Pars, 26 de agosto de 1743-ibdem, 8 de mayo de 1794) fue un qumico, bilogo y
economistafrancs, considerado el creador de la qumica moderna, junto a su esposa, la cientfica Marie-Anne
Pierrette Paulze, por sus estudios sobre la oxidacin de los cuerpos, el fenmeno de la respiracin animal, el anlisis
del aire, la ley de conservacin de la masa o ley Lomonsov-Lavoisier, la teora calrica y la combustin, y sus
estudios sobre la fotosntesis.
Ernest Rutherford, OM, PC, FRS, conocido tambin como Lord Rutherford (Brightwater, Nueva Zelanda, 30 de
agosto de1871-Cambridge, Reino Unido, 19 de octubre de 1937), fue un fsico y qumico neozelands. Se dedic al
estudio de las partculas radiactivas y logr clasificarlas en alfa (), beta () y gamma (). Hall que
la radiactividadiba acompaada por una desintegracin de los elementos, lo que le vali ganar el Premio Nobel de
Qumica en 1908. Se le debe un modelo atmico, con el que prob la existencia del ncleo atmico, en el que se rene
toda la carga positiva y casi toda lamasa del tomo. Consigui la primera transmutacin artificial con la colaboracin
de su discpulo Frederick Soddy. Durante la primera parte de su vida se consagr por completo a sus
investigaciones, pas la segunda mitad dedicado a la docencia y dirigiendo los Laboratorios Cavendish de Cambridge,
en donde se descubri el neutrn. Fue maestro de Niels Bohr yOtto Hahn.