FACULTAD DE INGENIERA

ESCUELA ACADMICO PROFESIONAL DE AGRONOMA

Ttulo del informe a presentar:

TRASPORTE DE SOLUTOS
Turno
Maana

Integrantes del equipo de trabajo:

Ronca Vsquez Brandon Dick
Marios Lopez Ricardo
Valdivieso Cruzado Jhordan
Zuiga Snchez Elizabeth

Apellidos del profesor

Jess Ruiz Baca

Fecha de realizacin
Lunes 19 de Setiembre del 2016

Fecha de entrega

Lunes 26 de Setiembre del 2016

INDICE

I) INTRODUCCION
4

II) TRANSPORTE DE SOLUTOS ORGANICOS

III) FLUJO POR PRESION

6

IV) VERIFICASION DE LA HIPOTESIS

4.1) ANATOMIA DEL FLOEMA

4.1.1) ESTRUCTURA DEL FLOEMA

4.1.2) ULTRAESTRUCTURA DEL FLOEMA

4.1.3) DESARROLLO DEL FLOEMA

4.2) VELOCIDAD DE TRASPORTE EN EL FLOEMA

4.3)

TRANSPORTE

10

DE

SOLUTO

10
4.3.1) TRANSPORTE PASIVO O DIFUSIN:

10

4.3.1.1) Difusin simple:

11

4.3.1.2) Difusin facilitada:

11

4.3.2)

OSMOSIS:

11

4.3.3) TRANSPORTE ACTIVO

11

4.3.3.1) Transporte activo primario

11

4.3.3.2) Transporte activo secundario

12

4.4) CARGA DEL FLOEMA

12
4.4.1) RUTA DE TRANSPORTE
12
4.4.2) CARGA SELECTIVA DE AZCARES

13

4.4.3) MECANISMO DE COTRANSPORTE SACAROSA/PROTN

14

4.4.4) PAPEL DEL METABOLISMO EN EL TRANSPORTE

14

4.4.5) DESARROLLO DE LA CAPACIDAD DE CARGA

14

4.5)

DESCARGA

DEL

FLOEMA

15
4.6)

PRESIN

EN

EL

FLOEMA

15
4.7) TRANSPORTE DIRIGIDO POR HORMONAS

V) REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS
16

I) INTRODUCCIN

15

El desarrollo del floema comienza a prosperar en el siglo. XIX, y se basa fundamentalmente en

la tcnica de anillamiento de la corteza para observar lo que suceda. Los elementos situados
por debajo presentaban dficit de crecimiento pero los de arriba no. Esta tcnica fue muy til
para el estudio del floema, y fue utilizada por STEPHEN HALES, pero tambin ayudo a los dems
investigadores a razonar sus conclusiones. NAGELI (1858) sugiere que la sabia elaborada se
transporta por el floema, phloios = corteza. (el floema esta por fuera) HARTING (1837)
descubridor de los tubos cribosos y de la exudacin del xilema y floema. Descortezamiento
anular. Tcnica desarrollada por S Hales en 1727. MASON Y MASKELL (1928) descortezamiento y
anlisis de azucares, oscilaciones diurnas; concluye que el floema es el tejido transportador de
azucares. CURTIS (1935) demuestra la existencia de transporte ascendente-descendente
El floema es un tejido complejo, tanto morfolgica como fisiolgicamente. Sus componentes
bsicos son los elementos cribosos que pueden ser de dos tipos: -Clulas cribosas -Elementos
de los tubos cribosos Se distinguen por el grado de diferenciacin de sus reas cribosas y por la
distribucin de las reas sobre la pared celular. Desde un punto de vista filogentico, se
considera a las clulas cribosas como precursoras de los elementos de los tubos cribosos. Otros
componentes bsicos del floema son: -Las clulas parenquimticas (clulas acompaantes,
clulas albuminosas, parnquima floemtico,...) -Fibras Esclereidas
En los elementos cribosos se encuentra una sustancia mas o menos viscosa, denominada
originalmente muclago (smile) y hoy denominada, dado su naturaleza proteica, protena -P
(phloem-protein). Es un componente muy caracterstico del protoplasto de los elementos de los
tubos cribosos de dicotiledneas, mientras que su aparicin en monocotiledneas es muy
espordica. Ocupa una posicin parietal en el elemento criboso maduro. Puede presentarse
bajo forma amorfa, tubular, filamentosa o cristalina, dependiendo de la especie y del estado de
diferenciacin del elemento criboso. Algunos autores dicen que esta protena-p se localiza en
los elementos maduros taponando los poros, mientras que otros dicen que la protena-p en los
poros es artefacto de la metodologa.

II) TRANSPORTE DE SOLUTOS ORGANICOS

La necesidad de energa de los tejidos no fotosintticos hace necesario la existencia de un
sistema de transporte de fotosintetatos, desde sitios de sntesis o almacenamiento (fuentes). Ni
los procesos de difusin ni el transporte clula a clula son eficaces para mover los compuestos
orgnicos a distancias que oscilan entre unos centmetros a decenas de metros. Slo un
sistema de flujo provee una cantidad necesaria para satisfacer los requerimientos de los
distintos tejidos
La planta para su crecimiento normal requiere agua, nutrientes minerales y realizar la
transformacin de la energa luminosa en energa qumica mediante el proceso fotosinttico. En
las hojas y tejidos verdes de la planta se realiza la sntesis de carbohidratos y otros metabolitos
4

que son transportados desde los lugares de produccin, hacia los sumideros o sitios de
utilizacin y almacenamiento como son tallos, races, frutos, semillas etc. Los foto asimilados,
se transportan tambin hacia los tejidos jvenes, tallos y hojas en proceso de crecimiento, a
travs
del
tejido
floemtico.
Las primeras evidencias del transporte de azucares por el floema fueron presentadas por el
italiano Marcello Malpighi en 1675, mediante la tcnica del descortezamiento anular del tallo.
En un tallo tratado de esta forma ocurre que la parte superior se hincha, por la acumulacin de
carbohidratos, solamente cuando hay presente hojas fotosintticamente activas. Este
procedimiento puede ser utilizado para eliminar rboles, ya que al interrumpir el flujo de
alimentos hacia las races, estas mueren. As mismo, esta tcnica es de gran utilidad para la
propagacin de plantas mediante el enraizamiento de acodos areos.
En plantas con crecimiento secundario, el floema constituye la corteza interna. Las clulas del
floema que transportan azucares y otros compuestos orgnicos a travs de la planta son los
elementos cribosos. En las angiospermas estn diferenciados entubos cribosos y en las
gimnospermas se encuentran las clulas cribosas menos especializadas. El floema adems de
elementos cribosos contiene clulas compaeras y clulas parenqumticas (que almacenan
reservas de alimentos), en algunos casos el floema puede contener fibras y esclereidas; y en
otros lacticferos. Sin embargo, solamente los elementos cribosos participan en la translocacin.
Los elementos cribosos maduros, carecen de ncleo y tonoplasto (membrana vacuolar); as
mismo se encuentran ausentes microfilamentos, microtbulos, cuerpos de Golgi y ribosomas,
adems presentan una protena P. Durante el desarrollo de los elementos cribosos se retiene la
membrana plasmtica, mitocondrias, plastidios y el retculo endoplasmtico liso. Los elementos
cribosos poseen reas cribosas o perforadas en sus paredes celulares, donde los poros
conectan las clulas conductoras. Los poros pueden tener un dimetro que vara de 1m a 15
m, a diferencia de las clulas cribosas de las gimnospermas, en las angiospermas se diferencia
una placa cribosa, y los elementos de los tubos cribosos se unen longitudinalmente formando
un tubo criboso. Las placas cribosas son canales abiertos que permiten el transporte entre
clulas. ntimamente asociadas a los tubos cribosos o a las clulas cribosas se encuentran las
clulas compaeras (en angiospermas) y las clulas albuminoideas (en gimnospermas), que
poseen citoplasma denso y ncleo bien diferenciado. Entre las clulas acompaantes y los
tubos cribosos existen abundantes plasmodesmos que los conectan.

III) FLUJO POR PRESION

Propuesta originalmente en 1927 por el fisilogo vegetal alemn

flujo de presin es claramente la ms sencilla y, hoy en da, la explicacin ms extendida y acep
asimilables a grandes distancias a travs de los tubos cribosos. Es la explicacin ms sencilla porq
smosis como fuerza que impulsa el transporte de asimilables.

Dicho en pocas palabras, la hiptesis de flujo de presin

asimilables son transportados de fuente a sumidero a lo largo de
ungradiente de presin de turgencia desarrollado osmticamente.
El principio fundamental de esta hiptesis se puede ilustrar con un
sencillo modelo fsico que consiste en ampollas, o clulas osmticas,
permeables slo al agua y conectadas por tubos de vidrio. Inicialmente, la
primera ampolla (A) contiene una solucin de azcar ms concentrada
que la de la segunda ampolla (B). Cuando estas ampollas interconectadas
se meten en el agua, sta entrar en la primera ampolla por smosis,
incrementando as su presin de turgencia. Esta presin se transmitir a
travs del tubo a la segunda ampolla, haciendo que la solucin de azcar
se mueva en volumen, o en masa, hacia la segunda ampolla, haciendo
salir el agua de sta. Si la segunda ampolla est conectada con una
tercera que contiene una concentracin de sacarosa menor que la de la
segunda, la solucin fluir de la segunda a la tercera por el mismo
proceso, y as indefinidamente siguiendo l gradiente de presin
turgente.
Ntese que la hiptesis de flujo de presin asigna a los tubos cribosos un
papel pasivo en el movimiento de la solucin de azcar a travs de ellos.
El transporte activo est tambin implicado en el mecanismo de flujo de
presin; no obstante, no est directamente relacionado con el transporte
a grandes distancias a travs de los tubos cribosos, sino ms bien con la
carga y posible descarga de azcares y otras sustancias dentro y fuera
de los tubos cribosos en las fuentes y sumideros. Una evidencia
considerable indica que la fuerza que impulsa la acumulacin de
sacarosa (carga del floema) en la fuente es suministrada por una bomba
de protones activada por ATP y mediada por ATPasa en la membrana
citoplasmtica, que implica un sistema de cotransporte sacarosa-protn
("simporte"). La energa metablica necesaria para la carga y descarga
es consumida por las clulas acompaantes o las clulas del
parnquima que bordean los tubos cribosos, ms que por los tubos
cribosos. Hasta hace poco se asuma que la carga se daba a travs de la
membrana citoplasmtica de la clula acompaante que luego
transfera el azcar a su tubo criboso asociado va las mltiples
conexiones plasmodsmicas de su pared comn. Ahora parece, no
obstante, que algunos tubos cribosos son capaces de cargarse ellos
mismos, siendo el sitio de transporte activo sus membranas
citoplasmticas. Cualquiera que sea el caso, el tubo criboso maduro
depende de su clula acompaante o de las clulas del parnquima
vecinas para la mayora de sus necesidades energticas.
La carga del floema es un proceso selectivo. Como se mencion
previamente, la sacarosa es con mucho el azcar ms comnmente
transportado; adems, todos los azucares que se encuentran en la savia
de los tubos cribosos son azcares no reductores. Ciertos aminocidos e
iones son tambin cargados selectivamente al floema.

MODELO DE ERNST MUNICH del mecanismo bsico del flujo a presin. A y B son clulas osmticas, donde A contiene
ms sacarosa que B.

Mecanismo del flujo por presin que se cree acta en la planta. Los crculos grises representan
molculas de glcidos y los negros molculas de agua.

IV) VERIFICASION DE LA HIPOTESIS

La verificacin de hiptesis es la actividad que mediante la observacin, la experimentacin y
el anlisis estadstico confirma un supuesto. La cual es efectuada por Munch ya que permite
utilizar distintas vas de composicin, como debe suceder con cualquier buen modelo.
Se considera los siguientes planteamientos:
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4.1) ANATOMIA DEL FLOEMA

Tejidos especializados en el transporte de asimilados; puede darse ascendentemente como
descendentemente. Muchas veces se puede comprender un mecanismo o una funcin
determinados si se entiende primero la estructura en la que se encuentran para as
comprender la anatoma del mismo

4.1.1) ESTRUCTURA DEL FLOEMA

Se distinguen en primer lugar por la presencia de elementos cribosos o miembros del
tubo criboso que son clulas vivas alargadas, casi siempre sin ncleo, en las que
realmente se produce el transporte y adems se encuentran clulas
parenquimatosas, fibras y en algunas especies laticferos.
Las clulas cribosas son unicelulares, con pared primaria celulsica, son clulas vivas
con citoplasma que pasa a manera de finos cordones citoplasmticos por las
numerosas reas cribosas de las paredes, conduciendo la savia elaborada. Las reas
cribosas son reas con pequeas perforaciones en la pared de la clula. Son
ayudadas en la conduccin por las clulas albuminosas.
En las angiospermas el transporte se realiza por el tubo criboso; serie longitudinal de
elementos cribosos unidos por paredes terminales perforadas formando las placas
cribosas.
La estructura de los elementos cribosos est adaptada para el transporte. Carecen
de muchas estructuras celulares, hay clulas parenquimticas asociadas
denominadas clulas de compaa.
En las gimnospermas todas las reas cribosas son similares y no hay presencia de
poros en los platos cribosos.

4.1.2) ULTRAESTRUCTURA DEL FLOEMA

Las clulas acompaantes contienen un citoplasma que es inusualmente denso, y
que tienen vacuolas pequeas. Abundan las mitocondrias, as como los dictiosomas y
el retculo endoplasmatico. El ncleo se encuentra bien definido hasta que el
elemento criboso al que se encuentra asociado deja de ser funcional.

4.1.3) DESARROLLO DEL FLOEMA

Se considera el desarrollo tpico de un elemento criboso secundario y de su clula
acompaante. Una clula acompaante se divide dos veces para formar un elemento
8

criboso y su clula acompaante. Esta ltima puede dividirse al menos una vez ms,
el elemento criboso se expande rpidamente y se vuelve muy vacuolado con una
capa muy fina de citoplasma comprimido contra la pared celular.

4.2) VELOCIDAD DE TRANSPORTE EN EL FLOEMA

En 1944 Alden S. Grasfts y O. Lorenz de la universidad de california estimaron tras un

experimento la velocidad de transferencia de masas. Que es la cantidad de materia que
pasa a travs de una seccin transversal dada de tubos cribosos por unidad de tiempo.
Los tubos cribosos, poseen la funcin de conduccin de la savia elaborada en las
Angiospermas. Son pluricelulares, con pared celular primaria, celulsica, a la madurez
pierden el ncleo. Cada clula o elemento de tubo criboso se comunica con el elemento
superior e inferior por una placa cribosa y para la comunicacin lateral poseen en sus
paredes reas cribosas.
Las reas cribosas presentan poros o cribas pequeos por donde pasan finos cordones
citoplasmticos.
Las placas cribosas poseen poros o cribas de mayor dimetro, por donde pasan cordones
citoplasmticos.
Las placas cribosas pueden ser de dos tipos: placa cribosa compuesta y placa cribosa
simple.
La placa cribosa compuesta presenta varias reas cribosas.

La placa cribosa simple presenta toda la superficie porosa y con poros amplios.
Por los poros o cribas pasan cordones citoplasmticos realizando la conduccin de savia
elaborada. En cada criba o poro hay un cilindro de calosa, la cual en determinado momento
cubre las cribas y las obtura, proceso que a veces es reversible, otras no.

4.3) TRANSPORTE DE SOLUTO

4.3.1) TRANSPORTE PASIVO O DIFUSIN:
El transporte
pasivo es
un
movimiento de
sustancias
bioqumicas, atmicas o moleculares a travs de membranas de clula sin necesidad
de gasto de energa. A diferencia del transporte activo, no requiere una entrada de
energa celular, porque es un cambio conducido por el crecimiento de la entropa del
sistema. El ndice de transporte pasivo depende de la permeabilidad de la membrana
de la clula, la cual, depende de la organizacin y caractersticas de
los lpidos y protenas de la membrana. Las cuatro clases principales de transporte
pasivo son difusin simple, difusin facilitada, filtracin y smosis.

4.3.1.1) Difusin simple:

Es el movimiento neto de material slido, de un rea de concentracin alta a un

rea con concentracin ms baja. La diferencia de la concentracin entre las dos
reas es a menudo denominada como gradientes de concentracin, y la difusin
continuar hasta que este gradiente haya sido eliminado. Desde que la difusin
mueve materiales de un rea de concentracin ms alta a otra ms baja, est
descrito como moviendo solutos "abajo el gradiente de concentracin"

4.3.1.2) Difusin facilitada:

Tambin llamada difusin mediada por transportador, es el movimiento de
molculas a travs de la membrana de la clula, mediado por protenas de
transporte especiales que estn dentro de la membrana celular. Muchas
molculas, como la glucosa, son insolubles en lpidos y demasiado grandes para
pasar a travs de los poros de membrana.

4.3.2) OSMOSIS:
Es el movimiento de las molculas de agua a travs de una membrana permeable
selectiva. Es el movimiento neto de molculas de agua a travs de una membrana
parcialmente permeable, desde una solucin de potencial de agua alto hacia un rea
de potencial de agua bajo. Una clula con un potencial de agua menos negativo
atraer agua pero esto depende tambin de otros factores como potencial de soluto
(presin en la clula p. ej. molculas de soluto) y potencial de presin (presin externa
p. ej. pared de clula).

4.3.3) TRANSPORTE ACTIVO:

El trmino transporte activo hace referencia al movimiento de molculas a travs de
una membrana celular desde una regin de baja concentracin a una regin de alta
concentracin, o en direccin opuesta a algn gradiente o a algn otro factor
obstructivo (con frecuencia un gradiente de concentracin). A diferencia del transporte
pasivo, que utiliza la energa cintica y la entropa natural de las molculas
movindose a favor de un gradiente, el transporte activo utiliza energa de las clulas
para moverlas contra un gradiente, repulsin polar o algn otro tipo de resistencia.
El transporte activo se encuentra normalmente asociado con la acumulacin de altas
concentraciones
de
molculas
que
la
clula
necesita,
tales
como iones, glucosa y aminocidos. Si el proceso consume energa qumica, como la
que se deriva del trifosfato de adenosina (ATP), se denomina transporte activo
primario. Si el proceso hace uso de algn tipo de gradiente electro qumico, se
denomina transporte activo secundario.

4.3.3.1) Transporte activo primario:

El transporte activo primario, tambin llamado transporte activo directo, utiliza energa
metablica en forma directa para transportar molculas a travs de la membrana.

4.3.3.2) Transporte activo secundario:

En
el
transporte
activo
secundario,
tambin
llamado transporte
acoplado o cotransporte, se utiliza energa para transportar molculas a travs de una
membrana, sin embargo, en contraste con el transporte activo primario, no existe un
acoplamiento directo con el proceso generador de energa, ya sea la hidrlisis de ATP
una reaccin redox o una reaccin impulsada por luz. En cambio de eso, el proceso
extrae la energa necesaria de un potencial electroqumico creado por bombas de
iones que bombean iones hacia el interior o exterior de la clula.

10

4.4) CARGA DEL FLOEMA

Brunhild Roecki determino, en 1949, los potenciales osmticos de las clulas fotosintticas
y de la savia del floema de Robinia pseudoacacia (acacia negra) utilizando tcnicas de
plasmlisis, refractometria y crioscopicas. Desde entonces otros investigadores han
repetido esas mismas mediciones utilizando, en muchos casos, trazadores radiactivos.
Habitualmente, las clulas mesoflicas de los arboles poseen un potencial osmtico
comprendido entre -1.3 y -1,8 MPa, mientras que los elementos cribosos de las hojas tienen
un potencial osmtico aproximado comprendido entre -2.0 y -3.0 MPa. Las plantas
herbceas muchas veces presentan unos potenciales osmticos algo menos negativos en
las clulas del mesfilo. Por ejemplo, la remolacha tiene un potencial osmtico aproximado
comprendido entre -0.8 y -1.3 MPa en las clulas parenquimatosas del mesfilo y el floema,
y aproximadamente unos -3.0 MPa para el complejo compuesto por clula acompaante y
elemento criboso. Como la mayor parte del potencial osmtico se debe a la presencia de
azucares en ambos tipos de clulas, resulta evidente que la concentracin de azcar est
comprendida aproximadamente entre 1.5 y 3 veces mayor en los elementos cribosos que
en las clulas mesoflicas circundantes. El proceso mediante el que aumenta la
concentracin de azucares en las clulas del floema situadas junto a una fuente, tal como
son las clulas foliares fotosintetizantes, se denomina carga del floema. ltimamente este
proceso ha despertado un gran inters. Aspectos principales:

4.4.1) RUTA DE TRANSPORTE

A menudo la sacarosa llega directamente a una vena menor, o bien atraviesa solo
dos o tres clulas.
Muchas plantas poseen numerosos plasmodesmos entre las clulas del mesfilo y
parece que el movimiento del soluto desde una clula mesoflica hacia otra se
produce a travs del simplasto, ya que el 14CO2 asimilado en carbohidratos en las
clulas mesoflicas no aparece en las paredes celulares de estas.
En muchas especies como el haba, maz y remolacha azucarera, los plasmodesmos
son menos comunes entre las clulas del mesfilo y los elementos cribosos con las
clulas acompaantes contiguas, pero hay otras especies que disponen de la
continuidad simplstica directa entre las clulas de la vaina del haz (que son las
clulas que forman una vaina alrededor de los haces vasculares de muchas especies)
o las clulas mesoflicas y los elementos cribosos con clulas acompaantes
adyacentes. Hacia finales de la dcada de los 70 y principios de los 80 pareca que el
azcar se segregaba activamente por las clulas del mesfilo en el apoplasto de las
venas menores. De esta forma, el azcar se podra absorber de manera activa desde
el apoplasto, probablemente en las grandes clulas acompaantes de las venas
menores, desde las que pasara a los elementos cribosos, por el simplasto. Hay varias
lneas que apoyaban este modelo. Por ejemplo, no resultaba fcil imaginar la manera
en que el desplazamiento a travs de los plasmodesmos poda especificar cules
eran las molculas que se cargaban en el floema o como se podan generar los
pronunciados gradientes de concentracin. Pero, evidentemente, los plasmodesmos
son estructuras complejas que todava no se han estudiado bien, y no solo son
orificios recubiertos de membrana en las paredes celulares. Nuestra incapacidad para
comprender el funcionamiento de los plasmodesmos no significa que no sean
capaces de efectuar un transporte activo y selectivo.
La carga activa de sacarosa en las clulas acompaantes podra producir un potencial
osmtico muy negativo en estas clulas, lo que provocara la entrada osmtica del
agua, que podra pasar por flujo masivo a travs de las conexiones plasmodsmicas
11

existentes entre las clulas acompaantes y los elementos cribosos, que transporta
con ella la sacarosa. Independientemente de la manera de originar la concentracin
elevada de sacarosa en los tubos cribosos, esta concentracin hace que se produzca
la captacin osmtica de agua que genera unas presiones elevadas y el flujo en
masa. Mnch ignoraba la carga del floema y por eso supuso que las presiones podan
acumularse directamente en las clulas del mesfilo, pero la carga del floema es una
modificacin muy correcta de su modelo.

4.4.2) CARGA SELECTIVA DE AZCARES

La carga en el floema se ha estudiado erosionando la superficie foliar, de manera que
se destruye la cutcula, al tiempo que se rompen solo unas cuantas clulas
epidrmicas. Despus se aplican soluciones de azucares que han sido previamente
marcados radiactivamente. Un autorradiograma de las hojas, tomado a distintos
tiempos despus de la aplicacin de las soluciones, revela el avance de proceso de
carga. Cuando termina la carga, las venas menores y las mayores son muy
radioactivas si se comparan con el tejido intervenal que las rodea. Con esta y otras
metodologas, Donald R. Gelger y sus colaboradores aplicaron diversos azucares
marcados a hojas escoriadas de remolacha azucarera y estudiaron su absorcin a
travs de las venas menores. Con estos estudios y algunos ms se ha evidenciado
que solo los azucares que se transportan en el floema se acumulan en las venas
menores, sin tener en cuenta la ruta que sigan.

4.4.3) MECANISMO DE COTRANSPORTE SACAROSA/PROTN:

En muchos sistemas, incluyendo los de las bacterias, las algas, las levaduras, los
hongos y las clulas animales, el transporte de molculas orgnicas, tales como
azucares y aminocidos, se relaciona con el transporte de iones hidrgeno. Varios
estudios sugieren que la carga de la sacarosa en el floema puede realizarse mediante
tal sistema de contransporte. Los protones se bombean hacia afuera, a travs del
plasmalema, utilizando la energa del ATP y una enzima portadora de ATPasa. Por
ello, el pH externo a la clula, en el apoplasto, se vuelve mucho menor (es decir ms
acido) que el que hay en el interior de la clula, y su movimiento a travs de la
membrana se encuentra acoplado a una protena portadora que transporta sacarosa
u otros azucares hacia el interior de la clula, junto con los iones hidrogeno.
Se dispone de muchas pruebas de la existencia de ese mecanismo de transporte
desde el apoplasto hacia el interior de las clulas del floema, pero recientemente se
ha demostrado que estos resultados se pueden aplicar igualmente bien a la
captacin de azcar por parte de las clulas del mesfilo.

4.4.4) PAPEL DEL METABOLISMO EN EL TRANSPORTE

El modelo de Mnch sugiere que el flujo de la savia a travs de los tubos cribosos es
un evento pasivo que se produce nicamente debido a las elevadas presiones
existentes en las venas menores de las hojas y tambin debido a las presiones bajas
en el vertedero o destino. As tenemos que el modelo no indica inmediatamente que
pueda necesitarse energa metablica a lo largo de la ruta para mantener el flujo. Por
supuesto, se puede necesitar que el metabolismo mantenga los tejidos del floema en
12

las condiciones adecuadas para el transporte, con el objeto de reducir la perdida de

azucares a travs de las membranas plasmticas de los elementos cribosos y para
recuperar los azucares que escapan.
En diversos estudios se ha logrado demostrar que los efectos aparentemente
inhibitorios de las bajas temperaturas o la anoxia sobre algunas especies eran en
realidad nicamente unos efectos transitorios, y que el transporte en el floema
contina despus de un periodo de ajuste comprendido entre 60 y 90 minutos. De
esta forma, parece que el mantenimiento del sistema de transporte en el floema para
el flujo masivo de la savia necesita un mnimo de energa metablica.

4.4.5) DESARROLLO DE LA CAPACIDAD DE CARGA

Habitualmente, las hojas jvenes actan como vertederos, ms que como fuentes.
Esto es cierto incluso despus que hayan desarrollado cierta capacidad fotosinttica.
Sin embargo, al mismo tiempo comienzan a exportar carbohidratos a travs del
floema, aunque su importacin puede continuar durante cierto tiempo a travs de
diferentes haces vasculares. El desarrollo de la capacidad de carga del floema en las
venas menores podra explicar este cambio. Despus de que la sacarosa comienza a
cargar activamente en los elementos cribosos, el agua entra por osmosis y comienza
el flujo hacia fuera de las venas menores; en ese momento la hoja se convierte en
una fuente, en lugar de vertedero.

4.5) DESCARGA DEL FLOEMA

La eliminacin de sacarosa y otros azucares de los elementos cribosos en la parte del
sistema que funciona como vertedero tiene un papel importante en el transporte por el
floema; muchas veces determina los vertederos hacia los que se realiza la mayor parte del
transporte. Esta descarga de solutos representa otra modificacin muy correcta de la
hiptesis original de Mnch, y mantiene presiones de turgencia bajas en el vertedero. Los
solutos que se descargan en el vertedero pueden absorberlos otras clulas o bien los frutos
en desarrollo, en los que las concentraciones pueden alcanzar valores tan elevados o
superiores a los que se encuentran en los tubos cribosos de la fuente.

4.6) PRESIN EN EL FLOEMA

Los tubos cribosos contienen soluciones bajo presin, tal como indican los hbitos
alimenticios de los fidos. En algunas especies vegetales, el exudado contina durante
varias horas y a veces hasta das despus de que se seccione el floema. Si, por ejemplo, se
corta la parte superior de un tronco de palmera azucarera o su inflorescencia, pueden
supurar hasta 10 litros de savia azucarada cada da desde los tubos cribosos cortados.
Mnch supuso que en el floema debe presentarse un gradiente de presin suficiente como
para explicar el flujo desde la fuente hacia el vertedero. Durante muchos aos no se pudo
medir directamente las presiones en el floema, por lo que calculaban mediante
comparacin de los potenciales osmticos en el floema con los potenciales hdricos del
apoplasto que los rodeaba.
Seria satisfactorio medir las presiones de manera directa, y por eso hay varios
investigadores que lo han hecho. Un mtodo consiste en fijar un medidor de presin a un
corte efectuado en un tronco de palmera; otro es aplicar un mango a presin, similar al que
se emplea para medir la presin arterial, e incrementando la presin en el mango hasta que
cese el exudado en la herida. Se han medido presiones desde hasta 2.4 MPa. La presin
arterial normal en el ser humano es de 0.016 MPa. Aproximadamente.

13

4.7) TRANSPORTE DIRIGIDO POR HORMONAS

Cada vez existen ms evidencias que indican que los reguladores del crecimiento ayudan a
direccionar el transporte. En los casos ms interesantes que se han estudiado existe una
movilizacin de las reservas acumuladas en los rganos de almacenamiento, tales como las
races primarias o el parnquima del tallo de la caa de azcar. Los asimilados que a
menudo estn almacenados se envan a los tejidos nuevos, casi siempre vertederos
reproductivos, y la formacin de estos nuevos vertederos se encuentra, muchas veces, bajo
el control de los reguladores del crecimiento. Existen evidencias de los nuevos vertederos
dependen no solo de las hormonas, sino tambin del aumento en la concentracin de la
sacarosa. Este parece ser el caso de la formacin de flores en algunas especies.
En la mayora de los casos, los reguladores del crecimiento no solo pueden inducir la
formacin de nuevas regiones de crecimiento, sino que se liberan de los vertederos nuevos
y actan como fuertes agentes de desplazamiento. Por ejemplo, la aplicacin de citocininas
a una hoja a veces hace que sta se transforme en vertedero. Tambin se ha informado de
otras observaciones similares para la auxina, el etileno, el cido giberlico y el cido
abscsico. La combinacin de reguladores del crecimiento puede tener unos efectos
aditivos, sinrgicos o inhibitorios, aunque queda mucho por aprender sobre los efectos de
los reguladores del crecimiento sobre el transporte y, en especial, sobre la distribucin del
contenido floemtico.

V) REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS
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