You are on page 1of 336

Prof. Nuncia M. Tur.

Investigadora
del Museo de Ciencias Naturales de
La Plata. Fue colaboradora del Dr.
ngel Lulio Cabrera en distintos viajes de coleccin en la Argentina, y
ha realizado estudios limnolgicos en
el pas y en el exterior. Es especialista
en plantas acuticas: Podostemaceae,
Potamogetonaceae, Pontederiaceae,
Haloragaceae, Cerathopyllaceae, y
otras. Ha colaborado en las floras de
Buenos Aires, Entre Ros, San Juan,
en la Flora Fanerogmica Argentina y en la Flora de Paraguay.
Lic. Gustavo Delucchi. Es egresado
de la Facultad de Ciencias Naturales
y Museo, Universidad Nacional de
La Plata. Es docente de Botnica Sistemtica II en dicha facultad, y de
Sistemtica Vegetal en la de Ciencias
Agrarias y Forestales, UNLP. Trabaja en plantas adventicias de nuestro
pas, y ha publicado diversas contribuciones. Ha realizado colaboraciones taxonmicas para las floras Chaquea y de San Juan, y para la Flora
Fanerogmica Argentina.
Dr. Julio Alberto Hurrell. Investigador del CONICET, Laboratorio de
Etnobotnica y Botnica Aplicada
(LEBA), FCNyM, UNLP. Se ha formado
en ecologa general y biocultural, y
en etnobotnica, trabajando en el norte de Salta, Martn Garca y la ribera
platense, donde asimismo realiza estudios florsticos. En la actualidad
dirige las colecciones Plantas de la
Argentina y Biota Rioplatense, de
esta editorial, donde los investigadores anteriores han realizado diversas
colaboraciones.

Editorial LOLA

FLORA RIOPLATENSE
Esta Flora comprende las zonas de
influencia del ro de la Plata y de los cursos inferiores de los ros Paran y Uruguay: el delta entrerriano y bonaerense,
su frente de avance, la isla Martn Garca
y las riberas platenses argentina y uruguaya. Presenta las descripciones de las
plantas vasculares indgenas y adventicias que crecen en la regin, datos
ecolgicos, biogeogrficos, fenolgicos
y etnobotnicos, sobre su importancia
econmica, utilidades y modos de empleo. En relacin con la Flora de la Provincia de Buenos Aires, la Flora Ilustrada de Entre Ros y la Flora Montevidensis, esta obra representa, para el
rea de estudio, una actualizacin de
su inventario florstico de 25 a 35 aos,
aproximadamente. En este volumen se
tratan 15 familias, 39 gneros y 67 especies (45 nativas, 22 adventicias), que
corresponden a 4 rdenes de Monocotiledneas. Se mencionan 12 especies no
citadas con anterioridad para la regin
rioplatense, 9 de las cuales son nuevas
citas para la Repblica Argentina.

Cdigo de barras

Flora Rioplatense. Parte 3. Monocotiledneas. Volumen 1

Prof. Nlida M. Bacigalupo. Investigadora del Instituto Darwinion, en


el cual colabor desde sus inicios,
con su primer director, el Ing. Agr.
Arturo Burkart. Segn seal este
ltimo, es una consumada conocedora de nuestra flora autctona, especialista en Commelinaceae, Rubiaceae,
Euphorbiaceae y otras familias; en
la actualidad dirige la Flora Ilustrada
de Entre Ros, y ha participado en
las floras de Buenos Aires, Jujuy, San
Juan y Patagnica, en la Flora Fanerogmica Argentina, la de Paraguay
y de So Paulo, Brasil.

Julio A. Hurrell (dir.)

Autores de familias y gneros:

FLORA RIOPLATENSE
Sistemtica, ecologa y etnobotnica de las plantas vasculares rioplatenses

Julio A. Hurrell
Director

Parte 3

Monocotiledneas
Volumen 1

Alismatales
Arecales
Commelinales
Zingiberales

FLORA RIOPLATENSE
Parte 1. Introduccin,
Pteridofitas y Gimnospermas
Parte 2. Dicotiledneas
Parte 3. Monocotiledneas
Volumen 1. Alismatales,
Arecales, Commelinales,
Zingiberales
Alismataceae
Araceae
Arecaceae
Cannaceae
Commelinaceae
Hydrocharitaceae
Juncaginaceae
Lemnaceae
Limnocharitaceae
Marantaceae
Musaceae
Pontederiaceae
Potamogetonaceae
Zannichelliaceae
Zingiberaceae

Volumen 2. Poales
(excepto Poaceae)
Volumen 3. Poaceae
Volumen 4. Asparagales,
Dioscoreales, Liliales

LOLA
Literature of Latin America

Editorial LOLA

Literature of Latin America


http://www.lola-online.com

Consultas y ventas
Viamonte 976, Piso 2, Dto. D
C1053ABT Ciudad de Buenos
Aires, Repblica Argentina,
de 12 a 28 hs
Tel.: (+5411) 4322-3920
Fax: (+5411) 4322-4577
e-mail: lola@ar.inter.net
http://www.lola-online.com

Alismatales: Alismataceae

Alismatales: Alismataceae

FLORA RIOPLATENSE
Sistemtica, ecologa y etnobotnica de las plantas vasculares rioplatenses

Julio A. Hurrell
Director

Editorial LOLA

Literature of Latin America


http://www.lola-online.com
3

Flora Rioplatense 3, 1

Catalogacin

Copyright Ediorial LOLA (Literature of Latin Amrica)


Librera: Viamonte 976, 2 Piso Dto. D.
C1053ABT Ciudad Autnoma de Buenos Aires, Repblica Argentina
Tel.: (+5411) 4322-3920
Fax: (+5411) 4322-4577
e-mail: lola@ar.inet.net
http://www.lola-online.com
Editor Responsable: Colin Sharp, Rodrguez Pea 115
C1020ADC Ciudad Autnoma de Buenos Aires, Repblica Argentina
Quedan reservados los derechos para todos los pases. Ninguna parte de esta publicacin,
incluido el diseo grfico de la tapa y de las pginas interiores pueden ser reproducidas,
almacenadas o transmitidas de ninguna forma, ni por ningn medio, sea ste electrnico,
mecnico, grabacin, fotocopia o cualquier otro sin la previa autorizacin escrita
de la Editorial.
Queda hecho el depsito que previene la ley 11.723
Printed in Argentina
ISBN Obra completa: 978-950ISBN Parte 3, vol. 1: 978-950Esta edicin se imprimi en Talleres Grficos LUX S.A.,
H. Yrigoyen 2463, S3000BLE Santa Fe, Repblica Argentina.
Se utiliz, para su interior, papel ilustracin de 115 grs.
y, para sus tapas, ilustracin de 300 grs.
Foto de tapa: Commelina erecta, por D. Bazzano.
Buenos Aires, Repblica Argentina, julio de 2008.
4

Alismatales: Alismataceae

FLORA RIOPLATENSE
Sistemtica, ecologa y etnobotnica de las plantas vasculares rioplatenses

Parte 3

Monocotiledneas
Volumen 1

Alismatales
Arecales
Commelinales
Zingiberales

Nlida M. Bacigalupo
Gustavo Delucchi
Julio A. Hurrell
Nuncia M. Tur

Editorial LOLA

Literature of Latin America


http://www.lola-online.com
5

Flora Rioplatense 3, 1

Sumario
Presentacin
Aclaraciones
Homenaje: ngel L. Cabrera
Agradecimientos
rea de estudio
Monocotiledneas

7
8
9
10
11
16

Alismataceae

21

Por Nuncia M. Tur

Araceae

Director
Dr. Julio A. Hurrell

91

Investigador CONICET. Laboratorio de Etnobotnica


y Botnica Aplicada (LEBA).
Facultad de Ciencias Naturales y Museo (FCNyM),
Universidad Nacional de La Plata (UNLP).

Por Gustavo Delucchi et Julio A. Hurrell

Cannaceae

Plan de la obra
Parte 1. Introduccin, Pteridofitas
y Gimnospermas
Parte 2. Dicotiledneas
Parte 3. Monocotiledneas

39

Por Julio A. Hurrell et Gustavo Delucchi


(excepto Pistia, por Nuncia M. Tur)

Arecaceae

Flora Rioplatense

133

Por Julio A. Hurrell et Gustavo Delucchi

Commelinaceae

147

Por Nlida M. Bacigalupo


et Julio A. Hurrell

Hydrocharitaceae

177

Por Nuncia M. Tur

Juncaginaceae

199

Por Nuncia M. Tur

Lemnaceae

211

Por Nuncia M. Tur

Limnocharitaceae

235

Por Nuncia M. Tur

Marantaceae

241

Por Julio A. Hurrell et Gustavo Delucchi

Musaceae

253

Por Gustavo Delucchi et Julio A. Hurrell

Pontederiaceae

263

Por Nuncia M. Tur

Potamogetonaceae

289

Por Nuncia M. Tur

Zannichelliaceae

Ctedra de Botnica Sistemtica II.


FCNyM, UNLP.

Autores de familias y gneros


Prof. Nlida M. Bacigalupo
Instituto de Botnica Darwinion, San Isidro.

Lic. Gustavo Delucchi


Dr. Julio A. Hurrell
Prof. Nuncia M. Tur
Plantas Vasculares, FCNyM, UNLP.

Colaboradores tcnicos
Tecn. Fl. Jard. Daniel H. Bazzano
Comisin de Investigaciones Cientficas (CIC),
Provincia de Buenos Aires. Tratamiento
de colecciones y relevamientos fotogrficos.

Sr. Alejandro C. Pizzoni

307

Diseo, soporte informtico, digitalizacin


y procesamiento de imgenes.

Por Julio A. Hurrell et Gustavo Delucchi

Comentarios y novedades
Clave de las familias tratadas
ndice sistemtico
ndice de figuras
Indice de nombres cientficos
y vulgares

Coeditor
Lic. Gustavo Delucchi

301

Por Nuncia M. Tur

Zingiberaceae

Parte 3. Volumen 1

317
319
320
321
322

Presentacin
Alismatales: Alismataceae

Presentacin
Esta Flora Rioplatense es el resultado
de distintos trabajos de investigacin iniciados en el ao 1990, y que continan en la
actualidad. Como otras floras, su objetivo
es presentar descripciones de las especies
de plantas vasculares que crecen en el rea
de estudio, nativas y adventicias. Adems,
incluye datos particulares sobre las condiciones ecolgicas, biogeogrficas y fenolgicas de los taxones tratados, e informacin
adicional sobre su importancia econmica,
sus utilidades y posibilidades de empleo,
desde una perspectiva etnobotnica.

su situacin nomenclatural en funcin de


las nuevas revisiones de gneros y familias.
La conformacin de stas y de los rdenes
vara segn nuevas evidencias (sobre todo,
biomoleculares), modificando, en mayor o
en menor medida, el diseo de los sistemas
clasificatorios. En este contexto, la publicacin de esta Flora Rioplatense representa
una descripcin de su estado actual, susceptible de adiciones y enmiendas; no debe
tomarse como un producto completo sino
transitorio, con la esperanza de que perdure
un tiempo razonable.

Estas adiciones, que exceden el tratamiento estrictamente botnico, responden


a las caractersticas peculiares del rea de
estudio. Por un lado, sta se enmarca en la
dinmica de la Cuenca del Plata, donde los
ros Paran y Uruguay, principalmente, conforman activas vas de dispersin para un
nmero considerable de especies, que llegan desde zonas septentrionales ms clidas. Tambin, la sedimentacin en el Plata
favorece la formacin de nuevos ambientes,
un proceso de ritmo acelerado en los ltimos treinta aos. Por otro lado, la presencia
humana secular ha modificado parcial o totalmente las fisonomas vegetales originales
y ha facilitado el ingreso de especies adventicias, que se hallan en diferentes situaciones de expansin, desde las escapadas
de cultivo ocasionales hasta las naturalizadas, incluidas las especies invasoras.

Los antecedentes ms directos de esta


obra lo constituyen la Flora de la Provincia de Buenos Aires, dirigida por el Dr. ngel L. Cabrera, publicada entre 1963 y 1970;
el posterior Manual de la flora de los alrededores de Buenos Aires, de A. L. Cabrera
y E. M. Zardini, de 1978; la Flora Ilustrada
de Entre Ros, iniciada en 1969 por el Ing.
Agr. Arturo Burkart, proseguida por Nlida
Troncoso de Burkart y Nlida M. Bacigalupo, quien la contina en la actualidad; y,
para la ribera uruguaya del Plata, la Flora
Montevidensis del Prof. Atilio Lombardo,
publicada entre 1982 y 1984. As, esta Flora
Rioplatense representa, para el rea de estudio, una actualizacin de su inventario florstico de 25 a 35 aos, aproximadamente.

La flora de la regin rioplatense se conforma, entonces, sobre la base de condiciones cambiantes, lo que se traduce en un aumento de su ya relativamente elevada riqueza de especies (lo que se llama, por lo comn,
biodiversidad). Esta situacin alienta la
continuidad de las investigaciones en el futuro, de modo de mantener actualizado el
inventario florstico. Esta actualizacin es
necesaria, adems, por razones de orden botnico-sistemtico. Las especies cambian

La obra ha sido organizada en tres partes, segn criterios sistemticos generales,


adems de razones de orden estrictamente
editorial. La PARTE 1 contiene una introduccin sobre las condiciones ambientales y fisonnicas de la regin rioplatense, las Pteridofitas y las Gimnospermas. La PARTE 2, que
comprende diferentes volmenes, est dedicada a las Angiospermas Dicotiledneas.
Por ltimo, la PARTE 3 incluye las Monocotiledneas, asimismo, en distintos volmenes. Las familias, dentro de cada volumen,
se ordenan alfabticamente.
Julio A. Hurrell
7

Flora Rioplatense 3, 1

Aclaraciones
Los taxones adventicios se indican con
asterisco. Se entiende aqu por plantas adventicias, en sentido amplio, a aquellas que
no son propias del lugar. Este trmino incluye
desde las plantas escapadas de cultivo ocasionales, en un extremo, hasta las naturalizadas invasoras, en el otro. El registro de
las primeras es de gran inters para evaluar
sus posibles vas de establecimiento y de
expansin, en el camino hacia la naturalizacin (Hurrell, J. A. et G. Delucchi, 2005,
Iridaceae Ixioideae adventicias en la Argentina, Bol. Soc. Argent. Bot. 40: 289-296);
por esta razn se han incluido en esta flora,
as como las invasoras y adventicias de larga
data en la regin. Para la terminologa especfica, se han tomado como base, entre otras,
las opiniones de Pysek P. et al., 2002, Catalogue of alien plants of the Czech Republic,
Preslia 74: 97-186; Pysek P. et al., 2004,
Alien plants in checklists and floras: towards
better communication between taxonomists
and ecologists, Taxon 53: 131-143; y Richardson, D. et al., 2000, Naturalization and
invasion of alien plants: concepts and definitions, Diversity Distrib. 6: 93-107.
Para la terminologa botnica bsica se
consult a Font Quer, P., 1993, Diccionario
de Botnica, 2 vols., 1244 pp., Barcelona,
Labor; y a Stearn, W. T., 1992, Botanical
Latin, 4ta. ed., 546 pp., Devon, D & C Books.
Para los nmeros cromosmicos de las especies, se consult al Index to Plant Chromosome Numbers (IPCN, 2008: http://mo
bot.mobot.org/W3T/Search/ipcn.html).
Para las publicaciones peridicas, se sigui a Laurence, G. et al. (eds.), 1968, Botanico Periodicum Huntianum, 1063 pp., Pittsburgh, Hunt Bot. Library; y a Bridson, G. D.
et E. Smith (eds.), 1991, Botanico Periodicum Huntianum Supplementum, 1068 pp.,
Pittsburgh, Hunt Inst. Bot. Doc.; y para los

libros, a Stafleu, F. A. et R. S. Cowan, 19761988, Taxonomic literature, 7 vols., 2da. ed.,


Utrech, Scheltena & Holkema; y a Stafleu,
F. A. et E. A. Mennega, 1992-2000, Taxonomic literature Supplementum, 7 vols., 2da.
ed., Knigstein, Koeltz.
Para las siglas de los autores se sigui
a Brummitt, R. et C. Powell, 1992, Authors
of Plant Names, 732 pp., Kew, Royal Bot.
Gard.; y para las siglas de los herbarios, a
Holmgren, P. K. et N. H. Holmgren, 1998,
Index Herbariorum, New York Bot. Gard.
(http://sweetgum.nybg.org/ih).
En el tem Nombres vulgares se emplearon las abreviaturas: Af, afrikans; Al, alemn; Ch, chino, Es, espaol; Fr, francs;
Gu, guaran; In, ingls; It, italiano; Ja, japons; Po, portugus. En las descripciones:
alt., altura; dim., dimetro; lat., ancho; long.,
largo; ca., cerca de; fide, de acuerdo con;
et al., y otros.
Bajo el rtulo Exsiccata se indica el
material de referencia correspondiente a los
herbarios: BA (Museo Argentino de Ciencias Naturales, Buenos Aires), BAA (Facultad de Agronoma, UBA), BAB (INTA-Castelar), BAF (Facultad de Farmacia y Bioqumica, UBA), C (University of Copenhagen), E
(Royal Botanic Garden, Edinburgh); GL
(University of Glasgow); K (Royal Botanical Garden, Kew); LIL (Instituto Miguel Lillo, Tucumn), LP (Museo de La Plata, UNLP),
M (Botanische Staatssammlung Mnchen);
MO (Missouri Botanical Garden); MVA
(Universidad de la Repblica, Montevideo);
MVM (Museo Nacional de Historia Natural, Montevideo); P (Musum National d'Histoire Naturelle, Pars), SI (Instituto de Botnica Darwinion, San Isidro), W (Naturhistorisches Museum Wien), ZT (Eidgenssische Technische Hochschule Zrich).

Homenaje:
Alismatales:
ngel
Alismataceae
L. Cabrera

Homenaje

NGEL LULIO CABRERA


(1908-1999)

En 2008 se cumplen cien aos del nacimiento del Dr. ngel Lulio Cabrera, uno de
los naturalistas botnicos ms destacados
del siglo XX. Mucho se ha escrito sobre su
vida, su personalidad, su actuacin institucional y su obra fundacional para las ciencias
naturales en la Argentina, razn por la cual
se incluye aqu un breve resumen. Para ms
informacin, pueden consultarse: Crisci, J.
V., 2000, Bol. Soc. Argent. Bot. 35: 179-180;
Frangi, J. L. 1999, Anales Acad. Nac. Agron.
Vet. 53: 20-22; Kiesling, R., 1999, Darwiniana
37 (3-4): I-VI; Kiesling, R. et J. Wright, 1980,
Bol. Soc. Argent. Bot. 19: 1-5; y, para una
nmina de sus numerosas publicaciones,
Mlgura M. E. et J. H. Price, 1999, Darwiniana 37 (3-4): VII-XIV.

ngel L. Cabrera naci en Madrid, Espaa, el 19 de octubre de 1908, y muri en la


ciudd de La Plata, el 8 de julio de 1999.
Lleg a la Argentina en 1925, con su familia,
porque su padre, ngel Cabrera y Latorre
(1879-1960), destacado zologo y paleontlogo, fue contratado como investigador
y profesor en el Museo de La Plata. Se doctor en esa institucin en el ao 1931. Fue
discpulo y amigo del eminente botnico
argentino Lorenzo R. Parodi. En la Facultad
de Ciencias Naturales y Museo fue docente
(desde ayudante hasta profesor emrito), y
jefe de la Divisin Plantas Vasculares, entre
otros cargos, hasta que, en el ao 1975, debido a la prematura muerte de su colega y
amigo, el Ing. Agr. Arturo Burkart, accedi
a la direccin del Instituto de Botnica Darwinion. Cabrera fue uno de los fundadores
de la Sociedad Argentina de Botnica y director de su Boletn, tambin de las revistas
Darwiniana y Hickenia. Recibi innumerables distinciones y premios, entre ellos, el
Konex de Platino en Botnica, en 1993, y el
Premio al Mrito Cientfico, SECYT, en 1995.
Public ms de 250 contribuciones, en especial, en Compuestas. Estableci ms de
800 nuevas especies, as como nuevos nombres y combinaciones. Viajero incansable,
en su Fitogeografa volc su experiencia
de campo e introdujo un enfoque ecolgicoflorstico en la disciplina. En ms de 10 aos
de trabajo, dirigi la Flora de la Provincia
de Buenos Aires, la primera de las floras publicadas por el INTA en ser completada, y,
hasta pocos aos de su muerte, dirigi la
Flora de la Provincia de Jujuy. Sus aportes
son, ciertamente, invaluables. Su obra nos
traspasa, porque l trabaj para el futuro,
como tambin lo hicieron Parodi y Burkart;
por ello, es ejemplo y gua para las nuevas
generaciones de cientficos. Este homenaje
(esta flora, en su totalidad), pretende honrar
su memoria.
9

Flora Rioplatense 3, 1

Agradecimientos
Al Consejo Nacional de Investigaciones Cientficas y Tcnicas (CONICET), Repblica Argentina y a las instituciones y personas que directa o indirectamente han permitido la realizacin de esta flora: Mara
Lelia Pochettino, Laboratorio de Etnobotnica y Botnica Aplicada (FCNM, UNLP); Mirta Arriaga, Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia", y personal
del Herbario BA; Roberto Tortosa, Facultad de Agronoma (UBA), y personal del Herbario BAA; Rene Fortunato, INTA-Castelar
y personal del Herbario BAB; Laura Iharlegui, Plantas Vasculares (FCNM, UNLP) y personal del Herbario LP; Fernando Zuloaga,
director del Instituto de Botnica Darwinion
(IBODA) y, por su intermedio, al personal de
la biblioteca y del Herbario SI. A Ral Pozner,
director de la revista Darwiniana, por permitirnos reproducir algunas ilustraciones publicadas en la misma; por igual motivo, al
Ing. Jos Luis Panigatti y a la Dra. Sandra
Massoni, del Instituto Nacional de Tecnologa Agropecuaria (INTA), en relacin a
ilustraciones de la Flora de la Provincia
de Buenos Aires y de la Flora Patagnica.
A Juan J. Valla, del Jardn Botnico "Lucien
Hauman", Facultad de Agronoma (UBA),
por su apoyo permanente.
Con referencia a los trabajos de campo,
a la Direccin de Islas, provincia de Buenos
Aires, al Departamento de Servicios, de la
Isla Martn Garca y, en particular, a Alcides
Galarza y a travs suyo a todos los pobladores de la misma que colaboraron en el relevamiento de datos etnobotnicos; al Servi-

10

cio de Guardaparques, Provincia de Buenos


Aires, en especial, a Fernando Rubini y a
Mauro Zagel; a la Subprefectura Isla Martn
Garca, Prefectura Naval Argentina. En la
provincia de Entre Ros, al Sr. Matias M.
Konstandt, de la Reserva "Malabrigo", Gualeguaych; y a la familia Vassallo, Estancia
"La Jarra", Gualeguay. En la provincia de
Buenos Aires, a Rosana Gutirrez, por su
apoyo en la la costa de Zrate y alrededores,
al personal de la Reserva Natural Otamendi,
Parques Nacionales, en especial a Leonardo
Juber; al personal de la Reserva Ribera Norte,
San Isidro, en particular a Ricardo Camia;
al de la Reserva Ecolgica de Vicente Lpez,
Valeria De Marzio y colaboradores; al personal de la Reserva Costanera Sur, Ciudad
Autnoma de Buenos Aires, en particular
a Alfredo Portugal; y al de la Reserva "El
Destino", de la Fundacin Elsa Shaw de
Pearson, Magdalena. AAlejandro Bonava,
Federico Mollard, Julin Greppi, Nicols
Kuzmanich, Fernando Buet y Matas Morales, quienes participaron activa y desinteresadamente en los viajes de coleccin.
Nuestra ms sincera gratitud a Nlida
M. Bacigalupo, Rosa Guaglianone, Zulma
Rgolo de Agrasar, Edith Gmez Sosa, Romn Prez Moreau, Susana Crespo, Elas R.
de la Sota, Nuncia M. Tur, Alcides Senz y
Stella Maris Rivera, por su aliento constante
y sus oportunos consejos; y, muy en especial, a Emilio Ulibarri, por su colaboracin
permanente, tanto en el campo como en el
laboratorio, y por su generoso aporte de
ideas y sugerencias.

Alismatales:
rea
Alismataceae
de estudio

rea de estudio
La zona geogrfica a la que alude esta
flora se ubica en el sector ms austral de la
Cuenca del Plata, la quinta del mundo por
su superficie, de unos 3.200.000 km2 (un
rea comparable a la de los pases de la Unin
Europea). Sus principales ros son el Paran
y el Uruguay, que desembocan en el ro de
la Plata, el estuario ms amplio del mundo
(con 256 km en su lmite exterior). El agua
que se infiltra en la cuenca es el principal
sistema de recarga del acufero Guaran,
uno de los mayores reservorios continentales del planeta (OEA, 2004). El rea de estudio
de esta flora abarca la zona de influencia
del ro de la Plata y de los cursos inferiores
de los ros Paran y Uruguay: parte del delta
entrerriano y bonaerense, la isla Martn Garca y las riberas platenses de la Repblica
Argentina y de la Repblica Oriental del
Uruguay. En la regin se hallan importantes
centros urbanos, entre ellos, Buenos Aires
y Montevideo, las capitales de ambos pa-

ses, y La Plata, capital de la provincia de


Buenos Aires. El clima es templado-clido
y hmedo, con una temperatura media anual
de unos 17 C, y temperaturas mnimas y
mximas moderadas. Las precipitaciones
rondan los 1000 mm anuales; la primavera
y el otoo son las estaciones ms lluviosas.
Los principales vientos son el pampero y
la sudestada (AABA, 2008; SMN, 1980).
El ro Paran recorre 3740 km y, en su
tramo final, de unos 300 km, se abre en un
abanico de brazos naturales que forman un
delta de alrededor de 1.750.000 ha, desde
la ciudad entrerriana de Diamante, donde
se hallan las primeras islas, hasta el ro de la
Plata (es el nico de los grandes deltas del
mundo que no desemboca en el mar). El
delta se divide en tres sectores: el superior,
que se extiende desde Diamante hasta la
localidad santafecina de Villa Constitucin,
donde se abre el primer brazo del Paran: el

Fig. 1. Foto satelital del sector austral de la Cuenca del Plata, con los tramos inferiores de los
ros Paran y Uruguay, y el estuario del Plata (NASA, enero de 2005).
11

Flora Rioplatense 3, 1

Paran Pavn; el delta medio, que se ubica


entre aqul lmite y el punto donde el Paran
se bifurca en los ros Paran Guaz y Paran de las Palmas, entre la localidad enterriana de Ibicuy y la bonaerense de Baradero;
por ltimo, el delta inferior, que se contina
hasta el Plata. La carga del Paran est formada, principalmente, por sedimentos que
provienen de los ros Pilcomayo y Bermejo,
y constituye la materia prima para la formacin de nuevos bancos e islas, que extienden los lmites del delta hacia el sur, dentro
del Plata, en el denominado frente del delta
(AABA, 2008; Burkart, 1957; Prat et al., 1998;
Sarubbi et al., 2004, 2005). A los fines de
esta flora se ha considerado el delta inferior,
as como los sectores adyacentes del delta
medio. En Entre Ros, incluye el departamento de Islas del Ibicuy y el sur de los de Gualeguay y Gualeguaych; en Buenos Aires,
los partidos de San Nicols, Ramallo, San
Pedro, Baradero, Zrate, Campana, Escobar,
Tigre y San Fernando.

Las islas deltaicas se forman gracias a


los sedimentos y a las plantas que los consolidan, en primer lugar los juncos, que colonizan los bancos y retienen ms sedimentos. Cuando la profundidad del agua lo permite, crecen otras especies palustres, dando
lugar a pajonales mixtos, o con predominio de una sola especie (totorales, cortaderales, carrizales). Los sedimentos que se acumulan en las mrgenes de los pajonales forman rebordes elevados: los albardones. En
ellos crecen matorrales y bosques ribereos
(ceibales, sauzales, alisales) y selvas "marginales" o "en galera", tpicas de las mrgenes del Paran y del Uruguay, con especies
que provienen de ms al norte y que crecen
gracias a las condiciones que ofrecen los
ros. Las llanuras entrerriana y bonaerense
circundantes terminan en barrancas que encajonan al delta, donde se desarrollan pastizales y bosques subxerfilos, como talares
y espinillares (AABA, 2008; Burkart, 1957;
Kandus et al., 2002, 2003).

Fig. 2. Imagen satelital (Landsat 7, ETM+) del Delta del Paran, falso color compuesto, en longitudes de onda correspondientes al infrarrojo y al verde (NASA, mayo de 2000).
12

Alismatales:
rea
Alismataceae
de estudio

El ro Uruguay recorre 1770 km y, a diferencia del ro Paran, su curso inferior tiene un cause definido, sin bifurcaciones. En
su ltimo tramo, en la ribera occidental, recibe algunos brazos del Paran, entre ellos,
el Paran Bravo. Cerca de este ltimo se
halla el paralelo de Punta Gorda (prximo
a la localidad uruguaya de Nueva Palmira),
que se considera la desembocadura del Uruguay en el Plata, segn el Tratado del Ro
Uruguay, firmado entre la Argentina y Uruguay en 1961. La vegetacin en las costas
del Uruguay comprende talares y espinillares alternantes con pastizales en las partes
altas; y bosques y selvas marginales en las
partes bajas (Burkart, 1957; Nores et al.,
2005). A los fines de esta flora, en relacin
con la continuidad de la vegetacin que
presenta esta zona con sectores del delta y
de la ribera platense, se ha considerado el
rea de influencia del ltimo tramo del ro
Uruguay: en la Argentina, el este de los departamentos entrerrianos de Gualeguaych
e Islas del Ibicuy; y, en Uruguay, los departamentos de Ro Negro (el extremo sudoeste), Soriano y Colonia.
La isla Martn Garca se ubica ms al
sur, a 3,5 km de la costa uruguaya, y a 37,5
km de la costa argentina. Se halla inmersa
en la dinmica de sedimentacin del frente
del delta, aunque su origen geolgico es diferente: es una astilla fracturada del macizo
braslico. En sus costas septentrionales tiene adosado un islote sedimentario, llamado
Timoteo Domnguez (Uruguay). Entre Martn Garca y la costa argentina, se halla un
conjunto de islas pertenecientes al frente
del delta, denominado Archipilago Sols
(Argentina). En sus escasas 170 ha, Martn
Garca contiene un muestrario de los tipos
de vegetacin de la regin. En las costas
noroeste y sudoeste, con depsito constante de sedimentos, se desarrollan juncales,
pajonales, bosques ribereos y selvas marginales. En las costas opuestas, con sustrato
rocoso y expuestas a las sudestadas, se encuentran matorrales y cspedes ribereos.

En el interior, posee un sector elevado, hasta


de 27 m s.m., donde se halla la zona urbana,
con desniveles en los que hay bosques de
barranca, similares a los bonaerenses. En
las zonas interiores ms bajas hay arenales
con una vegetacin similar a la de las dunas
uruguayas (Codignotto, 1990; Fraga, 1995;
Gonzlez et Ravizza, 1987; Hauman, 1925;
Hurrell et al., 1996; Ravizza, 1984).
El ro de la Plata corre de noroeste a sudeste. Segn el Tratado del Ro de la Plata
y su frente martimo, firmado por la Argentina y Uruguay en 1973, comienza en el "paralelo de Punta Gorda" y contina hasta el
Atlntico, en la lnea imaginaria que une la
localidad uruguaya de Punta del Este (Maldonado), con Punta Rasa, el extremo sur de
la baha de Samborombn (Buenos Aires).
El Plata se divide en tres sectores. El superior o interior, desde su origen hasta la lnea imaginaria que une las ciudades de Colonia y La Plata, se caracteriza por un sustrato
de arcilla, limo y arena fina, aportado por la
carga sedimentaria del Paran. El sector medio se extiende desde aquella lnea imaginaria hasta la que une Montevideo con Punta
Piedras (Punta Indio), donde comienza la
baha de Samborombn; en este sector se
evidencia la influencia del ocano, y una
importante accin de las mareas. Segn algunas opiniones, este sera el verdadero lmite
del Plata, ya que el sector inferior o externo
(hasta la lnea Punta del Este-Punta Rasa),
presenta aguas con salinidad variable.
Las costas uruguayas del Plata son ms
altas que las argentinas, tienen playas de
arena, rodeadas por dunas y separadas por
cabos rocosos y las desembocaduras de algunos ros (San Juan, Santa Luca), con bosques y matorrales psammfilos e hidrfilos
(Alonso et Bassagoda, 1999). En la ribera
argentina, la llanura pampeana termina en
una barranca que, hacia el noreste bonaerense colinda con el delta y, hacia el sur, a
veces cae directamente sobre el ro, como
ocurre en Martnez (San Isidro), y otras veces corre a cierta distancia de la actual lnea
13

Flora Rioplatense 3, 1

Fig. 3. Foto satelital del Ro de la Plata. Se aprecia la desembocadura del ro Uruguay, el delta del
Paran, las islas de su frente de avance y Martn Garca; en la costa argentina, las ciudades de Buenos
Aires y La Plata; en la uruguaya, Montevideo, cerca de la desembocadura del ro Santa Luca. La sedimentacin se observa en el tramo superior y medio del Plata (NASA, agosto de 2005).

costa, como ocurre entre la Capital Federal


y la localidad bonaerense de Ensenada: la
vieja lnea de barranca se ubica donde hoy
se halla la va frrea Buenos Aires-La Plata.
En las barrancas se desarrollan espinillares
o talares, segn los sectores. Hacia el ro,
se continan terrenos sedimentarios esturicos, bajos e inundables, con pajonales y
vegetacin flotante; luego se halla el albardn, con bosques ribereos (ceibales,
alisales, sauzales), y selvas marginales que
tienen su lmite austral en Punta Lara (Ensenada). Hacia el borde del ro se desarrollan
pajonales o matorrales. Estas caractersticas
se extienden hasta el partido de Punta Indio
(AABA, 2008; Cabrera, 1969; Cabrera et Dawson, 1944; Cagnoni et al., 1996; Cavallotto,
2002; Cavallotto et al., 2005; Cavallotto et
Violante, 2005; Faggi et Cagnoni, 1987; Faggi et Encabo, 1987; Hurrell, 2004; Marcomini et Lpez, 2004; Parodi, 1940).
Para esta flora se han considerado los
sectores costeros correspondientes al Plata
14

superior y medio. En Uruguay, estas costas


corresponden a los departamentos de Colonia, San Jos, Canelones y Montevideo. En
la Argentina, a los partidos bonaerenses con
costas sobre el ro de la Plata: Tigre, San
Fernando, San Isidro y Vicente Lpez, la
Ciudad Autnoma de Buenos Aires y, hacia
el sur, los partidos de Avellaneda, Quilmes,
Berazategui, Ensenada, Berisso, La Plata,
Magdalena y Punta Indio. En virtud de la
continuidad geogrfica del rea Metropolitana de Buenos Aires, se han incluido partidos ubicados ms hacia el interior: Malvinas
Argentinas, San Miguel, General San Martn, Tres de Febrero, Hurlingham, Morn,
La Matanza, Lomas de Zamora, Lanus,Almirante Brown y Florencio Varela. La urbanizacin empobrece el paisaje original, pero el
paisaje urbano se enriquece con especies
adventicias que crecen en parques, baldos,
bordes de vas frreas, terrenos de relleno
y parches de vegetacin remanente (AABA,
2008; Faggi et al. 2008).

Alismatales:
rea
Alismataceae
de estudio

Bibliografa
AABA. 2008. Atlas Ambiental de Buenos Aires.
Disponible: <www.atlasdebuenosaires.
gov.ar> [Consulta: 20-II-2008].
ALONSO, E. et M. BASSAGODA. 1999. Los bosques
y matorrales psamfilos en el litoral platense
y atlntico del Uruguay. Com. Bot. Museo
Hist. Nat. (Montevideo) 113: 1-12.
BURKART, A. 1957. Ojeada sinptica sobre la vegetacin del Delta del Ro Paran. Darwiniana 11: 457-561.
CABRERA, A. L. 1969 [1968]. Vegetacin de la
provincia de Buenos Aires. En A. L. CABRERA
(ed.), Fl. Prov. Buenos Aires. Colecc. Ci.
Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 4 (1): 101-122.
CABRERA, A. L. et G. DAWSON. 1944. La selva
marginal de Punta Lara, en la ribera argentina
del Ro de la Plata. Revista Mus. La Plata
(n.s.), Bot. 5: 267-382.
CAGNONI, M., A. FAGGI et A. RIBICHICH. 1996. La
vegetacin de la Reserva El Destino (Magdalena, Buenos Aires). Parodiana 9: 25-44.
CAVALLOTTO, J. 2002. Evolucin holocena de la
llanura costera del margen sur del Plata.
Revista Asoc. Geol. Argent. 57: 376-388.
CAVALLOTTO, J. et R. VIOLANTE. 2005. Geologa y
geomorfologa del ro de La Plata. En R. DE
BARRIO et al. (eds.), Geologa y recursos minerales de la provincia de Buenos Aires, pp.
237-254. La Plata, XVI Cong. Geol. Argent.
CAVALLOTTO, J., R. VIOLANTE et F. COLOMBO. 2005.
Evolucin y cambios ambientales de la llanura costera de la cabecera del ro de la Plata.
Revista Asoc. Geol. Argent. 60: 353-367.
CODIGNOTTO, J. 1990. Avance del Delta del Paran
y la Isla Martn Garca. Actas Congr. Geol.
Argent. (San Juan) 1: 272-275.
FAGGI, A. et al. 2008. Biodiversity in the Argentinean Rolling Pampa Ecoregion: changes caused by agriculture and urbanisation. En J.
MARZLUFF et al. (eds.), Urban Ecology, pp.
377-389. New York, Springer.
FAGGI, A. et M. CAGNONI. 1987. Flora del Parque
Natural Costanera Sur. Parodiana 6:49-66.
FAGGI, A. et M. ENCABO. 1987. Notas sobre la vegetacin azonal del norte de la provincia de
Buenos Aires. I. Las barrancas de Lima. Parodiana 5: 89-99.
FRAGA, J. A. 1995. Actualizacin del problema
en zonas limtrofes de la Repblica Argentina. Anales Acad. Nac. Geogr. 19: 63-89.
GONZLEZ, M. et G. RAVIZZA. 1987. Sedimentos
esturicos del Pleistoceno tardo y Holoceno

en la isla Martn Garca. Revista Asoc. Geol.


Argent. 42: 223-243.
HAUMAN, L. 1925. La vegetation de l'Ile Martn
Garca dans le Ro de la Plata. Publ. Inst.
Invest. Geogr., Fac. Filos. Letras, Univ. Buenos Aires 10: 1-39.
HURRELL, J. A. et al. 1996. Las comunidades hidrfilas de la Isla Martn Garca. En Plantas
Hidrfilas de la Isla Martn Garca (Buenos
Aires, Argentina). Comis. Invest. Ci. Prov.
Buenos Aires, Ser. Informe 52: 10-16.
HURRELLL, J. A. 2004. Introduccin. En J. A. HURRELL (ed.), Biota Rioplatense I. Plantas de
la Costa. 1ra. reimpresin, pp. 9-23. Buenos
Aires, Lola.
KANDUS, P. et al. 2002. Patrones espaciales y
cambios temporales en los ambientes del
delta del ro Paran. El caso de la isla Botija.
Parodiana 12: 3-20.
KANDUS, P., I. MALVAREZ et N. MADANES. 2003.
Estudio de las comunidades de plantas herbceas de las islas bonaerenses del Bajo Delta
del ro Paran. Darwiniana 41: 1-16.
MARCOMINI, S. et R. LPEZ. 2004. Generacin de
nuevos ecosistemas por albardones de relleno en la costa de la ciudad de Buenos Aires.
Revista Asoc. Geol. Argent. 59: 261-272.
NORES, M. M. CERANA et D. SERRA. 2005. Dispersal of forest birds and trees along the Uruguay River in southern South America. Diversity and Distributions 11 (3): 205-217.
OEA. 2004. Cuenca del Plata. Organizacin de
Estados Americanos. Dep. Desarrollo Sustentable. Disponible: <www.oas.org/dsd/
plata> [Consulta: 18-II-2008].
PARODI, L. R. 1940. La distribucin geogrfica
de los talares en la provincia de Buenos Aires. Darwiniana 4: 33-56.
PRAT, M. C. et al. 1998. El delta del Paran. 123
pp. Bordeaux, Lab. Gogr. Phys. Apllique.
SARUBBI, A., M. PITTAU et A. MENNDEZ. 2004.
Delta del Paran: balance de sedimentos.
Informe LHA 02-235-04. Buenos Aires, Inst.
Nac. del Agua.
SARUBBI, A., M. PITTAU et A. MENNDEZ. 2005.
Delta del Paran: anlisis cartogrfico.
Informe LHA 04-235-05. Buenos Aires, Inst.
Nac. del Agua.
SMN. 1980. Servicio Meteorolgico Nacional.
Estadstica climatolgica. Serie B 6. 156 pp.
Buenos Aires, Fuerza Area Argentina.
RAVIZZA, G. 1984. Principales aspectos geolgicos del Cuaternario en la isla Martn Garca.
Revista Asoc. Geol. Argent. 39: 125-130.
15

Flora Rioplatense 3, 1

Monocotiledneas
Las Monocotiledneas constituyen un
grupo bien definido de Angiospermas, reconocido como tal desde los estudios de John
Ray, en el siglo XVII, hasta las investigaciones biomoleculares ms recientes (Chase,
2004). La caracterstica distintiva elemental es la presencia de un solo cotiledn, en
lugar de dos. Adems, presentan races primarias que abortan tempranamente, originando un sistema de races adventicias; haces vasculares dispersos y cerrados, en vez
de cilndricos y abiertos, sin engrosamiento
secundario; hojas con los nervios paralelos; verticilos florales 3-meros, nunca 4-5meros; y polen uniaperturado, ms comnmente monosulcado. Estos rasgos son uniformes dentro de las monocotiledneas, si
bien no siempre son exclusivos: en Nymphaeaceae y algunas Piperaceae los haces
vasculares son separados, y la raz primaria
es abortiva; en Annonaceae y Aristolochiaceae las flores son 3-meras. Asimismo, dentro de las monocotiledneas hay excepciones: a veces hay crecimiento en grosor, como en Aloe y Yucca, entre otros ejemplos,
llamado "anmalo" para indicar que su origen es distinto al de las Dicotiledneas; en
Dioscoreaceae y en algunos gneros, como
Smilax, la nerviacin es reticulada (Cronquist, 1981; Dahlgren et al., 1985; Judd et al.,
1999; Tillich, 1998; Tomlinson, 1995).
En la Flora Rioplatense, las Monocotiledneas se hallan representadas por 36 familias. Para su tratamiento, se han considerado los esquemas clasificatorios del APG II
(2003), Kubitzki et al. (1998) y Stevens (2008),
expuestos comparativamente en la tabla 1.
Adems, se han revisado los sistemas previos de Cronquist (1981), Dahlgren et al.
(1985), Thorne (1992) y Takhtajan (1997),
as como otros anteriores (Brummitt, 1992).
Para la delimitacin de las familias se han
evaluado las opciones del Angiosperm Phylogeny Group (APG II, 2003; Haston et al.
2007), pero la nmina resultante se corres16

ponde con la de Kubitzki et al. (1998) y, con


ciertas excepciones, con la de Stevens (2008).
Por ejemplo, no se ha incluido Lemnaceae
en Araceae (APG II, 2003; Govaerts et Frodin, 2002; Stevens, 2008); y, a pesar de haberse sugerido la inclusin de Agapanthaceae
y de Amaryllidaceae en Alliaceae (APG II,
2003), se han tratado de forma separada (Kubitzki et al., 1998; Stevens, 2008). Esto resulta de la aplicacin de criterios particulares para los distintos casos y del acopio de
nuevas evidencias, a la vez que responde a
una modalidad de delimitacin ms difundida y arraigada en nuestro medio.
A los efectos de la distribucin de las
36 familias en los distintos volmenes, se
han tomado como referencia ocho rdenes,
segn los sistemas ms recientes (APG II,
2003; Stevens, 2008), adems de ciertas consideraciones editoriales, como el tamao relativo de los distintos volmenes en funcin
de los taxa presentes en el rea de estudio.
De este modo, el primer volumen incluye
los rdenes Alismatales, Arecales, Commelinales y Zingiberales; el segundo, el orden
Poales, excepto la familia Poaceae o Gramineae, que se ubica en el tercer volumen;
el cuarto, incluye los rdenes Asparagales,
Dioscoreales y Liliales (tabla 2).
El orden Alismatales (Stevens, 2008)
se corresponde con el superorden Alismatanae de Kubitzki et al. (1998), que incluye
los rdenes Alismatales y Arales, equivalentes a los superrdenes Alismatiflorae
y Ariflorae de Dahlgren et al. (1985). El primero, con un grupo de familias vinculadas a los ambientes acuticos, se corresponde con la subclase Alismatidae de Cronquist (1981) y de Takhtajan (1997). En cambio, Cronquist (1981) vincul Arales con el
orden Arecales en la subclase Arecidae;
y Takhtajan (1997) lo reuni con Typhales
en la subclase Aridae. Los vnculos entre
Arales y Alismatales, sealados previamente por Dahlgren et al. (1985), fueron reafirmados con nuevas evidencias morfolgicas y moleculares, y derivaron en la inclu-

Alismatales:
Monocotiledneas
Alismataceae

Tabla 1. Familias de Monocotiledneas presentes en la Flora Rioplatense, segn su ubicacin


en los esquemas de Kubitzki et al. (1998), APG II (2003) y Stevens (2008)
Stevens
Alismatales
Alismataceae
Araceae [incl.
Lemnaceae]
Hydrocharitaceae
Juncaginaceae
Limnocharitaceae
Potamogetonaceae
[incl. Zannichelliaceae]

Asparagales
Agapanthaceae
Agavaceae
Alliaceae
Amaryllidaceae
Anthericaceae
Asparagaceae
Asphodelaceae
Herreriaceae
Hyacinthaceae
Hypoxidaceae
Iridaceae
Orchidaceae
Dioscoreales
Dioscoreaceae
Liliales
Alstroemeriaceae
Smilacaceae

Asparagales
Alliaceae [incl.
Agapanthaceae,
Amaryllidaceae]
Asparagaceae
[incl. Agavaceae,
Anthericaceae,
Herreriaceae,
Hyacinthaceae]
Hypoxidaceae
Iridaceae
Orchidaceae
[Asphodelaceae]*
Dioscoreales
Dioscoreaceae
Liliales
Alstroemeriaceae
Smilacaceae

Asparagales
Agapanthaceae
Agavaceae [incl.
Anthericaceae,
Herreriaceae]
Alliaceae
Amaryllidaceae
Asparagaceae
Asphodelaceae
Hyacinthaceae
Hypoxidaceae
Iridaceae
Orchidaceae
Dioscoreales
Dioscoreaceae
Liliales
Alstroemeriaceae
Smilacaceae

Principes (= Arecales)
Palmae (= Arecaceae)
Commelinales
Commelinaceae
Pontederiaceae
Zingiberales
Cannaceae
Marantaceae
Musaceae
Zingiberaceae
Bromeliales
Bromeliaceae
Juncales
Cyperaceae
Juncaceae
Typhales
Typhaceae
Xyridales
Xyridaceae
Poales
Poaceae

Arecales
Arecaceae
Commelinales
Commelinaceae
Pontederiaceae
Zingiberales
Cannaceae
Marantaceae
Musaceae
Zingiberaceae
Poales
Bromeliaceae
Cyperaceae
Juncaceae
Typhaceae
Xyridaceae
Poaceae

Arecales
Arecaceae
Commelinales
Commelinaceae
Pontederiaceae
Zingiberales
Cannaceae
Marantaceae
Musaceae
Zingiberaceae
Poales
Bromeliaceae
Cyperaceae
Juncaceae
Typhaceae
Xyridaceae
Poaceae

"Commelinids"

Alismatales
Alismataceae
Araceae [incl.
Lemnaceae]
Hydrocharitaceae
Juncaginaceae
Limnocharitaceae
Potamogetonaceae
[incl. Zannichelliaceae]

"Commelinids"

Alismatanae

Alismatales
Alismataceae
Hydrocharitaceae
Juncaginaceae
Limnocharitaceae
Potamogetonaceae
Zannichelliaceae
Arales
Araceae
Lemnaceae

Lilianae

APG II

Commelinanae

Kubitzki et al.

* En este esquema, Asphodelaceae se encuentra incluida en Xanthorrhoeaceae, familia monotpica de


Australia (sensu Kubitzki et al., 1998; Stevens, 2008).

17

Flora Rioplatense 3, 1

Tabla 2. Familias segn los distintos volmenes

Alismatales 1

Alismataceae
Araceae
Hydrocharitaceae
Juncaginaceae
Lemnaceae
Limnocharitaceae
Potamogetonaceae
Zannichelliaceae

Arecales 2

Arecaceae

Commelinales

Commelinaceae
Pontederiaceae

Zingiberales

Cannaceae
Marantaceae
Musaceae
Zingiberaceae

Poales 3
(excepto
Poaceae)

Bromeliaceae
Cyperaceae
Juncaceae
Typhaceae
Xyridaceae

Poales 4

Poaceae (Gramineae)

Asparagales 5

Agapanthaceae
Agavaceae
Alliaceae
Amaryllidaceae
Anthericaceae
Asparagaceae
Asphodelaceae
Herreriaceae
Hyacinthaceae
Hypoxidaceae
Iridaceae
Orchidaceae

Dioscoreales

Dioscoreaceae

Liliales

Alstroemeriaceae
Smilacaceae

Vol. 4

Vol. 3

Vol. 2

Vol. 1

Parte 3. Monocotiledneas

Alismatanae (Kubitzki et al., 1998).


Arecales, Commelinales, Zingiberales y Poales
(Stevens, 2008), corresponden a Commelinanae
(Kubitzki et al., 1998).
3
Poales en sentido amplio (APG II, 2003; Stevens,
2008), corresponde a Bromeliales, Juncales, Typhales, Xyridales y Poales (Kubitzki et al., 1998).
4
Poales en sentido estricto.
5
Asparagales, Dioscoreales y Liliales corresponden a Lilianae (Kubitzki et al., 1998).
2

18

sin de Arales en Alismatales (APG, 1998;


APG II, 2003; Buzgo, 2001; Chase, 2004). De
este modo, en la regin rioplatense, el orden
Alismatales se halla representado por ocho
familias (tabla 2). No se ha considerado la
inclusin de Zannichelliaceae en Potamogetonaceae, una postura dbil para algunos autores (Les et al., 1997; Stevens, 2008),
ni la inclusin de Lemnaceae en Araceae,
sin por ello desestimar las estrechas relaciones que presentan (Mayo et al., 1995); tampoco se han considerado otras sugerencias,
como la inclusin del gnero Pistia en Lemnaceae (Stockey et al., 1997), o su segregacin en la familia monotpica Pistiaceae
(Takhtajan, 1997).
El orden Arecales, con una sola familia
(Arecaceae, las palmeras) ha sido ubicado
en el superorden Commelinanae (Kubitzki
et al., 1998), o en el clado correspondiente
(APG, 1998; APG II, 2003; Stevens, 2008).
Dadas sus peculiaridades, distintos autores lo han considerado de forma separada
(aunque vinculado con otras Commelinanae): superorden Areciflorae (Dahlgren et
al., 1985), superorden Arecanae (Thorne,
1992), subclase Arecidae (Takhtajan, 1997).
La exepcin es Cronquist (1981), que relacion Arecales con Arales (subclase Arecidae). Los estudios biomoleculares sostienen que Arecales es un grupo hermano
del resto de las "Commelinids", a pesar de
que no es muy clara an su ubicacin precisa dentro del clado (Chase, 2004).
El orden Commelinales (APG, 1998; APG
II, 2003; Kubitzki et al., 1998; Stevens, 2008)
comprende dos familias representadas en
el rea de estudio: Commelinaceae y Pontederiaceae. La primera fue relacionada previamente con Xyridaceae (Cronquist, 1981;
Dahlgren et al., 1985; Thorne, 1992; Takhtajan, 1997) y presenta fuertes vnculos
con el orden Zingiberales, tanto en sentido
morfolgico como molecular (Chase, 2004;
Dahlgren et al., 1985). Pontederiaceae fue
considerada dentro de la subclase Commelinidae por Takhtajan (1997), en su propio

Alismatales:
Monocotiledneas
Alismataceae

orden; y dentro del superorden Bromeliflorae por Dahlgren et al. (1985). Cronquist
(1981), por su parte, ubic a Pontederiaceae en la subclase Liliidae.
El orden Zingiberales ha sido reconocido como un grupo coeherente en distintos sistemas (APG, 1998; APG II, 2003; Chase, 2004; Davis et al., 2004; Kubitzki et al.,
1998; Thorne, 1992; Stevens, 2008), a veces
con rango de superorden (Dahlgren et al.,
1985; Takhtajan, 1997) o de subclase (Cronquist, 1981; que incluye Bromeliales). Las
cuatro familias de esta flora (tabla 2) conservan su demarcacin tradicional, sobre la
base de evidencias moleculares y morfolgicas (Kress et al., 2001, 2002; Stevenson et
Loconte 1995), si bien Canna podra incluirse en la familia Marantaceae (Andersson et Chase, 2001; Chase, 2004).
El orden Poales (Stevens, 2008), adems de Poaceae o Gramineae, incluye las
familias Bromeliaceae, Cyperaceae, Juncaceae, Typhaceae y Xyridaceae, representadas en esta flora, de acuerdo con diversas evidencias moleculares, filogenticas
y biogeogrficas (Adams et Palmer, 2003;
APG, 1998;APG II, 2003; Bremer, 2002; Chase, 2004; Chase et al., 2000; Davis et al.,
2004; Linder et Rudall, 2005). En el sistema
de Kubitzki et al. (1998), Bromeliaceae y
Typhaceae se ubican dentro del superorden Commelinanae. Con anterioridad, estas familias fueron relacionadas por Dahlgren et al. (1985) en el superorden Bromeliflorae. En la actualidad, ambas se consideran ramas basales, en relacin con otros
grupos de Poales (Stevens, 2008). Cronquist (1981) ubic Bromeliaceae (Bromeliales) dentro de la subclase Zingiberidae,
y Takhtajan (1997), por su parte, en la subclase Commelinidae. Con respecto a Typhaceae, Cronquist (1981) la ubic en la subclase Commelinidae; y Takhtajan (1997),
junto con Araceae, en la subclase Aridae.
La familia Xyridaceae fue relacionada con
Commelinaceae (Cronquist, 1981; Dahlgren
et al., 1985; Thorne, 1992) y ubicada en el

orden Xyridales, dentro del superorden Commelinanae por Kubitzki et al. (1998). Las
familias Cyperaceae y Juncaceae fueron
reunidas con anterioridad en el orden Juncales (Judd et al., 1999; Kubitzki et al., 1998;
Thorne, 1992), o Cyperales (Dahlgren et al.,
1985). Por su parte, Cronquist (1981), ubic
Juncaceae en el orden Juncales, y Cyperaceae, junto con Gramineae, en el orden
Cyperales.
Los rdenes Asparagales, Dioscoreales y Liliales (APG, 1998; APG II, 2003; Stevens, 2008) se han ubicado previamente en
el superorden Lilianae (Chase et al., 1995;
Kubitzki et al., 1998) o Liliiflorae (Dahlgren
et al., 1985), aunque con distintos arreglos
de rdenes y familias. Estos superrdenes
se corresponden con la subclase Liliidae
de Cronquist (1981), y las familias que se
consideran en la actualidad provienen, en
su mayora, de la escisin de la extensa familia Liliaceae. En en el rea de estudio se
hallan representadas quince familias: una
en Dioscoreales, dos en Liliales, y doce
en Asparagales (tabla 2). Dentro de este
ltimo, se ha sugerido la reduccin del nmero de familias, en favor de una clasificacin ms simple (APG II, 2003; Chase, 2004).
Sin embargo, tal accionar requerira nuevas
evidencias (Stevens, 2008). Hypoxidaceae,
Iridaceae y Orchidaceae se consideran
tanto en el sistema de Kubitzki et al. (1998)
como en el del APG II (2003) y el de Stevens
(2008). La inclusin de Agapanthaceae
y Amaryllidaceae en Alliaceae (APG II,
2003), no se ha considerado aqu, de acuerdo con Kubitzki et al. (1998) y Stevens (2008).
Las inclusiones de Agavaceae, Anthericaceae, Herreriaceae y Hyacinthaceae en
Asparagaceae (APG II, 2003), o de Anthericaceae y Herreriaceae en Agavaceae (Stevens, 2008), tampoco se han contemplado,
siguiendo a Kubitzki et al. (1998). Finalmente, se considera aqu la familia Asphodelaceae (Judd et al., 1999; Kubitzki et al., 1998;
Stevens, 2008), incluida en Xanthorrhoeaceae en el sistema del APG II (2003).
19

Flora Rioplatense 3, 1

Bibliografa
ADAMS K. et J. PALMER. 2003. Evolution of mitochondrial gene content: gene loss and transfer to the nucleus. Molec. Phyl. Evol. 29:
380-395.
ANDERSSON, L. et M. CHASE. 2001. Phylogeny
and classification of Marantaceae. Bot. J.
Linn. Soc. 135: 275-287.
APG. 1998. An ordinal classification for the families of flowering plants. Ann. Missouri Bot.
Gard. 85: 531-553.
APG II. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders
and families of flowering plants: APG II.
Bot. J. Linnean Soc. 141: 399-436.
BREMER, K. 2002. Gondwanan evolution of the
grass alliance of families (Poales). Evolution
56: 1374-1387.
BRUMMITT, R. K. 1992. Vascular plant families
and genera. 804 pp. Kew, Royal Bot. Gard.
BUZGO, M. 2001. Flower structure and development of Araceae compared with alismatids
and Acoraceae. Bot. J. Linnean Soc. 136:
393-425.
CHASE, M. 2004. Monocot relationships: an overview. Amer. J. Bot. 91:1645-1655.
CHASE, M. et al. 1995. Molecular phylogenetics
of Lilianae. En P. J. RUDALL et al. (eds.). Monocotyledons: systematics and evolution,
pp. 109-137. Kew, Royal Bot. Gard.
CHASE, M. et al. 2000. Higher-level systematics
of the monocotyledons: an assessment of
current knowledge and a new classification.
En K. L. WILSON et D. A. MORRISON (eds.).
Monocots systematics and evolution, pp.
3-16. Melbourne, CSIRO.
CRONQUIST, A. 1981. An integrated system of
classification of flowering plants. 1262 pp.
New York, Columbia Univ. Press.
DAHLGREN, R. M. T., H. T. CLIFFORD et P. F. YEO.
1985. The families of the Monocotyledons.
520 pp. Berlin, Springer.
DAVIS, J. I. et al. 2004. A phylogeny of the monocots, as inferred from rbcL and atpA sequence
variation, and a comparison of methods for
calculating jackknife and bootstrap values.
Syst. Bot. 29: 467-510.
GOVAERTS, R. et D. FRODIN. 2002. World checklist and bibliography of Araceae (and Acoraceae). 560 pp. Kew, Royal Bot. Gard.
HASTON, E. et al. 2007. A linear sequence of Angiosperm Phylogeny Group II families. Taxon 56 (1): 7-12.
20

JUDD, W. S. et al. 1999. Plant Systematics. A phylogenetic approach. 464 pp. Sunderland,
Sinauer Assoc.
KRESS, W. J. et al. 2001. Unraveling the evolutionary radiation of the families of the Zingiberales using morphological and molecular
evidence. Syst. Biol. 50: 926-944.
KRESS W. J., L. PRINCE et K. WILLIAMS. 2002. The
phylogeny and a new classification of gingers (Zingiberaceae): evidence from molecular data. Amer. J. Bot. 89: 1682-1696.
KUBITZKI, K., P. J. RUDALL et M. CHASE. 1998.
Systematics and evolution. En K. KUBITZKI
(ed.), The Families and Genera of Vascular
Plants. III: 23-33. Berln, Springer.
LES, D. H., M. CLELAND et M. WAYCOTT. 1997.
Phylogenetic studies in Alismatidae. II: Evolution of marine angiosperms (seagrasses)
and hydrophily. Syst. Bot. 22: 443-463.
LINDER, H. P. et P. J. RUDALL. 2005. Evolutionary history of Poales. Ann. Rev. Ecol. Syst.
36: 107-124.
MAYO, S. J., J. BOGNER et P. C. BOYCE. 1995. The
Arales. En P. J. RUDALL et al. (eds.). Monocotyledons: systematics and evolution. 1:
277-286. Kew, Royal Bot. Gard.
STEVENS, P. F. 2008. Angiosperm Phylogeny
Website. Disponible: <www.mobot.org/
MOBOT/research/APweb> [Consulta:
20-III-2008].
STEVENSON D. et W. H. LOCONTE. 1995. Cladistic
analysis of monocot families. En P. J. RUDALL
et al. (eds.). Monocotyledons: systematics
and evolution, pp. 543-578. Kew, Royal
Bot. Gard.
STOCKEY, R. et al. 1997. The fossil monocot Limnobiophyllum scutatum: resolving the phylogeny of Lemnaceae. Amer. J. Bot. 84: 355368.
TAKHTAJAN, A. 1997. Diversity and classification
of flowering plants. 644 pp. New Yok, Columbia Univ. Press.
THORNE, R. F. 1992. An updated phylogenetic
classification of the flowering plants. Aliso
13: 365-389.
TILLICH, H. J. 1998. Development and organization. En K. KUBITZKI (ed.), The Families
and Genera of Vascular Plants. III: 1-22.
Berln, Springer.
TOMLINSON P. B. 1995. Non-homology of vascular organisation in monocotyledons and dicotyledons. En P. J. RUDALL et al. (eds.). Monocotyledons: systematics and evolution,
pp. 589- 622. Kew, Royal Bot. Gard.

Alismatales: Alismataceae

Alismataceae
Por Nuncia Mara Tur
Facultad de Ciencias Naturales y Museo,
Universidad Nacional de La Plata.

Alismataceae VENT., Tabl. Rgne Veg. 2: 157,


1799; nom. cons.
Tipo: Alisma L., Sp. Pl.: 342, 1753.
Etimologa: del griego alisma (),
nombre usado por Dioscrides (40-90), para
designar una planta acutica, probablemente
Alisma parnassifolium L. [= Caldesia parnassifolia (L.) PARL.].

Hierbas perennes, rara vez anuales, palustres, en ocasiones sumergidas, glabras


o con pubescencia estrellada, con ltex lechoso; vasos slo en la raz, con perforaciones simples o escalariformes. Rizomas
breves o alargados, simpodialmente ramificados, con aernquima, a veces estolonferos o terminados en tubrculos, sin turiones.
Races fibrosas, pocas o numerosas, ramificadas, septadas o no, rara vez tuberiformes,
sin pelos radicales. Tallos breves, erectos,
cormoides. Hojas basales, dsticas o espiraladas, simples, ssiles o pecioladas, emergentes o sumergidas, a menudo heteromrficas, sin estpulas; vernacin involuta; escamas intravaginales presentes. Hojas emergentes erectas, a veces flotantes; pecolos
teretes o 3-gonos, con aernquima, comnmente de 2 o ms veces el largo de la lmina; base envainadora, abierta; lminas enteras, lineares, elpticas u ovadas, con o sin
lneas o puntos pelcidos, agudas u obtusas, base atenuada, cordada, hastada o sagitada, borde entero u ondulado; nervios
primarios paralelos desde la base hasta el
pice, nervios secundarios reticulados; estomas paracticos. Hojas sumergidas por lo
general acintadas, rara vez ovadas, con o
sin lneas o puntos pelcidos, sin estomas.
Inflorescencias terminales, simples o ramificadas, erectas, emergentes, rara vez flotantes o decumbentes, con verticilos florales
separados entre s por entrenudos de longitud variable, dando al conjunto el aspecto

de panculas, racimos o pseudoumbelas (un


solo verticilo); pednculos 3-gonos o teretes, con aernquima; brcteas verticiladas,
lineares, agudas u obtusas. Flores actinomorfas, bisexuales o unisexuales por aborto
(plantas monoicas, polgamas o, menos frecuentemente, dioicas), subssiles o pediceladas, bracteoladas; receptculo hemisfrico o capitado, nectarios en la base de los
ptalos, estambres y carpelos. Spalos 3,
libres, erectos, reflejos o patentes, verdes,
persistentes. Ptalos 3, libres, delicados,
blancos, rosados o morados, caducos. Estambres 6, 9, o hasta 30, alternando de a
pares con los ptalos o espiralados; filamentos libres, anteras 2-tecas, basifijas o verstiles, extrorsas, de dehiscencia longitudinal;
tapete ameboide, microsporognesis sucesiva; granos de polen 9-30-aperturados, se
dispersan en el estadio 3-celular. Ovario
spero; carpelos 6 (1 verticilo) o numerosos (espiralados), libres; estilo apical o lateral, a veces ginobsico, persistente; estigmas
lineares, secos; vulos 1 (-2) por carpelo,
antropos, 2-tgmicos, tenuinucelados, con
placentacin basal; saco embrionario tipo
Allium. Fruto poliaquenio, rara vez polifolculo; aquenios numerosos, rostrados, teretes o comprimidos, costillados o no, alados o no. Semillas curvas; embrin curvo;
endosperma nuclear o helobial, ausente en
la semilla madura. x = 5-13.
Familia de amplia distribucin mundial,
con unos 12 gneros y 90 especies. Se halla
bien representada en las zonas clidas, en
comunidades litorales de cuerpos de agua
lnticos o lticos y terrenos inundados (Buchenau, 1889, 1903; Chen et al., 2004; Cronquist, 1981; Govaerts, 2006; Haynes, 1984;
Haynes et Barre Hellquis, 2000; Haynes et
Holm-Nielsen, 1985, 1994, 2001; Haynes et
al., 1998; Holm-Nielsen et Haynes, 1986; Novelo, 2003; Seubert, 1855; Tomlinson, 1982).
En la Argentina se hallan los gneros Echinodorus RICH. y Sagittaria L. (Rataj, 1984);
y Alisma plantago-aquatica L., adventicia
en Ro Negro (Correa, 1969).
21

Flora Rioplatense 3, 1

La polinizacin es entomfila, anemfila o autgama. La diseminacin es hidrocora o zoocora, aunque los mecanismos son
poco conocidos (Arber, 1920; Argue, 1974,
1976; Haynes et al., 1998; Haynes et HolmNielsen, 1994; Kak et Durani, 1989).
Se ha registrado para la familia la presencia de oxalato de calcio, en drusas y en
cristales individuales, no en rfides; di-,
tri- y sesquiterpenos, glicoflavonas, taninos y almidn. En Alisma se han hallado
compuestos cianogenticos. A. plantagoaquatica, nativa de las zonas templadas
del hemisferio norte, actualmente subcosmopolita, presenta rizomas que contienen
triterpenos, alismol y xido de alismol, con
propiedades hipocolesterolmicas (Dahlgren et al., 1985; Haynes et al., 1998; Hegnauer, 1963, 1986; Takhtajan, 1997).
Usos. Diversas especies de Echinodorus y Sagittaria se cultivan como ornamentales, para acuarios y estanques. Se plantan
en sustratos arenosos o limosos, con aguas
ms o menos neutras. Germinan con temperaturas entre 20-30 C. Se multiplican por
divisin de matas y rizomas; a veces se reproducen por semillas. Las races de Sagittaria latifolia WILLD. eran consumidas
como alimento por algunos pueblos indgenas de Norteamrica. Los rizomas y las hojas
de S. sagittifolia L. se utilizan para la alimentacin humana, y comida para cerdos.
Algunas especies de Alisma se emplean como alimento para aves y mamferos. Luronium natans (L.) RAF. [= Alisma natans L.],
de Europa, se utiliza como indicador de acidez en algunos limnotopos (Cook, 1990; Dimitri,1987; Haynes et Holm-Nielsen, 1994;
Haynes et al., 1998; Kasselmann, 2001;
Muhlberg, 1980; Rataj et Horeman, 1977).
Clave de los gneros:
1. Flores bisexuales. Aquenios costillados, no comprimidos ni alados. Races no septadas ..... Echinodorus
1'. Flores unisexuales. Aquenios no
costillados, comprimidos, alados.
Races septadas ...................... Sagittaria
22

Echinodorus
RICH., Mm. Mus. Hist. Nat. 1: 365, 1815
[nomen]; RICH. ex ENGELM. in A. GRAY, Manual Bot.: 460, 1848.
Lectotipo: E. rostratus (NUTT.) ENGELM., loc.
cit. [= Alisma rostratum NUTT., Trans. Amer.
Philos. Soc., n.s. 5: 159, 1837] [fide Small,
1909].
Etimologa: del griego echinos (),
'erizo' y dors (), 'lanza', aludiendo a
los frutos rostrados.

Hierbas palustres o temporariamente


sumergidas. Rizomas robustos, sin tubrculos. Races numerosas, no septadas. Hojas
emergentes (erectas y flotantes) y sumergidas; las emergentes con pecolos 3-gonos,
rara vez teretes, lminas lineares a anchamente ovadas, con o sin lneas o puntos pelcidos; hojas sumergidas ssiles o pecioladas, lineares o acintadas. Inflorescencias
emergentes, racemosas o paniculadas, rara
vez umbeliformes, verticilos 1-18, erectas
o decumbentes; brcteas ms o menos lineares, agudas a obtusas, libres o unidas
hasta la mitad de su longitud, herbceas a
coriceas, glabras o papilosas en las venas.
Flores bisexuales, subssiles a pecioladas;
bractolas ms cortas o ms largas que los
pedicelos, agudas a obtusas; pedicelos a
menudo elongados despus de la antesis,
ascendentes o recurvos; receptculo convexo. Spalos reflejos a expandidos, herbceos a coriceos, lisos; venas con o sin papilas. Ptalos mayores que los spalos, blancos. Estambres 9-25; filamentos delgados,
glabros; anteras basifijas o verstiles, lineares. Carpelos numerosos, espiralados; lculos 1-ovulados; estilo apical o lateral, persistente en el fruto (rostro). Aquenios no comprimidos, a veces con costillas longitudinales y glndulas entre ellas, sin alas; rostro
erecto, horizontal o recurvo.
Gnero con 27-45 especies, desde los
Estados Unidos hasta la Argentina, donde
crecen 9 especies (Crow, 2003; Fassett, 1955;
Haynes et Holm-Nielsen, 1986, 1994; IBODA,
2008; Kew, 2006; Lehtonen, 2006, Lehtonen
et Myllys, 2008; Rataj, 2004; Somogyi, 2006).

Alismatales: Alismataceae

Usos. Algunas especies son ornamentales. Otras tienen aplicaciones medicinales


(Chaves Pinto et al., 2007).
Obs. El gnero Alisma, como Echinodorus, posee flores bisexuales; pero se diferencia de ste, y tambin de Sagittaria, por
sus carpelos no espiralados, ubicados a modo de anillo en el borde de un receptculo
aplanado (Haynes et al., 1998).
Clave de las especies:
1. Plantas de ms de 50 cm alt. Ptalos no unguiculados.
2. Lminas de ms de 15 cm long.,
7-21-nervias. Inflorescencias
paniculadas, verticilos 6-8-floros. Spalos erectos. Aquenios
de 2-3 mm long. .......... E. grandiflorus
2'. Lminas hasta de 15 cm long.,
3-7-nervias. Inflorescencias racemosas, verticilos 3-5-floros.
Spalos expandidos. Aquenios
de 1-1,5 mm long. .... E. aschersonianus
1'. Plantas de menos de 50 cm alt.
Ptalos unguiculados ...... E. uruguayensis

A
B

Echinodorus grandiflorus
(CHAM. et SCHLTDL.) MICHELI in A.DC. et DC.,
Monogr. Phan. 3: 57, 1881.

subsp. grandiflorus
Basnimo: Alisma grandiflorum CHAM. et
SCHLTDL., Linnaea 2: 152, 1827.
Etimologa: en latn, 'de flores grandes', de
grandis, 'grande' y floris, 'flor'.
E. grandiflorus var. ovatus MICHELI, loc. cit.
E. longiscapus ARECHAV., Anales Mus. Nac.
Montevideo 4 (1): 67, 1902.
E. sellowianus BUCHENAU in ENGL., Pflanzenr. IV, 15: 30, 1903.
E. sellowianus var. major BUCHENAU loc. cit.
E. sellowianus var. minor BUCHENAU loc.cit.
E. grandiflorus var. longiscapus (ARECHAV.)
HAUMAN, Anales Mus. Nac. Hist. Nat. Buenos Aires 27: 311, 1915.
E. longiscapus var. major (BUCHENAU) HERTER, Anales Mus. Hist. Nat. Montevideo, II,
2: 118, 1925.
E. longiscapus var. minor (BUCHENAU) TRONC.,
Darwiniana 13: 626, 1964.
E. grandiflorus var. bracteatus RATAJ, Fo-

Fig. 4. Echinodorus grandiflorus subsp. grandiflorus en el Archipilago Sols (Fotos: D. Bazzano). A. Isla Sur [J. Hurrell et al. 6290 (SI)]. B.
Isla Sols [J. Hurrell et al. 5464 (SI)].
23

Flora Rioplatense 3, 1

lia Geobot. Phytotax. 4: 324, 1969.


E. grandiflorus var. longibracteatus RATAJ,
loc. cit.
E. argentinensis RATAJ, Darwiniana 16: 34,
1970.
E. ellipticus auct. non (MART.) MICHELI
E. ellipticus var. latifolius auct. non MICHELI
E. ellipticus var. ovatus auct. non MICHELI
E. pubescens auct. non SEUB.
Iconografa: HERTER, 1943: 45, fig. 180 [E.
longiscapus] y 46, fig. 182; CABRERA et FABRIS,
1948: 34, fig. 10, CABRERA, 1964: 78, 81;
1969: 299, fig. 52; CORREA, 1969: 30, fig. 13
[E. argentinensis]; RATAJ, 1970: 31, fig. 10;
35, fig. 11 [E. argentinensis]; LOMBARDO,
1984: 18, lm. 6, 1; DIMITRI, 1987: 105, fig.
27 A-C; HAYNES et HOLM-NIELSEN, 1994:
46, fig. 6 A-E; HURRELL, 1996: 39, fig. 13 a-b;
ARBO et TRESSENS, 2002: 53, fig. 1.133; HURRELL et al., 2005: 105.
Nombres vulgares. Es: achira del agua, calita, cucharero, yerba de los cucharones. Po:
ch de campanha, ch do brejo, ch mineiro,
chapu de couro, congonha do brejo. In: burhead, gigantea sword, large Amazon sword,
sword plant. Al: Grossbluemiger Igelschlauch, Grossbltiger Schwertpflanze.

Hierbas de 0,5-1,5 m alt. Rizomas erectos, hasta de 8 cm long. x 4 cm dim. Hojas


emergentes, pecolos teretes, de (20-) 4085 (-120) cm long. x 0,3-1,5 cm dim., costillados, pubescentes; base envainadora
hasta de 15 cm long.; lminas variables, elpticas a ovadas, de 15-30 (-40) cm long. x 525 cm lat., pice redondeado a obtuso, rara
vez agudo, base cordada, a veces levemente truncada o atenuada, borde entero, 7-21
nervias, verdes a verde claras, con o sin lneas pelcidas. Inflorescencias paniculadas, hasta de 60 cm long. x 54 cm lat.; pednculos teretes, de 50-80 (-150) cm long.,
costillados, con pelos estrellados; verticilos
6-12, 6-8 (-16) floros, sin proliferaciones
vegetativas; raquis terete, costillado; brcteas libres, subuladas, las inferiores ms largas que los pedicelos, las superiores iguales
o ms cortas que los pedicelos, de (0,8-) 1-2
(-3) cm long. x 0,3-0,6 cm lat. Flores ca. 3-4
cm lat.; pedicelos teretes, ascendentes a ex24

pandidos, de 0,2-4 cm long. x 0,5-1 mm dim.


Spalos erectos de 4-6 (-8) mm long. x 0,40,5 cm lat., 11-14-nervios. Ptalos blancos,
a menudo con mancha amarilla en la base,
suborbiculares, no unguiculados, de 1,5-2
cm dim. Estambres alrededor de 25; filamentos de 1,8-2,1 mm long.; anteras verstiles, de 1-1,4 mm long. Fruto ovoide, de 7-8
mm long.; aquenios obovoides, de 2-3 mm
long. x 0,7-1 mm lat., con costillas y 1-5 glndulas entre ellas, con secrecin resinosa que
mantiene adheridos los frutos a la madurez;
rostro erecto, de 0,5-1 mm long.
Subespecie del este de Brasil, Paraguay,
Uruguay y la Argentina, donde crece en
Salta, Tucumn, Formosa, Chaco, Crdoba,
Santa Fe, Misiones, Corrientes, Entre Ros,
Buenos Aires y la Capital Federal (Abreu,
1981; Correa, 1969; Haynes et Holm-Nielsen,
1994; Hauman, 1913, 1915; Herter, 1930, 1943;
Lombardo, 1984; IBODA, 2008; Pensiero et
al., 2005; Rataj, 1969 a, b, 1970, 1975, 1978).
A veces es maleza en arrozales (Lallana,
1999). En Buenos Aires, es comn en las
lagunas del interior de la provincia, en la ribera platense, en el delta y su frente de avance y en Martn Garca. Es comn en pajonales mixtos, junto a Sagittaria montevidensis,
Ludwigia bonariensis, Stemodia tetragona, Pontederia cordata y Senecio bonariensis, entre otras (Burkart, 1957; Cabrera,
1969; Cabrera et Zardini, 1978; Hauman,
1925; Hicken, 1910; Hurrell, 1996; Tur et
Lavigne, 1992). La polinizacin es entomfila
(Vieira et de Souza Lima, 1997). Florece y
fructifica entre octubre y mayo.
Usos. Ornamental, para aquarios. Se multiplica por rizomas. Se reproduce por semillas. En Brasil, las hojas y rizomas se emplean para preparar remedios antiinflamatorios, analgsicos e hipotensores. Contiene
aceites esenciales y diterpenos (Costa et
al., 1999; Dutra et al., 2006; Haynes et HolmNielsen, 1994; Hurrell et al., 2005; Manns et
Hartmann, 1993; Muhlberg, 1980; Pimenta
et al., 2000, 2006; Souza et al., 2004; Tanaka
et al. 1997; Tibiri et al., 2007).

Alismatales: Alismataceae

A
B

Fig. 5. Echinodorus grandiflorus subsp. grandiflorus en el Archipilago Sols (Fotos: D. Bazzano).


A. Plantas costeras en el albardn de la Isla Sur. B. Detalle de las flores.
25

Flora Rioplatense 3, 1

Obs. E. grandiflorus subsp. aureus (FASSETT) R.R. HAYNES et HOLM-NIELS. [= E. gran-

diflorus var. aureus FASSETT], crece desde


Mxico y las Antillas hasta la Argentina
(Tucumn, Chaco, Misiones, Santa Fe, Corrientes, Ro Negro). Se diferencia por sus
lminas con puntos pelcidos (Brako et Zarucchi, 1993; Crow, 2003; Haynes et HolmNielsen, 1994; IBODA, 2008; Molina, 1975;
Standley et Steyermark, 1958).

10 cm

Exsiccata:
a
e
b

5 mm

1 cm

A
B

Fig. 6. Echinodorus grandiflorus subsp. grandiflorus. A. a, planta con inflorescencia; b, hbito; c, detalle de la epidermis foliar; d, flor; e,
poliaquenio; (De: Hurrell, 1996: fig. 13 a-b). B.
Detalle de las flores. C. Detalle de los frutos (De:
Hurrell et al., 2005: 105).
26

URUGUAY. Islote Timoteo Domnguez:


pajonal, 20-XII-1991 (fl, fr), J. Hurrell et al. 1110
(LP).- COLONIA: ro San Juan, II-1961 (fl, fr), A.
L. Cabrera 14157 (LP).- MONTEVIDEO: Montevideo, I-1877 (fl), H. Gibert (LP 20549).
ARGENTINA. ENTRE ROS. Victoria: islas,
18-XII-1937 (fl), A. Burkart 8724 (SI).- Gualeguaych: ruta 14, bajada al Arroyo Gualeyn,
25-II-2008 (fl), J. Hurrell et al. 6719 (SI).- Islas
del Ibicuy: Arroyo El Prtico, 9-III-1965 (fl), A.
Burkart 26118 (SI); Arroyo Gualeyn, 5-XI1983 (fl), N. Troncoso et al. 3724 (LP).
CAPITAL FEDERAL: Nez, pantanos ribereos, 8-I-1932 (fl), C. M. Hicken (SI 15545).
BUENOS AIRES. Archipilago Sols: Isla Sols,
15-XII-2003 (fl), J. Hurrell et al. 5464 (SI); 25I-2004 (fl, fr), J. Hurrell et al. 5537 (SI); 26-III2007 (fl, fr), J. Hurrell et al. 6405 (SI); Isla Sur
(41), 16-XII-2006 (fl), J. Hurrell et al. 6290 (SI).Isla Martn Garca: Puerto Viejo, pajonal, 16XII-1991 (fl, fr), J. Hurrell et al. 968 (LP); Punta
La Gata, pajonal, 11-I-1994 (fl), J. Hurrell et al.
1615 (SI); costa meridional, 17-III-1995 (fl), J.
Hurrell et al. 2487 (LP); costa septentrional, pajonal, 9-I-1996 (fl), J. Hurrell et al. 2603 (BAB);
Puerto Viejo, pajonal, 25-I-1996 (fl, fr), J. Hurrell
et al. 2868 (LP); costa occidental, cerca del basural, 21-I-1997 (fl), J. Hurrell et al. 3322 (BAB);
islote en formacin, frente a la costa oeste de
Martn Garca, 16-II-2000 (fl), J. Hurrell et al.
4265 (LP).- San Fernando: Ro Chan, I-1914
(fl), A. C. Scala 28 y 30 (LP); Arroyn, 31-I1932 (fl), A. Burkart 4511 (SI); ro Paicarab,
16-IV-1954 (fl), C.E. Caldern 456 (BAA); Arroyo Manzano de Medina, II-1942 (fl, fr), A.
Bridarolli 2238 (LP).- Tigre: orillas del ro Tigre,
24-I-1957 (fl, fr), A. Lanfranchi 1356 (LP).- San
Isidro: San Isidro, XII-1901 (fl), C. M. Hicken
(SI 15564).- Avellaneda: Avellaneda, en lagunas,
XII-1926 (fl), L. R. Parodi 7728 (BAA).- Ensenada: Punta Lara, XI-1940 (fl), G. Dawson 1013

Alismatales: Alismataceae

(LP); XII-1938 (fl), A. Rodrigo 2218 (LP); Ro


Santiago, II-1965 (fl), S. Cabrera 38 (LP).- Berisso: riachos, II-1982 (fl, fr), N. Tur 1727 (LP).Magdalena: Punta Atalaya, 2-III-1977 (fl, fr),
N. Tur 1667 (LP).- Punta Indio: Punta Indio, II1973 (fr), O. Boelcke 12595 (BAA).

Echinodorus aschersonianus
GRAEBN., Bot. Jarhb. Syst. 45: 433, 1911.
Etimologa: en homenaje al botnico e historiador alemn Paul Friedrich August Ascherson (1834-1913), curador del Jardn Botnico
de Berln.
E. aschersonianus var. nulliglandulosus
RATAJ, Darwiniana 16: 25, 1970.
E. grandiflorus (CHAM. et SCHLTDL.) MICHELI
var. pusillus MICHELLI in A.DC. et DC., Monogr. Phan. 3: 58, 1881.
Iconografa: HERTER, 1943: 45, fig. 178; RATAJ, 1970: 28, fig. 7; HAYNES et HOLM-NIELSEN,

1994: 17, fig. 6 F-J.


Nombres vulgares. Es: cucharero. Po: chapu de couro. Fr: epe d'eau d'Ascherson.
In: burhead, sword plant.

Hierbas de 20-50 (-85) cm alt. Rizomas


breves, erectos, de 2-4 cm long. Hojas emergentes, pecolos subteretes de 3-10 (-26)
cm long. x 1-2,5 mm dim., acanalados; base
envainadora hasta de 7 cm long.; lminas
elpticas a ovadas, de 3-10 (-14) cm long. x
0,5-4,8 cm lat., pice obtuso a agudo, base
atenuada a cordada, borde entero; 3-7-nervias, verde oscuras o castao verdosas, sin
lneas pelcidas. Inflorescencias racemosas, de 5-20 cm long. x 3-5 cm lat.; pednculos teretes, de 7-23 cm long.; verticilos 1-8,
3-5-floros, sin proliferaciones vegetativas;
raquis terete, costado; brcteas libres, subuladas, de 0,5-3 cm long. x ca. 0,5 cm lat.
Flores de 2,5-4 cm lat.; pedicelos teretes,
expandidos, de 0,5-2 cm long. x 0,3-0,5 mm
dim. Spalos expandidos, de 4-5 cm long.
x ca. 3 mm lat., 11-15-nervios. Ptalos blancos, elpticos, no unguiculados, de 1,5-2,3
cm long. x 0,6-0,9 cm lat. Estambres ca. 21;
filamentos hasta de 1,5 mm long.; anteras
verstiles, ca. 1 mm long. Fruto globoso,
ca. 5 mm long.; aquenios obovoides, de 1-

1,5 mm long. x 0,6-1 mm lat., con costillas


longitudinales, y 0-1 glndula entre ellas;
rostro erecto.
Especie de Brasil austral, Paraguay, Uruguay y noreste de la Argentina, donde crece
en las provincias de Corrientes, Santa Fe y
Buenos Aires. En esta ltima, se ha coleccionado una sola vez (Delucchi, 2006; Haynes
et Holm-Nielsen, 1994; IBODA, 2008; Pensiero et al., 2005; Rataj, 1970, 1979). Florece y
fructifica desde septiembre hasta mayo.
Usos. Ornamental, para acuarios y estanques. Se multiplica por divisin de rizomas. Crece en ambientes iluminados, con
sustratos ricos en nutrientes. La floracin
puede ser inducida si se incrementan las
horas de luz a ms de 12 horas (Haynes et
Holm-Nielsen, 1994). Se han seleccionado
diversas variedades de cultivo.
Obs. Los ejemplares Parodi 925 (LP) y
Menndez et Vervoorst (BA 48845), que figuran como referencia para esta especie
en la Flora de la provincia de Buenos Aires
(Cabrera, 1969), corresponden a E. uruguayensis (Haynes et Holm-Nielsen, 1994).
Exsiccata:
URUGUAY. FLORES: Loc. ?, sin fecha (fl),
C. Osten 3249 (holotipo MO) [fide Haynes et
Holm-Nielsen, 1994].
ARGENTINA.SANTA FE. Vera: Calchaqu,
sin fecha (fl), A. Ragonese 2105 (BA).
BUENOS AIRES. Loc. ?, J. Tweedie sin nro. (E,
GL) [fide Haynes et Holm-Nielsen, 1994].

Echinodorus uruguayensis
ARECHAV., Anales Mus. Nac. Montevideo 4
(1): 66, 1902.
Etimologa: del Uruguay.
E. subulatus NIEDERL., Result. Bot. Explor.
Misiones y Corrientes, Buenos Aires: 68,
1890; hom illeg.
E. martii MICHELI var. uruguayensis (ARECHAV.) HAUMAN, Anales Mus. Nac. Hist. Nat.
Buenos Aires 27: 314, 1915.
E. osiris RATAJ, Folia Geobot. Phytotax. 5:
213, 1970.
E. opacus RATAJ, loc.cit.: 215.
27

Flora Rioplatense 3, 1

b
d

E. portoalegrensis RATAJ, loc.cit.: 216.


E. horemanii RATAJ, loc. cit.: 214.
E. pellucidus RATAJ, Stud. CSA V 2: 58, 1975.
E. africanus RATAJ, Akvar. Terar. 24: 20, 1981.
E. barthii H. MHLBERG, Acquarium Terrarium (Halle) 33: 369, 1986.
E. janii RATAJ, Aquarama (Germany) 1 (2):
30, 1988.
E. veronikae RATAJ, loc. cit.
E. multiflorus RATAJ, loc. cit. 2 (4): 24, 1989.
E. uruguayensis var. minor KASSELM., Echinodorus: 125, 2001.
E. viridis RATAJ, Akvar. (Moscow) 5: 30, 2002.
E. martii auct. non MICHELI
Iconografa: HERTER, 1943: 45, fig. 177; RATAJ, 1970: 37, fig. 12; HAYNES et HOLM-NIELSEN, 1994: 17, fig. 6 A-E; HURRELL, 1996: 38,
fig. 12.

Nombres vulgares. Es: cucharero, cucharero chico. In: sword uruguayensis. Al: RoteAmazonaspflanze.

Fig. 7. Echinodorus uruguayensis: a, planta;


b, hojas sumergidas; c, hojas emergentes; d, epidermis foliar con lneas. Echinodorus aschersonianus: e, planta con hojas slo emergentes; f,
epidermis foliar sin lneas; g, detalles de los aquenios (De: Rataj, 1970: figs. 7 y 12).
28

Hierbas de 15-25 (-40) cm alt. Rizomas


breves, erectos, ca. 1 cm dim. Hojas emergentes (erectas y flotantes) con pecolos
subteretes, de 1,5-7 (-20) cm long. x 1,2-2
mm dim., acanalados, base envainadora
hasta de 5 cm long.; lminas elpticas a ovado-elpticas, de 2-9 (-15) cm long. x 1-2 (-4)
cm lat., pice obtuso a subagudo, base atenuada, borde entero; 5-nervias, verde oscuras, con lneas pelcidas separadas. Hojas
sumergidas con pecolos teretes, de 1-12
cm long. x 0,5-7,5 mm dim., acanalados;
base envainadora ca. 6 cm long.; lminas
lineares a linear-elpticas, de (3-) 8-30 (-34)
cm long. x 1-4 cm lat., pice agudo o subagudo, base atenuada, borde entero, algo
ondulado; 3-5-nervias, verde oscuras, sin
lneas pelcidas. Inflorescencias racemosas, de 6-30 cm long. x 3-4 cm lat.; pednculos teretes en la parte basal, 3-gonos
en la superior, de 14-30 cm long.; verticilos
(2-) 3-7, 5-9-floros, a veces con proliferaciones vegetativas; raquis 3-gono; brcteas libres, subuladas, ms cortas que los pedicelos, de 1-2 (-3,5) cm long. x ca. 0,5 cm lat.
Flores ca. 3 cm lat.; pedicelos teretes, ascendentes, de 1-2,5 (-3,6) cm long. x 0,4-0,7

Alismatales: Alismataceae

mm dim. Spalos erectos en la flor y expandidos en el fruto, de 4-5 mm long. x 1,5-4


mm lat., hasta 10-13-nervios, nervios sin
papilas. Ptalos blancos, suborbiculares,
unguiculados, ca. 1,3-1,6 cm dim. Estambres ca. 22; filamentos hasta de 1,5 mm
long.; anteras verstiles, de 1-1,4 mm long.
Fruto subesfrico o subovoide, hasta de
5 mm long.; aquenios elongado-obovoides,
de 1-1,5 mm long. x 0,5-0,7 mm lat., 2-3-costillados; 2 glndulas entre las costillas; rostro erecto, de 0,1-0,7 mm long.
Especie del Brasil austral (Paran, Santa
Catarina, Rio Grande do Sul), Uruguay y la
Argentina, hasta el este de Chile (Hauman,
1915; Haynes et Holm-Nielsen, 1994, Herter,
1930; Rataj, 1978, 2004; Somogyi, 2006).
En nuestro pas ha sido coleccionada solo
en Posadas, Misiones (IBODA, 2008), y en
Martn Garca, Buenos Aires, en costas con
sustrato rocoso (Hurrell, 1996). Florece y
fructifica desde agosto hasta mayo.

A
B

Usos. Ornamental, para acuarios y estanques. Se multiplica por rizomas, menos


frecuentemente por las proliferaciones vegetativas de las inflorescencias. Crece en
sitios luminosos, entre (10-) 20-27 C (Haynes et Holm-Nielsen, 1994).
Exsiccata:
URUGUAY. TACUAREMBO: Arroyo Cardoso,
X-1900 (fl), J. Arechavaleta 4238 (lectotipo
MVM) [fide Paz, 1986].- SORIANO: Loc. ?, 2-XI1892 (fl), C. Osten 2984 (W).- CANELONES: Loc.
?, G. Herter 93472 (MO).- MONTEVIDEO: Montevideo, VIII-1933, G. Herter 3472 (MO) [fide Haynes et Holm-Nielsen, 1994; MGB, 2008].
ARGENTINA. BUENOS AIRES. Isla Martn
Garca: X-1920 (fl), E. Clos 833 (BAB); suelo
pedregoso, 31-XI-1920 (fr), L. R. Parodi 925
(BAA, LP); playa del Aeroplano, 27-X-1947
(fl), L. Menndez et F. Vervoorst (BA 48845),
27-XI-1983 (fl), N. Tur et al. 2149 (LP); Las Piedritas, 9-XI-1996 (fl), J. Hurrell et al. 3257 (LP);
Punta Can, costa, 28-IX-1997 (fl), J. Hurrell
et al. 3666 (BAB); Punta Can, 5-X-2003 (fl),
J. Hurrell et al. 5328 (SI); costa oriental, entre
Punta Can y la playa del Aeroplano, 28-IX1997 (fl), J. Hurrell et al. 3667 (BAB).

Fig. 8. Echinodorus uruguayensis en la isla


Martn Garca (Fotos: D. Bazzano). A-C. Plantas
con hojas sumergidas [J. Hurrell et al. 5328 (SI)].
29

Flora Rioplatense 3, 1

Sagittaria
L., Sp. Pl.: 993, 1753; Gen. Pl. 160. 1754.
Lectotipo: S. sagittifolia L., loc. cit. [fide
Small, 1909].
Etimologa: del latn sagitta, 'flecha', 'saeta',
aludiendo a la forma de las hojas.

Hierbas palustres, a veces temporariamente sumergidas. Rizomas robustos, castaos, a menudo terminados en tubrculos
castaos o blancuzcos, lisos; estolones a
menudo presentes. Races fibrosas, numerosas, septadas. Hojas emergentes (erectas
o flotantes) o sumergidas, sin marcas pelcidas; las emergentes con pecolos 3-gonos
o teretes, lminas elpticas a anchamente
ovadas; hojas sumergidas ssiles, lineares
o acintadas, generalmente planas, a veces
algo infladas y esponjosas, en ocasiones
sin lmina. Inflorescencias emergentes,
erectas, menos frecuentemente flotantes,
rara vez sumergidas, racemosas o paniculadas, rara vez umbeliformes; pednculos teretes o 3-gonos; verticilos 1-17, 2-3-floros;
brcteas libres o unidas en la base, agudas
a obtusas, tenues a coriceas, glabras o papilosas. Flores unisexuales (plantas monoicas o polgamas, rara vez dioicas); bractolas ms cortas que los pedicelos, agudas
a obtusas; pedicelos elongados despus
de la antesis, ascendentes o recurvos, rara
vez ausentes en flores pistiladas; receptculo convexo o hemisfrico; flores estaminadas en la parte superior de la inflorescencia,
con o sin pistilodios; flores pistiladas en la
parte inferior, rara vez con un verticilo de
estaminodios. Spalos reflejos en las flores
estaminadas, reflejos a adpresos en las pistiladas, herbceos a coriceos, a menudo
esculturados. Ptalos mayores que los spalos, blancos o blancuzcos hasta amarillentos, a veces con puntos o manchas rosadas o purpreas. Estambres 7-30; filamentos delgados o dilatados, glabros a pubescentes; anteras basifijas, lineares a orbiculares. Carpelos numerosos, espiralados;
lculos 1-ovulados; estilo apical o lateral,
persistente. Aquenios comprimidos, no cos30

tillados, a veces tuberculados, con 1-2 glndulas, frecuentemente con ala dorsal conspicua, a veces alas laterales; rostro estilar
erecto o algo curvado. x = 11
Gnero con 25-35 especies, en su mayora americanas (desde Canad hasta Chile y la Argentina), unas pocas de Europa y
en Asia (Crow, 2003; Haynes et Barre Hellquis, 2000; Kew, 2006; Rataj, 1972 a, b;
Wang et al., 2007); 3 de ellas llegan hasta la
Argentina: S. guayanensis KUNTH, S. montevidensis CHAM. et SCHLTDL. y S. rhombifolia CHAM. (Haynes et Holm-Nielsen, 1994;
Hurrell, 1996; IBODA, 2008).
Usos. Algunas especies se cultivan como ornamentales; otras se emplean como
alimento o en medicina popular (Neumann
et al., 1989; Zepeda et Lot. 1999).
Obs. El polen de Sagittaria es morfolgicamente similar al de Hydrocleys nymphoides (Limnocharitaceae), lo que remarca la afinidad entre ambas familias (Caccavari de Filice, 1983).

Sagittaria montevidensis
CHAM. et SCHLTDL., Linnaea 2: 156, 1827.

subsp. montevidensis
Etimologa: de Montevideo.
S. chilensis CHAM. et SCHLTDL., Linnaea 2:
155, 1827.
S. andina PHIL., Linnaea 29: 45, 1857.
S. montevidensis var. scabra MICHELI in
A.DC. et DC., Monogr. Phan. 3: 76, 1881.
S. pugioniformis L. var. andina (PHIL.)
KUNTZE, Revis. Gen. Pl. 3 (2): 328, 1898.
S. pugioniformis L. var. chilensis (CHAM. et
SCHLTDL.) KUNTZE, loc. cit.
S. pugioniformis L. f. depauperata KUNTZE,
loc. cit.
S. pugioniformis L. var. montevidensis
(CHAM. et SCHLTDL.) KUNTZE, loc. cit.
S. pugioniformis L. f. longipedicellata
KUNTZE, loc. cit.: 329.
S. montevidensis f. flaviflora CHODAT et
HASSL., Bull. Herb. Boissier, II, 3: 1032, 1903.
S. pugioniformis f. macrophylla CHODAT et
HASSL., loc. cit.
S. montevidensis f. immaculata HICKEN,

Alismatales: Alismataceae

Anales Soc. Ci. Argent. 56: 297, 1908.


S. montevidensis f. maculata HICKEN, loc. cit.
S. multinervia LARRAAGA, Escritos D. A.
Larraaga 1: 1, 1922.
S. montevidensis f. normalis HAUMAN, Anales Mus. Nac. Hist. Nat. Buenos Aires 27:
320, 1915; nom. inval.
S. montevidensis subsp. chilensis (CHAM.
et SCHLTDL.) BOGIN, Mem. New York Bot.
Gard. 9: 196, 1955.
Iconografa: HOOKER, 1884: tab. 6755; HERTER, 1943: 46, fig. 183; CABRERA et FABRIS,

1948: 35, fig. 11; CABRERA, 1964: 77; 1969:


302, fig. 53; RATAJ, 1970: 12, fig. 1; CABRERA
et ZARDINI, 1978: 58, fig. 16; ARENAS, 1981;
109; LOMBARDO, 1984: 18, lm. 6, 2; DIMITRI,
1987: 105, fig. 27 D; HAYNES et HOLM-NIELSEN,
1994: 80, fig. 47 D-F; HURRELL, 1996: 39,
fig. 13 c-e; BIANCO et al., 2001: 216; ARBO et
TRESSENS, 2002: 35, fig. 1.69; HURRELL et al.,
2005: 227.
Nombres vulgares. Es: achira, achira del
agua, cala del agua, flecha de agua, flechadita, saeta, sagitaria (Argentina, Uruguay), lengua de vaca (Chile). Po: achira de gua, erva
do brejo. Fr: sagittaire spongieuse. In: arrowhead, Aztec arrowhead, California arrowhead, duckpotatoe, giant arrowhead,
ruby-eyed arrowhead, spongy arrowhead,
tropical arrowhead. Al: Argentinisches pfeilkraut, Montevidensisches pfeilkraut.

Hierbas de 0,5-1,5 m alt., glabras. Rizomas breves, erectos, hasta de 8 cm long. x


ca. 6 cm dim, a veces con estolones. Hojas
emergentes, erectas, con pecolos teretes
o subteretes, lisos, de (15-) 30-55 (-60) cm
long. x 0,3-2 cm lat.; base envainadora de
5-17 cm long.; lminas elpticas a anchamente ovadas, de (2,5-) 10-22 (-30) cm long.
x (0,6-) 4-20 (-25) cm lat., pice agudo, base
2-lobada, sagitada o hastada, borde entero,
7-20-nervias, nervios centrales que convergen hacia el pice y laterales que convergen hacia los lobos basales; stos 3-6-nervios, de (1,5-) 10-17 (-28) cm long., con sus
extremos separados por (1-) 12-20 (-33) cm;
hojas sumergidas ssiles, lineares, hasta de
17 cm long. x 2 cm lat., pice agudo, base
atenuada, borde entero, 1-3-nervias. Inflorescencias emergentes, erectas o, a veces,

A
B

Fig. 9. Sagittaria montevidensis subsp. montevidensis en la isla Martn Garca (Fotos: D.


Bazzano). A. Aspecto de la planta. B. Flores estaminadas [J. Hurrell et al. 5327 (SI)].
31

Flora Rioplatense 3, 1

flotantes, racemosas o paniculadas, de 635 cm long. x 3-15 (-30) cm lat.; pednculo


terete, de 10-47 cm long. x 0,2-1,3 cm dim.,
liso, con abundante aernquima; verticilos
1-15, distantes entre s, 2-3-floros, raquis
terete; brcteas unidas en la base, angostamente elpticas, de 0,4-3,5 cm long., pice
agudo, base ancha, las superiores tenues;
las inferiores, tenues o coriceas. Flores
estaminadas ca. 5 cm lat., sin pistilodios;
pedicelos teretes, ascendentes a expandidos, de 0,5-3,5 cm long. x 0,2-1 mm dim.;
spalos ascendentes, de 0,5-1,2 cm long. x
0,3-0,6 cm lat.; ptalos orbiculares, unguiculados, de 0,5-3 cm dim., blancos, a menudo
con una mancha prpura en la base; ua
ca. 4 mm long.; estambres 20-30, filamentos
teretes, papiloso-pubescentes, de 1,2-3,5
(-7,5) mm long. x 0,3-0,5 mm dim., anteras
lineares de 1-2,5 mm long. Flores pistiladas
ca. 5 cm lat., sin estaminodios; pedicelos
teretes, expandidos a reflejos, de (0,8-) 1-4
cm long. x 0,1-0,5 cm dim.; spalos de 0,61,5 cm long. x 0,3-0,8 cm lat., cubriendo ms
de la mitad del receptculo a la madurez;
ptalos orbiculares, unguiculados, de 0,72,5 cm dim., blancos, con una mancha prpura en la base; ua ca. 2 mm long.; carpelos ca. 2 mm long. Fruto hemisfrico-deprimido, de 1-2,1 cm dim.; aquenios elongadoobovoides, de 2-4,3 mm long. x 0,7-1,5 mm
lat., sin tubrculos, con 1 glndula; rostro
lateral, curvo, de 0,4-0,8 mm long.
Subespecie de Ecuador, Per, Bolivia,
Paraguay, sudeste de Brasil, Uruguay, centro y norte de Chile y la Argentina (Abreu,
1981; Brako et Zarucchi, 1993; Haynes et
Holm-Nielsen, 1994; Hauman et Vanderveken, 1917; Herter, 1930, 1943; Jrgensen,
1999; Rataj, 1978). Ha sido cultivada en
jardines botnicos en casi todo el mundo,
expandindose por varios pases de frica
y Asia, y en Australia (Haynes et Holm-Nielsen, 1994; Parsons et Cuthbertson, 1992;
Roy et al., 1999). En los Estados Unidos
crece adventicia en el este y sudeste del
pas y en California (Ferren, 1974; Godfrey
32

et Wooten, 1979; Haynes et Barre Hellquis,


2000; Hickman, 1993; Wunderlin et Hansen,
2004). A veces deviene maleza (Marzocca,
1976). En la Argentina crece en Salta, Jujuy,
Tucumn, Formosa, Chaco, Crdoba, Santa
Fe, Misiones, Corrientes, Entre Ros, Buenos Aires y la Capital Federal (Correa, 1969;
Hauman, 1915; IBODA, 2008; Mlgura, 1996;
Pensiero et al., 2005; Spegazzini, 1902). En
la regin rioplatense es comn en el delta,
la isla Martn Garca y la ribera bonaerense
y uruguaya, en bordes de ros y arroyos, en
cunetas cenagosas y en sitios inundados
de zonas interiores. Forma parte de pajonales
mixtos o consocies extensas denominadas
saetales (Burkart, 1957; Cabrera, 1969; Cabrera et Dawson, 1944; Cabrera et Fabris,
1948; Cabrera et Zardini, 1978; Hicken, 1910;
Hurrell, 1996; Hurrell et al., 2005; Lombardo,
1984; Tur et Lavigne, 1992). Florece y fructifica desde octubre hasta marzo.
Usos. Ornamental, para acuarios y estanques. Se multiplica por rizomas. Se reproduce semillas, en invernaderos; las plntulas se trasladan definitivamente en verano.
Se comercializa en Alemania como "Argentinisches pfeilkraut" o "Montevidensisches
pfeilkraut" ('cabeza de flecha argentina' o
'montevideana'). La planta entera es forraje
para vacas, cabras y caballos. Contiene flavonoides y diterpenos. La decoccin o infusin de hojas y rizomas se bebe como diurtico, rubefaciente, refrescante, febrfugo y
antiepilptico. Las hojas machacadas se aplican, en cataplasmas, sobre hernias recientes
(Arenas, 1981; Boelcke, 1992; Cortez de Oliveira Radke et Tanaka, 2004; Gonzlez et
al., 1937; Haynes et Holm-Nielsen, 1994;
Hieronymus, 1930; Hurrell et al., 2005; Marinoff et al., 2006; Parodi, 1881; Rojas Acosta, 1907; Toursarkissian, 1992).
Obs. S. montevidensis tiene distribucin disyunta en Amrica del Norte y del
Sur. En Sudamrica crece la subsp. montevidensis; en Norte y Centroamrica crecen
la subsp. calycina (ENGELM.) BOGIN [= S.
calycina ENGELM.] y la subsp. spongiosa

1 cm

Alismatales:
Alismataceae
Alismatales:
Araceae

10 cm

a
b

A B
C D

Fig. 10. Sagittaria montevidensis subsp. montevidensis. A. a, planta con inflorescencia; b, hbito; c, flor estaminada; d, flor pistilada (De: Hurrell, 1996: fig. 13 c-e). B. Planta con flores, junto
a Eicchornia azurea (Pontederiaceae). C. Aspecto general [J. Hurrell et al. 2483 (LP)]. D. Aspecto
de un saetal (De: Hurrell et al., 2005: 227).
33

Flora Rioplatense 3, 1

(ENGELM.) BOGIN [=S. calycina var. spongiosa ENGELM.]. La primera tiene brcteas
libres, ptalos sin manchas y flores pistiladas con estaminodios. Crece adventicia
en Australia y en Espaa. La subsp. spongiosa, en cambio, son plantas anuales con
hojas emergentes, espatuladas, brcteas unidas, ptalos sin manchas y flores pistiladas
con estaminodios (Bogin, 1955; Haynes,
1993; Haynes et Barre Hellquis, 2000; Haynes et Holm-Nielsen, 1994; Hickman, 1993;
Lot et Novelo, 1994; Talavera, 2007).
Exsiccata:

A
B

Fig. 11. Sagittaria montevidensis subsp. montevidensis. A. Hoja y detalles de las inflorescencias estaminadas y pistiladas (De: Hooker, 1884:
tab. 6755). B. Flores estaminadas, visitadas por
un insecto (Foto: D. Bazzano).
34

ARGENTINA. ENTRE ROS. Gualeguaych:


Ruta 14, Km 63, zanja, 15-II-2008 (fl), J. Hurrell
et al. 6711 (SI).- Gualeguay: campo al sur de
Gualeguay, 24-II-2003 (fl), J. Hurrell et al. 5086
(SI).- Islas del Ibicuy: Ceibas, ruta 14-IV-1984
(fl), A. Bonava sin nro. (LP); delta, 1916 (fl), L.
Hauman (BA 10972); Mara Grande, V-1940
(fl), A. L. Cabrera 6464 (LP).
CAPITAL FEDERAL: Puerto Nuevo, 14-III1929 (fl), C. M. Hicken (SI 20104); Costanera
Sur, III-1986 (fr), J. J. Valla et al. (BAA 19964).
BUENOS AIRES. Archipilago Sols: Isla Sols,
costa, 26-III-2007 (fr), J. Hurrell et al. 6413
(SI).- Isla Martn Garca: 19-II-1933 (fl), R. A.
Prez Moreau (BA 7076); costa meridional, 17III-1995 (fl), J. Hurrell et al. 2483 (LP); costa
septentrional, 19-II-1998 (fl, fr), J. Hurrell et al.
3872 (BAB); Las Piedritas, 5-X-2003 (fl), J.
Hurrell et al. 5327 (SI).- San Fernando: ro Paicarab, XI-1953 (fl), C. E. Caldern 147 (BAA);
canal Onda y ro Paran, 12-V-1956 (fl), A. Burkart 20007 (SI); Tuyupar, 24-XI-1959 (fl), A.
Burkart 20965 (SI).- Tigre: Ro Tigre, 25-I-1957
(fr), A. Lanfranchi 1355 (LP); canal aliviador
del Ro Reconquista, 26-III-1981 (fl), M. Mlgura et al. 265 (SI), Tigre, III-1907 (fl), C. M. Hicken 6 (SI).- Vicente Lpez: Vicente Lpez, I1932 (fl), E. Nicora (SI 15550).- Berazategui:
Hudson, km 27,5, Puerto Trinidad, 8-V-2004
(fl, fr) J. Hurrell et al. 5610, 5611 (SI).- La Plata:
Parque Ecolgico, 28-XI-1994 (fl, fr), G. Delucchi 845 (LP).- Ensenada: Punta Lara, X-1939
(fl, fr), A. L. Cabrera 5382 (LP); Isla Santiago,
XI-1928 (fl, fr), A. L. Cabrera 520 (LP).- Berisso:
Arroyo Suiliaga, 3-II-1982 (fr), N. Tur 1731 (LP).Magdalena: Magdalena, costa, 12-V-2006 (fr),
J. Hurrell et al. 6242 (SI); Atalaya, 14-XI-1973
(fl), N. Tur 1562 (LP).

Alismatales:
Alismataceae
Alismatales:
Araceae

Bibliografa
ABREU, L. 1981. Alismataceae. En Fl. fanerogamica da Reserva do Parque Estadual das
Fontes do Ipiranga (Sao Paulo, Brasil).
Hoehnea 9: 119-120.
ARBER, A. R. 1920. Water Plants. 436 pp. Cambridge, Cambridge Univ. Press.
ARBO, M. M. et S. G. TRESSENS (eds.). 2002. Fl.
del Iber. 614 pp. Corrientes, Univ. Nac.
del Nordeste, Edit. Universitaria.
ARENAS, P. 1981. Etnobotnica Lengua-Maskoy.
358 pp. Buenos Aires, FECIC.
ARGUE, C. L. 1974. Pollen studies in the Alismataceae. Bot. Gaz. 135: 338-344.
ARGUE, C. L. 1976. Pollen studies in the Alismataceae with special reference to taxonomy.
Pollen & Spores 18: 161-173.
BIANCO, C. A. et al. 2001. Fl. del Centro de la
Argentina. Iconografia. 292 pp. Ro Cuarto,
Univ. Nac. de Ro Cuarto.
BOELCKE, O. 1992. Plantas vasculares de la Argentina. Nativas y exticas. 2da. ed., 334
pp. Buenos Aires, Hemisferio Sur.
BOGIN, C. 1955. Revision of the genus Sagittaria (Alismataceae). Mem. New York Bot.
Gard. 9: 179-233.
BRAKO, L. et J. L. ZARUCCHI (eds.). 1993. Catalogue of the Flowering Plants and Gymnosperms of Peru. Monogr. Syst. Bot. Missouri
Bot. Gard. 45: 1-1286.
BUCHENAU, F. 1889. Alismaceae. En A. ENGLER
et K. PRANTL (ed.), Nat. Pflanzenf. 2 (1): 227232. Leipzig, Engelmann.
BUCHENAU, F. 1903. Alismataceae. En A. ENGLER
(ed.), Das Pflanzenr. 4 (15): 1-66. Leipzig,
Engelmann.
BURKART, A. 1957. Ojeada sinptica sobre la vegetacin del Delta del Ro Paran. Darwiniana 11: 457-561.
CABRERA, A. L. 1964. Las plantas acuticas. 96
pp. Buenos Aires, Eudeba.
CABRERA, A. L. 1969 [1968]. Alismataceae. En
A. L. CABRERA (ed.), Fl. Prov. Buenos Aires.
Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 4
(1): 296-303.
CABRERA, A. L. et G. DAWSON. 1944. La selva
marginal de Punta Lara, en la ribera argentina
del Ro de la Plata. Revista Mus. La Plata
(n.s.), Bot. 5: 267-382.
CABRERA, A. L. et H. A. FABRIS. 1948. Plantas
acuticas de la provincia de Buenos Aires.
Publ. Tcn. Minist. Hac., Econ., Prev., Direc.
Agropecu. 5 (2): 1-131.

CABRERA, A. L. et E. M. ZARDINI. 1978. Manual


de la flora de los alrededores de Buenos Aires. 754 pp. Buenos Aires, Acme.
CACCAVARI DE FILICE, M. 1983. Polen de Alismataceae y Butomaceae de la flora bonaerense.
Bol. Soc. Argent. Bot. 22: 237-253.
CHAVES PINTO, A. et al. 2007. Immunosuppressive effects of Echinodorus macrophyllus
aqueous extract. J. Ethnopharmacol. 111:
435-439.
CHEN, J. M. et al. 2004. Evolution of apocarpy
in Alismatidae using phylogenetic evidence
from chloroplast RBCL gene sequence data.
Bot. Bull. Acad. Sin. 45: 33-40.
COOK, C. D. K. 1990. Aquatic Plant Book. 228
pp. Amsterdam, S. P. B. Acad. Publ.
CORREA, M. N. 1969. Alismataceae. En M. N.
CORREA (ed.), Fl. Patagnica. Colecc. Ci. Inst.
Nac. Tecnol. Agropecu. 8 (2): 28-32.
CORTEZ DE OLIVEIRA RADKE, V. et C. TANAKA.
2004. Abietene diterpenes from Sagittaria
montevidensis ssp montevidensis. Biochemical Syst. Ecol. 32: 529-531.
COSTA, M., et. al. 1999. Isolation and synthesis
of a new clerodane from Echinodorus grandiflorus. Phytochemistry (Oxford) 50: 117122.
CRONQUIST, A. 1981. An integrated system of
classification of flowering plants. 1262 pp.
New York, Columbia Univ. Press.
CROW, G. E. 2003. Alismataceae. En B. E. HAMMEL
et al. (eds.), Manual de Plantas de Costa Rica. II. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard.
92: 35-42.
DAHLGREN, R. M. T., H. T. CLIFFORD et P. F. YEO.
1985. The families of the Monocotyledons.
520 pp. Berlin, Springer.
DELUCCHI, G. 2006. Las especies vegetales amenazadas de la provincia de Buenos Aires:
una actualizacin. Bol. Cient. APRONA (Asoc.
Proteccin de la Naturaleza) 39: 19-31.
DIMITRI, M. J. 1987. Alismatceas. En M. J. DIMITRI (ed.), Encicl. Argent. Agric. Jard. I (1):
104-105. Buenos Aires, Acme.
DUTRA, R. et al. 2006. Investigao das atividades analgsica e antiinflamatria do extrato
metanlico dos rizomas de Echinodorus grandiflorus. Rev. Bras. Farmacogn. 16: 469-474.
FASSETT, N. C. 1955. Echinodorus in the American tropics. Rhodora 57: 133-156, 174-188,
202-212.
FERREN, W. R. 1974. Range extensions of Sagittaria montevidensis in the Delaware River
system. Bartonia 42: 1-4.
35

Flora Rioplatense 3, 1

GODFREY, R. K. et J. W. WOOTEN. 1979. Aquatic


and wetland plants of the Southeastern
United States: monocotyledons. 712 pp.
Athens, Univ. of Georgia Press.
GONZLEZ, M., A. LOMBARDO et A. J. VALLARINO.
1937. Plantas de la medicina vulgar del.
Uruguay. 141 pp. Montevideo, Graf.
GOVAERTS, R. 2006. World Checklist of Alismataceae (under review). Kew, The Board of
Trustees of the Royal Botanic Gardens.
Disponible: <www.kew.org/wcsp> [Consulta: 2-III-2008].
HAUMAN, L. 1913. Stude phytogographique
de la region du Rio Negro infrieur (Republique Argentine). An. Mus. Nac. Hist. Nat.
Buenos Aires 24: 289-443.
HAUMAN, L. 1915. Les Alismataces argentines.
An. Mus. Nac. Hist. Nat. Buenos Aires 27:
307-324.
HAUMAN, L. 1925. La vegetation de l'Ile Martn
Garca dans le Ro de la Plata. Publ. Inst.
Invest. Geogr., Fac. Filos. Letras, Univ. Buenos Aires 10: 1-39.
HAUMAN, L. et G. VANDERVEKEN. 1917. Catalogue
des Phanrogames de l'Argentine. I. Gymnospermes et Monocotyldones. Anales Museo Nac. Hist. Nat. Buenos Aires 29: 1-351.
HAYNES, R. R. 1984. Alismataceae. Fl. de Veracruz 37: 1-20. Xalapa, Inst. Ecol., Riverside, Univ. of California.
HAYNES, R. R. 1993. Alismataceae. En W. ANDERSON (ed.), Fl. Novo-Galiciana 13: 7-20. Ann
Arbor, Univ. of Michigan Herbarium.
HAYNES, R. R. et C. BARRE HELLQUIS. 2000. Alismataceae. En FL. OF NORTH AMERICA EDIT.
COMMITTEE (eds.), Fl. of North America North
of Mexico 22: 7-25. New York, Oxford Univ.
Press.
HAYNES, R. R. et L. B. HOLM-NIELSEN. 1985. A generic treatment of the Alismatidae in the Neotropics. Acta Amazon. 15 (suppl.): 153-193.
HAYNES, R.R. et L.B. HOLM-NIELSEN. 1986. Notes
on Echinodorus (Alismataceae). Brittonia
38: 325-332.
HAYNES, R. R. et L. B. HOLM-NIELSEN. 1994. The
Alismataceae. Fl. Neotrop. Monogr. 64: 1112. New York, New York Bot. Gard.
HAYNES, R. R. et HOLM-NIELSEN, L. B. 2001.
Alismataceae. En W. D. STEVENS et al. (eds.),
Fl. de Nicaragua. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 85: 50-55.
HAYNES, R. R., D. H. LES et L. B. HOLM-NIELSEN.
1998. Alismataceae. En K. KUBITZKI (ed.),
The Families and Genera of Vascular Plants.
36

IV: 11-18. Berln, Springer.


HEGNAUER, R. 1963. Alismataceae. En Chemotaxonomie der Pflanzen 2: 47-51. Basel, Birkhaeuser Verlag.
HEGNAUER, R. 1986. Alismataceae. En Chemotaxonomie der Pflanzen 7: 567-572. Basel, Birkhaeuser Verlag.
HERTER, G. 1930. Estudios botnicos en la regin
uruguaya. IV. Florula uruguayensis. 192 pp.
Montevideo, Imprenta Nacional.
HERTER, G. 1943. Estudios botnicos en la regin
uruguaya. XIV. Fl. Ilustrada del Uruguay.
270 pp. Montevideo. Imprenta Nacional.
HICKEN, C. M. 1910. Chloris Platensis Argentina. En Apuntes de Historia Natural II: 1292. Buenos Aires, Alsina.
HICKMAN, J. C. (ed.). 1993. The Jepson Manual.
Higher Plants of California. 1424 pp. Berkeley, Univ. of California Press.
HIERONYMUS, J. 1930. Plantas Diafricas. Flora
Argentina. 2da. ed., 292 pp. Buenos Aires,
Atlntida.
HOLM-NIELSEN, L. B. et R. R. HAYNES. 1986. Alismataceae. En G. HARLING et L. ANDERSSON
(eds.), Fl. of Ecuador 26: 1-24. Stockholm,
Univ. of Gtenborg.
HOOKER, J. D. 1884. Sagittaria montevidensis.
Curtiss Bot. Mag. 110: tab. 6755. London,
Reeve.
HURRELL, J. A. 1996. Alismataceae. En Plantas
Hidrfilas de la Isla Martn Garca (Buenos
Aires, Argentina). Comis. Invest. Ci. Prov.
Buenos Aires, Ser. Informe 52: 37-39.
HURRELL, J. A., D. H. BAZZANO et G. DELUCCHI.
2005. Monocotiledneas Herbceas. En J.
A. HURRELL (ed.), Biota Rioplatense X. 320
pp. Buenos Aires, Lola.
IBODA. 2008. Instituto de Botnica Darwinion.
Base de datos. Flora Argentina. Disponible:
<www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraAr
gentina/FA.asp> [Consulta: 9-IV-2008].
JRGENSEN, P. M. 1999. Alismataceae. En P. M.
JRGENSEN et S. LEN-YNEZ (eds.), Catalogue
of the Vascular Plants of Ecuador. Monogr.
Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 75: 201-202.
KAK, A. et S. DURANI. 1989. Seed morphology
of the family Alismataceae. J. Econ. Taxon.
Bot. 13: 501-509.
KASSELMANN, C. 2001. Echinodorus.Die beliebtesten Aquarienpflanzen. 168 pp. Ettlingen,
Dhne.
KEW. 2006. Royal Botanical Gardens. Electronic
Plant Information Centre (ePIC). Disponible:
<http://epic.kew.org/searchepic/searchpage.

Alismatales:
Alismataceae
Alismatales:
Araceae

do> [Consulta: 30-I-2008].


LALLANA, V. 1999. Lista comentada de malezas
de arroz. Revista Ci. Doc. Tecn. 18: 275-282.
LEHTONEN, S. 2006. Phylogenetics of Echinodorus (Alismataceae) based on morphological data. Bot. J. Linn. Soc. 150: 291-305.
LEHTONEN, S. et L. MYLLYS. 2008. Cladistic analysis of Echinodorus (Alismataceae): simultaneous analysis of molecular and morphological data. Cladistics 24: 218-239.
LOMBARDO, A. 1984. Alismataceae. En A. LOMBARDO (ed.), Fl. Montevidensis 3: 17-20.
Montevideo, Intendencia Municipal.
LOT, A. et A. NOVELO. 1994. Alismataceae. En
G. DAVIDSE, M. SOUZA et A. O. CHATER (eds.),
Fl. Mesoamericana 6: 3-8. Mxico, UNAM.
MANNS, D. et R. HARTMANN. 1993. Echinodol: a
new cembrene derivative from Echinodorus
grandiflorus. Planta med. 59: 465-466.
MARINOFF, M., C. CHIFA et A. RICCIARDI. 2006.
Especies hidrfitas y palustres utilizadas como medicinales por los habitantes del norte
y nordeste de la provincia del Chaco. Dominguezia 22: 15-18.
MARZOCCA, A. 1976. Manual de malezas. 564
pp. Buenos Aires, Hemisferio Sur.
MBG. 2008. Missouri Botanical Garden. Disponible: <www.tropicos.org> [Consulta: 20III-2008].
MOLINA, A. 1975. Enumeracin de las plantas
de Honduras. Ceiba (Honduras) 19: 1-118.
MUHLBERG, H. 1980. Complete guide to water
plants. 392 pp. London, EP Publ.
MLGURA, M. E. 1996. Alismataceae. En F. O.
ZULOAGA et O. MORRONE (eds.), Catlogo de
las Plantas Vasculares de la Repblica Argentina I. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot.
Gard. 60: 84-88.
NEUMANN, A., R. HOLLOWAY et C. BUSBY. 1989.
Determination of prehistoric use of arrowhead (Sagittaria, Alismataceae) in the Great
Basin of North America by scanning electron microscopy. Econ. Bot. 43: 287-296.
NOVELO, A. 2003. Alismataceae. En Fl. del Bajo
y de regiones adyacentes. 111: 1-19. Patzcuaro, Instit. Ecologia.
PARODI, D. 1881. Ensayo de botnica mdica argentina. 103 pp. Buenos Aires, Facultad Ci.
Mdicas.
PARSONS, W. et E. CUTHBERTSON. 1992. Noxious
weeds of Australia. 692 pp. Sydney, Inkata.
PAZ, E. A. 1986. Nota acerca del typus de Echinodorus uruguayensis Arechav. Com. Bot. Mus.
Hist. Nat. Montevideo 4: 1-2.

PENSIERO, J. F. et al. 2005. Flora vascular de la


provincia de Santa Fe. 403 pp. Santa Fe,
Universidad Nacional del Litoral.
PIMENTA, D., M. FIGUEIREDO et M. KAPLAN. 2000.
Chemical studies on cultivation of Echinodorus grandiflorus. Anais Acad. Bras. Cinc.
(Rio de Janeiro) 72: 294-294.
PIMENTA, D., M. FIGUEIREDO et M. KAPLAN. 2006.
Essential oil from two populations of Echinodorus grandiflorus. Anais Acad. Bras.
Cinc. (Rio de Janeiro) 78: 623-628.
RATAJ, K. 1969a. Echinodorus grandiflorus, its
geographical distribution and variability.
Folia Geobot. Phytotax. 4: 319-326.
RATAJ, K. 1969b. Echinodorus longiscapus y
su dispersin en la Amrica latina. Darwiniana 15: 183-189.
RATAJ, K. 1970. Las Alismataceae de la Repblica Argentina. Darwiniana 16: 9-39.
RATAJ, K. 1972a. Revision of the genus Sagittaria
I. Old World species. Annot. Zool. Bot.,
Slov. Narod. Muz. Bratislava 76: 1-31.
RATAJ, K. 1972b. Revision of the genus Sagittaria
II. West Indies, Central and South America
species. Annot. Zool. Bot. Bratisl. 78: 1-61.
RATAJ, K. 1975. Revizion of the genus Echinodorus. Ceskol. Akad. Ved.: 1-155.
RATAJ, K. 1978. Alismataceae of Brazil. Acta
Amazon. 8 (suppl.): 1-53.
RATAJ, K. 1979. Echinodorus aschersonianus.
Aquarium (Netherlands) 50: 23-24.
RATAJ, K. 1984. Alismataceae. En A. T. HUNZIKER
(ed.), Los Gneros de Fanergamas de Argentina. Claves para su identificacin. Bol.
Soc. Argent. Bot. 23 (1-4): 269-270.
RATAJ, K. 2004. New revision of the swordplant
genus Echinodorus (Alismataceae). Aqua
(Neu Isenburg), Special Publ. 1: 1-142.
RATAJ, K. et T. HOREMAN. 1977. Aquarium plants:
their identification, cultivation and ecology.
448 pp. New Jersey, T.F.H. Publ.
ROJAS ACOSTA, N. 1907. Catlogo de las plantas
medicinales del Chaco austral. Revista Farmacutica 47: 281-298.
ROY, A., L. BANERJEE et P. MUKHERJEE. 1999. Sagittaria montevidensis (Alismaceae): a new
record for India. Rheedea 9: 85-88.
SEUBERT, M. 1855. Alismaceae. En C. MARTIUS
(ed.), Fl. Brasiliensis 3 (1): 101-112. Lipsiae, Frid. Fleischer.
SMALL, J. K. 1909. Alismaceae. En N. Amer. Fl.
17: 43-62. New York, New York Bot. Gard.
SOMOGYI, J. 2006. Taxonomic, nomenclatural and
chorological notes on several taxa of the ge37

Flora Rioplatense 3, 1

nus Echinodorus. Biologia 61: 381-385.


SOUZA, G. et al. 2004. Ethnopharmacological studies of antimicrobial remedies in the south
of Brazil. J. Ethnopharmacol. 90: 135-143.
SPEGAZZINI, C. 1902. Nova addenda ad Floram
Patagonicam. An. Mus. Nac. Hist. Nat. Buenos Aires 7: 135-308.
STANDLEY, P. C. et J. A. STEYERMARK.1958. Alismataceae. En P. C. STANDLEY et J. A. STEYERMARK (eds.), Fl. of Guatemala. Fieldiana
Bot. 24: 75-80. Chicago, Nat. Hist. Museum.
TAKHTAJAN, A. 1997. Diversity and classification
of flowering plants. 644 pp. New Yok, Columbia Univ. Press.
TALAVERA, S. 2007. Alismataceae. En Fl. Iberica
17 (en preparacin). Madrid, Real Jard. Bot.
Disponible: <www.rjb.csic.es/floraiberica>
[Consulta: 31-I-2008].
TANAKA, C. M. et al. 1997. A cembrane from
Echinodorus grandiflorus. Phytochemistry
(Oxford) 44: 1547-1549.
TIBIRI, E. et al. 2007. Pharmacological mechanisms involved in the vasodilator effects of
extracts from Echinodorus grandiflorus. J.
Ethnopharmacol. 111: 50-55.
TOMLINSON, P. B. 1982. Alismataceae. En C. R.
METCALFE (ed.), Anatomy of the Monocoty-

38

ledons VII. Helobiae (Alismatidae): 43-86.


Oxford, Clarendon Press.
TOURSARKISSIAN, M. 1992. Plantas medicinales
de la Argentina. 178 pp. Buenos Aires, Hemisferio Sur.
TUR, N. M. et A. LAVIGNE. 1992. Plantas acuticas
de la provincia de Buenos Aires. Com. Invest. Ci. Prov. Buenos Aires. Ser. Situacin
Ambiental, A 2 (18): 1-30.
VIEIRA, M. F. et N. A. DE SOUZA LIMA. 1997. Pollination of Echinodorus grandiflorus (Alismataceae). Aquatic Bot. 58: 89-98.
WANG, Q., R. R. HAYNES et C. BARRE HELLQUIST.
2007. Alismataceae. En WU, Z. Y., P. H. RAVEN et D. Y. HONG (eds.), Fl. of China 23 (en
preparacin). Beijing, Sci. Press; St. Louis,
Missouri Bot. Gard. Press. Disponible: <http:
//flora.huh.harvard.edu/china> [Consulta: 2XI-2007].
WUNDERLIN, R. P. et B. F. HANSEN. 2004. Atlas of
Florida Vascular Plants. Tampa, Univ. of
South Florida. Disponible: <www.plantatlas
.usf.edu> [Consulta: 2-XI-2007].
ZEPEDA, C. et A. LOT. 1999. Acuitlacpalli or Sagittaria macrophylla (Alismataceae): a Mexican endemic hydrophyte and a threatened
food resource. Econ. Bot. 53: 221-223.

Alismatales: Araceae

Araceae
Por Julio Alberto Hurrell
y Gustavo Delucchi *
Facultad de Ciencias Naturales y Museo,
Universidad Nacional de La Plata.

Araceae JUSS., Gen. Pl.: 23, 1789; nom. cons.


Tipo: Arum L., Sp. Pl.: 966, 1753.
Etimologa: del griego aron (), nombre
utilizado para estas plantas desde tiempos
de Teofrasto (372-287 a.C.).

Hierbas perennes o plantas arbustiformes o arborescentes, siempreverdes o estacionales, terrestres, erectas, trepadoras, hemiepifitas o epifitas, palustres o flotantes libres, glabras o pubescentes, con o sin laticferos, ltex incoloro o lechoso; oxalato de
calcio en rfides; vasos generalmente en la
raz, a veces en tallos, con perforaciones escalariformes. Rizomas simpodialmente ramificados, breves o alargados, con estolones
o tubrculos. Races fibrosas o carnosas,
sin pelos radicales, a veces con races areas
(plantas epifitas) y subterrneas dimorfas;
en ocasiones las areas contrctiles. Tallos
areos simpodiales, erectos, trepadores o
rastreros, variables, desde muy breves (plantas rosuladas) hasta muy alargados (plantas arborescentes), fibrosos o carnosos; a
menudo con brotes especializados para la
multiplicacin vegetativa (bulbillos, cormoides); a veces pseudotallos formados por
las bases foliares. Hojas espiraladas, simples, subssiles o pecioladas, sin estpulas;
pecolos con base envainadora; lminas expandidas, enteras o partidas, de forma muy
variable; nervios primarios en general pinnados, a veces arqueados o estrictamente paralelos, nervios secundarios paralelos, pinnados o reticulados; estomas paracticos,
tetracticos u anomocticos. Inflorescencias
terminales, pedunculadas, en espigas densas de flores muy pequeas, ssiles, ebracteadas (espdices), subtendidas por la ltima hoja del tallo florfero (espata), usual* Excepto Pistia, por Nuncia M. Tur.

mente vistosa, de color y forma variables,


erecta o nutante, persistente o caduca; a
veces constreida, con la parte basal tubular y la apical expandida. Flores actinomorfas, bisexuales o unisexuales (plantas
monoicas o dioicas), en general protoginas;
flores bisexuales a lo largo de toda la inflorescencia, o flores unisexuales estaminadas
en el sector superior del espdice y pistiladas en el inferior, con o sin flores estriles
separando ambos sectores; en ocasiones,
flores estriles por encima del sector de flores estaminadas; otras veces un sector terminal sin flores (apndice u osmforo) que
interviene en la polinizacin. Tpalos 4-6,
en 2 ciclos, en las flores bisexuales, libres o
parcial o totalmente unidos en una estructura cupuliforme; flores unisexuales atpalas.
Estambres (1-) 4-6, o ms, en 2 ciclos; filamentos libres o ms o menos connados, a
veces en sinandros; anteras usualmente 2tecas, basifijas, extrorsas, o por excepcin
introrsas, de dehiscencia longitudinal o por
poros apicales o subapicales; tapete ameboide, microsporognesis simultnea o sucesiva; granos de polen variables, se dispersan en el estadio 2-3-celular; a veces estaminodios libres o en sinandro (en flores estriles o pistiladas). Ovario spero, carpelos
(2-) 3 (-15), unidos, 1-3 (-pluri) locular; estilo
apical, breve a inconspicuo; estigmas variables, hmedos; vulos 1-varios por lculo,
antropos, hemtropos u orttropos, a veces intermedios, 2-tgmicos, crasi o tenuinucelados, placentacin basal o axilar, saco
embrionario tipo Polygonum. Fruto baya,
libre o en sincarpo, a veces con perianto remanente. Semillas 1-varias, testa delgada a
gruesa, rara vez ausente; embrin linear,
recto o curvo; endosperma presente o ausente, celular o nuclear, con aleurona y aceites, con o sin almidn. x = 7-9, 11-21.
Familia con 107 gneros y unas 3300
especies, de muy amplia distribucin, ms
diversificada en los trpicos de Amrica, Sudeste asitico y frica tropical y del sur, en
orden decreciente; tambin en Eurasia tem39

Flora Rioplatense 3, 1

plada, Madagascar, Seychelles, Australia


y Norteamrica (Bogner et Nicolson, 1991;
Bogner et Petersen, 2007; Boyce, 1995;
Bown, 2000; Buzgo, 2001; Croat, 1988, 1990,
1998; Cronquist, 1981; Govaerts et Frodin,
2002; Grayum, 1990, 1991, 2003; Keating,
2003; Mayo et al., 1995, 1997; 1998). En la
Argentina se hallan 13-17 gneros y 17-27
especies nativas y adventicias (Crisci, 1971,
1984; Crisci et Katinas, 1997; Delucchi, 1996;
Hurrell et al., 2005; IBODA, 2008; Morrone et
Zuloaga, 1996; Novara, 1993).
La polinizacin es usualmente entomfila, facilitada por la forma y el color de las
espatas, y el olor asociado al aumento de la
temperatura del espdice (termognesis).
La dispersin es hidrocora, zoocora y antropocora (Bay, 1995; Chouteau et al., 2008;
Gibernau, 2003; Mayo et al., 1998; Seymour,
2001; Seymour et al., 2003).
Se ha registrado para la familia la presencia de saponinas, proantocianidinas, flavonoides, glucsidos cianogenticos, alcaloides y aminas (Dahlgren et al., 1985; Dring
et al. 1995; Hegnauer, 1963, 1986, 1987; Mayo et al., 1998; Williams et al., 1981).
Usos. Colocasia esculenta (L.) SCHOTT,
"taro", es la especie de mayor importancia
econmica de la familia, cultivada por sus
rizomas alimenticios (Chandra, 1984). Tambin son comestibles los rizomas de Amorphophallus paeoniifolius (DENNST.) NICOLSON, "elephant yam", de Asia tropical, y de
Xanthosoma sagittifolium (L.) SCHOTT, "cocoyam", deAmrica tropical (Grayum, 2003).
Muchas arceas se utilizan en medicina popular, como varias especies de los gneros
americanos Philodendron SCHOTT y Heteropsis KUNTH. Se cultivan como ornamentales especies de Alocasia (SCHOTT) G. DON,
Anthurium SCHOTT, Arum L., Caladium
VENT., Dieffenbachia SCHOTT, Monstera
ADANS., Philodendron, Pothos L., Spathiphyllum SCHOTT, Syngonium SCHOTT y Zantedeschia SPRENG. (Boelcke, 1992; Dimitri,
1987; Hurrell et al., 2005; Plowman, 1969).
40

Clave de los gneros:


1. Plantas terrestres o palustres. Hojas pediceladas. Espdices plurifloros.
2. Plantas trepadoras, hemiepifitas o epifitas.
3. Plantas con ltex. Hojas sagitadas o cordadas, nunca fenestradas. Espata y espdice
resinosos en la antesis. Espata constreida, cerrada despus de la antesis, persistente. Flores unisexuales ... Philodendron
3'. Plantas sin ltex. Hojas cordadas, nunca sagitadas, a menudo fenestradas. Espata y
espdice no resinosos en la
antesis. Espata no constreida, abierta, caduca. Flores
bisexuales ........................ Monstera
2'. Plantas erectas, rosuladas o caulescentes.
4. Estambres libres. Laticferos
no anastomosados.
5. Hojas con nervios secundarios reticulados. Espata
constreida, caduca. Espdice con osmforo apical, y con flores estriles
por encima de las estaminadas y entre stas y las
pistiladas basales. Estambres 3-4 ............................... Arum
5'. Hojas con nervios secundarios pinnado-paralelos.
Espata no constreida,
persistente. Espdice sin
osmforo ni flores estriles. Estambres 2-3 ... Zantedeschia
4'. Estambres en sinandro. Laticferos anastomosados.
6. Rizomas cormoides, tuberosos. Tallos areos breves. Hojas peltadas, enteras. Estambres 3-6 ...... Colocasia
6'. Rizomas no tuberosos. Tallos areos alargados. Hojas no peltadas o subpeltadas, enteras o pinnatfidas. Estambres 2-3 ......... Alocasia
1'. Plantas acuticas, flotantes, libres.
Hojas subssiles, esponjosas. Espdices paucifloros ........................ Pistia

Alismatales: Araceae

Philodendron *
SCHOTT, Wiener Z. Kunst 3: 780, 1829; nom.
et orth. cons. ("Philodendrum").
Tipo: P. grandifolium (JACQ.) SCHOTT, loc.
cit. [= Arum grandifolium JACQ., Pl. Hort.
Schoenbr. 2: 32, tab. 189, 1797].
Etimologa: del griego filein (), 'amar'
y dendron (), 'rbol', aludiendo al
hbito trepador, hemiepifito o epifito de muchas especies del gnero.

Plantas perennes, arbustiformes o arborescentes, terrestres, trepadoras, hemiepifitas o epifitas, rara vez rosuladas; laticferos
en tallos y races areas, rectos, no anastomosados; canales resinferos en races, tallos, hojas e inflorescencias. Races fibrosas, subterrneas y areas. Tallos trepadores, a veces rastreros o subsuperficiales, de
entrenudos largos, con cicatrices peciolares, a menudo con catfilas; rara vez tallos
abreviados (plantas rosuladas). Hojas (1-)
varias por nudo; pecolos cilndricos, gruesos, lisos o canaliculados, raro geniculados,
base envainadora; lminas variables, lineares, oblongas, elpticas, ovadas, cordadas
o sagitadas, enteras, lobuladas o partidas,
pinnatfidas, bipinnatfidas, herbceas o coriceas; nervios primarios pinnado-paralelos, rara vez pedados, formando un nervio
submarginal; los secundarios pinnado-paralelos. Inflorescencias 1-11, espata y/o
espdice resinosos en la antesis; pednculo usualmente breve; espata erecta, ms o
menos crasa, ms o menos constreida entre el tubo basal y la lmina; tubo convoluto,
cilndrico o ventricoso; lmina navicular,
ovada o elptica, a menudo cerrada despus
de la antesis y persistente hasta la madurez
de los frutos; espdice erecto, casi tan largo como la espata, ssil o brevemente estipitado, cilndrico, libre o adnato a la espata
por el dorso de su base, sector basal con
flores pistiladas, suculento a la madurez,
* Agradecemos al Prof. Emilio A. Ulibarri los
datos aportados sobre Philodendron tweedieanum y P. sagittifolium.

A
B

Fig. 12. A. Philodendron bipinnatifidum. B.


Philodendron undulatum. Dos especies cultivadas en la regin (De: Delucchi, 2006: 109, 111).
41

Flora Rioplatense 3, 1

sector apical con flores estaminadas, separados por un sector intermedio de flores estriles, con estaminodios, rara vez una porcin apical de flores estriles. Flores unisexuales (plantas monoicas), desnudas. Estambres 2-6, filamentos libres, angulosos,
anteras lineares, extrorsas; granos de polen
inaperturados; estaminodios libres, sin anteras. Ovario (2-) 4-8 (-47) locular, obovoide, ovoide o cilndrico; estilo nulo o muy
breve; estigma hemisfrico, a veces apenas
lobulado; vulos 1-50 por lculo, hemiantropos a orttropos, de placentacin basal o axilar. Fruto baya, blanca, roja o anaranjada. Semillas 1-varias, angostamente
ovoides a elipsoides, testa a menudo costada, funculo encorvado o recto; endosperma copioso, sin almidn. 2n = 18, 28, 30, 32,
34, 36, 48.
Gnero con 500-700 especies de selvas,
bosques, sabanas y pantanos, desde Mxico hasta la Argentina, donde se hallan 4-6
especies indgenas (Crisci, 1971; Crisci et
Katinas, 1997; Croat, 1997; Croat et Finch,
2004; Croat et Grayum, 1994; Croat et Stiebel,
2001; Grayum, 1996, 2003; IBODA,2008;Krause, 1912; Mayo, 1988, 1990, 1991). Se menciona por primera vez para la Capital Federal y
la provincia de Buenos Aires.
La polinizacin es entomfila: principalmente escarabeidos. Los mecanismos
de atraccin incluyen: la coloracin de las
espatas (purpreas por dentro, blancas o
verde claras por fuera); y el olor, asociado
al fenmeno de termognesis, que facilita
la volatilizacin de los compuestos responsables del olor. La termognesis ocurre en
los sectores de flores estaminadas o estriles del espdice, y el olor no es tan desagradable como el que se produce en otros gneros. En algunas especies se han hallado himenpteros parsitos en las inflorescencias
(Barab et Gibernau, 2002; Barab et al.
2002, 2004; Gibernau, 2003; Gibernau et Barab, 2000; Gottsberger et Amaral, 1984;
Mayo, 1989; Mayo et al., 1998; Seymour,
1999). En las especies con frutos purp42

reos, rojos o anaranjados, la dispersin es


ornitocora y, menos fecuentemente, mastozoocora y mirmecocora, en algunas especies
amaznicas (Mayo et al., 1998).
Usos. Muchas especies se cultivan como ornamentales (Dimitri, 1987; Everett,
1981c; Lorenzi et Moreira de Souza, 1999),
Otras tienen infrutescencias comestibles o
se emplean en medicina popular, por sus
efectos bactericidas y fungicidas (Fenner
et al., 2006; Freire Betancourt, 2006). Varias
especies son txicas (Morton, 1978). P. craspedodromum R. E. SCHULT. se utiliza como
barbasco en la Amazonia (Milliken et Albert,
1996; Rajyalaxmi et al., 1992).
Clave de las especies:
1. Lminas bipinnatfidas .. P. bipinnatifidum
1'. Lminas enteras.
2. Lminas de borde entero.
3. Lminas angostamente triangular-ovadas u ovado-oblongas, usualmente acuminadas,
cordadas o sagitadas. Fruto
blancuzco ................. P. sagittifolium
3'. Lminas ovado-elipticas, obtusas, brevemente apiculadas, sagitadas. Fruto anaranjado o rojo ................. P. tweedieanum
2'. Lminas de borde sinuado-lobulado ............................ P. undulatum

* Philodendron bipinnatifidum
SCHOTT ex ENDL., Gen. Pl. 1 (3): 237, 1837.
Etimologa: del latn bi, 'dos', pinna, 'pluma',
y fidus, 'dividido', aludiendo a las hojas.
Arum pinnatifidum VELL., Fl. Flumin. 9: 387,
tab. 110, 1831.
Sphincterostigma bipinnatifidum (SCHOTT
ex ENDL.) SCHOTT in SCHOTT et ENDL., Melet.
Bot.: 19, 1832.
Philodendron selloum K.KOCH, Bot. Zeitung
(Berlin)10 (16): 276, 1852.
P. lundii WARM., Victoria Naturalist 128,
tab. 4, 1867.
P. bipinnatifidum var. lundii (WARM.) ENGL.
in MART. (ed.), Fl. Bras. 3 (2): 169, 1878.
P. selloum var. lundii (WARM.) ENGL., Vidensk.
Meddel. Dansk Naturhist. Foren. Kjobenhavn 1879-80: 360, 1880.

Alismatales: Araceae

P. pygmaeum CHODAT et VISCHER in CHODAT,


Vg. Paraguay 3: 379, fig. 264, 1920.
P. mello-barretoanum BURLE-MARX ex G.M.
BARROSO, Arq. Jard. Bot. Rio de Janeiro 15:
94, tab. 8-9, 1957.
Iconografa: VELLOZO, 1831, loc. cit. [Arum
pinnatifidum]; WARMING, 1867: loc. cit. [P.
lundii]; ENGLER, 1878: tab. 35, 36 [P. selloum]; HOOKER, 1884: tab. 6773 [P. selloum];
ENGLER, 1889: 134, fig. 87; CHODAT et VISCHER,
1920: 350-352, figs. 259-261 [P. selloum];
379, fig. 264 [P. pygmaeum]; HERTER, 1943:
186, figs. 742-743 [P. selloum]; BURLE-MARX,
1957, loc. cit. [P. mello-barretoanum]; REITZ,
1957: 43, fig. 11 [P. selloum]; GRAU, 1983:
30; DIMITRI, 1987: 200, fig. 55 B-D; MAYO,
1991: 609, fig. 4 A, D; 629, fig. 10 A-B; 641,
fig. 13; MAYO, BOGNER et BOYCE, 1997: 171174, tab. 45; LORENZI et MOREIRA DE SOUZA,
1999: 208, 218 [P. selloum]; DELUCCHI, 2006:
109.
Nombres vulgares. Es: banano de monte,
cip imb, filodendro paraguayo, guaemb,
guamb, gemb, imb, memb. Po: banana
de imb, banana de macaco, banana de morcgo, banana do brejo, banana do mato, banana timb, filodendro, fruto de macaco, fruto de imb, folha de fonte, guimb, imb, imb de comer, manac. Gu: gemb, imb,
mbuamb. Fr: philodendron feuilles bipinnatifides. In: cutleaf philodendron, splitleaf
philodendron, tree philodendron, twicecut
philodendron. Al: Baum-Philodendron.

Plantas terrestres o hemiepifitas, hasta


de 5 m alt. Races areas hasta de 2 cm dim.
Tallos erectos, suberectos, decumbentes
o expandidos, de 5-18 cm dim., con cicatrices peciolares subromboidales, ca. 4 cm
long. x 9 cm lat. Hojas con pecolos subteretes, de 40-120 cm long. x 1-3 cm dim.,
adaxialmente sulcados, canaliculados hacia
el pice; lminas coriceas, bipinnatfidas,
de 40-120 cm long. x 30-100 cm lat., envs
ms claro; lbulos primarios oblongo-lineares, de 10-35 cm long. x 3-5 cm lat., senos
extendindose hasta al menos tres cuartos
de largo hasta el nervio medio; segmentos
(lbulos secundarios) dentiformes, variables; base cordada o subsagitada, con lbulos de 25-40 cm long. x otro tanto de ancho;

A
B

Fig. 13. Philodendron bipinnatifidum. A. Lmina. B. Tallo con cicatrices (De: Delucchi, 2006:
111). C. Inflorescencia y parte de la hoja (De:
Hooker, 1884: tab. 6773, sub P. selloum).
43

Flora Rioplatense 3, 1

nervios laterales primarios tantos como lbulos. Inflorescencias usualmente solitarias; pednculos de 5-10 cm long.; espata
de 12-33 cm long. x 3-5,5 cm lat., por fuera,
verde a castaa en la mitad inferior y verde clara a amarillenta en la superior, blanco cremosa por dentro; espdice de 15-25
(-28,5) cm long., sector de flores pistiladas
de 2,8-5,7 cm long., el de flores estaminadas de 5,5-14,5 cm long.; sector apical estril agudo o redondeado hacia el pice.
Estambres cilndricos, hasta de 6,5 mm long.
x 2 mm dim.; estaminodios claviformes o
prismticos, de 2-6 mm long. x hasta 2 mm
dim. Ovario 6-13 (-15) locular, cilndrico,
de 4-7 mm long. x 2-3,7 mm lat.; estilo discoide; estigma hemisfrico, de 2-3,8 mm
dim. Fruto subcilndrico, de 1-4 cm long.,
amarillo a la madurez. 2n = 32, 48.
Especie nativa de Bolivia, Paraguay, Brasil y noreste de la Argentina, en Misiones
y Corrientes (Crisci, 1971; Crisci et Katinas,
1997; Croat et Mount, 1988; IBODA, 2008;
Mayo, 1991; MBG, 2008). Crece en selvas,
bosques en galera, reas pantanosas y campos abiertos hmedos; hasta los 1000 m s.m.
Se ha introducido como ornamental en diversas zonas clidas y templadas del mundo.
En la regin rioplatense se planta en parques
y jardines, y ha sido hallada escapada de
cultivo en el norte de la Capital Federal.
Florece desde la primavera hasta el otoo;
fructifica en verano y otoo. La polinizacin
es realizada por colepteros (Gottsberger
et Silberbauer-Gottsberger, 1991). Las espatas se abren durante 2-3 horas; luego permanecen cerradas hasta la fructificacin, un
mes despus (Crisci, 1971). La dispersin
es realizada por monos y por murcilagos
(Mayo et al., 1998).
Usos. Ornamental, para parques y jardines, donde se planta aislada o formando
grupos; tambin es apta para macetas. Requiere media sombra y suelos frtiles, bien
drenados, y tolera las bajas temperaturas.
Asimismo, es adecuada para interiores iluminados. Se reproduce por semillas. Se mul44

tiplica por injertos foliares y por estacas


(Dimitri, 1987; Everett, 1981c; Lorenzi et
Moreira de Souza, 1999). Las infrutescencias son comestibles. De la corteza de las
races se obtienen fibras de uso textil, y empleadas en la confeccin de cestos, herramientas e instrumentos. Las hojas se emplean en medicina popular, son vulnerarias,
antirreumticas y antiorchticas. Todas las
partes vegetativas se utilizan como remedio antisptico y diurtico. Las races son
drsticas, y las semillas vermfugas. Las hojas trituradas se utilizan como insecticida
(Crisci, 1971; Crisci et Gancedo, 1971; Toursarkissian, 1992; Vianna et al., 2001).
Exsiccata:
ARGENTINA. CAPITAL FEDERAL: Parque de
los Nios, en barranca de arroyo, en el lmite con
Vicente Lpez, 16-X-2007 (fl), J. Hurrell et D.
Bazzano 6563 (LP).

* Philodendron sagittifolium
LIEBM., Vidensk. Meddel. Naturhist. Foren.
Kjbenhavn 1: 17, 1849.
Etimologa: en latn, 'hojas sagitadas', de sagitta, 'flecha', 'saeta', y folium, 'hoja', aludiendo
a la forma de las lminas.
P. daemonum LIEBM., Vidensk. Meddel. Naturhist. Foren. Kjbenhavn 1: 17, 1849.
P. tanyphyllum SCHOTT, Prodr. Syst. Aroid.:
272, 1860.
P. ghiesbrechtii LINDEN ex ENGL. in DC. et
A.DC., Monogr. Phan. 2: 407, 1879.
P. sanguineum REGEL, Index Seminum (LE)
1868: 82, 1868.
P. lancigerum STANDL. et L.O.WILLIAMS,
Ceiba 1: 232, 1951.
P. tuxtlanum G.S.BUNTING, Gentes Herb. 9:
353, 1965.
Iconografa: REGEL, 1869: 196, tab. 621 [P.
sanguineum]; CROAT, 1997: 666-668, figs.
346, 350-356; LORENZI et MOREIRA DE SOUZA,
1999: 214, 215 [P. sanguineum].
Nombres vulgares. Es: filodendro, filodendro mexicano. Po: filodendro, filodendro de
Mxico, filodendro roxo.

Plantas adpreso-trepadoras, hemiepifitas o epifitas, rara vez terrestres o saxcolas.

Alismatales: Araceae

A
B C

Fig. 14. Philodendron sagittifolium, adventicia en la Reserva de Vicente Lpez (Fotos: D. Bazzano). A. Aspecto general. B-C. Detalles de los tallos tendidos con brotes e inflorescencias inmaduras
[J. Hurrell, E. Ulibarri et D. Bazzano 6597 (LP)].
45

Flora Rioplatense 3, 1

A
B

Fig. 15. Philodendron sagittifolium. A. Lmina (Foto: D. Bazzano). A. Ejemplar cultivado


en la Capital Federal (Foto: A. Pizzoni).
46

Races areas de 3-5 mm dim., rojizas. Tallos de 2-6 m alt., entrenudos de 1-20 cm
long. X 1,5-4 cm lat. Hojas con pecolos de
20-65 (-91) cm long. x 0,3-1,5 cm dim.,
subteretes, apicalmente dilatados y purpreos; lminas coriceas a subcoriceas, variables, angostamente triangular-ovadas
u ovado-oblongas, generalmente acuminadas, de 25-70 cm long. x 14-35 cm lat.,
borde entero, base cordada, sagitada o subhastada, con lbulos profundos, comnmente redondeados, de 6-20 cm long. x 517,5 cm lat.; nervios laterales primarios 4-9
por lado. Inflorescencias con pednculos
de 4-15 cm long. x 1,6-1,8 cm dim., a veces
purpreos; espata de 8-22 cm long. x 2-3
cm dim., poco contrada; tubo verde por
fuera, a veces purpreo o rojizo hacia los
bordes, rojizo intenso a purpreo por dentro;
lmina blanca por fuera, verde amarillenta
por dentro; espdice de 7-16 cm long. x 0,61,2 cm lat.; sector de flores pistiladas de 48,5 cm long. Estambres prismticos, ca. 1
mm long. x 1,5-2 mm dim. en el pice; estaminodios claviformes o prismticos, de 1,42,1 mm long. x 1,4-2 mm dim. Ovario 6-9
locular, cilndrico, de 1-3 mm long. x 1,3-2,3
mm lat.; estilo de 0,5-0,8 mm long. Fruto
cilndrico, de 7-8 mm long., blancuzco.
Especie nativa desde Mxico hasta el
norte de Colombia y probablemente Venezuela; crece en selvas, bosques hmedos
y caducifolios, hasta los 1800 m s.m. (Balick
et al., 2000; Breedlove, 1986; Bunting, 1965;
Cowan, 1983; Croat, 1997; Croat et Stiebel,
2001; Govaerts et Frodin, 2002; Grayum,
2003; Molina, 1975; Standley et Steyermark,
1958). Crece adventicia en Tanzania (DIP,
2006) y, probablemente, en Bolivia (MBG,
2008). Se cita por primera vez para la Argentina. En la regin rioplatense se cultiva
en jardines y ha sido hallada en la Reserva
de Vicente Lpez, Buenos Aires, seguramente proveniente de trozos de tallos acarreados con las tierras empleadas para relleno.
Florece casi todo el ao en su rea de origen;
en cultivo, a menudo no florece.

Alismatales: Araceae

Usos. Ornamental, para jardines, apoyada en rboles, en canteros o en macetas;


tambin en interiores. Requiere sol o semisombra y suelos frtiles. Es sensible a las
bajas temperaturas. Presenta distintos cultivares. Se multiplica fcilmente por estacas, en cualquier poca del ao, en ambientes protegidos con humedad elevada (Dimitri, 1987; Everett, 1981c; Lorenzi et Moreira
de Souza, 1999).
Exsiccata:
ARGENTINA. BUENOS AIRES. Vicente Lpez: Reserva ecolgica, calle Paran y la costa,19IX-2007 (fl), J. Hurrell et E. Ulibarri 6550 (LP);6XI-2007 (fl), J. Hurrell, E. Ulibarri et D. Bazzano
6597 (LP).

Philodendron tweedieanum
SCHOTT, Bonplandia (Hannover) 7: 29, 1859.
Etimologa: en honor del clebre botnico
escoss John Tweedie (1775-1862).
P. dubium CHODAT et VISCHER in CHODAT,
Vg. Paraguay 3: 341-342, 375, 1920.
P. petraeum CHODAT et VISCHER, loc. cit.: 296.
P. petraeum var. triangulare CHODAT et VISCHER, loc. cit.: 299.
P. petraeum var. valenzuelae CHODAT et VISCHER, loc. cit.

A
B

Iconografa: CHODAT et VISCHER, 1920: 375376, figs. 278, 278 bis [P. dubium]; HERTER,
1943: 186, fig. 741; CRISCI, 1971: 230, fig. 4;
MARCHESI, 1984: 344, lm. 141; MAYO, 1991:
662, fig. 16 B; ARBO et TRESSENS, 2002: 73,
fig. 1.196; IBODA, 2008.
Nombres vulgares. Es: banano de monte,
filodendro, guaemb, guembataya, gemb,
gemb de agua, imb. Po: filodendro, guaimb, imb. Gu: guaimb.

Plantas trepadoras, hemiepifitas o rastreras, a veces con tallos subterrneos y aspecto de planta acaule (en sitios secos). Races areas hasta de 2 cm dim. Tallos hasta
de 1 m alt. x 5-15 cm dim., a veces tendidos.
Hojas con pecolos subteretes, de 40-90
(-104) cm long. x 0,6-1 cm dim.; lminas
coriceas, ovado-elpticas, pice subagudo
a redondeado, apiculado, de 20-56 cm long.

Fig. 16. Philodendron tweedieanum en Magdalena (Fotos: D. Bazzano). A. Planta. B. Hojas


e inflorescencias [J. Hurrell et al. 6256 (SI)].
47

Flora Rioplatense 3, 1

x 20-44 cm lat., borde entero, rara vez subentero, base sagitada, lbulos subrmbicos,
subagudos u obtusos, de 10-23 cm long. x
8-22 cm lat.; nervio medio de 0,5-1 cm dim.
en la base, nervios laterales primarios 3-5
por lado. Inflorescencias con pednculos
de 15-55 cm long. x 1 cm dim.; espata verdosa por fuera, blanco cremosa, a veces purprea por dentro, de 9-20 cm long. x 2-4,3 cm
lat.; espdice de 12-17,5 cm long.; sector de
flores pistiladas de 1,3-3 cm long.; el de flores estaminadas de 4-6 cm long.; sector apical estril cnico. Estambres cilndricos, de
2,7-4 mm long. x 0,6-1,3 mm dim.; estaminodios claviformes, de 1,3-5 mm long. x 1-2
mm dim. en el pice. Ovario 4-8 locular,
cilndrico, de 3-4 ,5 mm long. x 4 mm lat.; estilo ms delgado que el ovario; estigma de
1,5-2,7 mm lat. Fruto cilndrico, de 7-8 mm
long. x 5-7 mm dim., rojo o anaranjado.
Especie de Bolivia, Paraguay, Uruguay
y el noreste de la Argentina, en las provincias de Chaco, Corrientes y Entre Ros (Beck,
1984; Burkart, 1957; Crisci et Katinas, 1997;
Croat et Mount, 1988; Hauman, 1925b; Herter, 1930; IBODA, 2008; Marchesi, 1984; Mayo, 1991; MBG, 2008). Es la especie del gnero que presenta la distribucin ms meridional. Crece en sitios hmedos, bajos, en
sustrato arenoso o limoso, donde a veces
forma colonias en pajonales. Se cita por primera vez para la provincia de Buenos Aires,
donde ha sido hallada en el frente del delta,
Martn Garca y Magdalena (su registro ms
austral). Florece en primavera y en verano.
Fructifica hasta el otoo.
Usos. Ornamental, para parques y jardines, se planta aislada o formando grupos.
Requiere semisombra y suelos frtiles. Se
multiplica por estacas. En Buenos Aires, las
plantas cultivadas a veces pierden sus hojas en invierno (Crisci, 1971). Las fibras de
sus pecolos se utilizan para encordados
(Mayo, 1991). En Corrientes, el jugo de las
hojas se emplea en medicina popular como
remedio cicatrizante de heridas (Martnez
Crovetto, 1981).
48

Exsiccata:
URUGUAY. COLONIA: Riachuelo, I-1951
(fr), A. L. Cabrera 10988 (LP).
ARGENTINA. ENTRE ROS. Dto. ?: Delta del
Paran, "ad Flumen Paran", J. Tweedie sin nro.
(holotipo K) [fide Hauman, 1925b; Crisci, 1971;
Mayo, 1991].- Islas del Ibicuy: Ibicuy, IV-1924
(fr), A. Castellanos (BA 24/981); Brazo Largo,
III-1938 (fl), A. Burkart 12979 (SI).
BUENOS AIRES. Archipilago Sols: Isla Sols, 26-III-2007 (fl), J. Hurrell et al. 6410 (SI).Isla Martn Garca: playa de la cantera, 24-III2007, J. Hurrell et al. 6396 (SI); alrededores de
la cantera, 13-IV-2004, J. Hurrell et al. 5688 (SI);
15-III-2008 (fl), J. Hurrell et al. 6759 (SI).- Magdalena: Magdalena, camino a la costa, 12-V-2006
(fl), J. Hurrell et al. 6256 (SI).

* Philodendron undulatum
ENGL. in A.DC. et DC., Monogr. Phan. 2:
428, 1789.
Etimologa: en latn, 'ondulado', aludiendo
al margen de las hojas.
P. eichleri ENGL., Bot. Jahrb. Syst. 26: 556,
1899.
P. petraeum CHODAT et VISCHER var. tobatiense CHODAT et VISCHER in CHODAT, Vg. Paraguay 3: 297, 1920.
Iconografa: CHODAT et VISCHER, 1920: 342344, figs. 256-257; GRAU, 1983: 30; MAYO,
1991: 669, fig. 17 A; LORENZI et MOREIRA DE
SOUZA, 1999: 221; DELUCCHI, 2006: 111.
Nombres vulgares. Es: filodendro, guaemb, guemb, guemb espinoso. Po: filodendro, guaimb, guaimb da folha ondulada,
imb de flor vermelha. Gu: guaimb.

Plantas trepadoras, hemiepifitas o decumbentes. Races areas de 1-4 cm dim.


Tallos erectos o decumbentes, de 1,5-5 m
alt. x 9-20 cm dim. Hojas con pecolos subteretes, de 35-70 (-100) cm long. x ca. 1 cm
dim. en el pice; lminas coriceas, ovadas,
de 30-80 cm long. x 21-72 cm lat., agudas,
rara vez subagudas, borde sinuado-lobulado, 4-8 lbulos por lado, redondeados de
1,5-14 cm long.; base sagitada o cordada,
lbulos obtusos, de 11-30 cm long. por otro
tanto de ancho; nervio medio hasta de 2
cm dim., los laterales primarios 4-8 por lado.

Alismatales: Araceae

A B
C D

Fig. 17. Philodendron tweedieanum en Martn Garca, cerca de la cantera (Fotos A-C: G. Delucchi; D: D. Bazzano). A. Aspecto de una planta con los tallos tendidos. B. Detalle de tallos y brotes.
C. Detalle de la lmina [J. Hurrell et al. 6396 (SI)]. D. Inflorescencia [J. Hurrell et al. 6759 (SI)].
49

Flora Rioplatense 3, 1

Inflorescencias con pednculos de 5-20 cm


long. x 0,8-2 cm dim. en el pice; espata
verde, verde rojiza o verde purprea por
fuera, blanca o purprea por dentro, de 11,525 cm long. x 2-5 cm dim.; espdice de
9,5-19,5 cm long.; sector de flores pistiladas
de 1,5-5 cm long., el de flores estaminadas
de 3,5-8 cm long.; sector de flores estriles
usualmente ms largo que el de las estaminadas. Estambres cilndricos, dilatados en
el pice, de 3,5-6 mm long. x 0,5-1 mm dim.;
estaminodios claviformes, de 3-7,7 mm long.
x 0,6-1,4 mm dim. Ovario 6-9 (-10) locular,
cilndrico, de 3-4 mm long. x 4 mm lat.; estigma ssil o subssil de 2,5-4,5 mm dim. Fruto
obovoide-cilndrico, de 1-2 cm long. x 0,70,8 cm dim., amarillo. 2n = 36.
Especie de pajonales y bosques hidrfilos de Brasil, Bolivia, Paraguay y la Argentina, en Misiones, Corrientes y Entre Ros
(Crisci, 1971, Crisci et Katinas, 1997; Croat
et Mount, 1988; IBODA, 2008; Mayo, 1991;
Navarro, 2001). En la regin rioplatense se
cultiva con frecuencia. Se cita por primera
vez para Buenos Aires y la Capital Federal,
donde crece adventicia en terrenos de relleno, basurales y bordes de vas frreas, llevados por los acarreos de tierra de los jardines.
Florece y fructifica entre primavera y otoo.

A
B

Usos. Ornamental, se planta aislada o


en grupos. Requiere sol o semisombra; tolera el fro y las heladas leves. Se multiplica
por brotes laterales (Dimitri, 1987; Everett,
1981c; Lorenzi et Moreira de Souza, 1999).
Exsiccata:
ARGENTINA. ENTRE ROS. Concordia: Concordia, 26-XII-1974 (fl), A. Burkart 30669 (SI).
CAPITAL FEDERAL: Costanera Sur, 23-XI2007 (fl, fr), G. Delucchi et J. Hurrell 3176 (LP).
BUENOS AIRES. San Isidro: Reserva Ribera
Norte, 28-IX-2007 (fl), J. Hurrell, E. Ulibarri et
N. Bacigalupo 6554 (LP).- Vicente Lpez: Reserva ecolgica, 19-IX-2007, J. Hurrell et E. Ulibarri
6549 (LP); 6-XI-2007 (fl), J. Hurrell, E. Ulibarri
et D. Bazzano 6595 (LP).- Berazategui: Pereyra
Iraola, 22-X-2002, G. Delucchi 2603 (LP).Magdalena: reserva "El Destino", en la costa,
27-X-2007 (fl), J. Hurrell et al. 6581 (LP).
50

Fig. 18. Philodendron undulatum, adventicia en Magdalena (Fotos: D. Bazzano). A-B.


Detalles de la lmina [J. Hurrell et al. 6581 (LP)].

Alismatales: Araceae

A
B C

Fig. 19. Philodendron undulatum, Reserva "El Destino", Magdalena, cerca de la costa (Fotos:
D. Bazzano). A. Aspecto de una planta de grandes dimensiones. B. Tallo con cicatrices peciolares y
races. C. Brotes e inflorescencias [J. Hurrell et al. 6581 (LP)].
51

Flora Rioplatense 3, 1

* Monstera
ADANS., Fam. Pl. 2: 470, 1763; nom. cons.
Tipo: M. adansonii SCHOTT, Wiener Z. Kunst
4: 1028, 1830 [= Dracontium pertusum L.,
Sp. Pl.: 968, 1753]; typ. cons.
Etimologa: probablemente derivado del latn monstrum, 'prodigio'.

Plantas perennes, arbustiformes, terrestres, hemiepifitas, adpreso-trepadoras o escandentes, sin laticferos. Races fibrosas,
subterrneas y areas. Tallos apoyantes o
escandentes, alargados, por lo general gruesos, radicantes en los nudos; catfilas ausentes. Hojas juveniles aplicadas o no al
tronco de los rboles, cubriendo el tallo y
las races; hojas adultas dsticas; pecolos
apicalmente geniculados, base envainadora
muy larga; lminas variables, angostamente lanceoladas, elpticas u ovadas, con frecuencia fenestradas, enteras, a veces pinnatilobadas o pinnatfidas, base cordada, atenuada o cuneada, nunca sagitada; nervios
primarios y secundarios pinnado-paralelos,
los ms finos a veces reticulados. Inflorescencias 1-varias; pednculo relativamente
breve, terete o aplanado; espata erecta, no
constreida, ovada o elptica, coricea, ampliamente abierta, decidua luego de la antesis; espdice erecto, casi tan largo como la
espata, ssil, cilndrico, ms o menos uniforme, con flores estriles hacia la base. Flores
bisexuales, desnudas. Estambres 4, filamentos libres, anteras lineares, extrorsas. Ovario
2-locular, ovoide o cilndrico; estilo casi
tan largo como el ovario, engrosado; estigma linear, deprimido-oblongo o capitado;
vulos 2 por lculo, antropos, de placentacin basal. Fruto baya, verdosa, blancuzca o anaranjada. Semillas 1-3, subglobosas
a oblongas, lisas, sin endosperma. 2n = 24,
48, 56, 58, 60, 70 (mayormente 60).
Gnero con unas 40 especies de selvas
y bosques tropicales de Mxico, las Antillas, Centro y Sudamrica (Croat et Stiebel,
2001; Engler et Krause, 1908; Grayum, 2003;
Govaerts et Frodin, 2002; Kew, 2006; Madison, 1977; Mayo et al., 1997, 1998). Se cita
52

por primera vez para nuestro pas, donde


M. deliciosa LIEBM. fue hallada adventicia
en la regin rioplatense.
La polinizacin es melitfila. La dispersin es zoocora (Mayo et al., 1998).
Usos. Se cultivan como ornamentales
M. deliciosa, una de las ms difundidas, y
M. adansonii, que presenta cultivares con
lminas abundantemente fenestradas (Grayum, 2003; Lorenzi et Moreira de Souza,
1999). M. dubia (KUNTH) ENGL. et K. KRAUSE
(= Marcgravia dubia KUNTH), de la Amazonia, es muy apreciada por sus hojas juveniles variegadas (Mayo et al., 1998).

* Monstera deliciosa
LIEBM., Vidensk. Meddel. Naturhist. Foren.
Kjbenhavn 1: 19, 1849.
Etimologa: del latn deliciae, delicias, goces,
placeres, aludiendo a los frutos comestibles.
Philodendron anatomicum KUNTH, Index
Seminum (B) 1847: 11, 1847.
Monstera lennea K.KOCH, Bot. Zeitung (Berlin) 10: 277, 1852.
Tornelia fragrans GUTIERREZ ex SCHLTDL.,
Linnaea 26: 382-383, 1853.
Monstera borsigiana K.KOCH, Wochenschr.
Grtnerei Pflanzenk. 5: 275, 1862.
M. deliciosa var. borsigiana ENGL., Pflanzenr. 4 (23B): 111, 1908.
M. deliciosa var. sierrana G.S.BUNTING, Gentes Herb. 9: 320, fig. 228, 1965.
M. tacanaensis MATUDA, Anales Inst. Biol.
Univ. Nac. Aut. Mxico, Bot. 43: 55, 1972.
Iconografa: ENGLER, 1889: 120, fig. 77; HEGI,
1909: 165: fig. 395; HERTER, 1943: 185, fig.
740; BUNTING, 1965: loc. cit.; MADISON, 1978:
15; GRAU, 1983: 41; LORENZI et MOREIRA DE
SOUZA, 1999: 205; GRAYUM, 2003: 126; DELUCCHI, 2006: 81.
Nombres vulgares. Es: balazo, cerimn, costilla de Adn, esqueleto, filodendro, harpn,
mano de tigre, monstera, piamona, sandalia
de pescador. Po: balao, banana do brejo, banana de macaco, banana do mato, costela de
Ado. Fr: ananas des pauvres, criman, faux
philodendron, monstera dlicieux, philodendron feuilles incises. It: filodendro, pianta
del pane americana. In: ceriman, cutleaf

Alismatales: Araceae

A
B C

Fig. 20. Monstera deliciosa, ejemplares adventicios (Fotos: D. Bazzano). A-B. Reserva Municipal Ribera Norte, San Isidro [J. Hurrell, E. Ulibarri et N. Bacigalupo 6553 (LP)]. C. Reserva ecolgica de Vicente Lpez [ J. Hurrell et E. Ulibarri 6551 (LP)].
53

Flora Rioplatense 3, 1

philodendron, delicious monster, fruit salad


plant, hurrican plant, Mexican breadfruit,
monster fruit, monstera flower, splitleaf philodendron, taro vine, window leaf. Al: Fensterblatt, Kstlicher Kolbenriese, ZimmerPhilodendron. Ch: gui bei zhu.

Plantas hemiepfitas, adpreso-trepadoras (en tierras bajas), terrestres o epilticas


(en tierras altas); se elevan hasta 30 m alt.
Races areas largas, pndulas, blancuzcas,
suberosas, rugosas. Tallos de 1,2-10 cm
dim., entrenudos de 4-10 cm long., lisos,
verdes, epidermis exfoliante, castao amarillenta al secarse. Hojas juveniles no aplicadas, ovadas, acuminadas, cordadas; hojas
adultas con pecolos de 23-60 cm long.,
aplanados adaxialmente cerca del pice,
base envainadora hasta de un sexto de su
longitud, marcescente o decidua; lminas
elpticas, ovadas o suborbiculares, de 2360 cm long. x 22-35 cm lat., subcoriceas a
coriceas, fenestradas, 1-5 perforaciones por
lado, agudas o mucronadas, base cordada,
cara adaxial verde oscura, brillante, la abaxial
verde plida, griscea en seco, bordes regularmente pinnatfidos, 3-7 lobos por lado;
nervios primarios laterales 5-12 pares, los
secundarios reticulados. Inflorescencias 1
(-2-3) por axila, fragantes; pednculos de
4-20 cm long. x 0,2-1,2 cm dim.; espata subcarnosa a coricea, blanca, cremosa o amarillenta por fuera, blanca a rosado plida por
dentro, de 10-28 cm long. x 7-20 cm lat., pice angostamente acuminado; espdice cilndrico, de 6,5-19 cm long. x 1,5-3 cm dim.
Infrutescencia oblonga, de 15-25 cm long.
x 4,5-6 cm dim., verdosa; bayas subglobosas con cicatriz en la zona estilar. Semillas
1-3, ovoide-comprimidas. 2n = 56, 58.
Especie de selvas y bosques nublados,
desde Mxico hasta Panam (Breedlove,
1986; Cowan, 1983; Croat et Stiebel, 2001;
Drysdale, 1991; Grayum, 2003; Madison,
1977; McVaugh; 1993; Molina, 1975; Standley, 1944; Standley et Steyermark, 1958;
Williams, 1981). Fue introducida en Inglaterra en 1752 (Morton, 1987), y se encuentra
54

en la actualidad ampliamente difundida en


cultivo en las zonas clidas y templadas del
mundo. Se ha naturalizado en Florida, Estados Unidos (Wunderlin et Hansen, 2004),
en Tanzania (DIP, 2006) y en Australia (Hosking et al., 2007). En la regin rioplatense
se cultiva y crece adventicia en los terrenos
de relleno de las reservas de San Isidro y de
Vicente Lpez (Buenos Aires), y en la Costanera Sur (Capital Federal); se propaga
gracias al acarreo de tierra y de desechos
de los jardines. Florece y fructifica en primavera y en verano.
Usos. Ornamental, sobre rboles, columnas o paredes; tambin en interiores. Es una
de las especies del gnero que soporta mejor
las bajas temperaturas. Requiere semisombra, humedad, y suelos frtiles. Crece bien
entre 20-30 C, por debajo de los 10 C el
crecimiento se detiene. En condiciones ptimas florece a los 3 aos; en interiores, rara
vez lo hace. Se multiplica por trozos de tallos o injertos foliares. Presenta distintas
variedades de cultivo, como M. deliciosa
cultivar 'Ceriman', de hojas menores; M.
deliciosa cultivar 'Variegata' y M. deliciosa
cultivar 'Albovariegata' de hojas variegadas
de amarillo y blanco, respectivamente (Dimitri, 1987; Everett, 1981b; Gilman, 1999;
Lorenzi et Moreira de Souza, 1999). Los
frutos inmaduros contienen oxalatos, que
producen irritacin y prdida de la voz; los
maduros, son comestibles, se emplean en
Mxico para preparar helados y bebidas
(Allen, 1943; Everist, 1974; Grayum, 2003;
Mayo et al., 1998; Morton, 1987; Peters et
Lee, 1977). Hojas y rizomas se han usado
para combatir resfros, dolores reumticos
y artrticos (Duke et al., 2002).
Exsiccata:
ARGENTINA. CAPITAL FEDERAL: Costanera
Sur, 15-XI-2006 (fr), J. Hurrell et al. 6480 (LP).
BUENOS AIRES. San Isidro: Reserva Municipal Ribera Norte, 28-IX-2007 (fr), J. Hurrell, E.
Ulibarri et N. Bacigalupo 6553 (LP).- Vicente
Lpez: Reserva ecolgica, calle Paran y la costa,19-IX-2007 (fl), J. Hurrell et E. Ulibarri 6551
(LP); 6-XI-2007, J. Hurrell et al. 6598 (LP).

Alismatales: Araceae

A B
C D

Fig. 21. Monstera deliciosa, ejemplar cultivado en San Isidro (De: Delucchi, 2006: 81). A. Aspecto general de la planta en un jardn. B. Lmina fenestrada. C. Detalle de los tallos con cicatrices
y races areas. D-E. Detalles de las inflorescencias e infrutescencias.
55

Flora Rioplatense 3, 1

*Arum
L., Sp. Pl.: 964, 1753.
Lectotipo: A. maculatum L., loc. cit. [fide
Green, 1929].

Hierbas perennes, terrestres, a menudo


rosuladas; laticferos no anastomosados.
Tubrculos prolficos, breves y discoides
(con tallos que nacen en la cara superior),
o alargados, horizontales, cilindroides (con
tallos que nacen en el extremo de los ejes).
Races fibrosas, contrctiles o no. Hojas 34 (-6) por nudo, pecolos cilndricos, base
envainadora; lminas enteras, ovadas, sagitadas a hastadas, herbceas; nervios primarios formando un nervio submarginal, los
secundarios reticulados. Inflorescencias 1
(-2), pednculo cilndrico, ms corto o ms
largo que el pecolo; espata erecta, constreida, tubo cilndrico o subcilndrico, mrgenes superpuestos, lmina navicular, ovada
o elptica, caduca; espdice en general ms
corto que la espata, ssil, libre, cilndrico;
sector basal de flores pistiladas, sector contiguo de flores estriles filamentosas (pistilodios), a veces ausentes o vestigiales; luego, el sector de flores estaminadas, breve;
por encima, otro sector de flores estriles
filamentosas (estaminodios), y porcin terminal estril, lisa (apndice u osmforo),
cilndrico o de pice ensanchado, en general ftido. Flores unisexuales (plantas monoicas), desnudas. Estambres 3-4, filamentos libres, brevsimos, anteras extrorsas; polen inaperturado. Ovario 1-locular, ovoidecilndrico; estigma ssil, nectarfero en la antesis; vulos 6-varios por lculo, orttropos,
placentacin parietal y basal. Fruto baya,
obovoide, roja o purprea. Semillas elipsoides a ovoides, reticulado-rugosas, ms
o menos ariladas; endosperma copioso, con
almidn. 2n = 28, 42, 56, 70, 84.
Gnero con unas 28 especies de las regiones Mediterrnea y Macaronesia, Europa, norte de frica y Cercano Oriente hasta
Asia Central. Se encuentra en bosques, pastizales, matorrales y zonas alteradas, hasta
56

los 4400 m s.m. (Boyce, 1989; 1993; Galan et


Castroviejo, 2007; Govaerts et Frodin, 2002;
Prime, 1980; Stace, 1997). En nuestro pas
crecen adventicias A. italicum MILL. (IBODA,
2008) y A. palaestinum BOISS., recientemente hallada en la regin rioplatense.
La polinizacin es realizada principalmente por moscas y escarabajos. Los polinizadores son atrados por el olor generado
por el osmforo (que presenta termognesis). La constriccin de la espata acta como
zona de desplazamiento que facilita el ingreso de los insectos, que quedan retenidos
gracias a las flores estriles filamentosas.
En algunas especies hay autogamia. La diseminacin es zoocora, y los frutos maduros
perduran frescos, en general, por un tiempo
relativamente largo (Albre et al., 2003; Albre
et Gibernau, 2008; Bedalov et Hesse, 1989;
Boyce, 1993; Daz et Kite, 2002; Gibernau,
2003; Gibernau et al., 2004; Giordano et
Lippi, 2000; Kite et al. 1998; Lack et Daz,
1991; Mayo et al., 1998).
Usos. Algunas especies se cultivan ampliamente como ornamentales, como A. italicum MILL. y A. maculatum L.. De los tubrculos se extraa almidn en el siglo XIX;
tambin son comestibles y se usan en medicina popular; en aplicacin externa, como
vulnerario; o interna, una vez hervidas, por
el oxalato de calcio que contienen. Adems,
las hojas poseen un alcaloide txico similar a la coniina (Bailey et Bailey, 1976; Dimitri, 1987; Galn et Castroviejo, 2007; Poletti, 1979; Prime, 1960).
Clave de las especies:
1. Lmina verde oscura con nervios
y mculas claras. Espata verdoso
blancuzca por fuera, amarillenta
por dentro. Espdice de un tercio
del largo de la espata, apndice
amarillento ........................... A. italicum
1'. Lmina verde o verde oscura, homognea. Espata verdosa por fuera, purpreo negruzca por dentro.
Espdice de dos tercios del largo
de la espata; apndice purpreo
negruzco .......................... A. palaestinum

Alismatales: Araceae

* Arum italicum
MILL., Gard. Dict. ed. 8: 2, 1768.
Etimologa: de Italia.
A. maculatum ALL., Fl. Pedem. 2: 228, 1785.
A. foetidum SALISB., Prodr. Stirp. Chap.
Allerton: 261, 1796.
A. maculatum L. var. italicum (MILL.) O.
TARG.TOZZ., Inst. Bot., ed. 2, 3: 279, 1813.
A. numidicum SCHOTT, Syn. Aroid.: 10, 1856.
A. ponticum SCHOTT, Bonplandia (Hannover) 10: 148, 1862.
A. divaricatum DULAC, Fl. Hautes-Pyrnes: 46, 1867.
A. modicense SPRENG., Bull. Soc. Tosc. Ortic.: 227, 1894.
A. italicum var. maculatum HOSCHEDE, Bull.
Acad. Int. Gogr. Bot. 12: 204, 1903.
A. facchinii PORTA ex HRUBY, Bull. Soc. Bot.
Genve, II, 4: 133, 1912.
A. provinciale SOMMIER ex HRUBY, loc. cit.
A. italicum var. facchinii (PORTA ex HRUBY)
ENGL., loc. cit.: 86.
A. majoricense CHODAT, Bull. Soc. Bot. Genve, II, 15: 194, 1924.
A. italicum f. purpurascens PAMP., Nuovo
Giorn. Bot. Ital., n.s., 35: 302, 1928.
A. italicum var. parvulum BORHIDI, Bot.
Kzlem. 54: 162, 1967.
A. maculatum f. parvulum (BORHIDI) TERP,
Bot. Kzlem. 58: 158, 1971.
A. italicum f. majoricense (CHODAT) MUS, PERICS et ROSSELL, Candollea 42: 397, 1987.
A. italicum subsp. majoricense (CHODAT) O.
BOLS, MASALLES et VIGO, Collect. Bot. (Barcelona) 17: 96, 1987.

A
B

Iconografa: SIMS, 1823: tab. 2432; HEGI,


1909: 169, fig. 398; KOPS et al., 1868: tab.
180; FIORI, 1921: 66, fig. 523; HEALY et EDGAR, 1980: 73-74, figs. 13A, 14C; FONT QUER,
1983: lm. 32; MAYO, BOGNER et BOYCE, 1997:
255, tab. 88; HURRELL et al., 2005: 35; GALN
et CASTROVIEJO, 2007: 286, fig. 7.2.
Nombres vulgares. Es: aro, arum, cala japonesa, candiles, culebrera, flor de primavera,
hierba de Aarn, hierba del juicio, hierba del
quemado, jarillo, jaro, llave del ao, pie de
becerro, zumillo. Po: alho dos campos, candeias, erva da novidade, jairo, jarro bravo,
jarro comum, jarro dos campos, primaveras,
serpentina. Fr: arum d'Italie, gouet d'Italie.
It: gigaro chiaro. In: Italian arum, Italian lords
and ladies. Al: Italienischer Aronstab.

Fig. 22. Arum italicum en la isla Martn Garca (Fotos: D. Bazzano). A. Aspecto de la planta.
B. Hojas [J. Hurrell et al. 4383 (BAB)].
57

Flora Rioplatense 3, 1

Hierbas de 25-60 cm alt. Tubrculos


horizontales, de 2-5 cm long. x 2,5-8 cm lat.,
prolficos. Hojas con pecolos de 13-47 cm
long., base envainadora membrancea, con
tintes purpreos o lilceos; lminas ovadas en plantas jvenes, sagitadas o hastadas en plantas adultas, de 10-35 cm long. x
4-25 cm lat., acuminadas, verde oscuras con
nervios medio y principales verde amarillentos, verde claros o grisceo plateados, y
mculas irregularmente distribuidas, verde
claras; lbulos divergentes, agudos u obtusos. Inflorescencia erecta, pednculo ms
corto que los pecolos, verdoso o rojizo; espata caduca, lanceolada, de 11-30 cm long.
x 2-12 cm lat., acuminada, verdoso blancuzca por fuera, amarillenta por dentro, con tintes purpreos hacia la base, tubo de 2,55,5 cm long.; espdice ca. un tercio del largo
de la espata, con olor desagradable; sector
basal de flores pistiladas ca. 2 cm long.; sector contiguo con flores estriles filamentosas escasas; sector de flores estaminadas
ca. 0,8 cm long.; sector apical con flores estriles filamentosas abundantes; apndice
terminal largo, amarillento. Fruto globoso,
hasta de 1,2 cm dim., rojo. 2n = 70-84.
Especie nativa de Europa occidental,
desde la Pennsula Ibrica hasta el sur de
Inglaterra, Europa central y oriental, hasta
Turqua e Iraq; las Islas Canarias y el norte
de frica, en Marruecos, Argelia y Tnez.
Crece en suelos hmedos, nitrificados y removidos, sobre todo por el ganado, cerca
de cultivos, huertos, roquedales y bosques
alterados (Boyce, 1993, 2006; Galn et Castroviejo, 2008; Prime, 1980). Difundida en
cultivo en diferentes pases, en ocasiones
deviene maleza; crece adventicia en California, Estados Unidos (Hickman, 1993),
Australia (Evans, 1962), Nueva Zelanda
(Healy et Edgar, 1980), y en la Argentina,
en Buenos Aires y La Pampa (Forziano et
al., 1991; Steibel et al., 2001). En la regin
rioplatense crece en sitios frescos, hmedos,
sombreados, en terrenos removidos o sitios
perturbados, baldos, bordes de caminos y
58

de vas frreas, talares degradados y selvas


marginales, a veces formando colonias extensas. Las hojas aparecen a fines del otoo
o en invierno. Florece en primavera. La polinizacin es realizada, principalmente, por
dpteros Psychodidae. Fructifica en verano
y en otoo. Se propaga por va vegetativa
y los frutos son ornitocoros (Albre et al.,
2003; Albre et Gibernau, 2008; Barab et
al., 2003; Bonora et al., 2000; Gibernau et
al., 2004; Lack et Daz, 1991; Mndez, 1999;
Mndez et Daz, 2001; Mndez et Obeso,
1992, 1993).
Usos. Ornamental, principalmente por
sus hojas, para parques y jardines; tambin
para interiores. Se reproduce por semillas,
en otoo. Se multiplica por tubrculos, en
invierno (Dimitri, 1987; Everett, 1980; Rossi, 1990). Presenta distintas variedades de
cultivo, entre ellas, A. italicum cultivar
'Marmoratum', de hojas verde plidas con
nervios blancos, A. italicum cultivar 'Pictum', de hojas verde oscuras con nervios
color crema, A. italicum cultivar 'Chameleon', con manchas grisceas o plateadas,
claras u oscuras. Las plantas tardan 1-2 aos
en establecerse, entonces devienen invasivas, colonizan los jardines y tienden a escaparse de cultivo. Requiere sombra parcial, o total, suelos ricos, cidos, bien drenados y riego regular. En zonas clidas suelen
ser siempreverdes. Son resistentes a las enfermedades. En medicina popular se emplean las hojas (recogidas antes de la floracin), y los tubrculos (en verano). Tienen
efecto antirreumtico, antigotoso, expectorante y antihemorroidal. Se preparan tinturas o extractos alcohlicos, ya que, por
ser txica, no es posible la ingesta directa.
Se aplican externamente en cataplasmas,
en casos de dolores reumticos, contusiones, heridas y quemaduras. En la Grecia
clsica, sus tubrculos eran comestibles.
El ltex es irritante. Las semillas son txicas
(Font Quer, 1983; Galn de Mera et Castroviejo, 2008; Hurrell et al., 2005; Poletti, 1979;
Salik et al., 2002).

Alismatales: Araceae

A B
C D

Fig. 23. Arum italicum. A. Inflorescencia y detalle de la hoja (De: Sims, 1823: tab. 2432). B-C.
Detalles de la lmina y de las inflorescencias (De: Hurrell et al., 2005: 35). D. Detalle de la infrutescencia, con frutos verdes y maduros (Foto: D. Bazzano).
59

Flora Rioplatense 3, 1

Exsiccata:
ARGENTINA. BUENOS AIRES. Isla Martn
Garca: Monumento Hroes Comunes, V-1998
(fl), J. Hurrell et al. 3913 (LP), 25-IX-2000 (fl),
J. Hurrell et al. 4383 (BAB); camino de los lamos, 25-IX-1998 (fl), J. Hurrell et al. 3932 (LP);
cerca del vivero, 24-IV-1999 (fl), J. Hurrell et
al. 4065 (SI); cerca del camping, IX-2000 (fl),
J. Hurrell et al. 4384 (BAB); camino al Barrio
Chino, IX-2004 (fl), J. Hurrell et al. 5691 (SI);
cerca de la cantera, 24-XI-2005 (fr), J. Hurrell
et al. 6048 (SI).- San Isidro: Reserva Municipal Ribera Norte, 28-IX-2007, J. Hurrell, E. Ulibarri et N. Bacigalupo 6561 (LP).- Vicente Lpez: La Lucila, vas del tren, 21-IX-1990 (fl), G.
Delucchi 358 (LP).- Berazategui: Pereira, 7-X1988 (fl), G. Delucchi 1888 (SI).- La Plata: Parque Ecolgico, 20-IX-1995, G. Delucchi 1053
(LP); Gonnet, Santa Clara y Viale, 29-IX-1983
(fl), M. Forziano 303 (LP), Santa Clara y Lacroze, 30-IX-1983 (fl), S. Freire 18 (LP), 15 bis entre Papini y Bordenave, 6-IX-1998 (fl), G. Delucchi 1808 (LP), 25-X-1998 (fr), G. Delucchi
1865 (LP); City Bell, camino Gral. Belgrano,
26-IX-1983 (fl), M. Forziano 305 (LP); La Plata,
1 y 39, 17-IX-1984 (fl), G. Delucchi 2 (LP), 523
y 116, 1-X-1984 (fl), G. Delucchi 3 (LP).- Ensenada: camino Boca Cerrada-Villa Elisa, V-1990,
G. Delucchi 351 (LP).- Berisso: 160 y 11, IX1983 (fl), M. Forziano 300 (LP).- Magdalena:
Estancia San Isidro, 16-X-1989, G. Delucchi 336
(LP), 22-III-1990 (fl), G. Delucchi 344 (LP).

* Arum palaestinum
BOISS., Diagn. Pl. Orient. 13: 6, 1854.
Etimologa: de Palestina.
A. sanctum DAMMER, Dammann Catal.: 3,
5, 1889.
A. magdalenae SPRENGER, Bull. Soc. Tosc.
Ortic.: 227, 1894.
Iconografa: HOOKER, 1865: tab. 5509; ROBINSON, 1893: tab. 931 [A. sanctum].

Nombres vulgares. Es: aro, arum, cala negra,


arum de Jerusaln. Fr: arum de Palestine.
In: black arum lily, black calla, black calla
lily, loof, Palestine arum, Solomon's lily. Al:
Schwarze Calla Aronstab.

Hierbas de 30-60 (-70) cm alt. Hojas con


pecolos de 20-35 cm long., base envainadora membrancea; lminas anchamente
60

ovado-sagitadas u ovado-hastadas, de 1835 cm long. x 12-20 cm lat., color homogneo, verde o verde oscuro, lbulos divergentes, subagudos u obtusos. Inflorescencia erecta, pednculo ms corto que los pecolos, verdoso, rojizo en la base; espata caduca, lanceolada, hasta de 40 cm long. x 10
cm lat., aguda, verdosa por fuera, purpreo
negruzca por dentro, tubo breve; espdice
ca. de dos tercios del largo de la espata, con
olor desagradable; sector basal de flores pistiladas ca. 2 cm long.; sector contiguo con
flores estriles filamentosas abundantes;
sector de flores estaminadas ca. 1 cm long.;
sector apical con flores estriles filamentosas menos abundantes; apndice terminal
largo, purpreo negruzco. Fruto globoso,
ca. 1 cm dim., rojo. 2n = 28.
Especie nativa de Israel, Palestina, Lbano y Siria; crece en bosques y matorrales
secos. En Jerusaln, crece espontnea en
el Jardn Botnico. Se ha difundido en cultivo en diversos pases. Se cita por primera
vez para la Argentina, donde ha sido hallada
escapada de cultivo en la Reserva de Vicente Lpez, Buenos Aires. Las hojas y espatas
aparecen en primavera. La polinizacin es
realizada por moscas Drosophilidae, en los
ecotipos que tienen olor a podrido, y por
moscas Sphaeroceridae y escarabajos Staphylinidae, en los que tienen olor a carroa.
Fructifica en verano (Boyce, 1993; Gibernau
et al., 2004; Kew, 2006; Koach, 1987).
Usos. Ornamental. Requiere sombra ligera; tolera los suelos secos. Se multiplica
por tubrculos. Se reproduce por semillas,
que son txicas (Bailey et Bailey, 1976; Boyce, 1993; Dimitri, 1987). En su rea de origen
se emplea como remedio antinefrtico (AbuRabia, 2005). Contiene flavonas (Afifi et al.,
1999) y un alcaloide con actividad antitumoral in vitro (El-Desouky et al., 2007).
Exsiccata:
ARGENTINA. Vicente Lpez: Reserva ecolgica, calle Paran y la costa,17-IX-2007 (fl),
A. Portugal 78 (LP).

Alismatales: Araceae

A B
C D

Fig. 24. Arum palaestinum. A. Hoja e inflorescencia (De: Robinson, 1893: tab. 931, sub A. sanctum). B. Aspecto de la planta escapada de cultivo en la Reserva de Vicente Lpez. C. Detalle de la hoja
e inflorescencia (De: Hooker, 1865: tab. 5509). D. Inflorescencia de la planta de Vicente Lpez [A.
Portugal 78 (LP)] (Fotos: G. Burgueo).
61

Flora Rioplatense 3, 1

* Zantedeschia
SPRENG., Syst. Veg. 3: 756, 765, 1826; nom.
cons.
Tipo: Z. aethiopica (L.) SPRENG., loc. cit.
[= Calla aethiopica L., Sp. Pl.: 968, 1753].
Etimologa: en homenaje al mdico y botnico italiano Giovanni Zantedeschi (17731846), profesor en Verona.

Hierbas perennes, robustas, erectas, terrestres o palustres; laticferos no anastomosados. Rizomas breves o tubrculos depreso-globosos. Races fibrosas o carnosas.
Tallos areos abreviados. Hojas varias, persistentes o caducas, pecolos cilndricos,
largos, base envainadora; lminas sagitadas, sagitado-cordadas o hastadas, enteras;
nervios primarios formando otros submarginales, los secundarios pinnado-paralelos.
Inflorescencias 1-2, pednculo cilndrico,
del largo de las hojas; espata erecta, no
constreida, obcnica u oblicuamente infundibuliforme, persistente, blanca, cremosa, amarilla, rosada o rara vez rosado purprea, parte inferior con bordes superpuestos; espdice ms corto que la espata, ssil
o estipitado, libre, cilndrico, sector basal
de flores pistiladas contiguo al sector apical de flores estaminadas, ms largo, sin
flores estriles intermedias ni apicales. Flores unisexuales (plantas monoicas), desnudas. Estambres 2-3, libres, anteras ssiles,
truncadas, dehiscentes por poros apicales,
conectivo engrosado en el pice; polen inaperturado. Ovario 1-5 locular, ovoide, breve,
slo en Z. aethiopica con un verticilo de 3
estaminodios ms o menos espatulados;
vulos (1-) 4 (-8) por lculo, antropos, de
placentacin axilar a subapical. Fruto baya,
obovoide o subglobosa, 6-pluriseminada,
verde o anaranjada, rara vez amarilla, mucilaginosa. Semillas ovoides a subglobosas,
estriadas; endosperma copioso. 2n = 32.
Gnero de frica tropical y de Sudfrica,
con 8 especies, 1 adventicia en la Argentina
(Govaerts et Frodin, 2002; Grayum, 2003;
IBODA, 2008; Mayo et al., 1997; Singh et al.,
1996; Traub, 1949; Yao et al., 1994).
62

La polinizacin es entomfila. La dispersin es ornitocora. Z. aethiopica se dispersa vegetativamente mediante sus rizomas (Du Plessis et Duncan, 1989; Gibernau,
2003; Letty, 1973; Weber, 2003).

* Zantedeschia aethiopica
(L.) SPRENG., Syst. Veg. 3: 765, 1826.
Basnimo: Calla aethiopica L., Sp. Pl.: 968,
1753.
Etimologa: de Etiopa; por extensin, africana.
Colocasia aethiopica (L.) LINK, Diss. Bot.:
77, 1795.
Richardia africana KUNTH, Mm. Mus. Hist.
Nat. 4: 433, 1818.
Arodes aethipicum (L.) KUNTZE Revis. Gen.
Pl. 2: 739. 1891.
Zantedeschia aethiopica var. minor ENGL.,
Pflanzenr. IV, 23Dc: 63, 1915.
Pseudohomalomena pastoensis A.D. HAWKES, Madroo 11: 147, 1951.
Iconografa: SIMS, 1805: tab. 832 [Calla aethiopica]; HEGI, 1909: 165, fig. 394; ENGLER,
1915: 63-64, figs. 28-29; HERTER, 1943: 187,
fig. 746; LETTY, 1973: 10-11, lm. 1, fig. 5; DIMITRI, 1987: 197, fig. 54 A-D; NOVARA, 1993:
11, lm. 3; MAYO, BOGNER et BOYCE, 1997:
233, tab. 77; LORENZI et MOREIRA DE SOUZA,
1999: 236; BOWN, 2000: figs. 71-72; GRAYUM,
2003: 199; HURRELL et al., 2005: 67; GALN
et CASTROVIEJO, 2007: 310, lm. 89.
Nombres vulgares. Es: alcatraz, azucena,
cala, capote, cartucho, cucurucho, lirio blanco, lirio del agua, odo del poeta, trompeta.
Po: cala branca, copo de leite, jarro de jardim.
Fr: arum des fleuristes, arum d'thiopie,
bouillon blanc, grand arum. In: arum lily, calla lily, Cape white arum, common arum lily,
common calla, common calla lily, lily of the
Nile, pig lily, trumpet lily, white arum lily.
Al: Afrikanische calla. Af: wit varkoor.

Hierbas hasta de 1,5 m alt., que forman


matas densas. Rizomas de 1,5-3 cm dim.,
verticales, vigorosos, tuberiformes, amilceos, con ramificaciones laterales. Races
carnosas, blancas. Hojas persistentes, coriceas, pecolos de 40-100 cm long. x 1,53 cm dim., verdes con tintes purpreos;

Alismatales: Araceae

A
B C

Fig. 25. Zantedeschia aethiopica. A. Plantas adventicias en la Reserva Municipal Ribera Norte,
San Isidro (Foto: D. Bazzano) [J. Hurrell, E. Ulibarri et N. Bacigalupo 6559 (LP)]. B-C. Aspectos
de las inflorescencias (De: Hurrell et al., 2005: 67).
63

Flora Rioplatense 3, 1

lminas sagitado-cordadas, de 15-45 cm


long. por 10-25 cm lat., verde oscuras, apiculadas, borde ondulado, glabras, nervio central marcado y 4-8 nervios laterales curvados
a cada lado, prominentes en el envs. Inflorescencias 1 (-2), pednculo del largo que
las hojas, rgido, verde claro con lneas oscuras; espata hasta de 25 cm long., pice
recurvado, cuspidado, hasta de 2 cm long.,
color blanco marfil, hacia la base y por fuera
verde brillante; espdice de la mitad del
largo de la espata, amarillo brillante, fragante, sector basal de flores pistiladas ca. un
cuarto a la mitad del largo total del espdice. Flores estaminadas ca. 2 mm long., las
pistiladas de 3-4 mm long., con estaminodios amarillos ca. 1 mm long. Fruto hasta
de 1 cm dim., amarillo, mucilaginoso.

A
B

h
a

Fig. 26. Zantedeschia aethiopica. A. Hoja e


inflorescencia (De: Sims, 1805: tab. 832). B. a-b,
espdice; c, flor estaminada; d, flor pistilada con
estaminodios; e, corte del pistilo; f, infrutescencia; g, fruto; h, semilla (De: Engler, 1915: fig. 28).
64

Especie nativa de Sudfrica (Transvaal,


Natal, Orange y El Cabo), Lesotho y Swazilandia (Compton, 1976; Jacot-Guillarmod,
1971; Letty, 1973; Ross, 1972). Introducida
en Europa en el siglo XVII, se ha naturalizado
en el sur y oeste del continente (Domingues de Almeida et Reitas, 2006; Galn et
Castroviejo, 2008; Prime, 1980; Webb, 1980);
tambin crece subespontnea en distintas
zonas clidas y templadas del mundo; en
algunas reas es invasora (Sanz-Elorza et
al. 2005; Weber, 2003). Crece adventicia en
los Estados Unidos, en California (Hickman,
1993), y en Hawai (Wagner et al., 1999); en
Australia (Evans, 1962; Parsons et Cuthbertson, 1992), Nueva Zelanda (Healy et Edgar, 1980), Islas Salomn (Hancock et Henderson, 1988), Nueva Caledonia (MacKee,
1994), Sri Lanka (Nicolson, 1987), Reunin
(MacDonald et al., 1991), Madagascar (Bogner, 1975), Mxico y Centroamrica (Breedlove, 1986; Croat et Stiebel, 2001; Grayum,
2003; Martnez, 1979; Molina, 1975; Standley
et Steyermark, 1958), Ecuador (Croat, 1999),
Brasil (Irgang et de Senna Gastal, 1996) y
en la Argentina, donde se ha hallado en las
provincias de Salta y de Buenos Aires. En
la primera, se introdujo en tiempos coloniales y crece en sitios pantanosos y en bordes

Alismatales: Araceae

de arroyos y acequias (Novara, 1993). En


Buenos Aires, crece en el noreste, en terrenos de relleno, bordes de caminos y de vas
frreas (Delucchi, 1996; IBODA, 2008). Tambin fue hallada en el Archipilago Sols,
en el frente del delta. Florece en primavera.
Fructifica en verano (Hurrell et al., 2005).
Usos. Ornamental, para parques y jardines, se planta aislada o en grupos, en bordes de estanques y macetas; tambin para
flores de corte. Presenta distintos hbridos
y cultivares. Requiere sol o semisombra y
suelos frtiles. Es tolerante a las bajas temperaturas, pero no a las heladas; es sensible a la sequa y al calor extremo. Se reproduce por semillas. Se multiplica por rizomas.
Su desarrollo es rpido (Dimitri, 1987; Du
Plessis et Duncan, 1989; Everett, 1982; Gonzlez et al. 1999; Harrison, 1972; Leal Rojas
et al. 2007; Lorenzi et Moreira de Souza,
1999; Rossi, 1990). Se ha ensayado su propagacin por cultivo de tejidos (Ruiz-Sifre et
al., 1996). Es una planta txica, debido al
oxalato de calcio que contiene (Knight et
Dorman, 1997; Spoerke et Smolinske, 1990).
Previamente hervidos, los rizomas se utilizan como alimento para cerdos. El extracto
de los rizomas, en baos, se emplea para el
cuidado de la piel, en Ecuador (Croat, 1999).
Las hojas se aplican en cataplasmas como
analgsico y anticefallgico (Arnold et Gulumian, 1984; Masika et Afolayan, 2003;
Wyk et al., 1997).
Exsiccata:
ARGENTINA. BUENOS AIRES. Archipilago
Sols: Isla Sols, 15-XII-2003 (fr), J. Hurrell et al.
5514 (LP); 25-I-2004 (fr), J. Hurrell et al. 5828
(SI); Isla Oyarbide, albardn, 16-XII-2006 (fr),
J. Hurrell et al. 6327 (SI).- San Isidro: Reserva
Ribera Norte, 28-IX-2007 (fl), J. Hurrell, E. Ulibarri et N. Bacigalupo 6559 (LP).- Vicente Lpez:
Reserva ecolgica, calle Paran y la costa, 6-XI2007 (fl, fr), J. Hurrell, E. Ulibarri et D. Bazzano
6596 (LP).- Quilmes: Espeleta, 29-XII-1991 (fl),
G. Delucchi 644 (LP).- La Plata: Villa Elisa, 8-I1992 (fr), G. Delucchi 660 (LP); Gonnet, 29IX-1991 (fl), G. Delucchi 558 (BAA), 8-XII1991 (fl), G. Delucchi 626 (BAA).

* Colocasia
SCHOTT in SCHOTT et ENDL., Melet. Bot.: 18,
1832; nom. cons.; emend SCHOTT, Syn. Aroid.
40, 1856.
Tipo: C. antiquorum SCHOTT, loc. cit. [= C.
esculenta (L.) SCHOTT, loc. cit.; = Arum esculentum L., Sp. Pl. 2: 965, 1753 = A. colocasia L., loc. cit.]; typ. cons.
Etimologa: de kolokasa (), antiguo nombre griego para la raz comestible
del "loto egipcio" (Nymphaea).

Plantas perennes, terrestres o palustres, robustas, erectas, a veces arborescentes; laticferos anastomosados. Rizomas
cormoides, tuberosos, subterrneos o subsuperficiales, verticales u horizontales. Races fibrosas o subcarnosas. Tallos areos
breves, superficiales, a veces estolonferos.
Hojas varias, persistentes, erectas; pecolos
por lo general ms largos que las lminas,
base envainadora; lminas enteras, ovadas
o elpticas, asimtricamente peltadas, pice
a menudo mucronado, borde entero o sinuado, base cordada o sagitada, lbulos
basales redondeados; nervios primarios pinnados, formando un nervio colector submarginal, nervios secundarios laterales reticulados. Inflorescencias varias; pednculos erectos, ms cortos que los pecolos;
espata erecta, constreida, tubo subcilndrico, lmina navicular, expandida en la antesis, y refleja hacia el pice, caduca; espdice esbelto, ms corto que la espata, ssil,
sector basal de flores pistiladas separado
del apical, de flores estaminadas, por un
sector intermedio, constreido, de flores
estriles con estaminodios sinndricos,
porcin apical del espdice estril. Flores
unisexuales (plantas monoicas), desnudas.
Estambres 3-6, en sinandros obpiramidales; polen elongado. Ovario 1-locular; estilo diminuto o ausente; estigma depresogloboso; vulos numerosos, hemtropos,
de placentacin parietal. Fruto baya pluriseminada, verdosa, blancuzca, anaranjada
o rojiza. Semillas subovoides, testa gruesa,
costada; endosperma copioso, con abundante almidn. 2n = 28, 36, 42.
65

Flora Rioplatense 3, 1

Gnero de Asia tropical y subtropical,


del noreste de la India, Sudeste asitico e
Indonesia, con 15 especies; 1 adventicia en
la Argentina (Cao et Long, 2003, 2006; Croat
et Stiebel, 2001; Govaerts et Frodin, 2002;
Grayum, 2003; IBODA, 2008; Li et Zhu, 2007;
Mabberley, 1997; Mayo et al., 1997, 1998;
Thompson, 2000).
La polinizacin es entomfila, principalmente por dpteros. La dispersin es zoocora y antropocora: los rizomas son propagados en los acarreos de tierra (Gibernau,
2003; Mayo et al., 1998; Melim, 1981).

* Colocasia esculenta
(L.) SCHOTT in SCHOTT et ENDL., Melet. Bot.:
18, 1832.
Basnimo: Arum esculentum L., Sp. Pl. 2:
965, 1753.
Etimologa: en latn, comestible, nutritivo.
Arum colocasia L. Sp. Pl. 2: 965, 1753.
A. chinense L., Amoen. Acad. 4: 234, 1754.
A. peltatum LAM., Encycl. 3: 13, 1789.
Caladium esculentum (L.) VENT., Descr. Pl.
Nov.: tab. 30, 1801.
C. nymphaeaefolium VENT., loc. cit.
C. acre R.BR., Prodr.: 336, 1810.
Arum nymphaeifolium (VENT.) ROXB., Hort.
Bengal.: 65, 1814.
A. colocasioides DESF., Cat. Hort. Par., ed.
3: 7 et 385, 1829.
Caladium violaceum DESF., Tabl. cole Bot.,
ed. 3: 7, 1829.
C. glycyrrhizum FRASER, Bot. Misc. 1: 259,
1830.
Colocasia acris (R.BR.) SCHOTT in SCHOTT et
ENDL., Melet. Bot.: 18, 1832.
C. antiquorum SCHOTT in SCHOTT et ENDL.,
loc. cit.
Caladium colocasioides (DESF.) BRONGN.,
Nouv. Ann. Mus. Hist. Nat. 3: 156, 1834.
Calla gaby BLANCO, Fl. Filip.: 659, 1837.
Colocasia vulgaris RAF., Fl. Tellur. 3: 65,
1837.
C. esculenta var. aquatilis HASSK., Pl. Jav.
Rar.: 150, 1840.
C. himalensis ROYLE, Ill. Bot. Himal. Mts.:
407, 1840.
C. nymphaeifolia (VENT.) KUNTH, Enum.
Pl. 3: 37, 1841.
66

C. virosa KUNTH, loc. cit.: 41.


C. vera HASSK., Flora 25 (2 Beibl. 1): 81,
1842.
C. fontanesii SCHOTT, Oesterr. Bot. Wochenbl.
4: 409, 1854.
C. euchlora K.KOCH et LINDEN, Index Seminum (B) 1854 (App.): 4, 1855.
C. antiquorum var. acris (R. BR.) SCHOTT,
Syn. Aroid.: 41, 1856.
C. antiquorum var. euchlora (K. KOCH et
LINDEN) SCHOTT, loc. cit.: 42.
C. antiquorum var. fontanesii (SCHOTT) SCHOTT,
loc. cit.
Alocasia illustris W.BULL, Cat. 1873: 4, 1873.
Colocasia antiquorum var. typica ENGL., in
A.DC et DC., Monogr. Phan. 2: 491, 1879.
C. antiquorum var. illustris (W.BULL) ENGL.,
loc. cit.: 492.
C. antiquorum var. nymphaeifolia (VENT.)
ENGL., loc. cit.
Caladium violaceum HORT. ex ENGL. loc. cit.
Colocasia gracilis ENGL., Bot. Jahrb. Syst.
1: 185, 1881.
C. neo-caledonica VAN HOUTTE, Cat., 1885.
Alocasia dussii DAMMER, Gartenflora 1892:
312, 1892.
Colocasia colocasia (L.) HUTH, Helios 11:
134, 1893.
C.violacea HORT. ex HOOK. f., Bot. Mag.
126: tab. 7732, 1900.
Caladium colocasia (L.) W.WIGHT, Contr.
U. S. Natl. Herb. 9: 206, 1905.
Colocasia antiquorum var. patens MAKINO,
Somoku-Dzusetsu, ed. 3, 4: 1253, 1912.
C. antiquorum var. rosea MAKINO, loc. cit.
C. peltata SAMP., Herb. Portug.: 12, 1913.
C. aegyptiaca SAMP., loc. cit., Ap.: 3, 1914.
C. antiquorum var. multifolia MAKINO, J.
Jap. Bot. 1: 4, 1916.
C. antiquorum var. aquatilis (HASSK.) ENGL.
et K. KRAUSE, Pflanzenr. IV 23E: 68, 1920.
C. antiquorum var. globulifera ENGL. et K.
KRAUSE, loc. cit.
C. antiquorum var. rupicola HAINES, Bot.
Bihar Orissa 5: 867, 1924.
C. antiquorum var. stolonifera HAINES, loc.
cit.
C. esculenta var. globulifera (ENGL. et K.
KRAUSE) YOUNG, U.S.D.A. Bull. (1895-1901):
1247, 1924.
C. antiquorum f. acuatica MAKINO, J. Jap.
Bot. 3: 15, 1926.
C. antiquorum f. eguimo MAKINO, loc. cit.
C. antiquorum f. oyasetage MAKINO, loc. cit.

Alismatales: Araceae

C. antiquorum f. purpurea MAKINO, loc. cit.


C. antiquorum f. yamamotoi MAKINO, loc.
cit.
C. esculenta var. antiquorum (SCHOTT) F.T.
HUBB. et REHDER, Bot. Mus. Leafl. 1: 5, 1932.
C. esculenta var. typica (L.) SCHOTT, Bot. Mus.
Leafl. 7: 116. 1939.
C. esculenta var. acris (R. BR.) SCHOTT, loc.
cit.: 117.
C. esculenta var. euchlora (K.KOCH et LINDEN) SCHOTT, loc. cit.
C. esculenta var. fontanesii (SCHOTT) SCHOTT,
loc. cit.: 118.
C. esculenta var. illustris (W. BULL) SCHOTT,
loc. cit.
C. esculenta f. ebiimo MAKINO, Pract. Hort.
16 (10): 996, 1940
C. esculenta f. rotundifolia MAKINO, loc. cit.
C. tonoimo NAKAI, Icon.. Pl. Asiae Orient.
3: 231, tab. 85, 1940.
Leucocasia esculenta (L.) NAKAI, Bull. Natl.
Sci. Mus. Tokyo 31: 127, 1952.
Colocasia esculenta var. rupicola (HAINES)
H.B.NAITHANI, Fl. Pl. India: 454, 1990.
C. esculenta var. stolonifera (HAINES) H.B.
NAITHANI, loc. cit.

A
B

Iconografa: VENTENAT, 1801: loc. cit. [Caladium esculentum]; HOOKER, 1894: tab. 7364
[Colocasia antiquorum]; 1900: tab. 7732 [C.
antiquorum var. fontanesii]; FIORI, 1921: 66,
fig. 520 [C. antiquorum]; NAKAI, 1940: loc.
cit. [C. tonoimo]; HERTER, 1943: 187, fig. 747
[C. antiquorum]; HEALY et EDGAR, 1980: 74,
fig. 14; GRAU, 1983: 41; FLACH et RUMAWAS,
1996: 70; MAYO et al., 1998: 61, fig. 15 A; LORENZI et MOREIRA DE SOUZA, 1999: 199-201;
GRAYUM, 2003: 108; HURRELL et al., 2005: 239.
Nombres vulgares. Es: colocasia, kalo, malanga, ame, papa china, papa japonesa, pituca, taro, taro silvestre, tayoba. Po: alcolcas,
car, inhame branco, inhame da frica, inhame da India, inhame do Egipto, orelha de elefante, taioba de So Tom, taro. Fr: chou de
chine, colocase, madre, songe, taro. In: cocoyam, dasheen, eddoe, eddy root, Egyptian
taro, elephant's ear, madumbe, old cocoyam,
poi, swamp taro, taro, taro potatoe, true taro, wild taro. Al: Kolokasie, Yamswurzel.
Af: amado-embie. Ch: yu. Ja: sato imo.

Hierbas hasta de 2,5 m alt. Rizomas


subterrneos, globosos o subglobosos, de

Fig. 27. Colocasia esculenta. Ilustraciones


de las hojas con las lminas peltadas, inflorescencias con espatas de distintas tonalidades y
el hbito de estas plantas. A. De: Hooker,
1894: tab. 7364 (sub C. antiquorum); B. De: Hooker, 1900: tab. 7732 (sub C. antiquorum var. fontanesii).
67

Flora Rioplatense 3, 1

3-6 cm dim., amilceos, a menudo con brotes laterales; estolones largos, horizontalmente expandidos, con nudos subsuperficiales. Hojas con pecolos subteretes de 0,31,8 m long., en general ca. 1,5 veces ms
largos que la lmina, esponjosos, verdes,
a menudo purpreos hacia el pice, el tercio inferior envainador; lminas elpticas,
ovadas, hasta suborbiculares, de 15-85 cm
long. x 10-40 cm lat., subcoriceas, peltadas
por 2,5-10 cm long.; cara adaxial verde a
verde oscura o glauca, usualmente con una
mancha purprea sobre el punto de insercin del pecolo, cara abaxial glaucescente;
nervios primarios ms plidos que la superficie foliar; pice mucronado o brevemente
cuspidado, base cordada o sagitada, lbubos ancha a angostamente redondeados.
Inflorescencias 1-3 por axila, fragantes; pednculos de 9-50 cm long.; espata de 1540 cm long., tubo de 3-8 cm long. x 1,5-2 cm
dim., verdosa, amarillenta, a veces purprea en la base, lmina de 19-36 cm long.,
amarillenta a anaranjada; espdice mucho
ms corto que la espata, de 7-20 cm long.,
sector basal de flores pistiladas de 2,8-7,5
cm long., verdoso, marcadamente angosto
en su pice, sector intermedio estril cilndrico, hasta de 3,3 cm long., sector apical de
flores estaminadas de 4-6,5 cm long., porcin estril apical ms corta, angostamente
cnica, apenas diferenciada del sector estaminado, porciones de flores estaminadas
y estriles amarillentas o cremosas a anaranjado plidas. Fruto subgloboso a oblongo,
de 3,5-5 mm long. x 2,5-4 mm dim., verdoso o anaranjado. Semillas numerosas, de
1-1,5 cm long., castaas. 2n = 28, 36, 42.
Especie originaria de Asia tropical, ampliamente cultivada en las zonas clidas de
todo el mundo, en muchos sitios se ha naturalizado, persistiendo en reas abandonadas; en otras, es invasora (Weber, 2003). Se
cree que su centro de domesticacin se halla en el norte de la India, y que desde all se
extendi hacia el noreste (China); hacia el
este y sudeste (Nueva Guinea, islas del Pa68

cfico, y posiblemente el norte de Australia); y, hacia el oeste (a travs de Arabia,


hasta Egipto y este de frica, hace ms de
2000 aos). Los rabes expandieron su cultivo hacia frica occidental; fue introducida a Europa desde Egipto (Mayo et al., 1997;
Safo Kantaka, 2004; Xu et al., 2001). En la
actualidad, se ha naturalizado en el Viejo
Mundo, en zonas clidas de Asia y de frica, islas del ndico y del Pacfico, Australia
y Nueva Zelanda (Bogner, 1975; Evans, 1962;
Figueres, 1981; Hay et al., 1995; Healy et
Edgar, 1980; Josekutty et al., 2002; Li et
Zhu, 2007; Nicolson, 1978, 1987; Pancho,
1959; Sanz-Elorza et al., 2005); y en el Nuevo
Mundo, en los Estados Unidos y las Antillas, donde habra arribado a travs de la
ruta del comercio de esclavos (Acevedo-Rodrguez et Nicolson, 2005; Akridge et Fonteyn, 1981; Howard, 1979; Thompson, 2000;
Wunderlin et Hansen, 2004); en Mxico y
en Centroamrica (Breedlove, 1986; Cowan,
1983; Croat et Stiebel. 2001; Grayum, 2003;
Molina, 1975; Standley et Steyermark, 1958);
y en Sudamrica, hasta Brasil austral, Paraguay y la Argentina (Basualdo et al., 1991;
Brako et Zarucchi, 1993; Bunting et al., 2007;
Croat, 1999; Irgang et de Senna Gastal, 1996;
Velsquez, 1994). En nuestro pas, se ha citado como adventicia en las provincias de
Tucumn, Misiones y Corrientes (Crisci et
Katinas, 1997; Delucchi, 1996; Grau, 1983;
IBODA, 2008), y ha sido hallada en Jujuy y
Buenos Aires (Martn Garca), donde se cita
por primera vez. Crece en sitios bajos, hmedos, cerca de cuerpos de agua. En la regin rioplatense, tambin se cultiva en parques y jardines. Florece desde la primavera
hasta el otoo (Hurrell et al., 2005).
Usos. De amplia difusin en las zonas
clidas por sus rizomas comestibles, en la
actualidad tiene su principal centro de diversificacin en cultivo en Hawai, con unos
150 cultivares (Greenwell, 1947; Thompson,
2000). Los rizomas son ricos en almidn,
aminocidos, fibras, hierro, calcio y vitamina B6. Se consumen hervidos, fritos o asa-

Alismatales: Araceae

A
B C

Fig. 28. Colocasia esculenta, adventicia en la Isla Martn Garca, en los alrededores de la cantera
(Fotos: G. Delucchi). A. Aspecto de la planta. B. Hojas. C. Detalle de las bases de las lminas peltadas [J. Hurrell et al. 6541 (LP)].
69

Flora Rioplatense 3, 1

A
B

dos, como plato adicional o en sopas, guisos,


salsas, y se prepara una pasta bsica, que
se deja fermentar, llamada "poi" en Hawai.
En China, se utiliza en la preparacin de un
dulce, el "niangao", hecho a base de harina
de arroz. La harina elaborada a partir de los
rizomas se utiliza para preparar comidas,
pan y galletas. El almidn se utiliza en comidas para bebs y como sucedneo de los
cereales. Las hojas tambin son comestibles, contienen fibras, carbohidratos, vitaminas B6 y C, carotenos, calcio, hierro, fsforo
y magnesio; como los rizomas, contienen
oxalatos y deben cocinarse antes de ser ingeridos (Barrau, 1959; Figueres, 1981; Flach
et Rumawas, 1996; Holland et al., 1991; Kochhar, 1981; Onwueme, 1978; Plucknett et
al., 1970; Purseglove, 1972; Safo Kantaka,
2004; Tindall, 1983; Wang, 1983). Se emplea
en medicina popular en todo el mundo. En
la India se cita en la medicina ayurveda
como febrfugo y antidisentrico. En frica
y en Mauricio, los rizomas y hojas se aplican
como antidermatsico y antirreumtico. En
Amrica, se aprecian como digestivo, antiasmtico y antidermatsico. Se han estudiado sus propiedades antibacterianas y anticancergenas (Basualdo et al., 1991; Brown
et al., 2005; De Filipps et al., 2007; Mitchell
et Ahmad, 2006; Nair et al., 2005; Safo Kantaka, 2004). Se cultiva como ornamental,
sobre todo, C. esculenta cultivar 'Black magic' (hojas purpreo negruzcas); C. esculenta cultivar 'Jet black wonder' (hojas purpreas con nervios blancos) y C. esculenta
cultivar 'Burgandy stem' (pecolos purpreos). Requiere sol o semisombra, temperaturas medias de 21-27 C y suelos hmedos.
Se multiplica por rizomas (Everett, 1981a;
Hurrell et al., 2005). Se ha ensayado su propagacin in vitro (McCartan et al., 1996).
Exsiccata:

Fig. 29. Colocasia esculenta en Martn Garca, cerca del muelle (Fotos: D. Bazzano). A. Hbito. B. Lmina [J. Hurrell et al. 6540 (LP)].
70

ARGENTINA. JUJUY: Capital: Yala, 15XI-1999, G. Delucchi 2280 (LP).


BUENOS AIRES. Isla Martn Garcia: cerca del
muelle, 24-VII-2007, J. Hurrell et al. 6540 (LP);
alrededores de la cantera, 24-VII-2007, J. Hurrell
et al. 6541 (LP).

Alismatales: Araceae

* Alocasia
(SCHOTT) G. DON, in SWEET, Hort. Brit., ed.
3: 631, 1839; nom. cons.
Tipo: A. cucullatum (LOUR.) G. DON, loc.
cit.[= Arum cucullatum LOUR., Fl. Cochinch.
2: 536, 1790]; typ. cons.
Etimologa: de Colocasia, el gnero del 'taro',
y el prefijo latino a-, 'negativo', aludiendo a
las diferencias con aqul.
Colocasia SCHOTT sect. Alocasia SCHOTT,
Melet. Bot.: 18, 1832.

Plantas perennes, terrestres, robustas,


erectas, en ocasiones arborescentes; laticferos anastomosados. Rizomas breves,
ms o menos horizontales, engrosados. Races largas, fibrosas o subcarnosas. Tallos
areos en general alargados, gruesos, erectos u ocasionalmente rastreros. Hojas varias, persistentes o caducas; pecolos cilndricos, largos, base envainadora; lminas
ovado-cordadas a sagitadas, no peltadas
o subpeltadas, enteras, rara vez pinnatfidas, borde entero, a veces sinuado; nervios
primarios pinnados, formando otros submarginales, nervios secundarios comnmente reticulados. Inflorescencias 1-varias;
pednculos cilndricos; espata erecta, constreida; tubo cilndrico a subcilndrico,
con mrgenes superpuestos; lmina navicular, a veces refleja, caduca; espdice por
lo general ms corto que la espata, ssil,
libre, cilndrico, sector basal de flores pistiladas separado del sector apical de flores
estaminadas por un sector intermedio, angosto, de flores estriles con estaminodios
sinndricos, porcin apical del espdice
estril, cnica. Flores unisexuales (plantas
monoicas), desnudas. Estambres 2-3, en
sinandros; granos de polen inaperturados.
Ovario 1-locular o parcialmente 3-4-locular hacia el pice; estilo generalmente diferenciado, ms angosto que el ovario; vulos
pocos, antropos o hemtropos, de placentacin basal. Fruto baya, 1-pauciseminada,
rojiza. Semillas ovoides, de superficie lisa;
endosperma copioso, con abundante almidn. 2n = 28, 42, 56, 70, 84.

Gnero con 65-75 especies, del sur y sudeste de Asia, norte de Australia y Melanesia (Croat et Stiebel, 2001; Govaerts et Frodin, 2002; Grayum, 2003; Hay, 1998, 1999;
Hay et Wise, 1991; Li et Zhu, 2007; Mayo et
al., 1997, 1998; Yuzammi et Hay, 2002). En
la Argentina crecen 2 especies adventicias
(Delucchi, 1996; Novara, 1993).
La polinizacin es entomfila: entre los
polinizadores se han sealado escarabajos
de las familias Nitidulidae, Scarabaeideae
y Staphylinidae; y dpteros de las familias
Anthomyiidae, Drosophilidae y Neurochaetidae. En los espdices ocurre termognesis: el aumento de temperatura permite la volatilizacin de los compuestos responsables del olor que atrae a los polinizadores. Independientemente de la polinizacin, se han observado dpteros drosoflidos crindose dentro de las inflorescencias. La dispersin es seguramente ornitocora y, adems, antropocora, debida al cultivo y posterior naturalizacin, ya que trozos de sus rizomas se propagan fcilmente
en los acarreos de tierra y desechos de jardines (Delucchi, 1996; Gibernau, 2003; Ivancic et al. 2005; Mayo et al., 1998; Miyake et
Yafuso, 2003, 2005; Shaw et al., 1985; Shaw
et Cantrell, 1983; Yafuso, 1993, 1994).
Usos. Distintas especies se cultivan para ornamento en las zonas clidas y templadas del mundo. Algunas se utilizan como
remedio vulnerario; otras poseen rizomas
alimenticios, que previamente deben ser hervidos, debido a los cristales de oxalato de
calcio que contienen. Tambin se consumen
las semillas tostadas (Burnett, 1984; Dortort
et Thompson, 1979; Mayo et al., 1998).
Clave de las especies:
1. Hojas con lbulos basales libres
o casi libres hasta la insercin del
pecolo (lminas no peltadas) ...
A. macrorrhizos
1'. Hojas con lbulos basales notablemente soldados por 2-4 cm
en la insercin del pecolo (lminas subpeltadas) .................... A. odora
71

Flora Rioplatense 3, 1

* Alocasia macrorrhizos
(L.) G. DON, in SWEET, Hort. Brit., ed. 3:
631, 1839.
Basnimo: Arum macrorrhizon L., Sp. Pl.:
965, 1753.
Etimologa: del griego macrs (),
'grande', 'largo' y riza (), 'raz'.
Arum peregrinum L., Sp. Pl.: 966, 1753.
A. mucronatum LAM., Encycl. 3: 12, 1789.
A. indicum LOUR., Fl. Cochinch. 2: 536, 1790.
A. cordifolium BORY, Voy. les Afrique 1:
376, 1804.
Caladium macrorrhizon (L.) R.BR., Prodr.:
336, 1810.
C. odoratum LODD., Bot. Cab. 5: tab. 416,
1820.
C. odoratum LINDL., Bot. Reg. 8: tab. 641,
1822 ('C. odorum').
Arum montanum ROXB., Fl. Ind., 3: 497,
1832.
A. rapiforme ROXB., loc. cit.
Colocasia macrorrhizos (L.) SCHOTT in
SCHOTT et ENDL., Melet. Bot.: 18, 1832.
C. peregrina (L.) RAF., Fl. Tellur. 3: 65, 1837.
C. indica (LOUR.) KUNTH, Enum. Pl. 3: 39,
1841.
C. montana (ROXB.) KUNTH, loc. cit.: 40.
C. mucronata (LAM.) KUNTH, loc. cit.
C. rapiformis (ROXB.) KUNTH, loc. cit.
C. boryi KUNTH, loc. cit.: 41.
Philodendron punctatum KUNTH, loc. cit.: 48.
P. peregrinum (L.) KUNTH, loc. cit.: 51.
Alocasia indica (LOUR.) SPACH, Hist. Nat.
Vg. 12: 47, 1846.
Colocasia indica (LOUR.) KUNTH var. rubra
HASSK. Pl. Jav. Rar.: 145, 1848.
Alocasia metallica SCHOTT, Oesterr. Bot.
Wochenbl. 4: 410, 1854.
A. montana (ROXB.) SCHOTT, loc. cit.
A. pallida K.KOCH et C.D.BOUCH, Index
Seminum (B) 1854 (App.): 5, 1854.
A.variegata K.KOCH et C.D.BOUCH, loc. cit.
Caladium indicum K.KOCH, Berliner Allg.
Gartenzeitung 25: 136, 1857.
C. plumbeum K.KOCH, loc. cit.
Alocasia indica var. metallica (SCHOTT)
SCHOTT, Prodr. Syst. Aroid.: 145, 1860.
A. rapiformis (ROXB.) SCHOTT, loc cit.: 157.
A. plumbea VAN HOUTTE, Fl. Serres Jard.
Paris, II, 11: 93, 1875.
A. indica var. heterophylla ENGL. in A.DC
et DC., Monogr. Phan. 2: 502, 1879.
72

A. indica var. variegata (K.KOCH et C.D.


BOUCH) ENGL., loc cit.
Caladium metallicum ENGL. in A.DC et DC.,
loc cit.
Alocasia grandis N.E.BR., Gard. Chron.,
n.s., 2: 890, 1886.
A. marginata N.E.BR., loc. cit., III, 2: 712.
A. cordifolia (BORY) CORDEM., Fl. Runion:
136, 1895.
A. indica var. typica ENGL., Pflanzenr. IV,
23E: 87, 1920.
A. indica var. diversifolia ENGL., loc. cit.: 88.
A. indica var. rubra (HASSK.) ENGL., loc. cit.
A. uhinkii ENGL. et K.KRAUSE in, ENGL., loc.
cit.: 110.
Iconografa:LODDIGEs, 1820: loc. cit. [Caladium odoratum]; LINDLEY, 1822: loc. cit. [C.
odoratum]; ENGLER, 1878: tab. 46; ENGLER,
1888: 138, fig. 88; ENGLER, 1920: 85, fig. 15;
ENGLER et KRAUSE, 1920: 70, fig. 11 [Colocasia indica]; HEALY et EDGAR, 1980: 74, fig. 14;
LORENZI et MOREIRA DE SOUZA, 1999: 189;
GRAYUM, 2003: 63; HURRELL et al., 2005: 199.
Nombres vulgares. Es: alocasia, bore, guaje,
hoja de pato, malanga, oreja de elefante, taro
gigante, yauta cimarrona. Po: alocsia, inhame a, inhame monstruo, orelha de elefante
gigante, tai rio branco, taioba. Fr: alocasie,
alocasie grandes racines, alocasie grosse
racine. It: alocasia, orecchio di elephante. In:
elephant's ear, giant alocasia, giant elephant's
ear, giant taro, wild taro. Al: Alokasie, RiesenTaro. Ch: hai yu. Ja: indo kuwazu imo.

Hierbas robustas, erectas, con ltex lechoso. Rizomas largos, amilceos. Tallos
areos gruesos, en plantas adultas de 1-2
(-5) m alt. x 20-30 cm dim., con cicatrices
foliares, parte inferior a veces tendida sobre el suelo. Hojas a menudo persistentes,
subcoriceas, pecolos hasta de 1,2 m long.,
verde claros con tintes castaos o purpreos, mitad inferior envainadora; lminas
erectas, ovado-sagitadas, hasta de 75 cm
long. x 50 cm lat., verde brillantes o verdes
con manchas blancas, nervios prominentes
en el envs, pice cuspidado, borde a menudo ondulado, lbulos basales obtusos,
redondeados, libres o casi libres hasta la
insercin del pecolo (no subpeltadas). Inflorescencias 1-varias, pednculos erectos

Alismatales: Araceae

A B
C D

Fig. 30. Alocasia macrorrhizos, ejemplares adventicios (Fotos: D. Bazzano). A. Isla Martn
Garca [J. Hurrell et al. 4341 (LP)]. B. Reserva Ribera Norte, San Isidro [J. Hurrell, E. Ulibarri et N.
Bacigalupo 6560 (LP)]. B. Reserva "El Destino", en la costa, Magdalena [J. Hurrell et al. 6582 (LP)].
C. Reserva Ecolgica de Vicente Lpez [J. Hurrell et E. Ulibarri 6552 (LP)].
73

Flora Rioplatense 3, 1

de 15-20 cm long., verdes; espata con tubo


cilndrico, verde claro, de 6-8 cm long., lmina expandida, navicular, glauca a amarillenta, de 12-16 cm long.; espdice casi del mismo largo que la espata, cremoso amarillento,
perfumado, sector basal de flores pistiladas
hasta de 3 cm long., sector intermedio estril
hasta de 3,5 cm long., sector apical de flores
estaminadas de 5-6 cm long., porcin esteril
apical 5-6 cm long., gruesa, obtusa, cremoso
amarillenta a anaranjada. Fruto ovoide, de
0,8-1cm dim., 1-4-seminado, rojo o anaranjado. 2n = 28.
Especie originaria del Sudeste asitico,
Malasia, Sri Lanka, Indonesia y, probablemente, Filipinas. Su cultivo es muy antiguo,
se cree que ha sido domesticada en la India, desde donde se expandi hacia las islas del Pacfico (Bown, 2000; Gmez, 2003).
En la actualidad, se encuentra ampliamente naturalizada en distintas zonas clidas
y templado-clidas del mundo, en especial en las islas Seychelles, Mauricio, Australia y Nueva Zelanda (Backer et Bakhuizen van den Brink. 1968; Hay, 1998, 1999;
Hay et Wise, 1991; Healy et Edgar, 1980,
Low, 1988; Nicolson, 1987); tambin crece
adventicia en el sudeste de los Estados Unidos (Wunderlin et Hansen, 2004), Puerto
Rico (Acevedo-Rodrguez et Nicolson, 2005),
Centro y Sudamrica (Balick et al., 2000;
Brako et Zarucchi, 1993; Bunting et al., 2007;
Croat et Stiebel, 2001; Engler, 1878; Grayum,
2003; Irgang et de Senna Gastal, 1996). En
la Argentina se cultiva frecuentemente, y
crece adventicia en Corrientes y el noreste
bonaerense, en terrenos de relleno, sitios
perturbados, baldos, bordes de caminos y
de vas frreas (Delucchi, 1996), tambin
crece escapada de cultivo en Martn Garca
y en la Capital Federal, en la reserva de la
Costanera Sur. Se desarrolla mejor en sitios
abrigados, hmedos; los individuos hallados tienen grandes dimensiones, aunque no
alcanzan el tamao que presentan en las
zonas ms clidas. Florece en primavera.
Fructifica en verano (Hurrell et al., 2005).
74

Usos. Ornamental, para parques y jardines, se planta aislada o formando macizos; tambin es apta para macetas. Se reproduce por semillas y se multiplica fcilmente por rizomas. Requiere suelos bien
drenados y sitios a media sombra o iluminados, pero sin sol directo. No tolera las
heladas fuertes ni la sequa. Puede crecer
en zonas anegadas (Burnett, 1984; Dimitri,
1987; Everett, 1980; Lorenzi et Moreira de
Souza, 1999). Los rizomas almilceos se
emplean en la alimentacin humana, en
pocas de ecasez, pero deben hervirse previamente, ya que son txicos (Chan, et al.
1995; Lin et al., 1998). Tambin se han empleado para la alimentacin animal (Gmez, 2003). En Malasia, el jugo de las hojas
se aplica externamente para curar heridas
y enfermedades de la pel (Kulip, 2003).
Exsiccata:
ARGENTINA. CAPITAL FEDERAL: Costanera
Sur, 23-XI-2007 (fl), G. Delucchi et J. Hurrell
3175 (LP).
BUENOS AIRES. Isla Martn Garca: alrededores de la cantera, 26-III-2000, J. Hurrell et al.
4341 (LP).- San Isidro: Reserva Municipal Ribera Norte, 28-IX-2007, J. Hurrell, E. Ulibarri
et N. Bacigalupo 6560 (LP).- Vicente Lpez:
Reserva ecolgica, calle Paran y la costa,19IX-2007, J. Hurrell et E. Ulibarri 6552 (LP).Avellaneda: Villa Dominico, 24-XII-1991 (fl),
G. Delucchi 641 (LP).- Quilmes: Bernal, 24XII-1991 (fl), G. Delucchi 642 (BA).- Berazategui: Pereyra, 12-XII-1990 (fl), G. Delucchi
422 (BAA).- La Plata: Villa Elisa, Barrio Jardn,
5-XII-1990 (fl), G. Delucchi 412 (BA), 13-XII1991 (fl), G. Delucchi 639 (LP).- Magdalena:
reserva "El Destino", cerca de la costa, 27-X2007, J. Hurrell et al. 6582 (LP).

* Alocasia odora
(ROXB.) K.KOCH, Index Sem. (Berlin) App.:
5, 1854.
Basnimo: Arum odorum ROXB., Fl. Ind.,
3: 499, 1832.
Etimologa: en latn, 'perfumado', 'fragante',
de odoro, 'perfumar', y odoror, 'oler'.
Arum odoratum HEYNH., Nom. Bot. Hort.
2: 46, 1841.

Alismatales: Araceae

A B
C D

Fig. 31. Alocasia macrorrhizos. A. Plantas en cultivo, Escobar. B. Detalle de la hoja, Reserva
ecolgica de Vicente Lpez. C. Detalle de los lbulos basales libres, Isla Martn Garca (Fotos: D. Bazzano). D. Inflorescencias de plantas cultivadas, Isla Martn Garca (Fotos: G. Delucchi).
75

Flora Rioplatense 3, 1

Alocasia commutata SCHOTT, Oesterr. Bot.


Wochenbl. 4: 409, 1854.
Caladium odoratissimum K.KOCH, Berliner
Allg. Gartenzeitung 25: 20, 1857.
Alocasia tonkinensis ENGL., Pflanzenr. IV,
23E: 91, 1920.
Iconografa: HURRELL et al., 2005: 201.
Nombres vulgares. Es: alcolaz, alocasia,
colocasia, manto de Santa Mara, marquesa,
ame, ame de Canarias, oreja de elefante,
taro de jardn. Po: orelha de elefante. Fr:
oreilles d'lphant, oreilles d'lphant gantes. It: orecchie di elefante. In: Asian taro,
elephant's ear, giant upright elephant's ear,
hardy elephant-ear, night scented lily, taro.
Al: Riesen-Elefantenohr. Ch: hai yu.

Hierbas robustas, erectas, con ltex lechoso. Rizomas gruesos, carnosos. Tallos
areos en plantas adultas ca 1 m alt., o ms,
x 10-20 cm dim., con cicatrices foliares marcadas. Hojas a menudo persistentes, coriceas, pecolos hasta de 1 m long., verde claros; mitad inferior envainadora; lminas
erectas, ovado-sagitadas, de 50-100 cm long.
x 40-80 cm lat., verde brillantes o verdes,
nervios prominentes en el envs, pice cuspidado, borde levemente ondulado, lbulos basales obtusos, visiblemente soldados
por 2-4 cm de la insercin del pecolo (lmina subpeltada). Inflorescencias 1-varias,
pednculos erectos de 12-25 cm long., verdes; espata con tubo ovoide, verde, de 3-4
cm long., lmina expandida, navicular, glauca a amarillenta, de 10-15 cm long.; espdice casi del largo de la espata, amarillento,
aromtico, sector basal de flores pistiladas
de 2-2,5 cm long., sector intermedio, estril,
de 2,5-3,5 cm long., sector superior de flores
estaminadas de 3 cm long., porcin estril
apical 3-3,5 cm long. x 1 cm dim. en la base,
angostamente cnica, cremoso amarillenta.
Fruto ovoide, de 0,7-1cm dim., 1-4-seminado, rojo o anaranjado. 2n = 28, 56.
Especie nativa de India tropical, Bangladesh, Butn, Sudeste asitico, China continental, Taiwn y las Filipinas (Hay, 1998,
1999; Li et Zhu, 2007). Crece adventicia
76

en los Estados Unidos (Serviss et al., 2000;


Wunderlin et Hansen, 2004). En la Argentina se encuentra escapada de cultivo en la
provincia de Salta, en suelos bajos y bordes de arroyos, acequias y caminos (Novara, 1993); y en la provincia de Buenos Aires,
en el frente de avance del delta, en la isla
Martn Garca y en la ribera platense, en
sitios anegados. Asimismo, en la regin rioplatense se cultiva en jardines. En Salta,
casi nunca florece; en Buenos Aires lo hace
en primavera y fructifica en verano (Hurrell
et al., 2005).
Usos. Ornamental, para parques y jardines; se planta aislada o formando macizos;
es apta para macetas e invernaderos. Requiere semisombra y suelos frtiles, bien
drenados, pero constantemente hmedos,
con riego ms abundante en verano. El sol
directo decolora o quema las hojas. Es tolerante a las bajas temperaturas y a las heladas dbiles, pero no resiste las heladas fuertes o prolongadas, ni tampoco las sequas.
Se reproduce por semillas. Se multiplica por
divisin de rizomas (Burnett, 1984; Dimitri,
1987; Everett, 1980). A partir de esta especie
se han obtenido diferentes variedades de
cultivo, entre ellas, A. odora cultivar 'Azurea',
de mayor tamao y pecolos y nervios primarios purpreos, muy oscuros, y A. odora
cultivar 'Okinawa silver', de menor tamao
y hojas con manchas grisceas, blancas o
cremosas. Todas las partes de la planta son
txicas. Los rizomas se emplean en medicina popular, para combatir el asma, el clera,
hernias y dolores estomacales y abdominales; en aplicacin externa, se utiliza como remedio cicatrizante de heridas y para
el tratamiento de absesos y picaduras de
insectos y de serpientes (Li et Zhu, 2007;
Viet et al., 2006).
Exsiccata:
ARGENTINA. BUENOS AIRES. Archipilago
Sols: Isla Sols, albardn, 15-XII-2003 (fl), J.
Hurrell et al. 5505 (SI); Isla Martn Garca: alrededores de la cantera, 26-III-2000, J. Hurrell
et al. 4340 (LP); frente a la plazaAlmirante Brown,
12-IV-2003 (fl, fr), J. Hurrell et al. 5105 (SI).

Alismatales: Araceae

A
B C

Fig. 32. Alocasia odora. A. Plantas adventicias en la costa del ro de la Plata, en Hudson. B. Detalle de la inflorescencia y de la lmina con lbulos basales unidos (subpeltada); Isla Sols, albardn
[J. Hurrell et al. 5505 (SI)]. C. Detalle de los frutos (De: Hurrell et al., 2005: 201).
77

Flora Rioplatense 3, 1

Pistia
Por Nuncia Mara Tur
Facultad de Ciencias Naturales y Museo,
Universidad Nacional de La Plata.

Pistia L., Sp. Pl.: 963, 1753.


Tipo: P. stratiotes L., loc. cit.
Etimologa: probablemente del griego pister
(), 'hueco', 'a travs', en el sentido de
'beber' o 'dejar pasar el agua', aludiendo a su
hbito; o bien, del griego pist (), 'lugar hmedo', 'pradera', aludiendo a las carpetas que forman en los cuerpos de agua.

Hierbas acuticas, flotantes libres, sin


laticferos. Tallos muy abreviados, simpodiales, con estolones horizontales conspicuos. Races fibrosas, numerosas, a menudo varias veces del largo de la planta, muy
ramificadas, plumosas, sin pelos radicales.
Hojas persistentes, rosuladas, simples, subssiles; vainas membranceas; lminas enteras, obovado-espatuladas, acanaladas,
esponjosas, con abundante aernquima,
truncadas o emarginadas, base cuneada;
indumento de pelos simples en ambas caras; nervios primarios subparalelos, longitudinales, los secundarios reticulados; estomas anomocticos. Inflorescencias 1 (-4)
por planta, mucho ms corta que las hojas;
pednculos muy breves, pubescentes; espata pubescente por fuera, glabra por dentro, ms larga que el espdice, erecta, ovada,
aguda o acuminada, blanquecina a blanco
verdosa, membrancea, constreida en su
parte media, parte inferior con bordes unidos
formando un tubo; espdice subcilndrico,
porcin inferior con una nica flor pistilada, adnata al tubo de la espata, porcin
superior con 2-8 flores estaminadas, rodeadas por una membrana cupuliforme.
Flores unisexuales (plantas monoicas), desnudas. Estambres 2, en un sinandro brevemente deprimido hacia el pice, elongadoovoide en la base; granos de polen inaperturados. Ovario 1-carpelar, 1-locular, ovoide; estilo apical, breve, curvado; estigma
subhemisfrico-penicilado, persistente;
78

vulos 4-15 (-20), orttropos, de placentacin basal-subparietal. Fruto baya ovoide


o elipsoide, pluriseminada, pericarpo delgado, membranceo, parcialmente transparente. Semillas cilndricas, pice subtruncado, base atenuada, testa engrosada, reticulado-alveolada, verdosa a castao clara;
endosperma copioso. x = 14.
Gnero monotpico, pantropical. El registro paleobotnico lo ubica en el Cretsico tardo, Paleoceno, Oligoceno y Mioceno de Europa, Siberia occidental, este de
Asia y Norteamrica (Stoddard, 1989). Su
amplia distribucin hace que su origen geogrfico sea incierto y, seguramente, haya
tenido una temprana dispersin. Por sus
peculiaridades, Pistia fue ubicada en una
familia aparte, Pistiaceae RICH. ex C.AGARDH
(Takhtajan, 1997). Se la considera un estado evolutivo intermedio entre Araceae y
Lemnaceae, por su hbito e inflorescencias
muy reducidas (Arber, 1919; Dahlgren, et
al., 1985; Engler, 1920b; Grayum, 1990;
Renner et Zhang, 2004; Zennie et McClure,
1977). El gnero fsil Limnobiophyllum
KRASSILOV se considera el vnculo entre Pistia y Lemnaceae (Kvacek, 1995), y ha permitido sugerir su inclusin en esta ltima
(Stockey et al., 1997).

Pistia stratiotes
L. Sp. Pl.: 963, 1753.
Etimologa: nombre dado por Dioscrides
(40-90) a una planta acutica de Egipto; probablemente derivado del griego stratiotis
(), 'nave de transporte de tropas',
y ste de stratios () y stratiotes
(), 'guerrero', 'soldado', aludiendo a su forma y a su hbito flotante.
Zala asiatica LOUR., Fl. Cochinch.: 405, 1790.
Pistia spathulata MICHX., Fl. Bor.-Amer.
2: 162, 1803.
P. crispata BLUME, Rumphia 1: 78, 1836.
P. minor BLUME, loc. cit.
P. leprieuri BLUME, loc. cit.: 79.
P. linguiformis BLUME, loc. cit.
P. occidentalis BLUME, loc. cit.
P. aegyptiaca SCHLEID., Allg. Gartenzeitung
6: 19, 1838.

Alismatales: Araceae

P. commutata SCHLEID., loc. cit.: 20.


P. obcordata SCHLEID., loc. cit.
P. horkeliana MIQ., Linnaea 18: 81, 1845.
P. africana C.PRESL, Epimel. Bot.: 240, 1851.
P. amazonica C.PRESL, loc. cit.
P. weigeltiana C.PRESL, loc. cit.
P. turpinii K.KOCH, Bot. Zeitung (Berlin)
10: 577, 1852.
Apiospermum obcordatum (S CHLEID.)
KLOTZSCH, Abh. Knigl. Akad. Wiss. Berlin:
351, 1853.
Pistia aethiopica FENZL ex KLOTZSCH, loc.
cit: 354.
P. cumingii KLOTZSCH, loc. cit.
P. natalensis KLOTZSCH, loc. cit.
P. brasiliensis KLOTZSCH, loc. cit.: 356.
P. gardneri KLOTZSCH, loc. cit.
P. schleideniana KLOTZSCH, loc. cit.
P. texensis KLOTZSCH, loc. cit.
P. stratiotes var. linguiformis ENGL., in MART.
Fl. Bras. III, 2: 214, 1878.
P. stratiotes var. obcordata ENGL., loc. cit.
P. stratiotes var. spathulata (MICHX.) ENGL.,
loc. cit.
Iconografa: HOOKER, 1851: tab. 4564; ENGLER, 1878: tab. 52; ENGLER, 1888: 153, fig.
100; 1920b: 251, fig. 63; HERTER, 1943: 188,
fig. 752; CABRERA et FABRIS, 1948: 75, fig. 31;
CABRERA, 1964: 63; CRISCI, 1969: 426, fig.
78; MARCHESI, 1984: 345, lm. 142; DIMITRI,
1987: 197, fig. 54; MCVAUGH, 1993: 97, fig.
25; MAYO, BOGNER et BOYCE, 1997: 297, tab.
105 A-E; LORENZI et MOREIRA DE SOUZA, 1999:
225; THOMPSON, 2000: 138; BIANCO et al., 2001:
217; ARBO et TRESSENS; 2002: 27, fig. 1.35;
ACEVEDO-RODRGUEZ et NICOLSON, 2005: 45,
fig. 8 ; HURRELL et al., 2005: 225.

A
B

Nombres vulgares. Es: lechuga de agua, lechuguita de agua, llantn de agua, murur, repollito de agua. Po: alface d'gua, erva de
Santa Luzia, flor d'gua, repolho d'gua. Fr:
laitue d'eau, pistie, salade d'eau. In: Saint
Lucy's plant, shellflower, tropical duckweed,
water bonnet, water lettuce, water soldier. Al:
Wassersalat. Af: waterslaai. Ch: da piao.

Races hasta de 50 cm long. Lminas


de 2-10 (-20) cm long. x 2,5-4 (-10) cm lat.,
nervios primarios (5-) 7-13 (-15). Espata
ca. 1 cm long. Estambres ca. 2 mm long.
Ovario 5-6 mm long.; estilo ca. 1 mm long.
Fruto ca. 8 mm long. x 5 mm dim. Semillas
ca. 2 mm long. 2n = 28.

Fig. 33. Pistia stratiotes. A. Planta en flor y


detalles de la inflorescencia y del ovario (De:
Hooker, 1851: tab. 4564). B. Aspecto de las plantas en una carpeta junto a Salvinia e Hydrocotyle
(De: Hurrell et al., 2005: 225).
79

Flora Rioplatense 3, 1

A
B

Fig. 34. Pistia stratiotes. A-B. Aspectos de


las plantas. C. Detalle de la pubescencia de las
lminas (De: Hurrell et al., 2005: 225).
80

Especie de las zonas clidas del mundo,


a veces se escapa de cultivo en zonas templadas (Cook, 1990; Mitra, 1966; Thompson, 2000); a menudo deviene maleza, sobre
todo, en cuerpos de agua contaminados
(Bates et Hentges, 1976; Gerlach, 1997; GISD,
2005; Harley et al., 1990; Holm et al., 1977;
Lallana, 2005; Waterhouse, 1994; Weber,
2003). Se encuentra en Uruguay (Herter,
1930; Marchesi, 1984) y en la Argentina, en
las provincias de Jujuy, Salta, Tucumn, Formosa, Chaco, Santa Fe, Misiones, Corrientes, Entre Ros, Buenos Aires y la Capital
Federal (Crisci et Katinas, 1997). Crece en
lagunas y arroyos de aguas tranquilas (Cabrera, 1964; Cabrera et Fabris, 1948; Cabrera
et Zardini, 1978; Crisci, 1969, 1971; Hauman,
1925a; Hicken, 1910; Tur, 1996; Tur et Lavigne, 1992). Florece en primavera y en verano.
Fructifica hasta el otoo. No se conocen
sus polinizadores, aunque quizs sean escarabajos. La dispersin es hidrcora, por fragmentacin de estolones. Los frutos quedan
cubiertos por las plantas, por lo cual no seran dispersados por aves (Buzgo, 1994;
Chouteau et al., 2008; Datta et Biswas, 1970;
Dewald et Lounibos, 1990; Dray et Center,
1989; Lallana, 1989; Silva, 1981).
Usos. Ornamental, para acuarios y estanques. Crece en aguas con ph 5-8 y temperaturas entre 15 y 35 C. Las bajas temperaturas inhiben la produccin de semillas.
Si se ingiere, produce ardor, nuseas, vmitos y diarrea (Volk et al. 2002, 2004). Es
apta para forraje (Rodrguez et al., 2000),
para la absorcin de metales pesados (Hidalgo et al., 2005; Paris et al., 2005) y la
produccin de biogs (Abbasi et Nipaney,
1991). En la India, las hojas se emplean en
medicina tradicional para combatir la tia,
las erupciones sifilticas, heridas e infecciones de la piel. El aceite preparado con las
hojas se ingiere como antihelmntico, antituberculoso, antiasmtico, antidisentrico,
y se aplica externamente como antidermatsico y antiinflamatorio. Se se ha estudiado
la actividad antidermatftica del extracto

Alismatales: Araceae

metanlico de las hojas (Premkumar et


Shyamsundar, 2005). En Brasil, la planta se
emplea asimismo como remedio antiasmtico, antisifiltico, antiinflamatorio y vulnerario; y, tambin, antihemorroidal, antidiarreico, antiictrico, diurtico, emtico y
purgante (Matos de Carvalho et al., 2004).
En la Argentina, se emplea como remedio
antiescorbtico, pectoral, emoliente y antioftlmico (Toursarkissian, 1992); en el Chaco, se usa para combatir llamado "el mal la
vista", y como diurtico y antinefrtico (Marinoff et al., 2006).

A
B

Exsiccata:

2,5 mm

URUGUAY. COLONIA: Riachuelo, X-1949


(fl), H. Fabris 79 (LP). MONTEVIDEO: Montevideo, sin fecha (fl), F. Felippone (SI 30901).
ARGENTINA. CAPITAL FEDERAL: Palermo,
ao 1884, leg. ? (LP 19078), II-1899 (fl), C. M.
Hicken (SI 30892); Parque Tres de Febrero, 7II-1946 (fl), A. Krapovickas 2878 (SI).
BUENOS AIRES. Archipilago Sols: Isla Sols,
costa, 26-III-2007 (fl), J. Hurrell et al. 6401 (SI).Isla Martn Garca: II-1933 (fl), R. A. Prez
Moreau (BA 7107); 25-XI-1983 (fl), N. M. Tur
et al. 1809 (LP); costa meridional, 12-V-1998
(fr), J. Hurrell et al. 3900 (LP).- Avellaneda: Barracas al Sud, IV-1902 (fl), S. Venturi 141 (SI).Berazategui: Pereyra, III-1932 (fl), A. L. Cabrera
2068 (LP), 7-IV-1967 (fr), J. Crisci 70 (LP).

ABBASI, S. et P. NIPANEY. 1991. Biogas production from the aquatic weed pistia (Pistia stratiotes). Bioresour. technol. 37: 211-214.
ABU-RABIA, A. 2005. Palestinian plant medicines for treating renal disorders. Alt. & Complem. Therapies 11: 295-300.
ACEVEDO-RODRGUEZ, P. et D. H. NICOLSON. 2005.
Araceae. En P. ACEVEDO-RODRGUEZ et M.
STRONG (eds.), Monocotyledons and Gymnosperms of Puerto Rico and the Virgins
Islands. Contr. U. S. Nat. Herb. 52: 21-52.
AFIFI, F., E. KHALIL et S. ABDALLA. 1999. Effect of
isoorientin isolated from Arum palaestinum
on uterine smooth muscle of rats and guinea
pigs. J. Ethnopharmacol. 65 (2): 173-177.
AKRIDGE, R. E. et P. J. FONTEYN. 1981. Naturalization of Colocasia esculenta (Araceae) in
the San Marcos River, Texas. Southwest.
Nat. 26 (2): 210-211.

2 mm

Bibliografa

1 mm

1 mm

Fig. 35. Pistia stratiotes. A. Inflorescencias


(Foto: D. Bazzano). B. Fruto abierto con semillas
(De: Hurrell et al., 2005: 225). C. a-b, inflorescencias; c, corte longitudinal de la inflorescencia; d,
sinandros; e, cortes longitudinal y transversal del
fruto; f, semilla (De: Engler, 1878: tab. 52).
81

Flora Rioplatense 3, 1

ALBRE, J. et M. GIBERNAU. 2008. Reproductive


biology of Arum italicum (Araceae) in the
south of France. Bot. J. Linn. Soc. 156: 43-49.
ALBRE, J., A. QUILICHINI et M. GIBERNAU. 2003.
Pollination ecology of Arum italicum (Araceae). Bot. J. Linnean Soc. 141: 205-214.
ALLEN, P. 1943. Poisonous and injurious plants
of Panama. Am. J. Trop. Med. Hyg. 23: 3-76.
ARBER, A. 1919. The vegetative morphology of
Pistia and the Lemnaceae. Proc. Roy. Soc.
91 B: 96-103.
ARBO, M. M. et S. G. TRESSENS (eds.). 2002. Fl.
del Iber. 614 pp. Corrientes, Univ. Nac.
del Nordeste, Edit. Universitaria.
ARNOLD, H. J. et M. GULUMIAN. 1984. Pharmacopoeia of traditional medicine in Venda. J.
Ethnopharmacol. 12: 35-74.
BACKER, C. A. et R. C. BAKHUIZEN VAN DEN BRINK.
1968. Araceae. En Fl. of Java 3: 100-126.
Groningen, Wolters-Noordhof.
BAILEY, L. H. et E. Z. BAILEY. 1976. Hortus third.
A concise dictionary of plants cultivated in
the United States and Canada. 1290 pp.
New York, Macmillan.
BALICK, M. J., M. H. NEE et D. E. ATHA. 2000.
Checklist of the vascular plants of Belize.
Mem. New York Bot. Gard. 85: 1-246.
BARAB, D. et M. GIBERNAU. 2002. Pollination
ecology of Philodendron squamiferum (Araceae). Canad. J. Bot. 80: 316-320.
BARAB, D., C. LACROIX et M. GIBERNAU. 2003.
Development of the flower and inflorescence of Arum italicum (Araceae). Canad.
J. Bot. 81 (6): 622-632.
BARAB, D., C. LACROIX et B. JEUNE. 2002. Study
of homeosis in the flower of Philodendron
(Araceae): a qualitative and quantitative
approach. Ann. Bot. 90: 579-592.
BARRAU, J. 1959. Fruits et graines du taro (Colocasia esculenta). J. Agric. Trop. Bot. Appl.
6: 436-438.
BASUALDO, L., E. M. ZARDINI et M ORTZ. 1991.
Medicinal plants of Paraguay: underground
organs. Econ. Bot. 45 (1) 86-96.
BATES, R. et J. F. HENTGES. 1976. Aquatic weeds,
eradicate or cultivate. Econ. Bot. 30: 39-50.
BAY, D. C. 1995. Thermogenesis in aroids. Aroideana 18: 32-39.
BECK, S. 1984. Comunidades vegetales de las sabanas inundadas en el noreste de Bolivia.
Phytocoenologia 12: 321-350.
BEDALOV, M. et M. HESSE. 1989. On some pollen types within Arum (Araceae). Pl. Syst.
Evol. 166 (1-2): 41-44.
82

BIANCO, C. A. et al. 2001. Fl. del Centro de la


Argentina. Iconografia. 292 pp. Ro Cuarto,
Univ. Nac. de Ro Cuarto.
BOELCKE, O. 1992. Plantas vasculares de la Argentina. Nativas y exticas. 2da. ed., 334
pp. Buenos Aires, Hemisferio Sur.
BOGNER, J. 1975. Araces. En H. HUMBERT (ed.),
Fl. de Madagascar et des Comores 31: 375. Paris, Mus. Nat. d'Hist. Nat.
BOGNER, J. et D. H. NICOLSON. 1991. A revised
classification of Araceae with dichotomous
keys. Willdenowia 21 (1-2): 35-50.
BOGNER, J. et G. PETERSEN. 2007. The chromosome numbers of the aroid genera. Aroideana
30: 82-90.
BONORA, A. et al., 2000. Carotenoid and ultrastructure variations in plastids of Arum italicum fruit during maturation and ripening.
J. Experim. Bot. 51 (346): 873-884.
BOWN, D. 2000. Aroids. Plants of the Arum Family. 2da. ed., 468 pp. Portland, Timber Press.
BOYCE, P. 1989. A new classification of Arum
with keys to the infrageneric taxa. Kew
Bull. 44: 383-395.
BOYCE, P. 1993. The genus Arum. 196 pp. Kew,
Royal Bot. Gard.
BOYCE, P. 1995. Introduction to the family Araceae. Curtis's Bot. Mag. 12 (3): 122-125.
BOYCE, P. 2006. New observations on Arum italicum. Plantsman 5 (1): 36-39.
BRAKO, L. et J. L. ZARUCCHI (eds.) 1993. Catalogue of the Flowering Plants and Gymnosperms of Peru. Monogr. Syst. Bot. Missouri
Bot. Gard. 45: 1-1286.
BREEDLOVE, D. E. 1986. Fl. de Chiapas. Listados
Florsticos de Mxico 4: 1-246. Mxico,
Inst. Biol., UNAM.
BROWN, A., J. REITZENSTEIN, J. LIU et M. JADUS.
2005. The anti-cancer effects of poi (Colocasia esculenta) on colonic adenocarcinoma
cells in vitro. Phytother. Res. 19: 767-771.
BUNTING, G. S. 1965. Commentary on Mexican
Araceae. Gentes Herb. 9: 291-382.
BUNTING, G. S., T. B. CROAT et D. NICOLSON. 2007.
Araceae. En V. FUNK et al. (eds.), Checklist
of the Plants of the Guiana Shield. Contr.
U. S. Nat. Herb. 55: 59-67.
BURKART, A. 1957. Ojeada sinptica sobre la vegetacin del Delta del Ro Paran. Darwiniana 11: 457-561.
BURNETT, D. 1984. The cultivated Alocasia.
Aroideana 7: 67-162.
BUZGO, M. 1994. Inflorescence development of

Alismatales: Araceae

Pistia stratiotes (Araceae). Bot. Jahrb. Syst.


115: 557-570.
BUZGO, M. 2001. Flower structure and development of Araceae compared with alismatids
and Acoraceae. Bot. J. Linn. Soc. 136: 393-425.
CABRERA, A. L. 1964. Las plantas acuticas. 96
pp. Buenos Aires, Eudeba.
CABRERA, A. L. et H. A. FABRIS. 1948. Plantas
acuticas de la provincia de Buenos Aires.
Publ. Tcn. Minist. Hac., Econ., Prev., Direc.
Agropecu. 5 (2): 1-131.
CABRERA, A. L. et E. M. ZARDINI. 1978. Manual
de la flora de los alrededores de Buenos Aires. 754 pp. Buenos Aires, Acme.
CAO, L. M. et C. L. LONG. 2003. Colocasia bicolor (Araceae), a new species from Yunnan,
China. Ann. Bot. Fenn. 40: 283-286.
CAO, L. M. et C. L. LONG. 2006. Karyotypes of
two Colocasia (Araceae) species. Guihaia
26: 192-193.
CHAN, T. Y. et al. 1995. Neurotoxicity following
the ingestion of a Chinese medicinal plant,
Alocasia macrorrhiza. Hum. Exp. Toxicol.
14: 727-728.
CHANDRA, S. (ed.). 1984. Edible aroids. 252 pp.
Oxford, Clarendon Press.
CHODAT, R. et W. VISCHER. 1920. Aroides. En R.
CHODAT (ed.), La vgtation du Paraguay
3: 339-379. Genve, Jent.
CHOTEAU, M., M. GIBERNAU et D. BARAB. 2008.
Relationships between floral characters, pollination mechanisms, life forms, and habits
in Araceae. Bot. J. Linn. Soc. 156: 29-42.
COMPTON, R. H. 1976. The flora of Swaziland.
J. S. Afr. Bot. Suppl. XI: 1-684.
COOK, C. D. K. 1990. Aquatic Plant Book. 228
pp. Amsterdam, S. P. B. Acad. Publ.
COWAN, C. 1983. Fl. de Tabasco. Listados Florsticos de Mxico 1: 1-123. Mxico, Inst.
Biol., UNAM.
CRISCI, J. V. 1969 [1968]. Araceae. En A. L. CABRERA (ed.), Fl. Prov. Buenos Aires. Colecc. Ci.
Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 4 (1): 425-427.
CRISCI, J. V. 1971. Flora Argentina: Araceae. Revista Mus. La Plata (n. s.) Bot. 9: 193-284.
CRISCI, J. V. 1984. Araceae. En A. T. HUNZIKER
(ed.), Los Gneros de Fanergamas de Argentina. Claves para su identificacin. Bol.
Soc. Argent. Bot. 23 (1-4): 272-275.
CRISCI, J. V. et O. A. GANCEDO. 1971. Sistemtica
y etnobotnica del gemb (Philodendron
bipinnatifidum): una importante arcea sudamericana. Revista Mus. La Plata (n. s.)
Bot. 11: 285-302.

CRISCI, J. V. et L. KATINAS. 1997. Araceae. En A.


T. HUNZIKER (ed.), Fl. Fanerogmica Argent.
42: 1-19. ProFlora-Conicet.
CROAT, T. B. 1988. Ecology and life forms of
Araceae. Aroideana 11: 4-55.
CROAT, T. B. 1990. A comparison of aroid classification systems. Aroideana 13: 44-63.
CROAT, T. B. 1997. A revision of Philodendron
subgenus Philodendron (Araceae) for Mexico and Central America. Ann. Missouri
Bot.Gard. 84: 311-704.
CROAT, T. B. 1998. History and current status of
systemic research with Araceae. Aroideana
21: 26-145.
CROAT, T.B. 1999. Araceae. En P. M. JRGENSEN
et S. LEN-YNEZ (eds.), Catalogue of the
Vascular Plants of Ecuador. Monogr. Syst.
Bot. Missouri Bot. Gard. 75: 227-246.
CROAT, T. B. et C. C. FINCH. 2004. New species
of Philodendron (Araceae) from South America. Aroideana 27: 38-60.
CROAT, T. B. et M. H. GRAYUM. 1994. Philodendron subgenus Pteromischum (Araceae)
from French Guiana. Novon 4: 211-219.
CROAT, T. B. et D. MOUNT. 1988. Araceae. En
R. SPICHIGER (ed.), Fl. del Paraguay 11: 147. Genve, Cons. et Jard. Bot.; St. Louis,
Missouri Bot. Gard. Press.
CROAT, T. B. et T. STIEBEL. 2001. Araceae. En W.
D. STEVENS et al. (eds.), Fl. de Nicaragua.
Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 85:
136-188.
CRONQUIST, A. 1981. An integrated system of
classification of flowering plants. 1262 pp.
New York, Columbia Univ. Press.
DAHLGREN, R. M. T., H. T. CLIFFORD et P. F. YEO.
1985. The families of the Monocotyledons.
520 pp. Berlin, Springer.
DATTA, S. et K. BISWAS. 1970. Germination pattern and seedling morphology of Pistia stratiotes L. Phyton 27: 157-161.
DEFILIPPS, R. A., S. L. MAINA et J. CREPIN. 2007.
Medicinal Plants of the Guianas (Guyana,
Surinam, French Guiana), 478 pp. New
York, Smithsonian Inst.
DELUCCHI, G. 1996. Especies adventicias nuevas
o crticas en la Argentina 1. Parodiana 9:
115-124.
DELUCCHI, G. 2006. Arceas. En J. A. HURRELL
(ed.), Biota Rioplatense V. Plantas trepadoras. 1ra. reimpresin, pp. 80-81, 108-111.
Buenos Aires, Lola.
DEWALD, L. B. et L. P. LOUNIBOS. 1990. Seaso83

Flora Rioplatense 3, 1

nal growth of Pistia stratiotes L. in South


Florida. Aquatic Bot. 36: 263-275.
DAZ, A. et G. KITE, 2002. A comparison of the
pollination of Arum maculatum and A. italicum in England. Watsonia 24: 171-181.
DIMITRI, M. J. 1987. Arceas. En M. J. DIMITRI
(ed.), Encicl. Argent. Agric. Jard. I (1): 195207. Buenos Aires, Acme.
DIP. 2006. Darwin Initiative Project. Usambara
Invasive Plants. Disponible: <www.tropicalbiology.org> [Consulta: 12-XII-2007].
DOMINGUES DE ALMEIDA, J. et H. FREITAS. 2006.
Exotic naturalized flora of continental Portugal. A reassessment. Bot. Complutensis
30: 117-130.
DORTORT, F. et T. THOMPSON. 1979. Alocasias.
Aroideana 2: 35-51.
DRAY, F.A. et T. D. CENTER. 1989. Seed production by Pistia stratiotes in the United States.
Aquat. Bot. 33: 155-160.
DRING, J. et al. 1995. Chemicals in aroids: a survey, including new results for polyhydroxy
alkaloids and alkylresorcinols. Bot. J. Linnean Soc. 117: 1-12.
DRYSDALE, W. T. 1991. Monstera deliciosa. Aroideana 14: 5-6.
DU PLESSIS, N. et G. DUNCAN. 1989. Bulbous
Plants of Southern Africa: A Guide to their
Cultivation and Propagation. 192 pp. Cape
Town, Tafelberg.
DUKE, J. A. et al. 2002. Handbook of medicinal
herbs. 936 pp. Florida, CRC Press.
EL-DESOUKY, S. et al. 2007. Piperazirum, a novel
bioactive alkaloid from Arum palaestinum.
Tetrahedron Letters 48 (23): 4015-4017.
ENGLER, A. 1878. Araceae. En C. MARTIUS (ed.),
Fl. Brasiliensis 3 (2): 25-224. Lipsiae, Frid.
Fleischer.
ENGLER, A. 1888. Araceae. En A. ENGLER et K.
PRANTL (ed.), Nat. Pflanzenf. 2 (3): 102-153.
Leipzig, Engelmann.
ENGLER, A. 1899. Beitrge zur Kenntnis der
Araceae. IX. Bot. Jahrb. Syst. 26: 509-572.
ENGLER, A. 1915. Araceae-PhilodendroideaeAnubiadeae, Aglaonemateae, Dieffenbachieae, Zantedeschieae, Typhonodoreae,
Peltandreae. En A. ENGLER (ed.), Das Pflanzenr. 4 (23Dc): 1-78. Leipzig, Engelmann.
ENGLER, A. 1920a. Araceae. Pars generalis et
Index familiae generalis. En A. ENGLER (ed.),
Das Pflanzenr. 4 (23A): 1-71. Leipzig, Engelmann.
ENGLER, A. 1920b. Araceae-Aroideae, Araceae84

Pistioideae. En A. ENGLER (ed.), Das Pflanzenr. 4 (23F): 1-274. Leipzig, Engelmann.


ENGLER, A. et K. KRAUSE. 1908. Araceae-Monsteroideae. En A. ENGLER (ed.), Das Pflanzenr.
4 (23B): 4-138. Leipzig, Engelmann.
ENGLER, A. et K. KRAUSE. 1920. Araceae-Colocasioideae. En A. ENGLER (ed.), Das Pflanzenr.
4 (23E): 3-139. Leipzig, Engelmann.
EVANS, O. D. 1962. Araceae. Contrib. New South
Wales Natl. Herb., Fl. Ser. 22: 6-13.
EVERETT, T. H. 1980. Alocasia, Arum. En New
York Bot. Gard. Illustr. Encycl. Horticult. 1:
116-118, 260-262. New York, Garland.
EVERETT, T. H. 1981a. Colocasia. En New York
Bot. Gard. Illustr. Encycl. Horticult. 3: 829830. New York, Garland.
EVERETT, T. H. 1981b. Monstera. En New York
Bot. Gard. Illustr. Encycl. Horticult. 7: 22272229. New York, Garland.
EVERETT, T. H. 1981c. Philodendron. En New
York Bot. Gard. Illustr. Encycl. Horticult. 8:
2592-2597. New York, Garland.
EVERETT, T. H. 1982. Zantedeschia. En New York
Bot. Gard. Illustr. Encycl. Horticult. 10: 35813583. New York, Garland.
EVERIST, S. L. 1974. Poisonous plants of Australia. 684 pp. Sydney, Angus and Robertson.
FENNER, R. et al. 2006. Plantas utilizadas na
medicina popular brasileira com potencial
atividade antifngica. Revista Brasil. Ci.
Farmacut. 42 (3): 369-393.
FIGUERES, K. C. 1981. Colocasia esculenta in the
Pacific. Aroideana 4: 25-30.
FIORI, A. 1921. Arum italicum. En Fl. Italiana
Ilustr.: 66, fig. 523. Firenze, Stianti.
FLACH, M. et F. RUMAWAS (eds.). 1996. Plants
yielding non-seed carbohydrates. Plant Resources of South-East Asia (PROSEA) 9: 6972. Leiden, Blackhuys.
FONT QUER, P. 1983. Plantas medicinales. El Dioscrides renovado, 1033 pp. Labor, Barcelona.
FORZIANO, M. J., J. V. CRISCI et G. DELUCCHI, 1991.
Arum italicum. Especie naturalizada de la
Flora Argentina. Kurtziana 21: 237-241.
FREIRE BETANCOURT, B. H. 2006. Ethnobotany of
the Huaorani communities in the Ecuadorian Northwest. Lyonia 10 (2): 7-17.
GALN, A. et S. CASTROVIEJO. 2007. Araceae. En
S. CASTROVIEJO (ed.),Fl. Iberica 18: 282-310.
Madrid, Real Jard. Bot.
GERLACH, J. 1997. Seychelles wetland invader:
Pistia stratiotes, water lettuce. Aliens 5:12.

Alismatales: Araceae

GIBERNAU, M. 2003. Pollinators and visitors of


aroid inflorescences. Aroideana 26: 66-83.
GIBERNAU, M. et D. BARAB. 2000. Thermogenesis in three Philodendron species of French
Guiana. Can. J. Bot. 78: 685-689.
GIBERNAU, M., D. MACQUART et G. PRZETAK. 2004.
Pollination in the genus Arum, a review.
Aroideana 27: 148-166.
GILMAN, E. F. 1999. Monstera deliciosa. Fact
Sheet FPS-414: 1-3. Inst. of Food & Agricult. Sci., University of Florida.
GISD. 2005. Global Invasive Species Database.
Disponible: <www.issg.org/database/welco
me> [Consulta: 12-XII-2007].
GIORDANO, C. et M. M. LIPPI, 2000. Pollen morphology in the genus Arum L. (Araceae) in
Italy. Webbia 55: 47-55.
GMEZ, M. E. 2003. Una revisin sobre el bore
(Alocasia macrorrhiza). En M.D. SNCHEZ
et al. (eds.), Agroforestera para la produccin animal en Amrica Latina. II. Mem.
Segunda Conferencia Electrnica (20002001): 203-212. Roma, FAO.
GONZLEZ, A. et al. 1999. Influence of growth
retardants on the growth and development
of Zantedeschia aethiopica. Acta horticult.
486: 333-337.
GOTTSBERGER, G. et A. AMARAL. 1984. Pollination strategies in Brazilian Philodendron species. Ber. Deutsch. Bot. Ges. 97: 391-410.
GOTTSBERGER, G. et L. SILBERBAUER-GOTTSBERGER.
1991. Olfactory and visual attraction of Erioscelis emarginata (Cyclocephalini, Dynastinae) to the inflorsecences of Philodendron
selloum (Araceae). Biotropica 23: 23-28.
GOVAERTS, R. et D. FRODIN. 2002. World checklist and bibliography of Araceae (and Acoraceae). 560 pp. Kew, Royal Bot. Gard.
GRAU, A. 1983. Las epidermis foliares de las
Araceae cultivadas en la ciudad Tucumn
y sus alrededores. Lilloa 36 (1): 15-41.
GRAYUM, M. H. 1990. Evolution and phylogeny of the Araceae. Ann. Missouri Bot. Gard.
77: 628-698.
GRAYUM, M. H. 1991. Systematic embryology
of the Araceae. Bot. Rev. 57: 168-203.
GRAYUM, M. H. 1996. Revision of Philodendron
subgenus Pteromischum (Araceae) for Pacific and Caribbean tropical America. Syst.
Bot. Monogr. 47: 1-233.
GRAYUM, M. H. 2003. Araceae. En B. E. HAMMEL,
et al. (eds.), Manual de Plantas de Costa Rica. II. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard.
92: 59-200.

GREEN, M. L. 1929. Nomenclature Proposals by


British Botanists, 186. London, HMSO.
GREENWELL, A. 1947. Taro: with special reference to its culture and use in Hawaii. Econ.
Bot. 1: 276-289.
HANCOCK, I. R. et C. P. HENDERSON. 1988. Fl. of
the Solomon Islands. Res. Bull. 7: 1-203.
Honiara, Min. Agricult. Lands.
HARLEY, K., R. KASSULKE, D. SANDS et M. DAY.
1990. Biological control of water lettuce, Pistia stratiotes (Araceae) by Neohydronomus
affinis (Coleoptera: Curculionidae). Bio
Control 35 (3): 363-374.
HARRISON, R. E. 1972. Zantedeschia hybrids. J.
Roy. Hort. Soc. 97 (3): 131-132.
HAUMAN, L. 1925a. La vegetation de l'Ile Martn
Garca dans le Ro de la Plata. Publ. Inst.
Invest. Geogr., Fac. Filos. Letras, Univ. Buenos Aires 10: 1-39.
HAUMAN, L. 1925b. Nota sobre el Philodendron
tweedieanum Schott y algunas Arceas argentinas. Physis (Buenos Aires) 8: 99-103.
HAY, A. 1998. The genus Alocasia (Araceae-Colocasieae) in west Malesia and Sulawesi.
Gard. Bull. Singapore 50 (2): 221-334.
HAY, A, 1999. The genus Alocasia (Araceae-Colocasieae) in the Philippines. Gard. Bull.
Singapore 51 (1): 1-41.
HAY, A. et R. WISE. 1991. The genus Alocasia
in Australasia. Blumea 35: 499-545.
HAY, A. et al. 1995. A checklist of the Araceae
of Malesia, Australia and the tropical western Pacific region. Blumea, Suppl. 8: 1-161.
HEALY, A. J. et E. EDGAR. 1980. Fl. of New Zealand 3. 220 pp. Wellington, P. D. Hasselberg,
Gov. Printer.
HEGI, G. 1909. Araceae. En Illustr. Fl. von MittelEuropa 2: 164-173. Mnchen, Lehmanns.
HEGNAUER, R. 1963. Araceae. En Chemotaxonomie der Pflanzen 2: 73-99. Stuttgart, Birkhaeuser.
HEGNAUER, R. 1986. Araceae. En Chemotaxonomie der Pflanzen 7: 581-591. Stuttgart,
Birkhaeuser.
HEGNAUER, R. 1987. Phytochemistry and chemotaxonomy of the Araceae. Aroideana 10:
17-19.
HERTER, G. 1930. Estudios botnicos en la regin
uruguaya. IV. Florula uruguayensis. 192 pp.
Montevideo, Imprenta Nacional.
HERTER, G. 1943. Estudios botnicos en la regin
uruguaya. XIV. Fl. Ilustrada del Uruguay.
270 pp. Montevideo. Imprenta Nacional.
85

Flora Rioplatense 3, 1

HICKEN, C. M. 1910. Chloris Platensis Argentina. En Apuntes de Historia Natural II: 1292. Buenos Aires, Alsina.
HICKMAN, J. C. (ed.). 1993. The Jepson Manual.
Higher Plants of California. 1424 pp. Berkeley, Univ. of California Press.
HIDALGO, J., J. MONTANO et M. SANDOVAL ESTRADA. 2005. Recientes aplicaciones de la depuracin de aguas residuales con plantas acuticas. Theoria 14: 17-25.
HOLLAND, B., I. D. UNWIN et D. H. BUSS. 1991.
Vegetables, herbs and spices. Fifth supplement to McCance and Widdowsons, The
composition of foods. 4ta. edic., 163 pp. Cambridge, Royal Soc. of Chemistry.
HOLM, L. G. et al. 1977. The worlds worst weeds:
distribution and biology. 609 pp. Hawaii,
University Press.
HOOKER, J. D. 1865. Arum palaestinum. Curtiss
Bot. Mag. 91: tab. 5509. London, Reeve.
HOOKER, J. D. 1884. Philodendron selloum. Curtiss Bot. Mag. 110: tab. 6773. London, Reeve.
HOOKER, J. D. 1894. Colocasia antiquorum. Curtiss Bot. Mag. 120: tab. 7364. London, Reeve.
HOOKER, J. D. 1900. Colocasia antiquorum var.
fontanesii. Curtiss Bot. Mag. 126: tab. 7732.
London, Reeve.
HOOKER, W. J. 1851. Pistia stratiotes. Curtiss
Bot. Mag. 77: tab. 4564. London, Reeve.
HOSKING, J., B. CONN, B. LEPSCHI et C. BARKER.
2007. Plant species first recognised as naturalised for New South Wales in 2002 and
2003, with aditional comments on especies
recognised as naturalised in 2000-2001.
Cunninghamia 10: 139-166.
HOWARD, R. A. 1979. Fl. of the Lesser Antilles,
Leeward and Windward Islands. 3. Monocotyledoneae. 586 pp. Jamaica Plain, Harvard University-Arnold Arboretum.
HURRELL, J. A., D. H. BAZZANO et G. DELUCCHI.
2005. Monocotiledneas Herbceas. En J.
A. HURRELL (ed.), Biota Rioplatense X. 320
pp. Buenos Aires, Lola.
IBODA. 2008. Instituto de Botnica Darwinion.
Base de datos. Flora Argentina. Disponible:
<www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraAr
gentina/FA.asp> [Consulta: 10-IV-2008].
IRGANG, B. et C. DE SENNA GASTAL. 1996. Macrfitas aquticas da plancie costeira do Rio
Grande do Sul. 290 pp. Porto Alegre, CPG.
IVANCIC, A. et al. 2005. Thermogenic flowering
of the giant taro (Alocasia macrorrhizos,
Araceae). Canad. J. Bot. 83: 647-655.
86

JACOT-GUILLARMOD, A. 1971. Fl. of Lesotho. 474


pp. Lehre, J. Cramer.
JOSEKUTTY, P., E. WAKUK et M. JOSEPH. 2002.
Invasive/weedy Angiosperms in Kosrae, Federated States of Micronesia. Micronesica
Suppl. 6: 61-65.
KEATING, R. C. 2003. Anatomy of the monocotyledons. IX. Acoraceae and Araceae. 327 pp.
Oxford, Clarendon Press.
KEW. 2006. Royal Botanical Gardens. Electronic
Plant Information Centre (ePIC). Disponible:
<http://epic.kew.org/searchepic/searchpage.
do> [Consulta: 31-I-2008].
KITE, C. G. et al. 1998. Inflorescence odours
and pollinators of Arum and Amorphophallus (Araceae). En S. J. OWENS et P. J. RUDALL
(eds.), Reproductive Biology, pp. 295-315.
Kew, Royal Bot. Gard.
KNIGHT M.W. et D. C. DORMAN, 1997. Selected
poisonous plant concerns in small animals.
Vet. Med.1997: 260-272.
KOACH, J. 1987. Areaceae. En D. FEINBRUN (ed.),
Fl. Palestine, pp. 330-340. Jerusalem, Israel Acad. Sci. Hum.
KOCHHAR, S. 1981. Tropical crops. 476 pp. London, Macmillan.
KOPS, J., F. A. HARTSEN et F. W. VAN EEDEN. 1868.
Arum italicum. En Fl. Batava 13: tab. 180.
Amsterdam, Sepp en Zoon.
KRAUSE, K. 1912. Araceae-PhilodendroideaePhilodendreae-Philodendrineae. En A. ENGLER (ed.): Das Pflanzenr. 4 (23Db): 1-143.
Leipzig, Englemann.
KULIP, J. 2003. An ethnobotanical survey of medicinal and other useful plants of Muruts,
in Sabah, Malaysia. Telopea 10: 81-98.
KVACEK, Z. 1995. Limnobiophyllum Krassilov,
a fossil link between the Araceae and the
Lemnaceae. Aquat. Bot. 50: 49-63.
LACK, A. et A. DAZ. 1991. The pollination of
Arum maculatum L. A historical review and
new observations. Watsonia 18: 333-342.
LALLANA, V. H. 1989. Aspectos reproductivos
del repollito de agua (Pistia stratiotes L.) en
ambientes lnticos del ro Paran medio.
Iheringia, Bot. 39: 37-54.
LALLANA, V. H. 2005. Lista de malezas del cultivo
de arroz en Entre Ros (Argentina). Revista
Ecosistemas 14. Disponible: <www.revista
ecosistemas.net> [Consulta: 17-I-2008].
LEAL ROJAS, P. A. et al. 2007. Expresin diferencial de genes en plantas de cala (Zantedeschia
spp). Agrociencia 41: 141-152.

Alismatales: Araceae

LETTY, C. 1973. The genus Zantedeschia. Bothalia 11: 5-26.


LI, H. et G. ZHU. 2007. Araceae. En WU, Z. Y., P.
H. RAVEN et D. Y. HONG (eds.), Fl. of China
23 (en preparacin). Beijing, Sci. Press; St.
Louis, Missouri Bot. Gard. Press. Disponible: <http://flora.huh.harvard.edu/china>
[Consulta: 18-XII-2007].
LIN, T. J. et al. 1998. Calcium oxalate is the main
toxic component in clinical presentations
of Alocasia macrorrhizos poisonings Vet.
Hum. Toxicol. 40: 93-95.
LINDLEY, J. 1822. Caladium odoratum. Bot. Reg.
8: tab. 641. London, Ridgway.
LORENZI, H. et MOREIRA DE SOUZA, H. 1999. Plantas ornamentais no Brasil. 2da. ed. Nova
Odessa, Inst. Plantarum.
LOW, T., 1988. Wild food plants of Australia.
233 pp. Sydney, Angus Robertson.
MABBERLEY, D. J. 1997. The plant book. 858 pp.
Cambridge, Cambridge Univ. Press.
MACDONALD, I. et al. 1991. Effects of alien plant
invasions on native vegetation remnants on
La Reunion (Mascarenes Islands, Indian
Ocean). Environ. Conserv. 18: 51-61.
MACKEE, H. S. 1994. Catalogue des plantes introduites et cultives en Nouvelle-Caldonie. 164 pp. Paris, Mus. Nat. Hist. Nat.
MADISON, M. 1977. A revision of Monstera (Araceae). Contr. Gray Herb. 207: 1-100.
MADISON M. 1978. Aroid profile. Monstera deliciosa. Aroideana 1: 14-16.
MARCHESI, E. 1984. Araceae. En A. LOMBARDO
(ed.), Fl. Montevidensis 3: 342-345. Montevideo, Intendencia Municipal.
MARINOFF, M., C. CHIFA et A. RICCIARDI. 2006.
Especies hidrfitas y palustres utilizadas como medicinales por los habitantes del norte
y nordeste de la provincia del Chaco. Dominguezia 22: 15-18.
MARTNEZ, M. 1979. Catlogo de nombres vulgares y cientficos de plantas mexicanas.
1220 pp. Mxico, FCE.
MARTNEZ CROVETTO, R. 1981. Las plantas utilizadas en medicina popular en el noroeste
de Corrientes (Argentina). Miscelnea 69:
1-139. Inst. Miguel Lillo, Tucumn.
MASIKA, P. et A. J. AFOLAYAN. 2003. An ethnobotanical study of plants used for the treatment of livestock diseases in the eastern
Cape Province, South Africa. Pharmaceutical Biol. 41: 16 -21.
MATOS DE CARVALHO, A. et al. 2004. Presena de
macrfitas aquticas medicinais nas Baas

Negra e Salobra, rio Paraguai, Cceres, Pantanal Norte, Mato Grosso, Brasil. SIMPAN2004: 1-6.
MAYO, S. J. 1988. Aspectos de evoluo e da
geografia do Philodendron (Araceae). Acta
Bot. Brasil. 1: 27-40.
MAYO, S. J. 1989. Observations on gynoecial
structure in Philodendron (Araceae). Bot.
J. Linn. Soc. 100: 139-172.
MAYO, S. J. 1990. History and infrageneric nomenclature of Philodendron (Araceae).
Kew Bull. 45: 37-71.
MAYO, S. J. 1991. A revision of Philodendron
subgenus Meconostigma (Araceae). Kew
Bull. 46: 601-681.
MAYO, S. J., J. BOGNER et P. C. BOYCE. 1995. The
Arales. En P. J. RUDALL et al. (eds.). Monocotyledons: systematics and evolution. 1:
277-286. Kew, Royal Bot. Gard.
MAYO, S. J., J. BOGNER et P. C. BOYCE. 1997. The
genera of Araceae. 370 pp. Kew, Royal Bot.
Gard.
MAYO, S. J., J. BOGNER et P. C. BOYCE. 1998. Araceae. En K. KUBITZKI (ed.), The Families
and Genera of Vascular Plants. IV: 26-74.
Berln, Springer.
MBG. 2008. Missouri Botanical Garden. Disponible: <www.tropicos.org> [Consulta: 25III-2008].
MCCARTAN, S., J. VAN STADEN et J. FINNIE. 1996.
In vitro propagation of taro (Colocasia esculenta). J. S. Afr. Soc. Hort. Sci. 6: 1-3.
MCVAUGH, R. 1993. Araceae. En W. ANDERSON
(ed.), Fl. Novo-Galiciana 13: 77-108. Ann
Arbor, Univ. Michigan Herb.
MELIM, A. 1981. The production of seed by taro, Colocasia esculenta. Aroideana 4: 116117.
MNDEZ, M. 1999. Effects of sexual reproduction on growth and vegetative propagation
in the perennial geophyte Arum italicum
(Araceae). Pl. Biol. Stuttgart. 1: 115-120.
MNDEZ, M. et A. DAZ. 2001. Flowering dynamics in Arum italicum (Araceae). Amer. J.
Bot. 88 (10): 1774-1780.
MNDEZ, M. et J. R. OBESO, 1992. Influencia del
osmforo en la produccion de infrutescencias en Arum italicum Mill. (Araceae). Anal.
Jard. Bot. Madrid 50: 229-237.
MNDEZ, M. et J. R. OBESO, 1993. Size-dependent reproductive and vegetative allocation
in Arum italicum (Araceae). Can. J. Bot. 71:
309-314.
87

Flora Rioplatense 3, 1

MILLIKEN, W. et B. ALBERT. 1996. The use of


medicinal plants by the Yanomami Indians
of Brazil. Econ. Bot. 50: 10-25.
MITCHELL, S. et M. AHMAD. 2006. A review of
medicinal plant research at the University
of the West Indies, Jamaica, 1948-2001.
West Indies Med. J. 55: 243-269.
MITRA, E. 1966. Contributions to our knowledge of Indian freshwater plants 5. Morphology, reproduction and autecology of Pistia
stratiotes Linn. J. Asiat. Soc. 8: 115-135.
MOLINA, A. 1975. Enumeracin de las plantas
de Honduras. Ceiba (Honduras) 19: 1-118.
MORRONE, O. et F. O. ZULOAGA. 1996. Araceae.
En F. O. ZULOAGA et O. MORRONE (eds.), Catlogo de las Plantas Vasculares de la Repblica Argentina I. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 60: 100-104.
MORTON, J. 1978. Poisonous plants of Florida.
J. Florida Med. Assoc. 65: 162-170.
MORTON, J. 1987. Fruits of warm climates. 505
pp. Miami, Florida Flair Books.
MIYAKE, T. et M. YAFUSO. 2003. Floral scents
affect reproductive success in fly-pollinated
Alocasia odora (Araceae). Amer. J. Bot.
90: 370-376.
MIYAKE, T. et M. YAFUSO. 2005. Pollination of
Alocasia cucullata (Araceae) by two Colocasiomyia flies known to be specific pollinators for Alocasia odora. Plant Sp. Biol. 20:
201-208.
NAIR, R., T. KALARIYA et S. CHANDA. 2005. Antibacterial activity of some selected Indian
medicinal flora. Turk. J. Biol. 29: 41-47.
NAVARRO, G. 2001. Contribucin al conocimiento
fitosociolgico de la vegetacin de epifitos
vasculares del centro y sur de Bolivia. Revista Boliviana Ecol. Cons. Amb. 10: 59-79.
NICOLSON, D. 1978. Araceae. En A.C. SMITH (ed.),
Fl. Vitiensis Nova 1: 438-460. Hawaii, Pacific Tropical Bot. Gard.
NICOLSON, D. 1987. Araceae. En M. D. DASSANAYAKE et F. R. FOSBERG (eds.), A revised handbook of the Fl. of Ceylon 6: 17-101. New
Delhi, Amerind.
NOVARA, L. J. 1993. Araceae. En L. J. NOVARA
(ed.), Fl. Valle de Lerma (Salta, Argentina).
Aportes Bot. Salta, ser. Flora 1 (18): 1-13.
ONWUEME, I. C. 1978. The tropical tuber crops.
Yams, cassava, sweet potato, cocoyams. 234
pp. London, John Wiley & Sons.
PANCHO, J. V. 1959. Notes on cultivated aroids
in the Philippines 1. Edible Species. Baileya
7: 63-73.
88

PARIS, C. et al. 2005. Eficiencia de dos macrfitas flotantes libres en la absorcin de metales pesados. Limnetica 24: 237-244.
PARSONS, W. et E. CUTHBERTSON. 1992. Noxious
weeds of Australia. 692 pp. MelbourneSydney, Inkata Press.
PETERS, R. E. et T. H. LEE. 1977. Composition
and physiology of Monstera deliciosa fruit
and juice. J. Food Sci. 42: 11321133.
PLOWMAN, T. 1969. Folk uses of New World
aroids. Econ. Bot. 23: 97-122.
PLUCKNETT, D.L., R.S. DE LA PEA et F. OBRERO.
1970. Taro (Colocasia esculenta). Field
Crops Abstracts 23: 413-423.
POLETTI, A. 1979. Plantas y flores medicinales.
208 pp. Barcelona, Parramon.
PREMKUMAR, V. G. et D. SHYAMSUNDAR. 2005.
Antidermatophytic activity of Pistia stratiotes. Indian J. Pharmacol. 37: 127-128.
PRIME, C. T., 1960. Lords and ladies. 241 pp.
London, Collins.
PRIME, C. T. 1980. Arum. En T. G. TUTIN et al.
(eds.), Fl. Europaea 5: 269-271. Cambridge,
Cambridge University Press.
PURSEGLOVE, J. W. 1972. Tropical crops. 1. Monocotyledons. 334 pp. London, Longman.
RAJYALAXMI, B., K. KIRAN MAI et M. RADHAKRISHNAIAH. 1992. Phytochemical profile of Philodendron. Feddes Repert. 103: 551-553.
REGEL, E. 1869. Philodendron sanguineum. En
Gartenflora 18: 196, tab. 621. Stuttgart, Enke.
REITZ, P. 1957. Arceas catarinenses. Sellowia
8: 20-69.
RENNER, S. S. et L. B. ZHANG. 2004. Biogeography of the Pistia clade (Araceae): based on
chloroplast and mitochondrial DNA sequences and Bayesian divergence time inference. Syst. Biol. 53: 422-432.
ROBINSON, W. 1893. Arum palaestinum. The Garden 44: tab. 931. London, Hudson & Kearns.
RODRGUEZ, R., C. JULIO et J. PALMA. 2000. Valor
nutritivo del repollito de agua (Pistia stratiotes L.) y su posible uso en la alimentacin
animal. Zootecnia Trop. 18: 213-226.
ROSS, J. H. 1972. The flora of Natal. Mem. Bot.
Surv. S. Afr. 39: 1-418.
ROSSI, R. 1990. Gua de bulbos. 256 pp. Barcelona, Grijalbo.
RUIZ-SIFRE, G. et al. 1996. Zantedeschia aethiopica propagation by tissue culture. J. Agric.
Univ. Puerto Rico 80: 193-194.
SAFO KANTAKA, O. 2004. Colocasia esculenta.
En G. J. H. GRUBBEN et O. A. DENTON (eds.),

Alismatales: Araceae

Plant Resources of Tropical Africa (PROTA).


Netherlands. Disponible: <http://database.
prota.org/search.htm> [Consulta: 2-XI-2007].
SALIK, S., K. ALPINAR et S. IMRE. 2002. Fatty acid
composition of the seed oil of Arum italicum
Mill. J. Food Lipids 9: 95-103.
SANZ-ELORZA, M., E. DANA et E. SOBRINO. 2005.
Aproximacin al listado de plantas vasculares alctonas invasoras reales y potenciales en las Islas Canarias. Lazaroa 26: 55-66.
SERVISS, B. E., S. T. MCDANIEL et C. T. BRYSON.
2000. Occurrence, distribution, and ecology of Alocasia, Caladium, Colocasia and
Xanthosoma (Araceae) in the Southeastern
United States. Sida, Contr. Bot. 19: 149-174.
SEYMOUR, R. 1999. Pattern of respiration by intact inflorescence of the thermogenic arum
lily Philodendron selloum. J. Exp. Bot. 50:
845-852.
SEYMOUR, R. 2001. Biophysics and physiology
of temperature regulation in thermogenic
flowers. Biosci. Rep. 21: 223-236.
SEYMOUR, R., C. WHITE et M. GIBERNAU. 2003.
Heat reward for insect pollinators. Nature
426: 243-244.
SHAW, D. E. et B. K. CANTRELL, 1983. A study
of pollination of Alocasia macrorrhizos (L.)
G. Don (Araceae) in southeast Queensland.
Proc. Linn. Soc. N. S. W. 106: 323-335.
SHAW, D. E., A. HILLER et K. A. HILLER. 1985.
Alocasia macrorrhiza and birds in Australia. Aroideana 8: 89-93.
SILVA, C. J. DA, 1981. Observaes sobre a biologia reprodutiva de Pistia stratiotes L. (Araceae). Acta Amazonica 11: 487-504.
SIMS, J. 1805. Calla aethiopica. Curtiss Bot. Mag.
21: tab. 832. London, Couchman.
SIMS, J. 1823. Arum italicum. Curtiss Bot. Mag.
50: tab. 2432. London, Couchman.
SINGH, Y., A. VAN WYK et H. BAIJNATH. 1996. Taxonomic notes on the genus Zantedeschia in
southern Africa. S. Afr. J. Bot. 62: 321-324.
SPOERKE D.G. et S. C. SMOLINSKE, 1990. Toxicity
of houseplants. 335 pp. Florida, CRC Press.
STACE, C. 1997. New Flora of the British Isles,
1130 pp. Cambridge, Cambridge Univ. Press.
STANDLEY, P. C. 1944. Araceae. En R. E. WOODSON
et al. (eds.), Fl. of Panam. Ann. Missouri
Bot. Gard 31: 1-60.
STANDLEY, P. C. et J. A. STEYERMARK.1958. Araceae. En P. C. STANDLEY et J. A. STEYERMARK
(eds.), Fl. of Guatemala. Fieldiana Bot. 24:
304-363. Chicago, Nat. Hist. Museum.

STEIBEL, P., H. TROIANI et T. WILLIAMSON. 2001


[2000]. Agregados al catlogo de las plantas
naturalizadas y adventicias de la provincia
de La Pampa, Argentina. Revista Fac. Agron.
Univ. Nac. La Pampa 1, Supl. 1: 75-90.
STOCKEY, R., G. L. HOFFMAN et G. ROTHWELL. 1997.
The fossil monocot Limnobiophyllum scutatum: resolving the phylogeny of Lemnaceae. Amer. J. Bot. 84: 355-368.
STODDARD, A. A. 1989. The phytogeography
and paleofloristics of Pistia stratiotes L.
Aquatics 2: 20-24.
TAKHTAJAN, A. 1997. Diversity and classification
of flowering plants. 644 pp. New Yok, Columbia Univ. Press.
THOMPSON, S. A. 2000. Araceae. En FL. OF NORTH
AMERICA EDIT. COMMITTEE (eds.), Fl. of North
America North of Mexico 22: 128-142, New
York, Oxford Univ. Press.
TINDALL, H. D. 1983. Vegetables in the tropics.
533 pp. London, Macmillan Press.
TOURSARKISSIAN, M. 1992. Plantas medicinales
de la Argentina. 178 pp. Buenos Aires, Hemisferio Sur.
TRAUB, H. P. 1949. The genus Zantedeschia. Pl.
Life 4: 9-32.
TUR, N. M. 1996. Araceae. En Plantas Hidrfilas de la Isla Martn Garca (Buenos Aires,
Argentina). Comis. Invest. Ci. Prov. Buenos
Aires, Ser. Informe 52: 97.
TUR, N. M. et A. LAVIGNE. 1992. Plantas acuticas
de la provincia de Buenos Aires. Comis.
Invest. Ci. Prov. Buenos Aires. Ser. Situacin
Ambiental, A 2 (18): 1-30.
VELSQUEZ, J. 1994. Plantas acuticas vasculares de Venezuela. 992 pp. Caracas, Univ.
Central de Venezuela.
VIANNA, W., M. K. SOARES et B. APPEZZATO-DAGLRIA. 2001. Anatomia da raiz escora de
Philodendron bipinnatifidum (Araceae).
Acta Bot. Bras. 15: 313-320.
VIET, L. D. et al. 2006. Wound healing activity
of Alocasia odora. Planta Med. 72 (11): P024. 54 Anual Congr. Med. Plant Res.
VOLK, G. et al. 2002. The role of druse and raphide calcium oxalate crystals in tissue calcium regulation in Pistia stratiotes leaves.
Pl. Biol. 4: 34-45.
VOLK, G. et al. 2004. Calcium channels are involved in calcium oxalate crystal formation
in specialized cells of Pistia stratiotes L.
Ann. Bot. 93: 741-753.
WAGNER, W., D. HERBST et S. SOHMER. 1999. Ma89

Flora Rioplatense 3, 1

nual of the flowering plants of Hawaii. 1919


pp. Honolulu, Bishop Mus. Press.
WANG, J. (ed.). 1983. Taro. A review of Colocasia esculenta and its potentials. 400 pp.
Honululu, University of Hawaii Press.
WATERHOUSE, D. F. 1994. Biological control of
weeds: Southeast Asian prospects. 302 pp.
Canberra, ACIAR (Australian Centre for International Agricultural Research).
WEBB, D. E. 1980. Zantedeschia. En T. G. TUTIN
et al. (eds.), Fl. Europaea 5: 269. Cambridge,
Cambridge University Press.
WEBER, E. 2003. Invasive plant species of the
world. A reference guide to environmental
weeds. 548 pp. Wellington, CABI Publ.
WILLIAMS, C., J. HARBORNE et S. J. MAYO. 1981.
Anthocyanin pigments and leaf flavonoids
in the Araceae. Phytochemistry 20: 217-234.
WILLIAMS, L. O. 1981. The useful plants of Central America. Ceiba (Honduras) 24: 1-342.
WUNDERLIN, R. P. et B. F. HANSEN. 2004. Atlas of
Florida Vascular Plants. Tampa, Univ. of
South Florida. Disponible: <www.plantat
las.usf.edu> [Consulta: 12-I-2008].

90

WYK, B. VAN, B. VAN OUDTSHOORN et N. GERICKE.


1997. Medicinal Plants of South Africa. 288
pp. Pretoria, Briza Publ.
XU, J. et al. 2001. Genetic diversity in taro (Colocasia esculenta) in China: an ethnobotanical
and genetic approach. Econ. Bot. 55: 14-31.
YAO, J. et al. 1994. Karyotype studies in the genus Zantedeschia. S. Afr. J. Bot. 60: 4-7.
YAFUSO, M. 1993. Thermogenesis of Alocasia
odora (Araceae) and the role of Colocasiomyia flies (Diptera, Drosophilidae) as crosspollinators. Environment. Entomol. 22: 601606.
YAFUSO, M. 1994. Life history traits related to
resource partitioning between synhospitalic
species of Colocasiomyia (Drosophilidae)
breeding in inflorescences of Alocasia odora
(Araceae). Ecol. Entomol. 19: 65-73.
YUZAMMI et A. HAY. 2002. A new Bornean species of Alocasia (Araceae) from Sulawesi.
Aroideana 25: 70-73.
ZENNIE, T. et J. MCCLURE. 1977. The flavonoid
chemistry of Pistia stratiotes and the origin
of the Lemnaceae. Aquat. Bot. 3: 49-54.

Alismatales:
Araceae
Arecales: Arecaceae

Arecacae
Por Gustavo Delucchi
y Julio Alberto Hurrell
Facultad de Ciencias Naturales y Museo,
Universidad Nacional de La Plata.

Arecaceae SCHULTZ-SCH., Nat. Syst. Pflanzenr.:


317, 1832, nom. cons. et nom. alt.
Palmae JUSS., Gen. Pl.: 37, 1789, nom. cons.
Tipo: Areca L., Sp. Pl.: 1189, 1753.
Etimologa: del tamil areec (transformado
en areca por los portugueses), nombre dado
a una especie de palmera por los tamiles del
sur de la India.

Plantas perennes, arborescentes o arbustiformes, pequeas a robustas, en ocasiones escandentes o acaules, comnmente policrpicas; oxalato de calcio en rfides;
vasos con perforaciones simples en las races, y escalariformes en los tallos y hojas.
Races adventicias gruesas, ubicadas lateralmente cerca de la base del tallo; a veces
races areas, espinescentes, o en forma de
zancos, o neumatforos. Tallos solitarios
o agrupados, generalmente erectos, columnares, en general no ramificados (estpites),
rara vez muy breves a subnulos, o subterrneos, a veces tendidos o trepadores, o
con ramificaciones dicotmicas, grciles o
masivos, a veces ventricosos, con reserva
de agua y almidn, lisos o cubiertos por cicatrices o restos fibrosos o espinosos de las
bases foliares; leosos, pero sin crecimiento
secundario: el meristema apical de la plntucrece en ancho hasta alcanzar el dimetro
definitivo, antes de crecer en altura; haces
vasculares numerosos, pequeos, envueltos por una vaina fibrosa, esparcidos o concentrados en la periferia. Hojas espiraladas,
rara vez dsticas o trsticas, formando una
corona en el pice de los tallos, glabras o
variadamente escamosas o pubescentes, de
tamao muy variable; vainas tubulares, cerradas o abiertas, partidas en el pice, inermes o con espinas o aguijones; pecolos lisos, acanalados o aristados, con o sin una
prolongacin de tejido (hstula) donde se

unen con las lminas, bordes inermes o espinosos; lminas jvenes simples, las adultas palmadas, costapalmadas, pinnadas, o
de morfologa intermedia, a veces, bipinnadas, rara vez enteras y pinnatinervias; prefoliacin plegada, induplicada (en forma de
V) o reduplicada (en forma de ); segmentos lineares, lanceolados o rmbicos, agudos, acuminados, truncados, oblicuos o bfidos, premorsos o irregularmente dentados
o lobados, bordes inermes o con cerdas o
espinas; segmentos proximales a veces modificados en espinas; estomas tetracticos.
Inflorescencias axilares, solitarias o agrupadas, interfoliares o infrafoliares, plurifloras,
paniculadas (1-6 veces ramificadas), rara
vez espiciformes; brcteas variables en forma y tamao; profilo (primera brctea) tubular, 2-carinado; pednculos cortos o largos; brcteas pedunculares (o "vacas") 0varias; raquis principal ms corto o ms largo
que el pednculo; brcteas del raquis y las
de sus ramificaciones variables; raquillas
(ejes que llevan las flores) cortas o largas,
grciles o robustas, con 1 o ms flores por
nudo, bracteoladas. Flores bisexuales o
unisexuales (plantas monoicas o dioicas, a
veces polgamas), actinomorfas, ssiles o
pediceladas, duran solo un da. Perianto
2-seriado, con (2-) 3 (-4) spalos e igual nmero de ptalos, libres o unidos, imbricados
o valvados. Estambres (3-) 6-34 (-1000);
filamentos libres o unidos entre s o a los ptalos; anteras 2-tecas, basifijas o dorsifijas,
con dehiscencia usualmente longitudinal;
tapete secretor, microsporognesis simultnea, a veces, sucesiva; granos de polen sulcados o colpados, se dispersan en el estadio
2-celular; flores pistiladas con estaminodios
libres o soldados al pistilo y a los ptalos.
Ovario spero, carpelos 3, libres (apocarpo)
o unidos (sincarpo); lculos 1 3, 1-ovulados; estilos breves, estigmas 1 3, secos;
vulos 2-tgmicos, crasinucelados, antropos, hemiantropos o campiltropos, placentacin basal, lateral o apical; saco embrionario tipo Polygonum, rara vez Allium;
flores estaminadas con pistilodios o sin ellos.
91

Flora Rioplatense 3, 1

Fruto drupceo o bacciforme; pericarpo liso,


verrugoso, espinoso, corchoso o escamoso; mesocarpo carnoso o seco, fibroso; endocarpo delgado o grueso, papirceo a seo.
Semilla 1, rara vez 2-10, libre o adherida al
endocarpo, testa delgada o carnosa; embrin diminuto, apical, lateral o basal; endosperma nuclear, homogneo o ruminado, lquido, blando hasta muy duro ("marfil vegetal"), reserva hemicelulosa, aleurona y lpidos, nunca almidn. x = 8-10, 12-19.
Familia con unos 200 gneros, y unas
2500 especies de los trpicos y subtrpicos
de ambos hemisferios. Sus lmites se hallan
en los 44 lat. N., en Europa (Chamaerops
humilis L.), y 48 lat. S., en Nueva Zelanda
(Rhopalostylis sapida H.WENDL. et DRUDE).
Las palmeras crecen en selvas, manglares,
bosques, sabanas y estepas con marcada
estacin seca, a menudo formando extensos
palmares. Muchas especies crecen en costas martimas y de cuerpos de agua continentales; otras, en las altas montanas, tanto
en el Sudeste asitico: ca. 3000 m s.m., en
Borneo (Calamus gibbsianus BECC.), como
en Sudamrica: ca. 4000 m s.m., en losAndes
de Colombia (Klopstockia utilis H. KARST).
Las reas con mayor diversidad se hallan
en las tierras bajas de la Amazonia occidental y en la selva colombiana del Choc, en
Amrica; e Indonesia y Nueva Guinea, en
el Viejo Mundo (Dransfield et Uhl, 1998;
Govaerts et Dransfield, 2005; Henderson,
1990, 1995; Henderson et al., 1995; Parsons,
2007; Pei et al., 2007; Read, 1974; Uhl et
Dransfield 1987). En la Argentina se han
citado 8 gneros y 11-12 especies nativas
(1 de ellas llega a la regin rioplatense), y 2
g-neros con 3 especies adventicias (Burkart, 1957; Cabral et Castro, 2007; Delucchi,
2002; Hauman, 1919; Hunziker, 1984; IBODA,
2008; Lutz, 1982; Roig et al., 2006; Torres,
1969, Xifreda et Sanso, 1996).Aqu se suman
4 especies adventicias de los gneros Chamaerops L., Livistona R.BR., Washingtonia
H.WENDL. y Butia (BECC.) BECC., no citadas
previamente para nuestro pas.
92

La familia se caracteriza por rasgos peculiares: estpites leosos, pecolos robustos, lminas plegadas, inflorescencias grandes, plurifloras, frutos 1-seminados, adems
de rasgos anatmicos y moleculares. A ella
corresponden las hojas ms largas: hasta
25 m long. en Raphia P. BEAUV.; las inflorescencias ms grandes: Corypha umbraculifera L., ca. 7,5 m long. y 10.000.000 de
flores; y las semillas de mayor tamao: Lodoicea maldavica (J.F.GMEL.) PERS. ex H.
WENDL., ca. 50 cm long. y 30 kg (Asmussen
et al., 2006; Beccari, 1931; Corner, 1956;
Cronquist, 1980; Dahlgren et al., 1985; Dransfield et al., 1990; 2005; Dransfield et Uhl,
1986; Drude, 1881, 1889; Henderson, 2006;
Martius, 1823-1853; Stevens, 2008; Tomlinson, 1961, 1990, 2006; Zona, 2004).
La polinizacin es entomfila (escarabajos, moscas, abejas, hormigas), secundariamente anemfila, y a veces quiropterfila.
En las flores de algunas especies se ha detectado termognesis (Dransfield et Uhl,
1998; Henderson, 1986; Listabarth, 1999;
Silberbauer-Gottsberger, 1990; Seymour
2001; Uhl, 1972). La diseminacin es principalmente zoocora, con agentes variados
que se alimentan de los frutos y dispersan
las semillas: aves, mamferos, reptiles, peces
e insectos (Rodrguez-Mazzini, 2000; Zona
et Henderson, 1989). Tambin hay barocoria e hidrocoria, como en Nypa fruticans
WURMB, especie de los manglares; Cocos
nucifera L., cuyos frutos tienen gruesos
mesocarpos fibroso que les permiten flotar
(Harries, 1992); y Ravenea musicalis BEENTJE, cuyas semillas germinan bajo el agua
(Dransfield et Beentje, 1995).
Se han registrado polifenoles, taninos,
proantocianidinas, saponinas esteroides,
flavonoides y compuestos UV-fluorescentes. Areca presenta alcaloides. La resina de
ciertas especies contiene di- y sesquiterpenos (Dahlgren et al., 1985; Dransfield et Uhl,
1998; Glassman et al. 1981; Hegnauer, 1963,
1986; Raghavan et Baruah, 1958; Takhtajan,
1997; Williams et al., 1983).

Arecales: Arecaceae
Alismatales:
Araceae

A B
C D

Fig. 36. Algunas palmeras cultivadas en la Ciudad de Buenos Aires (Fotos: D. Bazzano). A.
Phoenix canariensis, Plaza Francia. B. Syagrus romanzoffiana, bosques de Palermo. C. Chamaerops
humilis, Jardn Botnico Municipal. D. Livistona chinensis, Instituto Sanmartiniano.
93

Flora Rioplatense 3, 1

Usos. Es la segunda familia de monocotiledneas de mayor importancia econmica, luego de las gramneas. Proveen infinidad de productos alimenticios, industriales
y para la construccin (Balick et Beck, 1990;
Brcher, 1989; Hodge, 1975; Johnson, 1996).
En la alimentacin, Cocos nucifera, "cocotero", es la ms difundida, se cultiva en bastas extensiones y es parte esencial de la economa de distintos pueblos tropicales del
mundo. De sus frutos se obtiene coco, agua,
leche y aceite de coco, y copra; de la savia
se obtiene azcar, alcohol, y el "arrack", una
bebida alcohlica del Sudeste asitico. Adems, es ornamental, las fibras tienen aplicaciones textiles, y los estpites y las hojas se
emplean en construcciones (Cook, 1063;
Ohler, 1999). En segundo lugar, Phoenix
dactylifera L., "palmera datilera", se cultiva
ampliamente en zonas clidas y templadas
por sus dtiles ricos en azcares, que constituyen parte de la dieta de millones de personas. En Asia y Melanesia, de la mdula
del estpite de Metroxylon sagu ROTTB., se
obtiene el "sago", un almidn comestible
(Ehara et al., 2000). De la savia de Nypa
fruticans y de Arenga pinnata (WURMB)
MERR., de la India y Filipinas, se obtiene
azcar (Hamilton et Murphy, 1988). Con la
savia de Jubaea chilensis (MOLINA) BAILL.,
de Chile, se elabora miel y vino de palmera
(Zona, 1991). Los brotes tiernos (palmitos)
de la europea Chamaerops humilis L.y la
americana Euterpe edulis MART. son comestibles (Henderson, 2000; Queiroz, 2000).
Tambin lo son las inflorescencias de Chamaedorea elegans MART., de Mxico, y de
Rhopalostylis sapida de Nueva Zelanda.
De Elaeis guineensis JACQ., de frica, se
obtienen aceites empleados en la industria
alimentaria y de lubricantes. En el noreste
de Brasil, Copernicia prunifera (MILL.) H.E.
MOORE, provee la "cera de carnauba" (Johnson, 1972, 1996). De diversas especies se
obtienen fibras para cordelera, trenzados
y la industria textil; entre otras, Raphia
hookeri G. MANN et H.WENDL., de frica, y
Leopoldinia piassaba WALLACE ex ARCHER,
94

de Brasil (Putz, 1979). En Indonesia, los


tallos de las palmeras trepadoras del gnero Calamus L., llamados "ratn", se utilizan
para fabricar muebles (Sunderland, 2001).
El marfil vegetal de algunas especies de Metroxylon ROTTB., se utiliza para fabricar botones, dados y bolas de billar. En el Sudeste
asitico, se obtienen resinas y tinturas de
los frutos de Daemonorops draco (WILLD.)
BLUME; y el fruto de Areca catechu L., "nuez
de betel", se masca como estimulante y cardiotnico (Raghavan et Baruah, 1958).
Numerosas especies se han difundido
como ornamentales en las zonas clidas y
templadas de todo el mundo; en la regin
rioplatense, se cultivan las que mencionan
a continuacin (Boelcke, 1992; Cabral et
Castro, 2007; Cabrera, 1941; Clement, 1992;
Demaio et al., 2002; Dimitri, 1987; Lorenzi
et al. 1996; Tortosa et Bartoli, 2000). Entre
las de hojas palmadas, se hallan Chamaerops, Livistona, Trachycarpus H.WENDL. y
Washingtonia, tratadas ms adelante; Rhapis excelsa (THUNB.) HENRY, del este de Asia,
con estpites delgados agrupados, hasta de
5 m alt., pecolos inermes, lminas partidas
casi hasta el pecolo (Hastings, 2003); Sabal minor (JACQ.) PERS., "dwarf palmetto",
de los Estados Unidos y Mxico, con estpites robustos, pecolos inermes, lminas
carinadas, hasta de 1,5 m long., partidas
hasta la mitad de su largo; S. bermudana
L.H. BAILEY, similar pero con hojas de 2-3 m
dim. y S. palmetto (WALTER) LODD. ex
SCHULT. et SCHULT. f., "palmetto", con hojas
de 1-2 m dim., ambas del Caribe (Brown,
1976; Proctor, 2005; Zona, 1990); Copernicia alba MORONG, "caranda", especie
sudamericana que llega al norte de la Argentina, con estpites solitarios, pecolos
con espinas ganchudas y lminas rigidas
(Dahlgren et Glassman, 1961); y Trithrinax
campestris (BURMEIST.) DRUDE et GRISEB.,
"caranday", tambin sudamericana, del norte y centro de nuestro pas, con estpites
solitarios o agrupados, vainas espinosas,
pecolos inermes y lminas con segmentos
punzantes (Bradshaw, 1997; Castellanos,

Alismatales:
Araceae
Arecales: Arecaceae

1926; Montani et Ferro, 1961; Pingitore,


1978). Entre las palmeras con hojas pinnadas
se encuentran Butia, Phoenix L. y Syagrus
MART., desarrolladas ms adelante; Archontophoenix cunninghamiana (H.WENDL.) H.
WENDL. et DRUDE, de Australia, con pecolos
muy breves, inermes, y lminas de ms de 3
m long. (Waterhouse et Quinn, 1978); Howea forsteriana (C. MOORE et F. MUELL.)
BECC., de las Islas Howe, con estpites delgados, pero muy ensanchados en la base,
pecolos largos, inermes, y lminas hasta de
3 m long. (Pickard, 1980); Chamaedorea
arenbergiana H. WENDL., de Guatemala,
con estpites similares a caas y hojas ca.
1 m long. (Hodel, 1992). Caryota urens L.,
de la India y Malasia, presenta lminas bipinnadas: las pinnas se subdividen en segmentos en forma de abanico (Gunjatkar et
Vartak, 1983).
Clave de los gneros:
1. Hojas palmadas.
2. Pecolos inermes. Segmentos
foliares rgidos ............. Trachycarpus
2'. Pecolos espinosos. Segmentos foliares rgidos o pndulos
en el pice.
3. Pecolos con la base entera
y espinas no ganchudas, en
una sola direccin.
4. Espinas dirigidas hacia el
pice. Segmentos foliares
rgidos .................... Chamaerops
4'. Espinas dirigidas hacia la
base. Segmentos foliares
distalmente pndulos ... Livistona
3'. Pecolos con la base partida,
abierta y espinas ganchudas,
dirigidas hacia el pice y hacia la base .................. Washingtonia
1'. Hojas pinnadas.
5. Hojas reduplicadas. Pecolos
inermes. Pinnas dirigidas en varias direcciones ....................... Syagrus
5'. Hojas induplicadas. Pecolos
espinosos. Pinnas dirigidas en
dos direcciones.
6. Pecolo con espinas curvas.
Fruto drupceo ....................... Butia
6'. Pecolo con espinas rectas.
Fruto bacciforme .............. Phoenix

A
B

Fig. 37. A. Washingtonia filifera, Palermo.


B. Trachycarpus fortunei, El Palomar (De: Tourn,
2005: 187, 249).
95

Flora Rioplatense 3, 1

* Trachycarpus
H.WENDL., Bull. Soc. Bot. France 8: 429,
1861.
Lectotipo: T. fortunei (HOOK.) H.WENDL.,
loc. cit. [= Chamaerops fortunei HOOK., Bot.
Mag. 86: tab. 5221, 1860; fide Moore, 1963].
Etimologa: del griego trachys (), 'duro', 'spero', y karps (), 'fruto'.

Plantas arborescentes o arbustiformes,


dioicas o polgamas, a veces monoicas. Tallos solitarios o agrupados, muy breves a
medianamente altos, erectos o decumbentes, no ramificados, cubiertos total o parcialmente por cicatrices de bases foliares,
restos de bases peciolares persistentes, o
vainas que se desintegran en fibras toscas,
formando una red que cubre el tallo. Hojas
palmadas, induplicadas, marcescentes; vainas desintegrndose en fibras; pecolos largos, delgados, glabros o con indumento
deciduo, bordes inermes, finamente denticulados, rara vez con espinas finas, cara
adaxial aplanada o ligeramente redondeada,
la abaxial redondeada o angulada, hstula
adaxial bien desarrollada, la abaxial ausente;
lmina subcircular o hemisfrica, dividida
en numerosos segmentos angostos, rgidos,
algo bfidos, lisos o longitudinalmente estriados, cara abaxial a veces glauca o con diminutos puntos escamosos castaos, nervio medio marcado. Inflorescencias solitarias, interfoliares, robustas, paniculadas
(2-4 veces ramificadas), arqueadas o erectas,
las de flores estaminadas y pistiladas similares; pednculo oval en seccin transversal, con indumento esparcido; profilo tubular en la base, inflado hacia el pice; brcteas pedunculares 1-3, similares al profilo
pero 1-carinadas, coriceas, tomentosas;
raquis ms corto o ms largo que el pednculo; raquillas esbeltas, tiesas, con (1-) 2-3 flores por nudo. Flores ssiles, amarillentas,
spalos 3, libres o unidos en la base, glabros; ptalos 3, libres, imbricados, ms largos que los spalos, glabros; estambres 6,
filamentos libres, carnosos, anteras breves;
flores pistiladas con estaminodios similares
96

a los estambres, pero con filamentos planos


y anteras vacas, a veces ausentes; carpelos 3, libres, pilosos, ovoides (solo 1 desarrolla), estigmas recurvados; flores estaminadas con pistilodios semejantes a los carpelos, pero muy reducidos, o bien ausentes.
Fruto drupceo, globoso, subgoboso, reniforme o alargado, con estigmas remanentes;
pericarpo delgado, membranceo, primero
piloso, glabro a la madurez, purpreo a negruzco; mesocarpo delgado, subcarnoso;
endocarpo crustceo. Semilla 1, adnata al
endocarpo; embrin lateral o dorsal; endosperma homogneo. n = 18.
Gnero con 8 especies, del Himalaya,
norte de la India, Tailandia y China continental, hasta los 34 lat. norte; alcanza los
2400 m s.m. en bosques montanos, soportando temperaturas bajo cero y nevadas,
siendo el gnero ms resistente al fro de
toda la familia (Dransfield et Uhl, 1998;
Govaerts et Dransfield, 2005; Griffiths, 1992;
Kew, 2006; Kimnach, 1977; Larchner et Winter, 1981; MBG, 2008; Pei et al., 2007; Uhl et
Dransfield, 1987). En la Argentina crece una
especie adventicia (Delucchi, 2000).

* Trachycarpus fortunei
(HOOK.) H.WENDL., Bull. Soc. Bot. France
8: 429, 1861.
Basnimo: Chamaerops fortunei HOOK.,
Bot. Mag. 86: tab. 5221, 1860.
Etimologa: en homenaje al horticultor escocs Robert Fortune (1812-1880), quien
coleccion plantas en China y en Japn.
T. caespitosus BECC., Bull. Soc. Tosc. Ortic.,
III, 20: 164, 1915.
T. wagnerianus BECC., Webbia 5: 70, 1921.
Iconografia: HOOKER, 1860b: loc. cit. [Chamaerops fortunei]; CABRERA, 1941: 6, fig. 1;
UHL et DRANSFIELD, 1987: 182, fig. 9, A-H;
LORENZI, et al. 1996: 294; DELUCCHI, 2000:
492, fig. 2; TORTOSA et BARTOLI, 2000: 25;
TOURN, 2005: 187.
Nombres vulgares. Es: palma china, palma
de Fortube, palma de jardn, palma de molino de viento, palma excelsa, palmera china, palmera de Chusn, palmera de Fortu-

Arecales: Arecaceae

Fig. 38. Trachycarpus fortunei, ejemplares cultivados (Fotos: D. Bazzano). A. Aspecto de las
hojas. B. Pecolos delgados, con bordes inermes. C. Estpite con restos de bases peciolares y red de
fibras negruzcas. D. Detalle de los frutos inmaduros.
97

Flora Rioplatense 3, 1

ne, palmera excelsa, palmito de pie, palmito elevado. Po: palmeira da China. Fr:
palmier chanvre, palmier de Chine. In: China
palm, Chinese fan palm, Chinese windmill
palm, Chusan palm, hemp palm. Al: Chinesische Hanf-palme. Ch: zong shu. Ja: shuro,
wa-juro.

Plantas de 3-10 (-15) m alt.; estpites


solitarios, cilndricos, erectos, de 10-20 cm
dim., totalmente cubiertos por una caracterstica red de fibras castao oscuras a negruzcas, densas, entrelazadas. Hojas con
pecolos delgados, de la misma longitud
que las lminas, inermes, finamente denticulados; lminas suborbiculares, de 0,5-1 m
dim., divididas hasta dos tercios de su largo
en 30-50 segmentos linear-lanceolados, de
60-70 cm long. x 2,5-4 cm lat., pice 2-fido.
Inflorescencias compactas, protegidas por
brcteas gruesas; inflorescencia de flores
estaminadas ca. 40 cm long., 2 veces ramificadas; inflorescencia de flores pistiladas
de 80-90 cm long., 2-3 veces ramificadas.
Flores estaminadas ovoides, solitarias o en
grupos de 2-3; flores pistiladas globosas,
en grupos de 2-3, estaminodios 6, carpelos
albopubescentes. Fruto globoso, subgloboso o reniforme, de 10-12 mm long. x 7-9
mm lat., glauco cuando inmaduro, se vuelve purpreo-negruzco a la madurez. Semilla con endosperma crneo y embrin lateral. 2n = 36.
Especie nativa del este y centro de China continental y del norte de Myanmar,
crece generalmente en bosques secundarios, hasta los 2000 m s.m. (Kimnach, 1977;
Pei et al., 2007). Se cultiva en todo el mundo, se desarrolla bien en climas rigurosos
(Bishop, 1960; Hodge, 1958; Manley, 1967;
Walker, 1976). Crece adventicia en Nueva
Zelanda (Healy et Edgar, 1980), y en la Argentina, en las provincias de Tucumn y
Buenos Aires (Delucchi, 2000; IBODA, 2008).
En el pasado, era una de las especies de palmeras ms cultivada en nuestro pas. En la
regin rioplatense se ha plantado en parques, plazas y jardines, y crece adventicia
en el delta del Paran (Burkart, 1957) y en
98

las cercanas de La Plata, en terrenos baldos


y tambin en parques. Los ejemplares hallados alcanzan 2-3 m alt. a los 10 aos de
edad y florecen y fructifican con facilidad
(Delucchi, 2000), en primavera y en verano.
La polinizacin es entomfila (pidos, vspidos). La diseminacin es ornitocora.
Usos. Ornamental, para parques y jardines, tambin para alineaciones, en calles
y avenidas. Asimismo, es apta para macetas. En China y en Japn se la cultiva desde
hace cientos de aos. Es apreciada sobre
todo en sus primeros aos, dado que su valor disminuye a medida que crece y la copa
se reduce. Se reproduce por semillas, que
tardan alrededor de 3 meses en germinar.
Su ritmo de crecimiento es intermedio. Requiere sol y suelos ricos en nutrientes, bien
drenados, aunque tolera la semisombra y
los terrenos poco frtiles, siempre que no
sean arcillosos. Es fcil de transplantar. Es
una especie rstica, la palmera ms resistente al fro que se conoce: soporta temperaturas hasta de -17 C (Bailey et Bailey, 1976;
Bishop, 1960; Cabrera, 1941; Hodge, 1958;
Mabberley, 1997; Manley, 1967). En China,
los estipites se emplean en construcciones
rsticas; las fibras de los tallos son utilizadas para encordados, cestera, tejidos y
rellenos de sillones; las hojas ms jvenes
se emplean para hacer sombreros de paja;
las inflorescencias inmaduras son comestibles. Las hojas contienen peroxidasas (Caramyshev et al., 2006). Las fibras que se obtienen de las hojas se han utilizado como
remedio hemosttico; las flores, los frutos
y las races tambin presentan aplicaciones
en medicina popular (Cribb, 1993; Essig et
Dong, 1987; Griffiths, 1992; Pei et al., 2007;
Uhl et Dransfield, 1987).
Exsiccata:
ARGENTINA. BUENOS AIRES. La Plata: Gonnet, 14-IX-1986 (fl), G. Delucchi 102 (BAA),
26-X-1986 (fl), G. Delucchi 113 (BAA), IX1987 (fl), G. Delucchi 133 (LP), 2-XII-1987 (fl),
G. Delucchi 143 (LP), 16-XII-1990 (fl), G. Delucchi 432 (LP).

Arecales: Arecaceae

A C
D E

Fig. 39. Trachycarpus fortunei. A. Aspecto general, inflorescencia, flor pistilada, ptalo y estambre, ovarios y frutos (De: Hooker, 1860: tab. 5221, sub Chamaerops fortunei); B-C. Detalles de las
inflorescencias y de los frutos maduros (De Tourn, 2005: 187). D-E. Parte superior del estpite, con
hojas, brcteas e infrutescencias, con frutos inmaduros (Fotos: D. Bazzano).
99

Flora Rioplatense 3, 1

* Chamaerops
L., Sp. Pl.: 1187, 1753.
Tipo: C. humilis L., loc. cit.
Etimologa: del griego chamai (), 'en
tierra', 'sobre el suelo' y rhops () 'broza',
'ramaje', aludiendo a su hbito arbustivo.

Plantas arbustiformes y arborescentes, polgamas o dioicas. Tallos agrupados


o solitarios, breves a medianos, no ramificados, cubiertos por bases peciolares persistentes y fibras vaginales. Hojas palmadas, induplicadas, marcescentes; vainas desintegrndose en una red de fibras finas;
pecolos largos, delgados, con tomento deciduo, bordes con espinas robustas, de base
bulbosa, dirigidas en general hacia el pice,
cara adaxial aplanada o algo redondeada,
la abaxial redondeada o angulada, hstula
adaxial conspicua, la abaxial pobremente
desarrollada; lmina subcircular o hemisfrica, verde o glauca, dividida hasta dos tercios o tres cuartos de su radio en segmentos
angostos, rgidos, bfidos, longitudinalmente estriados, envs con indumento caduco,
nervio medio marcado. Inflorescencias solitarias, interfoliares, breves, paniculadas
(2 veces ramificadas), las de flores estaminadas y pistiladas similares; pednculo breve, oval en seccin transversal; profilo espatiforme, tubular, a veces inflado, tomentoso,
pice dividido en 2 lobos triangulares; brcteas pedunculares ausentes, el resto inconspicuas; raquis breve pero ms largo que el
pednculo, raquillas breves, glabras, 1 flor
por nudo, de arreglo espiralado. Flores con
bractolas diminutas; a menudo flores con
desarrollo anormal; spalos 3, unidos en la
base, triangulares, glabros; ptalos 3, unidos en la base, imbricados, similares a los
spalos; estambres 6, filamentos triangulares, anchos, unidos formando un anillo, expandidos en la antesis, anteras oblongas;
flores pistiladas con estaminodios similares
a los estambres pero menos desarrollados,
con anteras vacas; carpelos 3, libres, glabros 1-ovulados (1-3 se desarrollan), estigmas recurvados; flores estaminadas con
100

pistilodios formados por 1-3 carpelos reducidos, o sin ellos. Fruto drupceo, globoso,
oblongo o elipsoide; pericarpo liso, amarillento, castao o rojizo; mesocarpo delgado, ms o menos carnoso, rico en taninos;
endocarpo poco desarrollado. Semilla globosa a elipsoide, ms o menos lisa; embrin
lateral; endosperma ruminado. n = 18.
Gnero monotpico del Mediterrneo
occidental (Amaral Franco, 1980; Castroviejo et Galn, 2007; Dransfield et Uhl, 1998;
Govaerts et Dransfield, 2005; Uhl et Dransfield, 1987). Se cita por primera vez como
adventicio en la Argentina.

* Chamaerops humilis
L., Sp. Pl.: 1187, 1753.
Etimologa: en latn, 'bajo', 'humilde'.
C. humilis var. arborescens PERS. in LAM.,
Encycl. 1: 400, 1785.
Phoenix humilis (L.) CAV., Icon. 2: 12, tab.
115, 1793; nom illeg.
Chamaerops arborescens (PERS.) STEUD.,
Nomencl. Bot. 1: 183, 1821.
C. conduplicata J.KICKX f., Bull. Acad. Roy.
Sci. Bruxelles 5: 61, 1838.
C. humilis var. depressa MART., Hist. Nat.
Palm. 3: 248, 1838.
C. humilis var. elata MART., loc. cit.
C. macrocarpa TINEO in G.GUSSONE, Fl.
Sicul. Syn. 2: 883, 1844.
C. humilis subvar. macrocarpa (TINEO)
NYMAN, Consp. Fl. Eur.: 753, 1882.
C. elegans HOOK.f., Rep. Progr. Condition
Roy. Bot. Gard. Kew 1882: 64, 1884.
C. humilis var. dactylocarpa BECC. ex MARTELLI, Nuovo Giorn. Bot. Ital. 21: 412, 1889.
C. humilis var. macrocarpa (TINEO) NYMAN,
Consp. Fl. Eur., Suppl. 2: 315, 1890.
C. bilaminata GENTIL, Pl. Cult. Serres Jard.
Bot. Brux.: 52, 1907; nom. inval.
C. depressa CHABAUD, Palmiers: 54, 1915.
C. humilis var. decipiens BECC., Webbia 5
(1): 63, 1920.
C. humilis f. inermis REGEL ex BECC., loc. cit.
C. humilis var. lusitanica BECC., loc. cit.
C. humilis var. sardoa BECC., loc. cit.
C. humilis var. hystrix BECC., loc. cit.: 64.
C. humilis var. sicula BECC., loc. cit.
C. humilis f. mitis MAIRE et WEILLER, Fl. Afr.
Nord 4: 198, 1957.

Arecales: Arecaceae

Fig. 40. Chamaerops humilis. A. Ejemplar adventicio en la Reserva de la Costanera Sur [J. Hurrell
et al. 6531 (LP)]. B. Ejemplar cultivado en el Jardn Botnico Municipal. C. Estpite con restos de bases peciolares y red de fibras castaas. D. Bases de los pecolos espinosos (Fotos: D. Bazzano).
101

Flora Rioplatense 3, 1

Iconografia: DRUDE, 1889: 32, fig. 24, D 12; CABRERA, 1941: 7, fig. 3; REITZ, 1974: 25,
fig. 10; DIMITRI, 1987: 188, fig. 52 B; UHL et
DRANSFIELD, 1987: 185, fig. 11; LORENZI, et
al. 1996: 194; GILMAN, 1999: fig. 1; TORTOSA
et BARTOLI, 2000: 17; CASTROVIEJO et GALN,
2007: 274, lm. 80.
Nombres vulgares. Es: dtil de perro, garball, margall, margalln, palma, palma
de escoba, palma enana, palma menor, palmitera, palmito, palmito europeo. Po: leque
do Mediterrneo, palmeira an, palmeira
das vassouras, palmeira de leque da Europa,
palmeira moinho de vento, palmeira vassoureira, palmito espanhol. Fr: palmier de Mditerrane, palmier ventail, palmier nain.
It: palma nana. In: dwarf fan palm, European
fan palm, Mediterranean fan palm, windmill
palm. Al: Zwergpalme.

Plantas de 1-4 (-6) m de altura; estpites


de 10-60 cm dim. Hojas con pecolos de
8,5-55 cm long. x 0,5-2 cm lat., espinas de
1-2 cm long.; lminas hasta de 1 m dim.,
segmentos 16-32, hasta de 2 cm lat. Inflorescencias ca. 35 cm long.; pednculo ca.
25 cm long.; profilo de 18-24 cm long.; raquis de 5-20 cm long. Flores de 3-9 mm long.
x 2-9 mm lat. Fruto de (0,8-) 1,2-3 (4,5) cm
long. x 0,7-1,2 cm lat. Semilla dura, de 1-1,2
cm long. x 1 cm lat. 2n = 36.
Especie nativa de Europa (Portugal, Espaa, Francia, Italia, Malta) y del norte de
frica (Marruecos, Argelia, Tnez y Libia).
Junto a Phoenix theophrasti GREUTER, de
Creta, son las nicas especies silvestres de
la familia en el continente europeo. Crece
en zonas costeras, formando matorrales, a
menudo densos, en terrenos asoleados, erosionados, secos, arenosos o rocosos, hasta
los 600 m s.m. Es una especie variable,
sobre todo, en la forma de las hojas, los estpites, y el tamao del fruto; las plantas silvestres suelen tener varios estpites agrupados; las cultivadas solo uno (Castroviejo et
Galn, 2007; Herrera, 1989; Mifsud, 1995;
Uhl et Dransfield, 1987). Se ha difundido
en diversos pases. En la regin rioplatense
se cultiva y crece adventicia en la reserva
102

de la Costanera sur, Capital Federal, donde


se hallan varios individuos hasta de 2 m alt.,
en bordes de caminos. Florece en primavera y fructifica en verano. Las hojas producen compuestos voltiles que atraen a los
insectos polinizadores. La dispersin es zoocora (Dufa et al., 2003; Herrera, 1989).
Usos. Ornamental, para parques y jardines, se planta aislada o en grupos; tambin en macetas, en patios y terrazas, e interiores. Requiere suelos bien drenados,
climas templados y pleno sol. Tolera los
suelos pobres, secos y salinos. Es resistente a las bajas temperaturas (hasta -10 C), a
los vientos fuertes y la salinidad costeromarina. Se multiplica por brotes. Se reproduce por semillas, que germinan en unos 50
das. Su ritmo de crecimiento es lento. Presenta variedades de cultivo, como C. humilis
cultivar 'Cerifera', de hojas glaucas. Los
frutos son astringentes, se emplean en medicina popular como remedio antidiarreico;
a vece se comen, pero pueden causar estreimiento. Las hojas se emplean por sus fibras ("crin vegetal"), para la fabricacin de
escobas, encordados, cestos o sombreros;
adems, para la industria textil y papelera.
La yema apical ("palmito", "col de palma")
es comestible, sobre todo en el norte de
frica y en Sicilia. Las inflorescencias inmaduras con profilos tiernos, llamadas "higas"
o "jigas" en el sur de Espaa, tambin son
comestibles. En el norte de frica, se aprovechan las races, ricas en azcar (Balick et
Beck, 1990; Beccari, 1931; Cabrera, 1941;
Castroviejo et Galn, 2007; Dimitri, 1987;
Gilman, 1999; Lorenzi et al., 1996; Moore,
1963b; Reitz, 1974; Riffle et Craft, 2003; Uhl
et Dransfield, 1987; Uphof, 1968).
Obs. C. humilis var. argentea ANDR,
del noroeste de frica, se diferencia de C.
humilis var. humilis por sus hojas azuladas, entre otros caracteres.
Exsiccata:
ARGENTINA. CAPITAL FEDERAL: Costanera
Sur, borde de camino, 18-VIII-2007, J. Hurrell
et al. 6531 (LP).

Arecales: Arecaceae

Fig. 41. Chamaerops humilis. A. Hojas con pecolos delgados, espinosos. B. Detalle de los pecolos. C. Detalle de la lmina, con segmentos bfidos. D. Base de la lmina y hstula. E. Detalle del
fruto (Fotos: D. Bazzano) [C-D: J. Hurrell et al. 6531 (LP)].
103

Flora Rioplatense 3, 1

* Livistona
R.BR., Prodr.: 267, 1810.
Lectotipo: L. humilis R.BR., loc. cit.: 268 [fide Moore, 1963a].
Etimologa: en homenaje al explorador y
coleccionista Patrick Murray, baron de Livingstone, quien, hacia 1670, dispona de un
jardn muy diverso, que fue la base del posterior Jardn Botnico de Edimburgo.
Saribus BLUME, Rumphia 2: 48, 1838.

Plantas arborescentes, bajas, medianas


o altas. Tallos solitarios, erectos, no ramificados, delgados, rara vez robustos, cubiertos primero por fibras de las vainas foliares
y luego por las bases peciolares, o desnudos, conspicua u oscuramente anillados por
las cicatrices foliares. Hojas palmadas o costapalmadas, induplicadas, marcescentes o
deciduas; vainas desintegrndose en una
red de fibras finas o gruesas; pecolos desarrollados, glabros o con indumento esparcido, bordes con espinas inconspicuas a
robustas, en general retrorsas, cara adaxial
plana o acanalada, la abaxial redondeada o
angulada, hstula adaxial desarrollada, la
abaxial reducida o ausente; lmina subcircular o hemisfrica, dividida en segmentos
angostos, pice bfido, en general pndulo,
envs con nervio medio marcado. Inflorescencias solitarias, interfoliares, paniculadas
(3-5 veces ramificadas), del largo de las hojas; pednculo alargado; profilo espatiforme, tubular, tomentoso o glabro; brcteas
pedunculares 1-pocas, similares al profilo;
raquis comnmente ms largo que el pednculo; raquillas erectas, pndulas o divaricadas, pilosas o glabras, 1-5 flor por nudo,
espiraladas. Flores bisexuales, ssiles, pequeas, cremosas. Spalos 3, unidos en un
cliz tubuloso, 3-lobado, lobos triangulares, imbricados. Ptalos 3, unidos en un
tubo, segmentos triangulares, valvados. Estambres 6, filamentos unidos en la base
formando un anillo, anteras oblongas o globosas. Carpelos 3, glabros, libres (slo 1
desarrolla), pero unidos en el pice en un
nico estilo, estigma punctiforme o minu104

tamente 3-lobado. Fruto drupceo, globoso, ovoide, elipsoide o piriforme, estigma


y carpelos basales no desarrollados remanentes; pericarpo liso, verde, rojo, azulado,
castao oscuro o negruzco; mesocarpo delgado o grueso, carnoso o seco, fibroso; endocarpo seo. Semilla 1, globosa o elipsoide; embrin lateral; endosperma homogneo. n = 18.
Gnero con 30-35 especies, distribuido
desde el Cuerno de frica y Arabia hasta
el Himalaya, China y sur de Japn, Indochina, Malasia, Nueva Guinea, Islas Salomn
y Australia. Las especies crecen en ambientes variados, tropicales y subtropicales: bosques hidrfilos, bosques montanos, selvas
y sabanas secas (Dransfield et Uhl, 1998;
Govaerts et Dransfield, 2005; Hodel, 1997;
Kew, 2006; Malik, 1984; Pei et al., 2007;
Rodd, 1998; Uhl et Dransfield, 1987; Zona,
2000). Se menciona por primera vez una especie adventicia en la Argentina.
Usos. Algunas especies se han difundido como ornamentales, como L. chinesis
y L. australis (R.BR.) MART. (= Corypha
australis R.BR.), ambas cultivadas en la Argentina (Cabrera, 1941; Dimitri, 1987).

* Livistona chinensis
(JACQ.) R.BR. ex MART., Hist. Nat. Palm. 3:
240, 1838.
Basnimo: Latania chinensis JACQ., Fragm.
Bot.: 16-17, tab. 11, fig. 1, 1801.
Etimologa: de la China.
Livistona mauritiana WALL. ex MART., Hist.
Nat. Palm. 3: 240, 1838.
Saribus chinensis (JACQ.) BLUME, Rumphia
2: 48, 1838.
S. oliviformis HASSK., Tijdschr. Natuurl.
Gesch. Physiol. 9: 176, 1842.
Livistona sinensis GRIFF., Palms Brit. E.
Ind.: 131, tab. 236 D, 1850.
L. oliviformis (HASSK.) MART., Hist. Nat.
Palm. 3: 319, 1853.
Latania borbonica auct. non LAM.
Iconografia: JAQUIM, 1801: loc. cit. [Latania
chinensis]; GRIFFITHS, 1850: loc. cit. [Livisto-

Arecales: Arecaceae

Fig. 42. Livistona chinensis. A. Ejemplar joven, adventicio en la Reserva de la Costanera Sur [Delucchi et al. 3208 (LP)]. B-E. Ejemplar cultivado en el Instituto Sanmartiniano (Fotos: D. Bazzano).
B. Hojas. C. Inflorescencia, brcteas y pecolos espinosos en la base. D-E. Frutos y semillas.
105

Flora Rioplatense 3, 1

na sinensis]; MARTIUS, 1853: tab. 146; CABRERA, 1941: 8, fig. 4; REITZ, 1974: 28-29, figs.
12-13; MALIK, 1984: 16; UHL et DRANSFIELD,
1987: 192, fig. 15; GILMAN et WATSON. 1993:
figs. 1, 3; LORENZI, et al. 1996: 239; TORTOSA
et BARTOLI, 2000: 19.
Nombres vulgares. Es: latania, latania borbnica, livistona, livistona de China, palma
china de abanico, palmera china de abanico.
Po: falsa latnia, leque chins, palmeira chafariz, palmeira de leque da China, palmeira
ventarola. Fr: latanier de Chine, livistona de
Chine, palmier fontaine, palmier vantail de
Chine. It: ventaglio cinese, palma fontana.
In: Bourbon palm, Chinese fountain palm,
Chinese fan palm, fountain palm. Al: Chinesische Fcherpalme, Chinesische Schirmpalme. Ch: pu kui. Ja: birou.

Plantas de 2-9 (-20) m alt.; estpites cilndricos, de 20-30 cm dim., cubiertos en


la parte superior por una red de fibras notables y bases peciolares persistentes, el resto
desnudo, anillado. Hojas con pecolos delgados, de 0,6-2 m long., glabros, mitad inferior con espinas pequeas, retrorsas, primero verde-amarillentas, luego castao oscuras; lminas hemisfricas de 1-2 m dim.,
divididas hasta su mitad en 80-90 segmentos
linear-lanceolados, de 4-4,5 cm lat. en la
base, pice acuminado, pndulo, bfido ca.
de 30 cm. Inflorescencias robustas, en general 3 veces ramificadas, de 1-1,5 m long.,
con olor desagradable. Flores amarillentas
en grupos de 2-4, ptalos ca. 3 mm long. x
2 mm lat. Fruto ovoide o elipsoide, de 1,52,2 cm long. x 1-1,2 cm lat., olivceo, ms
oscuro cuando maduro; mesocarpo anaranjado a la madurez. Semilla elipsoide, de 1,5
cm long. x 0,9 cm lat. 2n = 36.
Especie nativa de Indochina, sur de China continental, Taiwn y sur de Japn, en
las islas Ryukyu y Bonin (Malik, 1984; Pei
et al., 2007). Se ha difundido ampliamente
en cultivo en zonas clidas y templadas;
crece adventicia en Florida y en Hawai, Estados Unidos (Butts, 1959, Starr et al., 2008;
Wunderlin et Hansen, 2004; Zona, 2000).
En Santa Catarina, Brasil, las semillas germinan espontneamente al pie de la planta
106

madre (Reitz, 1974). Ha sido hallada adventicia en la reserva de la Costanera sur, en


Capital Federal, en bordes de caminos. Florece en primavera y fructifica en primavera
y en verano. La polinizacin es entomfila
(escarabajos, abejas, moscas). La dispersin
es ornitocora.
Usos. Ornamental, muy apreciada por
su fcil cultivo. Es apta para parques y jardines, se planta aislada o formando grupos
o alineaciones; tambin en macetas, en patios, terrazas y veredas. En interiores prosperan solo con buena iluminacin, y crecen muy lentamente. Se reproduce por semillas, que germinan en 50-70 das. Se transplanta con facilidad; las plantas jvenes
requieren semisombra, suelos frtiles, profundos, y riego moderado; las plantas adultas son resistentes al sol pleno, a la sequa
y a las bajas temperaturas (hasta -8 C). Es
sensible al ataque de cochinillas y de caros. Su crecimiento es lento (alcanza 5 m
de altura en 10 aos), por lo cual ha sido
desplazada, en el comercio, por las especies
de Washingtonia, que crecen un poco ms
rpido (Bailey et Bailey, 1976; Gilman et
Watson, 1993; Lorenzi et al., 1996; Maciel,
1996; Reitz, 1974; Riffle et Craft, 2003). Las
hojas jvenes se utilizan como abanicos;
las fibras foliares se emplean en tejidos y
encordados. La decoccin de frutos y semillas se han utilizado en medicina popular,
en el sur de China, como remedio antitumoral
(Cheung et Tai, 2005; Malik, 1984; Pei et al.,
2007; Sartippour et al. 2001).
Obs. L. australis, de Australia, tambin
se cultiva en la regin rioplatense. Se diferencia de L. chinensis por su altura (hasta
25 m o ms), sus pecolos espinosos en toda su longitud, lminas con 40-70 segmentos, y 1-2 flores por nudo, entre otros caracteres (Cabrera, 1941; Dimitri, 1987).
Exsiccata:
ARGENTINA. CAPITAL FEDERAL: Costanera
Sur, borde de camino, 8-XII-2007, G. Delucchi
et J. Hurrell 3208 (LP).

Arecales: Arecaceae

A C
D F

Fig. 43. Livistona chinensis. A. Hoja y base del pecolo (De: Jacquim, 1801: tab. 11.1, sub Latania
chinensis). B. Hstula y parte superior del pecolo inerme. C. Espinas del pecolo. D-E. Bases peciolares con fibras y espinas. F. Inflorescencia (Fotos: D. Bazzano) [B-C y E: Delucchi et al. 3208 (LP)].
107

Flora Rioplatense 3, 1

* Washingtonia
H. WENDL., Bot. Zeitung (Berlin) 37: 68,
1879, nom. cons.
Tipo: W. filifera (LINDEN ex ANDR) H.WENDL.
ex DE BARY, loc. cit. [= Pritchardia filifera
LINDEN ex ANDR, Ill. Hort. 21: 28. 1874].
Etimologa: en homenaje al general George
Washington (1732-1799), primer presidente
de los Estados Unidos.
Neowashingtonia SUDW., Bull. Div. Forest.
USDA 14: 105, 1897.

Plantas arborescentes, altas. Tallos solitarios, erectos, no ramificados, cubiertos


total o parcialmente por restos de bases peciolares u hojas secas. Hojas costapalmadas, induplicadas, marcescentes; vainas desintegrndose en fibras, bordes fibrosos;
pecolos largos, base abierta, partida, bordes con espinas gruesas, ganchudas; cara
adaxial plana a algo cncava, con hstula
triangular, de bordes deshilachados, cara
abaxial redondeada, sin hstula, con nervio
medio prominente; lmina subcircular, dividida en tu tercio apical en segmentos lanceolados, bfidos y pndulos en el pice,
con o sin fibras filamentosas en los senos.
Inflorescencias solitarias, interfoliares, paniculadas (2-4 veces ramificadas), arqueadas, de largo igual o mayor que las hojas, ltimas ramificaciones colgantes; pednculo breve; profilo tubular, coriceo; brctea
peduncular 1, 1-carinada; raquis ms largo
que el pednculo, con brcteas coriceas;
raquillas breves, glabras, con flores solitarias
espiraladas, esparcidas. Flores bisexuales,
pedicelos breves. Spalos 3, unidos en un
cliz tubuloso o cupuliforme, 3-lobado, lobos con pice y bordes irregulares, imbricados. Ptalos 3, ms largos que los spalos, unidos en un tubo en su cuarto basal,
segmentos ovado-lanceolados, valvados,
reflejos. Estambres 6, filamentos adnatos a
los ptalos, base carnosa, anteras elipsoides.
Carpelos 3, libres en la base (slo 1 desarrolla), pero unidos por el estilo, glabros, 1ovulados, estilos delgados, estigmas punctiformes. Fruto drupceo, elipsoide a ovoide, con spalos y carpelos abortivos rema108

nentes; pericarpo liso, castao oscuro a negruzco; mesocarpo delgado, carnoso, fibroso; endocarpo delgado, crustceo. Semilla
libre, elipsoide; embrin basal; endosperma
homogneo. n = 18.
Gnero de las zonas secas del sudeste
de California y oeste de Arizona, en los Estados Unidos, y de Baja California y Sonora,
en Mxico; con 2 especies: W. filifera y W.
robusta H.WENDEL (Bailey, 1936; Dransfield
et Uhl, 1998; Felger et Joyal, 1999; MBG,
2008; Uhl et Dransfield, 1987; Zona, 2000).
Ambas se hallan muy difunfidas en cultivo
en zonas clidas y templadas (Bailey, 1936;
Reitz, 1974). Se cita por primera vez una especie adventicia en la Argentina.

* Washingtonia filifera
(LINDEN ex ANDR) H. WENDL. ex DE BARY,
Bot. Zeitung (Berlin) 37 (5): 68, 1879.
Basnimo: Pritchardia filifera LINDEN ex
ANDR, Ill. Hort. 21: 28, tab. 105, 1874.
Etimologa: del latn filum, 'fibra', y fero,
'llevar', 'portar', aludiendo a las hojas.
Pritchardia filamentosa H.WENDL. ex FRANCESCHI, Bol. Real. Soc. Tosc. Ort. 1: 116, 1876.
Washingtonia filamentosa (H.WENDL. ex
FRANCESCHI) KUNTZE, Revis. Gen. Pl. 2: 737,
1891.
Livistona filamentosa (H.WENDL. ex FRANCESCHI) PFISTER, Beitr. Vergl. Anat. Sabaleenblatter: 25, 1892.
Neowashingtonia filamentosa (H.WENDL.
ex FRANCESCHI) SUDW., Bull. Div. Forest.
U.S.D.A. 14: 105, 1897.
Washingtonia filifera var. microsperma
BECC., Webbia 2: 191, 1907.
Neowashingtonia filifera (LINDEN ex ANDR)
SUDW., Forest Trees of the Pacific Slope:
199, figs. 77-78, 1907.
Washingtonia filifera var. typica M.E.JONES,
Contr. W. Bot. 15: 53, 1929.
Iconografia: LINDEN, 1874: loc. cit. [Pritchardia filifera]; SUDWORTH, 1907: loc. cit.
[Neowashingtonia filifera]; CABRERA, 1941:
7, fig. 2; HERTER, 1943: 182, fig. 727; DIMITRI,
1987: 188, fig. 52, C; LORENZI, et al. 1996:
300; DRANSFIELD et UHL, 1998: 308, fig. 80
C; TORTOSA et BARTOLI, 2000: 18; ZONA, 2000:
107; TOURN, 2005: 249, 251.

Arecales: Arecaceae

A B
C D

Fig. 44. Washingtonia filifera, ejemplares adventicios. A. Martn Garca, ca. pista [J. Hurrell et al.
6539 (LP)]. B. Martn Garca, ca. cantera [J. Hurrell et al. 4339 (LP)]. C. Reserva de la Costanera Sur.
D. Inflorescencia. E. Frutos [J. Hurrell et al. 6608 (LP)] (Fotos A-B: G. Delucchi; C-E: D. Bazzano).
109

Flora Rioplatense 3, 1

Nombres vulgares. Es: palma, palma de Washington, palmera, palmera de abanico, palmera Washingtonia. Po: carand da Califrnia, palmeira, palmeira de leque, palmeira
de Washington. Fr: palmier vantail, palmier
vantail de Californie. It: palma della California. In: American cotton palm, California
fan palm, California palm, cotton palm, desert fan palm, fan palm, fanleaf palm, palm
tree, Washington palm. Al: Kalifornische
Washington-Palme.

A
B

Fig. 45. Washingtonia filifera. A. Aspecto


de la corona de hojas, Costanera Sur. B. Hojas
con segmentos de pice pndulo. C. Parte inferior del estpite (Fotos: D. Bazzano).
110

Plantas de 10-20 m de altura; estpites


cilndricos, rectos, de 60-150 cm dim., ms
anchos en la base, con restos de bases peciolares y hojas secas en la parte superior,
la inferior desnuda, longitudinal y transversalmente estriada. Hojas con pecolos de
0,5-2 m long., bordes castao rojizos, con
espinas dirigidas hacia el pice o hacia la
base, de 0,5-1 cm long.; lminas ca. 2 m dim.,
ca. 50 segmentos profundamente bfidos,
pndulos; fibras filamentosas en los senos.
Inflorescencias de 3-4 m long., colgantes.
Flores blancas o amarillentas. Fruto de 710 mm long. x 5-7 mm lat. 2n = 36.
Especie nativa de las zonas desrticas
del sudeste de California y el oeste de Arizona, en los Estados Unidos, y Baja California, en Mxico. Se cultiva en casi todo el
mundo; se ha naturalizado en algunas zonas de los Estados Unidos (Cornett, 1986,
1987, 1988; Dransfield et Uhl, 1998; Henderson et al., 1995; Hickman, 1993; Johnson, 1998; McClenaghan et Beauchamp,
1986; Miller, 1983; Small, 1931; Zona, 2000)
y en el oeste de Australia (FLORABASE, 2007;
Randall, 2002). En la regin rioplatense se
cultiva en parques y calles, y ha sido hallada adventicia en Martn Garca (Buenos
Aires) y en la reserva de la Costanera Sur
(Capital Federal), en sitios perturbados. Florece y fructifica, en abundancia, en primavera y en verano. La polinizacin es entomfila.
La diseminacin es ornitocora.
Usos. Ornamental, se planta aislada o
en grupos, en parques y plazas; y formando alineaciones, en avenidas y calles. Es
apta para xeriscapes. Se reproduce por se-

Arecales: Arecaceae

millas (Dimitri, 1987), que germinan en 1-2


meses. Su crecimiento es moderado. Alcanza
los 180-200 (-260) aos de edad. Tiene pocas exigencias en cuanto al sustrato y a las
condiciones ambientales, pero crecen mejor
en suelos arenosos, a pleno sol. Son resistentes a la sequa y al fro (hasta -10 C),
aunque sensibles a las heladas prolongadas; toleran la salinidad costero-marina, pero no los vientos muy fuertes. Se trasplantan con facilidad. Los frutos eran consumidos como alimento, frescos, asados o cocidos, por indgenas americanos. Entre los
cahuilla, los frutos servan para preparar
comidas, jaleas y bebidas; los estpites se
empleaban para fabricar utensilios para cocinar, y las hojas para techar y para confeccionar canastas y sandalias (Bean et Saubel, 1972; DeMason, 1986; Moerman, 1998;
Uphof, 1968; Yanovsky, 1936). Los estpites son muy livianos (peso especfico 0,200
kg/dm3), blandos, esponjosos, se contraen
y deforman al perder humedad; se utilizan
en construcciones rurales, si se aplican preservantes (Leonardis, 1977). Estas plantas
ontiene flavonoides (El-Sayed et al., 2006;
Zona et Scogin, 1988).
Obs. W. robusta, "Mexican fan palm",
"palmier vantail du Mexique", tambin se
cultiva en la regin rioplatense. Se diferencia
por sus estpites delgados, de 50-80 cm dim.
y hojas usualmente sin filamentos, entre
otros rasgos morfolgicos y fitoqumicos.
Es nativa de Baja California y Sonora (Mxico), se ha naturalizado en California y Florida (Estados Unidos) y en Espaa. Su crecimiento es rpido y tolera los suelos arcillosos (Cornett, 1986; Castroviejo et Galn,
2007; Quero, 1992; Sobrino et al., 2003;
Zona, 2000; Zona et Scogin, 1988).

B
C

Exsiccata:
ARGENTINA. CAPITAL FEDERAL: Costanera
Sur, 8-XII-2007 (fl, fr), J. Hurrell et al. 6608 (LP).
BUENOS AIRES. Isla Martn Garca: cerca de
la cantera, 26-III-2000, J. Hurrell et al. 4339 (LP);
borde de la pista de aterrizaje, 24-VII-2007, J.
Hurrell et al. 6539 (LP).

Fig. 46. Washingtonia filifera. A. Fibras filamentosas (Foto: A. Pizzoni). B. Hstula. C. Hojas con pecolos espinosos. D. Base del peciolo
partida, abierta (Fotos: F. Buet).
111

Flora Rioplatense 3, 1

Syagrus
MART., Palm. Fam.: 18, 1824.
Tipo: S. cocoides MART., Hist. Nat. Palm.
2: 130, 1826.
Etimologa: antiguo nombre latino, utilizado
por Plinio (23-79) para designar una palmera.
Cocos L. sect. Arecastrum DRUDE, Fl. Bras.
3 (2): 402, 1881.
Arecastrum (DRUDE) BECC., Agric. Colon.
10: 446, 1916.

Plantas arborescentes o arbustiformes,


monoicas o diclino-monoicas. Tallos solitarios o agrupados, desde subterrneos hasta
altos y erectos, no ramificados, anillados.
Hojas pinnadas, reduplicadas, marcescentes
o subdeciduas; vainas desintegrndose en
fibras; pecolo corto o largo, glabro, tomentoso o escamoso, inerme, cara adaxial acanalada o plana, la abaxial redondeada o angulosa; raquis recto o curvo; pinnas pocas a numerosas, usualmente en varias direcciones,
lineares, rectas o curvas, inermes, agudas,
acuminadas, obtusas o bfidas; cara adaxial
glabra o con escamas o pelos esparcidos, a
veces cerosa; nervio medio escamoso. Inflorescencias solitarias, interfoliares, paniculadas (ramificadas una sola vez), a veces, espiciformes; pednculo glabro, tomentoso o
escamoso, elptico en seccin transversal;
profilo tubular, plano, fibroso; brctea peduncular espatiforme, ms larga que el profilo, tubular, ms o menos leosa; raquis
ms corto o igual de largo que el pednculo,
glabro o piloso; raquillas pocas a numerosas, a menudo flexuosas, glabras o pubescentes, flores ssiles, 3 por nudo hacia la
base, 1-2 hacia el pice. Flores estaminadas apicales, spalos 3, unidos en la base
o libres, imbricados; ptalos 3, libres, valvados, ms largos que los spalos; estambres
6, filamentos breves, algo carnosos, anteras
lineares; pistilodios diminutos, 3-fidos o ausentes. Flores pistiladas basales, ms pequeas o ms grandes que las estaminadas;
spalos y ptalos 3, libres, imbricados, los
ptalos algo ms cortos o ms largos que
los spalos; estaminodios formando un ani112

llo 6-lobado; ovario 3-locular, estigmas 3,


reflejos, carnosos. Fruto drupceo, globoso, ovoide o elipsoide, perianto y estaminodios remanentes; pericarpo liso o estriado,
glabro o piloso, castao, amarillo, anaranjado o rojizo; mesocarpo carnoso o seco, fibroso; endocarpo grueso, seo. Semilla 1
(-2), adherida al endocarpo; embrin basal
o subbasal; endosperma homogneo o ruminado. n = 15, 16.
Gnero con 33-35 especies, desde Venezuela hasta la Argentina (1 especie), con mayor concentracin en Brasil. Las especies
con tallos subterrneos crecen en zonas secas, las arborescentes en zonas hmedas
(Dransfield et Uhl, 1998; Glassman, 1968,
1970b; Govaerts et Dransfield, 2005; Henderson et al., 1995; MBG, 2008; Noblick, 1996;
Uhl et Dransfield, 1987).
Usos. Algunas especies se utilizan como
ornamentales, en construcciones o en medicina popular. De las hojas de S. cocoides
MART. y S. coronata (MART.) BECC. se obtiene cera; y del endosperma, aceite de palmera
(Uhl et Dransfield, 1987).

Syagrus romanzoffiana
(CHAM.) GLASSMAN, Fieldiana, Bot. 31: 382,
1968.
Basnimo: Cocos romanzoffiana CHAM.,
Chloris Voy. Pittor. (Chili): 5, tab. 5-6, 1822.
Etimologa: en honor al canciller ruso Nicolai
Romanzoff (1754-1826), promotor del viaje
alrededor del mundo (1816-1817), en el que
particip A. von Chamisso (1781-1838).
Cocos australis MART. in D'ORBIGNY, Voy.
Amr. Mr. 7 (3): 95, 1844.
C. plumosa HOOK. f., Bot. Mag. 86: tab.
5180, 1860.
C. datil DRUDE et GRISEB., Abh. Knigl. Ges.
Wiss. Gttingen 24: 283, 1879.
C. geriba BARB.RODR., Prot.-App. Enum.
Palm. Nov.: 43, 1879.
C. acrocomioides DRUDE in MART., Fl. Bras.
3 (2): 409, 1881.
C. botryophora MART. var. ensifolia DRUDE
in MART., loc. cit.
C. martiana DRUDE et GLAZ. in MART., loc.
cit.: 418.

Arecales: Arecaceae

Fig. 47. Syagrus romazoffiana, ejemplares cultivados (Fotos: D. Bazzano). A. Aspecto de un


ejemplar con estpite liso, inflorescencias e infrutescencias. B. Detalle de las brcteas, inflorescencias
e infrutescencias. C. Hojas con pinnas dirigidas en varias direcciones. D. Inflorescencias inmaduras.
113

Flora Rioplatense 3, 1

A
B

Fig. 48. Syagrus romazoffiana. A. Hbito,


inflorescencia, porcin de una rama florfera, flor
estaminada, flor pistilada cerrada, pistilo y fruto
(De: Hooker, 1860: tab. 5180, sub Cocos plumosa). B. Inflorescencia. C. Detalle del estpite (De:
Tourn, 2005: 201).
114

C. australis DRUDE et BRANDT, Gartenflora


38: 451, 1889.
Calappa acrocomioides (DRUDE) KUNTZE,
Revis. Gen. Pl. 2: 982, 1891.
C. acrocomioides (DRUDE) KUNTZE, loc. cit.
C. australis (MART.) KUNTZE, loc. cit.
C. datil (DRUDE et GRISEB.) KUNTZE, loc. cit.
C. martiana (DRUDE et GLAZ.) KUNTZE, loc. cit.
C. plumosa (HOOK.f.) KUNTZE, loc. cit.
C. romanzoffiana (CHAM.) KUNTZE, loc. cit.
Cocos arechavaletana BARB.RODR., Contr.
Jard. Bot. Rio de Janeiro 1: 43, 1901.
C. romanzoffiana var. plumosa BERGER,
Hort. Martol.: 87, 1912.
Arecastrum romanzoffianum (CHAM.) BECC.,
Agric. Colon. 10: 451, 1916.
A. romanzoffianum var. australe (MART.)
BECC., loc. cit.: 454.
A. romanzoffianum var. ensifolium (DRUDE)
BECC., loc. cit.
A. romanzoffianum var. genuinum BECC.,
loc. cit.
A. romanzoffianum var. micropindo BECC.,
loc. cit.
A. romanzoffianum subvar. minus BECC.,
loc. cit.
Iconografa: CHAMISSO, 1822: loc. cit. [Cocos romanzoffiana]; HOOKER, 1860a: loc. cit.
[C. plumosa]; DRUDE, 1881: tab. 89, 3 [C.
acrocomioides], tab. 88 [C. martiana], tab.
92 [C. romanzoffiana], tab. 93 [C. datil];
RAGONESE et COVAS, 1942: 297, fig. 1; HERTER,
1943: 183, fig. 729 [Arecastrum romanzoffianum]; MONTANI et FERRO, 1961: 11, fig. A [A.
romanzoffianum]; TORRES, 1969: 422, fig.
77 [A. romanzoffianum]; REITZ, 1974: figs.
62-65 [A. romanzoffianum]; DIMITRI, 1987:
191, fig. 53 [A. romanzoffianum]; MUOZ
et al., 1993: 57; LORENZI et al., 1996: 71;
TORTOSA et BARTOLI, 2000: 15 [A. romanzoffianum]; ZONA, 2000: 120; TOURN, 2005:
201; CABRAL et CASTRO, 2007: 66, fig. 30.
Nombres vulgares. Es: chiriv, chiriva, cocotero plumoso, coquito, palma dtil, palma
de la reina, palma del monte, palma pind,
palmera de la reina, pind. Po: baba de boi,
cheribo, coco babo, coco de cachorro, coco
de sapo, coqueiro, coqueiro geriv, coquinho,
geriv. Gu: toi, toi pind, yb pit. Fr: cocotier de Romanzoff, cocotier plumeux, palmier
pind, palmier reine. In: cocos palm, giriva
palm, jeriva palm, queen palm, Romanzoff
palm. Al: Kniginpalme. Ch: jin shan kui.

Arecales: Arecaceae

Plantas de 10-25 m alt.; estpites solitarios, de 20-30 cm dim., cilndricos, algo


contrados a diferentes alturas, grisceos,
con anillos oscuros por las cicatrices de las
bases foliares. Hojas grciles, curvadas, de
2-5 m long.; pecolos de 1,5-2 m long.; vaina
breve, que abraza completamente el tallo;
pinnas numerosas, en varias direcciones,
lineares, de 0,6-1 m long. x 2-3 cm lat., acuminadas, flccidas, glabras, verdes. Inflorescencias ms cortas que las hojas; brctea
leosa, tubuloso-fusiforme, subfalcada, de
1-1,6 m long., apiculada, glauca, estriada.
Flores amarillentas, las estaminadas de 616 mm long., las pistiladas de 5-8 mm long.
Fruto elipsoide, de 2-3,5 cm long. x 1,2-2 cm
lat.; pericarpo anaranjado, mesocarpo carnoso-fibroso, dulce; endocarpo ovoide, lateralmente giboso, apiculado en los extremos.
Semilla 1, ca. 3 mm long.; embrin basal;
endosperma blando. 2n = 32.
Especie de selvas, bosques, sabanas y
restingas, de Brasil, Paraguay, Uruguay y
la Argentina, en Formosa, Chaco, Misiones, Corrientes, Santa Fe, Entre Ros, Buenos Aires, San Luis, San Juan y Mendoza
(Arbo, 1974; Cabral et Castro, 2007; Carneiro, 2006; Glassman, 1968, 1970b; Hicken,
1910; IBODA, 2008; Jimnez et Knapp, 1998;
Lpez et al., 1987; Lorenzi et al., 1996; Muoz et Jozami, 1982; Noblick, 1996; Pensiero
et al., 2005; Ragonese et Covas, 1942; Reitz,
1949, 1974). Crece adventicia en Australia
(Cronin, 1989) y los Estados Unidos (Wunderlin et Hansen, 2004; Zona, 2000). En
Buenos Aires, ha sido citada para el delta
inferior (el Paran de las Palmas se llama as
por esta especie) y la reserva de Otamendi
(Burkart, 1957; Cabrera et Zardini, 1978; Chichizola, 1993; Torres, 1969). Los ejemplares
hallados en Martn Garca tienen origen
incierto, ya que se ha cultivado en la isla;
en las selvas marginales crecen renovales,
que parecen no prosperar. En la regin rioplatense se cultiva ampliamente en plazas
y calles. Florece y fructifica en verano. La
polinizacin es entomfila (Siqueira, 1989).
La diseminacin es zoocora.

A
B

Fig. 49. Syagrus romazoffiana, ejemplar cultivado en la Capital Federal A. Infrutescencia.


B. Frutos maduros (Fotos: A. Pizzoni).
115

Flora Rioplatense 3, 1

Usos. Ornamental, es una de las palmeras ms cultivadas en las zonas clidas de


nuestro pas. Es plstica, resistente, helifila, selectivamente higrfila y medianamente tolerante a las heladas. Su crecimiento
es lento. Se reproduce por semillas, que germinan en 3-6 meses. Los frutos son comestibles; la pulpa, algo gomosa, es empleada
a modo de goma de mascar ("geriv" significa 'fruta gomosa'). Tambin se come el brote apical (palmito), crudo o cocido. Los guayaqu, de Paraguay, extraen la parte interna
del estpite, fibroso-esponjosa, para elaborar
una harina ("kwi"), que sirve para acompaar comidas o preparar bollitos. Adems,
consumen las larvas de unos escarabajos
("buc"), que cran en los estpites, de gran
valor nutritivo. Los guayaqu emplean las
hojas en cestera, encordados y para techar
ranchos. En ceremonias rituales, las hojas
se emplean en los partos y para alejar malos
espritus. En Paraguay, la decoccin de las
races es emenagoga, y, en grandes dosis,
abortiva. En Corrientes, la infusin de las
pinnas cura el "dao" (cefalalgia unilateral
intensa, atribuida a maldiciones); su decoccin se usa para evitar la cada del cabello.
Las races se han utilizado como anticonceptivo (Biloni, Dawson et Gancedo, 1977;
Hieronymus, 1930; Martnez Crovetto, 1981;
Torres, 1969; Toursarkissian, 1992).
Obs. El nombre "pind" deriva del guaran "pintob", que significa 'hoja para alisar'.
De l derivan: "pindoi", 'palmar', y "pindba",
'ramos de palma'. Entre los guaranes, "toi"
significa 'palmera', y muchas veces se llama
simplemente "toi" al "pind", considerndola la palmera por antonomasia. El dibujo
estilizado de la palmera del escudo del Chaco, parece corresponder a esta especie.
Exsiccata:
URUGUAY. MONTEVIDEO: Atahualpa, III1927 (fr), G. Herter 345 (SI).
ARGENTINA. BUENOS AIRES. Pdo. ?: delta,
I-1916 (fl), L. Hauman (BA 16310).- Isla Martn
Garca: alrededores de la cantera, 26-III-2000
(fl), J. Hurrell et al. 4338 (LP).
116

* Butia
(BECC.) BECC., Agric. Colon. 10: 489, 1916.
Lectotipo: B. capitata (MART.) BECC., loc.
cit.: 504 [= Cocos capitata MART., Hist. Nat.
Palm. 2: 114, 1826] [fide Moore, 1963a].
Etimologa: del nombre vernculo guaran
mboti, de mbo, 'hacer' y ti, 'diente incurvo', aludiendo a las espinas del pecolo.
Cocos L. subgen. Butia BECC., Malpighia
1: 352. 1887.

Plantas arborescentes, monoicas. Tallos solitarios, subterrneos o muy breves


a medianamente altos, erectos, no ramificados, cubiertos largo tiempo por las bases
peciolares. Hojas pinnadas, induplicadas,
erectas, pero con pice muy curvado hacia
abajo; vainas tubulosas, se desintegran en
una red de fibras; pecolos cortos o largos,
mrgenes con espinas, en general curvas,
o con fibras, raro inermes; cara adaxial acanalada o plana, la abaxial redondeada o
angulosa; pinnas numerosas, dirigidas en
2 direcciones, linear-lanceoladas, inermes,
verdes o glaucas, pice agudo, obtuso o
asimtrico, entero o variadamente lobado;
cara abaxial con nervio medio marcado;
raquis con cara adaxial angulosa o plana,
la abaxial redondeada o plana. Inflorescencias solitarias, interfoliares, ms cortas
que las hojas, paniculadas (ramificadas
una sola vez); pednculo corto o largo, subterete, glabro o con escamas caducas; profilo breve, fibroso a la madurez; brctea
peduncular espatiforme, leosa, tubulosofusiforme, envolviendo totalmente a la inflorescencia antes de la antesis, lisa a estriada, cara adaxial glabra, la abaxial glabra,
escamosa o tomentosa; raquis ms corto
o ms largo que el pednculo; raquillas
espiraladas, las proximales con 2 flores estaminadas y una pistilada, las distales con
1-2 flores estaminadas. Flores aparentemente protndricas, las estaminadas ssiles
o brevemente pediceladas; spalos 3, libres
o basalmente unidos, triangulares; ptalos
3, libres, valvados, 3 veces ms largos que
los spalos, ovados o triangulares; estam-

Arecales: Arecaceae

bres 6, filamentos inflexos, anteras lineares;


pistilodio central, 3-partido, breve, rara vez
ausente. Flores pistiladas ssiles, ovoides
o globosas, ms largas que las estaminadas;
spalos y ptalos 3, libres, imbricados, casi
del mismo largo, los spalos cuculados;
estaminodios 6, formando un anillo carnoso
en torno al ovario; ovario sincrpico, ovoide, 3-locular, 3-ovulado, estigmas 3. Fruto
drupceo, ovoide o elipsoide, pice con estigmas remanentes, base con restos del perianto formando una estructura cupuliforme,
hasta de un tercio del largo del fruto; pericarpo liso, glabro, amarillo, anaranjado o
rojizo; mesocarpo grueso o delgado, carnoso-fibroso, amarillento, dulce o cido; endocarpo grueso, seo, globoso o apiculado
en uno o ambos extremos, (1-) 3-locular,
poros germinativos subbasales o subecuatoriales. Semillas 1-3; embrin sublateral o
basal; endosperma homogneo. n = 16.
Gnero con 9-13 especies de las zonas
secas de Brasil austral, Paraguay, Uruguay
y la Argentina, donde llegan 3 especies: B.
marmorii NOBLICK, de Misiones, B. paraguayensis (BARB. RODR.) L.H. BAILEY (= Cocos
paraguayensis (BARB. RODR.), de las provincias de Misiones y Corrientes, y B. yatay
(MART.) BECC. (= Cocos yatay MART.), de
amplia distribucin en el Noreste argentino
(Cocucci, 1964; Dransfield et Uhl, 1998;
Glassman, 1970a, 1979; Govaerts et Dransfield, 2005; Henderson et al., 1995; IBODA,
2008; Kew, 2006; Noblick, 2004, 2006; Ragonese et Covas, 1942; Reitz, 1949, 1974; Uhl
et Dransfield, 1987; Xifreda et Sanso, 1996
a,b). Se cita por primera vez para nuestro
pas B. capitata (MART.) BECC. (Cocos capitata MART.), hallada adventicia en la regin
rioplatense.
Usos. Algunas especies, como B. capitata, B. eriospatha (MART. ex DRUDE) BECC.
(= Cocos eriospatha MART. ex DRUDE) y B.
yatay, tienen frutos comestibles, que adems
se utilizan en medicina popular. Asimismo,
se cultivan como ornamentales, siendo valoradas por su resistencia al fro (Dimitri, 1987;

A
B

Fig. 50. Butia capitata en la Reserva de la


Costanera Sur (Fotos: D. Bazzano). A. Aspecto
general. B. Base de la planta y pecolos espinosos [Delucchi et al. 3207 (LP)].
117

Flora Rioplatense 3, 1

Hieronymus, 1930; Lorenzi et al., 1996; Montani et Ferro, 1961; Moore 1963b; Tourn,
2005; Toursarkissian, 1992).
Obs. Existen hbridos intergenricos espontneos (x Butyagrus) entre especies de
Butia (B. capitata, B. yatay) y Syagrus (S.
romanzoffiana), a menudo cultivados como
plantas ornamentales (Bush, 1974; Wilcox
et Tollefson, 1998).

* Butia capitata
(MART.) BECC., Agric. Colon. 10: 504, 1916.
Basnimo: Cocos capitata MART., Hist. Nat.
Palm. 2: 114, tabs. 78-79, 1826.
Etimologa: del latn capitatus, 'como una
cabeza', aludiendo a la corona foliar.
Cocos leiospatha BARB.RODR., Prot.-App.
Enum. Palm. Nov.: 44, 1879.
C. leiospatha var. angustifolia DRUDE in
MART., Fl. Bras. 3 (2): 423, 1881.
Calappa capitata (MART.) KUNTZE, Revis.
Gen. Pl. 2: 982, 1891.
C. leiospatha (BARB.RODR.) KUNTZE, loc. cit.
Cocos odorata BARB.RODR., Pl. Jard. Rio
de Janeiro 1: 11, tab. 4A,1891.
C. pulposa BARB.RODR., loc. cit.: 14, 1891.
C. elegantissima CHABAUD, Rev. Hort. 78:
144, 1906.
C. erythrospatha CHABAUD, loc. cit.
C. lilaceiflora CHABAUD, loc. cit.
Butia bonnetii BECC., Agric. Colon. 10: 504,
1916.
B. capitata var. odorata (BARB.RODR.) BECC.,
loc. cit.: 513, tab. 5. 11, tab. 8-9.10B.
B. capitata var. subglobosa BECC., loc. cit.,
tab. 10A.
B. capitata var. erythrospatha (CHABAUD)
BECC., loc. cit.: 515.
B. capitata var. pulposa (BARB.RODR.) BECC.,
loc. cit.: 516, tab. 5, fig, 10-11.
B. capitata var. elegantissima (CHABAUD)
BECC., loc. cit.: 517, tab. 12.
B. capitata var. lilaceiflora (CHABAUD) BECC.,
loc. cit.: 518.
B. capitata var. virescens BECC., loc. cit.: 519.
B. leiospatha (BARB.RODR.) BECC., loc. cit.:
520.
Cocos nehrlingiana ABBOTT ex NEHRL., Amer.
Eagle 17, 1927.
Butia nehrlingiana (ABBOTT ex NEHRL.)
ABBOTT ex NEHRL., Amer. Eagle 24, 1929.
118

B. pulposa (BARB.RODR.) NEHRL., loc. cit.


B. capitata var. strictior L.H.BAILEY, Gentes Herb. 4: 32, fig. 18, 1936.
B. capitata var. nehrlingiana (ABBOTT ex
NEHRL.) L.H.BAILEY, loc. cit.: 33.
B. capitata subsp. eucapitata HERTER, Revista Sudamer. Bot. 6: 148, 1940.
Syagrus capitata (MART.) GLASSMAN, Fieldiana, Bot. 32: 143, figs. 4-9, 1970.
Butia capitata var. rubra MATTOS, Loefgrenia 71: 1, 1977.
Iconografa: MARTIUS, 1826: loc. cit. [Cocos capitata]; BARBOZA RODRGUEZ, 1881, loc.
cit. [C. odorata]; DRUDE, 1881: tab. 96 [C.
leiospatha]; BECCARI, 1916, loc. cit. [B. capitata var. elegantissima; B. capitata var. odorata; B. capitata var. pulposa; B. capitata
var. subglobosa]; BAILEY, 1936: loc. cit. [B.
capitata var. strictior]; CABRERA, 1941: 10,
fig. 5; HERTER, 1943: 183, fig. 731; MONTANI et
FERRO, 1961: 6, figs. a-b; GLASSMAN, 1970:
loc. cit. [Syagrus capitata]; REITZ, 1974: 56,
fig. 25; DIMITRI, 1987: 191, fig. 53, F-H; UHL
et DRANSFIELD, 1987: 486, fig. 171; MUOZ et
al., 1993: 69, 71; LORENZI, et al. 1996: 71.
Nombres vulgares. Es: butia, palma de Brasil, palma buti, palmera de la jalea, yatay.
Po: buti, buti azedo, buti branco, buti
da praia, buti grado, buti mido, buti roxo, buti vinagre, buti veludo, butiazeiro,
cabeudo, guaricoba do campo. Fr: arbre
laque, bute, palmier gele, palmier vin,
palmier abricot, palmier vinaigre, petit cocotier capit. In: butia palm, jelly palm,
pindo palm, South American jelly palm, wine
palm. Al: Butiapalme, Geleepalme.

Plantas de 3-6 m alt.; estpites solitarios, cilndricos, castaos, de 20-40 cm dim.,


cubiertos por las bases peciolares persistentes, generalmente hasta la base. Hojas
numerosas, de 1-3 m long., sector basal
erecto, el apical arqueado hacia abajo, grciles; pecolos robustos, de 1-2 m long.,
bordes con espinas curvadas, de 1-4 cm
long., orientadas hacia el pice; pinnas equidistantes o no, linear-lanceoladas de 5080 cm long. x 1,8-2,3 cm lat., haz verde o
verde-glauco, poco brillante, envs glauco, ms plido, a veces ceroso, pice acuminado, entero o brevemente 2-lobado.

Arecales: Arecaceae

Inflorescencias densas, de 60-80 cm long.;


pednculo ca. 50 cm long., brctea peduncular de 1-1,5 m long. x de 10-12 cm lat.,
glabra y ligeramente estriada por fuera,
glauca o castao rojiza. Flores estaminadas
de 4-5 mm long.; las pistiladas de 7-10 mm
long. Fruto cnico-ovoide, subgloboso o
globoso-deprimido, de 2,3-3,5 cm dim.;
amarillo anarajando en el pice y rosadorojizo en la base, o totalmente rojizo, carnoso, poco fibroso, perfumado, ms o menos cido; perianto acrescente breve, cubriendo solo la base del fruto; endocarpo
ovoide o elipsoide, de 2-2,5 cm long. x 1,21,6 mm lat., poros germinativos levemente
por debajo de la lnea ecuatorial.
Especie de Brasil (Baha, Goias, Minas
Gerais, Paran, Santa Catarina y Rio Grande
do Sul) y Uruguay (Salto, Paysand, Ro
Negro, Rocha); crece en montes fluviales
y serranos, campos y restingas; a veces forma extensos palmares, llamados butiazais
en Brasil (Bez et Jaurena, 2000; Castellanos et Ragonese, 1949; Chebataroff, 1974;
Henderson et al., 1995; Herter, 1943; Molina
Espinosa, 2001; Muoz et al., 1993; Olivera, 1979; Reitz, 1949, 1974; Rivas y Barilani, 2004; Rosa et al., 1998). Se ha difundido en diversos pases (Bailey et Bailey,
1976; Linares, 2003). En la regin rioplatense se cultiva en parques y crece adventicia
en la reserva de la Costanera Sur, Capital
Federal, donde se hallaron varios individuos
en bordes de caminos. Florece en primavera
y fructifica en verano. La polinizacin es entomfila. La diseminacin es zoocora.
Usos. Ornamental, es la especie del gnero que ms se cultiva en la Argentina
(Dimitri, 1987). Se planta aislada o en pequeos grupos, en parques y jardines; es
apta para espacios pequeos; no es adecuada para alineaciones. Se reproducen por
semillas, que germinan en 4-8 meses. Su
crecimiento es relativamente lento. Es una
especie helifila, resistente a las heladas
(hasta de -10 C), requiere suelos neutros,
arenosos, hmedos, bien drenados, y cierta

A
B

Fig. 51. Butia capitata. A. Raquis foliar, mostrando la distribucin de las pinnas, e inflorescencia (De: Martius, 1926: tab. 79, sub Cocos
capitata). B. Detalle de las pinnas e inflorescencia con su brctea (Foto: D. Bazzano) [Delucchi et al. 3207 (LP)].
119

Flora Rioplatense 3, 1

A C
D

Fig. 52. Butia capitata, adventicia en la Costanera Sur (Fotos: D. Bazzano). A. Inflorescencia
con brctea espatiforme y pinnas. B. Detalle de las flores. C. Detalle de los frutos, con perianto
acrescente breve. D. Infrutescencia con brctea espatiforme y pinnas [Delucchi et al. 3207 (LP)].
120

Arecales: Arecaceae

humedad ambiente; sin embargo, tolera los


suelos alcalinos y los arcillosos, aunque
en ellos su crecimiento se hace ms lento.
Son plantas resistentes, rsticas, soportan
bien las temperaturas altas, la sequa, los
vientos salinos y la contaminacin atmosfrica. Los frutos tienen mesocarpo comestible, rico en sacarosa, se consumen frescos, o se utilizan para elaborar jaleas, licores
y "vino de palmera". En medicina popular, se utilizan como remedio antihelmntico. Las semillas contienen un aceite comestible; molidas y torradas se han empleado como sucedneo del caf. Las hojas se
emplean para techar y en cestera y, las
fibras, para fabricacin de felpudos, relleno de colchones y de sillones; tambin son
ocasionalmente forrajeras. Los estpites se
emplean en construcciones rurales y para
la industria del papel (Bailey et Bailey, 1976;
Cabrera, 1941; Linares, 2003; Lorenzi et al.,
1996; Muoz et al., 1993; Reitz, 1974).
Obs. B. yatay, "yatay", se diferencia de
esta especie por sus frutos amarillentos,
ovoides, pice acuminado, de 2,9-3,4 cm
long. x 1,9-2,3 cm lat., con perianto acrescente cupuliforme, hasta de un tercio del
largo del fruto; espata de 85-125 cm long. x
5,5-8 cm lat., pice de las pinnas marcadamente 2-lobados, divaricados (Montani et
Ferro, 1961; Muoz et al., 1993). En nuestro
pas crece en Chaco, Misiones, Corrientes,
Santa Fe y Entre Ros; en esta ltima forma
extensos palmares, como el de Coln (Arbo et Tressens, 2002; Bez, 1933, 1937, 1942;
Cabral et Castro, 2007; IBODA, 2008; Martnez
Crovetto et Piccinini, 1951; Muoz et Jozami, 1982; Ragonese et Covas, 1942). Presenta las mismas aplicaciones que B. capitata (Dimitri, 1987; Hieronymus, 1930; Martnez Crovetto, 1981; Tourn, 2005).
Exsiccata:
URUGUAY. MONTEVIDEO: Miguelete, cult.,
III-1927 (fr), G. Herter 346a (SI).
ARGENTINA. CAPITAL FEDERAL: Costanera
Sur, bordes de caminos, 8-XII-2007 (fl, fr), G.
Delucchi et al. 3207 (LP).

* Phoenix
L., Sp. Pl.: 1188, 1753.
Tipo: P. dactylifera L., loc. cit.
Etimologa: del griego phoinix (), antiguo nombre dado a las palmeras datileras.

Plantas arborescentes o arbustiformes,


dioicas. Tallos solitarios o agrupados, desde muy breves y subterrneos hasta altos
y erectos, grciles o robustos, no ramificados, con de cicatrices de las bases foliares.
Hojas pinnadas, induplicadas, marcescentes; vainas formando una red de fibras;
pecolos breves o desarrollados, margen con
espinas rectas, cara adaxial acanalada a aplanada o costillada, la abaxial redondeada;
raquis alargado, terminado en una pinna,
cara adaxial redondeada a aplanada o angulada, la abaxial redondeada o aplanada; pinnas numerosas, dirigidas en 2 direcciones,
regulares, lineares, lanceoladas o ensiformes, inermes, a veces cerosas o con indumento castao; cara abaxial con nervio
medio usualmente marcado, en ocasiones
escamoso; pinnas proximales transformadas en espinas. Inflorescencias solitarias,
interfoliares, paniculadas (ramificadas una
sola vez), ms cortas que las hojas, las de
flores estaminadas y pistiladas similares;
pednculo aplanado, corto o largo; profilo
espatiforme, navicular, a veces bivalvo,
coriceo, breve, glabro o piloso, en general caduco; brcteas restantes inconspicuas; raquis usualmente ms corto que el
pednculo, aplanado; raquillas numerosas,
espiraladas, glabras, 1 flor por nudo. Flores
estaminadas con cliz cupuliforme, 3-lobado; ptalos 3, libres, valvados, ms largos que el cliz; estambres 6, filamentos
breves, erectos, anteras lineares; pistilodios
inconspicuos o ausentes. Flores pistiladas
con cliz cupuliforme, 3-lobado; ptalos 3,
libres, imbricados, del doble del largo del
cliz; estaminodios 6, escuamiformes, o unidos en una cpula breve, 6-lobada; carpelos 3, libres, ovoides (solo 1 desarrolla), estigma recurvo, exerto. Fruto bacciforme,
ovoide a oblongo, con estigmas remanentes;
121

Flora Rioplatense 3, 1

pericarpo liso, amarillento, anaranjado, rojizo o castao; mesocarpo carnoso, fibroso;


endocarpo delgado, membranceo o papirceo. Semilla 1, alargada; embrin lateral o
basal; endosperma homogneo. n = 18.
Gnero con unas 14 especies, de las Canarias, Cabo Verde, Creta, Cercano Oriente,
Arabia, Irn, Pakistn, India, Sri Lanka y
Sudeste asitico, Filipinas, Taiwn, sur de
China, frica (excepto el sudoeste) y Madagascar. Es tpico de zonas semiridas, cerca
de cursos de agua y en oasis; algunas especies crecen en zonas con rgimen monznico
(Amaral Franco, 1980; Barrow, 1998, 1999;
Becker, 1985; Dransfield et Uhl, 1998; Govaerts et Dransfield, 2005; Henderson et al.,
2003; Mabberley, 1997; Uhl et Dransfield,
1987). En la Argentina crecen adventicias
P. canariensis CHABAUD y P. sylvestris (L.)
ROXB. (= Elate sylvestris L.), esta ltima en
ambientes antropizados de Mendoza y San
Juan (Delucchi, 2000; Roig et al., 2006).
Usos. P. dactylifera, "palmera datilera",
del norte de frica y oeste de Asia, es la especie del gnero de mayor importancia econmica, cultivada por sus frutos nutritivos.
Los dtiles contienen taninos y se emplean
como astringente intestinal y para combatir
dolores de garganta, resfros y bronquitis.
Sus hojas fueron, en la antigedad, un smbolo de la victoria para guerreros y atletas.
Especies cultivadas como ornamentales
en la regin rioplatense, son: P. canariensis,
P. sylvestris, de la India, Nepal, Pakistn y
Myanmar y P. loureiroi KUNTH, de la India,
Butn, Filipinas, Taiwn y China continental, hasta de 2 m alt., difundida para interiores; todas ellas con estpites solitarios;
P. reclinata JACQ., de frica tropical, Madagascar y las Comoresy P. paludosa ROXB.,
de la India y Sudeste asitico, ambas con
estpites agregados (Bailey et Bailey, 1976;
Bajpayee, 1997; Brcher, 1989; Chao et
Krueger, 2007; Dimitri, 1987; Hodel, 1995;
Johnson, 1996; Moore, 1963b; Ohler, 1999:
Riffle et Craft, 2003; Roig et al., 2006; Tortosa et Bartoli, 2000; Vayalil, 2002).
122

* Phoenix canariensis
CHABAUD, Prov. Agric. Hort. Ill. 19: 293, fig.
66-68, 1882.
Etimologa: de las Islas Canarias.
P. dactylifera L. var. jubae WEBB et BERTHEL.,
Hist. Nat. Iles Canaries 3: 289, 1847.
P. cycadifolia REGEL, Gartenflora 28: 131,
1879.
P. jubae (WEBB et BERTHEL.) WEBB ex H.CHRIST,
Bot. Jahrb. Syst. 6: 469, 1885.
P. vigieri NAUDIN, Rev. Hort. 57: 541, 1885.
P. tenuis VERSCHAFF., Cat. 84: 13, 1869.
P. erecta SAUV., Rev. Hort. 66: 495, 1894.
P. macrocarpa SAUV., loc. cit.
P. canariensis var. porphyrococca VASC. et
FRANCO, Port. Act. Biol., Sr. B, 2: 313, 1948.
Iconografa: CHABAUD, 1882: loc. cit.; HERTER,
1943: 181, fig. 721; REITZ, 1974: 46, fig. 20;
UHL et DRANSFIELD, 1987: 216, fig. 32, U-Y;
LORENZI, et al. 1996: 249; DELUCCHI, 2000:
491, fig. 1; TORTOSA et BARTOLI, 2000: 11;
TOURN, 2005: 125, 127; CASTROVIEJO et GALN DE MERA, 2008: figs. f-l.
Nombres vulgares. Es: datilera de las Canarias, fnix, palma canaria, palma de las Canarias, palmera canaria, palmera de las Canarias, palmera fnix. Po: palmeira das Canrias, tamareira das Canrias. Fr: dattier des
Canaries, palmier des Canaries. In: Canary
Island date palm, Canary Island Palm, Phoenix. Al: Kanarische Dattelpalme.

Plantas de 8-14 m alt.; estpites solitarios, cilndricos, robustos, de 50-100 cm


dim., castaos, cubiertos por las cicatrices de las bases foliares en toda su longitud. Hojas robustas, de (1,8-) 4-6 m long.,
arqueadas, las superiores erectas, las intermedias expandidas, las inferiores pndulas; pecolos breves, ca. 22 cm long.; pinnas densas, regulares, hasta 200 a cada
lado del raquis, linear-lanceoladas de (21-)
40-50 (-89) cm long. x 2-2,5 cm lat., verde
oscuras o verde amarillentas, brillantes.
Inflorescencias con profilo verde amarillento, provisto de tomento castao-rojizo,
coriceo a la madurez; inflorescencias de
flores estaminadas erectas, pednculo de
47-70 cm long., profilo hasta de 40 cm long.,
raquilla hasta de 40 cm long.; inflorescen-

Arecales: Arecaceae

A B
C

Fig. 53. Phoenix canariensis, adventicia en la Reserva de la Costanera Sur (Fotos: D. Bazzano).
A. Aspecto general. B. Detalle de las pinnas. C. Aspecto de la corona, donde se muestran las hojas
pinnadas y las inflorescencias [J. Hurrell et al. 6530 (LP)].
123

Flora Rioplatense 3, 1

cias de flores pistiladas erectas a extendidas, pndulas en la fructificacin, pednculo de 1,1-2 m long., a la madurez, amarilloverdoso; profilo de 53-80 cm long. x 10-20
cm lat.; raquilla hasta de 60 cm long. a la
madurez. Flores estaminadas de 6-7 mm
long. x 3-5 mm lat., blanquecinas; flores
pistiladas de 7-9 mm long. x 4-6 mm lat.,
verdoso- amarillentas. Fruto elipsoide, de
1,5-2,5 cm long. x 0,8-1,3 cm lat., anaranjado a rojizo. Semilla elipsoide, a veces subglobosa, de 1,5-2,3 cm long. x 0,8-1,3 cm lat.,
superficie lisa. 2n = 36.
Especie endmica de las Islas Canarias,
Espaa, donde crece en ambientes diversos, gracias a su sistema radical extendido,
que le permite colonizar reas ms secas
(Gonzlez Prez et Sosa Henrquez, 2002;
Moore, 1971; Morici, 1998, 2006). Se halla
ampliamente cultivada en casi todo el mundo. Se ha naturalizado la Pennsula Ibrica
(Castroviejo et Galn, 2007; Domingues de
Almeida et Freitas, 2006; Sobrino et al.,
2003), Australia (Hosking et al., 2007), Nueva Zelanda (Esler, 1987; Healy et Edgar,
1980), y los Estados Unidos (Hickman, 1993;
Zona, 2000).Aveces es invasora (GISD, 2005).
En la Argentina, es la especie de palmeras
ms cultivada y crece adventicia en La Pampa, Santiago del Estero, San Juan, Mendoza y Buenos Aires (Delucchi, 2000; IBODA,
2008; Roig et al., 2006; Steibel et al., 2001),
seguramente en el sur de Entre Ros, y en
la Costanera Sur, Ciudad de Buenos Aires,
donde se halla en franca expasin en bordes de caminos y cortaderales. En la regin
rioplatense fue introducida por inmigrantes
canarios hace ms de 150 aos, y ha sido
muy cultivada en parques y jardines hasta
mediados del siglo XX (Forckel, 1893). Florece
desde la primavera. Fructifica hasta el invierno. La polinizacin es entomfila. La diseminacin es ornitocora.
Usos. Ornamental, se planta aislada o
formando grupos, en parques, plazas y jardines; o bien, formando alineaciones, en
calles y avenidas. Los individuos jvenes
124

pueden plantarse en macetas, tanto en exteriores como en interiores. Se reproduce


por semillas, que germinan en 3-4 meses;
conservan su viabilidad por largos perodos (a diferencia de otras palmeras). Su crecimiento es lento. Tolera diferentes sustratos, la salinidad costero-marina y las bajas
temperaturas; asimismo, es resistente a la
sequa. Los frutos son comestibles, aunque
no tienen tan buen sabor como los dtiles,
y son ms pequeos; su uso se restringe a
la alimentacin animal. De la savia se obtiene un jugo dulce, el "guarapo", a partir del
cual se produce tanto la "miel de palmera"
o "miel de palma", como la bebida dulce
del mismo nombre (Bajpayee, 1997; Castroviejo et Galn, 2007). Las hojas se usan para techar. Los estpites se emplean en construcciones (viviendas rsticas, soportes columnares, estructuras); son durables y resistentes a la intemperie y al contacto con
el suelo (Leonardis, 1977).
Obs. Se diferencia de P. dactylifera porque sta posee estpites ms delgados, a menudo con brotes basales, corona ms laxa,
hojas glaucas, frutos mayores, ms amarillos, y semillas estriadas, entre otros rasgos.
El hbrido P. x intermedia NAUDIN ex BECC.
(P. canariensis x P. dactylifera) tiene hojas
de color entre verde intenso y glauco, y frutos intermedios (Barrow, 1998; Becker, 1985;
Gonzlez Prez et Sosa Henrquez, 2002;
Morici, 1998, 2006). P. canariensis es muy
similar a P. sylvestris, que presenta estpites
ms esbeltos, corona ms densa, hojas ms
cortas, y frutos ms pequeos, con la cual
tambin se hibridiza (Roig et al., 2006).
Exsiccata:
ARGENTINA. CAPITAL FEDERAL: Costanera
Sur, 18-VIII-2007 (fr), J. Hurrell et al. 6530 (LP).
BUENOS AIRES. Isla Martn Garca: cerca de
la cantera, 18-XI-2007, G. Delucchi 3167 (LP);
La Plata: Villa Elisa, Barrio Jardn, 5-XII-1990
(fl), G. Delucchi 410 (BAA); camino Villa ElisaBoca Cerrada, 5-XII-1990 (fl), G. Delucchi 418
(LP).- Magdalena: Magdalena, 8-III-2004 (fr),
G. Delucchi 2811 (LP).

Arecales: Arecaceae

Fig. 54. Phoenix canariensis. A. Inflorescencia inmadura con su brctea. B. Detalle de la hoja
y de las infrutescencias, con frutos en distintos estados de madurez. C. Frutos inmaduros. D. Frutos
maduros. E. Detalle del estpite con cicatrices de las bases foliares (Fotos: D. Bazzano).
125

Flora Rioplatense 3, 1

Fig. 55. Phoenix canariensis, adventicia abundante en la Reserva de la Costanera Sur, Ciudad de
Buenos Aires (Foto: D. Bazzano).
Bibliografa
AMARAL FRANCO, J. DO 1980. Chamaerops, Phoenix. En T. G. TUTIN et al. (eds.), Fl. Europaea
5: 267-268. Cambridge, Univ. Press.
ARBO, M. 1974. El polen de las palmeras argentinas. Bonplandia (Corrientes) 3: 172-192.
ARBO, M. M. et S. G. TRESSENS (eds.). 2002. Fl.
del Iber. 614 pp. Corrientes, Univ. Nac.
del Nordeste, Edit. Universitaria.
ASMUSSEN, C. et al. 2006. A new subfamily classification of the palm family (Arecaceae): evidence from plastid DNA phylogeny. Bot.
J. Linnean Soc. 151: 15-38.
BEZ, F. et M. JAURENA. 2000. Regeneracin del
palmar de buti (Butia capitata) en condiciones de pastoreo, Rocha, Uruguay. Docum. Trab. PROBIDES 27: 1-34.
BEZ, J. R. 1933. Noticia sobre la distribucin
de las palmeras en la flora de Entre Ros.
Mem. Museo de Paran 5: 1-12.
BEZ, J. R. 1937. rea de dispersin actual de
las Palmceas en la flora de Entre Ros. Anales Soc. Ci. Argent., Est. Geogr. 5: 63-78.
126

BEZ, J. R. 1942. Las palmeras en la flora de


Entre Ros. 11 pp. Paran, Com. Coord. Serv.
BAILEY, L. H. 1936. Washingtonia. Gentes Herb.
4: 51-82.
BAILEY, L. H. et E. Z. BAILEY. 1976. Hortus third.
A concise dictionary of plants cultivated in
the United States and Canada. 1290 pp.
New York, Macmillan.
BAJPAYEE, K. 1997. Ethnobotany of Phoenix (Arecaceae). J. Econ. Taxon. Bot. 21: 155-157.
BALICK, M. J. et H. T. BECK. 1990. Useful palms
of the world. 724 pp. New York, Columbia
Univ. Press.
BARROW, S. 1998. A monograph of Phoenix L.
(Palmae). Kew Bull. 53 (3): 513-575.
BARROW, S. 1999. Systematic studies in Phoenix L. (Palmae: Coryphoideae). Mem. New
York Bot. Gard. 83: 215-223.
BEAN, L. J. et K. S. SAUBEL. 1972. Temalpakh
('from the earth'). Cahuilla indian knowledge and usage of plants. 225 pp. Banning,
Morongo Indian Reservation, Malki Museum Press.
BECCARI, O. 1931. Asiatic palms. Corypheae.

Arecales: Arecaceae

Ann. Roy. Bot. Gard. (Calcutta) 13: 1-356.


BECKER, A. 1985. Phoenix L. Palmengarten 49
(2): 85-88.
BISHOP, R. 1960. Oregon Trachycarpus and the
weather. Principes 14: 69-72.
BOELCKE, O. 1992. Plantas vasculares de la Argentina. Nativas y exticas. 2da. ed., 334
pp. Buenos Aires, Hemisferio Sur.
BRADSHAW, M. 1997. Trithrinax revisited. Palm
J. 134: 25-27.
BROWN, K. 1976. Ecological studies of the cabbage palm, Sabal palmetto. IV. Ecology and
distribution. Principes 20: 148-156.
BRCHER, H. 1989. Useful plants of Neotropical
origin and their wild relatives. 296 pp. Berlin, Springer-Verlag.
BURKART, A. 1957. Ojeada sinptica sobre la vegetacin del Delta del Ro Paran. Darwiniana 11: 457-561.
BUSH, C. 1974. The palm Butia capitata x Arecastrum romanzoffianum. Proc. Fla. State
Hortic. Soc. 86: 470-473.
BUTTS, E. H. 1959. Livistona chinensis naturalized in Florida. Principes 3: 133.
CABRAL, E. L. et M. CASTRO. 2007. Palmeras argentinas. Gua para su reconocimiento. 88
pp. Buenos Aires, Lola.
CABRERA, A. L. 1941. Algunas palmeras cultivadas en La Plata. 16 pp. La Plata, Dir. Agric.,
Ganad. Ind., Minist. Obras Pbl.
CABRERA, A. L. et E. M. ZARDINI. 1978. Manual
de la flora de los alrededores de Buenos Aires. 754 pp. Buenos Aires, Acme.
CARAMYSHEV, A. et al. 2006. Purification and
characterization of windmill palm tree (Trachycarpus fortunei) peroxidase. J. Agric.
Food Chem. 54: 9888-9894.
CARNEIRO, R. 2006. Palmeiras (Arecaceae) das
restingas do Estado de Rio de Janeiro, Brasil. Acta Bot. Bras. 20: 501-512.
CASTELLANOS, A. 1926. Distribucin de la palmera Trithrinax campestris. Anales Mus.
Nac. Hist. Nat. Buenos Aires 34: 37-43.
CASTELLANOS, A. et A. RAGONESE. 1949. Distribucin geogrfica de algunas palmas del Uruguay. Lilloa 20: 251-261.
CASTROVIEJO, S. et A. GALN. 2007. Palmae. En
S. CASTROVIEJO (ed.), Fl. Iberica 18: 271-281.
Madrid, Real Jard. Bot.
CHEBATAROFF, J. 1974. Palmeras del Uruguay. 32
pp. Montevideo, Fac. Hum. y Ciencias.
CHAO, C. T. et R. KRUEGER. 2007. The date palm
(Phoenix dactylifera): overview of biology,

uses, varieties, and genetics. HortScience


42: 1077-1082.
CHEUNG, S. et J. TAI. 2005. In vitro studies of the
dry fruit of Chinese fan palm Livistona chinensis. Oncol. Rep. 14: 1331-1336.
CHICHIZOLA, S. 1993. Las comunidades vegetales
de la Reserva Natural Estricta Otamendi y
sus relaciones con el ambiente. Parodiana
8: 227-263.
CLEMENT, C. 1992. Domesticated palms. Principes 36: 70-78.
COCUCCI, A. 1964. Sobre la embriologa de Butia
paraguayensis (Palmae) con especial referencia a la taxonoma de la subfamilia Cocoideae. Revista Fac. Ci. Exact., Fis., Nat.,
Cordoba 25: 15-29.
COOK, O. F. 1963. History of the coconut palm
in America. Principes 7: 54-57.
CORNER, H. 1956. The natural history of palms.
393 pp. London, Weidenfeld & Nicolson.
CORNETT, J. W. 1986. Washingtonia robusta naturalized in southeastern California. Bull.
S. Calif. Acad. Sci. 85: 56-57.
CORNETT, J. W. 1987. The occurrence of the desert fan palm, Washingtonia filifera, in southern Nevada. Desert Pl. 8: 169-171.
CORNETT, J. W. 1988. Naturalized populations
of Washingtonia filifera in Death Valley National Monument. En C. HALL et al. (eds.),
Plant Biology of Eastern California: 167174. Los Angeles, Univ. of California.
CRIBB, P. 1993. Trachycarpus fortunei and its
uses in Northwestern Yunnan, China. Principes 37: 92-93.
CRONIN, L. 1989. Key Guide to Australian Palms,
Ferns and Allies. 192 pp. New South Wales,
Reed Books.
CRONQUIST, A. 1981. An integrated system of
classification of flowering plants. 1262 pp.
New York, Columbia Univ. Press.
DAHLGREN, B. et S. GLASSMAN. 1961. A revision
of the genus Copernicia. Gentes Herb. 9:
4-36.
DAHLGREN, R. M. T., H. T. CLIFFORD et P. F. YEO.
1985. The families of the Monocotyledons.
520 pp. Berlin, Springer.
DAWSON, G. et O. GANCEDO. 1977. La palma pind
(Syagrus romanzoffianum) y su importancia entre los indios Guayaqu. Obra Cent.
Mus. La Plata. II. Antrop.: 339-353.
DELUCCHI, G. 2000. Dos palmeras adventicias
en la Flora Argentina. Revista Museo La
Plata (n.s.) Bot. 14 (113): 489-494.
127

Flora Rioplatense 3, 1

DEMAIO, P., U. O. KARLIN et M. MEDINA. 2002.


rboles nativos del centro de la Argentina.
210 pp. Buenos Aires, Lola.
DEMASON, D. 1986. Endosperm structure and
storage reserve histochemistry in the palm,
Washingtonia filifera. Amer. J. Bot. 73 (9):
1332-1340.
DIMITRI, M. J. 1987. Palmeras. En M. J. DIMITRI
(ed.), Encicl. Argent. Agric. Jard. I (1): 185194. Buenos Aires, Acme.
DOMINGUES DE ALMEIDA, J. et H. FREITAS. 2006.
Exotic naturalized flora of continental Portugal. A reassessment. Bot. Complutensis
30: 117-130.
DRANSFIELD, J. et H. BEENTJE. 1995. The Palms of
Madagascar. 475 pp. Kew, Royal Bot. Gard.,
Internat. Palm Soc.
DRANSFIELD, J. et N. W. UHL. 1986. An outline of
a classification of palms. Principes 30: 3-11.
DRANSFIELD, J. et N. W. UHL. 1998. Palmae. En
K. KUBITZKI (ed.), The Families and Genera of Vascular Plants. IV: 306-389. Berln,
Springer.
DRANSFIELD, J., I. FERGUSON et N. W. UHL. 1990.
The coryphoid palms: patterns of variation
and evolution. Ann. Missouri Bot. Gard.
77: 802-815.
DRANSFIELD, J. et al. 2005. A new phylogenetic
classification of the palm family, Arecaceae.
Kew Bull. 60: 559-569.
DRUDE, C. 1881. Palmae. En C. MARTIUS (ed.),
Fl. Brasiliensis 3, 2: 251-584. Lipsiae, Frid.
Fleischer.
DRUDE, C. 1889. Palmae. En A. ENGLER et K.
PRANTL (eds.), Nat. Pflanzenfam. 2 (3): 1-93.
Leipzig, Engelmann.
DUFA, M., M. HOSSAERT-MCKEY et M. ANSTETT.
2003. When leaves act like flowers: how
dwarf palms attract their pollinators. Ecol.
Lett. 6: 28-34.
EHARA, H., et al. 2000. Sago palm (Metroxylon
sagu) production in the eastern archipelago
of Indonesia. Econ. Bot. 54: 197-206.
EL-SAYED, N. H. et al. 2006. Antioxidant activity and two new flavonoids from Washingtonia filifera. Nat. Prod. Res. 20 (1): 57-61.
ESLER, A. 1987. The naturalisation of plants in
urban Auckland New Zealand. 3. Catalogue
of naturalised species. New Zealand J. Bot.
25: 530-558.
ESSING, F. et Y. DONG. 1987. The many uses of
Trachycarpus fortunei in China Econ. Bot.
41: 411-417.
128

FELGER, R. S. et E. JOYAL. 1999. The Palms (Arecaceae) of Sonora, Mexico. Aliso 18: 1-18.
FLORABASE. 2007. Washingtonia filifera. Flora
Base. The Western Australian Flora. Disponible: <http://florabase.calm.wa.gov.au>
[Consulta: 19-XII-2007].
FORCKEL, G. 1893. Estudio sobre las palmeras
cultivadas o cultivables al aire libre en Buenos Aires. Bol. Inst. Geog. Argent. 14 (1-4):
529-597.
GILMAN, E. F. 1999. Chamaerops humilis. Fact
Sheet FPS 123: 1-3. Florida, Environ. Hort.
Dep. Univ. of Florida.
GILMAN, E. F. et D. G. WATSON. 1993. Livistona
chinensis. Fact Sheet ST 365: 1-3. Florida,
Environ. Hort. Dep. Univ. of Florida.
GISD. 2005. Global Invasive Species Database.
Disponible: <www.issg.org/database/welco
me> [Consulta: 18-XII-2007].
GLASSMAN, S. 1968. Studies in the palm genus
Syagrus Mart. Fieldiana, Bot. 31: 363-397.
GLASSMAN, S. 1970a. A conspectus of the palm
genus Butia. Fieldiana, Bot. 32: 127-172.
GLASSMAN, S. 1970b. Synopsis of the palm genus Syagrus. Fieldiana, Bot. 32: 215-240.
GLASSMAN, S. 1979. Re-evaluation of the genus
Butia with a description of new especies.
Principes 23: 65-79.
GLASSMAN, S. et al. 1981. Chemotaxonomic studies of selected cocosoid palms. Principes
25: 54-62.
GONZLEZ PREZ, M. A. et P. SOSA HENRQUEZ.
2002. La palmera canaria (Phoenix canariensis). Diversidad gentica e hibridacin.
Primera evidencia molecular de la existencia
de un hbrido entre P. canariensis y P. dactylifera. Medio Amb. Canarias 23: 279-283.
GOVAERTS, R. et J. DRANSFIELD. 2005. World checklist of palms. 235 pp. Kew, Royal Bot. Gard.
GRAYUM, M. H. 1998. Nomenclatural and taxonomic notes on Costa Rican palms (Arecaceae), with five new species. Phytologia
84: 307-327.
GRIFFITHS, D. 1992. Palms of China. Principes
36: 18-24.
GUNJATKAR, N. et V. VARTAK. 1983. Ethnobotanical and floristic studies on Bherli-mad (Caryota urens L.) from western India. J. Econ.
Taxon. Bot. 4 (2): 323-329.
HAMILTON, L. et D. MURPHY. 1988. Use and management of Nipa palm (Nypa fruticans, Arecaceae): a review. Econ. Bot. 42: 206-213.
HARRIES, H. 1992. Biogeography of the coconut, Cocos nucifera. Principes 36: 155-162.

Arecales: Cannaceae
Arecaceae
Zingiberales:

HASTINGS, L. H. 2003. A revision of Rhapis, the


Lady Palms. Palms 47: 62-78.
HAUMAN, L. 1919. Las palmeras de la Flora Argentina. Physis (Buenos Aires) 4: 602-608.
HEALY, A. J. et E. EDGAR. 1980. Fl. of New Zealand 3. 220 pp. Wellington, P. D. Hasselberg,
Gov. Printer.
HEGNAUER, R. 1963. Palmae. En Chemotaxonomie der Pflanzen 2: 390-415. Stuttgart,
Birkhaeuser.
HEGNAUER, R. 1986. Palmae. En Chemotaxonomie der Pflanzen 7: 748-759. Stuttgart,
Birkhaeuser.
HENDERSON, A. 1986. A review of pollination studies in the Palmae. Bot. Rev. 52: 221-259.
HENDERSON, A. 1990. Arecaceae. I. Introduction
and Iriarteinae. Fl. Neotropica Monogr. 53:
1-100. New York, New York Bot. Gard.
HENDERSON, A. 1995. The palms of the Amazon.
362 pp. New York, Oxford Univ. Press.
HENDERSON, A. 2000. The genus Euterpe in Brazil. Sellowia 49-52: 1-22.
HENDERSON, F. 2006. Morphology and anatomy
of palm seedlings. Bot. Rev. 72: 273-329.
HENDERSON, A., G. GALEANO et R. BERNAL. 1995.
Field Guide to the Palms of the Americas.
352 pp. Princeton, Univ. Press.
HENDERSON, A., I. GOMES, S. GOMES et W. BAKER
2003. Phoenix in the Cape Verde Islands.
Palms 47: 5-14.
HERRERA, J. 1989. On the reproductive biology
of the dwarf palm, Chamaerops humilis in
Southern Spain. Principes 33: 27-32.
HERTER, G. 1943. Estudios botnicos en la regin
uruguaya. XIV. Fl. Ilustrada del Uruguay.
270 pp. Montevideo. Imprenta Nacional.
HICKEN, C. M. 1910. Chloris Platensis Argentina. En Apuntes de Historia Natural II: 1292. Buenos Aires, Alsina.
HICKMAN, J. C. (ed.). 1993. The Jepson Manual.
Higher Plants of California. 1424 pp. Berkeley, Univ. of California Press.
HIERONYMUS, J. 1930. Plantas diafricas. Flora
Argentina. 2da. ed., 422 pp. Buenos Aires,
Atlntida.
HODEL, D. 1992. Chamaedorea palms. The species and their cultivation. 338 pp. Lawrence,
The Internat. Palm Soc.
HODEL, D. 1995. Phoenix: the date palms. Palm
J. 122: 14-36.
HODEL, D. 1997. Livistona. Palm J. 132: 23-26.
HODGE, W. 1958. Hardiness of Trachycarpus fortunei. Principes 2: 139-141.
HODGE, W. 1975. Oil-producing palms of the

world, a review. Principes 19: 119-136.


HOOKER, W. J. 1860a. Cocos plumosa. Curtiss
Bot. Mag. 86: tab. 5180. London, Reeve.
HOOKER, W. J. 1860b. Chamaerops fortunei. Curtiss Bot. Mag. 86: tab. 5221. London, Reeve.
HOSKING, J., B. CONN, B. LEPSCHI et C. BARKER.
2007. Plant species first recognised as naturalised for New South Wales in 2002 and
2003, with aditional comments on especies
recognised as naturalised in 2000-2001.
Cunninghamia 10: 139-166.
HUNZIKER, A. T. 1984. Arecaceae. En A. T. HUNZIKER (ed.), Los Gneros de Fanergamas
de Argentina. Claves para su identificacin.
Bol. Soc. Argent. Bot. 23 (1-4): 275-276.
IBODA. 2008. Instituto de Botnica Darwinion.
Base de datos. Flora Argentina. Disponible:
<www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraAr
gentina/FA.asp> [Consulta: 11-IV-2008].
JACQUIN, N. J. 1800-1809. Fragmenta Botanica.
Viena, Schmidt.
JIMNEZ, B. et S. KNAPP. 1998. Palms of the Reserva Natural del Bosque Mbaracay, Paraguay. Principes 42: 65-79.
JOHNSON, D. 1971. Some notes on palms of the
genus Copernicia. Principes 15: 127-130.
JOHNSON, D. 1972. The Carnauba wax palm (Copernicia prunifera) IV. Economic uses. Principes 16: 128-131.
JOHNSON, D. 1996. Palms: their conservation and
sustained utilization. 116 pp. Gland, IUCN.
JOHNSON, D. 1998. Washingtonia filifera. IUCN
Red List of Threatened Species. Disponible:
<www.iucnredlist.org> [Consulta: 1-I2008].
KEW. 2006. Royal Botanical Gardens. Electronic
Plant Information Centre (ePIC). Disponible:
<http://epic.kew.org/searchepic/searchpage.
do> [Consulta: 31-I-2008].
KIMNACH, M. 1977. The species of Trachycarpus.
Principes 21: 155-160.
LARCHNER, W. et A. WINTER. 1981. Frosth suceptibility of palms experimental data and their
interpretation. Principes 25: 143-152.
LEONARDIS, R. 1977. El libro del rbol. III. pp.
sin nro. Buenos Aires, Celulosa Argentina.
LINARES, J. 2003. Listado comentado de los rboles nativos y cultivados en la Repblica de
El Salvador. Ceiba (Honduras) 44: 105-268.
LISTABARTH, C. 1999. Pollination studies of palm
populations: a step toward the application
of a biological species concept. Mem. New
York Bot. Gard. 83: 79-93.
129

Flora Rioplatense 3, 1

LPEZ, J. A. et al. 1987. rboles comunes del


Paraguay. 425 pp. Washington D.C., Cuerpo de Paz.
LORENZI, H. et al. 1996. Palmeiras no Brasil,
nativas e exticas. 320 pp. Nova Odessa,
Inst. Plantarum.
LUTZ, A. 1982. Estudio anatmico del estpite
de seis gneros de Palmae del Noreste de
Argentina. Facena 2: 69-90.
MABBERLEY, D. J. 1997. The plant book. 858 pp.
Cambridge, Cambridge Univ. Press.
MALIK, K. A. 1984. Palmae. En E. NASIR et S. I.
ALI (eds.), Fl. of Pakistn 153: 1-33. Islamabad, Nat. Herb., Univ. of Karachi.
MANLEY, W. 1967. Experiencie with hardy palms
in Georgia. Principes 11: 79-86.
MARTNEZ CROVETTO, R. 1981. Las plantas utilizadas en medicina popular en el noroeste de
Corrientes (Argentina). Miscelnea 69: 1139. Inst. Miguel Lillo, Tucumn.
MARTNEZ CROVETTO, R. et B. PICCININI. 1951.
La vegetacin de la Repblica Argentina. I.
Los palmares de Butia yatay. Revista Invest. Agrc. 4: 153-242.
MARTIUS, C. 1823-1853. Historia naturalis palmarum. 3 vols. Lipsiae, Weigel.
MBG. 2008. Missouri Botanical Garden. Disponible: <www.tropicos.org> [Consulta: 25III-2008].
MCCLENAGHAN, L. R. et A. C. BEAUCHAMP. 1986.
Low genetic differentiation among isolated
populations of the California fan palm (Washingtonia filifera). Evolution 40: 315-322.
MILLER, V. 1983. Arizona's own palm: Washingtonia filifera. Desert Pl. 5: 99-104.
MIFSUD, S. 1995. Palms on the Maltese islands.
Principes 39: 190-196.
MOERMAN, D. 1998. Native American Ethnobotany. 927 pp. Oregon, Timber Press.
MOLINA ESPINOSA, B. 2001. Biologa y conservacin del palmar de buti en la Reserva de
Biosfera Baados del Este. Rocha. Docum.
Trab. PROBIDES 34: 1-33.
MONTANI, R. et E. FERRO. 1961. Las especies de
los gneros Butia, Arecastrum y Trithrinax
cultivadas en el Jardn Botnico "Carlos
Thays". Revista Inst. Munic. Bot. 1: 1-15.
MOORE, H. E. 1963a. The lectotypes of some
palm genera. Gentes Herb. 9: 245-274.
MOORE, H. E. 1963b. An annotated checklist of
cultivated palms. Principes 7: 119-182.
MOORE, H. E. 1971. Phoenix canariensis and P.
cycadifolia. Principes 15: 33-35.
130

MORICI, C. 1998. Phoenix canariensis in the wild.


Principes 42: 85-93.
MORICI, C. 2006 . La palmera canaria: Phoenix
canariensis. Rincones del Atlntico 3: 134143.
MUOZ, J. et J. M. JOZAMI. 1982. rboles y arbustos indgenas de la provincia de Entre
Ros. 421 pp. Santa Fe, IPNAYS, UNL.
MUOZ, J., P. ROSS et P. CRACCO. 1993. Flora indgena del Uruguay. rboles y arbustos ornamentales. 284 pp. Montevideo, Hemisferio Sur.
NOBLICK, L. 1996. Syagrus. Palm J. 126: 12-46.
NOBLICK L. 2004. Transfer of Syagrus campicola
to Butia. Palms (Principes) 48: 42.
NOBLICK, L. 2006. The grassy Butia: two new
species and a new combination. Palms
(Principes) 50: 167-178.
OHLER, J. (ed). 1999. Modern coconut management. Palm cultivation and products. 458
pp. London, Int. Technol. Publ.
OLIVEIRA, R. G. 1979. Palmeiras nativas do Rio
Grande do Sul. Iheringia, Bot. 24: 61-71.
PARSONS, R. 2007. The Southermost limits for
palms. New Zealand J. Bot. 45: 477-478.
PEI, S., S. CHEN et J. DRANSFIELD. 2007. Arecaceae. En WU, Z.Y., P.H. RAVEN et D.Y. HONG
(eds.), Fl. of China 23 (en preparacin). Beijing, Sci. Press; St. Louis, Missouri Bot. Gard.
Disponible: <http://flora.huh.harvard.edu/
china> [Consulta: 18-XII-2007].
PENSIERO, J. F. et al. 2005. Flora vascular de la
provincia de Santa Fe. 403 pp. Santa Fe,
Universidad Nac. del Litoral.
PICKARD, J. 1980. The palm seed industry of
Lord Howe Island. Principes 24: 3-13.
PINGITORE, E. 1978. Revision de las especies del
genero Trithrinax (Principales). Rev. Inst.
Munic. Bot. (Buenos Aires) 4: 95-109.
PROCTOR, G. 2005. Arecaceae (Palmae). En P.
ACEVEDO-RODRGUEZ et M. STRONG (eds.),
Monocotyledons and Gymnosperms of
Puerto Rico and the Virgins Islands. Contr.
U. S. Nat. Herb. 52: 135-153.
PUTZ, F. 1979. Biology and human use of Leopoldinia piassaba. Principes 23: 149-156.
QUEIROZ, M. 2000. Biologia do fruto, da semente
e da germinacao do palmiteiro Euterpe edulis
(Arecaceae). Sellowia 49: 39-59.
QUERO, H. J. 1992. Current status of Mexican
palms. Principes 36: 203-216.
RAGHAVAN, V. et H. BARUAH. 1958. Arecanut: India's popular masticatory: history, chemistry, utilization. Econ. Bot. 12. 315-345.

Arecales:Cannaceae
Arecaceae
Zingiberales:

RAGONESE, A. E. et G. COVAS. 1940. El nombre


botnico del "yatay poi". Physis (Buenos
Aires) 7: 228-230.
RAGONESE, A. E. et G. COVAS. 1942. Flora de la
Provincia de Santa Fe (Repblica Argentina). Las Palmeras. Darwiniana 4: 285-302.
RANDALL, R. P. 2002. A global compendium of
weeds. 905 pp. Melbourne, Richardson.
READ, R. 1974. The ecology of the palms. Principes 18: 39-50.
REITZ, P. R. 1949. As palmeiras de Santa Catarina. Lilloa 17: 227-243.
REITZ, P. R. 1974. Palmeiras. En P. R. REITZ (ed.),
Fl. Il. Catarinense, Fasc. PALM: 1-190. Itaja, HBR.
RIFFLE, R. et P. CRAFT. 2003. An encyclopedia of
cultivated palms. 566 pp. Portland, Timber
Press.
RIVAS, M. et A. BARILANI, 2004. Diversidad,
potencial productivo y reproductivo de los
palmares de Butia capitata (Mart.) Becc.
de Uruguay. Agrociencia 8: 11-20.
RODD, A. 1998. Revision of Livistona (Arecaceae) in Australia. Telopea 8: 49-153.
RODRGUEZ-MAZZINI, R. 2000. El zorro de monte
(Cerdocyon thous) como agente dispersor
de semillas de palma. Estudios realizados
en la Estacin Biolgica Potrerillo de Santa
Teresa, Rocha Doc. Trab. PROBIDES 30: 1-30.
ROIG, F. A., E. MARTNEZ CARRETERO et V. MARTN
OSORIO. 2006. Phoenix sylvestris (L.) Roxb.
en Argentina. Multequina 15: 49-54.
ROSA, L., T. CASTELLANI et A. REIS. 1998. Biologia reprodutiva de Butia capitata var. odorata (Palmae) na restinga do municipio
de Laguna, Santa Catarina, Brasil. Rev. Brasil.
Bot. 21 (3): 281-287.
SARTIPPOUR, M. et al. 2001. Livistona extract
inhibits angiogenesis and cancer growth.
Oncol. Rep. 8 (6): 1355-1357.
SEUBERT, E. 1998. Root anatomy of palms. IV.
Arecoideae. 2. Systematic implications. Feddes Rep. 109: 231-247.
SEYMOUR, R. 2001. Biophysics and physiology
of temperature regulation in thermogenic
flowers. Biosci. Rep. 21: 223-236.
SILBERBAUER-GOTTSBERGER, I. 1990. Pollination
and evolution in palms. Phyton (Austria) 30:
213-233.
SIQUEIRA, J. 1989. Consideraes sobre a biologia
da polinizao em palmeira geriv (Arecastrum romanzoffianum-Palmae). Acta Biol.
Leopold. 11: 203-212.

SMALL, J. 1931. The fanleaf-palm, Washingtonia


filifera. J. New York Bot. Gard. 32: 33-43.
SOBRINO, E., M. SANZ-ELORZA et D. DANA. 2003.
Washingtonia robusta H.Wendl. y Phoenix
canariensis Chabaud (Arecaceae): dos palmeras alctonas naturalizadas en el Parque
Natural del Delta del Ebro. Anales J. Bot.
Madrid 60 (1): 233-234.
STARR, F., K. STARR et L. LOOPE. 2008. Livistona
chinensis. Disponible: <www.hear.org/starr/
hiplants/reports> [Consulta: 19-III-2008].
STEIBEL, P., H. TROIANI et T. WILLIAMSON. 2001
[2000]. Agregados al catlogo de las plantas
naturalizadas y adventicias de la provincia
de La Pampa, Argentina. Revista Fac. Agron.
Univ. Nac. La Pampa 1, Supl. 1: 75-90.
STEVENS, P. F. 2008. Angiosperm Phylogeny Website. Disponible: <www.mobot.org/MOBOT/
research/APweb> [Consulta: 28-III-2008].
SUDWORTH, G. 1907. Forest Trees of the Pacific
Slope. 441 pp. Washington, USDA Forest Serv.
SUNDERLAND, T. 2001. Rattan in West and Central Africa. Unasylva 52 (205): 18-26.
TAKHTAJAN, A. 1997. Diversity and classification
of flowering plants. 644 pp. New Yok, Columbia Univ. Press.
TOMLINSON, P. B. 1961. Palmae. En C. R. METCALFE (ed.), Anatomy of the Monocotyledons
II. 453 pp. Oxford, Clarendon Press.
TOMLINSON, P. B. 1990. The structural biology
of Palms. 477 pp. Oxford, Clarendon Press.
TOMLINSON, P. B. 2006. The uniqueness of palms.
Bot. J. Linnean Soc. 151: 5-14.
TORRES, M. A. 1969 [1968]. Palmae. En A. L.
CABRERA (ed.), Fl. Prov. Buenos Aires Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 4 (1):
421-424.
TORTOSA, R. et A. BARTOLI. 2000. Palmeras cultivadas en Buenos Aires. 26 pp. Buenos Aires, Lola.
TOURN, M. 2005. Arecceas. En J. A. HURRELL
(ed.), Biota Rioplatense IV. rboles Urbanos.
1ra. reimpresin, pp. 124-127, 186-187, 200203, 248-255. Buenos Aires, Lola.
TOURSARKISSIAN, M. 1992. Plantas medicinales
de la Argentina. 178 pp. Buenos Aires, Hemisferio Sur.
UHL, N. W. 1972. Inflorescence and flower structure in Nypa fruticans (Palmae). Amer. J.
Bot. 59: 729-743.
UHL, N. W. et J. DRANSFIELD. 1987. Genera Palmarum. 610 pp. Kansas, Allen Press.
UPHOF, J. 1968. Dictionary of economic plants.
2da .ed. 591 pp. New York, Cramer.
131

Flora Rioplatense 3, 1

VAYALIL, P. K. 2002. Antioxidant and antimutagenic properties of aqueous extract of date


fruit (Phoenix dactylifera L., Arecaceae). J.
Agric. Food Chem. 50: 610 -617.
WALKER, E. 1976. Fl. of Okinawa and the southern Ryukyu Islands. 1159 pp. Washington,
Smithsonian Inst. Press.
WATERHOUSE, J. et C. QUINN. 1978. Growth patterns in the stem of Archontophoenix cunninghamiana. Bot. J. Linn. Soc. 77: 73-93.
WILCOX, M. et D. TOLLEFSON. 1998. Hybridization Butia x Syagrus. Principes 42: 13-14.
WILLIAMS, C., J. HARBORNE et S. GLASSMAN. 1983.
Flavonoids as taxonomic markers in some
cocosoid palms. Pl. Syst. Evol. 142: 157-169.
WUNDERLIN, R. P. et B. F. HANSEN. 2004. Atlas of
Florida Vascular Plants. Tampa, Univ. of
South Florida. Disponible: <www.plantatlas.
usf.edu> [Consulta: 18-XII-2007].
XIFREDA, C. C. et A. M. SANSO. 1996a. Arecaceae.
En F. ZULOAGA et O. MORRONE (eds.), Catlogo de las Plantas Vasculares de la Repblica
Argentina I. Monogr. Syst. Bot. Missouri

132

Bot. Gard. 60: 104-196.


XIFREDA, C. C. et A. M. SANSO. 1996b. Nueva
combinacin en Butia (Arecaceae). Hickenia
2: 207-208.
YANOVSKY, E. 1936. Food plants of the North
American Indians. USDA, Misc. 237: 1-83.
ZONA, S. 1990. A monograph of Sabal (Arecaceae: Coryphoideae). Aliso 12: 583-666.
ZONA, S. 1991. Coquito nuts (Jubaea chilensis)
Principes 35: 107-108.
ZONA, S. 2000. Arecaceae. En FL. OF NORTH AMERICA EDIT. COMMITTEE (eds.), Fl. of North America North of Mexico 22: 95-123. New York,
Oxford Univ. Press.
ZONA, S. 2004. Raphides in palm embryos and
their systematic significance. Ann. Bot. 93:
415-421.
ZONA, S. et A. HENDERSON. 1989. A review of
animal-mediated seed dispersal of palms.
Selbyana 11: 6-21.
ZONA, S. et R. SCOGIN. 1988. Flavonoid aglycones and C-glycosides of the palm genus Washingtonia. SouthW. Naturalist. 33: 498.

Zingiberales: Cannaceae

Cannaceae
Por Julio Alberto Hurrell
y Gustavo Delucchi
Facultad de Ciencias Naturales y Museo,
Universidad Nacional de La Plata.

Cannaceae JUSS., Gen. Pl.: 62, 1789 ["Cannae"], nom. cons.


Tipo: Canna L., Sp. Pl.: 1, 1753.
Etimologa: del hebreo caneh, 'caa', aludiendo a los tallos areos.

Hierbas perennes, robustas, terrestres


o palustres, glabras; vasos slo en la raz,
con perforaciones simples o escalariformes.
Rizomas rastreros, monopodiales y estolonferos o simpodiales y tubersos, con almidn. Races fibrosas. Tallos areos erectos,
nodosos, macizos, teretes, no ramificados.
Hojas espiraladas, simples, eliguladas; vainas abiertas, glabras o pubescentes; lminas enteras, planas, lineares, elpticas, ovadas u obovadas, agudas o acuminadas, borde entero, base atenuada, decurrente, glabras, verdes o glaucas, pinnatinervias, nervio primario marcado, los laterales paralelocurvados; estomas paracticos, tetracticos
o hexacticos. Inflorescencias terminales,
una por tallo, sobrepasando las hojas, ramificadas o con reduccin de ramas laterales; brcteas persistentes o deciduas. Flores asimtricas, bisexuales, bracteoladas,
vistosas, con uno o dos colores, amarillas,
anaranjadas, rosadas o rojas, en distintas
tonalidades. Spalos 3, libres, subpetaloides, persistentes, glabros. Ptalos 3, unidos
basalmente en un tubo breve, subiguales,
glabros. Androceo con 1 estambre y 1-5 estaminodios, en 2 ciclos; ciclo externo con 13 estaminodios petaloides, el medio (anterior), denominado labelo, liso o maculado,
los laterales en general ms angostos, reducidos o ausentes; ciclo interno con 2 estaminodios laterales, petaloides, similares a los
laterales del ciclo externo, a veces rudimentarios o ausentes, y 1 estambre medio (posterior), antera con una teca petaloide y la
otra frtil, dehiscencia longitudinal; tapete

secretor, microsporognesis sucesiva o simultnea; granos de polen espinulosos, inaperturados, se dispersan en el estadio 2celular. Ovario nfero, sincrpico, papiloso,
3-carpelar, 3-locular, con nectarios septales;
estilo simple, aplanado, carnoso-petaloide,
unido basalmente al estambre y los estaminodios; rea estigmtica marginal, hmeda,
papilosa; vulos pocos a numerosos, antropos, 2-tgmicos, crasinucelados, de placentacin axilar; saco embrionario tipo Polygonum. Fruto cpsula loculicida, externamente verrucoso-papilosa, a veces indehiscente. Semillas globosas, lisas, duras, castao oscuras a negruzcas, sin arilado; embrin
recto; endosperma nuclear, delgado, con
almidn; perisperma copioso, duro, amilceo. x = 9.
Familia monotpica del orden Zingiberales, dentro del cual presenta estrechas relaciones con Zingiberaceae, Costaceae y
Marantaceae, en especial con esta ltima
(Chase, 2004; Cronquist, 1981; Dahlgren et
al., 1985; Kress, 1990; 1995; Kress et al.,
2001; Kress et Prince, 2000; Kress et Specht,
2006; Kubitzki, 1998; Smith et al. 1993;
Stevens, 2008; Takhtajan, 1997).

Canna
L., Sp. Pl.: 1, 1753.
Lectotipo: C. indica L., loc. cit. [fide Britton,
1918].

Gnero indgena de las zonas tropicales,


subtropicales y templado-clidas de Amrica, desde el sudeste de los Estados Unidos hasta la regin rioplatense, desde el nivel del mar hasta los 3000 m de altitud. Ha
sido introducido en cultivo tempranamente
en el Viejo Mundo, donde se ha naturalizado, sobre todo, en el Paleotrpico. El nmero de especies ha cambiado con el tiempo
(Kress et Prince, 2000; Novara, 2001), segn
las interpretaciones de los autores, desde
ms de 50 (Horaninow, 1862; Kranzlin,
1912; Petersen, 1889; Winkler, 1930) hasta
25 (Segeren et Maas, 1971) y, posteriormente, 10 especies (Mass et Maas, 1988, 2003).
133

Flora Rioplatense 3, 1

Tal reduccin se sustenta en la aplicacin


de criterios histrico-biogeogrficos, la evaluacin de la amplia hibridacin en cultivo
y de la variabilidad morfolgica, en particular, de la especie polimorfa C. indica (Kress
et Prince, 2000; Maas, 1985; Mass et Maas,
1988, 2003; MBG, 2008). En contraposicin
con este concepto amplio de esa especie,
Tanaka (2001) sostiene otro ms restringido
y aument a 19 las especies del gnero; nmero que, a posteriori, asciende a 21 (Ciciarelli, 2007; Govaerts et al. 2006; Kew, 2006).
Esta discusin es relevante para evaluar la
cantidad de especies presentes en nuestro
pas, y, en especial, en la regin rioplatense.
Para la Argentina, Ciciarelli (1989, 1995) cit
6 especies: C. paniculata RUIZ et PAV., C.
glauca L., C. indica, C. compacta ROSCOE,
C. coccinea MILL. y C. variegatifolia CICIAR.
Tanaka et Koyama (2000 a,b) describieron
4 nuevas especies: C. amabilis T.KOYAMA
et NOB.TANAKA, C. jacobiniflora T.KOYAMA
et NOB.TANAKA, C. plurituberosa T.KOYAMA
et NOB.TANAKA y C. stenantha NOB.TANAKA.
Tanaka (2001) mencion las especies anteriores (excepto C. variegatifolia), e incluy,
adems, a C. speciosa ROSCOE ex SIMS. Finalmente, Ciciarelli (2007) describi C. ascendens CICIAR. Aqu se considera a C. indica en sentido amplio, atendiendo a su
notable variabilidad, criterio seguido por
distintos autores (Jimnez, 1980; Kress et
Prince, 2000; Novara, 2001). En este contexto, C. indica constituye un complejo que
incluye, entre otras especies, a C. amabilis,
C. coccinea, C. compacta, C. jacobiniflora,
C. plurituberosa, C. speciosa, C. stenantha
y C. variegatifolia (Maas et Maas, 1988,
2003; Maas, en com. pers., citado por Ciciarelli, 2007). De esta forma, Canna se halla
representado en la Argentina por 4 especies:
C. paniculata, de Misiones, C. glauca y C.
indica, desde el norte del pas hasta la regin rioplatense (Novara, 2001), y C. ascendens, restringida al noreste bonaerense (Ciciarelli, 2007).
La polinizacin es autgama, entomfila y ornitfila; y, a veces, quiropterfila.
134

La dispersin es barocora, hidrocora y ornitocora (Ciciarelli, 2007; Grootjen et Bouman,


1988; Kress et Prince, 2000; Kubitzki, 1998;
Rowley et Skvarla, 1986).
Se han registrado compuestos fenlicos, incluyendo procianidina y prodelfinina, cido quelidnico, taninos, resinas aromticas (rizomas) y no aromticas (hojas) y
flavonoides escasos. Los rizomas y los tallos
areos tienen canales con muclago. Las
drusas de slice son comunes en toda la
planta, excepto en la raz. Presentan cristales de oxalato de calcio, pero nunca rfides
(Ciciarelli, 1986, 1987, 1989; Dahlgren et al.,
1985; Hegnauer, 1963, 1986; Kubitzki, 1998;
Takhtajan, 1997; Tomlinson, 1961).
Usos. Diversas especies se cultivan como ornamentales y se han obtenido numerosos hbridos y cultivares (Bailey, 1949;
Boelcke, 1992; Cooke, 2001; Donahue, 1965;
Snchez, 2007); otras se cultivan por sus
rizomas comestibles (Kubitzki, 1998; Purseglove, 1972; Rehm, 1994; Tanaka, 2002).
Algunas especies se emplean como medicinales, moluscicidas e insecticidas (Hieronymus, 1930; Motawe, 1994; Rogers, 1984).
Otras, se emplean para la obtencin de fibras
y colorantes (Burkill, 1985).
Clave de las especies:
1. Lminas glaucas, hasta de 15 cm
lat. Flores color amarillo a anaranjado, uniforme o con tonalidades rojizas (nunca rojas) ...... C. glauca
1'. Lminas no glaucas, ms anchas.
Flores de color variable, uniforme, o 2 colores segn las piezas.
2. Lminas erectas, a veces patentes, concolores o discolores, o
variegadas. Flores rojas, rosadas, anaranjadas, amarillas, con
distintas tonalidades, o de 1-2
colores, segn las piezas; labelo liso o maculado ............... C. indica
2'. Lminas ascendentes, concolores. Flores con los ptalos rosado anaranjados y los estaminodios amarillo anaranjados;
labelo maculado ............... C. ascendens

Zingiberales: Cannaceae

Canna glauca
L., Sp. Pl.: 1, 1753.
Etimologa: en latn, 'verde azulado', aludiendo al color de las hojas.
C. angustifolia L., Sp. Pl.: 1, 1753.
C. elegans RAF., Fl. Ludov.: 143, 1817.
C. glauca var. rufa SIMS, Bot. Mag. 49: tab.
2302, 1822.
C. pedicellata C.PRESL, Reliq. Haenk. 1: 106,
1827.
C. pruinosa HOFFMANNS., Verz. Pfl.-Kult.,
Nachtr. 2: 79, 1828.
C. lanceolata LODD. ex LOUDON, Hort. Brit.
1: 1, 1830.
C. mexicana A.DIETR., Sp. Pl. 1: 11, 1831.
C. liturata LINK ex A.DIETR., loc. cit.: 12.
C. glauca var. rubro-lutea HOOK., Bot. Mag.
62: tab. 3437, 1835.
C. stricta BOUCH, Linnaea 12: 144, 1838.
C. stolonifera D.DIETR., Syn. Pl. 1: 11, 1839.
C. siamensis KRAENZL. in ENGL. (ed.), Pflanzenr. 4 (47): 55, 1912.
C. hassleriana KRAENZL., Repert. Spec. Nov.
Regni Veg. 14: 296, 1916.
C. glauca var. angusta J.W.RICHARDSON, in
REITZ, Fl. Ilustr. Catar. (CANA): 24, 1972.
C. glauca var. siamensis (KRAENZL.) NOB.
TANAKA, Makinoa, n.s., 1: 56, 2001.

A
B

Iconografa: REDOUT, 1812: tab. 354; SIMS,


1822: loc. cit. [C. glauca var. rufa]; HOOKER,
1835: loc. cit. [C. glauca var. rubro-lutea];
PETERSEN, 1890: tab. 16; KRNZLIN, 1912: 47,
tab. 11 C, D; HERTER, 1943: 246, fig. 982;
FABRIS, 1969: 569, fig. 119, 1969; RICHARDSON et SMITH, 1972: 23, tab. 6; CABRERA et
ZARDINI, 1978: 205, fig. 50 B; ARENAS, 1981:
154, fig. 16; LOMBARDO, 1984: 400, lm. 166,
1; DIMITRI, 1987: 279, fig. 70 B; MCVAUGH,
1989: 96, fig. 14a; NOVARA, 1993: 4, fig. 1;
LORENZI et MOREIRA DE SOUZA, 1999: 349;
ARBO et TRESSENS, 2002: 89, fig. 1.265; TUR,
2004: 69; HURRELL et al., 2005: 17.
Nombres vulgares. Es: achera, achira, achira
amarilla, achira blanca, caa de la India, maraca amarilla, maraca boba, maraca de pantano, parir. Po: albar, bananeirinha do mato,
caet, caet conta de rosario, caet imbir,
coquilho, erva das feridas, marac, muru. Gu:
mbersay, pegua'. Fr: balisier glauque, canna. In: aquatic canna lily, arrowroot, canna,
canna lily, Indian shot, Louisiana canna. Al:
Blumenrohr.

Fig. 56. Canna glauca. Aspectos de las hojas,


inflorescencias y flores. A. De: Redout, 1812:
tab. 354. B. De: Sims, 1822: tab. 2302 (sub C.
glauca var. rufa).
135

Flora Rioplatense 3, 1

Hierbas palustres o terrestres hidrfilas, de 1-2 m alt. Rizomas breves, de 0,51,5 cm dim. Hojas con lminas erectas,
concolores, glaucas, angostamente elpticas, de 28-50 (-70) cm long. x (1,5-) 5-15 cm
lat., agudas. Inflorescencias reducidas, a
veces ramificadas; (1-) 2 flores por nudo; raquis triquetro. Flores de 7-10 cm long., de
color uniforme, amarillo, plido a intenso,
a veces anaranjado, en ocasiones con tonalidades rojizas en algunas piezas (nunca
rojas). Spalos angostamente elptico-triangulares, de 1,2-2 cm long. x 0,3-0,5 cm lat.
Ptalos angostamente ovados, de 5-9 cm
long. Estaminodios 4 (3 externos), lineares
a angostamente elpticos, de 7-10 cm long. x
ca. 2 cm lat., obtusos; labelo reflejo, liso.
Estilo linearlanceolado. Cpsula globosa a
elipsoide, de 2-5 cm long. x hasta de 2,5 cm
lat. Semillas ovoides, de 7-10 mm long. x 68 mm lat. 2n = 18.
Especie del sur de los Estados Unidos,
Antillas, Centro y Sudamrica, hasta Uruguay y la Argentina (Brako et Zarucchi,
1993; Foster, 1958; Herter, 1930; Howard,
1979; Jimnez, 1980; Kress et Prince, 2000;
Maas, 1985; Maas et Maas, 1988, 2003; Maas
et Stein, 2007; Mc Vaugh, 1989; Proctor, 2005;
Richardson et Smith, 1972; Segeren et Maas,
1971; Woodson et Schery, 1945). En nuestro
pas crece en Salta, Jujuy, Tucumn, Formosa, Chaco, Misiones, Corrientes, Santa Fe,
Crdoba, Entre Ros y Buenos Aires (Burkart, 1957; Cabrera et Dawson, 1944; Fabris,
1969; Hauman, 1917; Hicken, 1910; IBODA,
2008; Mlgura, 1996; Novara, 1993, 2001;
Pensiero et al., 2005). En la regin rioplatense
se cultiva en jardines y crece en pajonales, y
adventicia en sitios perturbados o terrenos
de relleno. Florece en verano y fructifica en
otoo (Hurrell et al., 2005).
Usos. Ornamental, para parques y jardines; es apta para bordes de estanques, aunque tolera sitios menos hmedos. Requiere sol y suelos frtiles, profundos, hmedos
y bien drenados. Se reproduce por semillas,
previamente remojadas en agua caliente;
136

germinan en 3-9 semanas. Se multiplica por


divisin de rizomas (Cooke, 2001; Dimitri,
1987; Hurrell et al., 2005; Lorenzi et Moreira
de Souza, 1999). Se han seleccionado diferentes variedades de cultivo, con flores amarillo intensas, anaranjadas, rosadas o rojas,
claras y oscuras. Los rizomas, aunque fibrosos, son comestibles y se consumen cocidos; de ellos se obtiene almidn, raspando
la pulpa y lavndola para extraer las fibras
(Hedrick, 1972). Los indios mak utilizan
los rizomas para preparar chicha (Arenas,
1982). La decoccin de los rizomas se emplea en medicina popular por sus propiedades diurticas, diaforticas y antirreumticas; se aplica externamente, en baos, para
calmar los dolores de los pies (Gonzlez et
al., 1937; Hieronymus, 1930; Marinoff et al.,
2006; Martnez Crovetto, 1981).
Obs. C. glauca var. rubro-lutea, de flores anaranjadas con tonalidades rojizas, y
C. glauca var. angusta, con lminas ms
angostas, hasta de 4 cm lat. (Novara, 2001),
han sido sinonimizadas con la variedad tpica (Ciciarelli, 1989; Tanaka, 2001). Lo mismo ha ocurrido con la asitica C. glauca
var. siamensis (Govaerts et al. 2006).
Exsiccata:
URUGUAY. MONTEVIDEO: Montevideo, III1926 (fl), G. Herter 355 (SI).
ARGENTINA. ENTRE ROS: Islas del Ibicuy:
Ibicuy, III-2005 (fl, fr), O. Morrone et al. 5200
(SI); camino a Pantano, ca. Brazo Largo, 22-II2003 (fl), J. Hurrell et al. 4989 (SI); ca. Villa Paranacito, II-2003 (fl, fr), J. Hurrell et al. 5098 (SI).
BUENOS AIRES. San Fernando: Paran Min,
V-1950 (fl, fr), A. L. Cabrera 10629 (LP); Arroyo Medina, 6-IV-1942 (fl, fr), A.Bridarolli 4030
(LP).- Tigre: delta, II-1937 (fl), A. Burkart 8376
(SI); Tigre, 21-I-1946 (fl), A. Lanfranchi 506 (SI).Berazategui: Hudson, Puerto Trinidad, 8-V-2004
(fl, fr), J. Hurrell et al. 5591, 5603 (SI); 14-IV2006 (fl, fr), J. Hurrell et al. 6203 (SI).- Tres de
Febrero: El Palomar, vas del tren, 15-II-2004
(fl, fr), J. Hurrell et D. Bazzano 5671 (LP, BAB).Ensenada: Punta Lara, 10-II-1929 (fl), A. L. Cabrera 731 (LP); 16-II-1939 (fl), G. Dawson 377
(LP), 4-I-1940 (fl), G. Dawson 952 (LP); 14III-1954 (fl, fr), C. Caldern 448 (BAA).

Zingiberales: Cannaceae

A
B C

Fig. 57. Canna glauca. A. Plantas adventicias cerca de las vas del tren, El Palomar [J. Hurrell
et D. Bazzano 5671 (LP, BAB)] (De: Hurrell et al., 2005: 17). B. Inflorescencia (De: Tur, 2004: 69).
C. Aspectos de la planta e inflorescencia, y detalles de la flor y del fruto (De: Petersen, 1890: tab. 16).
137

Flora Rioplatense 3, 1

Canna indica
L., Sp. Pl.: 1, 1753.
Etimologa: en latn, 'de las Indias'.
C. coccinea MILL., Gard. Dict. ed. 8: 3, 1768.
C. lutea MILL., loc. cit.: 4.
C. rubricaulis LINK, Enum. Hort. Berol.
Alt. 1: 1, 1821.
C. speciosa ROSCOE ex SIMS, Bot. Mag. 49:
tab. 2317, 1822.
C. indica var. maculata HOOK., Exot. Fl. 1:
53, 1823.
C. compacta ROSCOE, Monandr. Pl. Scitam.:
tab. 22, 1824.
C. occidentalis ROSCOE, Bot. Reg. 9: tab.
772, 1824.
C. edulis KER GAWL., Bot. Reg. 9: tab. 775,
1824.
C. orientalis ROSCOE, Monandr. Pl. Scitam.:
tab. 12, 1826.
C. orientalis f. flava ROSCOE, loc. cit.: tab. 13.
C. discolor LINDL., Bot. Reg. 15: tab. 1231,
1829.
C. flavescens LINK, Handbuch 1: 226, 1829.
C. maculata (HOOK.) LINK, loc. cit.: 227.
C. esculenta LOUDON, Hort. Brit. 1: 1, 1830.
C. polymorpha LODD. ex LOUDON, loc. cit.
C. warszewiczii A.DIETR., Allg. Gartenzeitung 19: 289, 1851.
C. sanguinea WARSZ. ex OTTO et A.DIETR.,
loc. cit.: 290.
C. lutea var. maculata (HOOK.) PETERSEN in
MART., Fl. Bras. 3 (3): 71, 1890.
C. indica var. flava (ROSCOE) BAKER in HOOK.
f., Fl. Brit. India 6: 261, 1892.
C. sanctae-rosae KRAENZL. in ENGL., Pflanzenr., IV, 47: 40, 1912.
C. lutea LARRAAGA, Escritos D. A. Larraaga 2: 6, 1923.
C. variegatifolia CICIAR., Revista Mus. La
Plata, Secc. Bot. 14: 334, 1995.
C. indica var. warszewiczii (A.DIETR.) NOB.
TANAKA, Makinoa, n.s. 1: 42, 2001.
C. indica var. sanctae-rosae (KRAENZL.) NOB.
TANAKA, loc. cit.: 43.
Iconografa: CURTIS, 1799: tab. 454; REDOUT, 1808: tab. 201; SIMS, 1819: tab. 2085 [C.

lutea]; ROSCOE, 1822: tab. 2317 [C. speciosa];


SIMS, 1824: tab. 2498 [C. edulis]; ROSCOE,
1824, loc. cit. [C. compacta]; ROSCOE, 1824:
tab. 772 [C. occidentalis] y tab. 773 [C. lutea]; KER GAWLER, 1824: tab. 775 [C. edulis]
y tab. 776; ROSCOE, 1826: loc. cit. [C. orien138

talis]; LINDLEY, 1829, loc. cit. [C. discolor];


HOOKER, 1855: tab. 4854 [C. warszewiczii];
PETERSEN, 1890: tab. 15 [C. coccinea]; KRNZLIN, 1912: 45, fig. 8 [C. indica, C. speciosa];
HERTER, 1943: 246, fig. 983; WOODSON et
SCHERY, 1945: 79, fig. 43 [C. edulis]; STANDLEY
et STEYERMARK, 1946: 205, fig. 37; SEGEREN et
MAAS, 1971: 673, tab. 3; RICHARDSON et SMITH,
1972: 16, tab. 6 [C. compacta]; 28, tab. 8
[C. indica]; 34, tab. 10 [C. coccinea]; HEALY
et EDGAR, 1980: 43, fig. 8; DAHLGREN et al.,
1985: 368, fig. 169 H; MAAS, 1985: 71, fig.
15; DIMITRI, 1987: 279, fig. 70 A [C. coccinea];
MCVAUGH, 1989: 96, fig. 14b; NOVARA, 1993:
8, fig. 2; KUBITZKI, 1998: 104, fig. 29; TANAKA,
1998: 36, fig. 1; WU et KRESS, 2000: fig. 419,
3-4; BIANCO et al., 2001: 219; ARBO et TRESSENS,
2002: 89, fig. 1.266; HURRELL et al., 2005: 19;
PROCTOR, 2005: 193, fig. 39.
Nombres vulgares. Es: achira, achira colorada, achira de jardn, achira roja, bandera
espaola, caa coro, caa de la India, chancala, chancle, chupa flor, cuentas, flor de cangrejo, joro joro, lengua de dragn, maraca,
maraca cimarrona, maraca morada, maraca
roja, parir, platanillo, tolima, yerba del rosario. Po: albar, araruta bastarda, bananeirinha da India, bananeirinha de flor, bir, bir
manso, caet, caet conta de rosrio da India, caet dos jardins, caet roxo, caet vermelho, cana da India, coquilho, embir, imbiri.
Gu: mber colorado. Fr: balisier rouge, canna florifre, conflore, tous les mois. In: arrowroot, canna lily, common Indian reed,
common Indian shot, English shot. Al: Indisches Blumenrohr. Ch: mei ren jiao.

Hierbas terrestres, hidrfilas, de 1-3 (-4)


m alt. Rizomas carnosos, de 3-4 cm dim.
Hojas con lminas variables, erectas, a veces patentes, concolores, verdes, o discolores, con haz verde o verde amarillento,
envs verde ms oscuro o verde grisceo,
a veces variegadas de amarillo y/o blanco,
o con los bordes y nervio primario purpreos (segn los cultivares), ovadas o elpticas, de 20-45 (-60) cm long. x 10-20 (-30)
cm lat., agudas o acuminadas. Inflorescencias reducidas, a veces, ramificadas; 1-2 flores por nudo; raquis terete. Flores de 4,57,5 cm long., de color uniforme o de dos
colores segn las piezas, en tonos variables,

Zingiberales: Cannaceae

A B
C D

Fig. 58. Canna indica. Hojas, inflorescencias, flores y frutos. A. De: Ker Gawler, 1824: tab.
776. B. De: Roscoe, 1822: tab. 2317 (sub C. speciosa). C. De: Hooker, 1855: tab. 4854 (sub C. warszewiczii). D. De: Ker Gawler, 1824: tab. 775 (sub C. edulis).
139

Flora Rioplatense 3, 1

A B

Fig. 59. Canna indica: plantas adventicias (Fotos: D. Bazzano). A. El Palomar [J. Hurrell et D. Bazzano 5670 (LP)]. B. Reserva de Vicente Lpez [J. Hurrell, E. Ulibarri et D. Bazzano 6599 (LP)].

rojos, rosados, anaranjados o amarillos (segn los cultivares). Spalos angostamente


deltoides, de 0,9-1,7 cm long. x 0,2-0,5 cm
lat. Ptalos angostamente elpticos a oblongos, de 4-6,5 cm long. Estaminodios 3-4 (2
externos, en ocasiones un tercero rudimentario), angostamente ovados a espatulados, de 4,5-7,5 cm long. x 0,5-1,2 cm lat.,
obtusos o agudos; labelo reflejo, maculado
o liso. Estilo linear, de 4-6 cm long. Cpsula
subglobosa, ovoide o elipsoide, de 1,5-4,5
cm long. x 1,5-2 cm lat. Semillas globosas,
de 4-8 mm dim. 2n = 18.
Especie polimorfa, nativa de Mxico, las
Antillas, Centro y Sudamrica, hasta la Argentina (Brako et Zarucchi, 1993; Howard,
1979; Maas, 1985; Maas et Maas, 1988, 2003;
Maas et Stein, 2007; Martnez, 1979; Mc
Vaugh, 1989; Novara, 1993, 2001; Proctor,
2005; Segeren et Maas, 1971; Standley et
Steyermark, 1946; Vsquez, 1997; Woodson
et Schery, 1945). Fue domesticada en la regin andina, ca. 2500 a.C. (Gade, 1966; Ugent
140

et al., 1984) y se ha difundido ampliamente


en cultivo en las zonas clidas; crece adventicia en los Estados Unidos, Europa, Asia,
Australia y Nueva Zelanda (Domingues de
Almeida et Freitas, 2001, 2006; Galn et Castroviejo, 2007; Healy et Edgar, 1980; Kress
et Prince, 2000; Standley, 1987; Tanaka,
1998; Wu et Kress, 2000; Wunderlin et Hansen, 2004). A veces es invasora (GISD, 2005;
Villaseor Ros et Espinosa Garca, 1998).
En nuestro pas crece en las provincias de
Salta, Jujuy, Tucumn, Formosa, Chaco,
Santiago del Estero, Crdoba, Santa Fe, Misiones, Corrientes, Entre Ros, Buenos Aires
y la Capital Federal (Arbo et Tressens, 2002;
Fabris, 1969; Hauman, 1928; Hicken, 1910;
Novara, 1993, 2001; Parodi, 1943; Pensiero
et al., 2005). En la regin rioplatense crece
en sitios hmedos, cerca de cuerpos de agua,
a veces en pajonales, y se cultiva y crece adventicia en ambientes perturbados y terrenos de relleno. Florece y fructifica en primavera y en verano (Hurrell et al., 2005; Mahajan, 1974; Sharma et Awasthi, 1975).

Zingiberales: Cannaceae

Usos. Los rizomas son comestibles, contienen un 25 % de almidn ("arrowroot"),


que se obtiene mediante raspado y lavado,
separando las fibras (Freyre et al., 2000; Kubitzki, 1998; Pio Correa, 1931; Purseglove,
1972; Rehm, 1994; Rogers, 1984; Usher,
1974; Tanaka, 2002). Se cultiva ampliamente
como ornamental, se planta aislada o formando macizos, tambin en canteros. Requiere sol o sombra ligera, suelos frtiles,
bien drenados, y riego frecuente, ms abundante en verano. Se multiplica por divisin
de rizomas, en primavera. Se reproduce por
semillas, que previamente se remojan un da
en agua tibia (Cooke, 2001; Dimitri, 1987;
Hurrell et al., 2005; Lorenzi et Moreira de
Souza, 1999). Se han hecho germinar semillas de 600 aos de antigedad, halladas
en un sitio arqueolgico del Noroeste argentino (Lerman et Cigliano, 1971; Sivori et
al., 1968). Se han obtenido hbridos (entre
ellos, C. x generalis L.H. BAILEY, un hbrido
complejo que involucra a C. indica y a otras
especies) y distintos cultivares, algunos con
hojas variegadas de blanco y amarillo, otros
con lminas rojizas o purpreas, o con bordes y nervios de ese color; con flores de
uno o dos colores segn las piezas, amarillas, anaranjadas o rosadas, lisas o maculadas. En medicina popular, el rizoma (radix
Cannae indicae) se consume como diurtico, antidermatsico, estimulante, emenagogo, antiasmtico, antirreumtico, antinefrtico, antihidrpico y antiblenorrgico; las
hojas son emolientes. Las semillas son fuente de un colorante rojo y de una harina muy
fina utilizada en cosmtica (Hieronymus,
1930; Marinoff et al., 2006; Pio Correa,
1931; Toursarkissian, 1992). Segn Martnez
Crovetto (1981), la decoccin de los rizomas
se consume como abortivo en Corrientes.
Las flores se han empleado como sucedneo
del azafrn (Hieronymus, 1930). Las semillas, duras y brillantes, se utilizan para la fabricacin de collares, pulseras, sonajeros
y cuentas de rosarios (Arenas, 1981; Hieronymus, 1930; Pio Correa, 1931). Las fibras
de los tallos se emplean para la obtencin

de pasta de papel (Bell, 1990). Un extracto


de la planta se utiliza como moluscicida, en
el control biolgico de los esquistosomas
(Mahran et al. 1974; Motawe, 1994; Rogers,
1984; Tripathi et Singh, 2000).
Obs. 1. C. indica var. flava, con flores
amarillas, C. indica var. maculata, con estaminodios amarillos con manchas rojas,
C. indica var. sanctae-rosae, con cpsulas
largas, y C. indica var. warszewiczii, con
hojas de bordes purpreos (Tanaka, 2001),
han sido sinonimizadas con la variedad tpica (Govaerts et al. 2006).
Obs. 2. C. variegatifolia tiene lminas
tricolores: verdes a verde grisceo oscuro,
blanco y amarillo plido; se ha citado para
Corrientes, Santa Fe y Buenos Aires, y cultivada en Corrientes (Ciciarelli, 1995, 2007).
Quizs se trate de una forma cultgena de
C. indica (Novara, 2001), de la cual se cultivan, en nuestro pas, cultivares con hojas
variegadas (Hurrell et al., 2005).

Fig. 60. Canna indica, cultivar de hojas variegadas, San Isidro (De: Hurrell et al., 2005: 17).
141

Flora Rioplatense 3, 1

Exsiccata:
ARGENTINA. ENTRE ROS: Islas del Ibicuy:
camino a Villa Paranacito, 24-II-2003 (fl), J. Hurrell et al. 5099 (SI).
CAPITAL FEDERAL: Palermo, 25-I-1901 (fl),
C.M. Hicken (SI 26941); Reserva Costanera Sur,
18-VIII-2007 (fl, fr), J. Hurrell et al. 6520 (SI).
BUENOS AIRES. Isla Martn Garca: camino
al Barrio Chino, 16-XII-1997 (fl, fr), J. Hurrell
et al. 3761 (SI); rea urbama, jardn, cult., 24XI-2005 (fl, fr), J. Hurrell et al. 6047 (SI).- San
Fernando: Isla Catalina, 15-I-1939 (fl), A. Burkart 9273 (SI).- Tigre: Tigre, XI-1911 (fl), C. M.
Hicken (SI 26940).- Vicente Lpez: Reserva ecolgica, calle Paran y la costa, 6-XI-2007 (fl, fr),
J. Hurrell, E. Ulibarri et D. Bazzano 6599 (LP).Berazategui: Hudson, Puerto Trinidad, 14-IV2006 (fl, fr), J. Hurrell et al. 6189 (SI).- Tres de
Febrero: El Palomar, vas del tren, 15-II-2004
(fl, fr), J. Hurrell et D. Bazzano 5670 (LP, BAB).Ensenada: Punta Lara, I-1939 (fl), A. L. Cabrera
4902 (LP); XII-1958 (fl), H.A.Fabris 7517 (LP).Berisso: Isla Paulino, camino cerca de la costa,
25-III-2006 (fl, fr), J. Hurrell et al. 6097 (SI).

Canna ascendens
CICIAR., Darwiniana 45: 189, 2007.
Etimologa: en latn, 'ascendente', aludiendo
a las lminas.
Iconografa: CICIARELLI, 2007: figs. 1-4.

Hierbas terrestres, hidrfilas, de 2-2,5


m alt. Rizomas carnosos, de (2-) 4 (-5) cm
dim. Hojas con lminas ascendentes, concolores, verdes, ovado-lanceoladas, de 1550 (-60) cm long. x 7-18 (-20) cm lat., pice
agudo o acuminado, retorcido. Inflorescencias reducidas, 2 flores por nudo; raquis
terete. Flores de 6-7( -9) cm long., con ptalos rosado anaranjados y estaminodios
amarillo anaranjados. Spalos angostamente ovados, hasta de 1,2 cm long. x 0,7 cm lat.,
el externo algo mayor. Ptalos oblanceolados, hasta de 5,2 cm long., el interno algo menor. Estaminodios 3 (un cuarto rudimentario en la base del labelo), oblanceolados, hasta de 6 cm long. x 1,5 cm lat., agudos o acuminados; labelo reflejo, amarillo
anaranjado con manchas rojizas. Estilo erecto, hasta de 2,6 cm long. Cpsula ovoide
o elipsoide, hasta de 3 cm long. x 2,5 cm lat.
Semillas casi esfricas, de 6-8 mm dim.
Especie recientemente descrita para San
Pedro y La Plata, provincia de Buenos Aires.
Crece en suelos hmedos, no anegados, a
veces removidos, tambin en baldos. Florece y fructifica entre la primavera y el otoo.
La diseminacin es ornitocora: las aves facilitan la germinacin de las semillas, al pasar
por su tracto digestivo (Ciciarelli, 2007).
Obs. 1. El mesfilo de las hojas presenta
protuberancias intercelulares pcticas en
forma de verrugas esfricas, tambin halladas en C. x generalis, no citadas con anterioridad para Zingiberales (Ciciarelli, 2007).

Fig. 61. Canna indica, con flores amarillas


(De: Roscoe, 1824: tab. 773, sub C. lutea).
142

Obs. 2. Las caractersticas de esta especie pueden asimilarse al rango de variabilidad de C. indica (que la autora considera
en su sentido restringido). Se la ha incluido
aqu hasta tanto puedan evaluarse nuevos
ejemplares, de modo dilucidar si ambas especies son coespecficas.

Zingiberales: Cannaceae

Exsiccata:
ARGENTINA. BUENOS AIRES. San Pedro:
Panam, 12-XII-1986 (fl), M.M. Ciciarelli 5 (holotipo LP).- La Plata: City Bell, Centenario y
Lacroze, 10-III-2006 (fl), M.M. Ciciarelli 8 (paratipo LP); Ringuelet, Centenario y 519, 10III-2006 (fl), M.M. Ciciarelli 7 (paratipo LP).
Bibliografa
ARBO, M. M. et S. G. TRESSENS (eds.). 2002. Fl.
del Iber. 614 pp. Corrientes, Univ. Nac.
del Nordeste, Edit. Universitaria.
ARENAS, P. 1981. Etnobotnica Lengua-Maskoy.
358 pp. Buenos Aires, FECIC.
ARENAS, P. 1982. Recoleccin y agricultura entre los indios Mak del Chaco boreal. Parodiana 1 (2): 171-243.
BAILEY, L.H. 1949. Manual of cultivated plants.
1116 pp. New York, MacMillan.
BELL, L. A. 1990. Plant fibers for papermaking. 132 pp. McMinnville, Liliaceae Press.
BIANCO, C. A. et al. 2001. Fl. del Centro de la
Argentina. Iconografia. 292 pp. Crdoba,
Universidad Nacional de Ro Cuarto.
BOELCKE, O. 1992. Plantas vasculares de la Argentina. Nativas y exticas. 2da. ed., 334
pp. Buenos Aires, Hemisferio Sur.
BOURNE, M. J., G. LENNOX et S. A. SEDDON, 1988.
Fruits and Vegetables of the Caribbean. 58
pp. London, Macmillan.
BRAKO, L. et J. L. ZARUCCHI (eds.). 1993. Catalogue of the Flowering Plants and Gymnosperms of Peru. Monogr. Syst. Bot. Missouri
Bot. Gard. 45: 1-1286.
BRITTON, N. L. 1918. Fl. of Bermuda. 547 pp.
New York, Scribner.
BURKART, A. 1957. Ojeada sinptica sobre la
vegetacin del Delta del Ro Paran. Darwiniana 11: 457-561.
BURKILL, H. M. 1985. The usefull plants of West
Tropical Africa.1: 1-960. 2da. ed. Kew, Royal Bot. Gard.
CABRERA, A. L. et G. DAWSON. 1944. La selva
marginal de Punta Lara, en la ribera argentina
del Ro de la Plata. Revista Mus. La Plata
(n.s.), Bot. 5: 267-382.
CABRERA, A. L. et E. M. ZARDINI. 1978. Manual
de la flora de los alrededores de Buenos Aires. 754 pp. Buenos Aires, Acme.
CHASE, M. 2004. Monocot relationships: an overview. Amer. J. Bot. 91:1645-1655.
CICIARELLI, M. M. 1986. Aportes al conocimien-

to histoqumico del mesfilo en especies de


Canna L. (Cannaceae). Notas Mus. La Plata
21 (97): 1-21.
CICIARELLI, M. M. 1987. Aplicacin del concepto
de arquitectura foliar a la sistemtica de especies de Canna L. de la ribera del Plata.
Notas Mus. La Plata 21 (98): 87-97.
CICIARELLI, M. M. 1989. Las Cannaceae argentinas. 249 pp. Tesis Doctoral, FCNM, UNLP.
CICIARELLI, M. M. 1995. Canna variegatifolia
Ciciarelli sp. nov. (Cannaceae: Zingiberales) una especie nueva para Argentina. Rev.
Mus. La Plata (n.s.), Bot. 14 (103): 333-341.
CICIARELLI, M. M. 2007. Canna ascendens (Cannaceae), una nueva especie de la provincia
de Buenos Aires y comentarios sobre otras
especies argentinas de este gnero. Darwiniana 45: 188-200.
COOKE, I. 2001. The gardener's guide to growing cannas. 160 pp. Portland, Timber Press.
CRONQUIST, A. 1981. An integrated system of
classification of flowering plants. 1262 pp.
New York, Columbia Univ. Press.
CURTIS, W. 1799. Canna indica. Bot. Mag. 13:
tab. 454. London, Couchman.
DAHLGREN, R. M. T., H. T. CLIFFORD et P. F. YEO.
1985. The families of the Monocotyledons.
520 pp. Berlin, Springer.
DIMITRI, M. J. 1987. Cannceas. En M. J. DIMITRI
(ed.), Encicl. Argent. Agric. Jard. I (1): 278280. Buenos Aires, Acme.
DOMINGUES DE ALMEIDA, J. et H. FREITAS. 2001.
The exotic and invasive flora of Portugal.
Bot. Complutensis 25: 317-327.
DOMINGUES DE ALMEIDA, J. et H. FREITAS. 2006.
Exotic naturalized flora of continental Portugal. A reassessment. Bot. Complutensis
30: 117-130.
DONAHUE, J. 1965. History, breeding and cultivation of canna. Amer. Hort. Mag. 44: 84-91.
FABRIS, H. A. 1969 [1968]. Cannaceae. En A.
L. CABRERA (ed.), Fl. Prov. Buenos Aires
Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 4
(1): 568-571.
FOSTER, R. C. 1958. A catalogue of the ferns and
flowering plants of Bolivia. Contr. Gray
Herb. 184: 1-223.
FREYRE, M. et al. 2000. Vegetales silvestres sub
explotados del Chaco argentino y su potencial
como recurso alimenticio. Arch. Latinoam.
Nutr. 50: 394-399.
GADE, D. W. 1966. Achira, the edible Canna,
its cultivation and use in the Peruvian Andes. Econ. Bot. 20: 407-415.
143

Flora Rioplatense 3, 1

GALN, A. et S. CASTROVIEJO. 2007. Cannaceae.


En S. CASTROVIEJO (ed.), Fl. Iberica 18: 268270. Madrid, Real Jard. Bot.
GISD. 2005. Global Invasive Species Database.
Disponible: <www.issg.org/database/welco
me> [Consulta: 6-I-2008].
GONZLEZ, M., A. LOMBARDO et A. J. VALLARINO.
1937. Plantas de la medicina vulgar del
Uruguay. 141 pp. Montevideo, Tall. Graf.
GOVAERTS, R. et al. 2006. World Checklist of Cannaceae (under review). Kew, The Board
of Trustees of the Royal Botanic Gardens.
Disponible: <www.kew.org/wcsp> [Consulta: 9-III-2008].
GROOTJEN, C. et F. BOUMAN. 1988. Seed structure in Cannaceae. Taxonomic and ecological implications. Ann. Bot. 61: 363-371.
HAUMAN, L. 1917. Notes floristiques. Cannaces.
Anales Mus. Nac. Hist. Nat. Buenos Aires
29: 440.
HAUMAN, L. 1928. Les modifications de la Flore
Argentine sous laction de la civilisation
(essai de gobotanique humaine). Mm.
Acad. Roy. Belgique 9 (3): 1-100.
HEALY, A. J. et E. EDGAR. 1980. Fl. of New Zealand 3. 220 pp. Wellington, P. D. Hasselberg,
Gov. Printer.
HEDRICK, U. 1972. Sturtevant's edible plants of
the world. 686 pp. New York, Dover Publ.
HEGNAUER, R. 1963. Cannaceae. En Chemotaxonomie der Pflanzen 2: 113-116. Stuttgart,
Birkhaeuser.
HEGNAUER, R. 1986. Cannaceae. En Chemotaxonomie der Pflanzen 7: 595-597. Stuttgart,
Birkhaeuser.
HERTER, G. 1930. Estudios botnicos en la regin
uruguaya. IV. Florula uruguayensis. 192 pp.
Montevideo. Imprenta Nacional.
HERTER, G. 1943. Estudios botnicos en la regin
uruguaya. XIV. Fl. Ilustrada del Uruguay.
270 pp. Montevideo. Imprenta Nacional.
HICKEN, C. M. 1910. Chloris Platensis Argentina. En Apuntes de Historia Natural II: 1292. Buenos Aires, Alsina.
HIERONYMUS, J. 1930. Plantas diafricas. Flora
Argentina. 422 pp. 2da. ed., Buenos Aires,
Atlntida.
HOOKER, W. J. 1835. Canna glauca var. rubrolutea. Curtiss Bot. Mag. 62: tab. 3437. London, Couchman.
HOOKER, W. J. 1855. Canna warszewiczii. Curtiss
Bot. Mag. 81: tab. 4854. London, Reeve.
HORANINOW, P. 1862. Prodromus Monographiae
Scitaminearum. 45 pp. Petropoli.
144

HOWARD, R. A. 1979. Fl. of the Lesser Antilles,


Leeward and Windward Islands. 3. Monocotyledoneae. 586 pp. Jamaica Plain, Harvard University, Arnold Arboretum.
HUNZIKER, A. T. 1984. Cannaceae. En A. T. HUNZIKER (ed.), Los Gneros de Fanergamas
de Argentina. Claves para su identificacin.
Bol. Soc. Argent. Bot. 23 (1-4): 279.
HURRELL, J. A., D. H. BAZZANO et G. DELUCCHI.
2005. Monocotiledneas Herbceas. En J.
A. HURRELL (ed.), Biota Rioplatense X. 320
pp. Buenos Aires, Lola.
IBODA. 2008. Instituto de Botnica Darwinion.
Base de datos. Flora Argentina. Disponible:
<www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraAr
gentina/FA.asp> [Consulta: 15-IV-2008].
JIMNEZ, R. 1980. Cannaceae. En Fl. de Veracruz
11: 1-8. Xalapa, INIREB.
KER GAWLER, J. 1824. Canna edulis, C. indica.
Bot. Reg. 9: tabs. 775, 776. London, Ridgway.
KEW. 2006. Royal Botanical Gardens. Electronic
Plant Information Centre (ePIC). Disponible:
<http://epic.kew.org/searchepic/searchpage.
do> [Consulta: 31-I-2008].
KIRCHOFF, B. 1983. Floral organogenesis in five
genera of the Marantaceae and in Canna
(Cannaceae). Amer. J. Bot. 70: 508-523.
KRNZLIN, F. 1912. Cannaceae. En A. ENGLER
(ed.), Das Pflanzenreich 4 (47): 1-77, Leipzig, Engelmann.
KRESS, W. J. 1990. The phylogeny and classification of the Zingiberales. Ann. Missouri
Bot. Gard. 77: 698-721.
KRESS, W. J. 1995. Phylogeny of the Zingiberanae: morphology and molecules. En P. J.
RUDALL et. al. (eds.), Monocotyledons: systematics and evolution, pp. 443-460. Kew,
Royal Bot. Gard.
KRESS, W. J. et al. 2001. Unraveling the evolutionary radiation of the families of the Zingiberales using morphological and molecular
evidence. Syst. Biol. 50: 926-944.
KRESS, W. J. et L.M. PRINCE. 2000. Cannaceae.
En FL. OF NORTH AMERICA EDIT. COMMITTEE
(eds.), Fl. of North America North of Mexico
22: 310-314. New York, Oxford Univ. Press.
KRESS, W. J. et C. D. SPECHT. 2006. The evolutionary and biogeographic origin and diversification on the tropical monocot order
Zingiberales. Aliso 22: 619-630.
KUBITZKI, K. 1998. Cannaceae. En K. KUBITZKI
(ed.), The Families and Genera of Vascular
Plants. IV: 103-106. Berln, Springer.

Zingiberales: Cannaceae

LERMAN, J. et E. M. CIGLIANO. 1971. New carbon14 evidence for six hundred years old Canna
compacta seed. Nature 232: 568-570.
LINDLEY, J. 1829. Canna discolor. Edwards's
Bot. Reg. 15: tab. 1231.London, Ridgway.
LOMBARDO, A. 1984. Cannaceae. En A. LOMBARDO (ed.), Fl. Montevidensis 3: 399-400. Montevideo, Intendencia Municipal.
LORENZI, H. et H. MOREIRA DE SOUZA. 1999. Plantas ornamentais no Brasil. 2da. ed. Nova
Odessa, Inst. Plantarum.
MAAS, P. J. M. 1985. Cannaceae. En A. R. A.
GRTS VAN RIJN (ed.), Fl. of the Guianas (ser.
A) 1: 69-73. Koeningstein, Koeltz.
MAAS, P. J. M. et H. MAAS.1988. Cannaceae.
En G. HARLING et L. ANDERSSON (eds.), Fl.
of Ecuador 32: 1-9. Stockholm, Univ. of Gtenborg.
MAAS, P. J. M. et H. MAAS. 2003. Cannaceae.
En B. E. HAMMEL et al. (eds.), Manual de
Plantas de Costa Rica. II. Monogr. Syst. Bot.
Missouri Bot. Gard. 92: 384-385.
MAAS, P. J. M. et B. A. STEIN. 2007. Cannaceae.
En V. FUNK et al. (eds.), Checklist of the
Plants of the Guiana Shield. Contr. U. S.
Nat. Herb. 55: 84.
MAHAJAN, M. K. 1974. Pistillate flowers of Canna indica L. J. Biol. Sci. 16/17: 14-15.
MAHRAN, G. H. et al. 1974. A contribution to
the molluscicidal activity of Canna indica
L. as a method for control of schistosoma.
Egypt J. Bilharz. 1: 279-286.
MARINOFF, M., C. CHIFA et A. RICCIARDI. 2006.
Especies hidrfitas y palustres utilizadas
como medicinales por los habitantes del
norte y nordeste de la provincia del Chaco.
Dominguezia 22: 15-18.
MARTNEZ, M. 1979. Catlogo de nombres vulgares y cientficos de plantas mexicanas.
1220 pp. Mxico, FCE.
MARTNEZ CROVETTO, R. 1981. Las plantas utilizadas en medicina popular en el noroeste
de Corrientes (Argentina). Miscelnea 69:
1-139. Inst. Miguel Lillo, Tucumn.
MBG. 2008. Missouri Botanical Garden. Disponible: <www.tropicos.org> [Consulta: 25III-2008].
MCVAUGH, R. 1989. Cannaceae. En W. ANDERSON (ed.), Fl. Novo Galiciana 15: 94-98.
Ann Arbor, Univ. Michigan Herb.
MOTAWE, H.M. 1994. Cannagenin: a new molluscicidal agent from Canna indica L. J.
Herbs Spices Med. Plants 2: 3-10.
MLGURA, M. E. 1996. Cannaceae. En F. ZU-

et O. MORRONE (eds.), Catlogo de


las Plantas Vasculares de la Repblica Argentina I. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot.
Gard. 60: 122-123.
NOVARA, L. 1993. Cannaceae. En L. NOVARA
(ed.), Fl. Valle de Lerma (Salta, Argentina).
Aportes Bot. Salta, ser. Flora 3 (11): 3-9.
NOVARA, L. 2001. Cannaceae. En A.T. HUNZIKER
(ed.), Flora Fanerogmica Argentina. 76:
1-6. ProFlora, Conicet.
PARODI, L. R. 1943. La vegetacion del Departamento de San Martin en Corrientes (Argentina). Darwiniana 6: 127-178.
PENSIERO, J. F. et al. 2005. Flora vascular de la
provincia de Santa Fe. 403 pp. Santa Fe,
Universidad Nacional del Litoral.
PETERSEN, O. 1889. Cannaceae. En A. ENGLER
et K. PRANTL (ed.), Nat. Pflanzenf. 2 (6): 3032. Leipzig, Engelmann.
PETERSEN, O. 1890. Cannaceae. En C. MARTIUS
(ed.), Fl. Brasiliensis 3 (3): 63-80. Lipsiae,
Frid. Fleischer.
PIO CORREA, M. 1931. Diccionario das plantas
uteis do Brasil e das exticas cultivadas.
2: 257-258, 309, 384. Rio de Janeiro, Imprensa Nacional.
PROCTOR, G. 2005. Cannaceae. En P. ACEVEDORODRGUEZ et M. STRONG (eds.), Monocotyledons and Gymnosperms of Puerto Rico
and the Virgins Islands. Contr. U. S. Nat.
Herb. 52: 191-194.
PURSEGLOVE, J. W. 1972. Tropical Crops. 1. Monocotyledons. 334 pp. London, Longman.
REDOUT, P. J. 1808. Canna indica. Les liliaces
4: tab. 201. Pars, Jeune.
REDOUT, P. J. 1812. Canna glauca. Les liliaces
6: tab. 354. Pars, Jeune.
REHM, S. (ed.). 1994. Multilingual dictionary of
agronomic plants. 286 pp. Dordrecht, Kluwer Acad. Pub.
RICHARDSON, J. W. et L. B. SMITH. 1972. Cannaceae. En: P. R. REITZ (ed.), Fl. Il. Catarinense, Fasc. CANA: 1-40. Itaja, HBR.
ROGERS, G. 1984. The Zingiberales (Cannaceae,
Marantaceae and Zingiberaceae) in the
Southeastern United States. J. Arnold Arbor. 65: 5-55.
ROSCOE, M. 1822. Canna speciosa. Curtiss Bot.
Mag. 49: tab. 2317. London, Couchman.
ROSCOE, M. 1824. Canna occidentalis, C. lutea.
Bot. Reg. 9: tabs. 772, 773. London, Ridgway.
ROWLEY, J. R. et J. J. SKVARLA. 1986. Development of the pollen grain wall in Canna. Nordic J. Bot. 6: 39-65.
LOAGA

145

Flora Rioplatense 3, 1

SNCHEZ, J. M. 2007. Las especies del gnero


Canna cultivadas en Espaa. Disponible:
<www.arbolesornamentales.com> [Consulta: 12-XII-2007].
SEGEREN, W. et P. J. M. MAAS. 1971. The genus
Canna in Northern South America. Acta
Bot. Neerl. 20: 663-680.
SHARMA, B. B. et D. AWASTHI. 1975. On the androecium of Canna indica L. Geophytology
5: 30-32.
SIMS, J. 1819. Canna lutea. Curtiss Bot. Mag.
46: tab. 2085. London, Couchman.
SIMS, J. 1822. Canna glauca var. rufa. Curtiss
Bot. Mag. 49: tab. 2302. London, Couchman.
SIMS, J. 1824. Canna edulis. Curtiss Bot. Mag.
51: tab. 2498. London, Couchman.
SIVORI, E., F. NAKAYAMA, F. et E. CIGLIANO. 1968.
Germination of achira seed approximately
550 years old. Nature 219: 1269-1270.
SMITH, J. et al. 1993. Phylogenetic analysis of
the Zingiberales based on RBCL sequences.
Ann. Missouri Bot. Gard. 80: 620-630.
STANDLEY, T. 1987. Cannaceae. En A. S. GEORGE
(ed.), Fl. of Australia 45: 38-39. Canberra,
Australian Gov. Publ. Serv.
STANDLEY, P. C. et J. A. STEYERMARK.1946. Cannaceae. En P. C. STANDLEY et J. A. STEYERMARK (eds.), Fl. of Guatemala. Fieldiana
Bot. 24: 203-207. Chicago, Nat. Hist. Mus.
STEVENS, P. F. 2008. Angiosperm Phylogeny Website. Disponible: <www.mobot.org/MOBOT/
research/APweb> [Consulta: 20-III-2008].
TAKHTAJAN, A. 1997. Diversity and classification
of flowering plants. 644 pp. New Yok, Columbia Univ. Press.
TANAKA, N. 1998. En The angiosperm flora of
Singapore. VIII. Cannaceae. Gard. Bull. Singapore 50: 35-37.
TANAKA, N. 2001. Taxonomic revision of the family Cannaceae in the New World and Asia.
Makinoa, n. s. 1: 1-74.
TANAKA, N. 2002. The utilization of the edible
canna (Canna discolor Lindl.) in Asian countries. Makinoa, n.s. 2: 39-44.

146

TANAKA, N. et T. KOYAMA. 2000a. Three new


species of the genus Canna (Cannaceae)
from northern Argentina. Bull. Nation. Sci.
Mus., B (Tokyo) 26: 7-13.
TANAKA, N. et T. KOYAMA. 2000b. A new species
of Canna (Cannaceae) from northern Argentina. J. Jap. Bot. 75: 89-91.
TOMLINSON, P. B. 1961. The anatomy of Canna.
J. Linn. Soc., Bot. 56: 467-473.
TOURSARKISSIAN, M. 1992. Plantas medicinales
de la Argentina. 178 pp. Buenos Aires, Hemisferio Sur.
TRIPATHI, S. et D. SINGH. 2000. Moluscicidal activity of Punica granatum and Canna indica. Bras. J. Med. Biol. Res. 33: 1351-1355.
TUR, N. M. 2004. Cannceas. En J. A. HURRELL
(ed.), Biota Rioplatense I. Plantas de la Costa. 1ra. reimpr., pp. 68-69. Buenos Aires, Lola.
UGENT, D., S. POZORSKI et T. POZORSKI. 1984.
New evidence for ancient cultivation of Canna edulis in Peru. Econ. Bot. 38: 417-432.
USHER, G. 1974. A dictionary of plants used by
man. 691 pp. London, Constable.
VSQUEZ, R. 1997. Flrula de las reservas biolgicas de Iquitos, Per. Monogr. Syst. Bot.
Missouri Bot. Gard. 63: 1-1046.
VILLASEOR ROS, J. L. et F. J. ESPINOSA GARCA.
1998. Catlogo de malezas de Mxico. 449
pp. Mxico, UNAM-FCE.
WINKLER, H. 1930. Cannaceae. En A. ENGLER
et K. PRANTL (eds.), Nat. Pflanzenfam. ed.
2, 15: 640-654, Leipzig, Engelmann.
WOODSON, R. E. et R. W. SCHERY. 1945. Cannaceae. En R.E. WOODSON et al. (eds.), Fl. of Panam. Ann. Missouri Bot. Gard 32: 74-80.
WU, D. et W. J. KRESS. 2000. Cannaceae. En
WU, Z. Y., P. H. RAVEN (eds.), Fl. of China
24: 378. Beijing, Sci. Press; St. Louis, Missouri Bot. Gard. Disponible: <http://flora.huh.
harvard.edu/china> [Consulta: 12-III-2008].
WUNDERLIN, R. P. et B. F. HANSEN. 2004. Atlas of
Florida Vascular Plants. Tampa, Univ. of
South Florida Disponible: <www.plantatlas.
usf.edu> [Consulta: 12-XII-2007].

Commelinales:
Commelinaceae
Zingiberales:
Cannaceae

Commelinaceae
Por Nlida M. Bacigalupo *
Instituto de Botnica Darwinion.

y Julio Alberto Hurrell **


Facultad de Ciencias Naturales y Museo,
Universidad Nacional de La Plata.

Commelinaceae R. BR., Prodr. Fl. NovaHoll.: 268, 1810 ["Commelineae"], nom. cons.
Tipo: Commelina L., Sp. Pl.: 40, 1753.
Etimologa: en homenaje a los botnicos holandeses Johann Commelin (1629-1698), director del Jardn Botnico de Amsterdam,
fundado en 1638, y autor del Horti Medici
Amstelodamensis; su sobrino Caspar Commelin (1667-1731), que continu su obra; y un
tercer Commelin, que muri antes de obtener
algn logro botnico. Presumiblemente, alude a los ptalos: dos desarrollados (Johann
y Caspar), y un tercero reducido.

Hierbas perennes, a veces anuales, terrestres, erectas o rastreras, rara vez trepadoras, epifitas o hidrfitas, glabras o pubescentes; vasos en todos los rganos, con perforaciones simples. Rizomas reducidos o ausentes, con frecuencia estolones; rara vez
tubrculos. Races fibrosas o tuberosas, cnicas o fusiformes. Tallos areos simples o
ramificados, simpodiales o monopodiales;
nudos a menudo radicantes. Hojas caulinares, alternas, dsticas o espiraladas, simples,
ssiles, eliguladas; vernacin convoluta o
involuta, rara vez plegada; vainas cerradas;
lminas enteras, planas, lineares a ovadas,
en general inequilaterales, a veces pseudopecioladas; nervios primarios paralelos, los
secundarios a menudo transversales; estomas tetracticos. Inflorescencias terminales
o axilares, 1-plurifloras, simples o compuestas, cimosas, helicoidales (cincinos), a menudo en tirsos; brcteas espatiformes, foliceas o escuamiformes, que encierran parcial o totalmente la inflorescencia. Flores
actinomorfas o zigomorfas, bisexuales o unisexuales por aborto, sin nectarios; pedicelos
** Especies nativas y revisin general.
** Especies adventicias y datos etnobotnicos.

articulados o no; bractolas escuamiformes,


persistentes o no; a veces flores cleistgamas. Spalos 3 (-2), libres o parcialmente
unidos, imbricados, iguales o uno menor;
persistentes o caducos. Ptalos 3 (-2), libres
o basalmente unidos, imbricados, iguales o
uno menor o ausente, a veces unguiculados, efmeros o persistentes, blancos, azules, violceos o purpreos, rara vez amarillos. Estambres 6, libres o adnatos a los ptalos, iguales o desiguales, a menudo 3-1
estambres y 2-4 estaminodios, rara vez 3, o
menos, estambres, sin estaminodios; filamentos libres o unidos en la base, filiformes,
glabros o barbados, con pelos moniliformes
a menudo coloreados; anteras basifijas, dorsifijas o verstiles, 2-tecas, introrsas o extrorsas, dehiscencia longitudinal, rara vez por
poros; tapete ameboide, microsporognesis
sucesiva; granos de polen 1-colpados, a veces dimrficos, se dispersan en el estadio
2 (-3) celular; estaminodios a menudo barbados, con anteras 2-3-lobadas, cruciformes,
o ausentes. Ovario spero, sincrpico, ssil
o estipitado, 3-carpelar, 3 (-2) locular; estilo
apical, simple; estigmas secos o hmedos,
capitados, 3-lobados o peniciliformes; vulos 1-20 por lculo, 1-2-seriados, antropos
u orttropos, 2-tgmicos, crasi o tenuinucelados, placentacin axilar; saco embrionario
tipo Polygonum, rara vez tipo Allium. Fruto
cpsula loculicida, valvas 3 (-2), en general
persistentes, rara vez fruto indehiscente,
bacciforme o crustceo. Semillas pequeas,
lisas u ornamentadas, con embriotegio; embrin pequeo, recto, bien diferenciado, endosperma nuclear, copioso, harinoso, rico
en almidn. x = 4-29 (mayormente 6-14).
Familia con unos 40 gneros y alrededor de 650 especies, de las zonas clidas
de Amrica, frica (incluida Madagascar),
Asia y Australia, con centros de diversificacin en frica tropical, Mesoamrica y en la
India. La mayora de las especies son megatrmicas, mesfilas o hidrfilas, de comunidades boscosas o herbceas, desde el nivel
del mar hasta los 3800 m s.m. (Brenan, 1966;
147

Flora Rioplatense 3, 1

Brckner, 1930; Clarke, 1881; Cronquist, 1981;


Dahlgren et al., 1985; Evans et al., 2000,
2003; Faden, 1978, 1985, 1995, 1998, 2000,
2001; Faden et Hunt, 1991; Govaerts et Faden, 2006; Grant et al., 2003; Hunt, 1993,
1994; Jones et Jopling, 1972; MBG, 2008;
Poole et Hunt, 1980; Schnland, 1888; Tomlinson, 1966; Woodson et Schery, 1944). En
la Argentina se hallan 8 gneros, 3 de ellos
en la regin rioplatense (Bacigalupo, 1984,
1996 a,b; Grant, 2004; IBODA, 2008).
La polinizacin es entomfila (abejas,
dpteros), a menudo favorecida por la forma
de los estambes, o autgama. La dispersin
es zoocora, hidrocora y menos frecuentemente anemocora (Faden, 1992, 1998).
Se ha registrado para la familia la presencia de taninos, muclagos, almidn (granos simples y excntricos, en races, tallos y
hojas), antocianinas, flavonoides y quercitina, en bajas concentraciones. No poseen
saponinas ni alcaloides (Faden, 1998; Hegnauer, 1963, 1986; Hofreiter et Tillich, 2002;
Takhtajan, 1997; Tomlinson, 1969).
Usos. Varias especies de Callisia LOEFL.,
Commelina, Dichorisandra J.C.MIKAN, Palisota RCHB. ex ENDL. y Tradescantia L. se
cultivan como ornamentales. Otras se utilizan como medicinales (Dimitri, 1987; Hieronymus, 1930; Hurrell et al., 2005; Lorenzi et
Moreira de Souza, 1999; Martnez Crovetto,
1981; Molinari, 1951; Snchez, 2007).
Clave de los gneros:
1. Brcteas espatiformes. Flores zigomorfas. Estambres glabros .....
Commelina
1'. Brcteas no espatiformes. Flores
actinomorfas o slo con el androceo zigomorfo. Estambres con
pelos moniliformes.
2. Brcteas foliceas. Flores actinomorfas. Pedicelos no articulados. Estambres isomorfos.
Tradescantia
2'. Brcteas escuamiformes. Flores con el androceo zigomorfo. Pedicelos articulados. Estambres dimorfos .......... Tripogandra
148

Commelina
L., Sp. Pl.: 40, 1753.
Lectotipo: C. communis L., loc. cit. [fide
Britton et Brown, 1913].

Hierbas perennes, a veces anuales, terrestres, erectas, ascendentes o rastreras.


Races fibrosas, a veces carnosas. Tallos
ramificados, nudos basales en general gruesos, radicantes. Hojas con vainas membranceas y lminas lineares a ovadas, paralelinervias. Inflorescencias terminales y opositifolias, solitarias a numerosas, hacia el pice
de los tallos; brcteas espatiformes, conduplicadas, aquilladas, bordes libres o parcialmente unidos, envolviendo 1-2 cincinos,
uno basal, a veces ausente, notablemente
exerto, con 1-3 flores, usualmente estaminadas, pediceladas; otro apical, con 2-12 flores
bisexuales, subssiles. Flores zigomorfas,
bisexuales y algunas estaminadas; bractolas escuamiformes. Spalos 3, subiguales
y hialinos o ms frecuentemente desiguales, 2 mayores orbiculares, libres o ms o
menos fusionados, 1 menor elptico, libre,
cuculado; verdes, persistentes. Ptalos 3,
libres, usualmente desiguales; 2 superiores
(posteriores), mayores, orbiculares, transverso-ovados o reniformes, con ua larga,
1 inferior (anterior) ms pequeo, transversoovado o cordiforme, con ua breve, a veces
atrofiado; celestes, azules o violceos, a veces rosados o blancos, caducos. Estambres
3, ventrales, con frecuencia dimorfos: el central con la antera mayor, filamentos libres,
glabros, anteras alargadas; estaminodios 3
(-2), dorsales, filamentos glabros, anteras
cruciformes, a veces hastado-triangulares.
Ovario con lculo dorsal 1-ovulado, a veces
abortado, los ventrales 1-2-ovulados; estigma capitado-lobado. Fruto cpsula loculicida, 3-2 valva, rodeada por los ciclos florales
marcescentes, a veces 1-locular, 3-5-seminada, tardamente dehiscente o indehiscente,
o crustcea, indehiscente. x = 11-15.
Gnero con unas 170 especies de las regiones clidas de ambos hemisferios, ms
abundante en el Viejo Mundo (Cristbal et

Commelinales:
Commelinaceae
Zingiberales:
Cannaceae

al., 1998; Faden, 2000; Faden et Hunt, 1987,


1991; Gabriele et al., 2005; Govaerts et Faden, 2006; Hong et de Filipps, 2000; Tucker,
1989). En la Argentina crecen 6-8 especies,
2 de las cuales llegan a la regin rioplatense
(Bacigalupo, 1964, 1995, 1996 a,b; IBODA,
2008; Slanis et Bulacio, 2007).
Usos. Algunas especies se cultivan como ornamentales, como C. virginica L. y C.
tuberosa L. Otras se emplean en medicina
popular, como remedio antioftlmico, y reciben el nombre generalizado de "flores de
Santa Luca" (Hurrell et al., 2005). Desde el
Medioevo se invoca a esta santa contra las
enfermedades de los ojos. Segn los relatos, le sacaron los ojos en su martirio, y luego recobr la vista. Luca significa 'luz'.
Clave de las especies:
1. Hierbas erectas, tallos poco ramificados. Hojas auriculadas. Brcteas con bordes parcialmente unidos, con muclago en su interior.
Ptalo inferior reducido a una escama. Semillas 3, lisas ............. C. erecta
1'. Hierbas expandidas, tallos muy
ramificados. Hojas sin aurculas.
Brcteas con bordes libres, sin
muclago. Ptalo inferior pequeo, pero no reducido. Semillas 5,
reticulado-foveoladas ............... C. diffusa

Commelina erecta
L., Sp. Pl.: 60, 1753.

A
B

var. erecta f. erecta


Etimologa: en latn, 'erguido', 'elevado', 'derecho', de erigo, 'poner derecho', 'poner de
pie', aludiendo al hbito de estas plantas.
C. elegans KUNTH, in HUMB., BONPL. et KUNTH,
Nov. Gen. Sp. 1: 259, 1816.
C. sulcata WILLD. ex ROEM. et SCHULT., Syst.
Veg. 1: 342, 1817.
C. pohliana SEUB. in MART., Fl. Bras. 3 (1):
265, tab. 36, 1855.
C. martiana SEUB. in MART., loc. cit., tab. 37.
C. virginica L. var. australis C. B. CLARKE,
in A.DC. et DC., Monogr. Phan. 3: 183,
1881.
C. virginica auct. non L.

Fig. 62. Commelina erecta. Isla Martn Garca. A-C. Aspectos de las plantas con flores (De:
Hurrell et al., 2005: 231).
149

Flora Rioplatense 3, 1

Iconografa: SEUBERT, 1855: tabs. 36 [C. pohliana] y 37 [C. elegans, C. martiana]; HERTER,
1943: 199, fig. 795 [C. sulcata];ARISTEGUIETA,
1965: 108, fig. 4, 1965; CABRERA et ZARDINI,
1978: 178, fig. 40 A-B; LOMBARDO, 1984: 354,
lm. 146, 1; HUNT, 1993: 143, fig. 35; ARBO et
TRESSENS, 2002: 51, fig. 1.123; HURRELL et al.,
2005: 231; PROCTOR, 2005: 160: fig. 34 f-i.
Nombres vulgares. Es: cohtre azul, espuelitas, flor de Santa Luca, hierba del pollo,
Leandro Gmez, mataliste, mataliz, Santa
Luca, Santa Luca azul, Santa Luca de flores
azules, yerba de Santa Luca, yerba del pollo.
Gu: baguero min, Santa Luca tov. In: common dayflower, erect dayflower, whitemouth dayflower, widow's tears.

Hierbas perennes, erectas o ascendentes, no expandidas. Races fasciculadas, delicadamente tuberosas. Tallos poco ramificados, hasta de 70 cm de long., o ms, no
radicantes o slo en los nudos basales; entrenudos de 5-11 cm long., finamente pubrulos, con pelos uncinados. Hojas con
vainas algo rojizas, de 1,5-2 cm long., pubrulas (pelos uncinados), con 2 pequeas
aurculas de borde ciliado, poco manifiestas o ausentes en las hojas apicales; lminas ovado-elpticas, de 7,5-15 cm long. x 23,5 cm lat., glabras o pubrulas (pelos uncinados blancos o, a veces, uniseriados),
pice agudo o acuminado, base redondeada, borde entero, escabrisculo, algo ondeado. Inflorescencias 1-4; brcteas con
bordes parcialmente unidos, con muclago
en su interior, subovadas, de 2,5-3,5 cm long.
x 1,6-2,3 cm lat., glabras o pilosas, con indumento muy variado, pelos uncinados casi
siempre en toda la superficie, a veces muy
ralos, y pelos largos uniseriados hacia la
base, escasos, raro ausentes o abundantes, pice cortamente acuminado; 2 cincinos por espata, el basal obsoleto, con pednculo atrofiado, el superior con 2-4 flores
bisexuales; pednculo hasta de 1 cm long.
Spalos hialinos, los mayores unidos, de
4-5 mm long., el menor cncavo. Ptalos
libres, los superiores transverso-ovados, de
(1-) 1,8-2,5 cm long. x 1,3-1,5 cm lat., azul
plido a intenso, el inferior reducido a una
150

pequea escama blanquecina. Estambres


3, dimorfos; 2 opuestos a los spalos con
filamentos celeste-lilacinos, anteras con conectivo hialino; 1 opuesto al ptalo, con filamento hialino, amarillo hacia el pice, antera
con conectivo amarillo, dilatado en un grueso apndice glandular, en el polo inferior
de cada teca; polen amarillo; estaminodios
3, con filamentos hialinos, amarillos hacia
el pice, anteras cruciformes, con 2 lbulos
intermedios diminutos, totalmente amarillos. Ovario subgloboso, verdoso, 3-ovulado, con pelos microscpicos glandularmucilaginosos; estilo de pice suavemente
circinado, celeste-lilceo; estigma trilobado,
celeste-lilceo intenso. Fruto cpsula loculicida, 2-valva, valva ventral retrorefleja,
persistente, valva dorsal caediza, verrugosa. Semillas (2-) 3, elipsoides, de 3,2-4,8
mm long., castao grisceas a negras, lisas.
2n = 60.
Especie polimorfa, de amplia distribucin desde el este y sur de los Estados Unidos, Mxico y las Antillas, hasta Uruguay
y el norte y centro de la Argentina (Bacigalupo, 1996 a,b; Balick et al., 2000; Berendsohn et Araniva, 1991; Berry et Faden, 2007;
Brako et Zarucchi, 1993; Breedlove, 1986;
Cowan, 1983; Faden, 2000; Fernald, 1940;
Grant et al., 2003; Herter, 1930; Hunt, 1993,
1994, 2001; Hunt et Faden, 1999; Lombardo,
1984; Molina, 1975; Moraes, 1990; Proctor, 2005; Standley et Steyermark, 1952).
Crece adventicia en frica tropical (Faden,
2001); a veces es maleza en campos de cultivo
(Villaseor et Espinosa, 1998). En la regin
rioplatense crece tanto en suelos secos como hmedos, bosques, cultivos y bordes
de caminos (Bacigalupo, 1964, 1969). Florece y fructifica todo el ao, pero con ms
abundancia en primavera y en verano.
Usos. Se emplea apliamente en medicina
popular como descongestivo en casos de
conjutivitis; se aplica directamente sobre
los ojos el muclago que se acumula en las
brcteas, el cual, probablemente, tenga un
efecto emoliente (Alonso et Desmarchelier,

Zingiberales:
Cannaceae
Commelinales:
Commelinaceae

5 cm

1 cm

a
d

1 cm

Obs. C. erecta var angustifolia (MICHX.)


FERNALD [= C. angustifolia MICHX.], del
norte y centro del pas, se diferencia por
sus hojas ms angostas, de 3-6 cm de long.
x 0,7-1,5 (-2) cm de lat., y sus ptalos de 0,81 cm de long. x 1,1-1,3 cm de lat. C. erecta
var. erecta f. candida STANDL. et STEYERM.,
de Tucumn, Corrientes, Entre Ros y Buenos Aires, se diferencia de la forma tpica

1 cm

2005; Germosn Robineau, 1995; Hieronymus, 1930; Martnez, 1984; Parodi, 1881;
Sharma et Singh, 2002; Toursarkissian,
1992). Este modo de aplicacin es comn
entre los indgenas pilag (Filipov, 1997) y,
tambin en Catamarca y en Corrientes. En
esta ltima, se utiliza con el mismo fin la
decoccin de las flores, en lavajes del globo ocular (Martnez Crovetto, 1981). La
planta en cocimiento se consume contra
la leucorreas y la gonorrea (Parodi, 1881).
Las madres tobas lavaban las caras de sus
nios con un macerado de la planta, para
que el padre los quiera y "se halle" con ellos
(Martnez Crovetto, 1964). En Uruguay,
tambin se emplea la decoccin de las flores
y las de las hojas, en aplicacin exterma,
en casos de conjuntivitis, eritemas, dermatitis, herpes, hemorragias; en uso interno,
contra las afecciones hepticas (Alonso Paz
et al, 1992, 1995). En Brasil, la decoccin
de las hojas se bebe como antidiarreico (Di
Stasi et al., 1994). Los indgenas de Paraguay consumen la infusin o la decoccin de tallos y hojas para aumentar la fertilidad (Arenas, 1981; Arenas et Moreno
Azurero, 1977). En Per, el cocimiento de
las hojas se utiliza como diurtico, emoliente, y para combatir inflamaciones intestinales (Soukup, 1986). En Guyana, se emplea la planta entera como emoliente y vulnerario (Alonso et Desmarchelier, 2005).
Las partes areas tienen oxidasas, esteroides y taninos (Davyt et al., 1991). El extracto de las flores presenta actividad antimicrobiana (Alonso Paz et al, 1995). Es una
especie digna de ser difundida como ornamental (Hurrell et al., 2005).

Fig. 63. Commelina erecta. A. Detalle de la


flor (Foto: D. Bazzano). B. a, aspecto de la planta
(De: Seubert, 1855: fig. 37, sub C. martiana); b,
vaina foliar; c, brcteas; d, inflorescencia (De:
Seubert, 1855: fig. 36, sub C. pohliana).
151

Flora Rioplatense 3, 1

por sus flores blancas, y C. erecta var. erecta f. dielsii (HERTER) BACIGALUPO [= C. dielsii
HERTER], endmica de Entre Ros, se distingue por sus flores amarillas.
Exsiccata:
ARGENTINA. CAPITAL FEDERAL: Belgrano,
I-1905 (fl), L. Hauman (BAA 7703); Palermo,
I-1926 (fl), A.Burkart 22 (BAA); Costanera sur,
26-XI-1985 (fl), J. J. Valla et al. (BAA 19522).
BUENOS AIRES. Isla Martn Garca: bosque
xeromrfico central, 4-I-1992 (fl), J. Hurrell et
al. 1167 (LP); meseta central, 15-III-1993 (fl),
J. Hurrell et al. 1446 (LP); cerca del Barrio Chino, 11-XII-1993 (fl), J. Hurrell et al. 1603 (SI);
cancha de ftbol, 12-I-1994 (fl), J. Hurrell et al.
1643 (SI); camino de los lamos, 13-I-1994 (fl),
J. Hurrell et al. 1645 (SI), barranca de la Comisin Administradora, 24-I-96 (fl), J. Hurrell et
al. 2828 (LP); alrededores de la laguna de la
cantera, 9-XI-1996 (fl), J. Hurrell et al. 3249
(LP); monumento a los Hroes Comunes, 9-XI1996 (fl), J. Hurrell et al. 3250 (LP); cerca de la
entrada al basural, 23-I-1997 (fl), J. Hurrell et al.
3413 (BAB); camino al arenal central, 26-I-1997
(fl), J. Hurrell et al. 3434 (LP).- Tigre: Tigre, 21I-1946 (fl), A. E. Lanfranchi 479 (LP).- San Isidro: San Isidro, FCCA, XI-1944 (fl), O. Boelcke
779 (BAA), San Isidro, 19-XII-1966 (fl), N. M.
Bacigalupo (SI 26086, 26087); San Isidro, Museo Pueyrredn, barranca, 3-V-2004 (fl), J. Hurrell et al. 5639 (SI).- Magdalena: Los Talas, I1940 (fl), R. Malecky (LP 39807).

Commelina diffusa
BURM. f., Fl. Ind.: 18, tab. 7, fig. 2, 1768.
Etimologa: en latn, 'extensa', de diffundo,
'extender', 'esparcir', aludiendo a su hbito.
C. longicaulis JACQ., Collect. 3: 234, 1789.
C. cayennensis RICH., Actes Soc. Hist. Nat.
Paris 1: 105, 1792.
C. sellowiana KUNTH, Enum. Pl. 4: 44, 1843.
C. nudiflora auct. non L.
Iconografa: BURMAN, 1768: loc. cit.; SEUBERT,
1855: tab. 36 [C. sellowiana]; ARISTEGUIETA,
1965: 107, fig. 3; BACIGALUPO, 1969: 462,
fig. 89; BIANCO et al., 2001: 219; ARBO et TRESSENS, 2002: 51, fig. 1.122; GRANT et al.,
2003: 392.
Nombres vulgares. Es: canutillo, chiriyuyo,
cohtre, coyuntura, empanadilla, flor de Santa
152

Luca, hierba del pollo, Leandro Gmez,


Santa Luca, siempreviva, tripa de gallina,
tripa de pollo, yerba de Santa Luca. Gu: baguero min, Santa Luca tov. In: climbing
dayflower, common dayflower, spreading
dayflower, wandering Jew, watergrass. Ch:
jie jie cao. Ja: shima-tsuyu-kusa.

Hierbas perennes, erectas a decumbentes, expandidas. Races fibrosas. Tallos muy


ramificados, finamente pelcidos, con pelos
uncinados; nudos enraizantes; entrenudos de 3-10 cm long. Hojas con vainas de
0,5-2 cm long., borde ciliado, con una hilera
de pelos uniseriados en la lnea longitudinal opuesta a la lmina; lminas elpticas a
ovado-elpticas de (2,5-) 5-6 (-12) cm long. x
1-2 (-3,5) cm lat., glabras, agudas o acuminadas, base atenuada o redondeada, sin aurculas, borde entero, liso o escabrisculo.
Inflorescencias 1-4; brcteas con bordes
libres, sin muclago en su interior, subovadas a cordiformes, de 1-4,5 cm long., glabras
o cilioladas, agudas o acuminadas; 2 cincinos por espata, el basal de 1 (-2) flores estaminadas, el apical de 3-5 flores bisexuales;
pednculos muy breves. Spalos glabros,
verdes, bordes hialinos, los mayores parcialmente fusionados, orbiculares, de 3-4 mm
long., el menor elptico, cncavo. Ptalos
libres, los superiores asimtricos, suborbiculares o reniformes, ua larga, limbo de 0,51 cm long., celestes o azules, el inferior cordiforme, ua breve, limbo de 4-6 mm long. x
5-9 mm lat., ms plido a blanquecino. Estambres 3, filamentos hialinos con suave
tinte azulado, anteras con conectivo hialino, polen amarillo; estaminodios 3, con anteras blanco-hialinas, cruciformes, con 2 lbulos intermedios muy pequeos, amarillos,
o, a veces, blanco-hialinos. Ovario subgloboso, verdoso, con pelos microscpicos
glandular-mucilaginosos, 5-ovulado; estilo en arco de concavidad inferior, lilceo;
estigma 3-lobado, hialino. Fruto cpsula loculicida, 2-valva, valva ventral persistente.
Semillas 5, elipsoides, truncadas, de 3,5
mm long., castao-oscuras, cara dorsal reticulado-foveolada. 2n = 30.

Commelinales:
Commelinaceae
Zingiberales:
Cannaceae

Especie de amplia distribucin mundial,


en zonas clidas (Faden, 2000; Grant et al,
2003; Hong et de Filipps, 2000). A veces es
maleza en campos cultivados (Pitty et Munz, 1993; Sanz-Elorza et al., 2005; Villaseor
et Espinosa, 1998). En la Argentina se ha
hallado en Salta, Jujuy, Tucumn, Formosa,
Chaco, Misiones, Corrientes, Santa Fe, Entre Ros, noreste de Buenos Aires , y en la Capital Federal (Bacigalupo, 1996 a,b). Crece
en campos secos o hmedos, pajonales y sitios alterados (Bacigalupo, 1964, 1969; Burkart, 1957; Hauman, 1925; Hicken, 1910). Florece y fructifica en primavera y verano.
Usos. Segn Hieronymus (1930), se aplica la planta sobre los ojos, en casos de irritacin; el zumo de la planta fresca calma el
prurito, el herpes y el sarpullido, y su decoctado se ingiere en casos de leucorrea y de
esputos de sangre. En Ghana, se emplea
como remedio vulnerario. Contiene principios antimicrobianos, antifngicos, y antioxidantes (Houghton et al., 2005; Mensah
et al., 2006), y peroxidasas en toda la planta
(Domnguez, 1928). En China, se emplea
como remedio febrfugo y diurtico; y el
jugo de los ptalos se utiliza como colorante (Hong et de Filipps, 2000).

A
B

Exsiccata:
ARGENTINA. BUENOS AIRES. Archipilago
Sols: Isla Sols, 15-XII-2003 (fl), J. Hurrell et al.
5501 (SI), I-2004 (fl), J. Hurrell et al. 5527 (SI);
Isla Sur, 16-XII-2006 (fl), J. Hurrell et al. 6298
(SI).- Isla Martn Garca: camino de los lamos,
II-1992 (fl), J. Hurrell 1405 (LP); cerca del muelle, 10-XII-1994 (fl), J. Hurrell et al. 2175 (LP),
I-1997 (fl), J. Hurrell et al. 3412 (LP), 21-I-1998
(fl), J. Hurrell et al. 3856 (LP).- San Fernando:
Largo Min, I-1914 (fl), A. Scala 62, 63 (LP);
Arroyo Guayrac, III-1951 (fl), M. Correa (SI
32424); Arroyo Chan, III-1932 (fl), A. Mariani
s.nro. (BAB).- Berazategui: Hudson, Puerto Trinidad, 14-IV-2006 (fl), J. Hurrell et al. 6190 (SI).Ensenada: Punta Lara, Boca Cerrada, IV-2006
(fl), J. Hurrell et al. 6163 (SI); Isla Santiago, I-1901
(fr), C. Spegazzini s.nro. (BAB); V-1937 (fl), A.
L. Cabrera 4037 (LP); Ro Santiago, I-1942 (fl),
A. L. Cabrera 7429 (LP).- Berisso: Isla Paulino,
III-2006 (fl), J. Hurrell et al. 6115 (SI).

Fig. 64. Commelina diffusa. Isla Martn Garca. A-B. Aspectos de las hojas, brcteas y flores
(Fotos: D. Bazzano).
153

Flora Rioplatense 3, 1

Tradescantia
L., Sp. Pl.: 288, 1753.
Tipo: T. virginiana L., loc. cit.
Etimologa: En homenaje al horticultor ingls John Tradescant ( 1630), que cultiv
en Londres una planta procedente de Virginia, trada por un amigo, llamada por John
Parkinson "the spiderwort of Tradescant"
o Ephemerum Virginianum Tradescanti, denominada por Linneo Tradescantia virginiana, en 1753. Su hijo, John Tradescant (16081662), fue jardinero de Carlos I de Inglaterra
y coleccion plantas en Virginia.
Zebrina SCHNIZL., Bot. Zeitung (Berlin) 7:
870, 1849.
Rhoeo HANCE in WALP., Ann. Bot. Syst. 3:
659, 1852.
Setcreasea K. SCHUM. et SYD., Just's Bot.
Jahresber. 27 (1): 452, 1901.

3 mm

A
B

h
1 cm

a
f

5 mm

Fig. 65. Commelina diffusa. A. Detalle de la


flor (Foto: D. Bazzano). B. a, planta; b, borde de
la vaina foliar; c, flor; d, cliz; e, estambres; f, estaminodio; g, gineceo; h, semillas, caras dorsal y
ventral (De: Bacigalupo, 1969: fig. 89).
154

Hierbas perennes, muy rara vez anuales


o de vida corta, variables, erectas o postradas, glabras o con pelos de morfologa variada. Races fibrosas o carnosas, a menudo
tuberosas. Tallos ramificados, radicantes
en los nudos, a veces rizomatosos en los
nudos inferiores. Hojas con vainas membranceas; lminas linear-elpticas, elpticas
u ovadas, paralelinervias, a veces carnosas,
concolores o discolores, verdes o de colores
diversos, a menudo con rayas; a veces la
base atenuada en pseudopecolo. Inflorescencias terminales y axilares, en los nudos
superiores, formadas por cincinos geminados, densos; brcteas foliceas, que envuelven los cincinos. Flores actinomorfas, bisexuales; pedicelos no articulados; bractolas escuamiformes. Spalos 3, iguales, libres, rara vez subiguales y conniventes, naviculares o cncavos, elpticos, agudos, persistentes. Ptalos 3, iguales, libres, rara vez
unidos basalmente en un tubo delgado,
elpticos, ovados o suborbiculares, a veces
unguiculados, azules, violceos, rosados
o blancos. Estambres 6, iguales, o los del
ciclo interno ms breves, barbados, con pelos moniliformes; filamentos libres, filiformes; anteras con tecas paralelas o divergentes, conectivo engrosado. Ovario con

Commelinales:
Commelinaceae
Zingiberales:
Cannaceae

3 lculos 2- ovulados, rara vez 1-ovulados;


estigmas capitados. Fruto cpsula loculicida, 3-valva, a menudo con restos persistentes del perianto. Semillas reticuladofoveoladas. x = 6-8.
Gnero con 70 especies de Amrica clida, desde los Estados Unidos hasta la Argentina, con gran concentracin de especies
(ca. 30) en los Estados Unidos (Anderson
et Sax, 1936; Faden, 1998, 2000; Govaerts et
Faden, 2006; Grant et al., 2003; Hunt, 1975,
1980, 1986, 1993, 1994, 2001). Algunas devienen adventicias (Sobrino et Sanz-Elorza,
2000). En nuestro pas crecen 8 especies nativas y adventicias, 5 de ellas en la regin
rioplatense (Bacigalupo, 1996 a,b; Grant,
2004; Hurrell et al., 2005; IBODA, 2008).
Usos. Un gran nmero de especies son
apreciadas como ornamentales o en medicina popular (Bailey et Bailey, 1976; Boelcke,
1992; Dimitri, 1987; Martnez Crovetto,
1981; Molinari, 1951; Snchez, 2007). Otras
se han empleado como indicadores de bajos
niveles de radiacin (Grossman, 1979).
Clave de las especies:
1. Lminas concolores.
2. Lminas verdes. Ptalos blancos, libres, no unguiculados.
3. Hierbas decumbentes. Spalos de 5-6,5 mm long.,
con pelos uniseriados numerosos y contados pelos
capitados ................ T. fluminensis
3'. Hierbas erectas. Spalos de
3-4 mm de long., con pelos
capitados ................ T. anagallidea
2'. Lminas comnmente purpreas. Ptalos rosados, unidos
en la base, unguiculados ...... T. pallida
1'. Lminas discolores.
4. Lminas con haz verde oscuro, glabro; envs purpreo,
densamente pubescente. Ptalos libres, sin uas ..... T. cerinthoides
4'. Lminas con haz verde y/o purpreo, con bandas plateadas,
envs comnmente purpreo,
glabro. Ptalos basalmente unidos unguiculados .............. T. zebrina

Tradescantia fluminensis
VELL., Fl. Flumin. 3: 140, tab. 152, 1829.
Etimologa: de la regin de Rio de Janeiro
(Flumen Januari).
T. albiflora KUNTH, Enum. Pl. 4: 84, 1843.
Iconografa: VELLOZO, 1829: loc. cit.; HERTER, 1943: 198, figs. 790 y 791 [T. albiflora];
MOLINARI, 1951: 16, fig. 6; CABRERA et ZARDINI, 1978: 178, fig. 40 C-D; LOMBARDO, 1984:
354, lm. 146, 3; DIMITRI, 1987: 219, fig. 59
C; BIANCO et al., 2001: 219; HURRELL et al.,
2005: 233.
Nombres vulgares. Es: amor de hombre,
flor de Santa Luca, judo errante, Leandro
Gmez, Santa Luca blanca, tradescantia,
yerba de Santa Luca. Po: capim gomoso.
Gu: Santa Luca morot. In: creeping christian, green wandering jew, inch plant, small
leaf spiderwort, wandering creeper, wandering jew, wandering Willie, water spiderwort,
white flowered wandering jew. Al: Vandrade
Jude. Ja: nohakata karakusa.

Hierbas perennes, decumbentes a ascendentes, a menudo extendidas. Races


fibrosas. Tallos delgados a engrosados, hasta de 50 cm long. o ms, radicantes en los
nudos, entrenudos ca. 5 cm long. x 0,5-0,8
cm lat., verdes, glabros, slo con una lnea
longitudinal opositifolia de pelos uniseriados, que se contina sobre las vainas foliares, a veces los entrenudos apicales pubescentes. Hojas con vainas de 0,3-1 cm
long., pubescentes o glabras, algo hialinas,
borde ciliado; lminas concolores, verdes,
elpticas a ovado-elpticas, de 1-6,5 cm
long. x 0,7-2,3 cm lat., glabras, slo con una
inconspicua hilera de pelos aculeados en
el borde de hojas jvenes, o slo en el pice del borde, a veces escasos pelos uniseriados en el pice de la lmina; pice agudo,
base inequilateral, atenuada, a veces formando un breve pseudopecolo, borde algo ondulado. Inflorescencias terminales y
opositifolias, plurifloras; pednculos con
pubescencia fina, o glabros, con una lnea
longitudinal de pelos uniseriados; brcteas
foliceas desiguales, glabras, o algo pubescentes en la base del envs; bractolas
155

Flora Rioplatense 3, 1

pequeas, pedicelos de 0,8-1,5 cm long., a


veces glabros, o con pubescencia rala de
pelos capitados y contados pelos uniseriados, rara vez son ms escasos los pelos capitados o estn ausentes. Spalos libres,
naviculares, de contorno ovado o elptico
y dorso aquillado, de 5-7 mm long., agudos,
pubescencia fina en el envs, manifiesta a
lo largo del nervio central, de pelos uniseriados, a veces tambin escasos pelos capitados hacia la base de los spalos. Ptalos
libres, elpticos u ovados, de 4-6 (-10) mm
long., blancos, delicados, agudos. Estambres con filamentos ca. 4 mm long., con largos pelos moniliformes en el tercio inferior,
anteras con tecas divergentes, conectivo
ancho, triangular. Ovario globoso, glabro;
estilo filiforme, engrosado en su mitad, algo
ms largo que los estambres. Fruto cpsula
subglobosa, ca.4 mm long. Semillas elipsoide-truncadas, de 1,25-1,75 mm long., suavemente reticulado-foveoladas, plomizas.
2n = 40, 50, 60, 108, 132, 140, 144.
Especie nativa del Brasil austral, Paraguay, Uruguay y la Argentina, en el norte
y noreste del pas, hasta la ribera platense
y Martn Garca (Bacigalupo, 1969, 1996a,b;
Burkart, 1957; Cabrera et Dawson, 1944; Cabrera et Zardini, 1978; Hauman, 1925; Herter, 1930; Hicken, 1910; Lombardo, 1984;
Pensiero et al., 2005). Difundida en cultivo,
crece adventicia en los Estados Unidos, Portugal, Italia, Rusia, Japn, Nueva Zelanda
y Australia, (Domingues de Almeida et Freitas, 2006; Faden, 2000; GISD, 2005; Healy
et Edgar, 1980; Hickman, 1993; Wunderlin
et Hansen, 2004). A veces crece invasora en
campos hmedos y bordes de cuerpos de
agua, propagndose por trozos de tallos y
semillas, por va acutica (Standish, 2001;
Weber, 2003). En la regin rioplatense es
comn en bosques y selvas marginales; a
menudo cubre grandes extensiones (Cabrera et Dawson, 1944; Hurrell et al., 2005).
Florece en primavera y en verano.
Usos. Ornamental, para parques y jardines, como cubresuelos; tambin para ma156

A
B

Fig. 66. Tradescantia fluminensis. A-B. Aspectos de distintas plantas cultivadas en la regin
rioplatense (Fotos: D. Bazzano).

Commelinales:
Commelinaceae
Zingiberales:
Cannaceae

A B
C

Fig. 67. Tradescantia fluminensis. A. Aspecto de la inflorescencia. B. Detalle de una inflorescencia


con una flor abierta. C. Detalle de las flores, con los ptalos blancos y los estambres barbados, con
pelos moniliformes (Fotos: D. Bazzano).
157

Flora Rioplatense 3, 1

cetas. Requiere sol o semisombra y suelos


frtiles, bien denados. Se multiplica por gajos y pueden ser invasivas. Se han obtenido
distintas variedades de cultivo: T. fluminensis cultivar 'Variegata', de hojas listadas
de blanco y amarillo; T. fluminensis cultivar 'Albo-vittata', de hojas rayadas de blanco; y T. fluminensis cultivar 'Aurea', de hojas
amarillentas (Dimitri, 1987; Hurrell et al.,
2005; Molinari, 1951; Snchez, 2007). En
Corrientes se emplea como remedio antioftlmico, al igual que Commelina erecta,
pero, como no posee brcteas espatiformes,
no retiene agua ni muclago; entonces, se
aplica externamente la decoccin de las inflorescencias (Martnez Crovetto, 1981).
Exsiccata:
URUGUAY. Montevideo: Montevideo, sin
fecha, F. Felippone 4565 (SI).
ARGENTINA. ENTRE ROS. Islas del Ibicuy:
Arroyo Martnez, en el monte, X-1944 (fl), O.
Boelcke 1023 (BAA).
CAPITAL FEDERAL: Costanera sur, 10-XI2004 (fl), J. Hurrell et al. 5826 (SI).
BUENOS AIRES. Isla Martn Garca: 25-X1951 (fl), O. Boelcke 5043 (SI); del camping al
sur de la pista, 21-X-1992 (fl), J. Hurrell et al.
1243 (LP); cerca del camping, 21-X-1992 (fl), J.
Hurrell et al. 1244 (LP); cerca de la cantera, 23VIII-1996 (fl), J. Hurrell 3131 (BAB).- Tigre:
17-X-1946 (fl), A. E. Lanfranchi 582 (LP).- La
Plata: La Plata, X-1931 (fl), A. L. Cabrera 1808
(LP), XI-1940 (fl), A. L. Cabrera 9796 (LP).Ensenada: Punta Lara, 28-X-1939 (fl), A. L. Cabrera 5413 (LP).- Berisso: Isla Paulino, costa,
25-III-2006 (fl), J. Hurrell et al. 6104 (SI).

Tradescantia anagallidea
SEUB., in MART., Fl. bras. 3 (1): 249, 1871.
Etimologa: de Anagallis (Primulaceae),
y el sufijo -ides, que indica 'similitud', aludiendo al hbito similar de estas plantas.
Iconografa: BACIGALUPO, 1964: fig. 3; 1969:
466, fig. 90.

Hierbas perennes erectas, de 10-25 cm


alt. Races fibrosas. Tallos poco ramificados, delgados, con slo 1-2 nudos basales
radicantes, entrenudos de 2-4 cm long. x
158

hasta de 0,5 cm lat., glabros, verde claros o


glaucos. Hojas con vainas de 3-5 mm long.,
con una hilera longitudinal, opositifolia,
densa, de pelos uniseriados, que se prolonga algo sobre el tallo, borde ciliado; lminas
concolores, verdes, elpticas u ovadas, de
0,5-2,4 cm lat. x 1-4,5 cm long., glabras, con
diminutos pelos aculeados sobre el borde;
pice agudo, base obtusa o atenuada en
pseudopecolo hasta de 1,8 cm long. en las
hojas basales, borde no ondulado. Inflorescencias terminales y opositifolias, 8-13floras, brevemente pedunculadas; brcteas
foliceas desiguales, casi siempre una mucho ms pequea, a veces escuamiforme;
bractolas de borde denticulado-acuminado, de 1,5 mm long.; pedicelos breves,
con pelos capitados, a veces casi glabros
sobre todo en las flores adultas. Spalos
libres, naviculares, elpticos, agudos, de 34 mm long., dorso con pelos capitados.
Ptalos libres, elpticos, de 3,5-4 mm long.,
blancos, agudos, marcescentes. Estambres
con filamentos ca. 4 mm long., provistos
de largos pelos moniliformes en los dos tercios inferiores, anteras con tecas divergentes, conectivo ancho, triangular. Ovario globoso, glabro; estilo subulado, poco ms largo que los estambres. Fruto cpsula subglobosa, de 4,5 mm long., glabra. Semillas
subelipsoides, truncadas, de 1-4 mm de
long., radiado-reticuladas, castaas.
Especie nativa del Brasil austral, Paraguay, Uruguay y la Argentina, donde crece
en Misiones, Corrientes, Santa Fe, Entre
Ros y Buenos Aires; en esta ltima, solo ha
sido hallada en la isla Martn Garca (Bacigalupo, 1964, 1996 a,b; IBODA, 2008; Pensiero et al., 2005). Florece y fructifica en primavera y en verano.
Exsiccata:
ARGENTINA. BUENOS AIRES: Isla Martn
Garca: X-1923 (fl), L. R. Parodi 5277 (BAA);
31-XI-1923 (fl), L. R. Parodi (BA 16441); XI1930 (fl), R. A. Prez Moreau (BA 7111); camino al Barrio Chino, 9-X-2005 (fl), J. Hurrell et
al. 5865 (SI); camino al arenal central, 9-X-2005
(fl), J. Hurrell et al. 5867 (SI).

5 mm

1 cm

Commelinales:
Commelinaceae
Zingiberales:
Cannaceae

2 mm

a
1 mm

1 mm

1 mm

Fig. 68. Tradescantia fluminensis: a, parte superior de la planta; b, detalle de una flor; c, seccin
transversal del ovario (De: Cabrera et Zardini, 1978: fig. 40, C-D). Tradescantia anagallidea: d,
planta; e, vaina foliar; f, tricoma del borde foliar; g, inflorescencia y brctea folicea; h, botn floral;
i, flor; j, pelo glanduloso del spalo; k, detalle del estambre, con pelos moniliformes en sus dos tercios inferiores; l, semilla, cara dorsal; m, semilla, cara ventral (De: Bacigalupo, 1964: fig. 3).
159

Flora Rioplatense 3, 1

* Tradescantia pallida
(ROSE) D.R.HUNT, Kew Bull. 30: 452, 1975.
Basnimo: Setcreasea pallida ROSE, Contr.
U. S. Natl. Herb. 13: 294, 1911.
Setcreasea purpurea BOOM, Acta Bot. Neerl.
4: 167, 1955.
Iconografa: ARISTEGUIETA, 1965: 112, fig. 5
[S. purpurea]; LORENZI et MOREIRA DE SOUZA,
1999: 381; HURRELL et al., 2005: 247.
Nombres vulgares. Es: cohtre morado, reina
prpura, tradescantia, tradescantia prpura.
Po: corao roxo, trapoeraba, trapoeraba
roxa, trapoerabo. Fr: setcrease ple. In:
pink spiderwort, purple heart, purple heart
tradescantia, purple queen, purple queen spider lily, purple wandering jew, spider lily,
wandering jew purple heart.

Hierbas perennes, rastreras a ascendentes. Races fibrosas. Tallos ramificados,


gruesos, hasta de 40 cm long., enraizantes
en los nudos, glabros, purpreos a violetapurpreos. Hojas con vainas breves, lminas algo carnosas, concolores, purpreas
a violeta-purpreas, en ocasiones rojizas o
verde glaucas con bordes rojizos, glabras
o glabrescentes, elpticas u oblongo elpticas, de (4-) 7-15 cm long. x 1,5-3,5 cm lat.,
pice agudo o apiculado, base simtrica, redondeada a anchamente cuneada, bordes
setoso-ciliados o ciliolados. Inflorescencias terminales y opositifolias, en los nudos
apicales, plurifloras; pednculos de 3,513 cm long.; brcteas foliceas, ovadas, acuminadas, glabras, la externa hasta de 7 cm
long. x 2,5 cm lat., la interna hasta de 3 cm
long. x 2,5 cm lat.; pedicelos de 4-9 mm long.,
densamente blanco-pilosos hacia el pice;
bractolas hialinas. Spalos libres, hialinos,
de 7-10 mm long. x 2-2,5 mm lat., pilosos en
la base. Ptalos unguiculados, unidos en la
base en un tubo de 6 mm long., limbos ovados, de 1,5-2 cm long. x 1 cm lat., rosado
plidos, o rosados con una lnea media blanca, muy rara vez blancos. Estambres con
filamentos laxamente barbados; tecas divergentes, conectivo transversalmente alargado. Ovario subgloboso, de 1,5 mm long.,
160

glabro o piloso. Fruto cpsula subglobosa,


de 4-5 mm dim. Semillas ovoides, de 2-3
mm long., estriadas, castao claras o gris
plidas. 2n = 24.
Especie nativa del este de Mxico, probablemente naturalizada en Nicaragua y
Honduras (Hunt, 1976, 1980, 1993, 1994;
Kew, 2006; MBG, 2008). Difundida en cultivo en diversos pases, crece adventicia en
los Estados Unidos (Faden, 2000; Wunderlin et Hansen, 2004), las Antillas (Proctor,
2005), Ecuador (Hunt et Faden, 1999), Per
(Brako et Zarucchi, 1993), y Australia (Hosking et al., 2007). En la Argentina crece
subespontnea en Misiones (Bacigalupo,
1996b), Santa Fe (Pensiero et al., 2005), en
el noreste bonaerense y en la ciudad de Buenos Aires (Hurrell et al., 2005). Florece desde la primavera hasta el otoo.
Usos. Ornamental, como cubresuelos,
para rocallas, macizos, canteros y macetas
colgantes; tambin para interiores. Requiere sol y suelos frtiles, hmedos, para mantener su color intenso, aunque tolera la semisombra. Es resistente a la sequa y sensible
a las heladas y a las bajas temperaturas. Se
reproduce por semillas, en primavera. Se
multiplica fcilmente por gajos, y es fcil
de transplantar. Su crecimiento es rpido
y puede ser invasiva (Dimitri, 1987; Lorenzi
et Moreira de Souza, 1999; Snchez, 2007).
Presenta diversas variedades de cultivo, la
ms difundida es T. pallida cultivar 'Purprea' (Hurrell et al., 2005), que ha sido utilizado como bioindicador de contaminacin atmosfrica (Sumita et al., 2003). Las
hojas pueden provocar irritacin de la piel
en personas sensibles. Contiene antocianinas (Baubils et Berber Jimenez, 1995; Shi et
al., 1992, 1993).
Exsiccata:
ARGENTINA. CAPITAL FEDERAL: Costanera
sur, 10-XI-2004 (fl), J. Hurrell et al. 5827 (SI); 23XI-2007 (fl), G. Delucchi et J. Hurrell 3186 (LP).
BUENOS AIRES. La Plata: La Plata, calle 1 entre 36 y 37, vas del tren, 8-IV-2000 (fl), G. Delucchi 2421 (LP).

Commelinales:
Commelinaceae
Alismatales: Hydrocharitaceae

A
B C

D E

Fig. 69. Tradescantia pallida en la Capital Federal. A-C. Plantas cultivadas en la Avenida 9 de
Julio, y detalles de hojas e inflorescencias (Fotos: A. Pizzoni). D-E. Planta adventicia en la Costanera
Sur, y detalle de las flores [J. Hurrell et al. 5827 (SI)] (De: Hurrell et al., 2005: 247).
161

Flora Rioplatense 3, 1

* Tradescantia cerinthoides
KUNTH, Enum. Pl. 4: 83, 1843.
Etimologa: del gnero Cerinthe (Boraginaceae), y el sufijo griego -oides (), 'similar', aludiendo al parecido de estas plantas.
T. blossfeldiana MILDBR., Notizbl. Bot. Gart.
Berlin-Dahlem 15: 222, 1940.
T. crassifolia auct. non CAV.
Iconografa: MOLINARI, 1951: 17, fig. 7 [T.
crassifolia]; STEARN, 1955: Bot. Mag. 170:
tab. 247 [T. blossfeldiana]; DIMITRI, 1987:
219, fig. 59 D [T. crassifolia]; HURRELL et al.,
2005: 243 [T. blossfeldiana].
Nombre vulgar. Es: tradescantia blossfeldiana, tradescantia de Blossfeld. Fr: phmre de Blossfeld. In: Blossfeld's tradescantia, flowering inch, flowering inch plant,
inch plant, spider lily, spiderwort.

Hierbas perennes, rastreras, a veces ascendentes, algo carnosas. Races fibrosas.


Tallos ramificados, gruesos, de 15-50 cm
long., enraizantes en los nudos, entrenudos
ca. 3 cm long. x 0,7 cm lat., total o parcialmente cubiertos de pelos largos, esparcidos, a veces casi glabros, verde oscuros, a
veces con tintes purpreos. Hojas con vainas de 0,5-0,8 mm long., completamente
pubescentes, purpreas, borde ciliado; lminas subcarnosas, angostamente elpticas a angostamente ovadas, de 5-15 cm
long. x 2-3,6 cm lat., agudas, base abruptamente constreida hacia la vaina, borde
levemente ondulado, discolores, cara superior verde oscura, glabra, lustrosa, la inferior purprea, densamente cubierta de
pelos largos, blancos. Inflorescencias terminales y axilares en los nudos superiores,
plurifloras, pednculos breves; brcteas
foliceas, desiguales, pilosas en el envs,
bractolas pequeas; pedicelos hasta de
1,5 cm long., delgados, purpreos, hirsutos, con pelos blanquecinos. Spalos libres, cncavos, angostamente ovados, ca.
5,5 mm long., purpreos, cubiertos de pelos
blanquecinos hasta de 2 mm long., pice
agudo. Ptalos libres, anchamente ovados
a suborbiculares, de 7-8 mm long. x 6 mm
162

lat, blancos en la mitad inferior, rosados la


mitad superior, agudos. Estambres con filamentos ca. 4,5 mm long., blancos, con
pelos moniliformes en el tercio inferior,
hasta de ca. 4 mm long.; anteras con tecas
divergentes, conectivo casi romboide, de
1 mm de long. x ca. 1 mm de lat. Ovario
elipsoide-3-gono, glabro, blanco; estilo ca.
5,5 mm long. Fruto cpsula elipsoide-3gona, ca. 4 mm long. Semillas discoides,
ca. 2 mm dim., suavemente reticulado-rugosas, castaas. 2n = 60, 72, 76, 92.
Especie nativa de Centro y Sudamrica
clida, descrita a partir de material cultivado proveniente de la Argentina, sin datos
de localidad, probablemente crezca en el
norte del pas (Bacigalupo, 1996b; Govaerts
et Faden, 2006; Martnez, 1984). Difundida
en Europa, fue introducida en Alemania en
1935 (Stearn, 1955). En la regin rioplatense
se cultiva y crece adventicia en Martn Garca (Hurrell et al., 2005) y en el partido de
La Plata. Florece y fructifica entre la primavera y el otoo.
Usos. Ornamental, para parques y jardines, en canteros y bordes, y como cubresuelos; tambin, para macetas colgantes.
Requiere sol o semisombra, suelos frtiles,
bien drenados. Se multiplica fcilmente por
gajos. Presenta diferentes cultivares (Hurrell
et al., 2005; Snchez, 2007).
Obs. Esta especie ha sido citada como
cultivada en la Argentina sub T. crassifolia
CAV. (Dimitri, 1987: Molinari, 1951). Esta especie es nativa de los Estados Unidos (Texas), Mxico y Guatemala; son plantas erectas, rara vez con nudos radicantes, races
tuberosas, spalos de 6,5-8 mm long., ptalos rosado-purpreos a azulados, de 1-1,5
cm long. (Faden, 1993, 2000).
Exsiccata:
ARGENTINA. BUENOS AIRES. Isla Martn
Garca: rea urbana, 23-I-1997 (fl, fr), J. Hurrell
et al. 3415 (LP).- La Plata: Gonnet, 12-XII1999 (fl), G. Delucchi 2306 (LP), 11-III-2001
(fl), G. Delucchi 2453 (LP).

Commelinales:
Commelinaceae
Alismatales: Hydrocharitaceae

A
B

Fig. 70. Tradescantia cerinthoides, adventicia en la isla Martn Garca. A. Aspecto general de
la planta. B. Aspecto de las hojas y de las inflorescencias. C-D. Detalles de las inflorescencias [J.
Hurrell et al. 3415 (LP)] (De: Hurrell et al., 2005: 243).
163

Flora Rioplatense 3, 1

* Tradescantia zebrina
HEYNH., Alph. Aufz. Gew.: 735, 1847.
Etimologa: con rayas o listas que recuerdan a las de las cebras.
Zebrina pendula SCHNIZL., Bot. Zeitung (Berlin) 7: 870, 1849.
Commelina zebrina C. B. CLARKE in A.DC.
et DC., Monog. Phan. 3: 318, 1881.
Tradescantia tricolor C. B. CLARKE in A.
DC. et DC., loc. cit.
Zebrina purpusii G. BRCKN., Notizbl. Bot.
Gart. Berlin-Dahlem 10: 57, 1927.
Iconografa: HERTER, 1943: 197, fig. 787; MOLINARI, 1951: 21, fig. 9; ARISTEGUIETA, 1965:

114, fig. 6; BRENAN, 1966: 367, figs. 36-37;


DIMITRI, 1987: 219, fig. 59 E [Zebrina pendula]: LORENZI et MOREIRA DE SOUZA, 1999: 384;
HURRELL et al., 2005: 203; PROCTOR, 2005:
160: fig. 34 j-l.
Nombre vulgar. Es: canutillo, cucaracha,
hoja de milagro, judo errante, oreja de tigre,
pamplinas, panamea, zebrina. Po: judeu
errante, trapoeraba roxa. In: cockcroach grass,
inch plant, purple wandering jew, spiderwort, wandering jew, wandering zebrina. Al:
Zebra-Ampelkraut. Ch: diao zhu mei.

Hierbas perennes, primero erectas, luego decumbentes o pndulas. Races fibrosas. Tallos ramificados, delgados, hasta de
50 cm long., enraizantes en los nudos, entrenudos de 1-4 cm long. x ca. 0,5 cm lat.,
glabros, verde oscuros. Hojas discolores,
algo carnosas; vainas ca. 1 cm long., glabras,
borde ciliado; lminas angostamente ovadas a anchamente ovadas, de 2,5-10 cm long.
x 1,5-3,5 cm lat., glabras, verdes y/o purpreas en la cara superior, con bandas plateadas conspicuas, cara inferior generalmente
purprea, pice agudo o subobtuso, base
redondeada, borde ciliado, algo ondulado.
Inflorescencias terminales u opositifolias;
pednculos de 1,5-11 cm long.; brcteas foliceas, desiguales, la externa 1,5-6 cm long.,
la interna de 0,8-3 cm long., glabras excepto
por una conspicua banda de pelos en la
base; bractolas ca. 3 mm long., membranceas, agudas, ciliadas; pedicelos hasta de 3
mm long. Spalos conniventes, elpticos,
164

de 5-8 mm long., blanquecinos, agudos. Ptalos con uas unidas en un tubo delgado,
hasta de 10 mm long. x ca. 1,3 mm de lat.,
blanco; limbos libres, ovados, de 5-10 mm
long. x 3-7 mm lat., rosados o prpureos,
obtusos. Estambres con filamentos de 3-5
mm long., pelos moniliformes basales; tecas
divergentes, conectivo ca. 1 mm lat., blanco.
Ovario ovoide-3-gono, glabro; estilo hasta
1,5 cm long.; estigma capitado-3-lobado.
Fruto cpsula ovoide-3-gona, ca. 4 mm long.
Semillas discoides, ca. 2 mm lat., reticuladofoveoladas, castaas. 2n = 21-24, 47-48.
Especie originaria de Mxico y, probablemente, de Amrica Central; por lo comn
de bosques hmedos y terrenos modificados, desde el nivel del mar hasta los 1500 m
de altitud (Bacigalupo, 1996b; Grant et al.,
2003; Hunt, 1994, 2001). Se encuentra adventicia en diversos pases (Faden, 2000,
2001; Hong et de Filipps, 2000; Hunt et Faden, 1999; Lange et al. 2005; Proctor, 2005;
Sobrino et Sanz-Elorza, 2000; Wunderlin et
Hansen, 2004). En la Argentina, se cultiva y
crece adventicia en Salta, Buenos Aires (Hurrell et al., 2005) y la Capital Federal. Florece
en primavera y fructifica en verano.
Usos. Ornamental, como cubresuelos,
para balcones y macetas colgantes. Se multiplica por gajos. Presenta distintos cultivares; los ms comunes son T. zebrina cultivar 'Purpusii', de hojas purpreas y T. zebrina cultivar 'Discolor' de hojas listadas plateadas y cobrizas (Dimitri, 1987; Lorenzi et
Moreira de Souza, 1999; Molinari, 1951; Snchez, 2007). Tiene propiedades insecticidas
(Prez et Iannacone, 2004). En China, las
hojas se emplean para calmar hinchazones
(Hong et de Filipps, 2000).
Exsiccata:
ARGENTINA. CAPITAL FEDERAL: Costanera
Sur, sotobosque, 23-XI-2007 (fl), G. Delucchi et
J. Hurrell 3174 (LP).
BUENOS AIRES. Isla Martn Garca: rea urbana, 23-I-1997 (fl), J. Hurrell et al. 3416 (LP); 18XI-2007 (fl), G. Delucchi 3158 (LP); ca. Barrio
Chino, 25-XI-2005 (fl), J. Hurrell et al. 5854 (SI).

Commelinales:
Commelinaceae
Alismatales: Hydrocharitaceae

A B
C D

Fig. 71. Tradescantia zebrina. A. Aspecto de las hojas de una planta cultivada en Escobar (De:
Hurrell et al., 2005: 203). B. Aspecto de la planta, adventicia en la isla Martn Garca. C. Detalle de las
hojas. D-E. Detalles de la flor [J. Hurrell et al. 5854 (SI)] (Fotos: D. Bazzano).
165

Flora Rioplatense 3, 1

Tripogandra
RAF., Fl. Tellur. 2: 16, 1837; emend. WOODSON, Ann. Missouri Bot. Gard. 29: 150, 1942.
Tipo: T. multiflora (SW.) RAF., loc. cit. [= Tradescantia multiflora SW., Prodr. 57, 1788].
Etimologa: del prefijo griego tri (), 'tres',
pogon (), 'barba' y andrs (),
'hombre', aludiendo a los tres estambres epiptalos barbados.
Descantaria SCHLTDL., Linnaea 26: 140,
1853.

Hierbas perennes, en ocasiones anuales, erectas o postradas, a veces trepadoras,


a menudo carnosas. Races fibrosas, delgadas. Tallos ramificados, mayormente monopodiales, radicantes en los nudos basales, entrenudos glabros o con una banda
de pelos uniseriados en todo su largo. Hojas con vainas cerradas, tubulosas, membranceas; lminas ovadas, rara vez lineares, glabras o pilosas, paralelinervias; a veces con breve pseudopecolo. Inflorescencias terminales u opositifolias, en los nudos
superiores; cincinos condensados de a pares, fusionados al menos en la base, a veces
forman panculas laxas o tirsos; pednculos con o sin 1-2 lneas de pelos uniseriados, densamente pilosos, con pelos uniseriados o capitados, o glabros; brcteas escuamiformes. Flores primero actinomorfas,
luego zigomorfas (sobre todo el androceo),
bisexuales, pedicelos erectos o reflejos en
el fruto, articulados en la base; bractolas
pequeas; pedicelos y bractolas glabros
o pilosos, con pelos capitados o uniseriados. Spalos 3, libres, caducos, naviculares, ovados, elpticos u obovados, glabros
a pilosos, agudos u obtusos, borde entero,
hialino. Ptalos 3, libres, delicuescentes
unas horas despus de la antesis, ovados,
elpticos u obovados, blancos o rosados,
agudos, obtusos o irregulares. Estambres
3 + 3, dimorfos; los epispalos frtiles, con
filamentos breves, glabros o barbados, con
pelos moniliformes coloreados, anteras con
conectivos angostos; los epiptalos frtiles
o no, con filamentos largos, sigmoides o
166

erectos, glabros o barbados, con pelos moniliformes coloreados, anteras con conectivos variados; en la antesis, los estambres
epiptalos cambian de posicin, 2 de ellos
rodean por fuera los estambres epispalos
vecinos, entrecruzan en la base sus filamentos y se inclinan hacia el tercer estambre epiptalo, determinando un solo plano
de simetra floral, al mismo tiempo las anteras de los estambres epispalos se reclinan sobre el gineceo y quedan formando
un ngulo recto con sus filamentos. Ovario con 3 lculos 2 (-1) ovulados; estilo filiforme, estigma capitado. Fruto cpsula
loculicida, 3-valva. Semillas generalmente
rugoso-foveoladas. n = 8, 16.
Gnero exclusivo de Amrica, con unas
22 especies, de las zonas templado-clidas
desde Mxico y las Antillas hasta Uruguay
y la Argentina (Faden, 1998; Govaerts et
Faden, 2006; Grant et al., 2003; Handlos,
1975; Hunt, 1993, 1994, 2001; Lombardo,
1984; Molina, 1975; Standley et Steyermark,
1952; Woodson, 1942). En nuestro pas se
halla representado por 4 especies, 2 de las
cuales crecen en la regin rioplatense (Bacigalupo, 1967, 1996 a,b; Grabiele et al., 2005;
IBODA, 2008).
Obs. La morfologa del androceo, un
carcter diferencial del gnero, est ligada
con la polinizacin entomfila y a la fecundacin cruzada, aunque a veces hay autogamia. Los principales polinizadores son himenpteros (Faden, 1998; Handlos, 1975).
Clave de las especies:
1. Ptalos rosados, intensos, de 1011 mm long. x 6,5-8 mm lat. Estambres epiptalos barbados. Estilo del largo del ovario. Semillas
retculo-foveoladas ............... T. diuretica
1'. Ptalos blancos o rosado plidos,
de 3,5-6 mm de long. x 2-3 mm
de lat. Estambres epiptalos glabros. Estilo de la mitad del largo
del ovario. Semillas costado-radiadas con trabculas transversales .................................. T. glandulosa

Commelinales:
Commelinaceae
Alismatales: Hydrocharitaceae

Tripogandra diuretica
(MART.) HANDLOS, Rhodora 77: 259, 1975.
Basnimo: Tradescantia diuretica MART.,
Reise Bras. 1: 281, 1823.
Etimologa: del latn diureticus, y ste del
griego diouretics (), 'que produce un aumento de la excrecin de orina',
aludiendo al uso medicinal que se da a esta
especie en Brasil.
Tradescantia mollis KUNTH, Enum. Pl. 4:
95, 1843.
T. diuretica var. mollis (KUNTH) SEUB. in
MART., Fl. Bras. 2 (1): 251, 1855.
T. elongata G. MEY. var. diuretica (MART.)
C.B. CLARKE in A.DC. et DC. Monog. Phan.
3: 303, 1881.
Tripogandra elongata (G. MEY.) WOODSON
f. diuretica (MART.) STANDL. et STEYERM.
Fieldiana, Bot. 24 (3): 38, 1952.
Tradescantia elongata auct. non G. MEY.
T. guianensis auct. non MIQ.
Descantaria elongata auct. non (G. MEY.)
G. BRCKN
Tripogandra elongata auct. non (G. MEY.)
WOODSON

A
B

Iconografa: BACIGALUPO, 1964: 407, fig. 4;


1967: 407, fig. 4; 1969: 472, fig. 92; LOMBARDO, 1984: 354, lm. 146, 2 [T. elongata];
HURRELL et al., 2005: 235.
Nombres vulgares. Es: flor de Santa Luca,
Leandro Gmez, Santa Luca de flores rosadas, yerba de Santa Luca. Po: capim gomoso,
jupirava tupice, ondas do mar, trapoeraba.
In: pink spiderwort, pink trinity.

Hierbas perennes, postradas o algo ascendentes, expandidas. Tallos decumbentes, ca. 1 m long., radicantes en los nudos;
tallos florferos ascendentes, rara vez ramificados; entrenudos ca. 12 cm long., con una
hilera longitudinal opositifolia, completa o
parcial, de pelos uniseriados que se prolonga sobre las vainas foliares, menos frecuentemente glabros o completamente pilosos.
Hojas con vainas hasta de 2 cm long. x 9,5
mm dim., villosas en el orificio, el resto
con una hilera de pelos uniseriados, a veces glabras, rara vez totalmente pilosas;
lminas elpticas u ovadas, de 2-9 (-15) cm
long. x 1,3-2 (-2,6) cm lat., glabras, nervio

Fig. 72. Tripogandra diuretica. A. Plantas


en floracin. B. Aspecto de las flores. C. Detalle
de una flor (De: Hurrell et al., 2005: 235).
167

Flora Rioplatense 3, 1

medio del envs con o sin una hilera parcial


o completa de pelos uniseriados, pice agudo, base marcadamente asimtrica, redondeada en un lado, cuneada en el otro, a veces atenuada en breve pseudopecolo, borde con una hilera de pelos aculeados. Inflorescencias en 1-10 cincinos pareados, hasta 17-floros, en los nudos superiores; pednculos hasta de 8 cm long., glabros, rara
vez pilosos o con unos pocos pelos uniseriados esparcidos; pedicelos de 3,5-10 mm
long., glabros, reflejos en el fruto; bractolas
glabras, rara vez pilosas o con unos pocos
pelos uniseriados, de 1-1,5 mm long., verdoso-hialinas, borde ciliado o con pocos
pelos uniseriados. Spalos naviculares, angostamente ovados a ovados, de 4,5-7 mm
long. x 1,4-3,3 mm lat., glabros o con unos
pocos pelos uniseriados hacia el pice, rara
vez pilosos, verde-hialinos, rojo purpreos
en la base, agudos,. Ptalos elpticos u obovados, de 10-11 mm long. x 6,5-8 mm lat.,
rosado lilceos, agudos a redondeados, base cuneada, borde entero. Estambres epispalos con filamentos de 1,2-2,3 mm long.,
rosa-lilceos, blancos a rosado purpreos
en el pice, glabros o con 2-3 pelos en la
cara externa, anteras de 1-1,8 mm long. x
0,6-1,1 mm lat., blancas con lnea de dehiscencia lilcea, polen blanco, frtil; estambres epiptalos con filamentos de 4-6,3 mm
long., sigmoides, rosado lilceos en los dos
tercios inferiores, blanco-hialinos en el tercio superior, all con pubescencia densa
de pelos moniliformes blancos a rosado
purpreos en el pice, anteras de 0,8-1,5
mm long. x 0,7-1,4 mm lat., amarillas, polen
escaso, blanco, estril. Ovario de 0,7-1,4
mm long. x 0,7-1 mm lat., glabro; estilo de
0,6-1,1 mm long. Fruto cpsula globosa u
obovoide, de 2,8-3,5 mm long. x 2,1-3 mm
lat., glabra, castaa. Semillas de 1,2-1,8 mm
long., gris claras. 2n = 64.
Especie nativa del Brasil austral, Bolivia, Paraguay, Uruguay y la Argentina; en
Formosa, Misiones, Santa Fe, Entre Ros,
Buenos Aires, y la Capital Federal (Baci168

galupo, 1967, 1996 a,b; Handlos, 1975; Lombardo, 1984; Muniz et Kirizawa, 1981; Pensiero et al., 2005; Seubert, 1855). Crece en
sitios hmedos, sombros, cerca de ros o
arroyos, en las islas del delta, selvas y bosques hidrfilos de Martn Garca y las riberas
uruguaya y argentina, hasta Punta Lara (Bacigalupo, 1969; Burkart, 1957; Cabrera et
Dawson, 1944; Cabrera et Zardini, 1978;
Hauman 1925; Herter, 1930; Hicken, 1910;
Hurrell et al., 2005); a menudo cohabita
con Tradescantia fluminensis, cubriendo
grandes extensiones. Hacia el norte de su
rea de distribucin florece a partir de diciembre; hacia el sur, lo hace desde fines
de marzo hasta junio.
Usos. En medicina popular, la decoccin de la planta se bebe como remedio
diurtico (Laranja et al., 1994); tambin
se consume como sudorfico, antirreumtico y digestivo; y, en aplicacin externa,
se aplica como antihemorroidal. La decoccin de las flores se emplea como antioftlmico, del mismo modo que T. fluminensis. Es digna de ser difundida como ornamental (Hurrell et al., 2005).
Obs. En cada inflorescencia, por lo general, abre una sola flor por da, en las primeras horas de la maana; al atardecer, los
ptalos se vuelven delicuescentes y se cierran sobre los estambres y el ovario formando una masa informe cubierta por los spalos; entonces, probablemente hay autogamia, al quedar las anteras presionadas
sobre el estigma. En la regin rioplatense,
la produccin de semillas viables es parcial:
no llegan a madurar debido a la cada prematura de los frutos. As, la dispersin es
bsicamente vegetativa; los nudos enraizan
muy rpido (2-3 das si se colocan en agua),
y los tallos, quebradizos, son arrastrados
por las crecientes (Gamerro, 1986 a,b).
Exsiccata:
URUGUAY. MONTEVIDEO: Montevideo, V1925 (fl), G. Herter 149 (SI, MO).
ARGENTINA. ENTRE ROS. Islas del Ibicuy:
Brazo Largo, III-1944 (fl), A. Jozami 167 (LIL).

Commelinales:
Commelinaceae
Alismatales: Hydrocharitaceae

A
B

Fig. 73. Tripogandra diuretica. A. Aspecto de las plantas con inflorescencias. B. Detalle de
una flor, donde se destacan los estambres epiptalos con filamentos sigmoides y numerosos pelos
moniliformes (De: Hurrell et al., 2005: 235).
169

Flora Rioplatense 3, 1

A
1 mm

1 cm

1 mm

2 mm

1 mm

5 mm

Fig. 74. Tripogandra diuretica. A. Flor (De:


Hurrell et al., 2005: 235). B. a, rama en flor; b,
flor; c, cliz, cara inferior; d, estambres epiptalos; e, estambre epispalo; f, gineceo; g, semilla,
cara ventral; h, semilla, cara dorsal (De: Bacigalupo, 1967: fig. 4, sub T. elongata).
170

CAPITAL FEDERAL: IV-1905 (fl), L. Hauman


(BAA 5625); IV-1931 (fl), A. Burkart 6988 (SI).
BUENOS AIRES. Isla Martin Garca: 6/7-IV1928 (fl), A. Castellanos (BA 28/500); IV-1928
(fl), R. A. Prez Moreau (BA 28625); IV-1935
(fl), A. Pastore 306 (LP, SI); alrededores de la
cantera, 29-III-1997 (fl), J. Hurrell et al. 3565
(LP); selva septentrional costera, 29-III-1997 (fl),
J. Hurrell et al. 3566 (BAB).-Campana: baados del Paran, 13-V-1916 (fl), L. Hauman (BAA
5626).- San Fernando: Paran Min, 18-V-1950
(fl), A. L. Cabrera 10635 (LP); 18-V-1950 (fl),
O. Boelcke 5043 (SI); Paran de las Palmas, 16IV-1954 (fl), C. Caldern 469 (BAA); canal San
Fernando, VI-1945 (fl), G. Lauro (BAB 66617).Tigre: Tigre, IV-1945 (fl), A. E. Lanfranchi 352
(LP).- San Isidro: San Isidro, Museo Pueyrredn, barranca, 3-V-2004 (fl), J. Hurrell et al.
5638 (SI).- Quilmes: Quilmes, IV-1944 (fl), J.
Hunziker 1 (LIL).- Berazategui: Hudson, Puerto Trinidad, 8-V-2004 (fl), J. Hurrell et al. 5594
(SI). Ensenada: Punta Lara, 28-IV-1931 (fl),
A. L. Cabrera 1722 (LP); Boca Cerrada, 145IV-2006 (fl), J. Hurrell et al. 6164 (SI); 6-IV1965 (fl), S. Cabrera 52 (LP); Ro Santiago, X1964 (fl), A. L. Cabrera 15914 (LP); Isla Santiago,
IV-1932 (fl), A. L. Cabrera 2158 (LP), V-1937
(fl), A. L. Cabrera 4038 (SI).- Berisso: Isla Paulino,
camino costero, 25-III-2006 (fl), J. Hurrell et al.
6139 (SI).- Magdalena: Magdalena, en la costa,
12-V-2006 (fl), J. Hurrell et al. 6246 (SI).

Tripogandra glandulosa
(SEUB.) ROHWEDER, Abh. Auslandsk., Reihe
C. Naturwiss. 61 (18): 156, 1956.
Basnimo: Tradescantia glandulosa SEUB.,
in MART., Fl. Bras. 3 (1): 253, 1855.
Etimologa: del latn glandis, 'bellota', aludiendo a sus pelos capitados.
Tradescantia radiata C. B. CLARKE, Bull.
Herb. Boissier II, 3: 245, 1903.
T. pflanzii G. BRCKN., Bot. Jahrb. Syst. 61
(137): 13, 1826.
Descantaria glandulosa (SEUB.) G. BRCKN.,
Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 10: 56,
1927.
D. radiata (C.B.CLARKE) G.BRCKN., loc. cit.
D. pflanzii G. BRCKN., loc. cit.: 57.
Tripogandra pflanzii (G. BRCKN.) ROHWEDER, Abh. Auslandsk., Reihe C. Naturwiss
61 (18): 156, 1956.
T. radiata (C.B.CLARKE) BACIGALUPO, Darwiniana, 13: 90, 1964.

Commelinales:
Commelinaceae
Alismatales: Hydrocharitaceae

Iconografa: HERTER, 1943: 199, fig. 793


[Descantaria glandulosa]; BACIGALUPO, 1964:
404, fig. 3; 1967: 404, fig. 3; 1969: 470, fig.
91 [T. radiata].
Nombres vulgares. Es: flor de Santa Luca,
Leandro Gmez, Santa Luca, Santa Luca
rosada, yerba de Santa Luca. Po: jupirava,
trapoeraba. In: spiderwort.

Hierbas perennes, postradas a ascendentes, expandidas. Tallos decumbentes


radicantes en los nudos, los florferos ascendentes, rara vez ramificados, hasta de
40 cm alt.; entrenudos ca. 10 cm long., glabros o con una lnea longitudinal opositifolia de pelos uniseriados, que a veces se
prolonga sobre las vainas foliares, a menudo ausentes en los entrenudos inferiores. Hojas con vainas hasta de 11 mm long.
x 8,6 mm lat., con unos pocos pelos largos
en el orificio, el resto glabras o con una hilera de pelos uniseriados; lminas ovadas,
o elpticas, de 1-6 (-9) cm de long. x 1-2,3
cm lat., inequilaterales, glabras, carnosas,
agudas a apiculadas, base subamplexicaule, cuneada en la parte inferior de la planta,
redondeada a cordada en la superior, borde
borde con una hilera de pelos aculeados.
Inflorescencias en 1-10 (-23) cincinos pareados, hasta 11-floros, en los nudos superiores; pednculos de 1,5-3 cm long., glabros, a veces distalmente pilosos, o con 12 lneas de pelos uniseriados, pelos capitados; pedicelos de 2,3-8 mm long., pilosos,
con pelos capitados, reflejos en el fruto;
bractolas glabras a pilosas, con pelos capitados, verdosas, borde denticulado, entero o ciliado. Spalos naviculares, angostamente ovados u ovados, de 2,5-4,2 mm
long. x 1,2-1,9 mm lat., pilosos, con pelos
capitados en el dorso, agudos, borde hialino. Ptalos elpticos u ovados, de 3,5-6 mm
de long. x 2-3 mm lat., de color blanco o
rosado plido, pice obtuso, base truncada, borde entero. Estambres epispalos con
filamentos hasta hasta de 1,5 mm long.,
violceo intensos en el pice, cristalinos
hacia la base, con pelos moniliformes en la

parte media dorsal, en nmero variable (120), an en los 3 estambres de una misma
flor, anteras de 0,6-0,9 mm long. x 0,4-0,8
mm lat., ligeramente rosado-violceas, conectivo ancho, blanquecino; estambres epiptalos con filamentos hasta de 3,3 mm
long., sigmoides, dilatados, glabros, cncavo-convexos, amarillos en el tercio superior, el resto blanquecino, anteras de 0,41,1 mm long. x 0,4-0,7 mm lat., amarillas,
conectivo ancho; granos de polen isomorfos, blancos, frtiles. Ovario de 0,5-1 mm
long. x 0,4-0,9 mm lat., glabro; estilo de 0,20,5 mm long. Fruto cpsula globosa, hasta
de 2,7 mm long. x 3,1 mm lat., glabra, castao
clara. Semillas de 0,8-1,4 mm long., gris
claras a castaas. n = 8.
Especie de Venezuela, Guyana, Bolivia,
Brasil, Paraguay, Uruguay y la Argentina
(Bacigalupo, 1967; Berry et Faden, 2007;
Handlos, 1975; Seubert, 1855); donde crece
en Salta, Tucumn, Catamarca, Chaco, Formosa, Crdoba, Santa Fe, Misiones, Corrientes, Entre Ros y Buenos Aires; en esta
ltima, en Martn Garca (Bacigalupo, 1969,
1996 a,b; Pensiero et al., 2005). Se desarrolla
en suelos arenosos, hmedos, a lo largo de
cursos de agua, bosques higrfilos y selvas
marginales; tambin, en sitios alterados. Florece desde septiembre hasta marzo.
Usos. En Corrientes se utiliza la decoccin de las inflorescencias en casos de conjuntivitis, del mismo modo que Tradescantia
fluminesis (Martnez Crovetto, 1981).
Exsiccata:
ARGENTINA. ENTRE ROS. Gualeguaych:
Gualeguaych, XI-1946 (fl), T. Meyer 10379 (LIL).
BUENOS AIRES. Isla Martn Garca: 15-VI1926 (fl), J. Molfino et E. C. Clos 451 (BAB);
16-VI-1926 (fl), J. Molfino (LP 19116); IV-1935
(fl), Pastore 262 (LP), IV-1935 (fl), Pastore 304
(LP); camino a la pista de aterrizaje, 15-XII-1991
(fr), J. Hurrell et al. 937 (LP); Punta La Gata, 9XI-1996 (fl), J. Hurrell et al. 3248 (BAB); rea
urbana, 23-I-1997 (fl), J. Hurrell et al. 3414 (LP);
cuerpo de agua cerca de Punta La Gata, 29-III1997 (fl), J. Hurrell et al. 3567 (LP).
171

Flora Rioplatense 3, 1

1 mm

Bibliografa

1 mm

2 cm

0,5 mm

1 mm

1 mm

1 mm

Fig. 75. Tripogandra glandulosa: a, aspecto


de la planta; b, detalle de la flor, con todas las
piezas florales; c, cliz, cara inferior; d, estambres epiptalos; e, estambre epispalo de perfil
y de frente; f, gineceo; g, cara ventral de la semilla; h, cara dorsal de la semilla (De: Bacigalupo,
1964: fig. 1, sub T. radiata).
172

ALONSO, J. et C. DESMARCHELIER. 2005. Plantas


medicinales autctonas de la Argentina. 664
pp. Buenos Aires, Lola.
ALONSO PAZ, E. et al. 1992. Yuyos. Uso racional
de las plantas medicinales. 158 pp. Montevideo, Edit. Fin de Siglo.
ALONSO PAZ, E. et al. 1995. Screening of Uruguayan medicinal plants for antimicrobial
activity. J. Ethnopharmacol. 45: 67-70.
ANDERSON, E. et K. SAX. 1936. A cytological monograph of the American species of Tradescantia. Bot. Gaz. 97: 433-476.
ARBO, M. M. et S. G. TRESSENS (eds.). 2002. Fl.
del Iber. 614 pp. Corrientes, Univ. Nac.
del Nordeste, Edit. Universitaria.
ARENAS, P. 1981. Etnobotnica Lengua-Maskoy.
358 pp. Buenos Aires, FECIC.
ARENAS, P. et R. MORENO AZORERO. 1977. Plants
used as means of abortion, contraception,
sterilization and fecundation by Paraguayan
indigenous people. Econ. Bot. 31: 302-306.
ARISTEGUIETA, L. 1965. Notas sobre la familia
Commelinaceae en Venezuela. Bol. Acad.
Ci. Fs. Mat. Nat. 25 (68): 94-142.
BACIGALUPO, N. M. 1964. Estudios sobre las Commelinaceae Argentinas. I. Darwiniana 13:
87-103.
BACIGALUPO, N. M. 1967. Las especies de Tripogandra (Commelinaceae) en la Repblica
Argentina. Darwiniana 14: 396-412.
BACIGALUPO, N. M. 1969 [1968]. Commelinaceae. En A. L. CABRERA (ed.), Fl. Prov. Buenos Aires Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol.
Agropecu. 4 (1): 459-472.
BACIGALUPO, N. M. 1984. Commelinaceae. En
A. T. HUNZIKER (ed.), Los Gneros de Fanergamas de Argentina. Claves para su identificacin. Bol. Soc. Argent. Bot. 23 (1-4):
280-281.
BACIGALUPO, N. M. 1995. Nuevas combinaciones en Commelinaceae. Hickenia 2: 136.
BACIGALUPO, N. M. 1996a. Commelinaceae. En
Plantas hidrfilas de la isla Martn Garca
(Buenos Aires, Argentina). Comis. Invest.
Ci. Prov. Bs. As., Ser. Informe 52: 102-104.
BACIGALUPO, N. M. 1996b. Commelinaceae. En
F. ZULOAGA et O. MORRONE (eds.), Catlogo
de las Plantas Vasculares de la Repblica
Argentina I. Monogr. Syst. Bot. Missouri
Bot. Gard. 60: 123-128.
BAILEY, L. H. et E. Z. BAILEY. 1976. Hortus third.
A concise dictionary of plants cultivated in

Commelinales:
Commelinaceae
Alismatales: Hydrocharitaceae

the United States and Canada. 1290 pp.


New York, Macmillan.
BALICK, M. J., M. H. NEE et D. E. ATHA. 2000.
Checklist of the vascular plants of Belize.
Mem. New York Bot. Gard. 85: 1-246.
BAUBILS, A. et M.BERBER JIMENEZ. 1995. Structural and conformational characterization of
a stable anthocyanin from Tradescantia pallida. J. Agric. Food Chem. 43: 640-646.
BERENDSOHN, W. et A. ARANIVA. 1991. Listado
bsico de la Flora Salvadorensis. Cuscatlania 1 (6): 1-29.
BERRY, P. et R. B. FADEN. 2007. Commelinaceae.
En V. FUNK et al. (eds.), Checklist of the
Plants of the Guiana Shield. Contr. U. S.
Nat. Herb. 55: 85-86.
BIANCO, C. A. et al. 2001. Fl. del Centro de la
Argentina. Iconografia. 292 pp. Crdoba,
Universidad Nacional de Ro Cuarto.
BOELCKE, O. 1992. Plantas vasculares de la Argentina. Nativas y exticas. 2da. ed., 334
pp. Buenos Aires, Hemisferio Sur.
BRAKO, L. et J. L. ZARUCCHI (eds.). 1993. Catalogue of the Flowering Plants and Gymnosperms of Peru. Monogr. Syst. Bot. Missouri
Bot. Gard. 45: 1-1286.
BREEDLOVE, D. E. 1986. Fl. de Chiapas. Listados
Florsticos de Mxico 4: 1-246. Mxico, Inst.
Biol., UNAM.
BRENAN, J. 1966. The classification of Commelinaceae. J. Linn. Soc. Bot. 59: 349-370.
BRITTON, N. L. et A. BROWN. 1913. Commelinaceae. En An illustrated flora of the northern
United States and Canada 1: 457-462. New
York, Dover Publ.
BRCKNER, G. 1930. Commelinaceae. En A. ENGLER (ed.), Nat. Pflanzenf. ed. 2, 15a: 159181. Leipzig, Engelmann.
BURKART, A. 1957. Ojeada sinptica sobre la vegetacin del Delta del Ro Paran. Darwiniana 11: 457-561.
CABRERA, A. L. et G. DAWSON. 1944. La selva
marginal de Punta Lara, en la ribera argentina
del ro de la Plata. Revista Mus. La Plata
(n.s.), Bot. 5: 267-382.
CABRERA, A. L. et E. M. ZARDINI. 1978. Manual
de la flora de los alrededores de Buenos
Aires. 754 pp. Buenos Aires, Acme.
CLARKE, C. B. 1881. Commelinaceae. En A. et
C. DE CANDOLLE (eds.), Monogr. Phan. 3:
113-324. Paris, Masson.
COWAN, C. 1983. Fl. de Tabasco. Listados Florsticos de Mxico 1: 1-123. Mxico, UNAM.

CRISTBAL, M., L. GONZLEZ et A. F. DE FERNNDEZ.


1998. Estudios citogenticos en el gnero
Commelina (Commelinaceae): 1. Anlisis
cariotpico de C. erecta L. y C. diffusa Burm.
f. Lilloa 39: 157-164.
CRONQUIST, A. 1981. An integrated system of
classification of flowering plants. 1262 pp.
New York, Columbia Univ. Press.
DAHLGREN, R. M. T., H. T. CLIFFORD et P. F. YEO.
1985. The families of the Monocotyledons.
520 pp. Berlin, Springer.
DAVYT, D. et al. 1991. Phytochemical screening
of Uruguayan medicinal plants. Fitoterapia
62: 519-521.
DI STASI, L. et al. 1994. Medicinal plants popularly used in Brazilian Amazon. Fitoterapia
65: 529-540.
DIMITRI, M. J. 1987. Comelinceas. En Encicl.
Argent. Agric. Jard. I (1): 218-222. Buenos
Aires, Acme.
DOMINGUES DE ALMEIDA, J. et H. FREITAS. 2006.
Exotic naturalized flora of continental Portugal. A reassessment. Bot. Complutensis
30: 117-130.
DOMNGUEZ, J. A. 1928. Contribuciones a la materia mdica argentina. Trab. Inst. Bot. Farm.,
Univ. Buenos Aires 44: 1-433.
EVANS, T. M. et al. 2000. Phylogenetic relationships in the Commelinaceae.I. A cladistic
analysis of morphological data. Syst. Bot.
25: 668-691.
EVANS, T. M. et al. 2003. Phylogenetic relationships in the Commelinaceae. II. A cladistic
analysis of RBCL sequences and morphology. Syst. Bot. 28: 270-292.
FADEN R. B. 1978. Dayflowers. Field Mus. Nat.
Hist. Bull. (Chicago) 49 (4): 23-25.
FADEN R. B. 1985. Commelinaceae. En R. M.
DAHLGREN, T., H. T. CLIFFORD et P. F. YEO,
The families of the Monocotyledons, pp.
381-387. Berlin, Springer.
FADEN R. B. 1992. Floral attraction and floral
hairs in the Commelinaceae. Ann. Missouri
Bot. Gard. 79: 46-52.
FADEN, R. B. 1995. Commelinaceae. En M. THULIN (ed.), Fl. of Somalia 4: 79-94. Kew, Royal Bot. Gard.
FADEN, R.B. 1998. Commelinaceae. En K. KUBITZKI (ed.), The Families and Genera of Vascular Plants. IV: 109-128. Berln, Springer.
FADEN, R. B. 2000. Commelinaceae. En FL. OF
NORTH AMERICA EDIT. COMMITTEE (eds.), Fl.
of North America North of Mexico 22: 170197, New York, Oxford Univ. Press.
173

Flora Rioplatense 3, 1

FADEN, R. B. 2001. The Commelinaceae of


Northeast Tropical Africa. En I. FRIIS et O.
RYDING (eds.), Biodiversity research in the
Horn of Africa Region. Proc. III Int. Symp.
Fl. of Ethiopia and Eritrea. Biologiske Skr.
54: 213-231.
FADEN, R. B. et D. R. HUNT. 1987. Reunion of
Phaeosphaerion and Commelinopsis with
Commelina (Commelinaceae). Ann. Missouri Bot. Gard. 74: 121-122.
FADEN, R.B. et D.R. HUNT. 1991.The classification of the Commelinaceae. Taxon 40: 1931.
FERNALD, M. L. 1940. A century of additions to
the Flora of Virginia. The varieties of Commelina erecta. Rhodora 42: 435-442.
FILIPOV, A. 1997. La farmacopea natural en los
sistemas teraputicos de los indgenas pilag. Parodiana 10: 19-34.
GAMERRO, J. C. 1986a. Dimorfismo y viabilidad
del polen en Tripogandra diuretica (Commelinaceae). Darwiniana 27: 143-152.
GAMERRO, J. C. 1986b. Propagacin y dispersin
de Tripogandra diuretica (Commelinaceae)
en la regin delta del Paran-ro de la Plata.
Darwiniana 27: 153-156.
GERMOSN ROBINEAU, L. (ed). 1995. Hacia una
farmacopea vegetal caribea. 696 pp. Santo Domingo, Edic. Tramil 7, ENDA-Caribe.
GISD. 2005. Global Invasive Species Database.
Disponible: <www.issg.org/database/welcome> [Consulta: 18-XI-2007].
GOVAERTS, R. et R. B. FADEN. 2006. World Checklist of Commelinaceae. Kew, The Board of
Trustees of the Royal Bot. Gard. Disponible:
<www.kew.org/wcsp> [Consulta: 16-XII2007].
GRABIELE, M., J. R. DAVINA et A. I. HONFI. 2005.
Chromosomes of four species of Commelina (Commelinaceae). Bot. J. Linn. Soc. 148:
207-218.
GRABIELE, M., A. HONFI et J. R. DAVIA. 2005.
Anlisis cromosmico de poblaciones naturales de Tripogandra diuretica y T. glandulosa. Trelew, XXXIV Congreso Argentino
de Gentica.
GRANT, J. R. 2004. Tradescantia boliviana (Commelinaceae), a new combination for an
overlooked South American species. Novon
14: 299-301.
GRANT, J. R., R. B. FADEN et B. E. HAMMEL. 2003.
Commelinaceae. En B. E. HAMMEL et al.
(eds.), Manual de Plantas de Costa Rica II.
174

Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 92:


386-409.
GROSSMAN, K. 1979. The spiderwort: radiation
monitor. Garden (New York) 3 (3): 22-25.
HANDLOS, W. 1975. The taxonomy of Tripogandra
(Commelinaceae). Rhodora 77: 213-333.
HAUMAN, L. 1925. La vegetation de l'Ile Martn
Garca dans le Ro de la Plata. Publ. Inst.
Invest. Geogr., Fac. Filos. Letras, Univ. Buenos Aires 10: 1-39.
HEALY, A. J. et E. EDGAR. 1980. Fl. of New Zealand 3. 220 pp. Wellington, P. D. Hasselberg,
Gov. Printer.
HEGNAUER, R. 1963. Commelinaceae. En Chemotaxonomie der Pflanzen 2: 117-121. Stuttgart, Birkhaeuser.
HEGNAUER, R. 1986. Commelinaceae. En Chemotaxonomie der Pflanzen 7: 598-599. Stuttgart, Birkhaeuser.
HERTER, G. 1930. Estudios botnicos en la regin
uruguaya. IV. Florula uruguayensis. 192 pp.
Montevideo. Imprenta Nacional.
HERTER, G. 1943. Estudios botnicos en la regin
uruguaya. XIV. Fl. Ilustrada del Uruguay.
270 pp. Montevideo. Imprenta Nacional.
HICKEN, C. M. 1910. Chloris Platensis Argentina. En Apuntes de Historia Natural II: 1292. Buenos Aires, Alsina.
HICKMAN, J. C. (ed.). 1993. The Jepson Manual.
Higher Plants of California. 1424 pp. Berkeley, Univ. of California Press.
HIERONYMUS, J. 1930. Plantas diafricas. Flora
Argentina. 422 pp. 2da. ed., Buenos Aires,
Atlntida.
HOFREITER, A. et H.J. TILLICH. 2002. Root anatomy of the Commelinaceae. Feddes Rep. 113:
231-255.
HONG, D. et R. DE FILIPPS. 2000. Commelinaceae. En WU, Z. Y., P. H. RAVEN (eds.), Fl.
of China 24: 19-39. Beijing, Sci. Press; St.
Louis, Missouri Botanical Garden. Disponible: <http://flora.huh.harvard.edu/china>
[Consulta: 8-I-2008].
HOSKING, J., B. CONN, B. LEPSCHI et C. BARKER.
2007. Plant species first recognised as naturalised for New South Wales in 2002 and
2003, with aditional comments on especies
recognised as naturalised in 2000-2001.
Cunninghamia 10: 139-166.
HOUGHTON, P. et al. 2005. In vitro tests and ethnopharmacological investigations: wound
healing as an example. J. Ethnopharmacol.
100: 100-107.

Commelinales:
Commelinaceae
Alismatales: Hydrocharitaceae

HUNT, D. R. 1975. Reunion of Setcreasea and


Separotheca with Tradescantia. American
Commelinaceae. I. Kew Bull. 30: 443-458.
HUNT, D. R. 1976. Notes on Tradescantia pallida. Kew Bull. 31: 104.
HUNT, D. R. 1980. American Commelinaceae:
IX. Sections and series in Tradescantia.
Kew Bull. 35: 437-442.
HUNT, D. R. 1986. Campelia, Rhoeo and Zebrina united with Tradescantia. American Commelinaceae: XIII. Kew Bull. 41: 401-405.
HUNT, D. R. 1993. Commelinaceae. En W. ANDERSON (ed.), Fl. Novo Galiciana 13: 130201. Ann Arbor, Univ. Michigan Herb.
HUNT, D. R. 1994. Commelinaceae. En G. DAVIDSE, M. SOUZA et A. O. CHATER (eds.), Fl. Mesoamericana 6: 157-173. Mxico, UNAM.
HUNT, D. 2001. Commelinaceae. En W. D. STEVENS et al. (eds.), Fl. de Nicaragua. Monogr.
Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 85: 638-650.
HUNT, D. et R. B. FADEN. 1999. Commelinaceae.
En P. M. JRGENSEN et S. LEN-YNEZ (eds.),
Catalogue of the Vascular Plants of Ecuador. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard.
75: 405-407.
HURRELL, J. A., D. H. BAZZANO et G. DELUCCHI.
2005. Monocotiledneas Herbceas. En J.
A. HURRELL (ed.). Biota Rioplatense X. 320
pp. Buenos Aires, Lola.
IBODA. 2008. Instituto de Botnica Darwinion.
Base de datos. Flora Argentina. Disponible:
<www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgen
tina/FA.asp> [Consulta: 18-IV-2008].
JONES, K. et C. JOPLING. 1972. Chromosomes
and the classification of the Commelinaceae. J. Linn. Soc. Bot. 64: 129-162.
KEW. 2006. Royal Botanical Gardens. Electronic
Plant Information Centre (ePIC). Disponible:
<http://epic.kew.org/searchepic/searchpage.
do> [Consulta: 31-I-2008].
LANGE, P. de et al. 2005. Vascular flora of Norfolk Island: some additions and taxonomic
notes. New Zealand J. Bot. 43: 563-596.
LARANJA, S. M., C. BERGAMASCHI et N. SCHOR.
1992. Evaluation of three plants with potential diuretic effect. Revista Assoc. Med.
Bras. 38: 13-16.
LOMBARDO, A. 1984. Commelinaceae. En A. LOMBARDO (ed.), Fl. Montevidensis 3: 352-355.
Montevideo, Intendencia Municipal.
LORENZI, H. et H. MOREIRA DE SOUZA. 1999. Plantas ornamentais no Brasil. 2da. ed. Nova
Odessa, Inst. Plantarum.

MARTNEZ, A. 1984. Nmero de cromosomas y


distribucin geogrfica del complejo Tradescantia fluminensis (Commelinaceae) y
especies afines. Parodiana 3: 129-150.
MARTNEZ, M. 1984. Medicinal plants used in a
Totonac community of the Sierra Norte de
Puebla. J. Ethnopharmacol. 11: 203-221.
MARTNEZ CROVETTO, R. 1964. Estudios etnobotnicos 1. Nombres de plantas y su utilidad
segn los indios Tobas del este del Chaco.
Bonplandia (Corrientes) 1: 279-333.
MARTNEZ CROVETTO, R. 1981. Las plantas utilizadas en medicina popular en el noroeste
de Corrientes (Argentina). Miscelnea 69:
1-139. Inst. Miguel Lillo, Tucumn.
MBG. 2008. Missouri Botanical Garden. Disponible: <www.tropicos.org> [Consulta: 25III-2008].
MENSAH, A. et al. 2006. In vitro evaluation of
effects of two Ghanaian plants relevant to
wound healing. Phytother. Res. 20: 941-944.
MOLINA, A. 1975. Enumeracin de las plantas
de Honduras. Ceiba (Honduras) 19: 1-118.
MOLINARI, E. 1951. Commelinceas. Pl. Cult.
Rep. Argent. 2 (36): 1-22. Buenos Aires, Minist. Agric. Ganad.
MORAES, M. 1990. Lista preliminar de especies
botnicas coleccionadas durante la expedicin Ro Madre de Dios (Bolivia). Museo
Nac. Hist. Nat. (Bolivia) Comun. 10: 32-52.
MUNIZ, C. et M. KIRIZAWA. 1981. Flora fanerogamica da Reserva do Parque Estadual das
Fontes do Ipiranga (So Paulo, Brasil). 171.
Commelinaceae. Hoehnea 9: 125-127.
PARODI, D. 1881. Ensayo de botnica mdica argentina. 103 pp. Buenos Aires, Facultad de
Ci. Mdicas.
PENSIERO, J. F. et al. 2005. Flora vascular de la
provincia de Santa Fe. 403 pp. Santa Fe,
Universidad Nacional del Litoral.
PREZ, D. et J. IANNACONE. 2004. Efecto insecticida de Paullinia clavigera var. bullata (Sapindaceae) y Tradescantia zebrina (Commelinaceae) en el control de Anopheles
benarrochi, principal vector de malaria en
Ucayali, Per. Ecol. Applic. 3: 64-72.
PITTY, A. et R. MUNZ. 1993. Gua Prctica para
el Manejo de Malezas. 223 pp. El Zamorano, Escuela Agrcola Panamericana.
POOLE, M. et D. R. HUNT. 1980. Pollen morphology and the taxonomy of the Commelinaceae: an exploration survey. American Commelinaceae VIII. Kew Bull. 34: 639-660.
175

Flora Rioplatense 3, 1

PROCTOR, G. 2005. Commelinaceae. En P. ACEVEDO-RODRGUEZ et M. STRONG (eds.), Monocotyledons and Gymnosperms of Puerto
Rico and the Virgins Islands. Contr. U. S.
Nat. Herb. 52: 153-167.
SNCHEZ, J. M. 2007. Las especies de Tradescantia cultivadas en Espaa. Disponible:
<www.arbolesornamentales.com> [Consulta: 28-XI-2007].
SANZ-ELORZA, M., E. DANA et E. SOBRINO. 2005.
Aproximacin al listado de las plantas vasculares alctonas invasoras reales y potenciales en las Islas Canarias. Lazaroa 26: 55-66.
SCHNLAND, S. 1888. Commelinaceae. En A.
ENGLER et K. PRANTL (ed.), Nat. Pflanzenf. 2
(4): 60-69. Leipzig, Engelmann.
SEUBERT, M. 1855. Commelinaceae. En C. MARTIUS (ed.), Fl. Brasiliensis 3 (1): 233-270. Lipsiae, Frid. Fleischer.
SHARMA, P. et G. SINGH. 2002. A review of plant
species used to treat conjunctivitis. Phytotherapy Research 16: 1-22.
SHI, Z., M. LIN et F.J. FRANCIS. 1992. Anthocyanins of Tradescantia pallida. Potential food
colorants. J. Food Sci. 57: 761-765.
SHI, Z., H. DAUN et F.J. FRANCIS. 1993. Major anthocyanin from Tradescantia pallida: identification by LSI-MS and chemical analyses. J. Food Sci. 58: 1068-1069.
SLANIS, A. C. et E. DEL V. BULACIO. 2007. Commelina fasciculata subsp. chacoensis (Commelinaceae), nuevo taxn de la Argentina. Darwiniana 45: 88-91.
SOBRINO, E. et M. SANZ-ELORZA. 2000. Sobre la
naturalizacion de Tradescantia y Zebrina
(Commelinaceae) en Espaa. Anales Jard.
Bot. Madrid 57 (2): 426-427.
SOUKUP, J. 1986. Vocabulario de los nombres
vulgares de la flora peruana. 380 pp. Lima,
Colegio Salesiano.
STANDISH, R. J. 2001. Prospects for biological
control of Tradescantia fluminensis. DOC
Sci. Int. Series 9: 1-24. New Zealand.

176

STANDLEY, P. C. et J. A. STEYERMARK. 1952. Commelinaceae. En P. C. STANDLEY et J. A.


STEYERMARK (eds.), Fl. of Guatemala. Fieldiana Bot. 24 (3): 1-42.
STEARN, W. T. 1955. Tradescantia blossfeldiana.
Curtis's Bot. Mag. 170: tab. 247. Kew, Royal Bot. Gard.
SUMITA, N. et al. 2003. Tradescantia pallida cv.
purpurea in the characterization of air pollution by accumulation of trace elements.
J. Air Waste Manag. Assoc. 53: 574-579.
TAKHTAJAN, A. 1997. Diversity and classification
of flowering plants. 644 pp. New Yok, Columbia Univ. Press.
TOMLINSON, P. B. 1966. Anatomical data in the
classification of Commelinaceae. J. Linn.
Soc. Bot. 59: 371-395.
TOMLINSON, P. B. 1969. Commelinaceae. En C.
R. METCALFE (ed.), Anatomy of the Monocotyledons. III. Commelinales-Zingiberales:
2-63. Oxford, Clarendon Press.
TOURSARKISSIAN, M. 1992. Plantas medicinales
de la Argentina. 178 pp. Buenos Aires, Hemisferio Sur.
TUCKER, G. C. 1989. The genera of Commelinaceae in the southeastern United States. J.
Arnold Arbor. 70: 97-130.
VILLASEOR, J. L. et F. J. ESPINOSA. 1998. Catlogo de malezas de Mxico. 449 pp. Mxico,
UNAM-FCE.
WEBER, E. 2003. Invasive plant species of the
world. A reference guide to environmental
weeds. 548 pp. Wellington, CABI Publ.
WOODSON, R. E. 1942. Commentary on the North
American genera of Commelinaceae. Ann.
Missouri Bot. Gard. 29: 141-154.
WOODSON, R. E. et R. SCHERY. 1944. Commelinaceae. En R.WOODSON et al. (eds.), Fl. of Panam. Ann. Missouri Bot. Gard. 31: 131-151.
WUNDERLIN, R. P. et B. F. HANSEN. 2004. Atlas of
Florida Vascular Plants. Tampa, Univ. of
South Florida. Disponible: <www.plantat
las.usf.edu> [Consulta: 28-XI-2007].

Alismatales: Hydrocharitaceae

Hydrocharitaceae
Por Nuncia Mara Tur
Facultad de Ciencias Naturales y Museo,
Universidad Nacional de La Plata.

Hydrocharitaceae JUSS., Gen. Pl.: 67, 1789;


nom. cons.
Tipo: Hydrocharis L., Sp. Pl.: 1016, 1753.
Etimologa: del griego hydor (), 'agua',
y charis (), 'belleza', 'elegancia', aludiendo a su hbitat y a su belleza.

Hierbas perennes o anuales, hidrfitas


sumergidas o flotantes, libres o arraigadas,
glabras o pubescentes; vasos slo en la raz,
con perforaciones escalariformes, o ausentes. Races fibrosas, pocas o numerosas, ramificadas o simples, sin septos ni engrosamientos, a veces dimrficas. Tallos sumergidos o flotantes, mono-, di- o polimrficos,
simples o ramificados, radicantes, entrenudos cortos o largos, a veces estolonferos,
rara vez con turiones o hibernculos. Hojas
alternas, dsticas o espiraladas, a veces arrosetadas, subopuestas, opuestas o verticiladas, simples, sumergidas o flotantes, en ocasiones heteromrficas, desarrolladas o escuamiformes, ssiles o pecioladas; escamas
intravaginales (1-) 2-10, o ms, axilares;
estpulas membranceas, translcidas, o ausentes; vernacin plegada, involuta o convoluta; pecolos, cuando presentes, cortos
o largos, rgidos o flexuosos, a veces envainadores en la base, alados o no, inermes o
con espinas; lminas enteras, membranceas a coriceas, lineares a orbiculares, pice
con o sin espinas, borde entero a denticulado, base variable, 1-plurinervias, nervios
principales paralelos, los secundarios transversales, a veces en retculo; estomas paracticos en las partes emergentes. Inflorescencias axilares, cimosas, pedunculadas o
ssiles, 1-plurifloras, protegidas por una espata formada por 2 brcteas libres o unidas,
membranceas a coriceas, a menudo persistentes. Flores actinomorfas, bisexuales
(a menudo cleistgamas) o unisexuales (plantas dioicas o monoicas), ssiles o pedicela-

das; nectarios 3, en la base de los estilos, o


ausentes; flores estaminadas a veces separndose de la planta durante la antesis; flores pistiladas a menudo con estaminodios,
a veces con hipanto alargado. Spalos 3,
rara vez ausentes, libres, persistentes o deciduos, verdosos. Ptalos 3, rara vez ausentes, libres, en general deciduos, blancos,
verdosos o amarillentos. Estambres hasta
6 verticilos de 3, alternos, centrpetos; filamentos libres o unidos; anteras 2-tecas, basifijas o dorsifijas, extrorsas o latrorsas, de
dehiscencia longitudinal; estaminodios en
nmero variable; tapete ameboide, microsporognesis sucesiva; granos de polen inaperturados, subglobosos, lisos o esculturados, en mnadas, se dispersan en el estadio
2-3-celular. Ovario nfero, carpelos 3-numerosos, unidos, 1-locular (a veces varios lculos por formacin de septos); estilos 3-numerosos, apicales, estigmas papilosos, secos; vulos pocos a numerosos, antropos
u orttropos, 2-tgmicos, crasinucelados,
placentacin laminar o parietal; saco embrionario tipo Polygonum; pistilodios 3lobados o ausentes. Fruto baya o cpsula
dehiscente, carnosa o membrancea a coricea. Semillas pocas a numerosas, elipsoides
a cilndricas o fusiformes, lisas o pilosas;
embrin recto; endosperma helobial, ausente en la semilla madura. x = 7-12.
Familia de amplia distribucin mundial,
principalmente de las regiones clidas; con
unos 18 gneros y ca. 114 especies, en general de aguas dulces continentales; slo 3
gneros son marinos (Ascherson et Grke,
1889; Cook, 1990, 1998; Cronquist, 1981;
Crow, 2003; Dahlgren et al., 1985; Fassett,
1940; Haynes, 2000; Haynes et Holm-Nielsen, 1985; Stevens, 2008; Tanaka et al., 1997).
En la Argentina se hallan 5 gneros: Egeria
PLANCH. (2 especies), Elodea MICHX., Limnobium RICH., Ottelia PERS. y Apalanthe
PLANCH., con 1 especie cada uno (Boelcke,
1992; Hunziker, 1984; IBODA, 2008; Mlgura,
1996; Novara, 2005). Los tres primeros se
encuentran en la regin rioplatense.
177

Flora Rioplatense 3, 1

La polinizacin es entomfila, hidrfila


y anemfila, a veces con mecanismos muy
sofisticados. En los casos de entomofilia,
las flores pueden tener nectarios y ptalos
vistosos (entomofilia "con atraccin"), como en Egeria, Apalanthe, Ottelia, Hydrocharis y Stratiotes L.; o bien, no tener nectarios (entomofilia "sin atraccin"), como
en Blyxa THOUARS ex RICH., donde los ptalos de las flores estaminadas y los estigmas
de las pistiladas exudan un fluido adherente, y la transferencia de polen se realiza a
travs de las patas de los insectos. En los
casos de anemofilia, las flores estaminadas
se hallan por encima de las pistiladas y el
polen llega directamente (como en Limnobium); o bien, las anteras presentan dehiscencia explosiva y el polen recorre cierta
distancia hasta alcanzar las flores pistiladas,
que flotan en la superficie gracias a sus hipantos prolongados (Hydrilla RICH.). La polinizacin hidrfila puede realizarse por debajo de la superficie del agua, como en
Thalassia BANKS y Halophila THOUARS,
en los que el polen se halla en masas gelatinosas y las flores son muy pequeas, con
perianto rudimentario; o bien, se realiza en
la superficie del agua, por "transferencia indirecta": el polen se libera sobre la superficie y llega hasta las flores pistiladas (como
en Elodea); o por "transferencia directa":
los pimpollos de las flores estaminadas se
separan de la planta y abren en la superficie,
llegando hasta las flores pistiladas que emergen gracias a sus pecolos alargados (como
en Vallisneria P. MICHELI ex L.); en ambos
casos, las flores pistiladas producen cambios en la tensin superficial del agua, y
atraen el polen o las flores estaminadas. Los
disemnulos (frutos, semillas) son comnmente dispersados por animales (Cabrera,
1964; Cook, 1982, 1998; Cook et al., 1981;
Kaul, 1970; Tanaka et al. 2004).
Se ha registrado, para la familia la presencia de polifenoles, cido cafeico, cido
clorognico, flavonas (luteolina, apigeninas, diosmetina) y flavonoides, que a me178

nudose emplean en taxonoma; las proantocianinas son raras. Stratiotes aloides L.


(nica especie del gnero), de Europa y de
Asia central, puede acumular magnesio.
Hydrocharis y Vallisneria, contienen compuestos cianogenticos. No se han registrado ni cristales de silicio ni de oxalato de calcio (Cook, 1998; Dahlgren et al., 1985; Hegnauer, 1963, 1986; Takhtajan, 1997). Estudios
de anatoma vegetativa fueron realizados
por Ancibor (1979) y Tomlinson (1982).
Usos. Egeria, Stratiotes, Vallisneria e
Hydrocharis se han difundido en cultivo,
en casi todo el mundo, y algunas especies
devienen malezas. Para acuarios y estanques, se cultivan Egeria densa PLANCH. y
Vallisneria spiralis L. (sumergidas), Hydrocharis morsus-ranae L. y Stratiotes aloides (flotantes). En el Sudeste asitico las
hojas de Ottelia cordata (WALL.) DANDY y
las semillas de Enhalus acoroides (L. f.)
ROYLE son comestibles. Con las semillas
de Vallisneria spiralis se prepara una infusin que se bebe como remedio tnico y vigorizante (Cook, 1998; Dimitri, 1987).
Clave de los gneros:
1. Plantas sumergidas. Tallos y races monomrficos. Hojas desarrolladas no diferenciadas en pecolo y lmina, 1-nervias, sin estpulas. Fruto irregularmente dehiscente.
2. Flores con nectarios, las estaminadas en inflorescencias 24 (-5)-floras. Estambres con
filamentos papilosos hacia el
pice. Hojas sin fibras marginales .......................................... Egeria
2'. Flores sin nectarios, las estaminadas en inflorescencias 1floras. Estambres con filamentos no papilosos. Hojas con
fibras marginales ..................... Elodea
1'. Plantas flotantes. Tallos y races
dimrficos. Hojas desarrolladas
diferenciadas en pecolo y lmina, plurinervias, con estpulas.
Fruto longitudinalmente dehiscente .................................... Limnobium

Alismatales: Hydrocharitaceae

Egeria
PLANCH., Ann. Sci. Nat., Bot. 3 (11): 79, 1849.
Lectotipo: E. densa PLANCH., loc. cit. [fide
Ooststroom et Reichgelt, 1964].
Etimologa: Segn la mitologa romana, ninfa del bosque de Aricia, en el Lacio, de quien
Numa Pompilio, segundo rey de Roma, reciba su inspiracin para legislar. A la muerte
del rey, la ninfa, inconsolable, fue convertida
en fuente por la diosa Diana. Los romanos la
reverenciaban como una divinidad.

Hierbas perennes, hidrfitas sumergidas, libres o en ocasiones arraigadas, glabras. Races monomrficas, escasas, en los
nudos basales y en los de las ramas laterales,
no ramificadas, largas, filiformes. Tallos monomrficos, teretes, delgados, irregularmente ramificados; ramas laterales en la axila
del par de hojas, la abaxial comnmente
lleva una yema; sin rganos de resistencia.
Hojas ssiles, exestipuladas, en verticilos
de (2-) 3-6 (-8), lminas enteras, lineares,
recurvadas o expandidas, flccidas, verde
brillantes, pice subobtuso, agudo, o acuminado, a veces terminando en una espina
unicelular, base truncada o levemente amplexicaule, borde serrulado a denticulado,
1-nervias, nervio a menudo con espinas uni-

celulares; fibras marginales ausentes; idioblastos coloreados presentes; vernacin


plegada; estomas ausentes; primer par de
hojas subopuestas, escuamiformes, en posicin media, lminas enteras, deltoides,
verde plidas, translcidas, pice agudo, base truncada, borde entero, incurvo; luego
del primer par de hojas, y antes de la aparicin de las hojas normales, hay 1-escasos
nudos con hojas breves, opuestas o en verticilos de 3; escamas intravaginales 2 por
hoja, o 4, cuando se desarrollan yemas, ovadas a orbiculares, translcidas, ausentes
en las hojas desarrolladas. Inflorescencias
1-paucifloras; espata ssil, subcilndrica,
brcteas conduplicadas, lateralmente unidas, libres en el pice. Flores unisexuales
(plantas dioicas), las estaminadas en inflorescencias 2-5-floras, largamente pediceladas, abren en la superficie del agua, 1-2
por vez; nectarios centrales, 3-lobados, con
secrecin verde brillante; sin pistilodios;
flores pistiladas en inflorescencias 1-floras, ssiles, con hipanto muy largo, abren
en la superficie del agua; nectarios en la
base de los estilos, suavemente 3-lobados,
con secrecin verde brillante; estaminodios 3, libres, lineares, papilosos, anaran-

Fig. 76. Egeria densa. Aspecto de las plantas, Jardn Botnico de la Facultad de Agronoma, Ciudad de Buenos Aires (De: Hurrell et al., 2005: 115).
179

Flora Rioplatense 3, 1

jados a rojizos. Spalos persistentes, usualmente reflejos en la antesis, herbceos, verdes, con 1 nervio rojizo, ovados a suborbiculares, casi un tercio del largo de los ptalos en las flores estaminadas, y la mitad
en las pistiladas. Ptalos expandidos, deciduos, anchamente elpticos a orbiculares,
membranceos, papilosos en ambas caras,
blancos, brillantes, generalmente con 5 nervios poco marcados. Estambres en 3 verticilos de 3; filamentos hasta de 3 veces el largo de las anteras en la antesis, ms o menos
aplanados, constreidos o no debajo de las
anteras, papilosos en la parte superior, amarillos o blancos; anteras latrorsas, elipsoides, amarillas a anaranjadas; polen esfrico,
equinado, se dispersa en el estadio 2-celular.
Ovario 3-carpelar, 1-locular, ovoide, atenuado apicalmente en un hipanto alargado;
estilos aplanados, conduplicados, estigmas
3-lobados, blancuzco-amarillentos, lobos
lineares, el medio ms corto o 2- o 4-lobado,
ms o menos aplanado, adaxialmente papiloso; vulos hasta 9, orttropos, placentacin parietal. Fruto ovoide o fusiforme, ssil, irregularmente dehiscente, pericarpio delgado, translcido. Semillas elipsoides, testa
dura, rostro micropilar alargado. 2n = 46.
Gnero con 3 especies, del Brasil austral, Paraguay, Uruguay y noreste de la Argentina, donde llegan 2 de ellas (Cook, 1990,
1998; Cook et Urmi-Knig, 1984; Govaerts,
2006; Kew, 2006; Koehler et Bove, 2001; St.
John, 1961, 1962, 1967; Tur, 1996).
La polinizacin es entomfila. Las flores
abren en la superficie y alcanzan hasta 3 cm
por encima del nivel de agua; si las corrientes las sumergen, los ptalos se cierran y retienen aire en su interior. Florece con temperaturas entre 15 y 25 C. En das clidos y
soleados, las flores abren a la maana y permanecen hasta la tarde; en das nublados,
o fros, abren ms tarde, y los ptalos permanecen expandidos hasta el da siguiente. La
dispersin es en general vegetativa, por fragmentacin de tallos (Cook, 1982; Cook et
Urmi Knig, 1984; Hauman, 1909).
180

Se ha registrado la presencia de vitamina C, en concentraciones bajas. Cuando el


agua contiene suficiente manganeso, incorporan dixido de manganeso en las membranas celulares y se vuelven de color castao, hecho poco comn entre las plantas
acuticas (Cook et Urmi Knig, 1984).
Clave de las especies:
1. Hojas generalmente 4 por verticilo en los nudos estriles, comnmente expandidas. Estambres con filamentos constreidos
debajo de las anteras, marcadamente papilosos hacia el pice.
Semillas de ms de 5 mm long.,
rostro de ms de 3 mm long. ...... E. densa
1'. Hojas generalmente 5 por verticilo en los nudos estriles, comnmente recurvadas. Estambres con filamentos no constreidos debajo de las anteras, suavemente papilosos hacia el pice.
Semillas de menos de 5 mm long.,
rostro de menos de 3 mm long. .... E. najas

Egeria densa
PLANCH., Ann. Sci. Nat., Bot. 3 (11): 80, 1849.
Etimologa: en latn, 'denso', 'espeso', 'apretado', de denso, 'espesar', 'apretar', aludiendo al aspecto de estas plantas.
Elodea densa (PLANCH.) CASP., Monatsber.
Knigl. Preuss. Akad. Wiss. Berlin.: 49, 1857.
E. canadensis MICHX. var. gigantea L. H.
BAILEY, Stand. Cycl. Hort. 2: 111, 1914.
E. densa var. longifolia BONSTEDT, Parey's
Blumengrtnerei: 110, 1931.
Anacharis densa (PLANCH.) VICT., Contr.
Lab. Bot. Univ. Montral 18: 41, 1931.
Philotria densa (PLANCH.) SMALL, Man. S.
E. Fl., 28, 1933.
Iconografa: HERTER, 1943: 48: fig. 189 [Elodea densa]; ST.JOHN, 1961: 299, fig. 1 a-e; CABRERA, 1964: 30; 1969: 310, fig. 56; HEALY
et EDGAR, 1980: 28, fig. 2 C; COOK et URMIKNIG, 1984: 80, fig. 3; LOMBARDO, 1984: 21,
lm. 7, 1; MCVAUGH, 1993: 23, fig. 4; TUR,
1996: 42, fig. 15 e-f; HAYNES, 2000: 32; BIANCO et al., 2001: 224; ARBO et TRESSENS, 2002:
23, fig. 1.14; CROW, 2003: 594; HURRELL et
al., 2005: 115.

Alismatales: Hydrocharitaceae

Especie del sudeste de Brasil (desde Minas Gerais y Espritu Santo hasta Rio Grande
do Sul), Uruguay y la Argentina (Cook et
Urmi-Knig, 1984). Se encuentra naturalizada en diversas partes el mundo, en especial en las zonas templado-clidas y subtropicales; en las zonas tropicales crece en
altura (ca. 1500 m s.m., en Colombia). Es, a
menudo, una maleza invasora muy molesta
(GISD, 2005; Weber, 2003). Se cit como adventicia por primera vez para Long Island,

2 mm

1 cm

1 mm

5 mm

Hierbas hasta de 3 m long. Tallos de 13 mm dim., entrenudos de 2,5-20 mm long.


Hojas desarrolladas usualmente en verticilos de 4, comnmente expandidas, de 1035 mm long. x 1,5-4 mm lat. Flores estaminadas 2-4 (-5) por inflorescencia; espatas
de 7,5-12 mm long. x 1,2-4 mm lat.; pedicelos
hasta de 80 mm long. x 0,5-0,8 mm dim.;
spalos de 2-4 mm long. x 1-3 mm lat.; ptalos de 5-10 mm long. x 3-8 mm lat., estambres con filamentos de 0,8-3 mm long. x
0,3-0,6 mm lat., constreidos debajo de las
anteras, marcadamente papilosos en el pice, amarillos; nectarios de 0,4-0,5 mm alt. x
ca. 0,8 mm dim., lobos laterales del mismo
largo o mayores que el central. Flores pistiladas 1 por inflorescencia; espatas de 9-14
mm long. x 2-4 mm lat.; spalos de 3-4 mm
long. x 1,6-3 mm lat.; ptalos de 4-8,5 mm
long. x 4-7 mm lat.; estaminodios clavados
en el pice, de 0,9-2,4 mm long., marcadamente papilosos, amarillo dorados a anaranjado rojizos; ovario de 2-3 mm long. x 1,12,2 mm lat. en la antesis, 6-7-ovulado; hipanto hasta de 40 mm long., o ms, x 0,6-0,7 mm
dim.; estilos de 2,4-3,8 mm long., blancuzcos, nectarios muy pequeos. Fruto fusiforme, oscuramente 3-gono, de 11,5-14,5
mm long. x 4-5,5 mm dim. en su parte ms
ancha. Semillas de 5-7 mm long. x 2 mm lat.,
rostro micropilar de 3-3,7 mm long. 2n = 46.

3 cm

Nombres vulgares. Es: elodea, helodea, cola de zorro, luchecillo, peste de agua. Po: rabo de zorro. Fr: lode. In: Brazilian elodea,
Brazilian waterweed, common waterweed,
dense waterweed, leafy elodea, South American waterweed, waterweed. Af: waterpes.

A
B

Fig. 77. Egeria densa. A. a, planta con inflorescencia; b, inflorescencia con flor pistilada
(De Tur, 1996: fig. 15); c, espata de la inflorescencia de flores estaminadas; d, flor estaminada;
e, nectario de la flor estaminada; f, hoja; g, pice
de la hoja (De: St. John, 1961: fig. 1 a-e). B. Flor
estaminada (De: Hurrell et al., 2005: 115).
181

Flora Rioplatense 3, 1

Estados Unidos; en Europa se cultiv por


primera vez en 1903, en Gttingen, Alemania. Entre 1940 y 1970 se naturaliz en Espaa, Italia, Suiza, Inglaterra, Holanda, Francia, Sudfrica, Nueva Zelanda, Australia,
Japn, Mxico, las Antillas, Centroamrica
y algunos pases de Sudamrica (Aston,
1973; Castro et al. 2005; Cirujano et Medina, 1995; Cook et Urmi Knig, 1984; Crow,
2003; Dandy, 1980; Hauenstein, 2006; Haynes, 2000; Haynes et Holm-Nielsen. 2001;
Healy et Edgar, 1980; Henderson, 2001;
Hickman, 1993; Marticorena et Quezada,
1985; McVaugh, 1993; MBG, 2008; Novelo
et Lot, 1994: Parsons et Cuthbertson, 1992;
Proctor, 2005; Ramrez et al. 1981, USDANRCS, 2008; Wang et al., 2007; Wunderlin et
Hansen, 2004). Crece en aguas ricas en materia orgnica; a veces en aguas con abundante calcio. En los pases donde se ha introducido slo se conocen plantas estaminadas; se propaga por va vegetativa (Cook
et Urmi-Knig, 1984). En la Argentina se
halla en Misiones, Corrientes, Santa Fe, Crdoba, Entre Ros y Buenos Aires (Cook et
Urmi-Knig, 1984; Pensiero et al., 2005). En
la regin rioplatense crece en el delta, Martn Garca y las riberas argentina y uruguaya, en cuerpos de agua hasta 1-2 m de profundidad, a veces en extensas colonias (Burkart, 1957; Cabrera, 1969, Cabrera et Fabris,
1948; Cabrera et Zardini, 1978; Hauman,
1925; Herter, 1943; Hicken, 1910; Lombardo,
1970, 1984; Tur, 1996; Tur et Lavigne, 1992).
Florece entre la primavera y el otoo.
Usos. Ornamental, para acuarios y estanques. Se multiplica por fragmentacin
de tallos (Hurrell et al., 2005). La temperatura ptima para su crecimiento es de 16 C,
y la mxima de 25 C. Se estresan a temperaturas por encima de los 30 C, e intensidad
lumnica muy elevada. El crecimiento no se
detiene en condiciones desfavorables, pero
pierde color y los tallos se adelgazan. Se
emplea asimismo para material de estudio
en investigaciones fisiolgicas (metabolismo de la fotosntesis, movimiento de cloro182

plastos, transporte interno de sustancias,


geometra de la divisin celular, potencial
bioelctrico) y ecolgicas (produtividad,
biomasa, absorcin de nutrientes). Adems,
es una planta forrajera de emergencia. En
Sudfrica, se ha considerado una "planta
oxigenadora" de cuerpos de agua, incluyndose en planes de erradicacin de larvas de
mosquitos (en especial, el transmisor de la
malaria). No obstante, estudios posteriores
indicaron que estas plantas se descomponen rpidamente y disminuyen el nivel de
oxgeno en el agua. Las hojas pueden absorber fsforo, nitrgeno y sulfuros; si estos se hallan en el agua en bajas concentraciones, la absorcin las realizan las races.
Sin embargo, por su rpido metabolismo,
la retencin y el reciclado de iones a partir
de estas plantas, reduce su valor como especie apta para el tratamiento de aguas. En
acuarios, absorbe nutrientes y previene el
desarrollo de algas. Tiene una concentracin de vitamina C de 270-280 mg% de peso seco (Camargo et al. 2006; Casati et al.,
2000; Cook et Urmi Knig, 1984; Correa et
al., 2003; Feijo et al., 1996, 2002; Ozimek
et al., 1993; Pinochet et al., 2004; Sorrell et
Dromgoole, 1996; Tanner et al., 1993).
Exsiccata:
URUGUAY. MONTEVIDEO: Barra de Santa
Luca, IV-1897, C. Spegazzini 2216 (LP).
ARGENTINA. BUENOS AIRES. "In ditione
Platensi, prope Bonariam", J. Tweedie ? 10 in
Herb. Hooker (holotipo K) [fide Cook et UrmiKnig, 1984].- Isla Martn Garca: 8-XII-1907
(fl), L. P. Spegazzini (BAB 23858); Punta Can,
IV-1935, A. Pastore 351 (LP); I-1938, R. Capurro (BA 55761).- San Fernando: San Fernando,
2-XI-1902, C.M. Hicken 876 (SI); Ro Chan,
I-1914 (fl), A.C. Scala 40 (LP); Cruz Colorada,
26-XII-1931, A. Burkart 4521 (SI); Paran Min,
18-V-1950, A.L. Cabrera 10640 (LP).- San Isidro:
San Isidro, XI-1905, L. Hauman (BAA 7575),
XII-1928, L.R. Parodi 8771 (BAA).- Ensenada:
Punta Lara, 1-XI-1929, A. L. Cabrera 1236 (LP);
Isla Santiago, XII-1930, A.L. Cabrera 1585 (LP).La Plata: La Plata, lago del bosque, XI-1982 (fl),
L. Pertuzi 1 (LP).- Magdalena: Los Talas, II1982 (fl), N. M. Tur 1734 (LP).

Alismatales: Hydrocharitaceae

A
B

Fig. 78. Egeria densa, en acuarios. A. pice de la planta, con una flor (De: Hurrell et al., 2005:
115). B-C. Detalles de los tallos y de las hojas (Fotos: G. Delucchi).
183

Flora Rioplatense 3, 1

Fig. 79. Egeria densa. Planta con flores en Martn Garca (De: Hurrell et al., 2005: 115).

Egeria najas
PLANCH., Ann. Sci. Nat., Bot. 3 (11): 80, 1849.
Etimologa: del latn Naias, derivado del
griego , 'nyade', ninfa de los ros y de
las fuentes, aludiendo a su hbitat.
Elodea najas (PLANCH.) CASP., Monatsber.
Knigl. Preuss. Akad. Wiss. Berlin: 49, 1857.
Anacharis hilariana CASP., loc. cit.: 13.
Elodea guyanensis RICH. f. longifolia CHODAT
et HASSL., Bull. Herb. Boissier II, 3: 1033,
1903.
Anacharis naias (PLANCH.) VICT., Contrib.
Lab. Bot. Univ. Montral 18: 42, 1931.
Elodea kochii HERTER, Revista Sudamer.
Bot., 6: 134, fig. 2, 1940.
E. paraguayensis HERTER, loc. cit., fig. 3.
Iconografa: HERTER, 1940: loc. cit. [Elodea
kochii, E. paraguayensis]; HERTER, 1943:
47, fig. 188 [E. kochii]; ST. JOHN, 1961: 299,
fig. 1 f-l; COOK et URMI-KNIG, 1984: 90, fig.
6; ARBO et TRESSENS, 2002: 23, fig. 1.15.
Nombres vulgares. Es: elodea, cola de zorro. Po: rabo de zorro. In: anacharis, curly
leaf anacharis, elodea, slender-leaved elodea, oxygen weed, waterweed. Al: Paraguay
Wasserpest.

Hierbas hasta de 2 m long. Tallos de


184

0,5-1,5 mm dim., entrenudos de 1,5-5 (-11)


mm long. Hojas desarrolladas generalmente
en verticilos de 5, frecuentemente recurvadas, menos comnmente expandidas, de
7-15 (-25) mm long. x 0,8-1,5 (-2,5) mm lat.
Flores estaminadas 2-3 por inflorescencia;
espatas de 2,2-7 mm long. x 0,7-2,2 mm lat.;
pedicelos hasta de 70 mm long. x 0,4-0,6
mm dim.; spalos de 1,8-4 mm long. x 1-2,3
mm lat., ptalos de 3,5-9 mm long. x 2-7,5
mm lat., estambres con filamentos de 0,61,3 mm long. x 0,2-0,4 mm lat., no constreidos debajo de las anteras, suavemente
papilosos hacia el pice, blancos o amarillos; nectarios de 0,2-0,5 mm alt. x 0,5-0,9
mm dim., los lobos laterales ms cortos
que el lobo central. Flores pistiladas 1 por
inflorescencia; espatas de 3,4-8 mm long. x
1-2 mm lat.; spalos de 1,2-3,3 mm long. x
1,2-1,8 mm lat.; ptalos de 2,8-5,7 mm long.
x 2,5-5 mm lat.; estaminodios truncados en
el pice, de 0,4-1,3 mm long., suavemente
papilosos, amarillos a anaranjado plidos;
ovario de 1,5-2 mm long. x 0,5-1 mm lat. en
la antesis, 6-9-ovulado; hipanto hasta de
45 mm long. x 0,4-0,6 mm dim.; estilos de
1,6-3,2 mm long., blancos a amarillo plidos;

Alismatales: Hydrocharitaceae

Obs. La tercer especie del gnero, E.


heterostemon S. KOEHLER et C. P. BOVE, nativa de Mato Grosso y Gois, Brasil, es similar a E. najas por sus estambres no cons-

URUGUAY. MONTEVIDEO: Barra de Santa


Luca, IV-1897, C. Spegazzini 2217 (LP).
ARGENTINA. ENTRE ROS. Islas del Ibicuy:
Isla La Chilena, ro Brazo Largo inferior, zanja
nueva, 28-II-1938 (fl), A. Burkart 8929 (SI).
BUENOS AIRES. Isla Martn Garca: canal
frente a Punta La Gata, 20-VII-1997 (fl), J. Hurrell 3606 (LP); frente al Puerto Viejo, 25-IX1997 (fl), J. Hurrell et al. 3627 (LP); Punta La
Gata, pajonal costero, 14-V-1998 (fl), J. Hurrell
et al. 3923 (LP).

1 mm

Usos. Ornamental, para acuarios y estanques, aunque menos difundida que E.


densa. Para un buen desarrollo, requiere
iluminacin media, pH 5,5-8, temperatura
mnima de 15 C y mxima de 27 C. Con
temperaturas ms elevadas se acelera la
desacomposicin de la planta (Carvalho
et al., 2005). No necesita dixido de carbono o nutrientes adicionales (fsforo, nitrgeno). Su crecimiento es rpido, y es apta
para prevenir el desarrollo de algas. Se multiplica fcilmente por brotes laterales y por
fragmentacin de tallos.

Exsiccata:

1 mm

Especie nativa de Brasil (desde Minas


Gerais hasta Rio Grande do Sul), Bolivia,
Paraguay, Uruguay y la Argentina, donde
crece en las provincias de Corrientes, Entre Ros y BuenosAires (Burkart, 1957; Cook
et Urmi-Knig, 1984; Herter, 1943; Frey,
1995; Mlgura, 1996; St. John, 1961, 1962).
Es simptrida con E. densa y, como ella, se
ha introducido bajo cultivo en Europa. Sin
embargo, no se ha establecido fuera de su
regin de origen. Dentro de su rea de distribucin puede devenir invasora, sobre
todo, en canales y en embalses (Bini et al.
1999; Carvalho et al., 2005; Thomaz et al.,
2006, 2007). Pueden crecer y desarrollarse
en aguas turbias, con baja intensidad lumnica, y colonizar sectores con mayor profundidad de los cuerpos con aguas limpias,
a diferencia de E. densa que, por lo general, requiere mayor intensidad lumnica (Gomes Tavechio et Thomaz, 2003). En la isla
Martn Garca crece en las costas septentrionales, fangosas, donde cohabita con Elodea callitrichoides. Florece desde la primavera hasta el otoo.

treidos debajo de las anteras y sus hojas


recurvadas, pero stas se hallan en verticilos de 4-10 por nudo, y tienen 6-8 mm long.,
y presentan 2 flores estaminadas por inflorescencia, con ptalos hasta de 4 mm long.
los ptalos de las flores pistiladas tambin
son menores, hasta de 3 mm long. (Koehler
et Bove, 2001, 2004).

1 mm

nectarios pequeos. Fruto fusiforme de


7,5-8 mm long. x 2,5-3,5 mm lat. Semillas de
2,8-4,2 mm long. x 1-2 mm lat., rostro micropilar de 1,6-2.1 mm long.

b
a

Fig. 80. Egeria najas: a, detalle de la hoja; b,


pice de la hoja; c, espata de la inflorescencia de
flores estaminadas; d, flor estaminada; e, espata
de la inflorescencia de flores pistiladas; f, flor
pistilada; g, nectario de la flor pistilada (De: St.
John, 1961: fig. 1 f-l).
185

Flora Rioplatense 3, 1

Elodea
MICHX., Fl. Bor.-Amer., 1: 20, 1803.
Tipo: E. canadensis MICHX., loc. cit.
Etimologa: del griego elodes (), 'terrenos pantanosos', aludiendo a su hbitat.

Hierbas perennes, hidrfitas sumergidas, libres o, a veces, arraigadas, glabras.


Races monomrficas, en los nudos de las
ramas laterales, largas, filiformes. Tallos monomrficos, teretes, delgados, ramificados
cerca de la base y cerca de la superficie del
agua; ramas laterales en la axila del primer
par de hojas, la superior comnmente con
1 yema; a veces con turiones. Hojas ssiles,
exestipuladas, opuestas en la parte inferior y en verticilos de 3 (-6) en la superior,
los entrenudos sucesivos rotados 60o (parece que las hojas estuviesen ordenadas
en 6 hileras), lminas enteras, lineares a
angostamente ovadas, recurvadas o expandidas, verdes, con lneas longitudinales oscuras, pice subobtuso, agudo o algo acuminado, terminado en ms de una espina
unicelular, base truncada, borde serrulado
a denticulado, nervio 1, sin espinas; fibras
marginales presentes; idioblastos con tanino; vernacin plegada; estomas ausentes;
primer par de hojas escuamiformes, subopuestas, en posicin lateral o sublateral en
los nudos, lminas enteras, deltoides, ovadas o angostamente ovadas, traslcidas o
verde plidas, agudas, base truncada, borde entero; escamas intravaginales 2 por hoja, ovadas, translcidas. Inflorescencias 1
(-2) floras; espata ssil, obovoide a cilndrica; brcteas conduplicadas, lateralmente
unidas, libres en el pice. Flores unisexuales (plantas dioicas, rara vez monoicas), rara
vez flores bisexuales (pistiladas con estaminodios funcionales); flores estaminadas
ssiles a largamente pediceladas, abren en
la superficie del agua, a menudo se liberan
y flotan; sin nectarios; pistilodios ausentes
o rudimentarios; flores pistiladas, ssiles,
pero con hipanto muy largo, abren en la superficie del agua; sin nectarios; estaminodios 3, libres, filiformes, parte inferior ver186

dosa a blancuzca, la superior lilcea, papilosa.


Spalos reflejos en la antesis, suborbiculares a angostamente elpticos, herbceos,
verdes, con lneas o manchas lilceas o prpuras, borde hialino, nervio evidente; en
las flores pistiladas algo ms pequeos.
Ptalos delicuescentes, angostamente elpticos, menores que los spalos, blanquecinos a translcidos, nervio a veces prpura;
en las flores pistiladas algo ms anchos y
ocultos por los estilos curvados. Estambres en 3 (-2) verticilos de 3; filamentos
muy breves, no papilosos; anteras extrorsas, elipsoides, amarillentas; polen elipsoide, reticulado, se dispersa en el estadio
3-celular. Ovario 3-carpelar, 1-locular, cilndrico, atenuado en el pice en un hipanto
alargado; estilos ms o menos aplanados,
recurvados, blancos, papilas laterales blancas o prpuras; estigmas enteros o 2-lobados; vulos hasta 10, orttropos, de placentacin parietal. Fruto elipsoide a ovoide, ssil, irregularmente dehiscente, pericarpio delgado, translcido, rostro apical. Semillas fusiformes, testa engrosada, glabra
o pubescente, rostro micropilar con base
lisa o verrugosa. 2n = 12?, 16?, 24, 42-56.
Gnero de las zonas clidas y templadas de Norte y Sudamrica, ausente en Amrica Central y en las zonas tropicales sudamericanas. Introducido en Europa en el siglo
XIX, ciertas especies se han naturalizado en
Eurasia y Australasia, donde algunas, como
E. canadensis MICHX., es una maleza invasora. Comprende 5-6 especies, 1 de ellas
crece en la Argentina (Bowmer et al., 1995;
Catling et Wojtas, 1986; Cook, 1990; Cook
et Urmi-Knig, 1985; Govaerts, 2006; Haynes, 2000; Kew, 2006; St. John, 1963 a,b).
La polinizacin es hidrfila. Las flores
pistiladas, con hipanto alargado, se abren
en la superficie: los spalos se expanden y
permiten la flotacin; los ptalos, dbiles,
se sumergen bajo los estilos. Las flores estaminadas se desprenden antes de abrirse y
ascienden a la superficie; all, el perianto
se abre bruscamente y se liberan las ante-

Alismatales: Hydrocharitaceae

ras, que arrojan el polen sobre el agua; ste


llega hasta los estigmas arrastrado por la
corriente; la fertilizacin se realiza fcilmente en las plantas cultivadas; en estado
silvestre, es escasa. La dispersin es bsicamente vegetativa, por fragmentacin de
tallos; a veces, por turiones (Cook et UrmiKnig, 1985; St. John, 1963a).

Elodea callitrichoides
(RICH.) CASP., Monatsber. Knigl. Preuss.
Akad. Wiss. Berlin: 47, 1857.
Basnimo: Anacharis callitrichoides RICH.,
Mm. Cl. Sci. Math. Inst. Natl. France 1811
(2): 7, 1812.
Etimologa: de Callitriche (Callitrichaceae),
gnero de dicotiledneas hidrfitas, y el sufijo griego -oides (), 'similar', aludiendo al parecido entre estas plantas.

spalos de 4,5-6,2 mm long. x 1,6-2 mm lat.;


ptalos algo espatulados, de 5-6 mm long.
x ca. 1 mm lat., estambres 9, raro 6, anteras
de 3-3,5 mm long. Flores pistiladas 1 por
inflorescencia; espatas de 11-16 (-24) mm
long. x 0,5-1,6 mm lat. durante o despus
de la antesis, pice no inflado, hendidura
apical de 0,7-1,8 mm long.; spalos de 3-4
mm long.x 0,7-1 mm lat., ptalos subespatulados, de 5-6 mm long. x 2-3 mm lat.; estaminodios de 0,8-1,2 mm long.; hipanto
hasta de 15 cm long., x 0,3-0,5 mm dim.;
estilos de 5-8 mm de long., 2-fidos. Fruto
linear-elipsoide, ca. 11 mm long., rostro apical ca. 4,5-6 mm long. Semillas ca. 2,7 mm
long, con algunos pelos en la base, rostro
micropilar ca.1,5 mm long.

E. ernstae H. ST. JOHN, Darwiniana 12: 644,


figs. 1-2, 1963.
E. richardii H. ST. JOHN, loc. cit.: 649.

Iconografa:HERTER, 1943: 47, fig. 187; CABRERA et FABRIS, 1948: 39, fig. 13; ST. JOHN,

1963a: 645, 647, figs. 1-2 [E. callitrichoides,


E. ernstae, E. richardii]; CABRERA, 1969: 313,
fig. 57; PREZ-MOREAU, 1969: 25, fig. 9; CABRERA, et ZARDINI, 1978: 62, fig. 19; COOK et
URMI-KNIG, 1985: 131, fig. 4; SIMPSON, 1986:
11, fig. 7; BIANCO et al., 2001: 225.

1 mm

1 mm

Nombres vulgares. Es: elodea, helodea, cola de zorro, luchecillo. Po: rabo de zorro. Fr:
lode feuilles allonges, lode d'Argentine. It: morso di rana. In: greater water-thyme, South American waterweed. Al: Argentinische Wasserpest, Ernst Wasserpest.

1 mm

Hierbas hasta de 2 m long. Tallos de


0,5-1,5 mm dim., entrenudos de 3-7 (-12)
mm long. Hojas expandidas, lineares, de 515 (-24) mm long. x 1-2 mm lat.; hojas escuamiformes hasta de 3 mm long. x hasta
de 1,5 mm lat.; escamas intravaginales ca.
0,2 mm long. x ca. 0,4 mm lat. Flores estaminadas 1 por inflorescencia; espatas de
1-2 cm long. x hasta de 0,3 cm lat. durante o
despus de la antesis, infladas en el pice,
hendidura apical de 2-3 mm long.; pedicelos hasta de 10 cm long. x 0,5-0,8 mm dim.,
blancos, persisten poco luego de la antesis;

Fig. 81. Elodea callitrichoides: a, detalle de


la hoja; b, pice de la hoja; c, dem sub E. ernstae;
d, flor estaminada y espata; e, flor pistilada y
espata; f, flores estaminada y pistilada sub E.
ernstae (De: St. John, 1963a: figs. 1-2).
187

Flora Rioplatense 3, 1

Especie de Uruguay y de la Argentina,


donde crece en las provincias de Jujuy, Chaco, Crdoba, Santa Fe, Corrientes, Entre
Ros, Buenos Aires y Ro Negro (Bianco et
al., 2001; Cook et Urmi-Knig, 1985; Hauman, 1913, 1917; IBODA, 2008; Prez Moreau,
1969; Seubert, 1855; St. John, 1963 a, b).
Se ha naturalizado en Europa (Dandy, 1980;
Kowarik, 2003; Preston et Croft, 1998; Simpson, 1984, 1986; Vanderpoorten et al., 2000),
en los Estados Unidos (USDA-NRCS, 2008)
y en Canad (Brayshaw, 2000). A menudo
deviene maleza invasora (Cabrera Walsh
et Mattioli, 2007; Marzocca, 1994). Se desarrolla hasta 1 m de profundidad y, a menudo,
forman colonias muy densas, debido a su
agresiva multiplicacin vegetativa. En la
regin rioplatense crece en Martn Garca
(junto a Egeria najas), y en las riberas bonaerense (hasta Punta Indio) y uruguaya
(Colonia, Montevideo). En Buenos Aires,
tambin crece en Carmen de Patagones
(Burkart, 1957; Cabrera, 1969; Cabrera et
Fabris, 1948; Cabrera et Zardini, 1978; Herter, 1943; Hicken, 1910). Florece desde la
primavera hasta el otoo.
Usos. Ornamental, para acuarios y estanques. Tiene requerimientos similares a
los de las especies de Egeria, pero se halla
menos difundida. Se multiplica por fragmentacin de tallos. Tambin se utiliza como material para investigaciones fisiolgicas.
Exsiccata:
URUGUAY. COLONIA: Riachuelo, dunas, X1936 (fl), A. L. Cabrera 3855 (LP).- MONTEVIDEO: Montevideo, P. Commerson s. nro. (holotipo
P) [fide Cook et Urmi Knig, 1985].
ARGENTINA. CAPITAL FEDERAL: Arroyo
Maciel, IX-1880 (fl), C. Spegazzini 2218 (LP);
Palermo, I-1881 (fl), leg. ?, sin nro. (LP).
BUENOSAIRES. Isla Martn Garca: canal frente a Punta La Gata, 20-VII-1997, J. Hurrell et al.
3607 (LP).- San Isidro: San Isidro, IV-1906, L.
Hauman (BAA 7581); V-1915, L.R. Parodi 1462
(BAA).- Avellaneda: Barracas al sur, 6-IX-1902,
S. Venturi 175 (BAF).- Ensenada: Isla Santiago,
VII-1906, F. Pastore 135 (SI).- Punta Indio: ca.
Monte Veloz, 25-X-1936 (fl), M. Job 1356 (LP).
188

Limnobium
RICH., Mm. Cl. Sci. Math. Inst. Natl. France
12 (2): 32, 1814.
Tipo: L. spongia (BOSC) STEUD., Nom., ed. 2,
2: 45, 1841 [= Hydrocharis spongia BOSC,
Ann. Mus. Natl. Hist. Nat. 9: 396, 1807; =
Limnobium boscii RICH., loc. cit., nom. illeg.].
Etimologa: del griego limne (), 'lago',
'estanque', 'agua estancada', y bos (),
'vida', aludiendo a su hbitat.
Hydromystria G. MEY., Prim. Fl. Esseq.:
152, 1818.

Hierbas perennes, hidrfitas flotantes,


libres o arraigadas, glabras. Races ramificadas, con largos pelos radicales, dimrficas:
unas filiformes, numerosas, de crecimiento
lento, dbilmente geotrpicas, otras ms
gruesas, escasas, de crecimiento rpido,
fuertemente geotrpicas. Tallos dimrficos:
breves, con entrenudos muy cortos, que
llevan hojas en roseta, y estolonferos con
entrenudos largos, no ramificados, que terminan en una roseta o, a veces, en hibernculos. Hojas espirodsticas, arrosetadas,
pecioladas; lminas enteras, curvinervias,
(2-) 3-7 (-8) nervios principales, los secundarios transversales formando un retculo;
vernacin convoluta; estomas presentes;
estpulas axilares, ovadas a anchamente
ovadas, membranceas, fugaces, envainan
el pice de la roseta en desarrollo; en estado
vegetativo, hojas flotantes cortamente pecioladas, lminas obovado-espatuladas a
orbiculares, pice obtuso o redondeado,
base cordada, redondeada o cuneada, borde entero, envs con tejido aerenquimtico
hasta de 1 cm de espesor; en estado reproductivo, hojas areas largamente pecioladas, elpticas u ovadas, pice agudo o redondeado, base cordada, cuneada o atenuada, borde entero, envs liso, sin tejido
aerenquimtico; primer par de hojas escuamiformes, ssiles, en la base de cada roseta, subopuestas, sin estpulas, fugaces
(probablemente representen estpulas de
hojas vestigiales), ovadas, membranceas;
escamas intravaginales lineares a cordadas,

Alismatales: Hydrocharitaceae

Fig. 82. Limnobium laevigatum. Aspecto de las plantas estriles, en un acuario (Foto: Cardex).

secretan muclago cuando jvenes, desaparecen en las hojas desarrolladas. Inflorescencias en 1-3 monocasios a cada lado de
una flor terminal; espata con (1-) 2 brcteas
libres, ovadas, translcidas, por lo general, la inferior ms corta. Flores unisexuales
(plantas monoicas), areas, pedicelos delgados, extendidos en la antesis, sin nectarios; las estaminadas sin pistilodios, en inflorescencias hasta 25-floras, las pistiladas
con estaminodios, en inflorescencias 1-6floras, ambos tipos de inflorescencias en
la misma o en distintas rosetas. Spalos reflejos (flores estaminadas) o expandidos (flores pistiladas), elpticos, tenues, amarillentos o verdosos. Ptalos 3 (flores estaminadas) o 0-3 (flores pistiladas), expandidos en
la antesis, lineares, blancuzcos o verdosos,
tenues, los de las flores pistiladas generalmente ms pequeos. Estambres en (1-) 25 (-6) verticilos de 3; filamentos unidos en
la base en una columna, porcin libre ms
corta; anteras extrorsas, elipsoides, amarillas, a veces algunas estriles; polen esfri-

co, pulverulento, se dispersa en el estadio


3-celular; estaminodios 2-6 (en flores pistiladas), verticilados o de a pares, no nectarferos. Ovario nfero, 3-9-carpelar, 1 (-6-9)
locular (segn tengan septos o no), elipsoide; estilos exertos, cada uno con 2 filamentos estigmticos delgados, papilosos;
vulos 5-200 o ms, orttropos, de placentacin parietal. Fruto globoso o elipsoide,
rostro apical, longitudinalmente dehiscente, madura en el fango o sumergido (hidrocrpicos) por la curvatura del pedicelo despus de la antesis. Semillas elipsoides o
globosas, cubiertas de tricomas cilndricos,
rostro micropilar breve. 2n = 26-30.
Gnero de cuerpos lnticos y arroyos
de corriente lenta de las zonas clidas y templadas desde el sudeste de los Estados Unidos hasta la provincia de Buenos Aires, en
la Argentina, entre 0-3000 m s.m. (Colombia). En ocasiones forma densas carpetas,
asociada a Ricciocarpus, Azolla, Salvinia
y diversas Lemnaceae. Comprende 2 es189

Flora Rioplatense 3, 1

pecies: L. spongia, de Norteamrica y L.


laevigatum (HUMB. et BONPL. ex WILLD.)
HEINE, de Centro y Sudamrica (Bernardello
et Moscone, 1986; Cook, 1998; Daz Miranda et al., 1981; Govaerts, 2006; Haynes, 2000;
Hurrell et al., 2005; Kew, 2006; Moscone
et Bernardello, 1985).
Las flores pistiladas se hallan en la parte
inferior de la roseta, los pednculos y pedicelos son breves y, en la antesis, los filamentos estigmticos se expanden por encima
del agua, y se mantienen turgentes 1-3 das.
Las flores estaminadas se desarrollan en un
nivel superior de la roseta, los botones florales emergen de la espata durante la noche,
se abren por la maana y hacia el medioda
la elongacin es completa y las flores estaminadas se ubican por encima de las pistiladas, spalos y ptalos se expanden, las anteras liberan el polen, seco y pulverulento,
que cae por la plataforma que forman los
ptalos expandidos, arqueados hacia abajo.
El polen cae sobre los filamentos estigmticos o, a veces, en el agua, llegando luego a
las flores pistiladas, parcialmente emergidas (Cook, 1982). En L. laevigatum probablemente tambin haya entomofilia (Lowden, 1992). Las semillas se liberan en una
masa mucilaginosa, y flotan gracias a sus
tricomas superficiales; germinan en el agua
o en el fango. Asimismo, las plantas se dispersan por fragmentacin de estolones.
Obs. Limnobium presenta algunos caracteres primitivos: races ramificadas, hojas espirodsticas, pecioladas, brcteas de
la espata libres, bractolas, estambres, carpelos y semillas numerosos; pero, al mismo
tiempo, tiene algunos caracteres especializados: races dimrficas con pelos alargados,
tallos dimrficos, flores unisexuales, filamentos estaminales basalmente unidos. En estado vegetativo es difcil diferenciar Limnobium de Hydrocharis, excepto por las races
monomrficas de este ltimo. Las flores de
Hydrocharis tienen nectarios, ptalos mayores, estambres unidos de a pares, y estilos
no exertos (Cook et Urmi-Knig, 1983).
190

Limnobium laevigatum
(HUMB. et BONPL. ex WILLD.) HEINE, Adansonia, n.s., 8: 315, 1968.
Basnimo: Salvinia laevigata HUMB. et
BONPL. ex WILLD., Sp. Pl., ed. 4, 5: 537, 1810.
Etimologa: en latn, 'suave', de laevigata,
'suavidad', aludiendo a sus hojas glabras.
Hydromystria stolonifera G. MEY., Prim.
Fl. Esseq.: 153, 1818.
Jalambicea repens CERV., in DE LA LLAVE
et LEXARZA, Nov. Veg. Descr. 2: 12, 1825.
Limnobium sinclairii BENTH., Bot. Voy. Sulphur: 175, 1846.
Trianea bogotensis H. KARST., Linnaea 28:
425, 1856.
Limnobium stoloniferum (G. MEY.) GRISEB.,
Fl. Brit. W. I.: 506, 1862.
Hydrocharella echinospora SPRUCE ex
BENTH., in BENTH. et HOOK. f., Gen. Pl. 3 (2):
452, 1883.
Hydrocharis stolonifera (G. MEY.) KUNTZE,
Revis. Gen. Pl. 3 (2): 297, 1898.
Hydromystria sinclairii (BENTH.) HAUMAN,
Anales Mus. Nac. Buenos Aires 27: 326326, 1915.
Limnobium bogotense (H. KARST.) DELAY,
Bull. Soc. Bot. France 88: 481, 1941.
Hydromystria laevigata (HUMB. et BONPL.
ex WILLD.) HUNZ., Lorentzia 4: 5, 1981.
Hydromystria laevigata (HUMB. et BONPL.
ex WILLD.) DIAZ-MIR. et D.PHILCOX, Bot. J.
Linn. Soc. 83 (4): 318, 1981.- comb. inval.
Limnobium spongia subsp. laevigatum
(HUMB. et BONPL. ex WILLD.) LOWDEN, Rhodora 94: 129, 1992.
Iconografa: HERTER, 1943: 48, fig. 190 [Hydromystria stolonifera] CABRERA, 1969: 307,
fig. 55 [H. stolonifera]; CABRERA et ZARDINI,
1978: 61, fig. 18; HUNZIKER, 1982: 474-475,
figs. 1-2 [H. laevigata]; LOMBARDO, 1984: 21,
lm. 7, 2; LOWDEN, 1992: 118, fig. 3; TUR,
1996: 42, fig. 15 a-d; BIANCO et al., 2001: 226
[L. spongia subsp. laevigatum]; ARBO et TRESSENS, 2002: 29, fig. 1.41 [L. spongia]; CROW,
2003: 297; HURRELL et al., 2005: 107.
Nombres vulgares. Es: botn cucharita, buchn cucharita, corazn flotante, cucharita
de agua, hierba guatona, mordisco de rana.
Po: erva do sapo. Fr: grenouillete. In: Amazon frogbit, American frogbit, South American frogbit, West Indian spongeplant. Al:
Sdamerikanischer froschbiss.

Alismatales: Hydrocharitaceae

Hierbas de (2-) 5-10 (-20) cm alt. Tallos


breves hasta de 20 mm long. x ca. 2 mm
dim., los estolonferos con entrenudos de
3-12 cm long. Races filiformes hasta de 10
cm long. x ca. 1 mm dim., races gruesas
hasta de 30 cm long. x ca. 2 mm dim. Hojas
con estpulas hasta de 2,2 cm long., pecolos de las hojas flotantes de (0,5-) 2-5 (-8,5)
cm long., a veces inflados, los de las hojas
areas de (2,5-) 4-10 (-25) cm long., no inflados; lminas de (5-) 10-50 (-65) mm long.
x (3-) 8-40 (-60) mm lat., base usualmente
cuneiforme, 3-5 venas principales. Flores
estaminadas en inflorescencias hasta 11floras; espata con brcteas de 5-22 (-30)
mm long., pednculos hasta de 25 mm
long.; pedicelos ca. 43 mm long.; spalos
ca. 3-7 mm long. x ca. 2 mm lat.; ptalos ca.
5-9 mm long. x ca. 1-2 mm lat.; estambres
(3-) 6 (-9), columna estaminal hasta de 2
mm en la antesis, porcin libre de 0,3-1,3
mm long., anteras de 2-3 mm long. Flores
pistiladas en inflorescencias 1-3-floras;
espata con brcteas de 15-20 (-24) mm long.,
pednculos de 2-3 mm long. o ausentes;
pedicelos hasta de 20 mm long. (mucho ms
largos en el fruto); spalos ca. 2-6 mm long.
x ca. 1-2 mm lat.; ptalos ca. 2-5 mm long. x
ca. 0,5 mm lat., o ausentes; estaminodios
ca. 1-2 mm long.; ovario 3-6-carpelar, 1-locular, de (2-) 6-7 (-9) mm long. x 0,5-2,2 mm
dim.; estilos 3-6, de 5-14 mm long., filamentos estigmticos de un cuarto a un quinto de su longitud. Fruto elipsoide de 10-15
mm long. x 0,4-3,5 mm dim. Semillas ca.
100, de 0,8-1,2 mm long. x 0,6-0,8 mm lat.,
tricomas de 0,1-0,2 mm long. 2n = 28.
Especie ecolgicamente plstica, nativa de Centro y Sudamrica, desde Mxico
y las Antillas hasta Uruguay, la Argentina
y Chile (Boettcher Fuentes, 2007; Brako et
Zarucchi, 1993; Crow, 2003; Haynes et HolmNielsen, 1986, 2001, 2007; Jrgensen, 1999;
Killeen et Schulenberg, 1998; Marticorena
et Quezada, 1985; Novelo et Lot, 1994; Proctor, 2005). Crece desde el nivel del mar hasta
los 2000 m s.m., en Mxico, y 2800 m s.m.,

A
B

Fig. 83. Limnobium laevigatum. A. Plantas


estriles en una carpeta de lemnceas. B. Detalle
de la planta estril. C. Plantas con flores (De Hurrell et al., 2005: 107).
191

Flora Rioplatense 3, 1

Fig. 84. Limnobium laevigatum en flor [J. Hurrell et al. 3980 (LP)] (De: Hurrell et al., 2005: 107).

en Colombia. Se desarrolla en zonas con


climas hmedos, clidos y templados, eventualmente en estepas, pero con lluvias abundantes (Cook et Urmi-Knig, 1983). Crece
adventicia en California, Estados Unidos
(Hrusa et al. 2002; USDA-NRCS, 2008). En la
Argentina se distribuye en Salta, Tucumn,
Formosa, Chaco, Crdoba, Santa Fe, Corrientes, Entre Ros, Buenos Aires y la Capital Federal (Arbo et Tressens, 2002; Bianco
et al., 2001; Cabrera, 1969; Hauman, 1915;
Hunziker, 1981, 1982). En Entre Ros, es
maleza en los arrozales (Lallana, 2005; Sabattini et al. 2000). En la regin rioplatense
se distribuye en el delta, Martn Garca y
las riberas argentina y uruguaya (Burkart,
1957; Cabrera et Fabris, 1948; Cabrera et
Zardini, 1978; Hauman, 1925; Hurrell et al.,
2005; Lombardo, 1984; Tur, 1996; Tur et
Lavigne, 1992). En Martn Garca crece en
las costas, trada por los camalotales de Eichhornia y Pontederia, y en cuerpos de
agua interiores, junto a Azolla, Salvinia y
192

distintas Lemnaceae. En general, se hallan


ejemplares estriles dispersos en carpetas
dominadas por otras especies y, en la poca
de floracin, las carpetas tienen a esta especie como dominante. Florece y fructifica
desde octubre hasta marzo, pero con mayor
abundancia en el verano.
Usos. Ornamental, para acuarios y estanques, sobre todo en espacios abiertos. Es
apreciada por sus races decorativas, que
sirven de refugio para distintos peces. Se
puede cultivar junto a especies de Myriophyllum, Cabomba, Azolla y lemnceas.
Requiere sitios con iluminacin media a
alta, y aguas limpias, con temperaturas entre 21 y 27 C, y pH 6-8. Remueve el exceso
de nutrientes. Su crecimiento es muy rpido
y tiene tendencia a ser invasiva, perjudicando el desarrollo de las plantas sumergidas.
Se multiplica por divisin (Dimitri, 1987).
Ha sido usada para el tratamiento de aguas
agroindustriales (Valderrama, 1996).

Alismatales:
Hydrocharitaceae
Alismatales:
Juncaginaceae

Obs. 1. Las diferencias morfolgicas


entre hojas flotantes y areas son relevantes en relacin a la eficiencia fotosinttica y la dispersin de estas plantas. Las hojas areas son ms grandes, tienen una mayor superficie de asimilacin y sus largos
pecolos favorecen una mejor captacin de
la luz. Ellas contribuyen con el 70 % de la
biomasa foliar anual, mientras las flotantes
slo lo hacen con el 30 %. De este modo,
las hojas areas permiten el crecimiento en
verano y en otoo; mientras, en primavera,
las hojas flotantes favorecen la dispersin
(Bona et Alquini, 1995; Milne et al., 2007;
San Martn et Boestcher, 2003).
Obs. 2. L. spongia, la especie tipo, se
diferencia de L. laevigatum por su mayor
tamao, hasta de 50 cm alt., races gruesas,
hasta de 60 cm long. x 2-4,5 mm dim., flores
estaminadas en inflorescencias hasta 25-floras, en general con 12 estambres, flores pistiladas en inflorescencias hasta 6-floras, fruto de 4-18 mm long. x 4-12 mm dim., semillas
de 1-2,3 mm long. Crece en zonas templado

clidas de los Estados Unidos, en lagunas


y pantanos de bosques de Taxodium distichum (Bodle, 1986; Cook et Urmi-Knig,
1983; Haynes, 2000; Lowden, 1992).
Exsiccata:
URUGUAY. COLONIA: Riachuelo, X-1949,
H. Fabris et H. Gebhard 1 (LP).- MONTEVIDEO:
Arroyo Miguelete, XII-1881, C. Spegazzini (LP
21803).
ARGENTINA. ENTRE RIOS. Islas del Ibicuy:
Arroyo Paranacito, 22-X-1981 (fl), J. J. Valla
(BAA 17719); Ceibas, 4-XI-1983 (fl, fr), N. S.
Troncoso et al. 3696 (LP).
CAPITAL FEDERAL: Palermo, IX-1884, C. Spegazzini (LP 21806).
BUENOS AIRES. Isla Martn Garca: 8-XII1907, L.P. Spegazzini (BAB 4910), X-1934, R.
A. Prez Moreau (BA 19203); costa meridional, playa, 27-III-1997 (fl), J. Hurrell et al. 3514
(LP); Punta La Gata, cuerpo de agua interior,
15-XI-1998 (fl), J. Hurrell et al. 3978 (LP); arenal noroeste, cuerpo de agua interior, 15-XI1998 (fl), J. Hurrell et al. 3979, 3980 (LP); 18XI-2007 (fl), J. Hurrell, N. M. Tur et M. Morales 6607 (SI).- Tigre: Ro Paran, XII-1917 (fl),
L. R. Parodi 2374 (BAA).

2 mm

1 cm

2,5 mm

1 cm

b
d

Fig. 85. Limnobium laevigatum: a, hbito de la planta estril; b, hbito de la planta frtil; c, inflorescencia de flores estaminadas; d, inflorescencia de flores pistiladas (De Tur, 1996: fig. 15, a-d).
193

Flora Rioplatense 3, 1

Bibliografa
ANCIBOR, E. 1979. Systematic anatomy of the
vegetative organs of the Hydrocharitaceae.
Bot. J. Linn. Soc. 78: 237-266.
ARBO, M. M. et S. G. TRESSENS (eds.). 2002. Fl.
del Iber. 614 pp. Corrientes, Univ. Nac.
del Nordeste, Editorial Universitaria.
ASCHERSON, P. et M. GRKE. 1889. Hydrocharitaceae. En A. ENGLER et K. PRANTL (ed.),
Nat. Pflanzenf. 2 (1): 238-258. Leipzig, Engelmann.
ASTON, H. I. 1973. Aquatic plants of Australia.
368 pp. Victoria, Melbourne Univ. Press.
BERNARDELLO, L. M. et A. MOSCONE. 1986. The
karyotype of Limnobium spongia (Hydrocharitaceae). Plant Syst. Evol. 153: 31-36.
BIANCO, C. A. et al. 2001. Fl. del Centro de la
Argentina. Iconografia. 292 pp. Crdoba,
Universidad Nacional de Ro Cuarto.
BINI, L. M. et al. 1999. Aquatic macrophyte distribution in relation to water and sediment
conditions in the Itaipu Reservoir (Brazil).
Hydrobiol. 415: 147-154.
BODLE, M. J. 1986. American frog's bit. Aquatics 8: 4-6.
BOELCKE, O. 1992. Plantas vasculares de la Argentina. Nativas y exticas. 2da. ed. 334 p.
Buenos Aires, Hemisferio Sur.
BOETTCHER FUENTES, C. 2007. Variacin comparativa de biomasa estacional en dos macrfitos de la Regin de Valdivia (Chile). Ciencia
y Trabajo (Chile) 8 (26): 191-199.
BONA, C. et Y. ALQUINI. 1995. Alguns aspectos
estruturais da folha de Limnobium laevigatum. Arq. Biol. Tecnol. 38: 1045-1052.
BOWMER, K. H., S.W. JACOBS et G. R. SAINTY.
1995. Indentification, biology and management of Elodea canadensis (Hydrocharitaceae). J. Aquatic Plant Manag. 33: 13-19.
BRAKO, L. et J. L. ZARUCCHI (eds.). 1993. Catalogue of the Flowering Plants and Gymnosperms of Peru. Monogr. Syst. Bot. Missouri
Bot. Gard. 45: 1-1286.
BRAYSHAW, T. C. 2000. Pondweeds, bur-reeds
and their relatives of British Columbia. 2da.
ed., 250 pp. Victoria, Royal British Columbia Museum.
BURKART, A. 1957. Ojeada sinptica sobre la
vegetacin del Delta del Ro Paran. Darwiniana 11: 457-561.
CABRERA, A. L. 1964. Las plantas acuticas. 96
pp. Buenos Aires, Eudeba.
194

CABRERA, A. L. 1969 [1968]. Hydrocharitaceae.


En A. L. CABRERA (ed.), Fl. Prov. Buenos Aires. Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu.
4 (1): 305-314.
CABRERA, A. L. et H. A. FABRIS. 1948. Plantas
acuticas de la provincia de Buenos Aires.
Publ. Tcn. Minist. Hac., Econ., Prev., Direc.
Agropecu. 5 (2): 1-131.
CABRERA, A. L. et E. M. ZARDINI. 1978. Manual
de la flora de los alrededores de Buenos Aires. 755 pp. Buenos Aires, Acme.
CABRERA WALSH, W. et F. MATTIOLI. 2007. Brazilian waterweed. Disponible: <www.usdasabcl.org> [Consulta: 31-I-2008]
CAMARGO, A. et al. 2006. Primary production
of Utricularia foliosa, Egeria densa and
Cabomba furcata from rivers of the coastal
plain of the State of So Paulo (Brazil). Hydrobiol. 570: 35-39.
CARVALHO, P., S. M. THOMAZ et L. M. BINI. 2005.
Effects of temperature on decomposition of
a potential nuisance species: the submerged
aquatic macrophyte Egeria najas (Hydrocharitaceae). Braz. J. Biol. 65: 51-60.
CASATI, P., M. LARA et C. ANDREO. 2000. Induction of a C4-like mechanism of CO2 fixation
in Egeria densa, a submersed aquatic species. Plant Physiol. 123: 1611-1621.
CASTRO, S. A. et al. 2005. Minimum residence
time, biogeographical origin, and life cycle
as determinants of the geographical extent
of naturalized plants in continental Chile.
Diversity and Distributions 11: 183-191.
CATLING, P. et W. WOJTAS. 1986. The waterweeds
(Elodea and Egeria, Hydrocharitaceae) in
Canada. Canad. J. Bot. 64: 1525-1541.
CIRUJANO, S. et L. MEDINA, 1995. Egeria densa
(Hydrocharitaceae) naturalized in Spain
and Ludwigia natans (Onagraceae), a xenophyte new to european flora. Anales Jard.
Bot. Madrid 53: 140-141.
COOK, C. D. K. 1982. Pollination mechanism in
the Hydrocharitaceae. En J.J. SYMOENS et
al. (eds.), Studies on Aquatic Vascular Plants,
pp. 1-15. Bruselas, Soc. Roy. Bot.
COOK, C. D. K. 1990. Aquatic Plant Book. 228
pp. The Hague, S.P.B. Acad. Publ.
COOK, C. D. K. 1998. Hydrocharitaceae. En K.
KUBITZKI (ed.), The Families and Genera
of Vascular Plants. IV: 234-248. Berln,
Springer.
COOK, C. D. K. et K. URMI-KNIG. 1983. A revision of the genus Limnobium, including Hy-

Alismatales:
Hydrocharitaceae
Alismatales:
Juncaginaceae

dromystria (Hydrocharitaceae). Aquatic


Bot. 17 :1-28.
COOK, C. D. K. et K. URMI-KNIG. 1984. A revision of the genus Egeria (Hydrocharitaceae). Aquatic Bot. 19: 73-96.
COOK, C. D. K. et K. URMI-KNIG. 1985. A revision of the genus Elodea (Hydrocharitaceae). Aquatic Bot. 21: 111-156.
COOK, C. D. K., R. LOND et B. NAIR. 1981.
Floral biology of Blyxa octandra (Hydrocharitaceae). Aquatic Bot. 10: 61-68.
CORREA, M. R., E. D. VELINI et D, P. ARRUDA.
2003. Composio qumica e bromatolgica
de Egeria densa, E. najas e Ceratophyllum
demersum. Pl. Daninha 21: 7-13.
CRONQUIST, A. 1981. An integrated system of
classification of flowering plants. 1262 pp.
New York, Columbia University Press.
CROW, G. E. 2003. Hydrocharitaceae. En B. E.
HAMMEL et al. (eds.), Manual de Plantas de
Costa Rica. II. Monogr. Syst. Bot. Missouri
Bot. Gard. 92: 593-599.
DAHLGREN, R. M. T., H. T. CLIFFORD et P. F. YEO.
1985. The families of the Monocotyledons.
520 pp. Berlin, Springer.
DANDY, J. E. 1980. Egeria, Elodea. En T. TUTIN
et al. (eds.), Fl. Europaea 5: 4-5. Cambridge, Cambridge Univ. Press.
DAZ MIRANDA, D., D. PHILCOX et P. DENNY. 1981.
Taxonomic classification of Limnobium and
Hydromystria (Hydrocharitaceae). Bot. J.
Linn. Soc. 83: 311-323.
DIMITRI, M. J. 1987. Hidrocaritceas. En M. J.
DIMITRI (ed.), Encicl. Argent. Agric. Jard. I
(1): 106-107. Buenos Aires, Acme.
FASSETT, N. 1940. A Manual of Aquatic Plants,
382 pp. New York-London, McGraw-Hill.
FEIJO, C., M. A. GARCA, F. MOMO et J. TOJA.
2002. Nutrient absorption by the submerged macrophyte Egeria densa: effect of
ammonium and phosphorus availability in
the water column on growth and nutrient
uptake. Limnetica (Madrid) 21: 93-104.
FEIJO, C., F. MOMO, C. BONETO et N. M. TUR.
1996. Factors influencing biomass and nutrient content of the submersed macrophyte
Egeria densa Planch. in a pampasic stream.
Hydrobiol. 341: 21-26.
FREY, R. 1995. Flora and Vegetation of Las Piedritas and the margin of Laguna Cceres,
Puerto Surez, Bolivian pantanal. Bull.
Torrey Bot. Club 122: 314-319.
GISD. 2005. Global Invasive Species Database.

Disponible: <www.issg.org/database/welco
me> [Consulta: 18-XII-2007].
GOMES TAVECHIO, W. et S. M. THOMAZ. 2003.
Effects of ligh on the growth and photosynthesis of Egeria najas. Braz. Arch. Biol.
Techn. 46: 203-209.
GOVAERTS, R. 2006. World Checklist of Hydrocharitaceae (under review). Kew, The Board
of Trustees of the Royal Bot. Gard. Disponible: <www.kew.org/wcsp> [Consulta: 18XII-2007].
HAUENSTEIN, E. 2006. Visin sinptica de los macrofitos dulceacucolas de Chile. Gayana
(Concepcin) 70: 16-23.
HAUMAN, L. 1909. Observaciones etolgicas y
sistemticas sobre dos especies argentinas
del gnero Elodea. Apuntes Hist. Nat. Buenos Aires 1: 164-171.
HAUMAN, L. 1913. Stude phytogographique de
la region du Rio Negro infrieur (Republique Argentine). Anales Mus. Nac. Hist. Nat.
Buenos Aires 24: 289-443.
HAUMAN, L. 1915. Note sur Hydromistria stolonifera Mey. Anales Mus. Nac. Hist. Nat.
Buenos Aires 27: 325-331.
HAUMAN, L. 1917. Notes floristiques: quelques
cryptogames, gymnospermes et monocotyledones de l'Argentine. Anales Mus. Nac.
Hist. Nat. Buenos Aires 29: 391-444.
HAUMAN, L. 1925. La vegetation de l'Ile Martn
Garca dans le Ro de la Plata. Publ. Inst.
Invest. Geogr., Fac. Filos. Letras, Univ. Buenos Aires 10: 1-39.
HAYNES, R. R. 2000. Hydrocharitaceae. En FL.
NORTH AMERICA EDIT. COMMITTEE (eds.), Fl.
of North America North of Mexico 22: 2638. New York, Oxford Univ. Press.
HAYNES, R. R. et L. B. HOLM-NIELSEN. 1985. A
generic treatment of Alismatidae in the Neotropics. Acta Amazon. 15 (suppl.): 153-193.
HAYNES, R.R. et L.B. HOLM-NIELSEN. 1986. Hydrocharitaceae. En G. HARLING et L. ANDERSSON (eds.), Fl. of Ecuador 26: 35-43.
Stockholm, Univ. of Gtenborg.
HAYNES, R. R. et L. B. HOLM-NIELSEN. 2001. Hydrocharitaceae. En W. D. STEVENS et al.
(eds.). Fl. of Nicaragua. Monogr. Syst. Bot.
Missouri Bot. Gard. 85. Disponible: <www.
mobot.org/mobot/research> [Consulta: 18XII-2007].
HAYNES, R. R. et L. B. HOLM-NIELSEN. 2007. Hydrocharitaceae. En V. FUNK et al. (eds.),
Checklist of the Plants of the Guiana Shield.
Contr. U. S. Nat. Herb. 55: 110-111.
195

Flora Rioplatense 3, 1

HEALY, A. J. et E. EDGAR. 1980. Fl. of New Zealand 3. 220 pp. Wellington, P. D. Hasselberg,
Gov. Printer.
HEGNAUER, R. 1963. Hydrocharitaceae. En Chemotaxonomie der Pflanzen 2: 230-234. Stuttgart, Birkhaeuser.
HEGNAUER, R. 1986. Hydrocharitaceae. En Chemotaxonomie der Pflanzen 7: 660-661. Stuttgart, Birkhaeuser.
HENDERSON, L. 2001. Alien weeds and invasive
plants. A complete guide to declared weeds
and invaders in South Africa. 300 pp. Pretoria, Plant Protection Research Institute.
HERTER, G. 1943. Estudios botnicos en la regin
uruguaya. XIV. Fl. Ilustrada del Uruguay.
270 pp. Montevideo. Imprenta Nacional.
HICKEN, C. M. 1910. Chloris Platensis Argentina. En Apuntes de Historia Natural II: 1292. Buenos Aires, Alsina.
HICKMAN, J. C. (ed.). 1993. The Jepson Manual.
Higher Plants of California. 1424 pp. Berkeley, Univ. of California Press.
HRUSA, F. et al. 2002. Catalogue of non native
vascular plants occurring spontaneusly in
California, beyond those addressed in the
Jepson Manual. I. Madrono 49 (2): 61-98.
HUNZIKER, A.T. 1981. Hydromistria laevigata
(Hydrocharitaceae) en el centro de Argentina. Lorentzia 4: 5-8.
HUNZIKER, A.T. 1982. Observaciones biolgicas
y taxonmicas sobre Hydromistria laevigata (Hydrocharitaceae). Taxon 31: 472-477.
HUNZIKER, A. T. 1984. Hydrocharitaceae. En
A. T. HUNZIKER (ed.), Los Gneros de Fanergamas de Argentina. Claves para su identificacin. Bol. Soc. Argent. Bot. 23 (1-4):
287-288.
HURRELL, J. A., D. H. BAZZANO et G. DELUCCHI.
2005. Monocotiledneas Herbceas. En J.
A. HURRELL (ed.), Biota Rioplatense X. 320
pp. Buenos Aires, Lola.
IBODA. 2008. Instituto de Botnica Darwinion.
Base de datos. Flora Argentina. Disponible:
<www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgen
tina/FA.asp> [Consulta: 18-IV-2008].
JRGENSEN, P. M. 1999. Hydrocharitaceae. En
P. M. JRGENSEN et S. LEN-YNEZ (eds.),
Catalogue of the Vascular Plants of Ecuador. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard.
75: 514-515.
KAUL, R. B. 1970. Evolution and adaptation of
inflorescences in the Hydrocharitaceae.
Amer. J. Bot. 57: 708-715.
196

KEW. 2006. Royal Botanical Gardens. Electronic


Plant Information Centre (ePIC). Disponible:
<http://epic.kew.org/searchepic/searchpage.
do> [Consulta: 31-I-2008].
KILLEEN, T. J. et T. S. SCHULENBERG. 1998. A biological assessment of Parque Nacional Noel
Kempff Mercado, Bolivia. Rapid Assessment Program Working Papers 10: 1-372.
KOEHLER, S. et C. BOVE. 2001. Hydrocharitaceae
from Central Brazil: a new species of Egeria
and a note on Apalanthe granatensis. Novon 11: 63-66.
KOEHLER, S. et C. BOVE. 2004. Alismatales from
the upper and middle Araguaia river basin
(Brazil). Revista Bras. Bot. 27 (3): 439-452.
KOWARIK, I. 2003. Biologische Invasionen. Neophyten und Neozoen in Mitteleuropa. 380
pp. Stuttgart, Ulmer.
LALLANA, V. H. 2005. Lista de malezas del cultivo
de arroz en Entre Ros (Argentina). Revista
Ecosistemas 14 (2). Disponible: <www.re
vistaecosistemas.net/articulo.asp?Id=97&
Id_Categoria=2&tipo=portada> [Consulta:
8-I-2008].
LOMBARDO, A. 1970. Las plantas acuticas y las
plantas florales. 293 pp. Montevideo, Intendencia Municipal.
LOMBARDO, A. 1984. Hydrocharitaceae. En A.
LOMBARDO (ed.), Fl. Montevidensis 3: 2122. Montevideo, Intendencia Municipal.
LOWDEN, R.M. 1992. Floral variation and taxonomy of Limnobium (Hydrocharitaceae).
Rhodora 94: 111-134.
MARTICORENA, C. et M. QUEZADA. 1985. Catlogo de la Flora Vascular de Chile. Gayana,
Bot. 42: 1-157.
MARZOCCA, A. 1994. Gua descriptiva de malezas del cono sur. 295 pp. Buenos Aires,
Inst. Nac. Tecnol. Agropecu.
MBG. 2008. Missouri Botanical Garden. Disponible: <www.tropicos.org> [Consulta: 25III-2008].
MCVAUGH, R. 1993. Hydrocharitaceae. En W.
ANDERSON (ed.), Fl. Novo Galiciana 13: 2124. Ann Arbor, Univ. Michigan Herb.
MILNE, J., P. LANG, et K. MURPHY. 2007. Competitive interactions between Salvinia auriculata, Limnobium laevigatum and other freefloating aquatic macrophytes under varying
nutrient availability. Archiv. Hydrobiol. 169
(2): 169-176.
MOSCONE, A. et L. M. BERNARDELLO. 1985. Chromosome studies on Hydromystria laevigata

Alismatales:
Hydrocharitaceae
Alismatales:
Juncaginaceae

(Hydrocharitaceae). Ann. Missouri Bot.


Gard. 72: 480-484.
MLGURA, M. E. 1996. Hydrocharitaceae. En
F. O. ZULOAGA et O. MORRONE (eds.), Catlogo de las Plantas Vasculares de la Repblica Argentina I. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 60: 204-205.
NOVARA, L. J. 2005. Hydrocharitaceae. En L. J.
NOVARA (ed.), Fl. Valle de Lerma (Salta).
Aportes Bot. Salta, Ser. Flora 7 (6): 1-4.
NOVELO, A. et A. LOT. 1994. Hydrocharitaceae.
En G. DAVIDSE, M. SOUZA et A. O. CHATER
(eds.), Fl. Mesoamericana 6: 10-12. Mxico, UNAM.
OZIMEK, T., E. VAN DONK et R. D. GULATI. 1993.
Growth and nutrient uptake by two species of Elodea in experimental conditions
and their role in nutrient accumulation in a
macrophyte-dominated lake. Hydrobiologia 251: 13-18.
PARSONS, W. et E. CUTHBERTSON. 1992. Noxious
weeds of Australia. 692 pp. MelbourneSydney, Inkata Pres.
PENSIERO, J. F. et al. 2005. Flora vascular de la
provincia de Santa Fe. 403 pp. Santa Fe,
Universidad Nacional del Litoral.
PREZ-MOREAU, R.L. 1969. Hydrocharitaceae.
En M. N. CORREA (ed.), Fl. Patagnica. Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 8 (2):
26-27.
PINOCHET, D., C. RAMREZ, R. MACDONAL et L.
RIEDEL. 2004. Concentraciones de elementos minerales en Egeria densa Planch., colectada en el Santuario de la Naturaleza
Carlos Anwandter, Valdivia, Chile. AgroSur
(Chile) 32 (2): 80-86.
PRESTON, C. et J. CROFT. 1998. Britain's changing aquatic flora. British Wildlife 10: 18-28.
PROCTOR, G. R. 2005. Hydrocharitaceae. En P.
ACEVEDO-RODRGUEZ et M. STRONG (eds.),
Monocotyledons and Gymnosperms of
Puerto Rico and the Virgins Islands. Contr.
U. S. Nat. Herb. 52: 63-71.
RAMREZ, C., R. GODOY et E. HAUENSTEIN. 1981.
Las especies de "luchecillos" (Hydrocharitaceae) que prosperan en Chile. Anal. Mus.
Hist. Nat. 14: 47-55.
SABATTINI, R., A. DORSCH et V. H. LALLANA. 2000.
Estudio comparativo de las comunidades vegetales de arrozales y ambientes acuticos
y palustres de Entre Ros (Argentina). Revista Fac. Agronom. La Plata 104: 129-137.
SAN MARTN, C. et C. BOESTCHER. 2003. Importancia ecolgica de la heterofilia en Limno-

bium laevigatum. Bol. Soc. Argent. Bot. 38


(Supl.): 131-132.
SEUBERT, M. 1855. Hydrocharideae. En C. MARTIUS (ed.), Fl. Brasiliensis 3 (1): 97-100. Lipsiae, Frid. Fleischer.
SIMPSON, D. A. 1984. A short history of the introduction and spread of Elodea Michx in
the British Isles. Watsonia 15: 1-9.
SIMPSON, D. A. 1986. Taxonomy of Elodea Michx
in the British Isles. Watsonia 16: 1-14.
SORRELL, B. et F. DROMGOOLE. 1996. Mechanical
properties of the lacunar gas in Egeria densa
shoots. Aquatic Bot. 53: 47-60.
ST. JOHN, H. 1961. Monograph of the genus Egeria Planchon. Darwiniana 12: 293-307.
ST. JOHN, H. 1962. Note on the fruit of Egeria
naias Planchon. Darwiniana 12: 523.
ST. JOHN, H. 1963a. Monograph of the genus
Elodea (Hydrocharitaceae). 3. The species
in Northern and Eastern South America.
Darwiniana 12: 639-652.
ST. JOHN, H. 1963b. Monograph of the genus
Elodea, summary. Rhodora 67: 155-180.
ST. JOHN, H. 1967. The pistilate flowers of Egeria
densa Planchon. Darwiniana 14: 571-573.
STEVENS, P. F. 2008. Angiosperm Phylogeny Website. Disponible: <www.mobot.org/MOBOT/
research/APweb> [Consulta: 20-III-2008].
TAKHTAJAN, A. 1997. Diversity and classification
of flowering plants. 644 pp. New Yok, Columbia Univ. Press.
TANAKA, N., H. SETOGUCHI et J. MURATA. 1997.
Phylogeny of the family Hydrocharitaceae
inferred from RBCL and MATK gene sequence
data. J. Pl. Res. 110: 329-337.
TANAKA, N., K. UEHARA et J. MURATA. 2004. Correlation between pollen morphology and
pollination mechanisms in the Hydrocharitaceae. J. Pl. Res. 117: 265-276.
TANNER, C. C., J. CLAYTON et R. WELLS. 1993.
Effects of suspended solids on the establishment and growth of Egeria densa.
Aquatic Bot. 45: 299-310.
THOMAZ, S. M. et al. 2006. Effect of reservoir
drawdown on biomass of three species of
aquatic macrophytes in a large subtropical
reservoir (Itaipu, Brazil). Hydrobiol. 570:
53-59.
THOMAZ, S. M. et al. 2007. Effects of phosphorus and nitrogen amendments on the growth
of Egeria najas. Aquat. Bot. 86: 191-196.
TOMLINSON, P. B. 1982. Hydrocharitaceae. En
C. R. METCALFE (ed.), Anatomy of the Monocotyledons VII. Helobiae (Alismatidae): 126197

Flora Rioplatense 3, 1

197. Oxford, Clarendon Press.


TUR, N. M. 1996. Hydrocharitaceae. En Plantas
Hidrfilas de la Isla Martn Garca (Buenos
Aires, Argentina). Comis. Invest. Ci. Prov.
Buenos Aires, Serie Informe 52: 41-42.
TUR, N. M. et A. LAVIGNE. 1992. Plantas acuticas de la provincia de Buenos Aires. Comis.
Invest. Ci. Prov. Buenos Aires. Ser. Situacin
Ambiental A2 (18): 1-30.
USDA-NRCS. 2008. The PLANTS Database. Baton
Rouge, LA. National Plant Data Center. Disponible: <http://plants.usda.gov> [Consulta:
28-III-2008].
VALDERRAMA, L.T. 1996. Uso de dos especies de
macrfitas acuticas para el tratamiento de
aguas residuales agroindustriales Universitas Sci. 3: 83-98.
VANDERPOORTEN, A., J. LAMBINON et M. TIGNON.

198

2000. Morphological and molecular evidence of the confusion between Elodea callitrichoides and E. nuttallii in Belgium and
Northern France. Belg. J. Bot. 133: 41-52.
WANG, Q., R. R. HAYNES et C. BARRE HELLQUIST.
2007. Hydrocharitaceae. En WU, Z. Y., P. H.
RAVEN et D. Y. HONG (eds.), Fl. of China 23
(en preparacin). Beijing, Sci. Press, St. Louis,
Missouri Bot. Garden. Disponible: <http://
flora.huh.harvard.edu/china> [Consulta: 12XII-2007].
WEBER, E. 2003. Invasive plant species of the
world. A reference guide to environmental
weeds. 548 pp. Wellington, CABI Publ.
WUNDERLIN, R. P. et B. F. HANSEN. 2004. Atlas of
Florida Vascular Plants. Tampa, Univ. of
South Florida. Disponible: <www.plantatlas.
usf.edu> [Consulta: 12-XII-2007].

Alismatales: Juncaginaceae

Juncaginaceae
Por Nuncia Mara Tur
Facultad de Ciencias Naturales y Museo,
Universidad Nacional de La Plata.

Juncaginaceae RICH., Dmonstr. Bot., 9.


1808 [Juncagineae]; nom. cons.
Tipo: Juncago SG., Pl. Veron. 3: 90, 1754
[= Triglochin L., Sp. Pl.: 338, 1753].
Etimologa: del latn juncus, 'junco', y el sufijo -ago, 'hacer el papel de', aludiendo al aspecto de estas plantas.
Triglochinaceae BERCHT. et J. PRESL, Pyir.
Rostlin 1: 1, 2, 1823.
Lilaeaceae DUMORT., Anal. Fam. Pl.: 6265, 1829.
Heterostylaceae HUTCH., Fam. Fl. Pl., Monocot.: 549, 1934.
Maundiaceae NAKAI, Chosakuronbun Mokuroku [Ord. Fam. Trib. Nov.]: 213, 1943.

Hierbas perennes o anuales, palustres,


a menudo temporariamente sumergidas, glabras, sin ltex o con laticferos subepidrmicos; vasos slo en la raz, con perforaciones escalariformes. Rizomas robustos,
cormoides, erectos u oblicuos, simpodiales,
usualmente breves, entrenudos apretados;
a veces con estolones laterales. Races numerosas, fibrosas, filiformes, ramificadas o
no, no septadas, en ocasiones con engrosamientos o tubrculos. Tallos reducidos,
cormoides (en las plantas anuales). Hojas
basales, alternas, dsticas o espirodsticas,
simples, ssiles, sin estpulas, a menudo liguladas; base envainadora, abierta, auriculada, en ocasiones cubierta por las fibras de
las bases foliares viejas que se deshacen;
escamas intravaginales membranceas o ausentes; lminas enteras, lineares, teretes a
dorsiventral o lateralmente aplanadas, membranceas o subcarnosas, pice subagudo
a largamente atenuado, borde entero, a veces hialino, uni- o plurinervias, nervios paralelos; vernacin plegada; estomas paracticos. Inflorescencias terminales, escaposas, erectas, en espigas o racimos espiciformes, compactas o laxas, ebracteadas, mul-

tifloras; flores basales solitarias o de a pares, en la axila de las hojas, protegidas por
las vainas. Flores actinomorfas o ligeramente zigomorfas, bisexuales o unisexuales
(plantas monoicas o dioicas), ssiles o subssiles, sin nectarios. Tpalos 3 + 3 (2 + 2),
libres, externos e internos alternos entre s,
los internos generalmente menores, o bien
1 tpalo bractiforme, o ausente. Estambres 3 + 3 (2 + 2), insertos en la base de los
tpalos, con filamentos libres, muy breves,
o bien 1 estambre nico; anteras 2-tecas,
basifijas, extrorsas, de dehiscencia longitudinal; tapete ameboide, microsporognesis sucesiva; granos de polen inaperturados, globosos, reticulados, amarillos,
se dispersan en el estadio 2-celular. Ovario
spero, carpelos (1-) 3 + 3 (2 + 2), en general, en igual nmero que los estambres,
libres o centralmente unidos, separndose
en el fruto, todos frtiles o 3 frtiles y 3 estriles, 1-pauciovulados; estilos tantos como carpelos, apicales, breves (a veces persistentes, formando un rostro en el fruto) o
ausentes, o subapicales y muy largos, filiformes; estigmas papilosos o irregularmente lobados, secos; vulos 2-tgmicos,
crasinucelados, antropos y basales, rara
vez orttropos y apicales; saco embrionario
tipo Polygonum. Fruto esquizocrpico con
segmentos 1-seminados, dehiscentes o no,
o poliaquenio (carpelos libres), o aquenios
(flores 1-carpelares). Semillas con testa
membrancea, lisa; embrin recto, cilndrico o fusiforme, cotiledn grande; endosperma nuclear, ausente en la semilla madura.
x = 6, 8, 9, 15.
Familia con 3 gneros y 26 especies, de
las zonas fras y templadas de ambos hemisferios, en cuerpos de agua continentales y,
a veces, en las costas martimas (Cook, 1990;
Cronquist, 1981; Dahlgren et al., 1985; Govaerts, 2006; Haynes et Barre Hellquis, 2000;
Haynes et al., 1998; Haynes et Holm-Nielsen, 1985, 1986). En la Argentina se hallan
representados los 3 gneros, con 5 especies
en total (Boelcke, 1992; Hunziker, 1984;
IBODA, 2008; Mlgura, 1996). Triglochin L.
199

Flora Rioplatense 3, 1

es el gnero de distribucin ms amplia y


mayor cantidad de especies; presenta flores
bisexuales 3 (-2) meras, con carpelos centralmente unidos, aunque separados en el
fruto. Tetroncium WILLD., de Amrica austral, tiene una sola especie, T. magellanicum WILLD., de Neuqun, Santa Cruz, Tierra del Fuego y las Islas Malvinas, con flores
unisexuales (plantas dioicas), 2-meras, y carpelos libres. Lilaea HUMB. et BONPL., gnero
americano, monotpico, posee flores bisexuales y unisexuales (plantas monoicas), 1meras. Las caractersticas y desarrollo de
las flores e inflorescencias, as como sus
implicancias evolutivas han sido estudiadas por diversos autores (Buzgo, 2001; Buzgo et al., 2006; Charlton, 1981; Posluszny
et al., 1986; Posluszny et Charlton, 1993;
Sokoloff et al., 2006).
La polinizacin es poco conocida, pero
se asume que es mayormente anemfila, y,
en menor medida, hidrfila. La diseminacin es probablemente ornitocora (Cook,
1988; Haynes et al., 1998).
Se ha registrado, para la familia, la presencia de glucsidos cianogenticos, como
trigloquinina, flavonas, glicoflavonas, oxalatos de calcio en forma de cristales o drusas,
nunca rfides. No contiene saponinas. Las
semillas almacenan protenas, aceites y almidn. Lilaea no presenta cristales ni taninos (excepcionalmente en clulas solitarias del mesfilo de las hojas); sus races
contienen almidn (Dahlgren et al., 1985;
Haynes et al., 1998; Larsen, 1966; Nielsen
et Moller, 1999; Hegnauer, 1963, 1986; Hegnauer et Ruijgrok, 1971; Takhtajan, 1997).
Clave de los gneros:
1. Flores bisexuales y unisexuales
(plantas monoicas), 1-meras, en
inflorescencias escaposas y flores basales pistiladas, solitarias
o de a pares, en las axilas de las
hojas. Plantas con ltex .................. Lilaea
1'. Flores bisexuales, 3 (-2) meras,
en el pice de inflorescencias escaposas. Plantas sin ltex ........ Triglochin
200

Lilaea
HUMB. et BONPL., Pl. Aequinoct. 1: 221, tab.
63, 1808.
Tipo: Lilaea scilloides (POIR.) HAUMAN, Publ.
Inst. Invest. Geogr. Fac. Filos. Letras Univ.
Buenos Aires 10: 26, 1925 [= Phalangium
scilloides POIR., in LAM., Encycl. 5: 251, 1804;
= L. subulata HUMB. et BONPL., loc. cit.].
Etimologa: en honor del botnico francs
Alire Raffeneau Delile (1778-1850), que trabaj en la flora de Egipto.
Heterostylus HOOK., Fl. Bor.-Amer. 2: 171,
1838.

Hierbas anuales, palustres, a veces slo


emergiendo el pice de las hojas e inflorescencia, o temporariamente sumergidas, con
laticferos subepidrmicos. Tallos cormoides. Races ramificadas o no, delgadas, sin
septos ni engrosamientos. Hojas teretes o
subteretes hacia la base, aplanadas en la
haz hacia el pice, subagudas, plurinervias,
escamas intravaginales ausentes. Inflorescencias terminales en racimos espiciformes,
erectos, densos; flores basales solitarias o
de a pares, en la axila de las hojas (para algunos autores se trata de una nica inflorescencia, con las flores basales separadas
por un largo entrenudo de las ubicadas en
la parte distal del eje). Flores actinomorfas
o levemente zigomorfas, bisexuales y unisexuales en la misma planta, 1-meras, subssiles, muy pequeas; flores estaminadas
en el pice de la inflorescencia, flores bisexuales en la parte media, flores pistiladas
dimorfas: brevistilas en la parte basal de la
inflorescencia, longistilas en las axilas de
las hojas. Tpalo 1, bractiforme, en las flores estaminadas y bisexuales, ausente en
las pistiladas. Estambre 1; filamento brevsimo, con apndice caduco, hialino, giboso en la base. Ovario 1-carpelar, 1-ovulado, ovoide, 3-gono; estilo apical, breve en
las flores bisexuales y en las pistiladas de
la inflorescencia (brevistilas), o subapical,
filiforme, muy largo, en las flores basales
(longistilas); estigmas capitados, papilosos;
vulos antropos, basales. Fruto aquenio,
elipsoide u obovoide, 3-gono, costillado,

Alismatales: Juncaginaceae

con prolongaciones apicales corniformes


(flores longistilas), 3-alado, 2 alas laterales
y una abaxial, sin prolongaciones (flores
bisexuales y brevistilas). 2n = 12.
Gnero monotpico.

Lilaea scilloides
(POIR.) HAUMAN, Publ. Inst. Invest. Geogr.
Fac. Filos. Letras Univ. Buenos Aires 10:
26, 1925.
Basnimo: Phalangium scilloides POIR., in
LAM., Encycl. 5: 251, 1804.
Etimologa: de Scillia, gnero de Hyacinthaceae, y el sufijo griego -oides (),
'similar'; aludiendo a las semejanzas entre
estas plantas.
L. subulata HUMB. et BONPL., Pl. Aequinoct.
1: 222, tab. 63, 1808.
Heterostylus gramineus HOOK., Fl. Bor.Amer. 2: 171, tab. 185, 1838.
Lilaea superba ROJAS, Bull. Acad. Int.
Gogr. Bot. 28: 157, 1918.
L. scilloides var. batucoanus GUNCKEL, Not.
Mens. Mus. Nac. Hist. Nat. Chile 19: 8, 1975.
Iconografa: HUMBOLDT et BONPLAND, 1808:

loc. cit. [L. subulata]; HOOKER, 1838: loc. cit.


[Heterostylus gramineus]; BUCHENAU et HIERONYMUS, 1889: 226, fig. 172 [L. subulata];
SCHUMANN, 1894: tab. 118 [L. subulata]; BUCHENAU, 1903: 18. fig. 9 [L. subulata]; HERTER, 1943: 44, fig. 174; CABRERA et FABRIS,
1948: 32, fig. 9; CABRERA, 1969: 294, fig. 51;
CORREA, 1969a: 20, fig. 7; CABRERA et ZARDINI,
1978: 55, fig. 15 D-G; LOMBARDO, 1984: 16,
lm. 5, 2. HAYNES et HOLM-NIELSEN, 1986:
48, fig. 9; MCVAUGH, 1993: 26, fig. 5; NOVELO
et LOT, 2003: 3.
Nombres vulgares. Es: cebolleja, cebolln
de culebra, roseta de pantano. In: awl-leaf
lilaea, flowering-quillwort, lilaea.

Hierbas hasta de 35 cm alt. Hojas de


5-25 (-40) cm long. x 1-4 mm lat., con aernquima; vainas blanquecinas, de 2-5 cm
long., pelcidas, borde membranceo; lgula
emarginada, hialina, de 1-2 mm long. Inflorescencias 2 o ms, emergentes, de 1,5-4
cm long., ejes de 8-10 cm long., ms cortos
que las hojas. Flores ca. 3 mm long., las solitarias basales, en general, sumergidas; tpalo ovado, 1-2 mm long. x 0,5 mm lat., es-

Fig. 86. Detalle de las hojas e inflorescencias de Lilaea scilloides (Foto: William et Wilma Follette.
USDA-NRCS, 2008).
201

Flora Rioplatense 3, 1

5 cm

carioso, agudo; estambres con anteras 0,30,5 mm long.; ovario 1-2 mm long., estilo
de las flores bisexuales y pistiladas brevistilas de 0,5-2 mm long.; estilo de las flores
basales longistilas hasta de 30 cm de largo
(emergente). Fruto de (2-) 3-5 (-7) mm long.
x 1,5-3 mm lat. 2n = 12.

1 cm

0,5 mm

d
c

1 mm

3 mm

Fig. 87. Lilaea scilloides: a, planta; b, inflorescencia; c, flores estaminadas; d, flor pistilada
brevistila; e, ovario y corte del mismo; f, flor pistilada longistila, g, frutos de la flor pistilada brevistila; h, frutos de la flor pistilada longistila (a,
de: Buchenau et Hieronymus, 1889: fig. 172; b-h,
de: Schumann, 1894: tab. 118, sub L. subulata).
202

Especie americana, desde el oeste de Canad y de los Estados Unidos, hasta el centro de Mxico, y desde Colombia hasta Uruguay, Chile y la Patagonia argentina, ausente
en Centroamerica (Brako et Zarucchi, 1993;
Cronquist et al. 1977; Gay, 1849; Haynes et
Barre Hellquis, 2000; Haynes et Holm-Nielsen, 1986; Hickman, 1993; Jrgensen, 1999;
Marticorena et Quezada, 1985; Martnez et
Garca Mendoza, 2001; McVaugh, 1993;
Novelo et Lot, 2001, 2003; Scoggan, 1978).
Se ha introducido en Australia, Portugal y
Espaa, donde es adventicia y puede ser
invasora (Aston, 1973; Domingues de Almeida et Freitas, 2006; Nava et al., 2000;
Talavera, 2007b). En nuestro pas se ha hallado en Salta, Crdoba, Entre Ros, Buenos
Aires, Ro Negro y Chubut (Correa, 1969a;
Hieronymus, 1882; IBODA, 2008). Crece en
riberas inundables de lagunas y arroyos de
corriente lenta, cinagas y charcas permanentes y temporarias. Son plantas especializadas, en su desarrollo alternan fases netamente acuticas y terrestres. En la regin
rioplatense se ha hallado en el delta, en Martn Garca (donde ha sido coleccionada una
sola vez), y en las riberas uruguaya (Colonia,
Montevideo) y bonaerense, hasta Punta Indio (Burkart, 1957; Cabrera, 1964, 1969; Cabrera et Fabris, 1948; Cabrera et Zardini,
1978; Hauman, 1925; Hicken, 1910; Lombardo, 1984: Tur, 1996). Florece y fructifica
en primavera y en verano.
Usos. Las hojas se han empleado para
fabricar escobas y techar viviendas precarias (Usher, 1974). Se ha sealado como una
planta ciangena (Hegnauer et Ruijgrok,
1971). Oligoclicsidos aislados de estas
plantas han evidenciado actividad antitumoral (Lee et al., 2002).

Alismatales: Juncaginaceae

Obs. 1. Para algunos autores, las flores


1-meras de Lilaea representaran un rasgo
primitivo, en relacin con las flores 3-meras
de Triglochin, las que podran interpretarse,
cada una, como un "agregado" de flores
parciales 1-meras, como las de Lilaea. As,
la inflorescencia de Lilaea podra ser equivalente a una flor de Triglochin. Sin embargo, tales opiniones no presentan correlato
con diversos estudios en los que se ve un
desarrollo muy similar para las flores de
ambos gneros (Campbell, 1898; Haynes et
al., 1998; Posluszny et al., 1986).
Obs. 2. La presencia de laticferos y
las peculiaridades de las flores de Lilaea,
han permitido su ubicacin en una familia
distinta, Lilaeaceae, por diferentes autores, en distintas pocas (Baillon, 1894; Correa, 1969a; Novelo et Lot, 2001, 2003; Schumann, 1894; Takhtajan, 1997; Talavera, 2007
b). Sin embargo, diversas evidencias citolgicas, embriolgicas y palinolgicas sealan un estrecho vnculo entre Lilaea y las
otras Juncaginaceae, y las evidencias moleculares corroboran las afinidades entre Triglochin y Lilaea (Agrawal, 1952; Cronquist,
1981; Haynes et al., 1998; Haynes et Barre
Hellquis, 2000; Les et Haynes, 1995).
Exsiccata:
URUGUAY. COLONIA: Riachuelo, X-1949 (fr),
H. Fabris et H. Gebhard 6 (LP).- MONTEVIDEO:
Montevideo, IX-1926 (fl), G. Herter 80925 (SI).
ARGENTINA. BUENOS AIRES. Loc. ?, sin
fecha, P. Commerson sin nro. (tipo P) [fide Novelo et Lot, 2003].- Isla Martn Garca: XI1930 (fr), A. Castellanos (BA 7083).- Avellaneda:
Barracas al Sud, 18-II-1902 (fl), S. Venturi 198
(SI); Avellaneda, X-1924 (fl), L. R. Parodi 5844
(BAA); Sarand, 16-VI-1928 (fl), A. Burkart
2209 (BAA); Wilde, XI-1927 (fl), A. Burkart
1770 (BAA).- Quilmes: Quilmes, 25-X-1912
(fl), F. Rodrguez 27 (SI).- La Plata: La Plata,VIII1908 (fl), C. Marelli 87 (SI), 19-X-1941 (fr), A.
L. Cabrera 7248 (LP, SI); lagunas al sudeste de
La Plata, 8-IX-1930 (fr), A.L. Cabrera 1461 (LP);
Cambaceres, 12-X-1932 (fl), A.L. Cabrera 2288
(LP).- Punta Indio:Ruta 11, ca. Monte Veloz, X1966 (fr), H. Fabris et N. Tur 6633 (LP); Punta
Indio, 23-X-1938 (fl), M. Job 1406 (LP).

Triglochin
L., Sp. Pl.: 338, 1753.
Lectotipo: T. palustris L., loc. cit. ('palustre')
[fide Britton, 1909].
Etimologa: del griego treis (), 'tres' y
glochis (), 'punta', aludiendo al fruto
con 3 mericarpos frtiles, que se abren a la
madurez.
Juncago SG., Pl. Veron. 3: 90. 1754 [fide
Dandy, 1967].
Cycnogeton ENDL., Ann. Wiener Mus. Naturgesch. 2: 210, 1838.

Hierbas palustres, a veces temporariamente sumergidas, sin ltex. Rizomas cormoides, erectos u oblicuos, con o sin estolones. Races ramificadas, rara vez con engrosamientos. Hojas subteretes o dorsiventralmente aplanadas, acintadas, rara vez
aplanadas lateralmente, largamente acuminadas, uni- o plurinervias; escamas intravaginales presentes. Inflorescencias terminales, escaposas, erectas, en espigas o racimos espiciformes, compactas o laxas. Flores bisexuales, ssiles o con pedicelos breves pero elongados en el fruto, verdosas,
blancuzcas o amarillentas. Tpalos 3 + 3,
iguales o subiguales, ovados, cncavos,
caducos. Estambres 3 + 3, 2 + 2, rara vez el
ciclo interno abortivo; filamentos muy breves; anteras ovoides, elipsoides o reniformes. Carpelos 3 + 3, centralmente unidos
pero separados en el fruto, a menudo los 3
externos reducidos, abortivos, los 3 internos frtiles, 1-ovulados; estilos brevsimos
o ausentes; estigmas plumosos o papilosos,
exertos; vulos antropos, basales, rara vez
orttropos y apicales. Fruto esquizocrpico; mericarpos cilndricos a globosos, angulosos, dehiscentes por la sutura central,
o indehiscentes; se separan de los carpelos
estriles acrpetamente. n = 12.
Gnero con 24 especies, de las zonas
templado-fras del mundo. En la Argentina se distribuye de norte a sur, en la cordillera y en la costa atlntica, desde Buenos
Aires hasta Tierra del Fuego, y se halla representado por 3 especies: T. maritima L. (= T.
203

Flora Rioplatense 3, 1

concinna BURTT DAVY) , T. palustris L. y T.


striata RUIZ et PAV., las dos ltimas crecen
en la regin rioplatense (Arber, 1924; Cabrera, 1969; Correa, 1969b; Gardner, 1976;
Govaerts, 2006; Haynes et Holm-Nielsen,
1985; Haynes et al., 1998; IBODA, 2007; Kew,
2006; Lieu, 1979; Looman, 1976; Lve et
Lve, 1981; MBG, 2008).
Usos. Los rizomas cormoides de algunas especies, ricos en almidn, son comestibles (Correa, 1969b).
Obs. T. maritima se diferencia por sus
6 carpelos frtiles (Correa, 1969b; Hill,
1900).
Clave de las especies:
1. Frutos con segmentos cilndricos,
de 7-8 mm long., atenuados en la
base ...................................... T. palustris
1'. Frutos con segmentos subglobosos, de 1,5-2 mm long., no atenuados en la base ............................. T. striata

Triglochin palustris
L., Sp. Pl.: 338, 1753.
Etimologa: del latn paluster, 'de lugares
pantanosos'; aludiendo a su hbitat.
T. juncea GILIB., Excerc. Phyt. 2: 501, 1792.
T. palustris var. salina MERT. et W. KOCH
in RHLING, Deutschl. Fl., ed. 3, 2: 627, 1826.
T. chilensis MEYEN, Observ. Bot. 1: 354, 1834.
T. himalensis ROYLE, Ill. Bot. Himal. Mts.:
402, 1840.
T. fonticola PHIL., Fl. Atacam.: 49, 1860.
T. andina PHIL., Anal. Univ. Chile 43: 538,
1873.
T. komarovii LIPSCH. et PAVLOV, Byull. Moskovsk. Obshch. Isp. Prir., Otd. Biol., n.s.,
45: 152, 1936.
T. palustris f. fernaldiana J.ROUSSEAU,
Canad. J. Res., C, Bot. Sci. 28: 245, 1952.
T. asiatica (KITAG.) .LVE et D.LVE var.
komarovii (LIPSCH. et PAVLOV) TZVELEV, Novosti Sist. Vyssh. Rast. 21: 241, 1984.
T. palustris var. crassiculmis TZVELEV, loc. cit.
Iconografa: KOPS, 1800: tab. 74; LINDMAN,
1926: tab. 486 A; THOM, 1885: tab. 34;
BRITTON et BROWN, 1913: 92; CABRERA, 1969:
292, fig. 50 A-C; CORREA, 1969b: 36, fig.
15; HAYNES et al., 1998: 261, fig. 67 A-C.
204

Nombres vulgares. Es: cinta de agua. Fr:


troscart des marais. In: arrowgrass, marsh
arrowgrass. Ch: shui mai dong.

Hierbas de 10-40 cm alt. Rizomas oblicuos, hasta de 3 mm dim., con estolones


delgados, fugaces. Hojas erectas, lminas
estrechamente lineares, subteretes, de 440 cm long. x 0,1-0,3 cm lat. Inflorescencia
erecta, cilndrica, multiflora; pedicelos de
1-4 mm long. Tpalos subiguales, ovados,
ca. 2 mm long., los internos menores. Estambres 3 + 3, cortos, generalmente todos frtiles; anteras anchamente ovoides. Carpelos externos reducidos, sin estigmas, carpelos internos frtiles; estigmas ssiles, papilosos. Frutos cilndricos, adpresos al raquis, de 7-8 mm long., indehiscentes, lineares, base atenuada, se separan a la madurez
desde la base, simulando una sombrilla al
permanecer un tiempo unidos por el pice;
los 3 carpelos estriles quedan adosados
al raquis en forma de alas estrechas y rectas.
Semillas de 3-4 mm long. 2n = 24.
Especie nativa de Europa, norte de frica, Asia templada y tropical, Nueva Zelanda, Norteamrica y Sudamrica, en Ecuador, Per, Chile y la Argentina (Bcher et
al., 1968; Cronquist et al. 1977; Haynes et
Barre Hellquis, 2000; Hickman, 1993; Jafri,
2007; Jrgensen, 1999; Marticorena et Quezada, 1985; Moore et Edgar, 1980; Mulder
et Ruess, 1998; Scoggan, 1978; Youhao et
al., 2007). En la Argentina se encuentra en
la regin cordillerana, hacia el oeste, y en
la zona costera, hacia el este; en Jujuy, Salta,
Tucumn, Catamarca, Buenos Aires, Mendoza, San Juan, Ro Negro, Santa Cruz y
Tierra del Fuego (Correa, 1969b, Hauman
et Vanderveken, 1917; IBODA, 2008; Moore,
1974). En Buenos Aires es poco frecuente
en pantanos prximos a la ribera platense
(Cabrera, 1969; Cabrera et Fabris, 1948; Delucchi, 2006; Hicken, 1910; Tur, 1996). Florece en primavera y en verano.
Usos. Las semillas se han utilizado como
sucedneo del caf en Norteamrica (Schofield, 1989). Las partes frescas son txicas,

Alismatales: Juncaginaceae

poseen compuestos cianogenticos (Hickman, 1993); sin embargo, se ha indicado


como forrajera para ovejas y cabras, en zonas montaosas (Jafri, 2007).
Exsiccata:
ARGENTINA. CAPITAL FEDERAL: Villa Ballester, borde de arroyo, XI-1905 (fr), L. Hauman
(BAA 7604).
BUENOS AIRES. La Plata: Arroyo del Gato,
X-1889 (fl, fr), C. Spegazzini (LP 16097).- Ensenada: Isla Santiago, IX-1891 (fr), C. Spegazzini
(LP 16099).

Triglochin striata

T. natalensis GAND., loc. cit: 294.


T. pycnostachya GAND., loc. cit.
T. pumila LARRAAGA, Escritos 2: 139, 1923.
Iconografa: SEUBERT, 1847: tab. 12 [T. montevidensis]; BRITTON et BROWN, 1913: 92; HERTER, 1943; 44, fig. 175; CABRERA et FABRIS,
1948: 31, fig. 8; CABRERA, 1969: 292, fig. 50
D-G; CORREA, 1969 b: 36, fig. 17; CABRERA
et ZARDINI, 1978: 55, fig. 15 A-B; MOORE et
IRWIN, 1978: 203, fig. 2. LOMBARDO, 1984: 16,
lm. 5, 1.
Nombres vulgares. Es: cinta de agua, hierba
de la paloma. Fr: troscart. In: streaked arrowgrass, three-ribbed arrowgrass.

RUIZ et PAV., Fl. Peruv. 3: 72, 1802.


Etimologa: en latn, 'estriado', 'con estras',
de stria, 'lnea', aludiendo a los escapos.
T. triandra MICHX., Fl. Bor.-Amer. 1: 208,
1803.
T. decipiens R.BR., Prodr.: 343, 1810.
T. montevidensis SPRENG., Syst. Veg., 2: 145,
1825.
T. filifolia SIEBER ex SPRENG., loc. cit. 4: 142,
1827.
T. flaccida A.CUNN., Companion Bot. Mag.
2: 378, 1836.
T. densiflora DOMBEY ex KUNTH, Enum. Pl.
3: 144, 1841.
T. decipiens f. major ENDL. in LEHMANN, Pl.
Preiss. 2: 53, 1846.
T. decipiens f. minor ENDL., loc. cit.
T. lechleri STEUD. in LECHLER, Berberid. Amer.
Austral.: 53, 1857.
T. atacamensis PHIL., Fl. Atacam.: 49, 1860.
T. striata var. montevidensis (SPRENG.) BUCHENAU, Abh. Nat. Ver. Bremen 1: 222, 1868.
T. striata var. triandra (MICHX.) BUCHENAU,
loc. cit.
T. litorea PHIL., Anales Univ. Chile 43: 539,
1873.
T. littoralis PHIL. ex MICHELI in A.DC. et DC.,
Monogr. Phan. 3: 102, 1881.
T. striata var. filifolia (SIEBER ex SPRENG.)
MICHELI, loc. cit.
T. striata var. humilis MICHELI, loc. cit.
T. striata var. robustior MICHELI, loc. cit.
T. floridana GAND., Bull. Soc. Bot. France
66: 293, 1919.
T. neozelandica GAND., loc. cit.
T. philippii GAND., loc. cit.
T. sessilis GAND., loc. cit.

Fig. 88. Triglochin palustris. Hbito, inflorescencia, detalles de la flor y de los frutos (De:
Lindman, 1926: tab. 486 A).
205

Flora Rioplatense 3, 1

a
3 cm

d
2 mm

A
B

Fig. 89. Triglochin striata. A, a-b, aspecto


general de las plantas; c, detalle del fruto subgloboso; d, mericarpo (De: Seubert, 1847: tab. 12,
sub T. montevidensis). B-C. Detalles de las plantas (De: Hilgert, 2007).
206

Hierbas de (5-) 10-35 cm alt. Rizomas


erectos u oblicuos, de 1-5 mm dim., a veces
con estolones largos y delgados, hasta de
10 cm long., que conectan 2-3 plantas. Hojas erectas, lminas angostamente lineares,
de 4-35 cm long. x 0,1-0,2 cm lat. Inflorescencia erecta, cilndrica; pedicelos ca. 1 mm
long. Tpalos subiguales, los externos anchamente ovados, cncavos, ca. 1 mm long.,
los internos algo menores. Estambres 3 + 3,
el ciclo interno abortivo, a veces slo funcional el estambre medio del ciclo externo,
los restantes estaminodios, ms pequeos;
anteras reniformes. Carpelos externos reducidos, slidos, sin estigmas; los internos
frtiles; estigmas ssiles, papilosos. Frutos
subglobosos, algo comprimidos, de 1,5-2
mm long., indehiscentes, pice reflejo, base
ancha, se separan a la madurez y permanecen los 3 carpelos estriles adosados
al raquis, formando un ala semicircular. Semillas ca. 1,5 mm long. 2n = 24.
Especie nativa del oeste y sudeste de
los Estados Unidos, Mxico, las Antillas,
Sudamrica (Ecuador, Per, Bolivia, Brasil,
Chile, Uruguay, Argentina), frica del sur,
Mozambique, Australia, Tasmania y Nueva
Zelanda (Brako et Zarucchi, 1993; Green,
1994; Harden, 1993; Haynes et Barre Hellquis, 2000; Hickman, 1993; Jrgensen, 1999;
King et al., 1990; Marticorena et Quezada,
1985; Moore et Edgar, 1980; Naidoo, 1994;
Naidoo et Naicker, 1992; Wunderlin et Hansen, 2004). Se ha naturalizado en Espaa,
Portugal y Marruecos (Domingues de Almeida et Freitas, 2006; Mourio et al., 2006;
Talavera, 2007a). Crece en suelos pantanosos, bordes de cuerpos de agua continentales, costas marinas, estuarios y humedales montanos. En la Argentina se halla
en las provincias de Crdoba, Santa Fe, Buenos Aires, La Pampa, Mendoza, Ro Negro
y Tierra del Fuego (Correa, 1969b, Hauman,
1913; Hauman et Vanderveken, 1917; Prina,
1991; Pensiero et al., 2005; Ragonese, 1941;
Ragonese et Covas, 1947). En la regin rioplatense crece en cspedes ribereos del

Alismatales: Juncaginaceae

delta, Martn Garca y de la ribera platense


uruguaya y bonaerense (Burkart, 1957; Cabrera, 1969; Cabrera et Dawson, 1944; Cabrera et Zardini, 1978; Hauman, 1925; Hicken, 1910; Lombardo, 1984; Tur, 1996; Tur
et Lavigne, 1992). Florece desde la primavera
hasta el otoo.
Exsiccata:
ARGENTINA. BUENOS AIRES. Isla Martn
Garca: costa del ro, lado del Uruguay, 26-XI1983 (fl, fr), N. M. Tur et al. 1813 (LP); costa
meridional, csped ribereo, 24-X-1996 (fr), J.
Hurrell et al. 3148 (LP); 23-I-1997 (fr), J. Hurrell
et al. 3390 (BAB); 19-XI-99 (fr), J. Hurrell et al.
4170, 4171 (LP); al costado del muelle, 18-XI2007 (fr), J. Hurrell et al. 6604 (SI).- Zrate: Zrate, Parque de la Costa, bajo, 8-XII-2003 (fl),
J. Hurrell et al. 5375 (SI).- Tigre: Tigre, costa del
Ro Lujn, III-1932 (fl); A. Burkart 4593 (SI).Ensenada: Punta Lara, csped ribereo, XI-1941
(fr), G. Dawson 1124 (LP); costa del ro de la
Plata, X-1986 (fl), R. Fortunato 766 (BAB).La Plata: La Plata, IX-1885 (fr), C. Spegazzini
(LP 16100); Arroyo del Gato, X-1886 (fl, fr),
C. Spegazzini (LP 16098, 16102); La Plata, V1900 (fr), C. Spegazzini (LP 16101); Arroyo del
Pescado, camino a Ignacio Correas, 1-I-1940
(fr), A. L. Cabrera 5729 (LP); Arroyo del Pescado, XII-1945 (fl), A. L. Cabrera 9160 (LP).- Magdalena: camino entre La Plata y Magdalena, 6II-1931 (fr), A.L. Cabrera 1638 (LP); Punta Atalaya, isla recientemente formada, XI-1976 (fr),
N. M. Tur 1658 (LP).
Bibliografa
AGRAWAL, J. S. 1952. The embryology of Lilaea
subulata, with a discussion on its systematic position. Phytomorphol. 2: 15-29.
ARBER, A. 1924. Leaves of Triglochin. Bot. Gaz.
77 (1): 50-62.
ASTON, H. I. 1973. Aquatic plants of Australia.
368 pp. Victoria, Melbourne Univ. Press.
BAILLON, H. 1894. Lilaeaes. En Histoire des
Plantes 12: 116. Hachette, Pars.
BCHER, T. W., K. HOLMEN et K. JAKOBSEN. 1968.
The Flora of Greenland. 312 pp. Copenhagen, Haase.
BOELCKE, O. 1992. Plantas vasculares de la Argentina. Nativas y exticas. 2da. ed. 334 p.
Buenos Aires, Hemisferio Sur.

BRAKO, L. et J. L. ZARUCCHI (eds.). 1993. Catalogue of the Flowering Plants and Gymnosperms of Peru. Monogr. Syst. Bot. Missouri
Bot. Gard. 45: 1-1286.
BRITTON, N. L. 1909. Triglochin. En North Amer.
Fl. 17 (1): 41. New York Bot. Gard.
BRITTON, N. L. et A. BROWN. 1913. Triglochin.
En Illustrated flora of the northern United
States and Canada 1: 91-92. New York,
Dover Publ.
BUCHENAU, F. 1903. Scheuchzeriaceae. En A.
ENGLER (ed.), Das Pflanzenr. 4 (14): 1-20.
Leipzig, Engelmann.
BUCHENAU, F. et G. HIERONYMUS. 1889. Juncaginaceae. En A. ENGLER et K. PRANTL (ed.),
Nat. Pflanzenf. 2 (1): 222-227. Leipzig, Engelmann.
BURKART, A. 1957. Ojeada sinptica sobre la
vegetacin del Delta del Ro Paran. Darwiniana 11: 457-561.
BUZGO, M. 2001. Flower structure and development of Araceae compared with alismatids
and Acoraceae. Bot. J. Linn. Soc. 136: 393-425.
BUZGO, M. et al. 2006. Perianth development
in the basal monocot Triglochin maritima
(Juncaginaceae). Aliso 22: 107-125.
CABRERA, A. L. 1964. Las plantas acuticas. 96
pp. Buenos Aires, Eudeba.
CABRERA, A. L. 1969 [1968]. Juncaginaceae. En
A. L. CABRERA (ed.), Fl Prov. Buenos Aires.
Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 4
(1): 290-295.
CABRERA, A. L. et H. A. FABRIS. 1948. Plantas
acuticas de la provincia de Buenos Aires.
Publ. Tcn. Minist. Hac., Econ., Prev., Direc.
Agropecu. 5 (2): 1-131.
CABRERA, A. L. et G. DAWSON. 1944. La selva
marginal de Punta Lara, en la ribera argentina
del ro de la Plata. Revista Mus. La Plata,
Bot. 5: 267-382.
CABRERA, A. L. et E. M. ZARDINI. 1978. Manual
de la flora de los alrededores de Buenos Aires. 755 pp. Buenos Aires, Acme.
CAMPBELL, D. H. 1898. Development of the flower and embryo of Lilaea subulata. Ann.
Bot. 12: 1-12.
CHARLTON, W. A. 1981. Features of the inflorescence of Triglochin maritima. Canad. J.
Bot. 59: 2108-2115.
COOK, C. D. K. 1988. Wind pollination in aquatic
Angiosperms. Ann. Missouri Bot. Gard. 75:
768-777.
COOK, C. D. K. 1990. Aquatic Plant Book. 228
pp. The Hague, S.P.B. Acad. Publ.
207

Flora Rioplatense 3, 1

CORREA, M. N. 1969a. Lilaeaceae. En M. N. CORREA (ed.), Fl. Patagnica. Colecc. Ci. Inst.
Nac. Tecnol. Agropecu. 8 (2): 22-23.
CORREA, M. N. 1969b. Juncaginaceae. En M.
N. CORREA (ed.), Fl. Patagnica. Colecc. Ci.
Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 8 (2): 33-37.
CRONQUIST, A. 1981. An integrated system of
classification of flowering plants. 1262 pp.
New York, Columbia Univ. Press.
CRONQUIST, A. et al. 1977. Intermountain Flora.
Vascular Plants of the Intermountain West,
USA. VI. Monocotyledons. 584 pp. New
York, New York Bot. Gard.
DAHLGREN, R. M. T., H. T. CLIFFORD et P. F. YEO.
1985. The families of the Monocotyledons.
520 pp. Berlin, Springer.
DANDY, J. E. 1967. Index of generic names of
vascular plants 1753-1774. Regn. Veg, 51:
1-130.
DELUCCHI, G. 2006. Las especies vegetales amenazadas de la provincia de Buenos Aires:
una actualizacin. Bol. Cient. APRONA (Asoc.
Proteccin de la Naturaleza) 39: 19-31.
DOMINGUES DE ALMEIDA, J. et H. FREITAS. 2006.
Exotic naturalized flora of continental Portugal. A reassessment. Bot. Complutensis
30: 117-130.
GARDNER, R. O. 1976. Binucleate pollen in Triglochin L. New Zealand J. Bot. 14: 115-116.
GAY, C. 1849. Historia fsica y poltica de Chile,
Bot. 5: 428. Santiago de Chile.
GOVAERTS, R. 2006. World Checklist of Juncaginaceae (under review). Kew, The Board of
Trustees of the Royal Bot. Gard. Disponible:
<www.kew.org/wcsp> [Consulta: 24-III2008].
GREEN, P. S. 1994. Triglochin. En A. J. WILSON
(ed.), Fl. of Australia 49: 405-406. Canberra,
Australian Gov. Publ. Serv.
HARDEN, G. J. (ed.). 1993. Fl. of New South Wales.
IV. 775 pp. Sydney, Univ. of New South
Wales Press.
HAUMAN, L. 1913. Stude phytogographique de
la region du Rio Negro infrieur (Republique Argentine). Anales Mus. Nac. Hist. Nat.
Buenos Aires 24: 289-443.
HAUMAN, L. 1925. La vegetation de l'Ile Martn
Garca dans le Ro de la Plata. Publ. Inst.
Invest. Geogr., Fac. Filos. Letras, Univ. Buenos Aires 10: 1-39.
HAUMAN, L. et G. VANDERVEKEN. 1917. Catalogue
des Phanrogames de l'Argentine. I. Gymnospermes et Monocotyldones. An. Museo
208

Nac. Hist. Nat. Buenos Aires 29: 1-351.


HAYNES, R. R. et C. BARRE HELLQUIS. 2000. Juncaginaceae. En FL. NORTHAMERICA EDIT. COMMITTEE (eds.), Fl. of North America North
of Mexico 22: 43-46. New York, Oxford
Univ. Press.
HAYNES, R. R. et L. B. HOLM-NIELSEN. 1985. A
generic treatment of Alismatidae in the Neotropics. Acta Amazon. 15 (suppl.): 153-193.
HAYNES, R. R. et L. B. HOLM-NIELSEN. 1986. Juncaginaceae. En Fl. of Ecuador 26: 46-50.
Stockholm, Univ. of Gtenborg.
HAYNES, R. R., D. H. LES et L. B. HOLM-NIELSEN.
1998. Juncaginaceae. En K. KUBITZKI (ed.),
The Families and Genera of Vascular Plants.
IV: 260-263. Berln, Springer-Verlag.
HEGNAUER, R. 1963. Juncaginaceae. En Chemotaxonomie der Pflanzen 2: 432-434. Stuttgart, Birkhaeuser.
HEGNAUER, R. 1986. Juncaginaceae. En Chemotaxonomie der Pflanzen 7: 769-771. Stuttgart, Birkhaeuser.
HEGNAUER R. et H. RUIJGROK. 1971. Lilaea scilloides and Juncus bulbosus two new cyanogene plants. Phytochemistry 10: 2121-2124.
HERTER, G. 1943. Estudios botnicos en la regin
uruguaya. XIV. Fl. Ilustrada del Uruguay.
270 pp. Montevideo. Imprenta Nacional.
HICKEN, C. M. 1910. Chloris Platensis Argentina. En Apuntes de Historia Natural II: 1292. Buenos Aires, Alsina.
HICKMAN, J. C. (ed.). 1993. The Jepson Manual.
Higher Plants of California. 1424 pp. Berkeley, Univ. of California Press.
HIERONYMUS, J. 1882. Monografa de Lilaea subulata. Actas Acad. Nac. Ci. Crdoba 4: 1-52.
HILGERT, R. 2007. Expedio as dunas costeiras
do Rio Grande do Sul. II. Disponible: <www.
aquabase.com.br> [Consulta: 24-XI-2007].
HILL, T. G. 1900. The structure and development of Triglochin maritimum. Ann. Bot.
14: 83-107.
HUNZIKER, A.T. 1984. Juncaginaceae. En A. T.
HUNZIKER (ed.), Los Gneros de Fanergamas de Argentina. Claves para su identificacin. Bol. Soc. Argent. Bot. 23 (1-4): 293.
IBODA. 2008. Instituto de Botnica Darwinion.
Base de datos. Flora Argentina. Disponible:
<www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgen
tina/FA.asp> [Consulta: 15-IV-2008].
JAFRI, S. M. 2007. Triglochin. En Fl. of Pakistn
48. St. Louis, Missouri Bot. Garden. Disponible: <www.efloras.org> [Consulta: 24-XI2007].

Alismatales: Juncaginaceae

JRGENSEN, P. M. 1999. Juncaginaceae. En P.


M. JRGENSEN et S. LEN-YNEZ (eds.), Catalogue of the Vascular Plants of Ecuador. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 75: 518.
KEW. 2006. Royal Botanical Gardens. Electronic
Plant Information Centre (ePIC). Disponible:
<http://epic.kew.org/searchepic/searchpage.
do> [Consulta: 30-I-2008].
KING, W. M., J. BASTOW WILSON et M. T. SYKES.
1990. A vegetation zonation from saltmarsh
to riverbank in New Zealand. J. Veget. Sci.
1: 411-418.
KOPS, J. 1800. Triglochin palustre. En Fl. Batava,
tab. 74. Amsterdam, Sepp en Zoon.
LARSEN, K. 1966. Cytotaxonomical note on Lilaea. Bot. Not. 119: 496-497.
LEE, S. M. et al. 2002. Eucosterol oligoglycosides
isolated from Scilla scilloides and their antitumor activity. Chem. Pharm. Bull. (Tokyo)
50 (9):1249.
LES, D. H. et R. R. HAYNES. 1995. Systematics of
Alismatiflorae: A synthesis of molecular and
non-molecular approaches. En P. J. RUDALL
et al. (eds.), Monocotyledons: Systematics
and Evolution, pp. 353-377. Kew, Royal
Bot. Gard.
LIEU, S. M. 1979. Organogenesis in Triglochin
striata. Canad. J. Bot. 57: 1418-1438.
LINDMAN, C. A. M. 1926. Triglochin palustris.
Bilder ur Nordens flora. III: 486A. Stockholm, Wahlstrm & Widstrand.
LOMBARDO, A. 1984. Juncaginaceae. En A. LOMBARDO (ed.), Fl. Montevidensis 3: 15-17.
Montevideo, Intendencia Municipal.
LOOMAN, J. 1976. Biological flora of the Canadian prairie provinces IV. Triglochin L., the
genus. Canad. J. Pl. Sci. 56: 725-732.
LVE, A. et D. LVE. 1981. Chromosome number reports LXXII. Triglochin. Taxon 30:
694-708.
MARTICORENA, C. et M. QUEZADA. 1985. Catlogo de la Flora Vascular de Chile. Gayana,
Bot. 42: 1-157.
MARTNEZ, M. et A. GARCA MENDOZA. 2001.
Flora y vegetacin acuticas de localidades
selectas del estado de Quertaro. Acta Bot.
Mexicana 54: 1-23.
MBG. 2008. Missouri Botanical Garden. Disponible: <www.tropicos.org> [Consulta: 25III-2008].
MCVAUGH, R. 1993. Juncaginaceae. En W. ANDERSON (ed.), Fl. Novo Galiciana 13: 25-27.
Ann Arbor, Univ. Michigan Herb.

MOORE, D.M. 1974. Catlogo de las plantas vasculares nativas de Tierra del Fuego. Anales
Inst. Patagonia 5: 105-121.
MOORE, L. B. et E. EDGAR. 1980. Juncaginaceae.
En Fl. of New Zealand 2: 7-8. Wellington,
P. D. Hasselberg, Gov. Printer.
MOORE, L. B. et J. B. IRWIN. 1978. The Oxford
Book of New Zealand Plants. 234 pp. Wellington, Oxford Univ. Press.
MOURIO, J. et al. 2006. Especies exticas invasoras en Galicia. 32 pp. Galicia, Arcea.
MULDER, C. et R. RUESS. 1998. Relationships
between size, biomass allocation, reproduction, and survival in Triglochin palustris:
implications for the effects of goose herbivory. Canad. J. Bot. 76: 2164-2176.
MLGURA, M. E. 1996. Juncaginaceae. En F.
O. ZULOAGA et O. MORRONE (eds.), Catlogo
de las Plantas Vasculares de la Repblica
Argentina I. Monogr. Syst. Bot. Missouri
Bot. Gard. 60: 226-227.
NAIDOO, G. 1994. Growth, water and ion relationships in the coastal halophytes Triglochin bulbosa and T. striata. Environ. Exp.
Bot. 34: 419-426.
NAIDOO, G. et K. NAICKER. 1992. Seed germination in the coastal halophytes Triglochin bulbosa and T. striata (Juncaginaceae). Aquat.
Bot. 42: 217-229.
NAVA, H.S., M. FERNNDEZ CASASDO et F. J. SUREZ PREZ, 2000. Lilaea scilloides en Asturias. An. Jard. Bot. Madrid 58: 191.
NIELSEN, J. S. et B. L. MOLLER. 1999. Biosynthesis of cyanogenic glucosides in Triglochin
maritima and the involvement of cytochrome P450 enzymes. Arch. Biochem. Biophys.
368: 121-130.
NOVELO, A. et A. LOT. 2001. Lilaeaceae. En J.
RZEDOWSKI et G. C. DE RZEDOWSKI (eds.),
Fl. Fanerogmica del Valle de Mxico, ed.
2: 990-993. Ptzcuaro, Inst. Ecol., UNAM.
NOVELO, A. et A. LOT. 2003. Lilaeaceae. En J.
RZEDOWSKI et G. C. DE RZEDOWSKI (eds.), Fl.
del Bajo y regiones adyacentes 118: 1-10.
Ptzcuaro, Inst. Ecol., UNAM.
PENSIERO, J. F. et al. 2005. Flora vascular de la
provincia de Santa Fe. 403 pp. Santa Fe,
Universidad Nacional del Litoral.
POSLUSZNY, U. et W. A. CHARLTON. 1993. Evolution of the helobial flower. Aquatic Bot.,
44: 303-324.
POSLUSZNY, U., W. A. CHARLTON et D. K. JAIN.
1986. Morphology and development of the
209

Flora Rioplatense 3, 1

reproductive shoots of Lilaea scilloides.


Bot. J. Linn. Soc. 92: 232-342.
PRINA, A. O. 1991. Nota sobre la presencia de
Triglochin striata (Juncaginaceae) en la provincia de La Pampa. Apuntes Fl. La Pampa
5: 20-21. Univ. Nac. La Pampa.
RAGONESE, A. E. 1941. La vegetacin de la Provincia de Santa Fe (Repblica Argentina).
Darwiniana 5: 369-416.
RAGONESE, A. E. et G. COVAS 1947. La flora halfila del sur de la Provincia de Santa Fe. Darwiniana 7: 401-496.
SCHOFIELD, J. J. 1989. Discovering wild plants:
Alaska, Western Canada and the Northwest.
354 pp. Anchorage, Alaska Northwest.
SCHUMANN, K. M. 1894. Lilaeaceae. En C. MARTIUS (ed.), Fl.Brasiliensis 3 (3): 669-676.
Lipsiae, Frid. Fleischer.
SCOGGAN, H.1978. The Flora of Canada. II. Pteridophyta, Gymnospermae, Monocotyledoneae. 452 pp. Ottawa, Nat. Hist. Museum.
SEUBERT, M. 1847. Juncagineae. En C. MARTIUS
(ed.), Fl. Brasiliensis 3 (1): 102-103. Lipsiae,
Frid. Fleischer.
SOKOLOFF, D., P. J. RUDALL et M. REMIZOWA. 2006.
Flower-like terminal structures in racemose
inflorescences: a tool in morphogenetic and
evolutionary research. J. Experim. Bot. 57
(13): 3517-3530.
TAKHTAJAN, A. 1997. Diversity and classification
of flowering plants. 644 pp. New Yok, Columbia Univ. Press.
TALAVERA, S. 2007a. Juncaginaceae. En Fl. Ibrica
17 (en preparacin). Madrid, Real Jard. Bot.

210

Disponible: <www.rjb.csic.es/floraiberica>
[Consulta: 31-I-2008].
TALAVERA, S. 2007b. Lilaeaceae. En Fl. Ibrica
17 (en preparacin). Madrid, Real Jard. Bot.
Disponible: <www.rjb.csic.es/floraiberica>
[Consulta: 31-I-2008].
THOM, O. W. 1885. Triglochin palustris. Fl.
von Deutschland, sterreich und der Schweiz 1: tab. 34. Gera-Untermhaus, Khler.
TUR, N. M. 1996. Juncaginaceae. En Plantas
Hidrfilas de la Isla Martn Garca (Buenos
Aires, Argentina). Comis. Invest. Ci. Prov.
Buenos Aires, Ser. Informe 52: 35-36.
TUR, N. M. et A. LAVIGNE. 1992. Plantas acuticas de la provincia de Buenos Aires. Comis.
Invest. Ci. Prov. Buenos Aires. Ser. Situacin
Ambiental A2 (18): 1-30.
USHER G. 1974. A dictionary of plants used by
man. 619 pp. London, Constable.
USDA-NRCS. 2008. The PLANTS Database. Baton
Rouge, LA. National Plant Data Center. Disponible: <http://plants.usda.gov> [Consulta:
24-III-2008].
WUNDERLIN, R. P. et B. F. HANSEN. 2004. Atlas of
Florida Vascular Plants. Tampa, Univ. of
South Florida. Disponible: <www.plantatlas.
usf.edu> [Consulta: 25-XI-2007].
YOUHAO, G., R. R. HAYNES et C. BARRE HELLQUIST.
2007. Juncaginaceae. En WU, Z., P. H. RAVEN
et D. Y. HONG (eds.), Fl. of China 23 (en preparacin). Beijing, Sci. Press, St. Louis, Missouri Bot. Gard. Disponible: <http://flora.
huh.harvard.edu/china> [Consulta: 25-XI2007].

Alismatales:
Lemnaceae
Alismatales:
Juncaginaceae

Lemnaceae
Por Nuncia Mara Tur
Facultad de Ciencias Naturales y Museo,
Universidad Nacional de La Plata.

Lemnaceae GRAY, Nat. Arr. Brit. Pl. 2: 729,


1821 [Lemnadeae], nom. cons.
Tipo: Lemna L., Sp. Pl.: 970, 1753.
Etimologa: nombre griego de una planta
acutica, probablemente derivado de lmne
(), 'lago', 'estanque'.

Hierbas hidrfitas, flotantes libres, en


la superficie del agua o inmediatamente por
debajo de la misma, reducidas a un pequeo cuerpo taloide llamado fronde, donde
no se diferencian tallos ni hojas; con o sin
traqueidas, sin vasos. Races 1-21, o ausentes, simples, en la cara inferior de la fronde,
sin pelos radicales. Frondes 1-varias unidas
entre s, gruesas o delgadas, de 0,5-15 mm
long. x 0,3-10 mm lat., color verde intenso
a casi transparente, a veces rojizo; tejido
aerenquimtico en capas, ubicadas entre la
epidermis superior y la inferior (que, a veces,
le da a la fronde un aspecto inflado) o ausente; nervios 1-16 (-21) o ausentes; frondes hijas originadas vegetativamente a partir de meristemas ubicados en el interior de
1-2 bolsillos o en una cavidad en la base
de la fronde madre; estomas en la superficie
superior, generalmente paracticos; a veces
las bases de las frondes con una pequea
escama. Flores reducidas, 1-2 por fronde,
bisexuales, a menudo protoginas, desnudas,
rodeadas o no por una estructura protectora
utricular o escuamiforme (espata); se originan junto a las frondes hijas en los bolsillos
reproductivos o en una cavidad abierta en
la cara superior de la fronde. Estambres 12; filamentos cortos o largos, generalmente
anchos; anteras 1-2-tecas, 2-4-loculares, basifijas, extrorsas, dehiscencia longitudinal
o por poros; tapete ameboide, microsporognesis sucesiva; granos de polen globosos, espinulosos, 1-porados, de (11-) 1526 (-52) mm dim., se dispersan en el estadio

3-celular. Ovario nico, 1-carpelar, 1-locular, con forma de botella, ubicado sobre los
estambres, o entre ellos; estilo apical, breve,
estigma infundibuliforme, abierto; vulos
1-7, antropos, anftropos u orttropos, 2tgmicos, crasinucelados, de placentacin
basal; saco embrionario tipo Polygonum o
tipo Allium. Fruto con pericarpio seco, 15-seminado, se abre por descomposicin,
a veces con mrgenes lateralmente alados.
Semillas ovoides, longitudinalmente costilladas o casi lisas; tegumento interno delgado, el externo grueso, carnoso, esculturado;
micrpila con oprculo grueso, formado por
clulas apicales persistentes del tegumento interno, cubierto o no por el tegumento
externo; endosperma celular, con almidn;
embrin con cotiledn grueso, sin radcula.
x = 5, 8, 10-12, 15-16, 21-23, 25.
Las Lemnaceae son las plantas vasculares ms pequeas del planeta. Es una familia de amplia distribucin mundial, pero
pero ms abundante y diversa en los trpicos; est ausente en las zonas rtica y antrtica, y en reas con precipitaciones o bien
demasiado elevadas, o bien muy bajas. Tiene su centro de diversificacin primario
en Sudamrica, y centros secundarios en
Norteamrica, Sudfrica y Australia. Comprende 5 gneros y 38 especies de cuerpos
de agua continentales, en general lnticos
(Cook, 1990; Crawford et al., 2006; Cronquist, 1981; Cross, 2002; Dahlgren et al.,
1985; Daubs, 1965; Fassett, 1957; Hartog
et van der Plas, 1970; Hillman, 1961; Landolt,
1980, 1986, 1998, 2000; Landolt et UrbanskaWorytkiewicz, 1980; Landolt et Zarzycki,
1994; Lemon et Posluszny, 2000; Les et al.,
1994, 1997, 2002; Les et Crawford, 1999; Li
et Landolt, 2007; Mabberley, 1997; Maheshwari, 1956, 1959; Takhtajan, 1997; UrbanskaWorytkiewicz, 1980; van der Plas, 1971). En
la Argentina, se halla representada por 9 especies, de los gneros Spirodela SCHLEID.,
Lemna L., Wolffiella (HEGELM.) HEGELM. y
Wolffia HORKEL ex SCHLEID. (Boelcke, 1992;
Cabrera, 1964; Hunziker, 1984; IBODA, 2008;
211

Flora Rioplatense 3, 1

Landolt, 1996; Morrone et Zuloaga, 1996;


Tur, 1996). Probablemente se encuentre en
el sur de nuestro pas Landoltia punctata
(G. MEY.) LES et D.J. CRAWFORD [= Spirodela
punctata (G.MEY.) C.H. THOMPS., = Lemna
punctata G.MEY.], hallada en el sector chileno de Tierra del Fuego (Giardelli, 1969b;
Mazzeo, 1993). Es la nica especie del gnero Landoltia LES et D.J. CRAWFORD, con
frondes de 3-6 mm long., con 2-3 (-5) races,
y es morfolgicamente intermedia entre Spirodela y Lemna; podra representar una
rama diferente, aislada, segn las evidencias
morfolgicas y moleculares (Les et Crawford, 1999; Les et al., 1997, 2002).
Lemnaceae presenta estrechas afinidades con Araceae, por lo cual algunos autores la han incluido en ella (Apg II, 2003;
Govaerts et Frodin, 2002; Stevens, 2008).
Sin embargo, en tanto se puedan establecer
relaciones filogenticas ms precisas, otros
autores la consideran una familia aparte
(Crawford et al., 2006; Landolt, 1998; Lemon
et Posluszny, 2000; Les et al., 1997, 2002;

Mayo et al., 1995; Rothwell et al. 2004).


Los vnculos entre Spirodela y Pistia han
sido sealados, tanto en sentido morfolgico (Hegelmaier, 1868, Arber, 1919), como
embriolgico (Maheshwari, 1956, 1958),
fitoqumico (Zennie et McClure, 1977) y molecular (Duvall et al., 1993). El fsil del Terciario Limnobiophyllum KRASSILOV (Kvacek, 1995), parece ser el nexo entre Pistia y
Lemnaceae (Stockey et al., 1997).
La polinizacin es autgama o, en las
especies con flores protoginas, entomfila,
anemfila o hidrfila. Se dispersan las frondes enteras, por va hidrocora, anemocora
o zoocora (aves, mamferos). Como la floracin y la fructificacin son raras en muchas
especies, el modo ms comn de propagacin es por va vegetativa. Las frondes hijas
quedan unidas a la progenitora, separndose enseguida o permaneciendo unidas varias generaciones. En condiciones normales,
las frondes viven pocas semanas. En general, forman carpetas con ms de un gnero
y varias especies, que cubren grandes reas,

Fig. 90. Carpeta de Lemnceas en un cuerpo de agua transitorio, en el arenal central de la Isla
Martn Garca (Foto: J. Hurrell).
212

Alismatales:
Lemnaceae
Alismatales:
Juncaginaceae

y a veces devienen malezas. Presentan una


demanda de nutrientes en el agua relativamente alta, por lo cual crecen slo en cuerpos de agua meso- a eutrficos; si presentan
menos de 0,003 mg/l de contenido de fsforo en el promedio del perodo de vegetacin,
no se desarrollan. El exceso de nutrientes
(fsforo, nitrgeno), generados por contaminacin industrial, agrcola o domstica,
favorece su proliferacin. En condiciones
desfavorables, algunas especies forman turiones: frondes de resistencia, reducidas,
no flotantes, con menos aernquima y almidn de reserva (Crawford et al., 2006; Landolt, 1986, 1999, 2000; Morales et al. 2006;
Sculthorpe, 1967).
Se han registrado, para la familia, proantocianinas, c-glicoflavonas, inositol, flavonoles y flavonas. Algunas especies exhiben
patrones de flavonoides caractersticos.
Otras poseen oxalatos de calcio (hasta un
4% de su peso seco), en cistolitos con rfides y/o drusas (Brearley et Hanke, 1996 a,b;
Hegnauer, 1963, 1986; Landolt, 1998; Lan-

dolt et Kandeler, 1987; McClure, 1968; Roberts et Loewus, 1968).


Usos. Las Lemnceas constituyen una
importante fuente de protenas, las que representan 15-45 % de su peso seco. Excepto el triptofano y la metionina, poseen todos los aminocidos esenciales para la dieta animal. Tambin contienen carbohidratos
y vitaminas. Se han empleado como alimento
para cerdos, caballos, conejos, nutrias, patos, pollos y peces, en pases diversos (Bui
et al. 1997; Culley et al., 1981; Khanum et
al., 2005; Landolt et Kandeler, 1987; Leng
et al., 1995; Nguyen et Preston, 1997; Rusoff
et al., 1980). En el Sudeste asitico se comercializa Wolffia globosa (ROXB.) HARTOG et
PLAS [= Lemna globosa ROXB.], llamada
"huevos del agua", para consumo humano.
Asimismo, la produccin de Lemnceas se
utiliza como abono de aplicaciones en agricultura y en jardinera. Se cultivan evitando
las fluctuaciones en el nivel del agua, ya
que se alimentan de los nutrientes prximos
a la superficie. Su crecimiento se retarda a

Fig. 91. Carpeta con Lemna gibba y Spirodela intermedia (Lemnaceae), y Limnobium laevigatum
(Hydrocharitaceae), en la Isla Martn Garca (Foto: D. Bazzano).
213

Flora Rioplatense 3, 1

temperaturas inferiores a los 20 C, salvo


excepciones. En el laboratorio, se cultivan
fcilmente en condiciones sencillas y en poco espacio, tienen alta tasa de multiplicacin vegetativa y generan clones uniformes,
por lo cual sirven como material experimental (Dimitri, 1997; Landolt, 1998; Landolt
et Kandeler, 1987; Porath et al., 1979). Retienen nutrientes y poseen gran capacidad
para asimilar macroelementos (N, P, K, Ca,
Mg) y para remover txicos orgnicos (por
ejemplo, PCB). Por estos motivos son tiles
como agentes reguladores y purificadores
de aguas cloacales y como bioindicadores
de metales pesados, herbicidas, nitratos, fosfatos, etctera; adems, se han usado como
fuente de energa a partir de la produccin
de etanol y metano (Culley et al. 1981; Miretzky et al., 2004, 2006; Pedraza, 1994; Upatham et al. 2002; Wolverton et McDonald,
1981). Por ser efectivas productoras de oxgeno y remover dixido de carbono, resultan ms adecuadas que muchas algas para
su cultivo en las naves espaciales (Gale et
al. 1989; Landolt, 1998; Landolt et Kandeler,
1987). El crecimiento en superficie de las
Lemnceas controla el desarrollo de larvas
de mosquitos, ya que una carpeta bien desarrollada reduce el crecimiento del fitoplancton del cual los dpteros se alimentan,
impiden que las larvas respiren el aire superficial, y las exponen a sus predadores
subsuperficiales. En cuerpos de agua de
zonas ridas es posible regular la prdida
de agua por evaporacin cuando la carpeta
de Lemnceas est bien desarrollada: son
las nicas plantas en las cuales la prdida
por evapotranspiracin por unidad de superficie es menor que la prdida por evaporacin para la misma unidad, lo cual se
debe a la menor rea de exposicin de las
frondes. En especies de Typha, Cyperus o
Eichhornia hay ms evapotranspiracin
que evaporacin, y pierden relativamente
ms agua por unidad de superficie (Landolt,
1998; Landolt et Kandeler, 1987; Sculthorpe,
1967). En medicina popular, se han utilizado
desde la antigedad: fueron sealadas por
214

Dioscrides y Galeno. Se emplean como remedio vulnerario y analgsico en heridas o


fracturas, como emenagogo (India), emoliente (algonquinos de Canad), antirreumtico y antihidrpico (frica), diurtico, antisifiltico y antioftlmico (China), para combatir la hepatitis, el tifus y los cogulos sanguneos (Hieronymus, 1930; Hillman et Culley, 1978; Landolt, 1998).
Clave de los gneros:
1. Races 1-21. Frondes con nervios,
las hijas originadas en 2 bolsillos
laterales en la base de la fronde.
Con cistolitos. Flores con espata,
originadas en los mismos bolsillos laterales que las frondes hijas.
Anteras 1-2-tecas, 2-4-loculares.
Semillas costilladas.
2. Races 6-21 por fronde. Nervios (3-) 5-16 (-21). Base de
la fronde con escama. Clulas
pigmentadas presentes. Cistolitos con oxalato de calcio en
drusas y rfides .................... Spirodela
2'. Races 1. Nervios 1-5 (-7). Base de la fronde sin escama. Clulas pigmentadas ausentes.
Cistolitos con oxalato de calcio en rfides ............................ Lemna
1'. Races ausentes. Frondes sin nervios, las hijas originadas en 1 bolsillo o cavidad terminal. Sin cistolitos. Flores sin espata, originadas en 1 cavidad en el dorso de
la fronde.Anteras 1- tecas, 2-loculares. Semillas casi lisas.
3. Frondes planas, lingiformes,
o algo encorvadas, con espacios areos; frondes hijas emergiendo de un bolsillo terminal
plano. Flores originadas en una
cavidad al lado de la lnea media dorsal ............................. Wolffiella
3'. Frondes globosas, subglobosas, elipsoides, cilndricas, cnicas, naviculares, sin espacios
areos; frondes hijas emergiendo de una cavidad terminal cnica. Flores originadas en una
cavidad sobre o cerca de la lnea media dorsal ..................... Wolffia

Alismatales:
Lemnaceae
Alismatales:
Juncaginaceae

Spirodela
SCHLEID., Linnaea 13: 391, 1839.
Tipo: S. polyrrhiza (L.) SCHLEID., loc. cit.: 392
[= Lemna polyrrhiza L., Sp. Pl.: 970, 1753].
Etimologa: del griego speira (), 'hebra' o 'cuerda' y delos (), 'evidente',
aludiendo a las races.

Frondes flotantes sobre la superficie


del agua, a menudo rojizas en la cara ventral, (3-) 5-16 (-21) nervias, con un hacecillo
medio y hacecillos laterales con traqueidas
espiraladas; base de la fronde rodeada por
una escama, cubriendo el punto de salida
de las races, algunas de las cuales la perforan; clulas pigmentadas en frondes, races, ovarios, estigmas, y en la lnea de dehiscencia de las anteras, visibles como manchas castaas en las frondes secas; cistolitos con rfides y drusas. Races 6-21 por
fronde. Flores emergiendo de bolsillos laterales; espata en forma de bolsa abierta, con
angosta hendidura apical. Anteras con lculos externos al mismo nivel o algo ms arriba
que los internos. vulos 1 (anftropo) o 2-5
(antropos). x = 10, 12, 15, 22, 23, 25.

cies, 1 de ellas en la Argentina (Crawford


et Landolt, 1993; IBODA, 2008; Kew, 2006;
Landolt, 1986, 1996; 1998; MBG, 2008).
Usos. Estas plantas contienen cido
oxlico, en solucin y cristalizado, por lo
cual no es conveniente para la alimentacin
humana; mezcladas con miel se han utilizado como complemento dietario para conejos (Tur, 1996). S. polyrrhiza se ha empleado en estudios de crecimiento, desarrollo y productividad, incluso en simuladores
espaciales (Landolt et Kandeler, 1987).

Gnero subcosmopolita, con 3 espe-

Spirodela intermedia
W. KOCH, Ber. Schweiz. Bot. Ges. 41: 114,
1932.
Etimologa: del latn inter, 'entre', 'en medio
de', y medius, 'en el centro', 'medio'.
S. biperforata W. KOCH, Ber. Schweiz. Bot.
Ges. 42: 188, 1933.
S. polyrrhiza auct. non (L.) SCHLEID.
Iconografa: HERTER, 1943: 189, fig. 753; CABRERA et FABRIS, 1948: 77, fig. 32; GIARDELLI,

1969a: 430, fig. 79; CABRERA et ZARDINI, 1978:


174, fig. 38; LOMBARDO, 1984: 347, lm. 143,
7; DIMITRI, 1987: 207, fig. 56; POTT et CERVI,
1999: figs 1-11, 77; BIANCO et al., 2001: 231;

A
B C

Fig. 92. Spirodela intermedia. A. Plantas. B Detalle de las races (De Hurrell et al., 2005: 177). C.
En una carpeta junto a Lemna gibba, Isla Martn Garca (Foto D. Bazzano).
215

Flora Rioplatense 3, 1

ARBO et TRESSENS, 2002: 23, fig. 1.11; HURRELL


et al., 2005: 177.
Nombres vulgares. Es: lenteja acutica, lenteja de agua comn. Po: lentilha d'gua. Fr:
lentille d'eau. In: common duckmeal, duckweed, giant duckweed, greater duckweed,
intermediate duckweed. Al: Wasserlinse.

Frondes solitarias o reunidas en grupos


de 3-4 (-8), de (3-) 4-8 (-12) mm long. x (2-) 36 (-9) mm lat., hasta de 3 mm de espesor,
cara dorsal abovedada, cara ventral convexa,
1-1,5 veces tan larga como ancha, generalmente 7-12-nervias, nervios poco visibles;
aernquima en 3-4 capas celulares, ms
grueso hacia el centro. Races 6-21, de 1-3
cm long.; 2-5 races perforan la escama; piloriza aguda, derecha o un poco arqueada,
ca. 1,5 mm long. Flores protoginas, el estilo
sale de la espata, se encorva, y el estigma
emerge a la superficie del agua, despus
aparecen los estambres. Estambres hasta
de 2,5 mm long.; anteras de 0,5 mm long. x
0,35 mm lat. Ovario dorsiventralmente
comprimido, bordes laterales alados, costillado en la lnea media ventral, de 1,5-2,5
mm alt. x 0,9-1,9 mm lat., ca. 1 mm de espesor; estilo encorvado de 0,3-0,5 mm long.,
sobresale de la espata; vulos 2-5. Fruto
asimtrico, sobresaliendo del borde de la
fronde, de (1,5-) 2,3-2,75 mm alt. x 1,2-2,1mm
lat., bordes alados cerca del pice de 0,150,3 mm lat., estilo persistente, breve. Semillas 1-5, de 1-2 mm long. x 0,6-1,2 mm lat.,
15-22-costilladas. 2n = 20, 30, 36.
Especie de las zonas clidas de Mxico,
Costa Rica, El Salvador, Panam, Puerto
Rico, Venezuela, Surinam, Colombia, Ecuador, Per, Bolivia, Paraguay, Brasil, Uruguay, Chile y la Argentina (Brako et Zarucchi, 1993; Davenport et DeFilipps, 2007;
Grayum, 2003; Jrgensen, 1999; Landolt,
1986; Leon et Young, 1996; Novelo et Ramos, 2005; Pott et Cervi, 1999). En nuestro
pas crece en Salta, Jujuy, Tucumn, Formosa, Chaco, Crdoba, Santa Fe, Misiones,
Corrientes, Entre Ros, Buenos Aires, Neuqun y Mendoza (Landolt, 1996). En la re216

gin rioplatense crece en el delta, Martn


Garca y la ribera platense, donde florece
ocasionalmente (Burkart, 1957; Cabrera et
Zardini, 1978; Giardelli, 1939, 1969a, Hauman, 1925; Hicken, 1910; Lombardo, 1984;
Rossi, 1969; Tur, 1996).
Usos. Ornamental, para estanques. Se
emplea como alimento para cerdos, conejos,
gansos, patos y gallinas (Hurrell et al., 2005).
Se consume como remedio refrigerante,
antigotoso y antirreumatismo (Hieronymus,
1930). Se ha usado en estudios ecolgicos
y fisiolgicos (Fernndez et Mujica, 1973;
Gitz et al., 2004; Klich et al., 1996, 2000).
Obs. Ha sido confundida con S. polyrrhiza, que posee 1-2 races perforando la
escama, y frondes con una mcula roja dorsal (Landolt, 1986, 2000).
Exsiccata:
URUGUAY. SAN JOS: Barra de Sta. Luca,
5-XI-1933, C. Osten 23043 (isotipo GH).- MONTEVIDEO: Montevideo, I- 1877, J. Arechavaleta
2502 (holotipo ZT) [fide MBG, 2008].
ARGENTINA. ENTRE ROS. Islas del Ibicuy:
Ro Paranacito (con Lemna valdiviana y L. minuta), II-1936, A. Burkart 7622 (SI); Brazo Largo,
III-1940, E. Nicora 2221 (SI); ruta 12, ca. ro
Paranacito, VI-1973, M. L. Giardelli 1235 (SI).
BUENOS AIRES. Isla Martn Garca: IV-1935,
A. Pastore 557 (SI); laguna de la cantera (con Lemna minuta y Wolffiella oblonga), IX-1935, A. L.
Cabrera 3359 (LP); I-1995, J. Hurrell et al. 2288a
(LP); arenal occidental (en ejemplar de L. minuta),
X-1996, J. Hurrell 3150 (LP).- Zrate: Arroyo
de los Jesuitas, VI-1934, M.L.Giardelli 502 (SI).Baradero: 20-XI-1937, A. Burkart 8521 (SI).San Fernando: Arroyo Caraguat (con Lemna
valdiviana), VII-1934, A. Burkart 542 (SI); Tuyuparecito, IX-1959, A.Burkart 20989 (SI).- Tigre:
Ro Lujn, III-1935, A.Burkart 553 (SI).- San Isidro: San Isidro, L. Hauman (BAA 7550).- Avellaneda: Isla Maciel, IV-1934, M.L.Giardelli 508
(SI).- Ensenada: Ensenada, II-1888, C. Spegazzini
1533 (LP ); Isla Santiago, X-1930, A. L. Cabrera
1484 (LP).- Berisso: Los Talas, III-1982, N. M.
Tur 1748 (LP), XI-1985, N. M. Tur 1838 (LP);
La Balandra (con Wolffiella oblonga), III-1982,
N. M.Tur 1752 (LP); Arroyo del Pescado (con
L. minuta), I-1940, A. L. Cabrera 5732 (SI).

Alismatales:
Lemnaceae
Alismatales:
Juncaginaceae

A B
C D

0,5 mm

2,5 mm

a
d

0,5 mm

1 mm

j
0,5 mm

Fig. 93. Spirodela intermedia. A-B. Plantas con flores. C-D. Frutos (Fotos: N. M. Tur). E. a,
planta vista desde arriba; b, corte de la fronde mostrando las cmaras de aire; c, cara ventral de la
fronde, con 5 races perforando la escama; d, pilorriza; e, inflorescencia; f, polen; g, vulos en desarrollo; h, fruto, corte longitudinal; i, fruto visto de lado; j, semilla (De: Giardelli, 1969a: fig. 79).
217

Flora Rioplatense 3, 1

Lemna

Lemna gibba

L., Sp. Pl.: 970, 1753; nom. cons.


Tipo: L. minor L., loc. cit.

L., Sp. Pl.: 970, 1753.


Etimologa: del latn gibber, 'giboso', 'jorobado', aludiendo a la forma de la fronde.

Frondes flotantes sobre la superficie o


inmediatamente por debajo del nivel del
agua, 1-5 (-7) nervias, con un hacecillo medio
y 2-4 laterales, con o sin traqueidas; base
de la fronde sin escama; a veces con manchas rojas en la cara dorsal, sin clulas pigmentadas; cistolitos con rfides, sin drusas.
Races 1 por fronde (raro ausentes). Flores
emergiendo del borde de bolsillos laterales,
espata desplegada o en forma de bolsa abierta con estrecha hendidura apical. Anteras
con lculos externos situados ms arriba
que los internos. vulos 1 (orttropo o anftropo), o 2-7 (antropos). x = 10, 16, 21.
Gnero subcosmopolita, con 13 especies (Landolt, 2000; Kew, 2006; Maheshwari, 1956). En la Argentina crecen 4 especies: L. aequinoctialis WELW., de Salta, Tucumn, La Rioja y Crdoba, L. gibba L., L.
minuta KUNTH y L. valdiviana PHIL. que se
encuentran en la regin rioplatense (Burkart, 1957; Giardelli, 1969a; IBODA, 2008).
Usos. Contiene cido oxlico y no es
apta para el cosumo humano; se utiliza para
alimento de cerdos y conejos. Algunas especies son ornamentales, otras medicinales,
o se usan como purificadores de cuerpos
de agua (Harvey et Fox, 1973; Landolt et
Kandeler, 1987; Pedraza, 1994).
Obs. L. aequinoctialis tiene frondes 3nervias, no gibosas, con una papila apical
prominente (Giardelli, 1959).
Clave de las especies:
1.Frondes gibosas, 3-5 (-7) nervias.
Espata en forma de tubo ............ L. gibba
1'. Frondes no gibosas, 1-nervias. Espata desplegada.
2. Frondes solitarias o en grupos
de 2 (-4). Pilorriza corta, obtusa.
L. minuta
2'. Frondes reunidas en grupos de
4-8 (-20). Pilorriza larga, aguda.
L. valdiviana
218

L. trichorrhiza THUILL. ex SCHLEID., Linnaea


13: 391, 1839.
L. cordata SESS et MO., Pl. Nov. Hisp.:
159, 1890.
L. parodiana GIARDELLI, Notas Mus. La
Plata 2, Bot. 12: 97, 1937.
L. disperma auct. non HEGELM.
Iconografa: THOM, 1885: tab. 43E; ENGLER,
1889: 154, fig. 101 C; LINDMAN, 1922: tab.
422; HERTER, 1943: 190, figs. 757 [L. parodiana] y 758; CABRERA et FABRIS, 1948: 80, fig.
35; GIARDELLI, 1969a: 430, fig. 80, 436, fig.
81 [L. parodiana]; 1969b: 98, figs. 93, 94 [L.
parodiana], CABRERA et ZARDINI, 1978: 174,
fig. 38 c-h; LOMBARDO, 1984: 347, lm. 143,
4; DIMITRI, 1987: 207, f. 56 E; LANDOLT, 2000:
146; HURRELL et al., 2005: 177; GALN et
CASTROVIEJO, 2007: 314, lm. 90.
Nombres vulgares. Es: chichicastle, chilacastle, chicastle, lenteja de agua, lenteja de
agua gibosa. Po: lentilha d'gua. Fr: lentille
d'eau. In: fat duckweed, inflated duckweed,
water lens. Al: Bucklige Wasserlinse.

Frondes unidas en grupos de (2-) 3-4,


rara vez solitarias, flotantes sobre la superficie, de contorno obovado a orbicular, asimtricas, de (1-) 3,2-6 (-8) mm long. x (0,8-)
2,4-4,5 (-6) mm lat., usualmente sin papilas;
cara dorsal algo aquillada en la lnea media,
a veces con manchas rojas hacia el extremo;
cara ventral muy gibosa, hasta de 4 mm de
espesor en la parte media, con lagunas aerenquimticas muy grandes; (3-) 4-5 (-7) nervias. Raz hasta de 15 cm long.; pilorriza
obtusa (aguda en el material seco), derecha
o algo curvada, de (0,6-) 1,8-2,5 (-5) mm long.
Flores con espata tubular, abertura superior angosta, desgarrada en la antesis. Ovario
de 1,5-1,8 mm long.; vulos (1-) 4-6 (-7).
Fruto simtrico, subgloboso, comprimido
dorsiventralmente, de 0,6-1 mm long. x 0,81,2 mm lat., borde con alas de 0,1-0,2 mm lat.,
estilo persistente, corto. Semillas 1-6, de 0,70,9 mm long. x 0,4-0,6 mm de espesor, 8-16costilladas. 2n = 40, 42, 50, 60, 64, 70, 80, 84.

Alismatales:
Lemnaceae
Alismatales:
Juncaginaceae

Usos. Ornamental, para acuarios y estanques. Se desarrolla bien a temperaturas


ms bajas que otras especies del gnero.
Segn Hieronymus (1930) posee los mismos usos medicinales que Spirodela intermedia. En Israel se come en ensaladas. Se
utiliza como alimento para peces, como bio-

1 mm

1 mm

1 mm

d
c

1 mm

g
1 mm

h
1 mm

1 mm

Son plantas de da largo, florecen en verano, con das de 9 horas de oscuridad. En


general, no florecen con 12 horas de oscuridad, como en el Ecuador o en el equinoccio
de invierno. A veces producen, en invierno,
1-2 turiones, ca. 1,5 mm dim., gruesos pero
no gibosos, sin raz, que caen al fondo del
cuerpo de agua donde permanecen durante la estacin fra; en primavera originan nuevas frondes con aernquima y vuelven a la
superficie (Giardelli, 1969a; Tur, 1996).

A
C

1 mm

Especie polimorfa, ampliamente distribuida en zonas templadas y clidas del mundo (excepto en Australia), con centro en Sudamrica (Brako et Zarucchi, 1993; Foster,
1958; Galn et Castroviejo, 2007; Hickman,
1993; Jrgensen, 1999; Landolt, 1999, 2000;
Macbride, 1936; Marticorena et Quezada,
1985; Mazzeo, 1993; McVaugh et Koch,
1993; San Martn et al., 2001). Crece en zonas de clima mediterrneo, con una estacin
seca e inviernos apacibles, en aguas quietas
y vertientes lentas, meso- a eutrficas. En
la Argentina se halla en Jujuy, Salta, Tucumn, Catamarca, La Rioja, Formosa, Chaco,
Santiago del Estero, Crdoba, San Juan, San
Luis, Mendoza, Santa Fe, Corrientes, Entre
Ros, BuenosAires, Capital Federal, La Pampa, Ro Negro, Chubut y Santa Cruz, entre
0-4000 m s.m. (Giardelli, 1937, 1969b, IBODA,
2008; Landolt, 1996; Pensiero et al. 2005;
Troiani et al. 1982). Es comn en Buenos
Aires, donde florece y fructifica regularmente. En la regin rioplatense crece en el delta,
Martn Garca y las riberas argentina y uruguaya (Burkart, 1957; Cabrera et Zardini,
1978; Giardelli, 1969a; Hauman, 1925; Herter, 1930; Hicken, 1910; Hurrell et al., 2005;
Tur, 1996).

Fig. 94. Lemna gibba. A-B. Plantas vistas


desde arriba, y en vista lateral (De Hurrell et al.,
2005: 177). C. a, planta vista desde arriba; b,
fronde en vista lateral, mostrando el espesor y
las cmaras de aire; c, pilorriza; d, inflorescencia;
e, vulo; f, fruto; g, semilla; h, frondes vistas
desde arriba; i, ejemplar florfero; j, fronde con
brote y fruto; k, fruto (De Giardelli, 1969b; a-g:
fig. 93; h-k: fig. 94, sub L. parodiana).
219

Flora Rioplatense 3, 1

indicador de txicos, para la asimilacin de


metales pesados y en estudios espaciales
(Brain et Solomon, 2007; Clostre et Sunim,
2006; Demirezen et al., 2007; Gale et al.
1989; Landolt et Kandeler, l987; Rusoff et
al., 1980; Tur, 1996).
Obs. Segn Landolt (1996), L. disperma HEGELM. es una especie australiana, estrechamente vinculada con L. gibba, que
no crece en Australia. Los caracteres de ambas especies se superponen y, dentro del
rea de L. gibba, se pueden hallar ejemplares con rasgos de L. disperma, como una
papila prominente cerca del pice, en la cara
dorsal. Este es el caso de muchos ejemplares
de L. gibba identificados en la Argentina
como L. disperma (Giardelli, 1941).
Exsiccata:
URUGUAY. MONTEVIDEO: Pocitos, IV1924, G. Herter 70258 (SI); Arroyo Miguelete,
II-1937, B. Rosengurt B1156 (SI).
CAPITAL FEDERAL: Chacarita, laguna, ao
1906, C. M. Hicken (SI 31133); Fac. Agron.
Vet., cult., 20-III-1934, M. L. Giardelli 510 (SI);
Palermo (en ejemplar de Lemna valdiviana),
VII-1934, M. L. Giardelli 507 (SI); Palermo, VII1935, M. L. Giardelli 527 (SI).
BUENOS AIRES. Isla Martn Garca: Playa
del Aeroplano, IV-1935, A. Pastore 555 (SI);
laguna de la cantera, 10-I-1995, J. Hurrell et al.
2288b (LP).- San Fernando: Ro Lujn, III1935, A. Burkart 554 (SI).- Avellaneda: Sarand,
aguas estancadas, 5-VIII-1934, M. L. Giardelli
503 (LP); Isla Maciel (con Wolffia columbiana),
27-7-1934, M. L. Giardelli 518 (SI); Avellaneda
(con Wolffia columbiana), 26-I-1935, M. L.
Giardelli 523, 524 (SI).- Berazategui: Pereyra,
arroyo, III-1932, A. L. Cabrera 2069 (LP); Hudson, 21-V-1935, E. Nicora 44 (SI).- Lomas de
Zamora: Santa Catalina, XII-1926, E. C. Clos
2543 (SI).- La Plata: La Plata, I-1886, C. Spegazzini 1511, 1512 (LP); alrededores de La Plata,
charca, X-1932, A, L. Cabrera 2260 (LP); Arroyo del Pescado, IX-1992, C. Sobrero 1 (LP).Ensenada: Ensenada, I-1888, C. Spegazzini
1515 (LP).- Berisso: Berisso, VIII-1941, P. Boffa 4000 (SI); Los Talas, charca cerca de la costa,
X-1942, G. Dawson 1160 (LP); charca frente al
canal Mena, 3-III-1982, N. M. Tur 1747 (LP),
4-XI-1985, N. M. Tur 1839 (LP).
220

Lemna minuta
KUNTH in HUMB., BONPL. et KUNTH, Nov.
Gen. Sp. 1: 372, 1817.
Etimologa: en latn, 'pequeo', 'reducido',
de minuo, 'reducir', 'achicar'.
L. valdiviana PHIL. var. minima HEGELM.,
Lemnac., 138, 1868.
L. valdiviana var. abbreviata HEGELM., in
MART., Fl. Brasil. 3, 2: 19, 1878.
L. minima PHIL. ex HEGELM., Bot, Jahrb.
Syst. 21: 299, 1895.
L. minuscula HERTER, Revista Sudamer. Bot.
9: 185, l954.
Iconografa: HERTER, 1943: 189, fig. 756 [L.
minima]; GIARDELLI, 1969a: 438, fig. 82 JS; 1969b: 98, fig. 96 [L. minima]; CABRERA et
ZARDINI, 1978: 174, fig. 38 n [L. minima];
LOMBARDO, 1984: 347, lm. 143, 6 [L. minima]; LANDOLT, 2000: 146; ARBO et TRESSENS,
2002: 23, fig. 1.10; HURRELL et al., 2005: 177;
GALN et CASTROVIEJO, 2007: 314, lm. 90.
Nombres vulgares: Es: lenteja de agua, lenteja de agua minscula. Po: lentilha d'gua.
Fr: lentille d'eau minuscule. In: least duckweed. Al: Zierliche Wasserlinse.

Frondes solitarias o en grupos de 2 (-4),


flotantes por encima de la superfice del agua,
de contorno elptico a orbicular, de 0,8-2,2
(-4) mm long. x 0,5-1,4 (-2,5) mm lat., poco
asimtricas en la base, cara superior algo
convexa, la inferior plana a levemente convexa; espacios areos en 1-2 capas, a veces
extendidas hacia el extremo de la fronde;
nervio 1, poco marcado, a veces indistinguible, rara vez ms largo que el espacio aerenquimtico, no sobrepasando los dos tercios
de la distancia entre el nudo y el extremo.
Raz de 0,4-1 cm long.; pilorriza de pice
obtuso, algo curvada, hasta de 2 mm long.
Flores con espata muy desplegada, cubre
slo la parte inferior de las flores, borde algo doblado al principio de la floracin, se
despliega cuando las flores se desarrollan.
Ovario ca. 0,5 mm long., 1-ovulado. Fruto
simtrico, de 0,6-1 mm long. x 0,4-0,7 mm lat.,
dorsiventralmente comprimido, estilo persistente de 0,2-0,4 mm long., arqueado. Semillas 1, de 0,4-0,55 mm long. x 0,3 mm de
espesor, 12-15-costilladas. 2n = 36, 40, 42.

1 mm

1 mm

Alismatales:
Lemnaceae
Alismatales:
Juncaginaceae

0,1 mm

0,5 mm

2 mm

0,5 mm

i
A B
C D

E F

Fig. 95. Lemna minuta. A. Aspecto de las plantas (De: Hurrell et al., 2005: 177). B. a, planta
vista desde arriba; b, ejemplar con flor; c, ejemplar con fruto; d, pilorriza; e, inflorescencia; f, vulo;
g-h, fruto; i, semilla (De: Giardelli, 1969b: fig. 96, sub L. minima). C-E. Plantas con inflorescencias
y frutos. F. Detalle del fruto (Fotos: N. M. Tur).
221

Flora Rioplatense 3, 1

Especie de las regiones templadas y subtropicales de Amrica, desde los Estados


Unidos hasta Chile y la Argentina (Brako
et Zarucchi, 1993; Crawford et al., 1996;
Grayum, 2003; Hickman, 1993; Jrgensen,
1999; Landolt, 1999, 2000; Lot et al. 1999;
Marticorena et Quezada, 1985; McVaugh
et Koch, 1993; Proctor, 2005; Reveal, 1990;
Wunderlin et Hansen, 2004). Ha sido introducida en Europa y Japn (Galn et al. 2006;
Galn et Castroviejo, 2007; Heng et Landolt,
2007). Crece en zonas con inviernos suaves, en cuerpos de agua lnticos, meso- a
eutrficos. En la Argentina crece en Jujuy,
Salta, Tucumn, Catamarca, La Rioja, Formosa, Chaco, Santiago del Estero, Crdoba,
Santa Fe, Corrientes, Entre Ros, Buenos
Aires, Mendoza, San Juan, Neuqun, Ro
Negro, Chubut y Santa Cruz, desde el nivel
del mar hasta los 4000 m de altitud (Giardelli,
1969 a,b; IBODA, 2008; Landolt, 1996). En la
regin rioplatense crece en la isla Martn
Garca y en la ribera argentina y uruguaya
(Cabrera et Zardini, 1978; Herter, 1943; Hicken, 1910; Lombardo, 1984; Tur, 1996).
Florece y fructifica ocasionalmente. En condiciones desfavorables, desarrolla frondes
suborbiculares pequeas, probablemente de
resistencia.
Exsiccata:
URUGUAY. CANELONES: Canelones, 2-III1937, B. Rosengurtt 1192 (SI).
ARGENTINA. BUENOS AIRES. Isla Martn
Garca: IV-1935, A. Pastore 558 (SI); laguna
de la cantera (en ejemplar de Spirodela intermedia), IX-1935, A. L. Cabrera 3359 (LP); cantera
(en ejemplar de Wolffiella oblonga), 10-I-1995,
J. Hurrell et al. 2288c (LP); arenal occidental,
cuerpo de agua (con Spirodela intermedia), 25X-1996, J. Hurrell et al. 3150 (LP).- Ensenada: Punta Lara, 26-X-1930, A.L. Cabrera 1492
(LP).- Berisso: Los Talas, II-1982, N. M. Tur
1740 (LP); Los Talas (en ejemplar de Wolffia
columbiana, con Wolffiella oblonga), 17-II-1982,
N. M. Tur 1739 (LP); camino de los Borrachos
(en ejemplar de Wolffiella oblonga), 17-II-1982,
N. Tur 1741 (LP); Arroyo del Pescado (en ejemplar de Spirodela intermedia), 1-I-1940, A. L.
Cabrera 5732 (SI).
222

Lemna valdiviana
PHIL., Linnaea 33: 239, 1864.
Etimologa: de la regin de Valdivia, Chile,
de donde procede el ejemplar tipo.
L. minuta RAF., Med. Repos. Original Essays Intelligence Phys. 5: 353, 1808.
L. minor L. var. cyclostasa ELLIOTT, Bot. S.
Carol. Georg. 2: 518, 1824.
L. torreyi AUSTIN in A. GRAY, Manual, ed. 5:
479, 1867.
L. valdiviana var. pellucida HEGELM.,
Lemnac.: 138, 1868.
L. valdesiana S. WATSON, U. St. Geol. Expl.
40th parallel: 336, 1871.
L. valdiviana var. platyclados HEGELM. in
MART., Fl. Brasil. 3, 2: 19, 1878.
L. cherokensis SCHWEIN. ex HEGELM., Bot.
Jarhb. Syst. 21: 298, 1896.
L. valdiviana var. robusta HEGELM., loc. cit.
L. cyclostasa ELLIOTT ex W. THOMPS., Rep.
(Annual) Missouri Bot. Gard. 9: 35, 1898.
Iconografa: HEGELMAIER, 1894: tab. 1, IV;
HERTER, 1943: 189, fig. 755; CABRERA et FABRIS, 1948: 78, fig. 33; GIARDELLI, 1969a: 438,
fig. 82 A-I; 1969b: 98, fig. 95; CABRERA et
ZARDINI, 1978: 174, fig. 38 m; LOMBARDO,
1984: 347, lm. 143, 5; POTT et CERVI, 1999:
figs. 19-26, 79-80; LANDOLT, 2000: 146; BIANCO et al., 2001: 228 A-C; GALN et CASTROVIEJO, 2007: 314, lm. 90.
Nombres vulgares. Es: chichicastle, chilicastle, lenteja de agua de Valdivia, lentejilla
de agua. Po: lentilha d'gua. Fr: lentille d'eau.
In: duckweed, pale duckweed, small duckweed, Valdivian duckweed. Al: Wasserlinse.

Frondes en grupos de 4-8 (-20), a veces


solitarias, flotantes sobre o, en ocasiones,
debajo del nivel del agua, contorno ovado,
alargado, de (1-) 1,7-5,3 mm long. x 0,5-2,5
(-3) mm lat., asimtricas en la base; dorso no
aquillada, cara ventral a menudo arqueada;
espacios areos en 1 sola capa; 1-nervias,
nervio prominente, ms largo que el espacio
aerenquimtico o alcanzando por lo menos
tres cuartos de la distancia entre el nudo y
el extremo. Raz hasta de 2 cm long.; pilorriza
de pice agudo, curvada, hasta 5 mm long.
Flores con espata desplegada, abierta. Ovario ca. 0,4 mm long., 1-ovulados. Fruto simtrico, alargado, de 1-1,35 mm long. x 0,7-0,9

Alismatales:
Lemnaceae
Alismatales:
Juncaginaceae

mm lat., no alado, estilo persistente, ca. 0,2


mm long., dirigido hacia abajo y hacia afuera.
Semillas 1, de 0,6-0,8 mm long. x 0,4-0,6 mm
de espesor, 15-29-costilladas. 2n = 40, 42.

1 mm

1 mm

1 mm

Especie distribuida desde los Estados


Unidos, Mxico y las Antillas, hasta la Patagonia, y desde el Atlntico hasta el Pacfico (Balick et al., 2000; Brako et Zarucchi,
1993; Crawford et al., 1996; Davenport et
Robert, 2001; Davenport et DeFilipps, 2007;
Foster, 1958; Gmez, 1983; Grayum, 2003;
Hickman, 1993; Jrgensen, 1999; Landolt,
1986, 2000; Lot et al., 1999; Marticorena
et Quezada, 1985; McVaugh et Koch, 1993;
Molina, 1975; Novelo et Ramos, 2005; Pott,
et Cervi, 1999; Proctor, 2005; Standley et
Steyermark, 1958; Wunderlin et Hansen,
2004). Se ha introducido en Espaa y Portugal (Galn et al. 2006; Galn et Castroviejo,
2007). Crece en aguas mesotrficas de zonas templadas, con veranos suaves, a veces
en zonas fras, o llega hasta los trpicos. En
la Argentina ha sido hallada en Jujuy, Salta,
Tucumn, Formosa, Chaco, Crdoba, Santa
Fe, La Pampa, Misiones, Corrientes, Entre
Ros, Buenos Aires, Mendoza, Neuqun,
Chubut, Santa Cruz y la Capital Federal,
de 0-2700 m s.m. (Giardelli, 1969a, IBODA,
2008; Landolt, 1996). En la ribera bonaerense crece desde Zrate hasta Ensenada;
y, en la uruguaya, en Montevideo y San
Jos (Cabrera et Zardini, 1978; Herter, 1930).
Florece y fructifica ocasionalmente.

b
1 mm

URUGUAY. MONTEVIDEO: Miguelete, 29XI-1929, G. Herter 31322 (SI).


ARGENTINA. CAPITAL FEDERAL: Palermo,
VII-1934, M. L. Giardelli 507 (SI); Fac. Agron.
Vet., cult., 7-IX-1934, M. L. Giardelli 509 (SI).
BUENOS AIRES. Zrate: Zrate, Arroyo de los
Jesuitas (en ejemplar de Spirodela intermedia),
IV-1934, M. L. Giardelli 502 (SI), IV-1934, M.
L. Giardelli 552 (SI, LP).- San Fernando: Arroyo Caraguat, VII-1934, A. Burkart 543 (SI);
Ro Paranacito Inferior, Isla Obero, 28-II-1936,
A. Burkart 7622a (SI).- Ensenada: Punta Lara,
V-1943, G. Dawson 967, 1006 (SI); Ro Santiago,
X-1930, A. L. Cabrera 1492 (SI).

1 mm

Exsiccata:

Fig. 96. Lemna valdiviana. A. Aspecto de


las plantas (Foto: R. H. Mohlenbrock. USDANRCS, 2008). B. a-b, plantas vistas desde arriba;
c, planta aumentada; d, ejemplar en fruto; e, pilorrizas (De: Giardelli, 1969b: fig. 95).
223

Flora Rioplatense 3, 1

Wolffiella
(HEGELM.) HEGELM.Bot. Jarhb. Syst. 21: 303,
1895.
Lectotipo: W. oblonga (PHIL.) HEGELM., loc.
cit. [= Lemna oblonga PHIL., Linnaea 29:
45, 1858; fide Britton et Brown, 1913].
Etimologa: de Wolffia y el sufijo latino -ella,
diminutivo.
Wolffia HORKEL ex SCHLEID. subgen. Wolffiella HEGELM., Lemnac.: 131, 1868.
Pseudowolffia HARTOG et PLAS, Blumea 18:
366, 1970.
Wolffiopsis HARTOG et PLAS, loc. cit.

Frondes flotantes sobre la superficie


del agua, aplanadas, delgadas, de contorno
orbicular a ovado, o inmediatamente debajo de la superficie del agua (excepto en floracin y fructificacin), lineares, acintadas,
con forma de sable o de lengua; clulas
pigmentadas a veces presentes; espacios
areos en una capa; sin elementos vasculares o representados por algunas clulas
alargadas; frondes hijas naciendo de 1 bolsillo en la base de la fronde, las frondes hi-

jas permanecen juntas, a veces formando


cuerpos esfricos o estelados, unidas por
estpites largos o cortos, que las conectan
entre s y con las progenitoras, persistentes
o caducos, dejan una cicatriz en un ngulo
del bolsillo o en su lado inferior, a la izquierda o a la derecha de la lnea media.
Flores protoginas, originadas en una cavidad al lado de la lnea media de la superficie
superior de la fronde, abierta por desgarramiento durante la antesis. Semillas inclinadas en el fruto. x = 10, 21?
Gnero con 10 especies, de las regiones
templado clidas a tropicales de frica (de
donde es originario) y Amrica: en los Estados Unidos, Mxico, las Antillas, Amrica
Central y del Sur, hasta Uruguay, Chile y la
Argentina. En nuestro pas crecen 2 especies: W. lingulata (HEGELM.) HEGELM. [= Wolffia lingulata HEGELM.] y W. oblonga; esta
ltima se halla en la regin rioplatense (Crawford et al., 1997; Davenport et Robert, 2001;
IBODA, 2008; Kew, 2006; Kimball et al., 2003;
Landolt, 1986, 1996, 1998, 2000).

Fig. 97. Wolffiella oblonga. Aspecto de las plantas (De: Hurrell et al., 2005: 177).
224

Alismatales: Lemnaceae
b

1 mm

(PHIL.) HEGELM., Bot. Jahrb. Syst. 21: 303,


1895.
Basnimo:Lemna oblonga PHIL., Linnaea
29: 45, 1858.
Etimologa: en latn, 'alargado', de ob-, 'por'
y longus, 'largo', aludiendo a la fronde.

0,5 mm

Wolffiella oblonga

Wolffia oblonga (PHIL.) HEGELM., Lemnac.:


131, 1868.

Nombres vulgares. Es: chilicastle, lenteja


de agua, lentejilla. Po: lentilha d'gua. Fr:
lentille d'eau. In: bogmat, duckweed, mudmidget, saber bogmat, saber mudmidget,
tongueshape bogmat, water lens, watermeal.
Al: Wasserlinse.

0,5 mm

1 mm

Iconografa: ENGLER, 1889: 154, fig. 101 J;


HERTER, 1943: 191, fig. 762; CABRERA et FABRIS, 1948: 81, fig. 36; GIARDELLI, 1969a: 446,
fig. 84; GIARDELLI, 1969b: 94, fig. 92; CABRERA
et ZARDINI, 1978: 174, fig. 38 p; DIMITRI,
1987: 207, fig. 56 F-H; POTT et CERVI, 1999:
figs. 50-59, 84; LANDOLT, 2000: 146; BIANCO
et al., 2001: 228 F; ARBO et TRESSENS, 2002:
21, fig. 1.9; HURRELL et al., 2005: 177.

A
B

Frondes solitarias o en grupos de 2-8,


rara vez forman colonias, angostamente lingiformes hasta acintadas, rectas o poco
curvadas, pice redondeado, base truncada,
oblicua o recta, borde entero, de (1,2-)
1,7-4,6 (-7,5) mm long. x 0,4-1 (-2,5) mm lat.,
estomas 0-8; clulas epidrmicas pigmentadas en ambas caras; ngulo del bolsillo de
45-90; cicatriz del estpite a lo largo o prxima al borde de la pared ventral del bolsillo; rea con lagunas aerenquimticas mucho ms larga que ancha. Ovario ca. 4 mm
long. x 0,2 mm lat. Fruto de 0,45-0,55 mm
long. x 0,3-0,4 mm lat. Semillas de 0,35-0,4
mm long. x 0,25-0,29 mm lat. 2n = 40, 42, 70.
Especie americana, distribuida desde
los Estados Unidos y Mxico hasta Brasil,
Paraguay, Uruguay, Chile y la Argentina
(Brako et Zarucchi, 1993; Davenport et Robert, 2001; Hickman, 1993; Jrgensen, 1999;
Landolt, 1986, 1999; 2000; Lot et al., 1999;
Marticorena et Quezada, 1985; Novelo et
Ramos, 2005; Pott et Cervi, 1999; Wunderlin et Hansen, 2004). Crece en aguas quietas,

Fig. 98. Wolffiella oblonga. A. a-b, ejemplares


estriles con frondes hijas; c, parte basal de un
ejemplar donde se indica la fosa florfera; d,
inflorescencia no desarrollada; e, inflorescencia
completamente desarrollada; f, fruto; g, semilla
(De: Giardelli, 1969b: fig. 92). B. Plantas con
frondes hijas (Foto: N. M. Tur).
225

Flora Rioplatense 3, 1

mesotrficas, de zonas templado clidas y


subtropicales, con inviernos suaves y veranos no muy calurosos. En nuestro pas se
distribuye en las provincias de Salta, Jujuy,
Tucumn, Formosa, Chaco, Misiones, Corrientes, Santa Fe, Crdoba, Entre Ros, Buenos Aires, La Pampa, Ro Negro y Chubut,
entre 0-1500 m s.m. (Giardelli, 1969b; Landolt, 1996). En la regin rioplatense ha sido
hallada en el delta, Martn Garca y en las
riberas uruguaya (Montevideo) y bonaerense (Burkart, 1957; Giardelli, 1935, 1969a;
Herter, 1943; Hicken, 1910; Hurrell et al.,
2005; Tur, 1996). Florece ocasionalmente y
rara vez fructifica.
Usos. A veces se cultiva como ornamental, para acuarios y estanques.
Obs. 1. Hauman (1925) cit una especie
del gnero no identificada para Martn Garca. Seguramente se trate de W. oblonga,
que fue coleccionada posteriormente.
Obs. 2. Se diferencia de W. lingulata,
del noreste de nuestro pas, porque sta
presenta el ngulo del bolsillo de 70-120o,
la cicatriz del estpite entre la lnea media y
el borde de la pared ventral del bolsillo, y el
rea de lagunas aerenquimticas rara vez
ms larga que ancha (Landolt, 1996, 2000).
Exsiccata:
URUGUAY. MONTEVIDEO: ca. Pocitos, VI1924, G. Herter (SI 31399); Pocitos (con Wolffia
brasiliensis), VI-1924, G. Herter (SI 31400).
ARGENTINA. CAPITAL FEDERAL: Facultad
de Agronoma y Veterinaria, cult., VIII-1934,
M. L. Giardelli 504 (SI).
BUENOS AIRES. Isla Martn Garca: IV-1935,
A. Pastore 556 (SI); laguna de la cantera (en ejemplar de Spirodela intermedia), IX-1935, A. L.
Cabrera 3359 (LP); laguna de la cantera (con
Lemna minuta y Wolffia columbiana), 10-I1995, J. Hurrell et al. 2288c (LP).- La Plata:
camino a Magdalena, II-1931, A.L. Cabrera 1663
(LP).- Berisso: Los Talas (en ejemplar de Wolffia
columbiana), 17-II-1982, N. M. Tur 1739 (LP);
camino de los Borrachos (con Lemna minuta),
17-II-1982, N.M. Tur 1741 (LP); La Balandra
(en ejemplar de Wolffia columbiana), 10-III-1982,
N. M. Tur 1751 (LP).
226

Wolffia
HORKEL ex SCHLEID., Beitr. Bot. 1: 233, 1844;
nom. cons.
Tipo: W. michelii SCHLEID, loc. cit. [= W. arrhiza (L.) HORKEL ex WIMM., Fl. Schles., ed. 3:
140, 1857; = Lemna arrhiza L., Mant. Pl.
2: 294, 1771].
Etimologa: en honor del mdico y botnico
alemn J. F. Wolff (1778-1806).

Frondes flotantes sobre o apenas por


debajo de la superficie del agua, con un
plano vertical de simetra; globosas, elipsoides, ovoides, cnicas, cilndricas, naviculares; con o sin clulas pigmentadas; espacios areos ausentes; sin elementos vasculares, o representados por algunas clulas
alargadas; frondes hijas emergiendo de una
cavidad vegetativa terminal, cnica, quedan
unidas a las progenitoras por la pared de la
cavidad. Flores originadas en una cavidad
ubicada en la lnea media de la cara dorsal
de la fronde, o cercana a ella, abierta por
desgarramiento en la antesis. Semillas erectas, rara vez inclinadas. x = 10, 21, 25.
Gnero con 11 especies de las regiones
templadas y clidas de todo el mundo, con
centro primario en el norte de Sudamrica.
Son las plantas con flores de tamao ms
pequeo que existen (Armstrong et Thorne, 1984; Bernard et al., 1990; Hartog, 1969;
Heng et Landolt, 2007; Landolt, 1998, 1999,
2000; Maheshwari, 1954; White et Wise,
1998). En la Argentina se encuentran 2 especies, que crecen en la regin rioplatense
(IBODA, 2008; Landolt, 1996).
Usos. Algunas especies se cultivan como ornamentales, para acuarios y estanques. W. arrhiza, llamada "khai-nam" en
Tailandia, se emplea en la alimentacin humana en el Sudeste asitico (Bhanthumnavin et McGarry, 1971), al igual que W.
globosa, denominada "wu gen ping", en
China continental; tambin crece en la India y el Sudeste asitico, y se introdujo en
Amrica (Li et Landolt, 2007). Se cultivan
en cubetas hasta de 100 m2, a la sombra de
bambes, con agua de lluvia, sin fertilizantes

Alismatales: Lemnaceae

artificiales. Se obtienen hasta 2 toneladas


de protenas, 4,5 de hidratos de carbono y
0,5 de grasas por hectrea, por ao. En la
India, se utiliza en ensayos de renovacin
de nutrientes. En Japn, se emplea W. globosa para la produccin de energa a partir
de metano y de etanol. En ciertos cuerpos
de agua, impide el desarrollo de larvas de
mosquitos de los gneros Anopheles, Culex
y Stegomya (Landolt et Kandeler, 1987;
Upatham et al. 2002).
Clave de las especies:
1. Frondes globosas, aplanadas en
la cara superior, con una ppula
en el centro, flotando por encima
del nivel del agua; clulas pigmentarias presentes ......... W. brasiliensis
1'. Frondes subesfricas a elipsoides, flotando bajo el nivel del agua,
con una pequea superficie emergente, sin ppula; clulas pigmentarias ausentes ................. W. columbiana

Wolffia brasiliensis
WEDD., Ann. Sci. Nat., Bot. III, 12: 170, 1849.
Etimologa: de Brasil.
W. punctata GRISEB., Fl. Brit. W. I.: 512, 1864.
W. papulifera C. H. THOMPS., Rep. (Annual)
Missouri Bot. Gard. 9: 40, 1898.
Iconografa: HEGELMAIER, 1894: tab. 1, I;
HERTER, 1943: 190, figs. 759; CABRERA et FABRIS, 1948: 81, fig. 36 [W. papulifera] y 760;
GIARDELLI, 1969a: 443, fig. 83 A-E; CABRERA
et ZARDINI, 1978: 174, fig. 38 o; LOMBARDO,
1984: 347, lm. 143, 2; DIMITRI, 1987: 207,
fig. 56 I-J [W. papulifera]; POTT et CERVI, 1999:
figs. 58-66, 86-87; BIANCO et al., 2001: 228
F; LANDOLT, 2000: 146; ARBO et TRESSENS,
2002: 21, fig. 1.7.

centro, ms marcada en los ejemplares adultos; estomas 50-100, en la parte emergente;


clulas pigmentarias en toda la fronde, ms
abundantes en la cara superior (visibles
en material seco como manchas castaas).
Semillas de 0,4-0,45 mm long. x ca. 0,4 mm
de espesor. 2n = 20, 40, 50, 60, 80.
Especie de aguas quietas, eutrficas, de
Canad, Estados Unidos, Mxico, las Antillas, Centro y Sudamrica, hasta Uruguay
y laArgentina (Brako et Zarucchi, 1993; Davenport et Robert, 2001; Davenport et DeFilipps, 2007; Hickman, 1993; Jrgensen, 1999;
Landolt, 1999, 2000; Lombardo, 1984; Lot
et al., 1999; Mc Vaugh et Koch, 1993; Pott
et Cervi, 1999; Proctor, 2005; Thomson,
2005; Wunderlin et Hansen, 2004). En la
Argentina, crece en las provincias de Jujuy,
Salta, Formosa, Chaco, Santa Fe, Crdoba,
Corrientes, Entre Ros y Buenos Aires,
hasta los 1000 m s.m. En la regin rioplatense es poco frecuente, rara vez florece y
fructifica (Cabrera et Zardini, 1978; Giardelli,
1969a, 1972; Landolt, 1996).
Usos. En ocasiones se cultiva como ornamental, para acuarios y estanques.
Exsiccata:
URUGUAY. MONTEVIDEO: Pocitos (en ejemplar de Wolffiella oblonga), VI-1924, G. Herter
(SI 31400).
ARGENTINA. Buenos Aires. Berisso: Los
Talas, 17-II-1982, N. M. Tur 1738 (LP).

Wolffia columbiana
H. KARST., Bot. Unters. 1: 103, 1865.
Etimologa: de Colombia.

Nombres vulgares. Es: lenteja de agua. Po:


lentilha d'gua. Fr: lentille d'eau, wolffie. In:
Brazilian watermeal, duckweed, papillate
watermeal, watermeal. Al: Wasserlinse.

Iconografa: BRITTON et BROWN, 1913: 449;


HERTER, 1943: 190, fig. 760; CABRERA et FABRIS, 1948: 81, fig. 36; GIARDELLI, 1969a: 443,
fig. 83 F-P; LOMBARDO, 1984: 347, lm. 143,
3; POTT et CERVI, 1999: figs. 67-76, 85, 88;
LANDOLT, 2000: 146.

Frondes flotantes en la superficie del


agua, globosas, de 0,5-1,6 mm long. x 0,71,5 mm lat., cara superior emergida, aplanada, con una ppula prominente en su

Nombres vulgares. Es: chichicastle, chilacastle, chicastle, lenteja de agua. Po: lentilha
d'gua. Fr: wolffie, wolffie de Colombie. In:
Columbian watermeal, common watermeal,
duckweed, watermeal. Al: Wasserlinse.
227

Flora Rioplatense 3, 1

Frondes flotantes debajo de la superficie, solamente una pequea porcin de su


parte superior permanece emergida, globoso-elipsoides, de 0,5-0,7 (-1,4) mm long.
x 0,4-0,9 (-1,2) mm lat., ppulas ausentes;
estomas 1-10 (-30) en la porcin expuesta;
clulas pigmentarias ausentes. Semillas ca.
0,5 mm long. x alrededor de 0,3 mm de espesor. 2n = 30, 40, 50, 70.

A
B
d
a

e
f
i

k
j

m
c

Fig. 99. A. Wolffia brasiliensis, plantas con


frondes hijas (Foto: N. M. Tur). B. W. brasiliensis: a, frondes; b, fronde con brote separado,
mostrando el bolsillo vegetativo; c, epidermis
expuesta al aire, con clulas pigmentarias. Wolffia
columbiana: d, fronde; e, ejemplar con inflorescencia; f, corte de la fronde con inflorescencia
joven; g, idem, con fruto y estambre persistente;
h, inflorescencia; i, estambre en dehiscencia y
ovario luego de la fecundacin; j, granos de polen;
k, fruto; l, semilla; m, epidermis expuesta, sin
clulas pigmentarias (De: Giardelli, 1969a: fig.
83; a-c, sub W. papulifera).
228

Especie de las zonas templadas a subtropicales de Canad, los Estados Unidos,


Mxico, las Antillas, Centro y Sudamrica,
hasta Brasil, Uruguay y la Argentina (Armstrong et Thorne, 1984; Britton et Brown,
1913; Brako et Zarucchi, 1993; Dore, 1957;
Hickman, 1993; Jrgensen, 1999; Kruse et
al., 2002; Landolt, 1994, 1999, 2000; Lombardo, 1984; McVaugh et Koch, 1993; Novelo et Ramos, 2005; Pott et Cervi, 1999;
Standley et Steyermark, 1958; Wunderlin et
Hansen, 2004). Crece en zonas con inviernos suaves y veranos no demasiado calurosos, en cuerpos de agua lnticos, meso- a
eutrficos, con pH 5,9-7,8, aunque el crecimiento es ms abundante con pH 6,4-7,4
(Hicks, 1932). En la Argentina ha sido hallada en Salta, Tucumn, La Rioja, Formosa,
Chaco, Crdoba, Santa Fe, Corrientes, Entre Ros y Buenos Aires (Landolt, 1996).
En la regin rioplatense crece en la ribera
bonaerense y uruguaya, y en la isla Martn
Garca. Florece ocasionalmente y rara vez
fructifica; en floracin, las frondes son de
menor tamao y se aplanan, dejando una
mayor superficie expuesta al aire (Cabrera
et Zardini, 1978; Giardelli, 1969a).
Usos. Se ha cultivado como ornamental, para acuarios y estanques asoleados,
con aguas ricas en nutrientes. En ocasiones se escapa de cultivo (Smith, 2003). Contiene protenas y aminocidos (Rusoff et
al., 1980) Se ha empleado como material de
estudio en investigaciones ecolgicas, fisiolgicas, fitoqumicas y gentico-moleculares (Boehm et al. 2001; Ehwald et al. 2007;
Kline et Mc Cune, 1987; Kruse et al., 2002;
White et Wise, 1998).

Alismatales: Lemnaceae

Exsiccata:
URUGUAY. MONTEVIDEO: Montevideo, sin
fecha, G. Herter 68131 (MO) [fide MBG, 2008].
ARGENTINA. BUENOS AIRES. Pdo. ?: orillas del Ro de la Plata, sin fecha, M. DoelloJurado (BAA 7551).- Isla Martn Garca: laguna de la cantera (en ejemplar de Wolffiella
oblonga, con Lemna minuta), 10-I-1995, J. Hurrell et al. 2288c (LP).- Avellaneda: Isla Maciel
(en ejemplar de Lemna gibba), 27-VII-1934, M.
L. Giardelli 518 (SI); Isla Maciel (con Lemna
gibba), 27-VII-1934, M. L. Giardelli 519 (SI);
Avellaneda (en ejemplar de Lemna gibba), 26I-1935, M.L. Giardelli 523, 524 (SI).- La Plata:
La Plata, I-1903, C. Spegazzini (LP 1537).- Berisso: Los Talas (con Lemna minuta y Wolffiella
oblonga), II-1982, N. M. Tur 1739 (LP); La
Balandra (con Wolffiella oblonga), III-1982, N.
M. Tur 1751 (LP).
Bibliografa
APG II. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders
and families of flowering plants: APG II.
Bot. J. Linnean Soc. 141: 399-436.
ARBER, A. 1919. The vegetative morphology of
Pistia and the Lemnaceae. Proc. Roy. Soc.
91 B: 96-103.
ARBO, M. M. et S. G. TRESSENS (eds.). 2002. Fl.
del Iber. 614 pp. Corrientes, Univ. Nac.
del Nordeste, Editorial Universitaria.
ARMSTRONG, W. et R. THORNE. 1984.The genus
Wolffia (Lemnaceae) in California. Madroo
31: 171-179.
BALICK, M., M. NEE et D. ATHA. 2000. Checklist of the vascular plants of Belize. Mem.
New York Bot. Gard. 85: 1-246.
BERNARD, F., J. M. BERNARD et P. DENNY. 1990.
Flower structure, anatomy and life history
of Wolffia australiana (BENTH.) DEN HARTOG
et VAN DER PLAS. Bull. Torrey Bot. Club 117:
18-26.
BHANTHUMNAVIN, K. et M. MCGARRY. 1971. Wolffia arrhiza as a possible source of inexpensive protein. Nature 232: 495.
BIANCO, C. A. et al. 2001. Fl. del Centro de la
Argentina. Iconografia. 292 pp. Crdoba,
Universidad Nacional de Ro Cuarto.
BOEHM, R. et al. 2001. A transient transformation system for duckweed (Wolffia columbiana) using Agrobacterium-mediated gene
transfer. J. Appl. Bot. 75 (3-4): 107-111.

BOELCKE, O. 1992. Plantas vasculares de la Argentina. Nativas y exticas. 2da. ed. 334 p.
Buenos Aires, Hemisferio Sur.
BRAKO, L. et J. L. ZARUCCHI (eds.). 1993. Catalogue of the Flowering Plants and Gymnosperms of Peru. Monogr. Syst. Bot. Missouri
Bot. Gard. 45: 1-1286.
BREARLEY, C. et D. HANKE. 1996a. Inositol phosphates in the duckweed Spirodela polyrhiza.
Biochem. J. 314: 215225.
BREARLEY, C. et D. HANKE. 1996b. Metabolic
evidence for the order of addition of individual phosphate esters to the myo-inositol
moiety of inositol hexakisphosphate in the
duckweed Spirodela polyrhiza. Biochem. J.
314: 227-233.
BRAIN, R. et K. SOLOMON. 2007. A protocol for
conducting 7-day daily renewal tests with
Lemna gibba. Nature Protocols 2: 979-987.
BRITTON, N. L. et A. BROWN. 1913. Lemnaceae.
En Illustrated flora of the northern United
States and Canada 1: 446-449. New York,
Dover Publ.
BUI, H. V. et al. 1997. Duckweed (Lemna sp.)
as protein supplement in an ensiled cassava root diet for fattening pigs.Livestock Res.
Rural Developm. 9. Disponible: <www.cip
av.org.co/lrrd/> [Consulta: 9-I-2008].
BURKART, A. 1957. Ojeada sinptica sobre la
vegetacin del Delta del Ro Paran. Darwiniana 11: 457-561.
CABRERA, A. L. 1964. Las plantas acuticas. 96
pp. Buenos Aires, Eudeba.
CABRERA, A. L. et H. A. FABRIS. 1948. Plantas
acuticas de la provincia de Buenos Aires.
Publ. Tcn. Minist. Hacienda, Econ., Previs.,
Direc. Agropecu. 5 (2): 1-131.
CABRERA, A. L. et E. M. ZARDINI. 1978. Manual
de la flora de los alrededores de Buenos Aires. 755 pp. Buenos Aires, Acme.
CLOSTRE, G. et M. SUNI. 2006. Efecto del nitrgeno, fsforo y potasio del medio de cultivo
en el rendimiento y valor nutritivo de Lemna
gibba (Lemnaceae). Revista Peruana Biol.
13: 231-235.
COOK, C. D. K. 1990. Aquatic Plant Book. 228
pp. The Hague, S.P.B. Acad. Publ.
CRAWFORD, D. J. et E. LANDOLT. 1993. Allozyme
studies in Spirodela (Lemnaceae): variation
among conspecific clones and divergence
among the species. Syst. Bot. 18: 389-394.
CRAWFORD, D. J., E. LANDOLT et D.H. LES. 1996.
An allozyme study of two sibling species
229

Flora Rioplatense 3, 1

of Lemna (Lemnaceae) with comments on


their morphology, ecology and distribution.
Bull. Torrey Bot. Club 123: 1-6.
CRAWFORD D. J., E. LANDOLT, D.H. LES et E. TEPE.
1997. Allozyme variation and the taxonomy of Wolffiella. Aquatic Bot. 58: 43-54.
CRAWFORD, D. J., E. LANDOLT, D.H. LES et R.
KIMBALL. 2006. Speciation in duckweeds
(Lemnaceae): phylogenetic and ecological
inferences. Aliso 22: 231-242.
CRONQUIST, A. 1981. An integrated system of
classification of flowering plants. 1262 pp.
New York, Columbia Univ. Press.
CROSS, J.W. 2002. The Charms of Duckweed.
Disponible: <http://www.mobot.org/jwcross/
duckweed.htm> [Consulta: 1-II-2008].
CULLEY, D. et al. 1981. Production, chemical
quality and use of duckweeds (Lemnaceae).
J. World Maricult. Soc. 12: 27-49.
DAHLGREN, R. M. T., H. T. CLIFFORD et P. F. YEO.
1985. The families of the Monocotyledons.
520 pp. Berlin, Springer.
DAUBS, E. H. 1965. A monograph of Lemnaceae.
Illinois Biol. Monogr. 34: 1-118.
DAVENPORT, L. et R. ROBERT. 2001. Lemnaceae.
En W. D. STEVENS et al. (eds.), Fl. de Nicaragua. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot.
Gard. 85. Disponible: <www. mobot.org/
mobot/research> [Consulta: 12-XI-2007].
DAVENPORT, L. et R. DEFILIPPS. 2007. Lemnaceae.
En V. FUNK et al. (eds.), Checklist of the
Plants of the Guiana Shield. Contr. U. S.
Nat. Herb. 55: 112.
DEMIREZEN, D., A. AKSOY et K. URU. 2007. Effect of population density on growth, biomass and nickel accumulation capacity of
Lemna gibba (Lemnaceae). Chemosphere
66 (3): 553-557.
DIMITRI, M. J. 1987. Lemnceas. En M. J. DIMITRI (ed.), Encicl. Argent. Agric. Jard. I (1):
207-209. Buenos Aires, Acme.
DORE, W. G. 1957. Wolffia in Canada. Can. FieldNaturalist 71: 10-16.
DUVALL, M. et al. 1993. Phylogenetic hypotheses for the monocotyledons constructed
from RBCL sequence data. Ann. Missouri
Bot. Gard. 80: 607-619.
EHWALD , R. et al. 2007. Permeation chromatography on extracted Wolffia. Phytochemical
Analysis 6 (5): 233-238.
ENGLER, A. 1889. Lemnaceae. En A. ENGLER et
K. PRANTL (ed.), Nat. Pflanzenf. 2 (3): 154164. Leipzig, Engelmann.
230

FASSETT, N. C. 1957. A manual of aquatic plants.


2da. ed. 405 pp. Madison, The University
of Wisconsin Press.
FERNANDEZ, O. A. et B. MUJICA. 1973. Effects of
some environmental factors on the differentiation of stomata in Spirodela intermedia. Bot. Gaz. 134: 117-121.
FOSTER, R. C. 1958. A catalogue of the ferns and
flowering plants of Bolivia. Contrib. Gray
Herb. Harvard Univ. 184: 1-223.
GALN, A. et al. 2006. Dos nuevas citas de Lemnaceae para la Flora Ibrica: Lemna minuta y Lemna valdiviana. Acta Bot. Malacitana 31: 241.
GALN, A. et S. CASTROVIEJO. 2007. Lemnaceae.
En S. CASTROVIEJO (ed.), Fl. Iberica 18: 311319. Madrid, Real Jard. Bot.
GALE, J. et al. 1989. Carbon balance and productivity of Lemna gibba, a candidate plant for
CELSS (Controlled Ecological Life Support
Systems). Adv. Space Res. 9: 43-52.
GIARDELLI, M. L. 1935. Las flores de Wolffiella
oblonga. Revista Argent. Agron. 2: 17-20.
GIARDELLI, M. L. 1937. Una nueva especie de
Lemncea de la Flora Argentina. Notas Mus.
La Plata 2, Bot. 12: 97-100.
GIARDELLI, M. L. 1939. El florecimiento de Spirodela intermedia. Notas Mus. La Plata 4,
Bot. 26: 317-322.
GIARDELLI, M. L. 1941. Lemna disperma, especie nueva para la flora argentina. Darwiniana 5: 190-193.
GIARDELLI, M. L. 1959. Lemna aequinoctialis,
especie nueva para la flora de Amrica y de
las Filipinas. Darwiniana 11: 584-590.
GIARDELLI, M. L. 1969a [1968]. Lemnaceae.
En A. L. CABRERA (ed.), Fl. Prov. Buenos Aires. Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu.
4 (1): 428-447.
GIARDELLI, M. L 1969b. Lemnaceae. En M. N.
CORREA (ed.), Fl. Patagnica. Colecc. Ci.
Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 8 (2): 93-101.
GIARDELLI, M. L. 1972. Wolffia brasiliensis, especie de Lemncea nueva para la flora argentina. Darwiniana 17: 596-597.
GITZ, D. C. et al. 2004. Effects of a PAL inhibitor on phenolic accumulation and UV-B tolerance in Spirodela intermedia. J. Exp. Bot.
55: 919-927.
GMEZ, L. D. 1983. Plantae mesoamericanae
novae. VIII. Phytologia 53: 97-100.
GOVAERTS, R. et D. FRODIN. 2002. World checklist and bibliography of Araceae (and
Acoraceae). 560 pp. Kew, Royal Bot. Gard.

Alismatales: Lemnaceae

GRAYUM, M. H. 2003. Lemnaceae. En B.E. HAMMEL et al. (eds.), Manual de Plantas de Costa Rica. II. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot.
Gard. 92: 618-622.
HARTOG, C. DEN. 1969. Proposal to conserve the
generic name Wolffia Horkel ex Schleiden
(1844) (Lemnaceae) versus Wolfia Schreber
(Flacourtiaceae) and retypification against
Wolffia Horkel ex Schleiden (1839) (Lemnaceae). Taxon 18: 591-592.
HARTOG, C. DEN et F. VAN DER PLAS. 1970. A synopsis of the Lemnaceae. Blumea 18: 365-368.
HARVEY, R.M. et J. L. FOX. 1973. Nutrient removal using Lemna minor. J. Water Poll.
Control Fed. 45: 1928-1938.
HAUMAN, L. 1925. La vegetation de l'Ile Martn
Garca dans le Ro de la Plata. Publ. Inst.
Invest. Geogr., Fac. Filos. Letras, Univ. Buenos Aires 10: 1-39.
HEGELMAIER, C. F. 1868. Die Lemnaceen, eine
monographische Untersuchung. 169 pp.
Leipzig, Engelmann.
HEGELMAIER, C. F. 1894. Lemnaceae. En C.
MARTIUS (ed.), Fl.Brasiliensis 3, 2: 1-24. Lipsiae, Frid. Fleischer.
HEGNAUER, R. 1963. Lemnaceae. En Chemotaxonomie der Pflanzen 2: 267-269. Stuttgart,
Birkhaeuser.
HEGNAUER, R. 1986. Lemnaceae. En Chemotaxonomie der Pflanzen 7: 681-685. Stuttgart,
Birkhaeuser.
HERTER, G. 1930. Estudios botnicos en la regin
uruguaya. IV. Florula uruguayensis. 192 pp.
Montevideo. Imprenta Nacional.
HERTER, G. 1943. Estudios botnicos en la regin
uruguaya. XIV. Fl. Ilustrada del Uruguay.
270 pp. Montevideo. Imprenta Nacional.
HICKEN, C. M. 1910. Chloris Platensis Argentina. En Apuntes de Historia Natural II: 1292. Buenos Aires, Alsina.
HICKMAN, J. C. (ed.). 1993. The Jepson Manual.
Higher Plants of California. 1424 pp. Berkeley, Univ. of California Press.
HICKS, L . E., 1932. Ranges of pH tolerance of
the Lemnaceae. Ohio J. Sci. 32: 237-244.
HIERONYMUS, J. 1930. Plantas Diafricas. Flora
Argentina. 2da. edicin. 292 pp. Buenos
Aires, Atlntida.
HILLMAN, W. S. 1961. The Lemnaceae. A review
of the descriptive and experimental literature. Bot. Rev. 27: 221-287.
HILLMAN, W. et D.CULLEY. 1978. The uses of
duckweed. Amer. Scientist 66: 442-451.

HUNZIKER, A.T. 1984. Lemnaceae. En A. T. HUNZIKER (ed.), Los Gneros de Fanergamas


de Argentina. Claves para su identificacin.
Bol. Soc. Argent. Bot. 23 (1-4): 293.
HURRELL, J. A., D. H. BAZZANO et G. DELUCCHI.
2005. Monocotiledneas Herbceas. En J.
A. HURRELL (ed.), Biota Rioplatense X. 320
pp. Buenos Aires, Lola.
IBODA. 2008. Instituto de Botnica Darwinion.
Base de datos. Flora Argentina. Disponible:
<www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgen
tina/FA.asp> [Consulta: 18-IV-2008].
JRGENSEN, P. M. 1999. Lemnaceae. En P. M.
JRGENSEN et S. LEN-YNEZ (eds.), Catalogue of the Vascular Plants of Ecuador. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 75:
535-536.
KEW. 2006. Royal Botanical Gardens. Electronic
Plant Information Centre (ePIC). Disponible:
<http://epic.kew.org/searchepic/searchpage.
do> [Consulta: 30-I-2008].
KHANUM, J., A. CHWALIBOG et K. HUQUE. 2005.
Study on digestibility and feeding systems
of duckweed in growing ducks. Livestock
Res. Rural Developm. 17. Disponible: <www.
cipav.org.co/lrrd/> [Consulta: 9-I-2008].
KIMBALL, R. T., D. J. CRAWFORD, D. H. LES et E.
LANDOLT. 2003. Out of Africa: molecular phylogenetics and biogeography of Wolffiella.
Biol. J. Linn. Soc. 79: 565-576.
KLICH, M. G. et al. 1996. Response to Spirodela
intermedia to osmotically induced water
stress. Aquat. Bot. 55: 107-114.
KLICH, M. G., et al. 2000. Ultrastructural changes
in Spirodela intermedia in response to osmotically-induced water shortage. Biocell.
24: 85-88.
KLINE, L. et B. MCCUNE. 1987. Factors inffluencing the distribution of Wolffia columbiana
and Wollfia punctata (Lemnaceae). Northwest Sci. 61: 41-43.
KRUSE, C. et al. 2002. Transient transformation
of Wolffia columbiana by particle bombardment. Aquatic Bot. 72: 175-181.
KVACEK, Z. 1995. Limnobiophyllum Krassilov,
a fossil link between the Araceae and the
Lemnaceae. Aquat. Bot. 50: 49-63.
LANDOLT, E. 1980. Key to the determination of
taxa within the family Lemnaceae. Verff.
Geobot. Inst. Eidg. Tech. Hochsch. Stiftung
Rbel Zrich 70: 1321.
LANDOLT, E. 1986. The family of Lemnaceae. 1.
Verff. Geobot. Inst. Eidg. Tech. Hochsch.
Stiftung Rbel Zrich 71: 1-566.
231

Flora Rioplatense 3, 1

LANDOLT, E. 1994. Taxonomy and ecology of the


section Wolffia of the genus Wolffia (Lemnaceae). Berichte Geobot. Inst. Eidg. Tech.
Hochsch. Stiftung Rbel 60: 137-151.
LANDOLT, E. 1996. Lemnaceae. En A. T. HUNZIKER
(ed.), Flora Fanerogmica Argentina 21:
1-8. ProFlora-Conicet.
LANDOLT, E. 1998. Lemnaceae. En K. KUBITZKI
(ed.), The Families and Genera of Vascular
Plants. IV: 264-270. Berln, Springer-Verlag.
LANDOLT, E. 1999. Pleustonic communities with
Lemnaceae in South America. Appl. Veg.
Sci. 2: 7-16.
LANDOLT, E. 2000. Lemnaceae. En FL. NORTH
AMERICA EDIT. COMMITTEE (eds.), Fl. of North
America North of Mexico 22: 143-153. New
York, Oxford Univ. Press.
LANDOLT, E. et R. KANDELER. 1987. The family
of Lemnaceae. 2. Verff. Geobot. Inst. Eidg.
Tech. Hochsch. Stift. Rbel Zrich 95: 1-638.
LANDOLT, E. et K. URBANSKA-WORYTKIEWICZ. 1980.
List of the studied Lemnaceae sample: origin and chromosome numbers. Verff. Geobot. Inst. Eidg. Tech. Hochsch. Stift. Rbel
Zrich 70: 205-247.
LANDOLT, E. et K. ZARZYCKI. 1994. Ecological
field investigations of duckweed in Argentina. Verff. Geobot. Inst. Eidg. Tech. Hochsch. Stift. Rbel Zrich 90: 62-109.
LEMON, G. D. et U. POSLUSZNY. 2000. Comparative shoot development and evolution in the
Lemnaceae. Int. J. Plant Sci. 161: 733-748.
LENG, R., J. STAMBOLIE et R. BELL. 1995. Duckweed. a potential high-protein feed resource
for domestic animals and fish. Livestock Res.
Rural Developm. 7. Disponible: <www.cip
av.org.co/lrrd/> [Consulta: 9-I-2008].
LEON, B. et K. R. YOUNG. 1996. Aquatic plants
of Peru: diversity, distribution and conservation. Biodiversity & Conservation 5 (10):
1169-1190.
LES, D. H. et D. J. CRAWFORD, 1999. Landoltia
(Lemnaceae), a new genus of duckweeds.
Novon 9: 530-533.
LES, D.H., E. LANDOLT et D. J. CRAWFORD. 1994.
Molecular systematics of the Lemnaceae.
Amer. J. Bot. 81.
LES, D. H., E. LANDOLT et D. J. CRAWFORD. 1997.
Systematics of the Lemnaceae (duckweeds):
inferences from micromolecular and morphological data. Pl. Syst. Evol. 204: 161-177.
LES, D. H. et al. 2002. Phylogeny and systematics of Lemnaceae, the duckweed family.
Syst. Bot. 27: 221-240.
232

LI, H. et E. LANDOLT. 2007. Lemnaceae. En WU,


Z. Y., P. H. RAVEN et D. Y. HONG (eds.), Fl.
of China 23 (en preparacin). Beijing, Sci.
Press-St. Louis, Missouri Bot. Gard. Disponible: <http://flora.huh.harvard.edu/china>
[Consulta: 12-XI-2007].
LINDMAN, C. A. M. 1922. Lemna gibba. Bilder
ur Nordens flora. II: tab. 422 B. Stockholm,
Wahlstrm & Widstrand.
LOMBARDO, A. 1984. Lemnaceae. En A. LOMBARDO (ed.), Fl. Montevidensis 3: 345-348.
Montevideo, Intendencia Municipal.
LOT, A. et al. 1999. Lemnaceae. Catlogo de Angiospermas acuticas de Mxico. Cuad. Inst.
Biol. 33: 37.
MABBERLEY, D. J. 1997. The plant book. 858 pp.
Cambridge, Cambridge University Press.
MACBRIDE, J. F. 1936. Lemnaceae. En Flora of
Peru. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 13
(1-3): 486-487.
MAHESHWARI, S. 1954. The embryology of Wolffia. Phytomorphol. 4: 355 - 365.
MAHESHWARI, S. 1956. The endosperm and embryo of Lemna and systematic position of
the Lemnaceae. Phytomorphol. 6: 51-55.
MAHESHWARI, S.C. 1958. Spirodela polyrrhiza:
the link between the aroids and the duckweeds. Nature 181: 1745-1746.
MAHESHWARI, S.C. 1959. Systematic position
of the family Lemnaceae. Proc. IX Internat.
Bot. Congr. 2: 246-247.
MARTICORENA, C. et M. QUEZADA. 1985. Catlogo de la Flora Vascular de Chile. Gayana,
Bot. 42: 1-157.
MAYO, S. J., J. BOGNER et P. C. BOYCE. 1995. The
Arales. En P. J. RUDALL et al. (eds.). Monocotyledons: systematics and evolution. 1:
277-286. Kew, Royal Bot. Gard.
MAZZEO, N. 1993. Revisin de la familia Lemnaceae en Chile. Gayana Bot. 50: 29-40.
MBG. 2008. Missouri Botanical Garden. Disponible: <www.tropicos.org> [Consulta: 25III-2008].
MCCLURE, J. 1968. Photocontrol of Spirodela
intermedia flavonoids. Pl. Phys. 43: 193-200.
MCVAUGH, R. et S. KOCH. 1993. Lemnaceae. En
W. ANDERSON (ed.), Fl. Novo Galiciana 13:
109-124. Michigan, Univ. Michigan Herb.
MIRETZKY, P., A. SARALEGUI et A. FERNNDEZ CIRELLI. 2004. Aquatic macrophytes potential
for the simultaneous removal of heavy metals (Buenos Aires, Argentina). Chemosphere 57: 997-1005.

Alismatales: Lemnaceae

MIRETZKY, P., A. SARALEGUI et A. FERNNDEZ CIRELLI. 2006. Simultaneous heavy metal removal mechanism by dead macrophytes.
Chemosphere 62: 247-254.
MOLINA, A. 1975. Enumeracin de las plantas de
Honduras. Ceiba (Honduras) 19: 1-118.
MORALES, N. et al. 2006. El pH y la fuente nitrogenada como moduladores del crecimiento de la macrfita Lemna sp. Revista Fac.
Agron. (Venezuela) 23: 70-83.
MORRONE, O. et F. O. ZULOAGA. 1996. Lemnaceae. En F.O. ZULOAGA et O. MORRONE (eds.),
Catlogo de las Plantas Vasculares de la Repblica Argentina I. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 60: 227-228.
NGUYEN, D. A. et T. PRESTON. 1997. Evaluation
of protein quality in duckweed (Lemna sp.)
using a duckling growth assay. Livestock
Res. Rural Developm. 9. Disponible: <www.
cipav.org.co/lrrd/> [Consulta: 9-I-2008].
NOVELO, A. et L. RAMOS. 2005. Vegetacin acutica. En J. BUENO, F. ALVAREZ et S. SANTIAGO
(eds.), Biodiversidad del estado de Tabasco,
pp. 111144. Mxico, CONABIO-UNAM.
PORATH, D., B. HEPHER et A. KOTON. 1979. Duckweeds as an aquatic crops: evaluation of
clones for aquaculture. Aquatic Bot. 7: 273278.
PEDRAZA, G. 1994. Reciclaje del efluente de origen
animal con tres especies de plantas acuticas.
Livestock Res. Rural Develop. 6 Disponi
ble: <www.fao.org/ag/AGa/agap/FRG/lrrd/
lrrd 6/1/gloria.htm> [Consulta: 9-I-2008].
PENSIERO, J. F. et al. 2005. Flora vascular de la
provincia de Santa Fe. 403 pp. Santa Fe,
Universidad Nacional del Litoral.
POTT, V. J. et A. C. CERVI. 1999. A famlia Lemnaceae no Pantanal (Mato Grosso e Mato
Grosso do Sul), Brasil. Revista Bras. Bot.
22 (2): 153-174.
PROCTOR, G. R. 2005. Lemnaceae. En P. ACEVEDO-RODRGUEZ et M. STRONG (eds.), Monocotyledons and Gymnosperms of Puerto
Rico and the Virgins Islands. Contr. U. S.
Nat. Herb. 52: 52-57.
REVEAL, J. L. 1990. The neotypication of Lemna
minuta Humb., Bonpl. et Kunth, an earlier
name for Lemna minuscula Herter (Lemnaceae). Taxon 39: 328-330.
ROBERTS, R. M. et F. LOEWUS. 1968. Inositol metabolism in plants. VI. Conversion of myoinositol to phytic acid in Wolffiella floridana.
Plant Physiol. 43: 1710-1716.

ROSSI, J. B. 1969. La germinacin de semillas de


Spirodela intermedia. Bol. Soc. Argent. Bot.
11: 235-238.
ROTHWELL, G. et al. 2004. Molecular phylogenetic relationships among Lemnaceae and
Araceae using the chloroplast TRNL-TRNF
intergenic spacer. Mol. Phyl. Evol. 30: 378385.
RUSOFF, L. L., E. BLAKENEY et D. CULLEY. 1980.
Duckweeds (Lemnaceae family): a potential source of protein and amino acids. J.
Agric. Food Chem. 28: 848-850.
SAN MARTN, C. et al. 2001. Flora y vegetacin
del estero Reaca (V Regin, Chile). Gayana
Bot. 58: 31-46.
SCULTHORPE, C. D. 1967. The biology of aquatic
vascular plants. 610 pp. London, Edward
Arnold Publ.
SMITH, T. 2003. Checklist of the Spontaneous
Flora of Royal Botanical Gardens' Nature
Sanctuaries. Royal Bot. Gard. Contr. 113:
75-76. Ontario, Royal Bot. Gard..
STANDLEY, P. C. et J. A. STEYERMARK.1958. Lemnaceae. En P. C. STANDLEY et J.A. STEYERMARK
(eds.), Fl. of Guatemala. Fieldiana Bot. 24:
364-369. Chicago, Nat. Hist. Museum.
STEVENS, P. F. 2008. Angiosperm Phylogeny
Website. Disponible: <www.mobot.org/
MOBOT/ research/APweb> [Consulta: 20III-2008].
STOCKEY, R., G. L. HOFFMAN et G. ROTHWELL. 1997.
The fossil monocot Limnobiophyllum
scutatum: resolving the phylogeny of
Lemnaceae. Amer. J. Bot. 84: 355-368.
TAKHTAJAN, A. 1997. Diversity and classification
of flowering plants. 644 pp. New Yok, Columbia Univ. Press.
THOM, O. W. 1885. Lemna gibba. Fl. von Deutschland, sterreich und der Schweiz 1: tab.
43E. Gera-Untermhaus, Khler.
THOMSON, E. 2005. Papillate Watermeal, Wolffia
brasiliensis, in eastern Ontario. An addition
to the flora of Canada. Canadian Field-Naturalist 119: 137-138.
TUR, N. M. 1996. Lemnaceae. En Plantas Hidrfilas de la Isla Martn Garca (Buenos Aires,
Argentina). Comis. Invest. Ci. Prov. Buenos
Aires, Ser. Informe 52: 98-101.
TROIANI, H. et al. 1982. Catlogo de las plantas
acuticas, anfibias y de suelos hmedos de
la provincia de La Pampa. Bol. Centro Pampeano Est. Ci. Nat. Agron. 4: 32-49.
UPATHAM, E. et al. 2002. Biosorption of cadmium
and chromium in duckweed Wolffia globosa.
233

Flora Rioplatense 3, 1

Internat. J. Phytoremediation 4: 73-86.


URBANSKA-WORYTKIEWICZ, K. 1980. Cytological
variation within the family of Lemnaceae.
Verff. Geobot. Inst. Eidg. Tech. Hochsch.
Stift. Rbel Zrich 70: 30-101.
USDA-NRCS. 2008. The PLANTS Database. Baton
Rouge, LA. National Plant Data Center. Disponible: <http://plants.usda.gov> [Consulta:
28-I-2008].
VAN DER PLAS, F. 1971. Lemnaceae. En Fl. Malesiana 1 (7): 219-237. Leyden, Noordhoff.
WHITE, S. L. et R. R. WISE. 1998. Anatomy and

234

ultrastructure of Wolffia columbiana and W.


borealis. Int. J. Plant Sci. 159: 297-304.
WOLVERTON, B. C. et R. MCDONALD. 1981. Energy from vascular plant wastewater treatment systems. Econ. Bot. 35: 224-232.
WUNDERLIN, R. P. et B. F. HANSEN. 2004. Atlas of
Florida Vascular Plants. Tampa, Univ. of
South Florida. Disponible: <www.plantatlas.
usf.edu> [Consulta: 14-XI-2007].
ZENNIE, T. et J. MCCLURE. 1977. The flavonoid
chemistry of Pistia stratiotes and the origin
of the Lemnaceae. Aquat. Bot. 3: 49-54.

Alismatales:
Limnocharitaceae
Alismatales:
Lemnaceae

Limnocharitaceae
Por Nuncia Mara Tur
Facultad de Ciencias Naturales y Museo,
Universidad Nacional de La Plata.

Limnocharitaceae TAKHT. ex CRONQUIST, Integr. Syst. Classif. Fl. Pl.: 1048. 1981.
Tipo: Limnocharis HUMB. et BONPL., Pl. Aequinoct. 1: 116, 1808.
Etimologa: del griego lmne (), 'lago',
'estanque' y charis (), 'belleza', 'gracia', 'elegancia', aludiendo al hbitat y a sus
flores vistosas.

Hierbas perennes, rizomatosas o estolonferas, palustres o hidrfitas arraigadas


o libres, con hojas flotantes, a veces sumergidas, glabras, con ltex lechoso; vasos slo
en la raz, con perforaciones escalariformes.
Rizomas breves y erectos, o largos y tendidos. Races fibrosas, pocas o numerosas,
ramificadas, no septadas ni engrosadas.
Tallos (estolones) largos, tendidos, simpodiales, con aernquima, enraizantes en los
nudos, sin tubrculos ni turiones. Hojas
basales, alternas o espirodsticas, simples,
emergentes (flotantes o erectas) o sumergidas, usualmente heteromrficas, sin estpulas ni escamas intravaginales; vernacin
involuta; estomas paracticos en las partes
emergidas. Hojas emergentes con base envainadora, no auriculada, bordes libres; pecolos de ms de 3 veces del largo de la lmina, rgidos, erectos, 3-gonos, no septados,
o bien flotantes, flexibles, tendidos, teretes,
septados, con aernquima; lminas elpticas
a suborbiculares, obtusas o agudas, a veces
mucronadas, base atenuada, cuneada, subcordada o redondeada, borde entero, nervios primarios paralelos, convergentes hacia el pice, los secundarios reticulados.
Hojas sumergidas ssiles, lineares, filodiales. Inflorescencias terminales, emergentes,
cimosas, umbeliformes, 1-plurifloras; ejes
escapiformes, rgidos, erectos y no septados, o bien flexibles, tendidos y septados;
usualmente con proliferaciones vegetati-

vas simpodiales, entonces las flores y las


hojas aparecen juntas en un mismo nudo,
semejando fascculos; brcteas involucrales 1 por flor, elpticas u ovadas, membranceas, acuminadas, agudas u obtusas. Flores actinomorfas, bisexuales; pedicelos ms
largos que las brcteas, teretes, dilatados o
alados. Spalos 3, libres, persistentes, erectos, herbceos o subcoriceos, verdes. Ptalos 3, libres, caedizos, erectos o expandidos,
mayores o menores que los spalos, herbceos a membranceos, blancos o amarillos.
Estambres 6-25, libres, en 1-varias series
centrfugas, los ms externos a menudo estriles; filamentos glabros, anteras 2-tecas,
subbasifijas, extrorsas o latrorsas, de dehiscencia longitudinal; tapete ameboide, microsporognesis sucesiva; granos de polen
globosos, aperturados o inaperturados, esculturados, se dispersan en el estadio 3celular. Ovario spero, carpelos 3-20 en un
verticilo, libres o unidos en la base, nectarios laterales en su parte basal; estilo apical, breve o ausente; estigma linear, capitado o curvado en forma herradura, seco;
vulos numerosos por carpelo, antropos
o campiltropos, 2-tgmicos, tenuinucelados, placentacin laminar; saco embrionario tipo Allium. Fruto polifolculo; folculos elipsoides, dehiscentes por el borde
interno, a veces rostrados. Semillas numerosas, con forma de herradura, esculturadas;
embrin curvado; endosperma helobial, ausente en la semilla madura. x = 7, 8, 10.
Familia con 3 gneros y 8 especies, de
cuerpos de agua continentales de las zonas
clidas del mundo. Hydrocleys RICH. (5
especies) y Limnocharis (2 especies), se
hallan en la regin neotropical, desde Mxico y las Antillas hasta la Argentina, con
especies naturalizadas en los Estados Unidos y en el Paleotrpico (Buchenau, 1889,
1903; Haynes, 2000; Haynes et al., 1998;
Haynes et Holm-Nielsen, 1985, 1992, 2001;
Seubert, 1855). Butomopsis KUNTH, con una
sola especie: B. latifolia (D. DON) KUNTH.
[= Butomus latifolius D. DON], se distribuye
235

Flora Rioplatense 3, 1

en frica tropical, sur y sudeste de Asia


(Butn, Nepal, India, sur de China continental, Malasia) y norte de Australia. Hydrocleys presenta lminas flotantes y pecolos septados (plantas hidrofitas), y 3-8
carpelos. Limnocharis y Butomopsis presentan lminas erectas y pecolos no septados (plantas palustres). El primero posee
15 o ms carpelos; el segundo, 3-9 (Haynes
et al., 1998; Haynes et Holm-Nielsen, 1992;
Wang et al., 2007). En la Argentina se hallan Hydrocleys y Limnocharis; solo el primero se encuentra en la regin rioplatense
(Haynes et Holm-Nielsen, 1992; Hunziker,
1984; IBODA, 2008; Mlgura, 1996).
Esta familia presenta afinidades con Alismataceae y Butomaceae. De la primera, se
diferencia bsicamente por sus frutos; de la
segunda, por las hojas, los ptalos caedizos
y la presencia de laticferos, entre otras caractersticas (Cronquist, 1981; Dahlgren et
al., 1985; Haynes et al., 1998; Haynes et
Holm-Nielsen, 1985; Takhtajan, 1997).
Los mecanismos de la polinizacin son
parcialmente conocidos. En Hydrocleys y
Limnocharis es seguramente entomfila:
las flores son visitadas por moscas. La diseminacin es hidrocora; y, probablemente,
tambin ornitocora (Haynes et al., 1998;
Haynes et Holm-Nielsen, 1992; Nayar et
Sworupanandan, 1978).
No se ha registrado, para la familia, la
presencia de taninos, antocianinas ni flavonoides (Haynes et al., 1998).
Usos. Algunas especies de Hydrocleys
se cultivan como ornamentales, para acuarios, estanques y lagunas artificiales. Limnocharis flava (L.) BUCHENAU [= Alisma
flava L.], "velvet leaf", "huang hua lin", es
una especie americana que se ha naturalizado en Asia y Australia, y deviene maleza de
los arrozales en el sur de China y el Sudeste
asitico; en estas zonas, las hojas se consumen en ensaladas. En la India e Indonesia
se utiliza como alimento para cerdos (Haynes
et al., 1998; Wang et al., 2007).
236

Hydrocleys
RICH., Mm Mus. Hist. Nat. 1: 368, 1815.
Tipo: H. commersonii RICH., loc. cit. [= H.
nymphoides (HUMB. et BONPL. ex WILLD.)
BUCHENAU, Abh. Naturwiss. Vereine Bremen
2: 2, 1871; = Stratiotes nymphoides HUMB.
et BONPL. ex WILLD. Sp. Pl. 4: 821, 1806].
Etimologa: del griego hydor (), 'agua'
y klis (), 'ligar', aludiendo a las especies vinculadas a ambientes acuticos.

Hierbas hidrfitas, flotantes, arraigadas,


ocasionalmente libres. Rizomas erectos,
breves. Estolones tendidos, largos, teretes.
Hojas flotantes, con pecolos largos, tendidos, teretes, flexibles, septados; lminas
elpticas a orbiculares, obtusas o agudas,
a veces mucronadas, base redondeada o
subcordada. Hojas sumergidas ssiles, filodiales. Inflorescencias 1-plurifloras; ejes
escapiformes flexibles, septados; con proliferaciones vegetativas; brcteas elpticas,
membranceas, agudas u obtusas, ms cortas que los pedicelos. Spalos erectos, elpticos, cuculados, subcoriceos. Ptalos expandidos o erectos, obovados a orbiculares, ms cortos o ms largos que los tpalos,
amarillos o blancos. Estambres 6-numerosos, en (1-) 4-5 series, los externos generalmente estriles; filamentos planos; anteras lineares, granos de polen multiaperturados, con espinas de base ancha. Carpelos 3-8, basalmente unidos hasta un tercio de su largo, atenuados hacia el pice
en un estilo incurvo, persistente; estigma
en forma de herradura, papiloso. Frutos
elipsoides, membranceos, rostrados. Semillas 50 o ms, laxa a densamente glandular-pubescentes. x = 7, 8.
Gnero con 5 especies, distribuido desde Jamaica, sur de Mxico y El Salvador
hasta Brasil, Bolivia y norte de la Argentina (Cook, 1990; Crow, 2003; Govaerts, 2006;
Haynes et Holm-Nielsen, 1992; Kew, 2006;
MBG, 2008). En nuestro pas, crecen 3 especies: H. martii SEUB., H. modesta PEDERSEN
e H. nymphoides, la de distribucin ms amplia, que llega a la regin rioplatense.

Alismatales:
Limnocharitaceae
Alismatales:
Lemnaceae

Hydrocleys nymphoides
(HUMB. et BONPL. ex WILLD.) BUCHENAU, Abh.
Naturwiss. Vereine Bremen 2: 2, 1871.
Basnimo: Stratiotes nymphoides HUMB. et
BONPL. ex WILLD. Sp. Pl. 4: 821, 1806.
Etimologa: de Nymphaea, y el sufijo -oides
(), 'similar'; aludiendo a su parecido.
H. commersonii RICH., Mm. Mus. Hist. Nat.
1: 368, 1815.
Limnocharis humboldtii RICH., loc. cit.: 369.
L. commersonii (RICH.) SPRENG., Syst. Veg.
2: 634, 1825.
Sagittaria ranunculoides VELL., Fl. Flumin.
10: tab. 32, 1827.
Hydrocleys humboldtii (RICH.) ENDL., Gen.
Pl. 129, 1836.
H. azurea SCHULT. f. in MART. Fl. Bras. 3 (1):
118, 1847.
Vespuccia humboldtii (RICH.) PARL., Nuov.
Gen. Sp. Monocot.: 56, 1854.
Iconografa: VELLOZO, loc. cit. [Sagittaria ranunculoides]; BUCHENAU, 1889: 234, fig. 178;
1903: 10, fig. 5; HERTER, 1943: 47: fig. 185;
CABRERA et FABRIS, 1948: 36, 38, fig. 12; CABRERA, 1964: 59; CRISCI, 1969: 305, fig. 54;
CABRERA et ZARDINI, 1978: 59, fig. 17; HEALY
et EDGAR, 1980: 24; DIMITRI, 1987: 107, fig.
28 A; HAYNES et HOLM-NIELSEN, 1992: 23, fig.
13A-D; HAYNES et al., 1998: 272, fig. 70 G-H;
HAYNES, 2000: 4; HURRELL et al., 2005: 29.

A
B

Nombres vulgares. Es: amapola de agua,


amapolita de agua. Po: golfo. It: papavero
d'acqua. In: Venezuelan water poppy, water poppy. Al: Wassermohn.

Hierbas perennes hasta de 50 cm long.


Estolones hasta de 45 cm long. Hojas flotantes, 1-4 por nudo; base envainadora de
5-6 (-8,5) cm long.; pecolos de (1,5-) 2,5-30
(-40) cm long. x 0,1-0,3 (-0,9) cm dim.; lminas anchamente ovado-elpticas a orbiculares, de (1,2-) 2-8 (-12) cm long. x (0,9-) 1,27 (-10,6) cm lat., obtusas a levemente mucronadas, base ms o menos cordada, borde entero, nervios primarios 5-9, curvados,
convergentes hacia el pice y la base. Inflorescencias 1-4 (-6) floras, con proliferaciones vegetativas; ejes hasta de 30 cm long.
x 0,15-0,6 cm dim.; brcteas elpticas de 24,5 cm long. x 0,4-1 cm lat., obtusas. Flores

Fig. 100. Hydrocleys nymphoides. A. Rama


con hojas e inflorescencias. B-C. Detalles de las
flores (De: Hurrell et al., 2005: 29).
237

Flora Rioplatense 3, 1

de 3-7 cm de dim.; pedicelos expandidos


de 3,5-20 cm long. x 0,15-0,4 (-0,6) cm lat.
que llevan a la flor levemente por encima de
la superficie del agua. Spalos de 1,3-2,8
cm long. x 0,7-1,3 cm lat. Ptalos expandidos, de 2,3-3 cm long. x 3,8-4,1 cm lat., blancos, con la base amarilla a castao rojiza o
amarillos, con la base castao rojiza. Estambres 20-25, filamentos ca. 5 mm long., anteras de 5,5-6 mm long. x ca. 0,5 mm lat., estaminodios ca. 20. Carpelos 5-8, fusiformes,
ca. 1 cm long. Frutos de 1-1,5 cm long. x 23,5 mm dim.; rostro de 3,5-5,5 mm long.
Semillas ca. 1 mm long., con pelos glandulares esparcidos, ca. 0,15 mm long. 2n = 16.

Usos: Ornamental, para acuarios y estanques. En Europa se introdujo en el siglo


XIX. En climas fros se mantiene en interiores
iluminados. En zonas templadas y clidas
requiere sol o semisombra. Puede ser invasiva. Se multiplica por fragmentacin (Dimitri,
1987; Hurrell et al., 2005).

5 mm

1,5 cm

Especie nativa de Guatemala, Panam,


Puerto Rico, Curaao, Trinidad, Ecuador, Colombia, Per, Venezuela, Guyana, Surinam,
Brasil, Paraguay, Bolivia y la Argentina (Brako et Zarucchi, 1993; Daz et Delascio-Chitty,
2007; Foster, 1958; Haynes et Holm-Nielsen,
1986, 1990, 1992, 2007; Novelo et Lot, 1994;
Strong et Acevedo-Rodrguez, 2005). Es la
ms comn del gnero, crece adventicia en
los Estados Unidos, Australia y Nueva Zelanda (Aston et Jacobs, 1980; Haynes, 2000;

Healy et Edgar, 1980; Wunderlin et Hansen, 2004). Puede ser maleza en arrozales
(Lallana, 2005). En nuestro pas crece en
Tucumn, Formosa, Chaco, Santa Fe, Corrientes, Entre Ros y Buenos Aires. En la
regin rioplatense crece en lagunas de poca
profundidad, y arroyos de poca corriente
(Burkart, 1957; Cabrera, 1964; Cabrera et Fabris, 1948; Cabrera et Zardini, 1978; Crisci,
1969; Hauman, 1925; Hicken, 1910; Hurrell
et al., 2005; IBODA, 2008; Ragonese, 1941;
Tur, 1972, 1996). Florece todo el ao, pero
con mayor abundancia en primavera y en
verano. Las flores abren desde el amanecer
hasta el medioda. El desarrollo floral ha
sido estudiado por Sattler et Singh (1973).
La polinizacin es seguramente entomfila
(se desconoce el agente). Los folculos y
las semillas son hidrocoros.

a
c

Fig. 101. Hydrocleys nymphoides: a, rama con hojas; b, flor; c, detalle de un carpelo, 2 estambres y 2 estaminodios (De: Buchenau, 1889: fig. 178).
238

Alismatales:
Limnocharitaceae
Alismatales:
Lemnaceae

Obs. 1. El polen es similar al de Sagittaria montevidensis, lo que remarca el estrecho vnculo entre Limnocharitaceae y Alismataceae (Caccavari de Felice, 1983).
Obs. 2. H. modesta, de Corrientes, Entre Ros y San Juan, se diferencia de H. nymphoides por sus lminas elpticas de 1-3 cm
long. x 0,5-1,5 cm lat. (Pedersen, 1961). H.
martii, de Corrientes, se caracteriza por sus
ptalos amarillo anaranjados, 12-18 estambres, y semillas densamente pubescentes
(Seubert, 1855).
Exsiccata:
ARGENTINA. BUENOS AIRES. Isla Martn
Garca: 8-XII-1907 (fl), L.P. Spegazzini (BAB
23881); XII-1928 (fl), R. A. Prez Moreau (BA
22889); IV-1935 (fl), A. Pastore 350 (SI); I-1938
(fl), R. Capurro (BA 55760); costa meridional,
XII-1991 (fl), J. Hurrell et al. 1015 (LP); cerca de
la cantera, 18-XII-1991(fl), J. Hurrell et al. 1072
(LP); selva oriental sur, 23-I-1997 (fl), J. Hurrell
et al. 3398 (BAB), 26-II-2006 (fl), J. Hurrell et
al. 6068 (SI).- Tigre: Tigre, XII-1907 (fl), C. M.
Hicken (SI 29979).- La Plata: Arroyo Pescado,
III-1939 (fl), A. Bridarolli 777 (LP); XII-1973
(fl), N.Tur 1595 (LP); Parque Ecolgico, II-1995
(fl), G. Delucchi 901 (LP).- Magdalena: Arroyo
Zapala, XI-1942 (fl), G. Dawson 1156 (LP).
Bibliografa
ASTON, H. I. et S. JACOBS. 1980. Hydrocleys nymphoides in Australia. Muelleria 4: 285-293.
BRAKO, L. et J. L. ZARUCCHI (eds.) 1993. Catalogue of the Flowering Plants and Gymnosperms of Peru. Monogr. Syst. Bot. Missouri
Bot. Gard. 45: 1-1286.
BUCHENAU, F. 1889. Butomaceae. En A. ENGLER
et K. PRANTL (ed.), Nat. Pflanzenf. 2 (1): 232234. Leipzig, Engelmann.
BUCHENAU, F. 1903. Butomaceae. En A. ENGLER
(ed.), Das Pflanzenr. 4 (16): 1-12. Leipzig,
Engelmann.
BURKART, A. 1957. Ojeada sinptica sobre la
vegetacin del Delta del Ro Paran. Darwiniana 11: 457-561.
CABRERA, A. L. 1964. Las plantas acuticas. 96
pp. Buenos Aires, Eudeba.
CABRERA, A. L. et H. A. FABRIS. 1948. Plantas
acuticas de la provincia de Buenos Aires.
Publ. Tcn. Minist. Hacienda, Econ., Previs.,
Direc. Agropecu. 5 (2): 1-131.

CABRERA, A. L. et E. M. ZARDINI. 1978. Manual


de la flora de los alrededores de Buenos Aires. 754 pp. Buenos Aires, Acme.
CACCAVARI DE FILICE, M. 1983. Polen de Alismataceae y Butomaceae de la Flora Bonaerense. Bol. Soc. Argent. Bot. 22: 237-253.
COOK, C. D. K. 1990. Aquatic Plant Book. 228
pp. The Hague, S.P.B. Acad. Publ.
CRISCI, J. V. 1969 [1968]. Hydrocleys. En A. L.
CABRERA (ed.), Fl. Prov. Buenos Aires. Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 4 (1):
304-305.
CRONQUIST, A. 1981. An integrated system of
classification of flowering plants. 1262 pp.
New York, Columbia Univ. Press.
CROW, G. E. 2003. Limnocharitaceae. En: B.E.
HAMMEL et al. (eds.) Manual de Plantas de
Costa Rica II. Monogr. Syst. Bot. Missouri
Bot. Gard. 92: 626-628.
DAHLGREN, R. M. T., H. T. CLIFFORD et P. F. YEO.
1985. The families of the Monocotyledons.
520 pp. Berlin, Springer.
DAZ W. et F. DELASCIO-CHITTY. 2007. Catlogo
de las plantas vasculares de ciudad Bolvar
y sus alrededores, Bolvar, Venezuela. Acta
Bot. Venez.30: 99-161.
DIMITRI, M. J. 1987. Butomceas. En M. J. DIMITRI (ed.), Encicl. Argent. Agric. Jard. I
(1): 106. Buenos Aires, Acme.
FOSTER, R. C. 1958. A catalogue of the ferns and
flowering plants of Bolivia. Contrib. Gray
Herb. Harvard Univ. 184: 1-223.
GOVAERTS, R. 2006. World Checklist of Limnocharitacae (under review). Kew, The Board of
Trustees of the Royal Bot. Gard. Disponible:
<www.kew.org/wcsp> [Consulta: 7-I-2008].
HAUMAN, L. 1925. La vegetation de l'Ile Martn
Garca dans le Ro de la Plata. Publ. Inst.
Invest. Geogr., Fac. Filos. Letras, Univ. Buenos Aires 10: 1-39.
HAYNES, R. R. 2000. Limnocharitacae. En FL.
NORTH AMERICA EDIT. COMMITTEE (eds.), Fl.
of North America North of Mexico 22: 5-6.
New York, Oxford Univ. Press.
HAYNES, R. R. et L. B. HOLM-NIELSEN. 1985. A
generic treatment of Alismatidae in the Neotropics. Acta Amazon. 15 (suppl.): 153-193.
HAYNES, R. R. et L. B. HOLM-NIELSEN. 1986. Limnocharitaceae. En G. HARLING et L. ANDERSON (eds.), Fl. of Ecuador 26: 27-34. Stockholm, Univ. of Gtenborg.
HAYNES, R. R. et L. B. HOLM-NIELSEN. 1990. Limnocharitaceae. En R. SPICHIGER et L RAMELLA (eds.), Fl. Paraguay: 1-22. Jard. Bot.
239

Flora Rioplatense 3, 1

Genve-Missouri Bot. Gard.


HAYNES, R. R. et L. B. HOLM-NIELSEN. 1992. The
Limnocharitaceae. Fl. Neotrop. Monogr. 56:
1-34. New York, New York Bot. Gard.
HAYNES, R. R. et L. B. HOLM-NIELSEN. 2001. Limnocharitaceae. En W. D. STEVENS et al. (eds.),
Fl. de Nicaragua. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 85. Disponible: <www.
mobot.org/mobot/research> [Consulta: 20I-2008].
HAYNES, R. R. et L. B. HOLM-NIELSEN. 2007. Limnocharitaceae. En V. FUNK et al. (eds.), Checklist of the Plants of the Guiana Shield. Contr.
U. S. Nat. Herb. 55: 114.
HAYNES, R. R., D.H. LES et L. B. HOLM-NIELSEN.
1998. Limnocharitaceae. En K. KUBITZKI
(ed.), The Families and Genera of Vascular
Plants. IV: 271-275. Berln, Springer.
HEALY, A. J. et E. EDGAR. 1980. Fl. of New Zealand 3. 220 pp. Wellington, P. D. Hasselberg,
Gov. Printer.
HERTER, G. 1943. Estudios botnicos en la regin
uruguaya. XIV. Fl. Ilustrada del Uruguay.
270 pp. Montevideo. Imprenta Nacional.
HICKEN, C. M. 1910. Chloris Platensis Argentina. En Apuntes de Historia Natural II: 1292. Buenos Aires, Alsina.
HUNZIKER, A.T. 1984. Limnocharitaceae. En
A. T. HUNZIKER (ed.), Los Gneros de Fanergamas de Argentina. Claves para su identificacin. Bol. Soc. Argent. Bot. 23 (1-4): 296.
HURRELL, J. A., D. H. BAZZANO et G. DELUCCHI.
2005. Monocotiledneas Herbceas. En J.
A. HURRELL (ed.), Biota Rioplatense X. 320
pp. Buenos Aires, Lola.
IBODA. 2008. Instituto de Botnica Darwinion.
Base de datos. Flora Argentina. Disponible:
<www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgen
tina/FA.asp> [Consulta: 18-IV-2008].
KEW. 2006. Royal Botanical Gardens. Electronic
Plant Information Centre (ePIC). Disponible:
<http://epic.kew.org/searchepic/searchpage.
do> [Consulta: 30-I-2008].
LALLANA, V. H. 2005. Lista de malezas del cultivo
de arroz en Entre Ros (Argentina). Revista
Ecosistemas 14 (2). Disponible: <www.re
vistaecosistemas.net> [Consulta: 20-I2008].
MBG. 2008. Missouri Botanical Garden. Disponible: <www.tropicos.org> [Consulta: 25III-2008].

240

MLGURA, M. E. 1996. Limnocharitaceae. En


F. O. ZULOAGA et O. MORRONE (eds.), Catlogo de las Plantas Vasculares de la Repblica
Argentina I. Monogr. Syst. Bot. Missouri
Bot. Gard. 60: 240-241.
NAYAR, B. et K. SWORUPANANDAN. 1978. Morphology of the fruit and mechanism of seed dispersal of the freshwater weed Limnocharis
flava. Proc. Indian Acad. Sci. B, 87: 49-53.
NOVELO, A. et A. LOT. 1994. Limnocharitaceae.
En G. DAVIDSE, M. SOUZA et A. CHATER (eds.),
Fl. Mesoamericana 6: 8-9. Mxico, UNAM.
PEDERSEN, T. M. 1961. New species of Hydrocleys, Scirpus and Stellaria. Bot. Tidsskr.
57: 38-46.
RAGONESE, A. E. 1941. La vegetacion de la Provincia de Santa Fe (Repblica Argentina).
Darwiniana 5: 369-416.
SATTLER, R. et V. SINGH. 1973. Floral development of Hydrocleys nymphoides. Canad.
J. Bot. 51: 2455-2458.
SEUBERT, M. 1855. Butomaceae. En C. MARTIUS
(ed.), Fl. Brasiliensis 3 (1): 113-118 Lipsiae,
Frid. Fleischer.
STRONG, M. et P. ACEVEDO-RODRGUEZ. 2005. Limnocharitaceae. En P. ACEVEDO-RODRGUEZ
et M. STRONG (eds.), Monocotyledons and
Gymnosperms of Puerto Rico and the Virgins Islands. Contr. U. S. Nat. Herb. 52:
57-58.
TAKHTAJAN, A. 1997. Diversity and classification
of flowering plants. 644 pp. New Yok, Columbia Univ. Press.
TUR, N. M. 1972. Embalsados y camalotales de
la regin islea del Paran medio. Darwiniana 24: 217-265.
TUR, N. M. 1996. Limnocharitaceae. En Plantas
Hidrfilas de la Isla Martn Garca (Buenos
Aires, Argentina). Comis. Invest. Ci. Prov.
Buenos Aires, Ser. Informe 52: 40.
WANG, Q., R. R. HAYNES et C. BARRE HELLQUIST.
2007. Limnocharitaceae. En WU, Z. Y., P.
H. RAVEN et D. Y. HONG (eds.), Fl. of China
23 (en preparacin). Beijing, Sci. Press-St.
Louis, Missouri Bot. Gard. Disponible:
<http://flora.huh.harvard.edu/china>
[Consulta: 20-I-2008].
WUNDERLIN, R. P. et B. F. HANSEN. 2004. Atlas of
Florida Vascular Plants. Tampa, Univ. of
South Florida. Disponible: <www.plantatlas.
usf.edu> [Consulta: 20-I-2008].

Zingiberales:
Alismatales:Marantaceae
Lemnaceae

Marantaceae
Por Julio Alberto Hurrell
y Gustavo Delucchi
Facultad de Ciencias Naturales y Museo,
Universidad Nacional de La Plata.

Marantaceae PETERSEN, in ENGL. et PRANTL,


Nat. Pflanzenf. 2, 6: 33, 1888, nom. cons.
Tipo: Maranta PLUM. ex L., Sp. Pl.: 2, 1753.
Etimologa: en homenaje al prestigioso mdico y botnico veneciano Bartolomeo Maranti (1500-1571).

Hierbas perennes, terrestres o palustres, a veces trepadoras, glabras o pubescentes; vasos slo en las races, con perforaciones simples o, menos frecuentemente,
escalariformes. Rizomas simpodiales, entrenudos breves, escamosos, con almidn;
a veces estolonferos. Races fibrosas, en
ocasiones con terminaciones tuberosas. Tallos areos de desarrollo variable, ramificados o no, a veces ausentes (plantas rosuladas). Hojas basales y caulinares, dsticas,
simples, eliguladas; vainas abiertas; pecolos de largo variable, glabros o pilosos, pice
con pulvnulo o "callo"; lminas enteras,
planas, agudas, obtusas o redondeadas, pinnatinervias, nervio medio marcado, los laterales paralelo-sigmoides, fusionados en
el margen, conectados por nervios transversales paralelos; vernacin revoluta, estomas paracticos o tetracticos. Inflorescencias terminales o laterales, 1-varias por tallo,
en ocasiones nacen directamente del rizoma,
compuestas, espiciformes, capitadas o paniculadas (tirsoides); brcteas dsticas o espiraladas, espatceas, encerrando cincinos
2-floros, rara vez 1-floros o multifloros.
Flores bisexuales, asimtricas, bracteoladas o no; en el cincino 2-floro, cada flor
es la imagen especular de la otra. Spalos
3, libres, rara vez connados en la base, no
petaloides, usualmente desiguales, a menudo persistentes en el fruto. Ptalos 3,
unidos en la base formando un tubo de largo
variable; el medio a menudo ms largo que
los otros y a veces cuculado. Androceo con

1 estambre y (2-) 3-4 estaminodios, en 2 ciclos; ciclo externo con 1-2 estaminodios petaloides (el medio siempre ausente), rara
vez todo el ciclo ausente; ciclo interno con
2 estaminodios laterales, petaloides o subulados; uno carnoso y firme, llamado "calloso", y el otro, "cuculado", que lleva 1-2 apndices subterminales o medios, ambos unidos en la base al tubo corolino, y unidos
entre s en un tubo que excede el largo de
aquel; estambre (medio), filamento en general petaloide, antera con una teca petaloide y la otra frtil, de dehiscencia longitudinal; tapete secretor, microsporognesis
sucesiva; granos de polen esfricos, se dispersan en el estado 2-celular. Ovario nfero,
sincrpico, 3-carpelar, 3-locular, en general
con 1 lculo frtil, con nectarios septales;
estilo simple, parte basal unida al tubo corolino junto a los estaminodios internos,
parte apical ensanchada, infundibuliforme,
con rea estigmtica en la parte interna del
pice del "embudo", toda la estructura est
cubierta por el estaminodio cuculado; vulos 1 por lculo, antropos, 2-tgmicos, crasinucelados, placentacin basal; saco embrionario tipo Polygonum. Fruto cpsula
loculicida, pericarpo variable en grosor y
textura; a veces fruto indehiscente, seco o
bacciforme (pericarpo carnoso). Semillas
grandes, subglobosas, elipsoides a piramidales, mayormente ariladas; embrin con
forma de U; endosperma nuclear, ausente
en la semilla madura, perisperma copioso,
amilceo. x = 4-14, 23.
Familia con 31 gneros y unas 530 especies, en las zonas tropicales de Amrica,
Asia y frica (de donde posiblemente sea
originaria), ausente en Australia. Se halla
mejor representada en Amrica tropical (el
80 % de las especies, en su mayora del gnero Calathea G. MEY.), y se extiende hacia
las zonas subtropicales y templado-clidas
desde el sur de los Estados Unidos hasta el
norte-centro de la Argentina (Andersson,
1981b, 1998; Andersson et Chase, 2001;
Cronquist, 1981; Dahlgren et al., 1985; Hol241

Flora Rioplatense 3, 1

ttum, 1951; Kennedy, 2000, 2003; Kennedy


et Nicolson, 1987; Loesner, 1930; Petersen,
1889, 1890; Rogers, 1984; Schumann, 1902;
Takhtajan, 1997; Wu et Kennedy, 2000). En
nuestro pas se hallan 4 gneros y 6 especies
nativas (Hauman, 1917; Hauman et Vanderveken, 1917; Hunziker, 1984; IBODA, 2008;
Mlgura, 1996). Dos especies de Thalia L.
crecen en la regin rioplatense (Fabris, 1969;
Hurrell et al., 2005). Adems, se cita por
primera vez para la Argentina, Maranta
arundinacea L., hallada adventicia en el
noreste bonaerense.
Marantaceae pertenece al orden Zingiberales, dentro del cual se relaciona ms
estrechamente con la familia Cannaceae;
sobre todo, en sus rasgos foliares (nerviacin) y florales (Kennedy, 2000; Smith et
al., 1993). Para algunos autores, Canna podra incluirse en Marantaceae (Andersson
et Chase, 2001; Chase, 2004). Se han realizado diversos estudios morfolgicos y anatmicos (Tomlinson, 1961), sobre la estructura de las inflorescencias (Andersson, 1976;
Kirchoff, 1986), flores (Kirchoff, 1983) y semillas (Grootjen, 1983). Asimismo, existen
estudios filogenticos, evolutivos y biogeogrficos, basados tanto en evidencias morfolgicas como moleculares (Kress, 1990,
1995, 2001; Kress et Specht, 2005, 2006;
Prince et Kress, 2006a,b).
La polinizacin es, por lo general, entomfila, realizada por abejas; y ha sido estudiada, principalmente, en especies de Calathea. La familia se caracteriza por sus flores complejas, asimtricas, con mecanismos
de polinizacin explosiva que favorece la
polinizacin cruzada, donde intervienen
los estaminodios "cuculado" y "calloso", y
los estilos. Asimismo, se registran casos de
ornitofilia y autogamia. La dispersin es ornitocora, en plantas con frutos bacciformes
o bien con cpsulas, pero con semillas vistosas; mirmecocora, en plantas con semillas ariladas; e hidrocora, en plantas palustres (Andersson, 1981a, 1998; Davis, 1987;
Kennedy, 1978; Rogers, 1984).
242

Se ha registrado para la familia la presencia de cuerpos silcicos (con forma de


drusas), oxalato de calcio (no en rfides),
almidn, procianidinas, cianidinas, delfinidinas y flavonoides diversos. Las saponinas y el cido quelidnico estn ausentes.
Algunas especies tienen compuestos cianogenticos. Los arilos de las semillas contienen protenas y azcares (Andersson,
1998; Dahlgren et al., 1985; Hegnauer, 1963,
1986; Takhtajan, 1997).
Usos. M. arundinacea, "arrowroot",
"sag", ampliamente difundida en cultivo
en las zonas clidas de todo el mundo, es
la especie de mayor importancia econmica
de la familia. De sus rizomas amilceos se
obtiene un almidn fino comestible, empleado asimismo en cosmetologa y en medicina popular: el nombre "arrowroot" alude a su empleo para remover el veneno de
las heridas de flechas (Andersson, 1998;
Boelcke, 1992; Kennedy, 2000; Sturtevant,
1969). Diversas especies de los gneros Maranta, Calathea, Ctenanthe EICHLER y Stromanthe SONDER se cultivan como ornamentales (Dimitri, 1987; Hurrell et al., 2005; Lorenzi et Moreira de Souza, 1999). Las fibras
de los tallos y de las hojas de especies de
Ischnosiphon KRN se utilizan en cestera.
Los rizomas e inflorescencias de algunas
especies del gnero Calathea son comestibles (Kennedy, 1978).
Clave de los gneros:
1. Plantas terrestres. Brcteas persistentes. Flores blancas. Spalos de
ms de 5 mm long. Estaminodios
externos 2; estaminodio cuculado con 1 apndice. Estilo no apendiculado. Fruto dehiscente. Semillas rugosas, con arilo conspicuo,
2-lobado ................................... Maranta
1. Plantas palustres. Brcteas deciduas. Flores purpreas. Spalos
hasta de 3 mm long. Estaminodios
externos 1; estaminodio cuculado con 2 apndices. Estilo apendiculado. Fruto indehiscente. Semillas lisas, con arilo reducido ..... Thalia

Zingiberales:
Alismatales:Marantaceae
Lemnaceae

Maranta
L., Sp. Pl.: 2, 1753.
Tipo: M. arundinacea L., loc. cit.

Hierbas terrestres, erectas, postradas


o escandentes. Rizomas a veces engrosados, amilceos. Tallos areos ramificados
o no, con hojas basales y caulinares, o bien
distalmente muy ramificados, con aspecto
de caas y hojas basales pocas o ausentes.
Hojas con vainas auriculadas, no esponjosas; pecolos cortos o largos; lminas ovadas o elpticas, cartceas o membranceas
en seco. Inflorescencias no ramificadas,
cincinos 2-6, brcteas persistentes, herbceas, ms o menos fibrosas. Flores ebracteoladas. Spalos de ms de 5 mm long.,
subiguales, herbceos, verdes, persistentes.
Ptalos ms largos que los spalos, unidos
en un tubo 2-13 veces ms largo que ancho;
desiguales, fibrosos, agudos, blancos. Estaminodios 4, blancos, rara vez purpreos;
2 externos, iguales o subiguales, petaloides; estaminodio calloso carnoso o petaloide en el pice; estaminodio cuculado con
1 apndice breve, medio (subterminal). Estilo circinado, no apendiculado, rea estigmtica regularmente infundibuliforme. Fruto
1-seminado, cpsula loculicida, oblicuamente elipsoide, pericarpo ms o menos delgado. Semillas elipsoides, rugosas, castaas; arilo conspicuo, basal, 2-lobado.

M. cristata NEES et MART. [= M. bicolor KER


GAWL.], de Brasil, con hojas con bandas claras o castaas a los lados de los nervios, y
envs purpreo; M. leuconeura E. MORREN,
de Brasil, con hojas con nervios blancuzcos
y mculas verde oscuras; y M. leuconeura
cultivar 'Erythroneura', con hojas con nervios rojos y mculas verde claras (Dimitri,
1987; Hurrell et al., 2005; Lorenzi et Moreira
de Souza, 1999).

* Maranta arundinacea
L., Sp. Pl.: 2, 1753.
Etimologa: en latn, 'similar a una caa', de
arundinis, 'caa' y el sufijo -acea, que indica semejanza.
M. sylvatica ROSCOE ex SM., Cycl. 22: 3, 1812.
M. indica TUSSAC, Fl. Antill. 1: 183, tab. 26,
1813.
M. ramosissima WALL., Pl. Asiat. Rar. 3:
51, tab. 286, 1832.
Phrynium variegatum N.E.BR., Ill. Hort.
33: 125, 1886.
Maranta arundinacea var. indica (TUSSAC)
PETERSEN in MART., Fl. Bras. 3 (3): 146, 1890.

Gnero con 32-36 especies, de los trpicos y subtrpicos de Amrica: sur de Mxico, Centromrica, Antillas y Sudamrica,
hasta la Argentina, donde crecen 2 especies:
M. furcata NEES et MART. (= M. divaricata
ROSCOE), de Misiones y Corrientes, y M. sobolifera L.ANDERSSON, de Salta, Chaco, Misiones y Corrientes (Andersson, 1981b, 1986,
1998; Govaerts et Kennedy, 2006: IBODA,
2008; Kennedy, 2000, 2003; Kennedy et al.,
1988; Kennedy et Ganders, 2001).
La polinizacin es melitfila y autgama.
La dispersin es generalmente ornitocora
(Andersson, 1998; Kennedy, 2000).
Usos. Se cultivan con fines ornamentales

Fig. 102. Maranta arundinacea. Aspecto de


la parte superior de la planta, con hojas y ramas
florferas (De: Redout, 1805: tab. 57).
243

Flora Rioplatense 3, 1

M. arundinacea f. sylvestris MATUDA, Anales Inst. Biol. UNAM 21: 340, 1951.
Iconografa: REDOUT, 1805: tab. 57; TUSSAC,
1813, loc. cit. [M. indica]; SIMS, 1822: tab.
2307; WALLICH, 1832, loc. cit. [M. ramosissima]; PETERSEN, 1889: 35, fig. 27B; 1890: tab.
40, 2; KHLER, 1898: tab. 49S; SCHUMANN,
1902: 127; HERTER, 1943: 246, fig. 984; ANDERSSON, 1981b: 227-228; DIMITRI, 1987: 283,
fig. 71 A; MCVAUGH, 1989: 108, fig. 16; ANDERSSON, 1998: 281, fig. 75 A-B; LORENZI et
MOREIRA DE SOUZA, 1999: 752; WU et KENNEDY, 2000: fig. 422; KENNEDY, 2003: 659.
Nombres vulgares. Es: amaranta, arar, arruruz, caa flecha, guapo, maranta, planta obediente, pitisiln, sag, yuquilla. Po: agutiguepe, araruta comum, araruta palmeira, embir. Fr: dictame, herbe aux flches. In: arrowroot, Indian arrowroot, obedience plant,
West Indian arrowroot. Al: Arrowrootpflanze, Pfeilwurz. Ch: zhu yu.
A
B

Fig. 103. Maranta arundinacea. A. Hbito


y detalles del rizoma y de la flor (De: Khler,
1898: tab. 49). B-C. Planta adventicia en la Reserva de Vicente Lpez (Fotos: D. Bazzano) [J.
Hurrell, E. Ulibarri et D. Bazzano 6600 (LP)].
244

Hierbas erectas, de 0,31,3 m alt. Rizomas cilndricos a tuberosos, amilceos. Tallos a menudo ramificados hacia el pice.
Hojas basales 4-8 y caulinares 1-8; vainas
subglabras a densamente pilosas en el pice
y los mrgenes; pecolos de las hojas basales de 3,5-28 cm long., los de las caulinares
ausentes o rara vez hasta 7 cm long.; pulvnulos de 0,2-1,8 cm long., minutamente
tomentoso adaxialmente, el resto glabro u
ocasionalmente subglabro; lminas ovadooblongas, de 3,5-35 cm long. x 3-11 cm lat.
(las de las hojas basales ms largas), agudas
o acuminadas, base redondeada o truncada,
borde entero, cara adaxial escasa y minutamente pilosa, u ocasionalmente subglabra, cara abaxial glabra a minutamente pilosa. Inflorescencias por lo general varias
por brote; brcteas 1-2 (-3), dsticas, de
2,4-6 cm long., verdes, cada una abrazando
2-3 (-4) cincinos 2-floros; pedicelo comn
a cada par de 2,3-5,5 cm long. Flores mayormente autgamas, abren temprano por
la maana. Spalos ovados, angostos, de
1-1,7 cm long. Corola blanca, tubo curvado
de 1,2-1,4 cm long., inflado en la base; segmentos de 0,8-1 cm long. Estaminodios
blancos, los externos ca. 1 cm long. Ovario

Zingiberales:
Alismatales:Marantaceae
Lemnaceae

broncneo, densamente pubescente, rara vez


glabro o subglabro. Cpsula elipsoide, de
7-8 mm long. x 4-5 mm lat., verde o matizada
de castao rojizo. 2n = 18, 48.
Especie del sur de Mxico, Centroamrica, las Antillas y el norte de Sudamrica,
adventicia en Florida y Puerto Rico. Es comn en bosques y selvas en galera, y en
sitios alterados (Andersson, 1981b, 1986;
Andersson et al., 2007; Brako et Zarucchi,
1993; Kennedy, 2000, 2003; Kennedy et
Ganders, 2001; Killeen et Schulenberg,
1998; Matuda, 1951; MBG, 2008; Mc Vaugh,
1989; Proctor, 2005; Standley et Steyermark,1952; Wunderlin et Hansen, 2004).
Crece adventicia en terrenos de relleno de
la reserva de Vicente Lpez, Buenos Aires;
sus rizomas se propagan gracias al acarreo
de tierra y desechos de jardines. Florece desde el verano hasta el invierno.
Usos. Cultivada por sus rizomas amilceos en las zonas tropicales de Amrica (en
especial, en las Antillas), sur y este de frica, China, Sudeste asitico y Australia. Ellos
contienen 23-25 % de almidn, utilizado
para preparar distintos alimentos; es fcilmente digerible, por lo que es apto para nios, personas enfermas (en casos de fiebre,
irritacin en el sistema digestivo o urinario)
o con restricciones dietarias. Tambin se emplea en cosmtica, para fuente de fibras y
combustible. En medicina popular, se ha
utilizado para curar heridas de flechas envenenadas, contra las picaduras de insectos, como antiofdico, vulnerario, alexifrmaco y rubefaciente; se ingiere como antdoto para venenos, antidisentrico, antidiarreico, depurativo y pectoral (Erdman et
Erdman, 1984; Hodge et Taylor, 1957; Kennedy, 2000; Sturtevant, 1969). Se cultiva
como ornamental M. arundinacea cultivar
'Variegata', con hojas variegadas de blanco
(Lorenzi et Moreira de Souza, 1999).
Exsiccata:
ARGENTINA. BUENOS AIRES. Vicente Lpez:
Reserva ecolgica, Paran y la costa, 6-XI-2007,
J. Hurrell, E. Ulibarri et D. Bazzano 6600 (LP).

Thalia
L., Sp. Pl.: 1193, 1753.
Tipo: T. geniculata L., loc. cit.
Etimologa: en homenaje al mdico y botnico alemn Johann Thal (1542-1588).

Hierbas palustres, erectas, robustas. Rizomas breves, engrosados. Tallos florferos


no ramificados. Hojas basales, rosuladas,
rara vez una sola hoja caulinar; vainas esponjosas, con espacios areos conspicuos;
pecolos usualmente largos; lminas ovadas o elpticas, cartceas o coriceas en
seco. Inflorescencias muy ramificadas, ramas breves y erectas o largas y arqueadas,
laxas, raquis flexuoso; brcteas deciduas,
herbceas, cartceas o coriceas, fibrosas;
cincinos 2-floros. Flores no bracteoladas.
Spalos hasta de 3 mm long., subiguales o
uno notablemente menor, membranceos,
hialinos. Ptalos del doble de largo que los
spalos, unidos en un tubo breve; segmentos subiguales o muy desiguales, membranceos, obtusos, ms o menos cuculados
hacia el pice, purpreos, claros u oscuros.
Estaminodios 3, del color de los ptalos, 1
externo, petaloide; estaminodio calloso con
margen petaloide, reflejo; estaminodio cuculado con 2 apndices. Ovario 1-ovulado,
estilo helicoidal, apendiculado, rea estigmtica 2-labiada, labio inferior muy largo.
Fruto 1-seminado, aqueniforme, indehiscente, subgloboso a elipsoide, pericarpo delgado, papirceo en seco. Semillas globosas a elipsoides, lisas, castao oscuras a
negras; arilo reducido, 2-lobado. x = 6.
Gnero con 6 especies, de las zonas clidas de Amrica, desde los Estados Unidos
y las Antillas hasta Uruguay y la Argentina
(2 especies); est ausente en distintas partes
de la Amazonia y en el Orinoco superior.
Existen poblaciones de T. geniculata L. en
frica tropical, a veces consideradas una
especie distinta. Es el nico gnero de la familia de ambientes estrictamente acuticos
(Andersson, 1981a,b, 1998; Govaerts et Kennedy, 2006; Kennedy, 2000; Kennedy et
Ganders, 2001; Kew, 2006).
245

Flora Rioplatense 3, 1

La polinizacin es entomfila (principalmente abejas del gnero Xylocopa) y autgama. La dispersin es, por lo comn, hidrocora y, a veces, ornitocora (Davis, 1987;
Kennedy, 2000).
Clave de las especies:
1. Inflorescencias laxas, raquis con
entrenudos de 5-20 mm long. ....
T. geniculata
1'. Inflorescencias espiciformes, raquis con entrenudos de menos
de 3 mm long. .................... T. multiflora

Thalia geniculata
L., Sp. Pl.: 1193, 1753.
Etimologa: en latn, 'nudoso', 'que tiene nudos', de genicula, 'nudo'.
Maranta geniculata (L.) LAM., Tabl. Encycl.
1: 9, 1791.
M. flexuosa C.PRESL, Reliq. Haenk. 1: 107,
1827.
Thalia erecta VELL., Fl. Flumin. 1: 4, tab.
17, 1829.
T. altissima KLOTZSCH in M.R.SCHOMBURGK,
Reis. Br.-Guiana: 917, 1849.
Maranta arundinacea BILLB. ex BEURL.,
Kongl. Vetensk. Acad. Handl. 1854: 108,
1856.
Thalia divaricata CHAPM., Fl. South. U.S.:
465, 1860.
T. geniculata var. pubescens KRN., Bull.
Soc. Imp. Naturalistes Moscou 35: 72, 1862.
T. angustifolia C.WRIGHT ex GRISEB., Cat.
Pl. Cub.: 256, 1866.
T. caerulea RIDL., J. Bot. 25: 132, 1887.
T. welwitschii RIDL., loc. cit.
T. schumanniana DE WILD., Ann. Mus. Congo Belge, Bot., V, 1: 108, 1903.
T. trichocalyx GAGNEP., Bull. Soc. Bot. France 51: 180, 1904.
T. dipetala GAGNEP., loc. cit.: 181.
T. geniculata f. rheumoides SHUEY, Rhodora
77: 211, 1975.
Iconografa: PETERSEN, 1890: tab. 38 II; HERTER, 1943: 247, fig. 986; WOODSON et SCHERY,
1945: 105, fig. 63; FABRIS, 1969: 573, fig. 120,
1969; CABRERA et ZARDINI, 1978: 205, fig. 50
C; ANDERSON, 1981: 50, fig. 2; ROGERS, 1984:
46, fig. 3; MCVAUGH, 1989: 109, fig. 17; ARBO
et TRESSENS, 2002: 53, fig. 1.131; KENNEDY,
2003: 665; HURRELL et al., 2005: 15.
246

Nombres vulgares. Es: achira, banderilla,


bojillo de popal, caligate, huaj, pehuaj,
peguaj, platanilla, popal, popoay, quent,
talia, talia blanca. Po: arumarana, caet. In:
alligator flag, bent alligator flag, arrowroot,
fire flag, swamp lily, thalia, water canna.

Hierbas de 1-3,5 m alt. Tallos florferos


de 0,8-2,5 m long., con 1 (-2) hojas caulinares, o ninguna. Hojas basales con vainas
membranceas y pecolos de 2/3 del largo
de la lmina; vainas y pecolos glabros, verdes o en ocasiones rojizo-purpreos; pulvnulo de 0,3-2,5 cm long., glabro, verde oliva,
rojizo-purpreo o color caramelo; lminas
angostamente ovadas a ovadas, a veces
elpticas, de (12-) 19-63 cm de long. x 4-26
cm de lat., generalmente 2-6 veces ms largas que anchas, glabras, a menudo glaucas,
agudas o acuminadas, base redondeada o
subtruncada, envs pruinoso. Inflorescencias paniculadas, varias veces ramificadas,
laxas, amplias, expandidas a pndulas, ca.1
m long., raquis ms corto que el tallo florfero, flexuoso, no pruinoso, entrenudos
de 5-20 mm long.; brcteas angostamente
ovadas, de 1,3 cm long., agudas, herbceas,
pubescencia densa o esparcida, no pruinosas, verdes o purpreas. Spalos de 0,5-2
mm long., verdosos. Ptalos de 6-13 mm
de long., blanco azulados, blanco purpreos o color lavanda. Estaminodio externo
de 1,5-2 cm de long. x 0,5-1 cm lat., unguiculado, los internos de la mitad de su largo;
estaminodio calloso con base amarilla y pice purpreo. Fruto elipsoide, de 9-12 mm
long. x 6-7 mm lat. Semillas de 7-10 mm
long. x 5-6 m de lat. 2n = 18 (Senegal, frica);
2n = 26 (en cultivo).
Especie de Amrica clida, del sudeste
de los Estados Unidos, Mxico, Centroamrica, las Antillas y Sudamrica, hasta Paraguay, Uruguay y la Argentina; aparentemente ausente en Brasil central (Andersson,
1981a; Andersson et al., 2007; Balick et al.,
2002; Brako et Zarucchi, 1993; Breedlove,
1986; Cowan, 1983; Kennedy, 2000, 2003;
Kennedy et al., 1988; Kennedy et Ganders,

Zingiberales:
Alismatales:Marantaceae
Lemnaceae

A B

Fig. 104. Thalia geniculata. A. Apecto general, Jardn Botnico de la Facultad de Agronoma,
Ciudad de Buenos Aires. B. Flores. (De: Hurrell et al., 2005: 15).

2001; McVaugh 1989; Matuda, 1951 Molina,


1975; Proctor, 2005; Standley et Steyermark,1952; Woodson et Schery, 1945; Wunderlin et Hansen, 2004), tambin se encuentran poblaciones en frica tropical, identificadas con el nombre T. welwitschii RIDL.,
donde seguramente se ha introducido (Cabezas et al., 2005). Se ha difundido en cultivo, a veces crece adventicia (Sijimol et al.,
2001), y es invasora en arrozales, canales
de riego o cuerpos de agua artificiales (Villaseor Ros et Espinosa Garca, 1998). En
nuestro pas, se encuentra en Jujuy, Salta,
Formosa, Chaco, Santa Fe, Corrientes, Entre Ros, Buenos Aires y la Capital Federal
(Arbo et Tressens, 2002; Cabrera et Fabris,
1948; Hauman et Vanderveken, 1917; Pensiero et al., 2005). En la regin rioplatense
crece en zonas bajas, con aguas poco profundas, y pajonales del delta, de la isla Martn Garca y la ribera platense argentina y
uruguaya (Colonia); tambin se cultiva como ornamental (Burkart, 1957; Cabrera et

Zardini, 1978; Fabris, 1969; Herter, 1930;


Hicken, 1910; Hurrell et al., 2005). Florece
en primavera y en verano. Fructifica en verano y en otoo.
Usos. El rizoma asado es comestible
(Moerman, 1998; Sturtevant, 1969). En Nicaragua, las hojas se emplean para envolver
tamales (Garca Roa, 2003). Se cultiva como
ornamental para bordes de estanques y lagos artificiales. Requiere sol o sombra ligera. Tolera las heladas leves. En Europa, se
cultiva en invernculos. Se multiplica por
divisin de matas y rizomas (Dimitri, 1987).
T. geniculata cultivar 'Red stem' tiene pecolos rojos (Shuey, 1975). Los tallos, al masticarlos, provocan inflamacin de las mucosas, comezn, dolor y asfixia (Flores et al.,
2001). En frica se utiliza en medicina tradicional, como antimalrico y antiparastico;
contiene glucsidos y compuestos con actividad biolgica contra protozoos de los gneros Plasmodium, Trypanosoma y Leishmania (Lagnika et al. 2008).
247

Flora Rioplatense 3, 1

Exsiccata:

A
B

URUGUAY. Islote Timoteo Domnguez: pajonal frente a Punta La Gata, 19-II-1998 (fl), J.
Hurrell et al. 3869 (LP); punta noroeste, pajonal,
16-II-2000 (fl, fr), J. Hurrell et al. 4252 (LP).
ARGENTINA. ENTRE ROS. Gualeguaych:
Ibicuycito, borde de arroyo, 8-IV-1991 (fr), C.
Leveretto (BAA 21912).- Islas del Ibicuy: Ibicuy, 30-III-2005 (fl), O. Morrone 5184 (SI).
CAPITAL FEDERAL: Palermo, chacra municipal, 26-II-1902 (fl), C. M. Hicken 55 (SI).
BUENOS AIRES. Archipilago Sols: Isla
Oyarbide, 4-III-2002 (fl), J. Hurrell et al. 4610
(BAB); Isla Sols, 15-XII-2003 (fl), J. Hurrell
et al. 5515 (SI).- Isla Martn Garca: pajonal
cerca de Punta La Gata, 19-II-1998 (fl), J. Hurrell et al. 3868 (BAB); costa septentrional, entre Puerto Viejo y Punta La Gata, 19-II-1998
(fl), J. Hurrell et al. 3870 (LP); costa septentrional, 19-II-1998 (fl), J. Hurrell et al. 3871 (BAB);
cerca del tanque de combustible, 12-IV-2003
(fl), J. Hurrell et al. 5102 (SI); playa de la cantera,
14-III-2008 (fl), J. Hurrell et al. 6730 (SI).- San
Fernando: Canal Arana, 1914 (fl, fr), A.C. Scala
(LP 21695); Arroyo Manzano Medina, 17-II1942 (fr), A. Bridarolli 2715 (LP).- Tigre, Tigre,
5-IV-1964 (fr), A. Lanfranchi 1622 (LP).- Berazategui: Hudson, Puerto Trinidad, 8-V-2004 (fr),
J. Hurrell et al. 5593 (SI).- La Plata: La Plata, II1946 (fl), P. Boffa 3121 (LP).

Thalia multiflora
HORKEL ex KRN., Bull. Soc. Imp. Naturalistes Moscou 35: 76, 1862.
Etimologa: en latn, 'con muchas flores', de
multi-, prefijo que significa 'muchos', y floris,
'flor'.
C

Calathea macrostachya GRISEB., Abh. Knigl.


Ges. Wiss. Gttingen 24: 335, 1879.
Iconografa: PETERSEN, 1890: tab. 38 I; HERTER, 1943: 247, fig. 985; CABRERA, 1964: 80;
LOMBARDO, 1984: 400, lm. 166, 2; DIMITRI,
1987: 283, fig. 71 B; ARBO et TRESSSENS, 2002:
53, fig. 1.132.
Nombres vulgares. Es: achira, peguah, peguaj, talia. Po: caet, tlia.

Fig. 105. Thalia geniculata. A. Iinflorescencia laxa, Isla Martn Garca. B-C. Flores (Fotos:
D. Bazzano) [J. Hurrell et al. 6730 (SI)]
248

Hierbas de 1-1,5 (-2) m alt. Tallos florferos hasta de 1 m long., con 1 hoja caulinar (vaina). Hojas basales, largamente pecioladas, con vainas membranceas, gla-

Alismatales:Marantaceae
Lemnaceae
Zingiberales:

bras o escamente pruinosas, verdosas; pulvnulo ca. 2 cm long., en la unin con la lmina, glabro, verde; lminas angostamente
ovadas o angostamente elpticas, de 15-46
cm de long. x hasta 15 cm de lat., glabras,
coriceas, acuminadas, base redondeada
o subtruncada, envs escasamente pruinoso. Inflorescencias paniculadas, espiciformes, erectas, ca.1 m long., raquis ms corto
que el tallo florfero, flexuoso, ligeramente
pruinoso, entrenudos de 2-3 mm long.; inflorescencias parciales de 2-3 cm long.;
brcteas ovadas, ca. 1 cm long., agudas, herbceas, pruinosas, violceas o castao violceas. Spalos de 1-2,5 mm long., verdes.
Ptalos de 4-6 mm de long., violceos. Estaminodio externo de 1-1,5 cm de long. x ca.
0,5 cm lat., brevemente unguiculado, los
internos ms cortos. Fruto globoso, de 6-7
mm dim. Semillas de 4-5 mm long.
Especie nativa de Brasil, Paraguay, Uruguay y la Argentina, donde crece en Formosa, Chaco, Santa Fe, Corrientes, Entre
Ros y Buenos Aires (Arbo et Tressens,
2002; Hauman, 1917; Herter, 1930; Hilgert
et al., 2003; IBODA, 2008; Lombardo, 1984;
Mlgura, 1996; Neiff et al. 2000; Pensiero
et al., 2005; Petersen, 1890; Ragonese, 1941).
En Entre Ros, es maleza en los arrozales
(Lallana, 2005). En Buenos Aires crece en
bordes de zanjas y sitios pantanosos de las
riberas del Paran y del Plata, hasta Atalaya,
partido de Magdalena (Cabrera et Zardini,
1978; Fabris, 1969). Florece en verano.
Fructifica en otoo.
Usos. Ornamental. Se multiplica por divisin y por rizomas (Dimitri, 1987). Se han
aislado distintos esteroides, flavonoides,
ceramidas, compuestos fenlicos simples y
un alcaloide, de las partes areas (Gutirrez
Lugo et al. 2005).
Exsiccata:
ARGENTINA. BUENOS AIRES. Tigre: Benavdez a Tigre, 25-XII-1974 (fl), D. Medn 174
(BAA).- San Isidro: San Isidro, I-1905 (fl), L.
Hauman (BAA 7730).

Fig. 106. Thalia multiflora. Hoja e inflorescencia espiciforme (De: Petersen, 1890, tab. 38).
Bibliografa
ANDERSSON, L. 1976. The synflorescence of the
Marantaceae. Organization and descriptive terminology. Bot. Not. 129: 39-48.
ANDERSSON, L. 1981a. Revision of the Thalia geniculata complex (Marantaceae). Nord. J.
Bot. 1: 48-56.
ANDERSSON, L. 1981b. The neotropical genera of
Marantaceae. Nord. J. Bot. 1: 218-245.
ANDERSSON, L. 1986. Revision of Maranta subgen. Maranta. Nord. J. Bot. 6: 729-756.
ANDERSSON, L. 1998. Marantaceae. En K. KUBITZKI (ed.), The Families and Genera of Vascular Plants. IV: 278-293. Berln, Springer.
ANDERSSON, L. et M. CHASE. 2001. Phylogeny
and classification of Marantaceae. Bot. J.
Linn. Soc. 135: 275-287.
ANDERSSON, L., M. HAGBERG et H. KENNEDY.
2007. Marantaceae. En V. FUNK et al. (eds.),
Checklist of the Plants of the Guiana Shield.
Contr. U. S. Nat. Herb. 55: 114-117.
ARBO, M. M. et S. G. TRESSENS (eds.). 2002. Fl.
del Iber. 614 pp. Corrientes, Univ. Nac.
del Nordeste, Edit. Universitaria.
249

Flora Rioplatense 3, 1

BALICK, M., M. NEE et D. ATHA. 2000. Checklist of the vascular plants of Belize. Mem.
New York Bot. Gard. 85: 1-246.
BOELCKE, O. 1992. Plantas vasculares de la Argentina. Nativas y exticas. 2da. ed. 334 pp.
Buenos Aires, Hemisferio Sur.
BRAKO, L. et J. L. ZARUCCHI (eds.) 1993. Catalogue of the Flowering Plants and Gymnosperms of Peru. Monogr. Syst. Bot. Missouri
Bot. Gard. 45: 1-1286.
BREEDLOVE, D. E. 1986. Fl. de Chiapas. Listados
Florsticos de Mxico 4: 1-246. Mxico, Inst.
Biol., UNAM.
BURKART, A. 1957. Ojeada sinptica sobre la
vegetacin del Delta del Ro Paran. Darwiniana 11: 457-561.
CABEZAS, F. et al. 2005. Marantaceae of Equatorial Guinea. Ann. Bot. Fennici 42: 173-184.
CABRERA, A. L. 1964. Las plantas acuticas. 96
pp. Buenos Aires, Eudeba.
CABRERA, A. L. et H. A. FABRIS. 1948. Plantas
acuticas de la provincia de Buenos Aires.
Publ. Tcn. Minist. Hacienda, Econ., Previs.,
Direc. Agropecu. 5 (2): 1-131.
CABRERA, A. L. et E. M. ZARDINI. 1978. Manual
de la flora de los alrededores de Buenos Aires. 754 pp. Buenos Aires, Acme.
CHASE, M. 2004. Monocot relationships: an overview. Amer. J. Bot. 91:1645-1655.
COWAN, C. 1983. Fl. de Tabasco. Listados Florsticos de Mxico 1: 1-123. Mxico, Inst.
Biol., UNAM.
CRONQUIST, A. 1981. An integrated system of
classification of flowering plants. 1262 pp.
New York, Columbia University Press.
DAHLGREN, R. M. T., H. T. CLIFFORD et P. F. YEO.
1985. The families of the Monocotyledons.
520 pp. Berlin, Springer.
DAVIS, M. A. 1987. The role of flower visitors
in the pollination of Thalia geniculata. Bull.
Torrey Bot. Club 114: 134-138.
DIMITRI, M. J. 1987. Marantceas. En M. J. DIMITRI (ed.), Encicl. Argent. Agric. Jard. I (1):
280-284. Buenos Aires, Acme.
ERDMAN, M. et B. ERDMAN. 1984. Arrowroot
(Maranta arundinacea), food, feed, fuel,
and fiber resource. Econ. Bot. 38: 332-341.
FABRIS, H. A. 1969 [1968]. Marantaceae. En
A. L. CABRERA (ed.), Fl. Prov. Buenos Aires
Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 4
(1): 571-574.
FLORES, J. S. et al. 2001. Plantas de la flora yucatanense que provocan alguna toxicidad
en el humano. Rev. Biomed. 12: 86-96.
250

GARCA ROA, M. 2003. Estado de la diversidad


biolgica de los rboles y bosques en Nicaragua. FAO Docum. Trab. RGS/49S. Disponible: <www.fao.org> [Consulta: 9-III-2008].
GOVAERTS, R. et H. KENNEDY. 2006. World Checklist of Marantaceae. Kew, The Board of Trustees, Royal Bot. Gard. Disponible: <www.
kew.org/wcsp> [Consulta: 1-II-2008].
GROOTJEN, C. J. 1983. Development of ovule
and seed in Marantaceae. Acta Bot. Neerl.
32: 69-86.
GUTIRREZ LUGO, M. T. et al. 2005. Antitubercular sterols from Thalia multiflora. Phytother. Res. 19: 876-880.
HAUMAN, L. 1917. Notes floristiques. Marantaces. An. Mus. Nac. Hist. Nat. Buenos Aires
29: 441-443.
HAUMAN, L. et G. VANDERVEKEN. 1917. Catalogue
des Phanrogames de l'Argentine. I. Gymnospermes et Monocotyldones. Anales Museo Nac. Hist. Nat. Buenos Aires 29: 1-351.
HEGNAUER, R. 1963. Marantaceae. En Chemotaxonomie der Pflanzen 2: 359-361. Stuttgart, Birkhaeuser.
HEGNAUER, R. 1986. Marantaceae. En Chemotaxonomie der Pflanzen 7: 731-732. Stuttgart, Birkhaeuser.
HERTER, G. 1930. Estudios botnicos en la regin
uruguaya. IV. Florula uruguayensis. 192 pp.
Montevideo. Imprenta Nacional.
HERTER, G. 1943. Estudios botnicos en la regin
uruguaya. XIV. Fl. Ilustrada del Uruguay.
270 pp. Montevideo. Imprenta Nacional.
HICKEN, C. M. 1910. Chloris Platensis Argentina. En Apuntes de Historia Natural II: 1292. Buenos Aires, Alsina.
HILGERT, N. I. et al. 2003. Vegetation of the Saladillo area (Santa Fe) in the south of the
Chaco, Argentina. Interciencia 28: 512-520.
HODGE, W. H. et D. TAYLOR. 1957. The ethnobotany of the Island Caribs of Dominica. Webbia 12: 513-644.
HOLTTUM, R. E. 1951. The Marantaceae of Malaya. Gard. Bull. Singapore 13: 254-296.
HUNZIKER, A.T. 1984. Marantaceae. En A. T.
HUNZIKER (ed.), Los Gneros de Fanergamas de Argentina. Claves para su identificacin. Bol. Soc. Argent. Bot. 23 (1-4): 297.
HURRELL, J. A., D. H. BAZZANO et G. DELUCCHI.
2005. Monocotiledneas Herbceas. En J.
A. HURRELL (ed.), Biota Rioplatense X. 320
pp. Buenos Aires, Lola.
IBODA. 2008. Instituto de Botnica Darwinion.
Base de datos. Flora Argentina. Disponible:

Zingiberales:
Alismatales:Marantaceae
Lemnaceae

<www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraAr
gentina/FA.asp> [Consulta: 15-IV-2008].
KENNEDY, H. 1978. Systematics and pollination of the "closed-flowered" species of
Calathea. Univ. Calif. Publ. Bot. 71: 1-90.
KENNEDY, H. 2000. Marantaceae. En FL. NORTH
AMERICA EDIT. COMMITTEE (eds.), Fl. of North
America North of Mexico 22: 315-319. New
York, Oxford Univ. Press.
KENNEDY, H. 2003. Marantaceae. En: B.E. HAMMEL et al. (eds.) Manual de Plantas de Costa
Rica II. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot.
Gard. 92: 629-665.
KENNEDY, H., L. ANDERSSON et M. HAGBERG. 1988.
Marantaceae. En G. HARLING et L.ANDERSSON
(eds.), Fl. of Ecuador 32: 11188. Stockholm, Univ. of Gtenborg.
KENNEDY, H. et F. R. GANDERS. 2001. Marantaceae. En W. D. STEVENS et al. (eds.), Fl. de
Nicaragua. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot.
Gard. 85: 1322-1335.
KENNEDY, H. et D. H. NICOLSON. 1987. Nomenclatural notes on neotropical Marantaceae.
Brittonia 39: 139-140.
KEW. 2006. Royal Botanical Gardens. Electronic
Plant Information Centre (ePIC). Disponible:
<http://epic.kew.org/searchepic/searchpage.
do> [Consulta: 31-I-2008].
KILLEEN, T. J. et T. S. SCHULENBERG. 1998. A biological assessment of Parque Nacional Noel
Kempff Mercado, Bolivia. Rapid Assessm.
Prog. Working Papers 10: 1-372.
KIRCHOFF, B. 1983. Floral organogenesis in five
genera of the Marantaceae and in Canna
(Cannaceae). Amer. J. Bot. 70: 508-523.
KIRCHOFF, B. 1986. Inflorescence structure and
development in the Zingiberales: Thalia geniculata. Can. J. Bot. 64: 859-864.
KHLER, F. 1898. Maranta arundinacea. Neueste
und wichtigste Medizinalpflanzen in naturgetreuen: tab. 49. Gera-Untermhaus.
KRESS, W. J. 1990. The phylogeny and classification of the Zingiberales. Ann. Missouri
Bot. Gard. 77: 698-721.
KRESS, W. J. 1995. Phylogeny of the Zingiberanae: morphology and molecules. En P. J.
RUDALL et. al. (eds.), Monocotyledons: systematics and evolution, pp. 443-460. Kew,
Royal Bot. Gard.
KRESS, W. J. et al. 2001. Unraveling the evolutionary radiation of the families of the Zingiberales using morphological and molecular
evidence. Syst. Biol. 50: 926-944.

KRESS, W. J. et C. SPECHT. 2005. Between Cancer


and Capricorn: phylogeny, evolution and
ecology of the primarily tropical Zingiberales. Biol. Skr. 55: 459-478.
KRESS, W. J. et C. SPECHT. 2006. The evolutionary
and biogeographic origin and diversification
on the tropical monocot order Zingiberales.
Aliso 22: 621-632.
LAGNIKA, L. et al. 2008. Phytochemical study
and antiprotozoal activity of compounds
isolated from Thalia geniculata. Pharmaceutical Biol. 46 (3): 162-165.
LALLANA, V. H. 2005. Lista de malezas del cultivo
de arroz en Entre Ros (Argentina). Revista
Ecosistemas 14 (2). Disponible: <www.re
vistaecosistemas.net> [Consulta: 2-II-2008].
LOESNER, T. 1930. Marantaceae. En A. ENGLER
et K. PRANTL (eds.), Nat. Pflanzenf., ed. 2,
15a: 654-693. Leipzig, Engelmann.
LOMBARDO, A. 1984. Marantaceae. En A. LOMBARDO (ed.), Fl. Montevidensis 3: 345-348.
Montevideo, Intendencia Municipal.
LORENZI, H. et H. MOREIRA DE SOUZA. 1999.
Plantas ornamentais no Brasil. 2da. edic.
Nova Odessa, Inst. Plantarum.
MATUDA, E. 1951. Estudio de las plantas de Chiapas. VIII. Marantceas de Chiapas. Anales
Inst. Biol. Univ. Nac. Mxico 2: 319-343.
MBG. 2008. Missouri Botanical Garden. Disponible: <www.tropicos.org> [Consulta: 25III-2008].
MCVAUGH, R. 1989. Marantaceae. En W. ANDERSON (ed.), Fl. Novo Galiciana 15: 99-109.
Ann Arbor, Univ. Michigan Herb.
MOERMAN, D. 1998. Native American Ethnobotany. 927 pp. Oregon, Timber Press.
MOLINA, A. 1975. Enumeracin de las plantas de
Honduras. Ceiba (Honduras) 19: 1-118.
MLGURA, M. E. 1996. Marantaceae. En F. ZULOAGA et O. MORRONE (eds.), Catlogo de las
Plantas Vasculares de la Repblica Argentina I. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard.
60: 241.
NEIFF, J. J. et al. 2000. Prediction of colonization by macrophytes in the Yaciret Reservoir of the Paran river. Revista Bras. Biol.
60 (4): 615-626.
PENSIERO, J. F. et al. 2005. Flora vascular de la
provincia de Santa Fe. 403 pp. Santa Fe,
Universidad Nacional del Litoral.
PETERSEN, O. 1889. Marantaceae. En A. ENGLER
et K. PRANTL (eds.), Nat. Pflanzenf. 2 (6):
31-43. Leipzig, Engelmann.
251

Flora Rioplatense 3, 1

PETERSEN, O. 1890. Marantaceae. En C. MARTIUS


(ed.), Fl. Brasiliensis 3, 3: 81-172. Lipsiae,
Frid. Fleischer.
PRINCE, L. M. et W. J. KRESS. 2006a. Phylogenetic relationships and classification in Marantaceae: insights from plastid DNA sequence data. Taxon 55: 281-296.
PRINCE, L. M. et W. J. KRESS. 2006b. Phylogeny
and biogeography of the prayer plant family: getting to the root problem in Marantaceae. Aliso 22: 645-659.
PROCTOR, G. 2005. Marantaceae. En P. ACEVEDORODRGUEZ et M. STRONG (eds.), Monocotyledons and Gymnosperms of Puerto Rico
and the Virgins Islands. Contr. U. S. Nat.
Herb. 52: 194-199.
RAGONESE, A. E. 1941. La vegetacion de la Provincia de Santa Fe (Repblica Argentina).
Darwiniana 5: 369-416.
REDOUT, P. J. 1805. Maranta arundinacea. En
Les liliaces 1: tab. 57. Pars, D. Jeune.
ROGERS, G. 1984. The Zingiberales (Cannaceae,
Marantaceae, Zingiberaceae) in the Southeastern United States. J. Arnold Arbor. 65:
5-55.
SCHUMANN, K. 1902. Marantaceae. En A. ENGLER
(ed.), Das Pflanzenr. 4 (48): 1-184, Leipzig,
Engelmann.
SHUEY, A. G. 1975. A red-petioled form of Thalia
geniculata L. from central Florida. Rhodora
77: 210-212.
SIJIMOL, P. S., K. RAJESH et P. V. MADHUSOODANAN.
2001. On the occurrence of Thalia geniculata (Marantaceae) in India. J. Econ. Taxon.
Bot. 24: 727-730.
SIMS, J. 1822. Maranta arundinacea. Curtiss

252

Bot. Mag. 49: tab. 2307. London, Couchman.


SMITH, J. F., W. KRESS et E. A. ZIMMER. 1993.
Phylogenetic analysis of the Zingiberales
based on RBCL sequences. Ann. Missouri
Bot. Gard. 80: 620-630.
STANDLEY, P. C. et J. A. STEYERMARK.1952. Marantaceae. En P. C. STANDLEY et J. A. STEYERMARK (eds.), Fl. of Guatemala. Fieldiana Bot. 24: 207-221. Chicago, Nat. Hist.
Museum.
STURTEVANT, W. C. 1969. History and ethnography of some West Indian starches. En P. J.
UCKO et G. W. DIMBLEBY (eds.), The domestication and exploitation of plants and animals. pp. 177-199. London, Duckwort.
TAKHTAJAN, A. 1997. Diversity and classification
of flowering plants. 644 pp. New Yok, Columbia Univ. Press.
TOMLINSON, P. B. 1961. Morphological and anatomical characteristics of the Marantaceae.
J. Linn. Soc. Bot. 58: 55-78.
VILLASEOR ROS, J. L. et F. J. ESPINOSA GARCA.
1998. Catlogo de malezas de Mxico. 449
pp. Mxico, UNAM-FCE.
WOODSON, R. E. et R. SCHERY. 1945. Marantaceae.
En R. E. WOODSON et al. (eds.), Fl. of Panam. Ann. Missouri Bot. Gard 31: 81-105.
WU, D. et H. KENNEDY. 2000. Marantaceae. En
WU, Z. Y., P. H. RAVEN (eds.), Fl. of China 24:
379-382. Beijing, Sci. Press-St. Louis, Missouri Bot. Gard. Disponible: <http://flora.
huh.harvard.edu/china> [Consulta: 7-I-2008].
WUNDERLIN, R. P. et B. F. HANSEN. 2004. Atlas of
Florida Vascular Plants. Tampa, Univ. of
South Florida. Disponible: <www.plantatlas.
usf.edu> [Consulta: 17-I-2008].

Zingiberales:Lemnaceae
Musaceae
Alismatales:

Musaceae
Por Gustavo Delucchi
y Julio Alberto Hurrell
Facultad de Ciencias Naturales y Museo,
Universidad Nacional de La Plata.

Musaceae JUSS., Gen. Pl.: 61, 1789, nom.


cons.
Tipo: Musa L., Sp. Pl.: 1043, 1753.
Etimologa: Para algunos autores, dedicado
a Antonio Musa, mdico del emperador romano Augusto. Para otros, musa es la traduccin latina del rabe mawza (que se pronuncia mza), nombre de la banana; mawza
deriva del persa medieval mz, y ste del
snscrito mo'ca, que significa 'banana'.

Hierbas perennes, robustas, glabras,


con laticferos; monoicas o polgamas, a veces monocrpicas; vasos en las races, con
perforaciones simples o escalariformes. Rizomas simpodiales, breves, masivos, con
almidn; simples o con ramificaciones cormoides que generan brotes areos, dando
a la planta un aspecto cespitoso. Races fibrosas. Tallos areos ausentes. Hojas basales, espiraladas, simples, eliguladas; vainas
abiertas, superpuestas, formando un pseudotallo robusto, simple, a veces engrosado
en la base; pecolos en general cortos, pice
a veces no diferenciado; lminas grandes,
planas, enteras (a menudo hendidas por la
accin del viento), oblongas, pinnatinervias, nervio medio prominente, los laterales
paralelos, divergentes, algo sigmoides hacia
el margen, donde se fusionan; nervios terciarios perpendiculares, paralelos; vernacin convoluta, estomas paracticos o tetracticos. Inflorescencias terminales, rara vez
axilares, 1 por pseudotallo, pedunculadas,
tirsoides; eje indefinido con brcteas espiraladas, imbricadas, grandes, variadamente coloreadas, caducas o persistentes, que
encierran cincinos 12-20-floros. Flores funcionalmente unisexuales (por aborto), rara
vez bisexuales, zigomorfas, ebracteoladas;
parte distal de la inflorescencia con flores
estaminadas, la proximal con flores pistiladas, en ocasiones, pistiladas y bisexuales.

Tpalos 3 + 3, los externos unidos con 2


internos formando una lmina 5-dentada o
5-lobada; tpalo interno adaxial libre, pequeo. Androceo con 3 + 2 (-3) estambres y 1
estaminodio adaxial rudimentario o ausente; filamentos libres, no petaloides, anteras
2-tecas, alargadas, basifijas, dehiscencia longitudinal; tapete secretor, microsporognesis sucesiva; granos de polen inaperturados, se dispersan en el estadio 2-celular.
Ovario nfero, sincrpico, 3-carpelar, 3-locular (todos frtiles), nectarios septales; estilo simple, filiforme, estigma capitado; vulos
3-varios por lculo, antropos, 2-tgmicos,
crasinucelados, placentacin axilar; saco
embrionario tipo Polygonum. Fruto bacciforme, indehiscente, rara vez seco, coriceo.
Semillas no ariladas; embrin recto; endosperma nuclear, copioso, amilceo; perisperma escaso, farinoso. x = 7, 9-14, 16, 17.
Familia con 3 gneros y 82 especies, de
frica tropical, norte de la India, China, Sudeste asitico (donde se halla la mayor diversidad), Filipinas, noreste de Australia e islas
del Pacfico. Ocupa una posicin basal en el
orden Zingiberales, y difiere de las otras familias por su filotaxis espiralada, la presencia
de laticferos, flores unisexuales y semillas
sin arilo (Andersson, 1998; Cronquist, 1981;
Dahlgren et al., 1985; Govaerts et Hakkinen,
2006; Graven et al. 1996; Kress, 1990, 1995;
Kress et al., 2001; Smith et al., 1993; Stevens,
2008; Takhtajan, 1997; Tomlinson, 1959; Triplett et Kirchoff, 1991; Whittemore, 2000;
Wu et Kress, 2000). Se cita, por primera vez
para la Argentina, M. x paradisiaca L., adventicia en la regin rioplatense.
La polinizacin es quiropterfila, a veces ornitfila y mastozofila. La dispersin
es realizada por murcilagos, monos, roedores y aves (Andersson, 1998).
Presenta rfides de oxalato de calcio,
cuerpos silceos, muclagos, taninos, almidn, antocianinas, cianidinas y flavonoides.
No contiene saponinas ni sapogeninas (Andersson, 1998; Hegnauer, 1963, 1986; Lewis
et al., 1999; Pazmino-Durn et al. 2001).
253

Flora Rioplatense 3, 1

* Musa
L., Sp. Pl.: 1043, 1753.
Lectotipo: M. paradisiaca L., loc. cit. [fide
Adanson, 1763, 2: 525, 580].

Hierbas perennes, arborescentes, formando grupos densos. Rizomas cormoides,


breves, con brotes laterales opuestos a las
hojas. Pseudotallos agrupados, de (0,6-) 310 m alt. Hojas robustas; lminas oblongas
u oblongo-elpticas, de (0,6-) 2-3 m long. x
0,3-0,6 m lat., las hojas viejas hendidas hasta
el nervio medio. Inflorescencias terminales,
erectas, horizontales o pndulas, laxas; brcteas castaas, purpreo oscuras o, rara vez,
verdosas o amarillas, planas o fruncidas, caducas. Flores en 1-2 series por brctea; flores de las brcteas proximales pistiladas
(con estambres rudimentarios) o, en ocasiones, bisexuales; flores de las brcteas distales estaminadas (con gineceo rudimentario); en las formas cultivadas todas las flores
funcionalmente estriles. Tpalos unidos
en una lmina 5-dentada, tubular, rpidamente hendida hasta la base en un lado; tpalo libre opuesto. Estambres 5, filamentos
breves. Fruto subcilndrico, falcado, anguloso en seccin transversal, de (8-) 20-35
cm long., carnoso. Semillas numerosas (excepto en formas partenocrpicas), subglobosas a lenticulares. x = 7, 9-11.
Gnero con unas 70 especies, del Himalaya, sur de China continental y Sudeste
asitico, hasta el noreste de Australia y las
Filipinas. Se ha expandido tempranamente
en cultivo en las zonas clidas del mundo. A
menudo las plantas persisten en torno a jardines, huertas y plantaciones, y se expanden hasta donde pueden llegar los rizomas,
o stos se dispersan con acarreos de tierra.
Crece adventicio en Europa, frica, islas
del Pacfico, Estados Unidos, Mxico, Antillas, Centro y Sudamrica (Acevedo-Rodrguez, 2005; Andersson, 1998; Castroviejo,
2007; Govaerts et Hakkinen, 2006; Grayum,
2003; Kew, 2006; Mabberley, 1997, Mbida
et al., 2000; Mindzie et al., 2001; Whittemore,
2000; Wu et Kress, 2000).
254

Usos. Distintas especies tienen importancia econmica por sus frutos comestibles, las bananas (frutos dulces, que se consumen usualmente crudos) o los pltanos
(frutos amilceos, que se comen cocidos,
fritos o asados). Es uno de los frutos de mayor importancia comercial en el mundo, y
sus plantaciones (monocultivo) cubren extensas reas en las tierras bajas tropicales.
En frica y en el Sudeste asitico, bananas
y pltanos constituyen el alimento bsico,
y se comercializan productos derivados (secos, en pur, jugos, etctera). La mayora de
las bananas cultivadas son formas partenocrpicas, diploides, triploides y tetraploides
(2n = 22, 33, 44), derivadas de M. acuminata
COLLA, M. balbisiana COLLA, o de su hbrido M. x paradisiaca. Todas ellas son muy
similares morfolgicamente, y se diferencian
por caracteres del pseudotallo, pecolo, pednculo, brcteas y flores, muchas veces
difciles de evaluar en material herborizado.
Esas especies se cultivan adems como ornamentales, las hojas se utilizan para envolver, los rizomas, el interior de los pseudotallos y las porciones estaminadas inmaduras
de las inflorescencias se consumen como
vegetales. M. textilis NE se cultiva, en las
Filipinas y en las islas del Pacfico sur, por
sus fibras foliares ("Manila hemp"), usadas
en tejidos y encordados (Andersson, 1998;
Boelcke, 1992; Cheesman, 1948; Morton,
1987; Osuji et al. 1997; Simmonds, 1962;
Simmonds et Shepherd, 1955; Simmonds
et Weatherup, 1990; Stover et Simmonds,
1987; Whittemore, 2000).
Obs. Musella (FRANCH.) C.Y. WU ex H.
W.LI (= Musa L. sect. Musella FRANCH.) con
2 especies de China y Vietnam, se diferencia
de Musa por sus pseudotallos breves, inflorescencias cnicas, densas y brcteas persistentes. Ensete BRUCE ex HORAN., con 8
especies de frica tropical, este y sudeste
de Asia, a diferencia de los anteriores, son
plantas monocrpicas, con pseudotallo solitario, engrosado en la base (Govaerts et
Hakkinen, 2006; Wu et Kress, 2000).

Zingiberales:Lemnaceae
Musaceae
Alismatales:

Fig. 107. Musa x paradisiaca. Plantas en el borde de un camino dentro de la Reserva Costanera
Sur, Ciudad de Buenos Aires (Foto: D. Bazzano) [G. Delucchi et al. 3206 (LP)].
255

Flora Rioplatense 3, 1

* Musa x paradisiaca
L., Sp. Pl.: 1043, 1753.
Etimologa: en latn, 'paradisaca', 'celestial',
de paradisus, 'paraso terrenal', 'cielo'.
M. x sapientum L., Syst. Nat. ed. 10: 1303,
1759.*
M. x corniculata LOUR., Fl. Cochinch.: 644,
1790.
M. x odorata LOUR., loc. cit.
M. x mensaria MOENCH, Meth.: 647, 1794.
M. x berteroi COLLA, Mem. Gen. Musa: 57,
1820.
M. x chapara PERR., Mm. Soc. Linn. Paris
3: 131, 1825.
M. x humilis PERR., loc. cit.
M. x nigra PERR., loc. cit.
M. x paradisiaca var. pumila BLANCO, Fl.
Filip.: 244, 1837.
M. x alphurica MIQ., Fl. Ned. Ind. 3: 589,
1859.
M. x oleracea VIEILL., Ann. Sci. Nat., Bot.,
IV, 16: 46, 1861.
M. x dacca HORAN., Prodr. Monogr. Scitam.:
41, 1862.
M. x vittata W.ACKM. ex RODIGAS, J. Gn.
Hort. 15: 25, 1862.
M. x paradisiaca subsp. sapientum (L.)
KUNTZE, Revis. Gen. Pl. 2: 692, 1891.
M. cavendishii LAMB. var. hawaiiensis N.G.
TEODORO, Philipp. J. Sci., C 10: 410, 1915.
M. cavendishii LAMB. var. pumila (BLANCO)
N.G.TEODORO, loc. cit.: 412.
M. x chiliocarpa BACKER ex K.HEYNE, Nutt.
Pl. Ned.-Ind., ed. 2: 510, 1922.
M. x minor NAKAI, Bull. Tokyo Sci. Mus. 22:
11, 1948.
M. x mirabilis NAKAI, loc. cit.
M. x consociata NAKAI, loc. cit.: 16.
M. x prematura NAKAI, loc. cit.
M. x sapidisiaca K.C.JACOB, Monogr. Madras Bananas: 11, 1952.
M. x acutibracteata M.HOTTA, Acta Phytotax.
Geobot. 21: 4, 1964.
Iconografa: REDOUT, 1816: tabs. 443-444;
BLANCO, 1880: lm. 8; PETERSEN, 1889: 3,
fig. 1 c, d, f; 8-9, figs. 5-6; lm. s. n.; 1890: tab
1, 2 [M. x sapientum]; SCHUMANN, 1900: 20,
fig. 3; HOOKER, 1901: tab. 7802 [M. x oleracea]; DIMITRI, 1987: 273, fig. 68 E.
** Para una sinonimia completa ver Govaerts et

Hakkinen (2006) y Kew (2006).


256

Nombres vulgares. Es: banana, bananero,


banano, cambur, cambur, chato, guineo, higuera de Adn, higuera de las Indias, pacoba,
platanero, pltano, pltano guinea, pltano
macho, pltano manzano. Po: banana caturra, banana da terra, banana de So Tom,
banana ma, banana ouro, banana prata,
bananeira, bananeira dos sabios. Fr: banane
cultive, bananier, bananier commun, bananier de paradis, bananier des sages. It: banana comune, banano comune, fico d'Adamo.
In: banana, common banana, cooking banana, French plantain, plantain. Al: Banane,
Bananenbaum. Ch: da jiao, fen ba jiao.

Pseudotallos aproximados, a menudo


divergentes, de 3-5(-7) m de altura, hasta
de 25 cm dim. en la base, parte apical lisa
o, a veces, ligeramente maculada. Hojas con
pecolos de 60-90 cm long., con frecuencia
glaucos; lminas de 1-3 m long. x 30-60 cm
lat., verdes a prpuras en el envs; tienden
a romperse de forma espontnea a lo largo
de los nervios, dndoles un aspecto desaliado. Inflorescencias horizontales o pndulas, hasta de 1,5 m long.; pednculo y
raquis usualmente glabros; brcteas lanceoladas a ovadas, agudas o anchamente
agudas, dbilmente pelcidas, prpura a
castao purpreas en el exterior, purpreo
rojiza o rojiza en el interior; eje con flores
estaminadas a veces ausente, o reducido;
si es persistente, entonces con algunas flores estriles. Flores estaminadas 2-seriadas, 10-20 por brctea; tpalos blancos, cremosos, rosados o amarillentos. Flores pistiladas 2-seriadas, 12-16 por brctea; tpalos blancos, amarillentos o teidos de prpura, con puntos blancos o amarillos; los
compuestos hasta de 5 cm lomg. x 1-1,5 cm
lat., dientes 5, ca. 5 mm long.; tpalo libre
de la mitad del largo. Frutos dirigidos hacia
la base de la inflorescencia, generalmente
de 8-15 (-25) cm long. x 1,5-3 cm dim., verdes a amarillos, usualmente sin semillas (partenocrpicos), pulpa blanca a amarilla, con
manchas oscuras que indican los vulos
sin desarrollar; semillas, cuando presentes,
ca. 1 cm long., negras, rugosas. 2n = 22, 33.

Zingiberales:
Musaceae
Commelinales:
Pontederiaceae

A B
C

Fig. 108. Musa x paradisiaca. A. Aspecto general y detalles de la espata, pecolo, flor, estambre y pistilo (De: Redout, 1816: tab. 443). B. Aspecto de las fojas, Costanera Sur. C. Detalle
de los frutos maduros (De: Redout, 1816: tab. 444). D. Detalle de la inflorescencia, pednculo y
brcteas (Fotos: D. Bazzano) [G. Delucchi et al. 3206 (LP)].
257

Flora Rioplatense 3, 1

Hbrido triploide entre las especies asiticas M. acuminata y M. balbisiana, cultgeno, originario probablemente de la India
y de la regin Indomalaya. Comprende hbridos de distinto tipo y numerosos cultivares. Desde Indonesia, se propag hacia
el sur y el oeste, alcanzando Hawai y la Polinesia. Los comerciantes europeos llevaron
noticias de estas plantas a Europa alrededor del siglo III a.C., pero no fue introducida
hasta el siglo X. De las plantaciones de frica
occidental, los portugueses las llevaron a
Sudamrica, en el siglo XVI. En la actualidad
se halla ampliamente difundida en cultivo
en ms de 130 pases de las zonas clidas y
templadas del mundo (los principales productores son Brasil, India y Costa de Marfil). Desde el sur de los Estados Unidos hasta la Argentina, crece adventicia en torno a
plantaciones y en sitios perturbados, donde
son llevados los rizomas por acarreos de
tierra; se difunden por brotes, ya que la mayora de las plantas son estriles (Balick et
al., 2000; Breedlove, 1986; Cowan, 1983; Grayum, 2003; Hamilton, 2001; Jrgensen, 1999;
Macbride, 1936; MBG, 2008; Molina, 1975;
Standley et Steyermark, 1952; Trusty et al.,
2006; Whittemore, 2000; Wunderlin et Hansen, 2004). En la regin se cultiva y crece
adventicia en la Costanera Sur, Capital Federal; y en el partido bonaerense de Avellaneda, cerca de la costa del Plata.
Usos. Los frutos son comestibles, crudos, cocidos, asados o fritos, como postre
o acompaando comidas, en biscochuelos,
pur, salsas, mermeladas, jugos, licuados,
bebidas fermentadas, helados, etctera.
Son ricos en hidratos de carbono, vitaminas A y C, y potasio. Tiene ms caloras que
la mayora de las frutas tropicales por su
gran contenido en fcula; para 125 gramos
promedio, el 25% es materia seca, que aporta
unas 120 caloras. Se desarrollan entre 80 y
180 das y, en condiciones ideales, fructifican
todas las flores pistiladas, adoptando las
hileras en las que se disponen un aspecto
dactiliforme, por lo que se las llama manos.
258

Puede producir hasta 400 frutos por inflorescencia, que pesan ms de 50 kg. Requiere
sol o semisombra, sitios protegidos del viento, suelos frtiles, ligeramente cidos, profundos, bien drenados. Tolera los suelos
pobres y calcreos, pero no los amegadizos,
los secos o los salinos. La temperatura ptima para la floracin ronda los 27 C, los extremos se hallan en 15 y 37 C. Por debajo de
los 10C, se detiene el crecimiento, y el desarrollo de los frutos se aborta. No resiste
las heladas, pero el rizoma sobrevive y rebrota. Se multiplica por rizomas y brotes.
Sus principales plagas son los nematodes
y los hongos del gnero Fusarium. Se cultiva como ornamental, y las hojas se utilizan
para techar, para envoltorios y como fuente
de fibras para encordados y tejidos. En Filipinas se produce una tela delicada y translcida (agna), para indumentaria; en otros
pases del Sudeste asitico se elaboran tejidos rsticos para alfombras. De los pseudotallos tambin se obtienen fibras pata telas y embalajes; se cortan para relleno de almohadones y de la pulpa se obtiene pasta
de papel. La cscara del fruto contiene taninos que se emplean en curtiembres; y, carbonizada, se usa en la produccin de tinturas y detergentes; tambin se utiliza en medicina popular como antimictico, antidiarreico, antidisentrico y antidiabtico.
Las flores se emplean externamente como
vulnerario, y su decoccin, para combatir
la disentera y la bronquitis. La races cocidas se consumen contra los trastornos digestivos e intestinales. La savia, astringente, se aplica en picaduras de insectos y hemorroides y se bebe como febrfugo, antidiarreico, antihemorrgico y antinefrtico.
El fruto se utiliza para combatir enfermedades del pecho e inflamaciones gstricas;
es rico en dopamina, de efecto vasoconstrictor, y en serotonina, que regula la secrecin gstrica y estimula la accin intestinal.
Tambin se utiliza como antdoto para mordeduras de serpientes. En Malasia, la decoccin de las hojas se usa ritualmente en las
abluciones que realizan las mujeres durante

Zingiberales:
Musaceae
Commelinales:
Pontederiaceae

A B
C D

Fig. 109. Musa x paradisiaca. A-B. Hojas e inflorescencia de una planta adventicia en la Costanera Sur (Fotos: D. Bazzano) [G. Delucchi et al. 3206 (LP)]. C-D. Ejemplar adventicio en Avellaneda
y detalle de sus brcteas y flores (Fotos: J. A. Schnack) [G. Delucchi et al. 3230 (LP)].
259

Flora Rioplatense 3, 1

las semanas postparto. En Brasil, se ha indicado como antimalrico. En Corrientes, la


savia del pseudotallo, con azcar, se bebe
como expectorante; la decoccin de las flores como antiasmtico y antitusivo; para la
tos convulsa, se elabora un jarabe con azcar quemada; la infusin de las flores es heptica; trozos del raquis en el agua del mate
sirve para controlar la presin arterial. En
la India, simboliza la fertilidad y la prosperidad, por su rebrote continuo; adems, tanto
el fruto como las hojas son regalos y ornamentos comunes en los casamientos. En
las plantaciones de arroz, a veces se planta
para atraer la buena suerte (Bailey et Bailey,
1976; Bello Prez et al., 1999; Blanco, 1877;
Borges et al. 2005; Botsaris, 2007; Dimitri,
1987; Englyst et Cummings, 1986; Hieronymus, 1930; Jullien et al., 2001; Martnez Crovetto, 1981; Mondal et al., 2001; Morton,
1987; Ojewole et Adewunmi, 2003; Robinson, 1996; Simmonds, 1962; 1955; Simmonds
et Shepherd, 1955; Stover et Simmonds,
1987; Verheij et Coronel, 1992; Williams et
al., 1990; Yuyama et al., 2000).
Obs. M. acuminata se diferencia de M.
x paradisiaca por sus pseudotallos relativamente laxos y suberectos, con la porcin
apical con manchas castaas o negruzcas,
brcteas lanceoladas a angostamente ovadas, rojas a violeta oscuro por fuera, amarillentas a rojizas, claras, por dentro, siempre
ms plidas hacia la base, raquis piloso, y
tpalos blancos a cremosos. M. balbisiana
tiene pseudotallos aproximados, sin manchas hacia el pice, brcteas obtusas, prpuras por fuera y rojo brillante hasta la base
por dentro, raquis glabro y tpalos purpreos (Grayum, 2003; Simmonds et Shepherd,
1955; Whittemore, 2000; Wu et Kress, 2000).
Exsiccata:
ARGENTINA. CAPITAL FEDERAL: Costanera
Sur, borde de camino, 8-XII-2007 (fl), G. Delucchi
et al. 3206 (LP).- BUENOS AIRES. Avellaneda:
canal Domnico, atrs del relleno del CEAMSE, y
a 100 m de la costa del ro, 26-VI-2008 (fr), G.
Delucchi 3230 (LP).
260

Bibliografa
ACEVEDO-RODRGUEZ, P. 2005. Musaceae. En P.
ACEVEDO-RODRGUEZ et M. STRONG (eds.),
Monocotyledons and Gymnosperms of
Puerto Rico and the Virgins Islands. Contr.
U. S. Nat. Herb. 52: 173-174.
ANDERSSON, L. 1998. Musaceae. En K. KUBITZKI
(ed.), The Families and Genera of Vascular
Plants. IV: 296-301. Berln, Springer.
BAILEY, L. H. et E. Z. BAILEY. 1976. Hortus third.
A concise dictionary of plants cultivated in
the United States and Canada. 1290 pp.
New York, Macmillan.
BALICK, M., M. NEE et D. ATHA. 2000. Checklist of the vascular plants of Belize. Mem.
New York Bot. Gard. 85: 1-246.
BELLO PREZ, L. et al. 1999. Isolation and partial characterization of banana starches. J.
Agric. Food Chem. 47: 854-857.
BLANCO, F. M. 1877. Fl. de Filipinas I, ed. 3,
350 pp. Manila, de Plana.
BLANCO, F. M. 1880. Fl. de Filipinas. Atlas I,
ed. 3, 234 pp. Manila, de Plana.
BOELCKE, O. 1992. Plantas vasculares de la Argentina. Nativas y exticas. 2da. ed. 334 p.
Buenos Aires, Hemisferio Sur.
BORGES, M. et al. 2005. Neutralizing properties
of Musa paradisiaca L. (Musaceae) juice
on phospholipase A2, myotoxic, hemorrhagic and lethal activities of crotalidae venoms.
J. Ethnopharmacol. 98 :21-29.
BOTSARIS, A. 2007. Plants used traditionally to
treat malaria in Brazil: the archives of Flora
Medicinal. J Ethnobiol Ethnomed. 3:18.
BREEDLOVE, D. E. 1986. Fl. de Chiapas. Listados
Florsticos de Mxico 4: 1-246. Mxico, Inst.
Biol., UNAM.
CASTROVIEJO, S. 2007. Musaceae. En S. CASTROVIEJO (ed.), Fl. Iberica 18: 267. Madrid, Real
Jard. Bot.
CHEESMAN, E. E. 1948. Classification of the bananas. III. Critical notes. Musa paradisiaca L. and Musa sapientum L. Kew Bull. 2:
145-153.
COWAN, C. 1983. Fl. de Tabasco. Listados Florsticos de Mxico 1: 1-123. Mxico, UNAM.
CRONQUIST, A. 1981. An integrated system of
classification of flowering plants. 1262 pp.
New York, Columbia University Press.
DAHLGREN, R. M. T., H. T. CLIFFORD et P. F. YEO.
1985. The families of the Monocotyledons.
520 pp. Berlin, Springer.

Zingiberales:
Musaceae
Commelinales:
Pontederiaceae

DIMITRI, M. J. 1987. Musceas. En M. J. DIMITRI


(ed.), Encicl. Argent. Agric. Jard. I (1): 272275. Buenos Aires, Acme.
ENGLYST, H. et J. CUMMINGS. 1986. Digestion of
the carbohydrates of banana (Musa paradisiaca sapientum) in the human small intestine. Am. J. Clin. Nutr. 44: 42-50.
GOVAERTS, R. et J. M. HAKKINEN. 2006. World
Checklist of Musaceae. Kew, Royal Bot.
Gard. Disponible: <www.kew.org/wcsp>
[Consulta, 19-III-2008].
GRAVEN, P. et al. 1996. Structure and molecular
composition of the seed coat of Musaceae.
Ann. Bot. 77: 105-122.
GRAYUM, M. H. 2003. Musaceae. En B. E. HAMMEL
et al. (eds.), Manual de Plantas de Costa
Rica. II. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot.
Gard. 92: 670-674.
HAMILTON, C. 2001. Musaceae. En W. D. STEVENS
et al. (eds.), Fl. de Nicaragua. Monogr. Syst.
Bot. Missouri Bot. Gard. 85. Disponible:
<www.mobot.org/mobot/research/> [Consulta, 19-III-2008].
HEGNAUER, R. 1963. Musaceae. En Chemotaxonomie der Pflanzen 2: 362-371. Stuttgart,
Birkhaeuser.
HEGNAUER, R. 1986. Musaceae. En Chemotaxonomie der Pflanzen 7: 733-735. Stuttgart,
Birkhaeuser.
HIERONYMUS, J. 1930. Plantas diafricas. Flora
Argentina. 422 pp. 2da. edicin, Buenos Aires, Atlntida.
HOOKER, W. J. 1901. Musa oleracea. Curtis's
Bot. Mag. 76: tab. 7802. London, Reeve.
JRGENSEN, P. M. 1999. Musaceae. En P. M.
JRGENSEN et S. LEN-YNEZ (eds.), Catalogue of the Vascular Plants of Ecuador. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 75: 611.
JULLIEN, A. et al. 2001. Within-bunch variability
in banana fruit weight: importance of developmental lag between fruits. Ann. Bot. 87.
101-108.
KEW. 2006. Royal Botanical Gardens. Electronic
Plant Information Centre (ePIC). Disponible:
<http://epic.kew.org/searchepic/searchpage.
do> [Consulta: 31-I-2008].
KRESS, W. J. 1990. The phylogeny and classification of the Zingiberales. Ann. Missouri
Bot. Gard. 77: 698-721.
KRESS, W. J. 1995. Phylogeny of the Zingiberanae: morphology and molecules. En P. J.
RUDALL et. al. (eds.), Monocotyledons: systematics and evolution, pp. 443-460. Kew,
Royal Bot. Gard.

KRESS, W. J. et al. 2001. Unraveling the evolutionary radiation of the families of the Zingiberales using morphological and molecular
evidence. Syst. Biol. 50: 926-944.
LEWIS, D., W. FIELDS et P. SHAW. 1999. A natural
flavonoid present in unripe plantain banana pulp (Musa sapientum L. var. paradisiaca) protects the gastric mucosa from aspirin- induced erosions. J. Ethnopharmacol.
65: 283-288.
MABBERLEY, D. J. 1997. The plant book. 858 pp.
Cambridge, Cambridge University Press.
MACBRIDE, J. F. 1936. Musaceae. Fl. of Peru,
Field Mus. Nat. Hist., Bot. 13: 717-726.
MARTNEZ CROVETTO, R. 1981. Las plantas utilizadas en medicina popular en el noroeste
de Corrientes (Argentina). Miscelnea 69:
1-139. Inst. Miguel Lillo, Tucumn.
MBIDA, C. et al. 2000. Evidence for banana cultivation and animal husbandry at the first
millennium B.C. in the forest of southern
Cameroon. J. Archaeol. Sci. 27: 151-162.
MINDZIE, B. et al. 2001. First archaeological evidence of banana cultivation in central Africa during the third millennium before present. Veg. Hist. Archaeobot. 10: 1-6.
MBG. 2008. Missouri Botanical Garden. Disponible: <www.tropicos.org> [Consulta: 25III-2008].
MOLINA, A. 1975. Enumeracin de las plantas
de Honduras. Ceiba (Honduras) 19: 1-118.
MONDAL, S. et al. 2001. Isolation, purification
and some structural features of the mucilaginous exudate from Musa paradisiaca.
Fitoterapia 72: 263-371.
MORTON, J. 1987. Fruits of warm climates. 505
pp. Miami, Creative Resource Systems.
OJEWOLE, J et C. ADEWUNMI. 2003. Hypoglycemic effect of methanolic extract of Musa
paradisiaca (Musaceae) green fruits in normal and diabetic mice. Exp. Clin. Pharmacol. 25: 453-456.
OSUJI, J. et al. 1997. Identification of the genomic constitution of Musa L. lines (bananas,
plantains and hybrids) using molecular cytogenetics. Ann. Bot. 80: 787-793.
PAZMINO-DURN, A. et al. 2001. Anthocyanins
from banana bracts (Musa x paradisiaca)
as potential food colorants. Food Chem.
73: 327-332.
PETERSEN, O. 1889. Musaceae. En A. ENGLER et
K. PRANTL (ed.), Nat. Pflanzenf. 2 (6): 1-10.
Leipzig, Engelmann.
PETERSEN, O. 1890. Musaceae. En C. MARTIUS
261

Flora Rioplatense 3, 1

(ed.), Fl. Brasiliensis 3, 3: 1-28. Lipsiae,


Frid. Fleischer.
REDOUT, P. J. 1816. Musa paradisiaca. Les liliaces 8: tabs. 443-444. Pars, Jeune.
ROBINSON, J. C. 1996. Bananas and plantains.
Crop Prod. Sci. Hort. 5:1-238.
SCHUMANN, K. 1900. Musaceae. En A. ENGLER
(ed.), Das Pflanzenr. 4 (45): 1-45, Leipzig,
Engelmann.
SIMMONDS, N. W. 1962. The evolution of the bananas, 170 pp. London, Longsman.
SIMMONDS, N. W. et K. SHEPHERD. 1955. The
taxonomy and origins of the cultivated bananas. J. Linn. Soc., Bot. 55: 302-312.
SIMMONDS, N. W. et S. WEATHERUP. 1990. Numerical taxonomy of the wild bananas (Musa).
New Phytol. 115: 567-571.
SMITH, J. F., W. KRESS et E. A. ZIMMER. 1993.
Phylogenetic analysis of the Zingiberales
based on RBCL sequences. Ann. Missouri
Bot. Gard. 80: 620-630.
STANDLEY, P. C. et J. A. STEYERMARK.1952. Musaceae. En P. C. STANDLEY et J. A. STEYERMARK
(eds.), Fl. of Guatemala. Fieldiana Bot. 24:
178-191. Chicago, Nat. Hist. Museum.
STEVENS, P. F. 2008. Angiosperm Phylogeny
Website. Disponible: <www.mobot.org/
MOBOT/ research/APweb> [Consulta: 20III-2008].
STOVER, R. et SIMMONDS, N. W. 1987. Bananas.
468 pp., ed. 3. Harlow, Longman.
TAKHTAJAN, A. 1997. Diversity and classification
of flowering plants. 644 pp. New Yok, Columbia Univ. Press.

262

TOMLINSON, P. B. 1959. An anatomical approach


to the classification of the Musaceae. J. Linnean Soc. Bot. 55: 779-809.
TRIPLETT, J. et B. KIRCHOFF. 1991. Lamina architecture and anatomy in the Heliconiaceae
and Musaceae. Can. J. Bot. 69: 887-900.
TRUSTY, J., H. KESLER et G. HAUG DELGADO. 2006.
Vascular Flora of Isla del Coco, Costa Rica.
Proc. California Acad. Sci. 57: 247-355.
VERHEIJ, E. et R.CORONEL (eds.). 1992. Edible
fruits and nuts. Plant Resources of Southeast Asia (PROSEA) 2: 1-446. Bogor, PROSEA.
WHITTEMORE, A.T. 2000. Musaceae. En FL. OF
NORTH AMERICA EDIT. COMMITTEE (eds.), Fl.
of North America North of Mexico 22: 302304. New York, Oxford Univ. Press.
WILLIAMS, M. H., M. VESK et M. MULLINS. 1990.
Development of the banana fruit and occurrence of the maturity bronzing disorder.
Ann. Bot. 65: 9-19.
WU, D. et W. J. KRESS. 2000. Musaceae. En
WU, Z. Y., P. H. RAVEN (eds.), Fl. of China
24: 314-318. Beijing, Sci. Press-St. Louis,
Missouri Bot. Gard. Disponible: <http://
flora.huh.harvard.edu/china/> [Consulta: 19III-2008].
WUNDERLIN, R. P. et B. F. HANSEN. 2004. Atlas of
Florida Vascular Plants. Tampa, Univ. of
South Florida. Disponible: <www.plantatlas.
usf.edu> [Consulta: 20-XII-2007].
YUYAMA, L. et al. 2000. Perfil nutricional das diversas formas de consumo de banana (Musa
paradisica variedade 'Pacova') da Amazonia Brasileira. Acta Amazonica 30: 677-680.

Commelinales: Pontederiaceae

Pontederiaceae
Por Nuncia Mara Tur
Facultad de Ciencias Naturales y Museo,
Universidad Nacional de La Plata.

Pontederiaceae KUNTH, in HUMB., BONPL.


et KUNTH, Nov. Gen. Sp., ed. 4, 1: 265, 1815;
nom. cons.
Tipo: Pontederia L., Sp. Pl.: 288, 1753.
Etimologa: en homenaje al botnico italiano
Giulio Pontedera (1688-1757), profesor en
Padua, autor de Memorias, Anthologia sive
de flores natura libri y Compendium tabularum botanicarum.

Hierbas perennes o anuales, palustres


o flotantes libres o arraigadas, glabras en
las partes vegetativas, con aernquima; vasos en las races, a veces tambin en los tallos, con perforaciones escalariformes. Rizomas simpodialmente ramificados, a veces
estolonferos con nudos radicantes o ausentes. Races fibrosas abundantes, con ramificaciones laterales. Tallos dimrficos,
vegetativos y florferos, los vegetativos indeterminados, simpodialmente ramificados,
plurifoliados, sumergidos o emergentes,
condensados (plantas rosuladas) o no, entonces breves o alargados; tallos florferos
determinados, con 1 sola hoja, emergentes, erectos o flotantes, tendidos o ascendentes. Hojas basales y arrosetadas, o caulinares y alternas, dsticas o espiraladas, simples, dimrficas: sumergidas y emergentes;
las sumergidas ssiles, acintadas o filiformes, a veces reducidas; hojas emergentes
pecioladas, vainas que envuelven el tallo,
con membrana ligular hialina; pecolos articulados o no, muy engrosados, o delgados
y septados; lminas flotantes o erectas, enteras, planas, a veces carnosas, lineares a
orbiculares, paralelinervias; estomas paracticos. Inflorescencias terminales, en panculas, racimos o espigas, rara vez flores solitarias, laterales; pednculos glabros o glandular-pubescentes; brctea espatiforme, envolviendo parcial o totalmente la inflorescencia, glabra, con o sin extensin foliifor-

me. Flores zigomorfas o actinomorfas, bisexuales, ssiles o brevemente pediceladas,


inodoras, efmeras; a veces flores cleistgamas. Tpalos 3 + 3 (2 + 2), petaloides, blancos, lilceos, azulados, violceos, rara vez
amarillos, imbricados, persistentes, unidos
formando un perianto hipocrateriforme o
infundibuliforme, limbo bilabiado o expandido, segmentos iguales o subiguales, glabros o glandular-pubescentes, a menudo
el medio interno (superior), ms grande y
con mancha amarilla. Estambres 3 + 3, a
veces 3, o 3 estambres + 1 estaminodio, o 1
estambre + 2 estaminodios, adnatos al tubo
del perianto, desiguales, incluidos o exertos;
filamentos libres, delgados; anteras basifijas
o peltadas, 2-tecas, introrsas, dehiscencia
longitudinal, rara vez por poros apicales;
tapete glandular, rara vez ameboide, microsporognesis sucesiva; granos de polen 23-sulcados, se dispersan en el estadio 2 (-3)
celular, a menudo heteromrficos. Ovario
spero, sincrpico, 3-carpelar, 3-locular, a
veces 1 lculo frtil; nectarios septales; homostilia, heterostilia (di o tristilia) o enantiostilia; estilos apicales, simples, glabros o con
pelos pluricelulares; estigmas capitados,
secos, con pelos unicelulares; vulos numerosos por lculo (ovarios 3-loculares), o
1 (ovario 1-locular), antropos, 2-tgmicos,
crasinucelados, placentacin parietal o basal; saco embrionario tipo Polygonum. Fruto cpsula loculicida pluriseminada, o utrculo indehiscente 1-seminado. Semillas lisas
o no, tegumento interno con pigmento castao rojizo; embrin cilndrico, recto; endosperma helobial, copioso, farinoso, con almidn y aleurona. x = 7, 8, 14, 15.
Familia con 6 gneros y unas 36 especies de las zonas clidas del mundo, con
centros en Sudamrica y en Asia oriental;
muchas especies introducidas en cultivo se
han naturalizado en diferentes partes del
mundo (Barrett et Graham, 1997; Castellanos, 1959; Cook, 1990, 1998; Cronquist, 1981;
Dahlgren et al., 1985; Eckenwalder et Barnett,
1986; Graham et al., 1998; Graham et Barrett,
1995; Horn, 2002; Kew, 2006; MBG, 2008;
263

Flora Rioplatense 3, 1

Schnland, 1888; Schwartz, 1930; Seubert,


1855; Stevens, 2008; Takhtajan, 1997; Wu
et Horn, 2000). En la Argentina, se hallan 3
gneros: Eichhornia KUNTH y Pontederia
L., con 3 especies cada uno, y Heteranthera
RUIZ et PAV., con 4 especies (Boelcke, 1992;
Deginani, 1996; Castellanos, 1952; IBODA,
2008; Schulz, 1942, 1984; Tur, 1996).
Son plantas caractersticas de camalotales y embalsados (Tur, 1972), que flotan libremente en lagunas y arroyos de corriente suave; y, a veces, cubren por completo el espejo de agua e impiden la navegacin. En las crecientes, las aguas mueven
los camalotales, que pueden alcanzar los
ros Paran, Uruguay y del Plata. Si llegan a
la boca del estuario se secan, porque no resisten el agua salada. Normalmente, el viento empuja a los camalotales hacia la costa,
donde quedan retenidos y sirven de va de
dispersin (fitocoria) de diversas especies
animales y vegetales. Crecen en diferentes
cuerpos de agua, desde oligotrficos hasta
eutrficos. Son plantas sensibles a la fluctuacin del nivel del agua y a las variaciones
de temperatura, se secan si estn expuestas
al calor diurno intenso, o a temperaturas inferiores a 0 C. La mayora de las plantas
perennes crecen en cuerpos de agua permanentes; las anuales, son ms frecuentes en
los transitorios (Cabrera, 1964, Cabrera et
Fabris, 1948; Cook, 1998; Tur, 1996).
La polinizacin en las especies anuales es autgama; en las perennes, entomfila (insectos que recolectan polen o nctar),
principalmente, abejas y mariposas. La anatoma y biologa floral fue estudiada por diversos autores (Anderson et Barrett, 1986;
Barrett, 1977b, 1978; Harder et Barrett,
1993; Haslted, 1889; Hauman, 1912a; Hazen, 1917; Kohn et al., 1996; Lallana et Marta,
1980, 1981; Mulcahy, 1975; Price et Barrett,
1982, 1984; Santos, 2002; Simpson et Burton, 2006; Strange et al., 2004; Wolfe et
Barrett, 1989). La diseminacin es hidrocora
y zoocora. En general, los frutos son hidrocrpicos, maduran sumergidos por curva264

tura del pednculo. En Pontederia, flotan


gracias al aernquima de la base persistente
del perianto; los embriones son viables por
ms de 15 das y pueden recorrer largas distancias; su expectativa de supervivencia se
incrementa por su abundante endosperma
(Castellanos, 1959; Coker, 1907; Cook, 1998;
Hauman, 1912b; Smith, 1908). En muchas
especies es comn la multiplicacin vegetativa, sobre todo, si producen pocas semillas, o tienen mecanismos de atraccin
de polinizadores son poco eficaces. La dispersin de los frutos es relevante a gran
escala, mientras la propagacin por fragmentacin de rizomas, estolones y tallos, es
la va predominante de colonizacin y establecimiento de las poblaciones (Castellanos, 1959; Cook, 1998; Lowden, 1973).
Contiene oxalato de calcio en rfides, a
veces cristales solitarios. Se ha registrado
la presencia de muclagos, taninos concentrados, en algunas clulas (que han perdido sus propiedades astringentes), compuestos fenlicos, antocianidinas, protoantoncianinas, flavonoides y cido p-cumrico
(Cook, 1998; Hegnauer, 1963, 1986).
Usos. Distintas especies son valoradas
como ornamentales, medicinales, para la
produccin de fibras, abonos, gas (metano),
para la remocin de nutrientes, o como
alimento para animales (Boyd, 1974; Cook,
1998; Hu, et al., 2007; Petrucio et Esteves,
2000; Poi de Neiff et al., 2006; Popenoe et
al. 1977; Sculthorpe, 1967; Tripathi et Shukla, 1991; Trivedy et Pattanshetty, 2002; Zimmels et al., 2007).
Clave de los gneros:
1. Ovario 3-locular. Fruto cpsula
loculicida, pluriseminada. Semillas costillado-aladas.
2. Perianto infundibuliforme. Estambres 3 + 3 .................... Eichhornia
2'. Perianto hipocrateriforme. Estambres (1-2-) 3 (3 + 3) .... Heteranthera
1'. Ovario con 1 lculo frtil. Fruto
utrculo indehiscente, monospermo. Semillas lisas................... Pontederia

Commelinales: Pontederiaceae

Eichhornia
KUNTH, Enum. Pl. 4: 129, 1843; nom. cons.
Tipo: E. azurea (SW.) KUNTH, loc. cit. [= Pontederia azurea SW., Prodr.: 57, 1788].
Etimologa: en homenaje a Johann Albrecht
Friedrich Eichhorn (1779-1856), estadista
prusiano, ministro del rey Federico Guillermo IV (1795-1861).

Hierbas perennes, rara vez anuales, flotantes, libres o arraigadas. Rizomas breves,
estolonferos (plantas flotantes libres), o ausentes (plantas arraigadas). Races abundantes, ramificadas. Tallos vegetativos sumergidos o emergentes, flotantes, tendidos
a ascendentes, breves o alargados, o bien
condensados; tallos florferos emergentes,
flotantes, tendidos, ascendentes o erectos.
Hojas basales y arrosetadas, o caulinares y
alternas, dimrficas; hojas sumergidas ssiles, acintadas, usualmente acuminadas;
hojas emergentes con pecolos articulados
o no, breves y muy engrosados, globosos,
o alargados, no globosos; lminas flotantes o erectas, elpticas a orbiculares, a veces

reniformes, curvinervias, agudas u obtusas,


base atenuada o cordada. Inflorescencias
en espigas, menos frecuentemente en panculas, erectas; brcteas plegadas, caudadas a acuminadas, a veces con una extensin foliiforme. Flores zigomorfas, duran
abiertas slo 1 da. Tpalos 3 + 3, unidos
por ms de la mitad de su largo en un perianto infundibuliforme, blanco, lilceo, azulado o violceo, tubo largo, arqueado hacia
arriba, limbo bilabiado, segmentos subiguales, elpticos a suborbiculares, glandularpubescentes, los externos ms angostos;
el segmento medio superior (interno), ms
grande, con una mancha amarilla. Estambres
3 + 3, a diferentes alturas, 3 inferiores largos opuestos al tpalo superior, poco exertos, 3 superiores cortos, incluidos; filamentos lineares, glandular-pubescentes, pice
arqueado hacia arriba. Ovario incompletamente 3-locular, claviforme o fusiforme;
homo o heterostilia (di- o tristilia), estilos
coloreados, papilosos; vulos numerosos
por lculo, 2-seriados. Fruto cpsula, alargada, encerrada por el perianto persistente.

Fig. 110. Eichhornia crassipes, pontedericea flotante ampliamente naturalizada en casi todo
el mundo (Foto: T. Center, Agricult. Res. Serv., USDA).
265

Flora Rioplatense 3, 1

Semillas longitudinalmente costillado-aladas, con estras transversales que le dan un


aspecto cancelado. x = 7, 8, 15.
Gnero con 6-7 especies de las zonas
clidas de ambos hemisferios; la mayor
concentracin de especies se halla en los
trpicos americanos; algunas especies devienen invasoras (Arnold, 1940; Barrett,
1977b, 1978; Crow, 2003; Emmerich, 1984;
Horn, 1991, 1998b; 2002; Penfound et Earle,
1948; Wu et Horn, 2000). En la Argentina
se hallan: E. paniculata (SPRENG.) SOLMS
[= Pontederia paniculata SPRENG., = E. meyeri A.G.SCHULZ], de las provincias de Salta,
Chaco y Misiones; E. azurea y E. crassipes
(MART.) SOLMS [= Pontederia crassipes
MART.], que alcanzan su lmite austral de
distribucin en la regin rioplatense (Burkart, 1957; Cabrera, 1964, 1969; Horn, 1998a;
Tur, 1996; Tur et Lavigne, 1992).
Usos. Algunas especies se cultivan como ornamentales, para estanques, a pesar
de sus flores efmeras (Dimitri, 1987; Lorenzi et Moreira de Souza, 1999). Otras se emplean en medicina popular (Hieronymus,
1930), o para purificar aguas (Hu et al.,
2007; Trivedy et Pattanshetty, 2002). En
algunos sitios se han utilizado algunas especies (como E. crassipes) para combatir
el desarrollo de mosquitos, en especial del
gnero Anopheles, transmisor de la malaria: algunos autores sostienen que las larvas de estos insectos no se desarrollan debajo de las carpetas densas de estas plantas,
las que evitan el crecimiento de las algas
que son el alimento de los dpteros, a la vez
que favorecen el desarrollo de sus crustceos predadores. Otros autores, en cambio,
consideran que los mosquitos hallan proteccin de sus enemigos naturales entre las
races de estas plantas, las que favoren as
el desarrollo de sus larvas (Barber et Hayne,
1925; Castellanos, 1959). Ciertos indgenas
del bajo Amazonas utilizan las cenizas de
una especie del gnero (probablemente E.
azurea), ricas en potasio, como sustituto
de la sal comn (Cook, 1998).
266

Clave de las especies:


1. Plantas generalmente arraigadas.
Tallos vegetativos largos, con hojas caulinares alternas; tallos florferos con hoja de lmina no reducida. Pecolos articulados, nunca globosos. Pednculos pubescentes. Segmento mayor del perianto de borde dentado ............ E. azurea
1'. Plantas generalmente libres. Tallos vegetativos condensados, con
hojas basales, arrosetadas; tallos
florferos con hoja de lmina reducida. Pecolos no articulados,
globosos. Pednculos glabros.
Segmento mayor del perianto de
borde entero .......................... E. crassipes

Eichhornia azurea
(SW.) KUNTH, Enum. Pl. 4: 129, 1843.
Basnimo: Pontederia azurea SW., Prodr.:
57, 1788.
Etimologa: en latn, 'de color azul', aludiendo a los tpalos.
Pontederia aquatica VELL., Fl. Flumin. 3:
144, tab. 164, 1825.
Piaropus tricolor RAF., Fl. Tellur. 2: 81, 1837.
P. azureus (SW.) RAF., loc. cit.: 82.
P. undulatus RAF., loc. cit. 4: 121, 1838.
Pontederia tumida WILLD. ex KUNTH, Enum.
Pl. 4: 129, 1843.
Eichhornia azurea var. rhizantha SEUB., in
MART., Fl. Bras. 3 (1): 90, 1847.
E. aquatica (VELL.) SCHLTDL., Abh. Naturf.
Ges. Halle 6: 177, 1862.
Iconografa: VELLOZO, 1825: loc. cit. [Pontederia aquatica]; SCHNLAND, 1888: 74, fig.
40 B-G; SCHULZ, 1942: 52-54, figs. 2-3; HERTER, 1943: 201, fig. 802; CABRERA et FABRIS,
1948: 85, fig. 38; CASTELLANOS, 1959: tab. 7;
CABRERA, 1964: 62; CASTELLANOS et KLEIN,
1967: 10, fig. 2; LOMBARDO, 1984: 358, lm.
148.1; HORN, 1987b: 9, fig. 1; TUR, 1996: 107,
fig. 80; ARBO et TRESSENS, 2002: 31, fig. 1.49;
TUR, 2004: 49; HURRELL et al., 2005: 69.
Nombres vulgares, Es: aguap, aguapei, camalote, jacinto del agua, murur. Po: aguap
de canudo, aguap de cordo, aguap de barao, dama do lago, jacinto d'gua, rainha dos
lagos. Gu: aguape, mboror. Fr: jacinthe
d'eau. In: anchored water hyacinth, rooted
water hyacinth. Al: Wasserhyazinthe.

Commelinales: Pontederiaceae

A
B C

Fig. 111. Eichhornia azurea. A. Aspecto de las plantas en floracin. B. Inflorescencia [J. Hurrell et al. 3512 (LP)]. C. Detalle de las flores. D. Hbito (De: Hurrell et al., 2005: 69).
267

Flora Rioplatense 3, 1

Hierbas flotantes, arraigadas o a veces


libres. Rizomas ausentes. Tallos vegetativos sumergidos y flotantes, tendidos a ascendentes, entrelazados, hasta de 3 m long.
x ca. 1 cm dim., entrenudos ca. 3 cm long.,
verdes, teretes; tallos florferos flotantes,
ascendentes, de 8-12 (-20) cm long. x 1 cm
dim., verdes, teretes. Hojas caulinares,
dsticas, las sumergidas muy aproximadas,
acintadas, de 5-8 cm long. x 0,4-0,7 cm lat.,
acuminadas, base envainadora, borde entero; hojas emergentes flotantes, ascendentes; vainas tan largas como los entrenudos, bordes hialinos, membrana ligular
hialina, hasta de 5 cm long. x 3,5 cm lat.;
pecolos articulados, de 11-16 (-25) cm long.
x 0,4-1 cm dim., teretes y rosados hacia el
pice, plano-convexos y verdes hacia la
base; lminas erectas, suborbiculares u orbiculares, de 4-10 (-16) cm dim., verde brillantes, obtusas, base atenuada, algo decurrente en el pecolo, borde entero; hoja del
tallo florfero con lmina no reducida. Inflorescencias en espigas 7-40-floras, de 8-12
cm long., duran 6-10 das; pednculos de
1,9-15 cm long., pubescentes; brctea cilndrico-infundibuliforme, de 3-7 cm long.
x 2 cm lat., unida en el tercio basal, glabra,
verde o ligeramente rosada, obtusa o escotado-retusa, mucronada. Flores de 4-5 cm
long. x 3-4 cm dim., duran 1 da; perianto
azulado o violceo, ms oscuro en la fauce;
flores inferiores parcialmente cubiertas por
la espata; 2 (-3) flores por nudo del raquis,
ssiles o a veces una de ellas brevemente
pedicelada; sin flores cleistgamas. Tpalos
unidos en un tubo de 1,5-2 cm long., exteriormente glanduloso-pubescente hacia
la base, a menudo fenestrado o surcado,
con rajaduras longitudinales; segmentos
externos elpticos u ovado-elpticos, de 1,32,5 cm long. x ca. 1 cm lat., agudos u obtusos, base atenuada, borde entero; segmentos internos suborbiculares, ca. 2 cm dim.,
agudos u obtusos, base atenuada o subcordada, borde dentado, el segmento superior
con mancha amarilla en el tercio inferior,
ca.4 mm long. x 3 mm lat. Estambres infe268

riores de 1,2-2,9 cm long., los superiores


de 0,6-2 cm long.; filamentos glandularpubescentes en el tercio apical, los inferiores blanquecinos, los superiores violceo
plidos, azulados hacia el pice; anteras
sagitadas, de 1,2-2,3 mm long., azuladas;
polen amarillo claro. Ovario fusiforme ca.
5 mm long. x 1,5 mm lat., blanco-rosado o
amarillento con puntos rojizos; estilos subteretes, rosados, de 3 longitudes distintas
(tristilia); estigmas blancos o rosados. Fruto cpsula de 1-1,5 cm long. x 0,4-0,6 cm lat.
Semillas de 1-2 mm long. x 0,7-1,1 mm dim.,
10-13-aladas, castaas. 2n = 16, 32.
Especie de las zonas clidas y templadas de Centroamrica, las Antillas y Sudamrica (excepto en la Amazonia), hasta Uruguay y la Argentina (Boggan et al. 1997;
Brako et Zarucchi, 1993; Castellanos, 1959;
Cowan, 1983; Crow, 2003; Foster, 1958; Herter, 1930; Horn, 1987 a,b, 2002, 2007; Horn
et Haynes, 2001; Jrgensen, 1999; Lombardo, 1984; Molina, 1975; Novelo et Lot, 1994;
Standley et Steyermark, 1952; Woodson
et Schery, 1944). Crece adventicia en los
Estados Unidos (Wunderlin et Hansen,
2004). En nuestro pas se encuentra en Formosa, Chaco, Crdoba, Santa Fe, Misiones,
Corrientes, Entre Ros y Buenos Aires (Hauman, 1917; Hurrell et al., 2005; IBODA, 2008;
Pensiero et al., 2005). En la regin rioplatense es comn en lagunas y arroyos de
poca corriente, en el delta, la ribera platense
y Martn Garca, donde llega en los camalotales arrastrados por las aguas (Cabrera,
1969; Cabrera et Dawson, 1944; Cabrera et
Zardini, 1978; Castellanos, 1952; Hauman,
1925; Hicken, 1910; Tur, 1996). Florece y
fructifica casi todo el ao, aunque con mayor
abundancia entre agosto y marzo.
Usos. Ornamental, para acuarios y estanques. Se multiplica por divisin (Dimitri,
1987; Hurrell et al., 2005). El jugo de la planta es custico y en contacto con la piel produce flictenas. En Brasil, se emplea como
remedio astringente y depurativo (Matos
de Carvalho et al., 2004).

Commelinales: Pontederiaceae

Obs. La biologa floral y reproductiva


sueron estudiadas por Lallana et Marta
(1981) y Santos (2002).

URUGUAY. MONTEVIDEO: Montevideo, J.


Arechavaleta 25 (M) [fide Schulz, 1942].
ARGENTINA. ENTRE ROS. Islas del Ibicuy:
Ro Paranacito, 23-I-1933 (fl), R. A. Prez Moreau (BA 8254).
BUENOS AIRES. Isla Martn Garca: cerca del
muelle, 27-III-1997 (fl), J. Hurrell et al. 3511
(LP); cerca de Punta La Gata, 27-III-1997 (fl),
J. Hurrell et al. 3512 (LP).- San Fernando: delta, XII-1916 (fl), L. Hauman (BA 16477); Arroyo Manzano de Medina, 15-II-1942 (fl), A. Bridarolli 2691 (LP).- Tigre: Tigre, XI-1905 (fl), L.
Hauman (BAA 7710).- Ensenada: Isla Santiago,
III-1930 (fl), A. L. Cabrera 1389 (LP), IV-1932
(fl), A.L. Cabrera 2144 (LP); Punta Lara, II-1938
(fl), R. Capurro (LP 32428).- Berisso: Berisso,
3-II-1982 (fl), N. M. Tur 1728 (LP, MO).

4 cm

Exsiccata:

Eichhornia crassipes
(MART.) SOLMS, in A.DC. et DC., Monogr.
Phan. 4: 527, 1883.
Basnimo: Pontederia crassipes MART., Nov.
Gen. Sp. Pl. 1: 9, 1824.
Etimologa: del latn crassus, 'grueso', 'gordo', y pes, 'pies', 'tallos', aludiendo a los pecolos engrosados.

Iconografa: HOOKER, 1929: tab. 2932 [Pontederia azurea]; SCHNLAND, 1888: 74, fig.
40A; SCHULZ, 1942: 50, fig. 1, 52, fig. 2; HERTER,
1943: 201, fig. 803; CABRERA et FABRIS, 1948:
83, fig. 37; CASTELLANOS, 1959: tab. 6; CASTELLANOS et KLEIN, 1967: 6, fig. 1; CABRERA,
1969: 478, fig. 94; CABRERA et ZARDINI, 1978:

d
3 cm

Pontederia azurea HOOK., Bot. Mag. 56: tab.


2932, 1829 (no SW.).
E. speciosa KUNTH, Enum. Pl. 4: 131, 1843.
Piaropus crassipes (MART.) RAF., Fl. Tellur.
2: 81, 1837.
P. mesomelas RAF., loc. cit.
Heteranthera formosa MIQ., Linnaea 17:
60, 1843.
Pontederia elongata BALF., Proc. Bot. Soc.
Edinburgh 1855: 50, 1855.
P. crassicaulis SCHLTDL., Abh. Naturf. Ges.
Halle 6: 177, 1862.
Eichhornia cordifolia GAND., Bull. Soc. Bot.
France 66: 294, 1919.

Fig. 112. Eichhornia azurea: a, planta con


hojas sumergidas y flotantes; b, hbito; c, variabilidad de las hojas flotantes. Eichhornia crassipes: d, plantas; e, hbito; f, variabilidad foliar
(De Tur, 1996: figs. 79-80).
269

Flora Rioplatense 3, 1

180, fig. 41 LOMBARDO, 1984: 356, lm. 148;


DIMITRI, 1987: 223, fig. 60 A; HORN, 1987b:
10, fig. 2; MCVAUGH, 1989: 112, fig. 18; TUR,
1996: 106, fig. 79; COOK, 1998: 396, fig. 93;
HORN, 2000: 139; BIANCO et al., 2001: 270;
ARBO et TRESSENS, 2002: 29, fig. 1.40; SIMPSON
et SANDERSON, 2002: tab. 434; CROW, 2003:
824; TUR, 2004: 51; HURRELL et al., 2005: 71;
CASTROVIEJO et GALN, 2007: 323, lm. 92.
Nombres vulgares. Es: aguap, aguapei preado, aguapey, bora, camalote globito, jacinto del agua, lampazo, lechuga de agua, lechuguilla, lila de agua, lirio del agua, violeta del
agua. Po: aguap de flor roxa, camalote, jacinto d'gua, mur mur, murur de canudo,
orqudea d'gua, rainha dos lagos. Gu: aguape pur'a ('aguap preado'), mboror. Fr:
jacinthe d'eau. In: common water hyacinth,
floating water hyacinth, water hyacinth, water lily, water orchid. Af: waterhiasint. Al:
Wasserhyazinthe. Ch: feng yan lan.

Hierbas flotantes, usualmente libres, variables en tamao y forma de las hojas, y en


el nmero de flores por espiga. Rizomas breves, estolonferos. Tallos vegetativos condensados, los florferos hasta de 25 cm long.,
teretes, se vuelven hacia abajo luego de la
floracin. Hojas sumergidas ausentes, las
emergentes basales, arrosetadas; pecolos
engrosados, globosos, esponjosos, de 3,538 cm long., verdes; pecolos largos, poco
engrosados en las plantas del centro del
camalotal; vainas de un tercio a un medio
del largo del pecolo, membrana ligular hialina, dentada hacia el pice, ca. 1 cm long. x
1,5 cm lat.; lminas erectas, enteras, orbiculares a reniformes, de (2,5-) 6-9 (-17) cm
dim., gruesas, verdes, obtusas, borde entero, base cordada; hoja del tallo florfero con
vaina cerrada en la mitad inferior, pecolo
muy breve, lmina reducida de 1-4 cm long.
x 0,7-2,8 cm lat. Inflorescencias en espigas
4-15-floras, duran slo 1 da, densas en la
antesis, de 4-11 cm long., luego se vuelven
laxas, hasta de 20 cm long.; pednculos de
5-12,5 cm long., glabros; brctea cilndricoinfundibuliforme, de 3-5 cm long. x 1,5 cm
lat., unida en el tercio basal, glabra, verde,
pice obtuso a hendido. Flores de 4-5 cm
270

long. x 4 cm dim., 1 por cada nudo del raquis, ssiles, perianto lilacino a violceo
claro, ms oscuro en la fauce; sin flores
cleistgamas. Tpalos unidos en un tubo
de 1-1,5 cm long. x 0,5 cm lat., glandulosopubescente por fuera, no fenestrado; segmentos externos elpticos, de 1,6-3,2 cm
long. x 1,4 cm lat., el inferior algo menor,
obtuso, base atenuada, borde entero; segmentos internos elpticos, hasta de 3,7 cm
long. x 1,5 cm lat., obtusos, base atenuada,
borde entero; segmento superior hasta de
2 cm lat., con mancha amarilla sobre fondo
azul-violceo a morado. Estambres inferiores de 2-3,5 cm long., los superiores de
1,4-1,9 cm long.; filamentos glandular-pubescentes en el pice, los inferiores lilacinos y los superiores blanquecinos; anteras
sagitadas, de 1,7-2,1 (-3) mm long., violceas;
polen blanco-grisceo. Ovario fusiforme de
6-12 mm long. x 2-4 mm lat.; estilos teretes,
lilacinos o violceos (di- y tristilia); estigmas blancos. Fruto cpsula de 1,2-1,5 cm
long. x ca. 0,4 cm lat. Semillas de 1,1-2,1
mm long. x 0,6-0,9 mm lat., 11-14-aladas,
negruzcas. 2n = 32, 64.
Especie de amplia distribucin en Amrica clida, desde el sur de los Estados Unidos hasta Uruguay y la Argentina, introducida en las zonas clidas y templadas de todo el mundo (Agostini, 1974; Aston, 1973,
1987; Castro et al. 2005; Castroviejo et Galn, 2007; Crow, 2003; Edwards et Musil,
1975; Forno et Wright, 1981; Healy et Edgar,
1980; Henderson, 2001; Herter, 1930; Horn,
1987 b, 2002, 2007; Horn et Haynes, 2001;
Lombardo, 1984; Strong et Acevedo-Rodrguez, 2005; Villaseor Ros et Espinosa
Garca, 1998; Wu et Horn, 2000; Wunderlin
et Hansen, 2004). Se propaga vegetativamente, siendo en una de las malezas que ha
generado ms problemas en todo el mundo.
Posiblemente, sea la especie acutica con
mayor distribucin mundial realizada por
el hombre (Bose, 1945; GISD, 2005; Gopal,
1987; Gopal et Sharma, 1987; Sculthorpe,
1967). En nuestro pas, crece desde el norte

Commelinales: Pontederiaceae

y noreste hasta el ro de la Plata, donde es


un elemento regular de los camalotales del
delta, la ribera platense y Martn Garca
(Cabrera, 1964, 1969; Cabrera et Fabris, 1948;
Cabrera et Zardini, 1978; Castellanos, 1952;
Hicken, 1910; Tur, 1972, 1996; Pensiero et
al., 2005). Florece y fructifica todo el ao,
con mayor abundancia en verano.
Usos. Ornamental, para acuarios y estanques, se multiplica fcilmente por divisin (Dimitri, 1987; Lorenzi et Moreira de
Souza, 1999). Se utiliza como forraje, contiene protenas, fibras y minerales (Rodrguez,
1997; Tucker et Debusk, 1981; Wolverton
et McDonald, 1978), para la preparacin
de compost y abonos, para la remocin de
nutrientes en cuerpos de agua eutroficados,
y para la produccin de metano (Boyd, 1974;
Hu et al., 2007; Popenoe et al., 1977; Spencer et Bowes, 1986; Simpson et Sanderson,
2002; Wu et Horn, 2000). En Brasil, se emplea
en cestera y trenzados (Bortolotto et Neto,
2005). En algunas partes de Corrientes se
propaga intencionalmente, pues se cree que
mantiene el agua fresca, purificndola (Martnez Crovetto, 1981). Es ampliamente utilizada en medicina popular. En Paraguay, la
decoccin o maceracin de las hojas se consume como remedio refrescante y contra la
hepatitis; en aplicacin externa, el muclago
de la planta se utiliza para curar fornculos
y absesos; la infusin de las flores se emplea
como febrfugo, diurtico, sedante, anafrodisaco y atenuador de las palpitaciones cardacas (Gonzlez Torres, 1992). En Brasil, la
infusin de las hojas es depurativa, cordial,
diurtica, refrescante, antidisentrica y anticefallgica (Matos de Carvalho et al., 2004).
En la Argentina, la infusin de las flores se
ingiere como remedio cardiotnico, y su decoccin se consume como refrescante, diurtica y depurativa. El cocimiento con vino
tinto de las races y hojas secas se bebe como antidiarreico y antiblenorrgico. Las hojas frescas, aplicadas sobre la frente, calman el dolor de cabeza. En general se recomienda el uso de esta planta como preven-

A
B

Fig. 113. Eichhornia crassipes.A. Camalotal.


B. Hojas e inflorescencias (De: Hurrell et al.,
2005: 71). C. Pecolos (De Tur, 2004: 51).
271

Flora Rioplatense 3, 1

tivo para cualquier enfermedad (Hieronymus, 1930; Martnez Crovetto, 1981; Ratera
et Ratera, 1980). Contiene proantocianidinas, fitosterinas y otros componentes, algunos con actividad antioxidante (Alonso
et Desmarchelier, 2005; Bodo, 2004; Hurrell
et al., 2005). En el mercado de Posadas, Misiones, se venden las plantas enteras para
el tratamiento de tumores (Amat et Yaja,
1998). En Chaco se consume como diurtico, cordial, anticefalalgico y antidiarreico
(Marinoff et al, 2006). Los indios Tobas del
este del Chaco beben el cocimiento de la
planta contra los mareos y los "malos pensamientos" (Martnez Crovetto, 1964).
Obs. La biologa floral y reproductiva
fueron estudiadas por Lallana et Marta
(1980) y Mulcahy (1975). Las semillas germinan en el lodo y arraigan, de modo que
la primera fase del ciclo es fija, hasta que las
plantas son arrastradas por las crecientes y
flotan libremente. Luego, pueden volver a
fijarse, cuando disminuye la altura del agua,
o al acercarse a una orilla, llevadas por las
aguas (Castellanos, 1959). El predominio

de la fase libre se evidencia morfolgicamente: carecen de hojas sumergidas, habituales en las partes sumergidas de otras especies arraigadas del gnero, como E. azurea; los tallos vegetativos son condensados, con hojas arrosetadas, sobre un rizoma
breve (ausente en plantas con tallos vegetativos desarrollados), que primariamente se
halla en el sustrato y luego deviene flotante; del mismo, parten estolones que producen nuevas plantas "hijas" flotantes.
Exsiccata:
URUGUAY. MONTEVIDEO: Montevideo, II1920 (fl), F. Felippone 3323 (SI).
ARGENTINA. ENTRE ROS. Islas del Ibicuy:
Ibicuy, I-1933 (fl), R.A. Prez Moreau (BA16330).
CAPITAL FEDERAL: Recoleta, ro, III-1880 (fl),
C. Spegazzini s.nro. (BAF).
BUENOS AIRES. Archipilago Sols: Isla Sols,
costa, 26-III-2007 (fl), J. Hurrell et al., 6415 (SI).Isla Martn Garca: XII-1907 (fl), L. P. Spegazzini (BAB 23916, 24032); costa occidental,
cerca del muelle, 27-III-1997 (fl), J. Hurrell et al.
3510 (LP).- Tigre: Tigre, 8-III-1927 (fl), A. Burkart 1208 (SI).- Ensenada: Punta Lara, 24-IV1977 (fl), N. M. Tur 1675 (LP).

A B

Fig. 114. Eichhornia crassipes. A. Aspecto de la inflorescencia (Foto: W. Hagens). B. Parte de la


planta e inflorescencia (De: Hooker, 1829; tab. 2932, sub Pontederia azurea).
272

Commelinales: Pontederiaceae

Heteranthera
RUZ et PAV., Fl. Peruv. Prodr. 9, tab. 2, 1794;
nom. cons.
Tipo: H. reniformis RUIZ et PAV., Fl. Peruv.
Chil. 1: 43, tab. 71, fig. a,1798.
Etimologa: del griego heteros (), 'otro',
'distinto' y anthers (), 'antera',
aludiendo a los distintos tamaos de las anteras central y laterales.

Hierbas perennes, a veces anuales, flotantes arraigadas, en ocasiones palustres.


Rizomas breves o ausentes. Races abundantes, ramificadas. Tallos vegetativos sumergidos y emergentes, tendidos o ascendentes, breves o alargados, con nudos radicantes; tallos florferos sumergidos y
emergentes, glabros o glandular-pubescentes. Hojas basales y arrosetadas o caulinares y alternas, simples, dimrficas, las
sumergidas ssiles, acintadas, acuminadas
u obtusas; las emergentes con pecolos no
articulados, largos y delgados, tabicados;
lminas flotantes o erectas, elpticas, orbiculares o reniformes, delgadas, curvinervias, acuminadas u obtusas, base atenuada a cordada. Inflorescencias en espigas,
o flores solitarias laterales, duran 1 o varios
das; pednculos glabros o glandular-pubescentes; brcteas plegadas, pice caudado, agudo o acuminado, rara vez con extensin foliiforme. Flores zigomorfas, bisexuales, efmeras; a menudo flores cleistgamas. Tpalos 3 + 3, unidos por la mitad
o ms de su longitud, formando un perianto hipocrateriforme, blanco, lilceo, azulado,
violceo o amarillo, tubo ms o menos recto,
limbo expandido, segmentos 6, iguales o
subiguales, lineares a elpticos, glandularpubescentes o glabros. Estambres 3 (-1),
unilaterales, adnatos al tubo del perianto,
el central ms grande y de otro color, exerto
(en las flores cleistgamas es el nico que
aparece); filamentos subulados, oblicuamente inflados, alados o lineares, glandularpubescentes, velludos en el pice o glabros,
morados o amarillos; anteras redondeadas,
alargadas o sagitadas, amarillas, moradas

o blancas. Ovario 3-locular, cilndrico a


fusiforme; homo o enantiostilia; estilos largos, exertos, estigmas capitados; vulos numerosos por lculo, 2-seriados. Fruto cpsula loculicida, pluriseminada, cilndrica,
sin perianto persistente. Semillas elipsoides u ovoides, longitudinalmente aladas,
canceladas. x = 7, 8.
Gnero con 9-12 especies, de las regiones clidas y templadas de Amrica,
desde los Estados Unidos hasta la Argentina, 1 sola especie en frica; algunas especies crecen adventicias en Europa (Cook,
1998; Crow, 2003; Horn, 2002; Horn et
Haynes, 2001; Novelo et Lot, 1994). Se halla representado en nuestro pas por 4 especies; alcanza su lmite austral de distribucin en el norte de la provincia de Buenos
Aires (Castellanos, 1952; Cabrera, 1969;
Schultz, 1942).
Usos. Algunas especies se cultivan como ornamentales, para acuarios. Otras especies son perjudiciales, dado que son malezas invasoras en cultivos, siendo difcil su
erradicacin mediante productos qumicos,
los que generalmente daan tambin los
cultivos (Cook, 1998).

Heteranthera limosa
(SW.) WILLD., Mag. Neuesten Entdeck.
Gesammten Naturk. Ges. Naturf. Freunde
Berlin 3: 439, 1801.
Basnimo: Pontederia limosa SW., Prodr.:
57, 1788.
Etimologa: del latn limosus, 'limoso', 'cenagoso', aludiendo al hbitat de estas plantas.
Leptanthus ovalis MICHX., Fl. Bor.-Amer.
1: 24, 1803.
Schollera limosa (SW.) RAF., Amer. Monthly
Mag. et Crit. Rev. 2: 175, 1818.
Heteranthera alismoides HUMB. ex LINK,
Jahrb. Gewchsk. 1 (3): 73, 1820.
Lunania uniflora RAF., Med. Fl. 2: 106,
1830.
Pontederia triandra BANKS ex SCHULT. et
SCHULT. f., in ROEM. et SCHULT., Syst. Veg. 7:
1184, 1830.
Triexastima uniflora (RAF.) RAF., Fl. Tellur.
4: 121, 1838.
273

Flora Rioplatense 3, 1

Phrynium limosum (SW.) KUNTZE, Revis.


Gen. Pl. 3 (2): 318, 1898.
Heteranthera limosa f. albiflora BENKE,
Rhodora 34: 9, 1932.
Iconografa: BRITTON et BROWN, 1913: 464;
SCHULZ, 1942: 61, fig. 5; HERTER, 1943: 201,
fig. 801; CASTELLANOS, 1959: tab. 12; HORN,
1987b: 15, fig. 4; MCVAUGH, R. 1989: 115,
fig. 19; TUR, 1996: 109, fig. 82; CASTROVIEJO
et GALN, 2007: 326, lm. 93.
Nombres vulgares. Es: bora, buche de gallina, camalotilla, camalotillo, ensalada de pato,
lila de agua. Gu: aguape mir. In: blue mud
plantain, ducksalad, mud plantain.

Hierbas perennes o anuales, segn las


condiciones ambientales, flotantes arraigadas, sin rizomas. Tallos ascendentes, teretes, delgados, los vegetativos de 8-20 cm
long., los florferos hasta de 25 cm long.
Hojas sumergidas linear-espatuladas, obtusas, las emergentes con membrana ligular
de 1-6 cm long., bordes hialinos; pecolos
de 2-13 cm long., teretes, rgidos; lminas
flotantes y areas, ovadas, de (1-) 2-3 (-5)

cm long. x (0,4-) 1-2,5 (-3,5) cm lat., glabrrimas, no engrosadas, agudas, base truncada, cuneada o subcordada, borde entero.
Inflorescencias 1-floras; pednculos ca. 1
cm long., glabros; brctea tubulosa, comprimida, acartuchada hacia el pice, de 1-2,5
(-4,5) cm long. x (0,5-) 0,8-1 (-3) cm lat., glabra,
tenue, pice con mucrn de 1-4 mm long.
Flores ca. 2,5-4 cm long. x 2-3 cm dim.,
lilceas o azulado-violceas, a veces blanquecinas; tubo del perianto de 1,5-2,5 cm
long., glandular-pubescente por fuera, en
la mitad superior; segmentos lineares a elpticos, de 0,5-1,6 cm long. x 0,2-0,4 cm lat,
glabros, el superior central con mancha amarilla en el tercio basal, con o sin una banda
violeta oscura por encima de la mancha,
los superiores laterales a menudo blanquecinos hacia la base, los inferiores iguales,
sin manchas. Estambres laterales de 2,37,8 mm long., filamentos amarillos, anteras
no sagitadas, 0,9-3,3 mm long., amarillas;
estambre central de 3,3-7,2 mm long., filamento morado o blanco, anteras sagitadas,
A B

Fig. 115. Heteranthera limosa. A. a, aspecto general de la planta; b, detalle del fruto (De: Britton
et Brown, 1913: 464). B. Planta en flor (Foto: B. R. Garcete-Barrett).
274

Commelinales: Pontederiaceae

1,4-3,9 mm long., verdosa; polen grisceo.


Ovario cilndrico, de 8-9 mm long. x ca. 2
mm lat., glabro; con enantiostilia, estilo blanco o morado, glabro, estigma blanco. Fruto
cpsula de 1,4-1,8 cm long. x 0,2-0,3 cm
dim., rostrada. Semillas elipsoides, de 0,50,8 mm long. x 0,2-0,6 mm lat., 9-14-aladas,
castao oscuras. 2n = 14.
Especie de Amrica clida, desde los Estados Unidos hasta Uruguay (Montevideo)
y la Argentina (Adams, 1972; Brako et Zarucchi, 1993; Breedlove, 1986; Castellanos,
1958; Crow, 2003; Foster, 1958; Herter, 1930;
Hickman, 1993; Horn, 1987a,b, 2002; Horn
et Haynes, 2001; Jrgensen, 1999; McVaugh,
1989; Molina, 1975; Novelo et Lot, 1994;
Standley et Steyermark, 1952; Strong et
Acevedo-Rodrguez, 2005; Woodson et
Schery, 1944; Wunderlin et Hansen, 2004).
Crece en baados, campos anegados y charcas temporarias poco profundas, tanto en
zonas montaosas como en llanuras. Es adventicia en Europa (Bukliev, 1980; Castroviejo et Galn, 2007; Cook, 1998; Galn et
de Castro, 2003; Guara Requena et al., 2003;
Lagarde et Gauthier, 1991). En nuestro pas
crece en Salta, Tucumn, Formosa, Chaco,
Crdoba, Santa Fe, Misiones, Corrientes
y Buenos Aires, donde fue hallada una sola
vez (Cabrera, 1969; Castellanos, 1952; Delucchi, 2006; IBODA, 2008; Hauman, 1917;
Pensiero et al., 2005; Schulz, 1942; Tur, 1996).
Florece y fructifica casi todo el ao, mayormente desde septiembre hasta mayo.
Obs. En distintas partes del mundo,
es una maleza invasora de los cultivos de
arroz. Se han ensayado diversas tcnicas
para combatirla, mediante herbicidas, sustancias alelopticas, control biolgico (Baskin et al., 2003; Lallana, 2005; Oraze et Grigarick, 1992; Rodrguez et al., 1995). En Venezuela, es maleza en los cultivos de caa
de azcar (Rincones, 1992).
Exsiccata:
ARGENTINA. BUENOS AIRES. Isla Martn
Garca: XI-1928 (fl), J. Molfino sin nro. (BAF).

Pontederia
L., Sp. Pl.: 288, 1753.
Lectotipo: P. cordata L., loc. cit. [fide Britton et Brown, 1913].
Reussia ENDL., Gen. Pl.: 139, 1836.

Hierbas perennes, rara vez anuales, palustres o flotantes, libres o arraigadas. Rizomas breves, a veces estolonferos, con nudos radicantes. Races abundantes, ramificadas. Tallos a veces rojizos o vinosos, los
vegetativos dimrficos, sumergidos o emergentes, flotantes, breves o alargados, o bien
condensados (plantas con hojas basales);
tallos florferos emergentes, erectos o flotantes, tendidos o ascendentes. Hojas basales y arrosetadas o caulinares y alternas,
dimrficas, las sumergidas ssiles, acintadas, acuminadas o agudas; hojas emergentes con pecolos articulados, alargados
(en tallos vegetativos) o breves (en tallos
florferos); lminas flotantes o erectas, muy
variables, angostamente elpticas a orbiculares o reniformes, curvinervias, acuminadas, agudas u obtusas, base atenuada, hastada, truncada, cuneada o cordada. Inflorescencias en espigas o panculas espiciformes, densas, pauci- o plurifloras, duran
varios das; brcteas plegadas, usualmente
mucronadas, sin extensin foliiforme. Flores zigomorfas, bisexuales, efmeras (duran
slo 1 da); a veces flores cleistgamas. Tpalos 3 + 3, unidos formando un perianto
infundibuliforme, blanco, rosado, lilceo,
azulado o violceo, tubo ms o menos largo, limbo bilabiado, segmentos subiguales, elpticos, glabros o glandular-pubescentes, los externos ms angostos; labio superior con 3 o 5 segmentos, el medio mayor,
generalmente con mancha amarilla; segmento medio (o nico) del labio inferior
ms angosto. Estambres 3 + 3, a diferentes
alturas, 3 inferiores largos, opuestos al segmento superior medio, exertos o incluidos,
3 superiores cortos, opuestos al segmento
inferior, incluidos; filamentos lineares, glandular-pubescentes, algo arqueados hacia
arriba, blanquecinos o violceos; anteras
275

Flora Rioplatense 3, 1

redondeadas o alargadas, azuladas. Ovario


inicialmente 3-locular, luego 2 abortan quedando 1 lculo frtil, 1-ovulado; homo o
heterostilia (tristilia); estilos largos, glabros
o pilosos; estigmas capitados. Fruto utrculo
indehiscente, 1-seminado, envuelto por la
base del perianto persistente, gruesa, dura,
exteriormente con crestas longitudinales
de bordes lisos, dentados o espinulosos.
Semillas pequeas, ovoides o elipsoides,
lisas. x = 8.
Gnero neotropical, con 6-7 especies,
desde las zonas clidas de los Estados Unidos hasta nuestro pas, en cuerpos de agua
interiores y en terrenos bajos anegadizos
(Crow, 2003; Fernald, 1925; Horn, 2002;
Horn et Haynes, 1987; Lowden, 1973). En la
Argentina, se halla representado por 3 especies del Noreste del pas: P. subovata
(SEUB.) LOWDEN [= Eichhornia subovata
SEUB.], de Formosa, Chaco, Misiones, Corrientes y Santa Fe; P. cordata L. y P. rotundifolia L. f., que llegan ms al sur, hasta la
regin rioplatense (Burkart, 1957; Cabrera,
1964, 1969; Castellanos, 1952, 1959; Schulz,
1942; Tur, 1996; Tur et Lavigne, 1992).
Usos. Algunas especies se cultivan como ornamentales. Otras se utilizan en medicina popular (Hurrell et al., 2005).
Clave de las especies:
1. Plantas palustres; tallos vegetativos condensados, con hojas basales arrosetadas, ms largas que
anchas; tallos florferos emergentes, erectos. Flores pequeas, 47 por nudo, tpalos glabros o pubrulos. Frutos emergentes con
6-8 crestas dentadas ................ P. cordata
1. Plantas flotantes; tallos vegetatitivos largos, con hojas caulinares
alternas, generalmente tan largas
como anchas; tallos florferos flotantes, tendidos a ascendentes.
Flores mayores, 2-3 (-5) por nudo; tpalos pilosos. Frutos sumergidos con 12 crestas espinulosas ................................... P. rotundifolia
276

Pontederia cordata
L., Sp. Pl.: 288, 1753.
Etimologa: en latn, 'acorazonado', de cordis, 'corazn', aludiendo a la base de las lminas de algunas de estas plantas.
P. maculata DONN, Hortus Cantabrig., ed.
6: 81, 1811.
P. angustifolia PURSH, Fl. Amer. Sept.: 224,
1813.
P. lancifolia MUHL., Cat. Pl. Amer. Sept.:
34, 1813.
P. lanceolata NUTT., Gen. N. Amer. Pl. 1:
216, 1818.
P. cordata var. angustifolia (PURSH) TORR.,
Fl. N. Middle United States 1: 343, 1824.
P. cordata var. lancifolia (MUHL.) TORR., loc.
cit.
P. mucronata RAF. ex TORR., loc. cit.
P. ovalis MART. ex SCHULT. et SCHULT.f. in
ROEMER et SCHULT., Syst. Veg. 7: 1140, 1830.
P. cordata var. albiflora SHORT, Transylv. J.
Med. Assoc. Sci. 32: 7, 1835.
P. cordata var. lanceolata (NUTT.) GRISEB.,
Cat. Pl. Cub.: 252, 1866.
P. cordata var. typica SOLMS in A.DC. et
DC., Monogr. Phan. 4: 532, 1883.
P. cordata f. angustifolia (PURSH) SOLMS in
A.DC. et DC., loc. cit.
P. cordata f. brasiliensis SOLMS in A.DC. et
DC., loc. cit.: 533.
P. cordata var. ovalis (MART. ex SCHULT. et
SCHULT.f.) SOLMS in A.DC. et DC. loc. cit.
P. cordata f. albiflora HOUSE, Bull. New York
State Mus. Nat. Hist. 243-244: 62, 1923.
P. cordata f. latifolia HOUSE, loc. cit.
P. lanceolata f. brasiliensis (SOLMS) FERNALD,
Rhodora 27: 81, 1925.
P. lanceolata f. trullifolia FERNALD, loc. cit.
P. cordata f. taenia FASSETT, Rhodora 39:
274, 1937.
P. lanceolata var. vichadensis F.J.HERM.,
Caldasia 5: 39, 1948.
P. cordata f. bernardii LEPAGE, Naturaliste
Canad. 82: 101, 1955.
P. lanceolata f. ovalis (MART. ex SCHULT. et
SCHULT.f.) A.CAST., Arch. Jard. Bot. Rio
de Janeiro 15: 62, 1958.
Iconografa: REDOUT, 1805: tab. 72; SIMS,
1809: tab. 1156; SPRAGUE, 1906: tab. 8108
[P. cordata var. lancifolia]; BRITTON et BROWN,
1913: 463; SCHULZ, 1942: 72, fig. 10; HERTER,
1943: 201-202, figs. 804-805 [P. angustifolia];

Commelinales: Pontederiaceae

CASTELLANOS, 1959: tab. 15 [P. lanceolata];


CASTELLANOS et KLEIN, 1967: 21, fig. 5 [P. lanceolata]; CABRERA, 1969: 480, fig. 95 [P. lanceolata]; CABRERA et ZARDINI, 1978: 182, fig.
42; LOMBARDO, 1984: 360, lm. 149 [P. lanceolata]; DIMITRI, 1987: 223, fig. 60 C, 1987
[P. lanceolata f. brasiliensis]; HORN, 1987b:
22, fig. 8; TUR, 1996: 108, fig. 81 a-c [P. cordata var. lancifolia]; COOK, 1998: 396, fig.
92 A-E; LORENZI et MOREIRA DE SOUZA, 1999:
911; HORN, 2002: 46; ARBO et TRESSENS, 2002:
35, fig. 1.68; HURRELL et al., 2005: 73.
Nombres vulgares. Es: aguap, aguapey,
camalote costero, lirio del agua. Po: aguap,
murur, orelha de veado, rainha dos lagos.
Gu: aguap ap, aguap guaz, aguape.
Fr: langue du boeuf, pontdrie feuilles en
coeur, pontdrie corde. In: blue pickerel,
dog tongue, pickerel rush, pickerelweed,
wampee. Af: jongsnoe-kkruid

Hierbas perennes, palustres, hasta de


2 m alt. Rizomas breves, gruesos. Races
muy abundantes, las ms viejas de color lvido. Tallos vegetativos condensados, los
florferos erectos, teretes, glabros, hasta de
1,2 m alt. Hojas sumergidas ausentes; hojas
emergentes basales, arrosetadas, erectas;
vainas largamente prolongadas hacia arriba, de 5-17 cm long., pice bruscamente
recortado, cortamente mucronado; pecolos erectos de 0,5-1 m alt., teretes, ms gruesos hacia la base; lminas erectas, muy variables, desde angostamente elpticas hasta anchamente ovadas, de 6-25 cm long. x
3-11 (-21) cm lat., glabras, acuminadas o
agudas, base atenuada, redondeada o cordada, borde entero; hoja del tallo florfero
menor que las basales, pecolo + vaina hasta de 31 cm long. Inflorescencias en panculas espiciformes erectas, densas, plurifloras, cilndricas, de 10-25 cm long. x 1,5-3
cm lat., 4-7 flores subssiles por nudo; duran 10-20 das, con floracin escalonada:
abre diariamente una flor de cada nudo;
pednculos de 8-33 cm long., teretes, gruesos, glabros o pubrulos; brctea tubulosoinfundibuliforme, de 3-7,4 cm long. x 2-3
cm lat., cerrada en el tercio inferior, bordes
amplios, replegado-reflejos, cortamente

A
B

Fig. 116. Pontederia cordata. A. Hbito. B.


Inflorescencia (De Hurrell et al., 2005: 73).
277

Flora Rioplatense 3, 1

sesgados, pice escotado, brevemente mucronado. Flores de 8-18 mm long. x 9-16


mm dim., perianto azul violceo, azul celeste o blancuzco. Tpalos unidos en un
tubo de 3-9 mm long., exteriormente puberulento o glabro, surcado a fenestrado, con
rajaduras longitudinales, ms piloso y oscuro hacia la base; limbo con segmentos
elpticos, agudos u obtusos, los internos
de 5-8 mm long. x 4 mm lat., los externos
ms angostos; segmento medio superior
ms ancho que los laterales, con mancha
amarilla 2-lobada en la parte inferior,
segmento medio inferior ms estrecho que
los laterales; el perianto marchito se retuerce y arrolla hacia afuera y abajo, persistiendo adherido al fruto. Estambres inferiores de 4,7-10 mm long., el central ms
largo, los superiores de 1,5-6,3 mm long.,
inclusos, el central ms corto; filamentos
con pelitos cortos y papilosos, algo arqueados hacia arriba a la madurez, del color
del perianto; anteras redondeadas o alargadas de 0,4-1,1 mm long., mayores en los
estambres largos, azul oscuras; polen amarillo. Ovario fusiforme de 1,5-3 mm long.,
castao verdoso; tristilia, estilos curvados
hacia arriba, del mismo color que los filamentos, con pelos papilosos hacia el pice.
Fruto utrculo subgloboso, de 5-10 mm
long., con 6-8 crestas longitudinales de bordes dentados. Semillas elipsoides ca. 3 mm
long. x 2-2,5 mm lat., castao rojizas, brillantes. 2n = 16.
Especie variable, de Amrica del Norte,
Central y del Sur, hasta Brasil, Paraguay,
Uruguay y la Argentina (Balick et al., 2000;
Castellanos, 1959; Castellanos et Klein, 1967;
Horn, 1987b, 2002; Herter, 1930; Lombardo,
1984; Lowden, 1973; Molina, 1975; Novelo
et Lot, 1994; Wunderlin et Hansen, 2004).
Crece adventicia en Australia, Sudfrica y
otros pases; a veces deviene maleza (Agostinho et al., 2007; Aston, 1973, 1987; Henderson, 2001). En nuestro pas se halla en
Formosa, Chaco, Misiones, Santa Fe, Corrientes, Entre Ros, Buenos Aires, la Capi278

tal Federal y Mendoza (Castellanos, 1952;


Hauman, 1917; IBODA, 2008; Schulz, 1942).
Crece en pantanos, baados, bordes de lagunas, arroyos, ros, canales y zanjas. En
Buenos Aires es frecuente en los pajonales del delta, la isla Martn Garca y la
ribera platense hasta Punta Lara (Burkart,
1957; Cabrera, 1969; Cabrera et Dawson,
1944; Cabrera et Zardini, 1978; Hicken,
1910; Tur, 1996). Florece y fructifica todo el
ao, pero con mayor abundancia entre octubre y abril.
Usos. Ornamental, para macizos o bordes de canales y estanques; puede ser invasiva. Es tolerante al fro. Se reproduce fcilmente por semillas. Se multiplica por fragmentacin de rizomas (Hurrell et al., 2005;
Lorenzi et Moreira de Souza, 1999).
Obs. Se han realizado, en esta especie,
diversos estudios sobre su crecimiento y
desarrollo vegetativo (Charlton, 1975, 1977,
1980), su morfologa floral, polinizacin y
biologa reproductiva (Anderson et Barrett,
1986; Harder et Barrett, 1993; Haslted, 1889;
Price et Barrett, 1982, 1984; Seago et al.,
2000; Wolfe et Barrett, 1989).
Exsiccata:
URUGUAY. Islote Timoteo Domnguez: pajonal, 12-I-1994 (fl), J. Hurrell et al. 1639 (SI).COLONIA: Riachuelo, X-1949 (fl), H. Fabris et
H. Gebhard 70 (LP).- CANELONES: Toledo, XI1926 (fl), G. Herter 599 (SI).
ARGENTINA. ENTRE RIOS. Islas del Ibicuy:
Delta, Brazo Largo, 25-II-1936 (fl), A. Burkart
7624 (SI); Paranacito, 21-I-1933 (fl), R. A. Prez
Moreau (BA 8256).
CAPITAL FEDERAL: Recoleta, III-1880 (fl),
C. Spegazzini sin nro. (BAF); Puerto de Buenos
Aires, II-1904 (fl), A. Muniez (BAB 11100).
BUENOSAIRES. Archipilago Sols: Isla Sols,
15-XII-2003 (fl), J. Hurrell et al. 5518 (SI), 26III-2007 (fl), J. Hurrell et al., 6411 (SI).- Isla
Sur (41), 16-XII-2006 (fl), J. Hurrell et al. 6292
(SI).- Isla Martn Garca: I-1933 (fl), R. A. Prez
Moreau (BA 7112); I-1938 (fl), R. Capurro (BA
55763); Puerto Viejo, pajonal, 16-XII-1991 (fl),
J. Hurrell et al. 964 (LP); costa entre Punta Can y la escollera, 12-XI-1992 (fl), J. Hurrell et

Commelinales: Pontederiaceae

A B
C D

Fig. 117. Pontederia cordata. A. Hoja e inflorescencia (De: Sims, 1809: tab. 1156). B. Hoja, inflorescencias y detalles de la flor (De: Sprague, 1906: tab. 8108, sub P. cordata var. lancifolia). C.
Inflorescencia (De: Hurrell et al., 2005: 73). D. Detalles de las flores (Foto: D. Bazzano).
279

Flora Rioplatense 3, 1

al. 1415 (LP); cantera, 17-III-1995 (fl), J. Hurrell


et al. 2482 (LP); costa meridional, 17-III-1995
(fl), J. Hurrell et al. 2488 (LP); 9-I-1996 (fl), J.
Hurrell et al. 2601 (BAB); costa septentrional,
I-1996 (fl), J. Hurrell et al. 2602 (BAB); costa
del basural, 21-I-1997 (fl), J. Hurrell et al. 3323
(BAB); 27-II-2006 (fl), J. Hurrell et al. 6076 (SI).Zrate: Las Palmas, 11-XI-1961 (fl), O. Boelcke
et al. (BAA 1600).- San Fernando: ro Cha,
I-1914 (fl), A. C. Scala 67 (LP); delta, XI-1949
(fl), C. Caldern 1605 (BAA).- Tigre: Tigre, I1929 (fl), C. M. Hicken (SI 7905), I-1931 (fl),
E. Nicora (SI 7900).- San Isidro: San Isidro, I1925 (fl), A. Castellanos (BA 53071).- Avellaneda: Barracas al sud, 28-IV-1902 (fl), L. Venturi 96 (BA).- Ensenada: Isla Santiago, 18-XI1928 (fl), A. L. Cabrera 521 (LP), XI-1941 (fl),
A. L. Cabrera 7374 (LP); Ro Santiago, XI-1974
(fl), E. Zardini 561 (LP); Punta Lara, II-1925
(fl), J. Molfino et E. C. Clos 80 (BAB), IV-1938
(fl), A. Rodrigo 2005 (LP), V-1938 (fr), C. Ginastera (LP 32429), XI-1939 (fl), G. Dawson
852 (LP), II-1959 (fl), G. Dawson 3224 (LP).

Pontederia rotundifolia
L. f., Suppl. Pl.: 192, 1782.
Etimologa: del latn rotundus, 'circular',
'redondo', y folium, 'hoja', aludiendo a las
lminas orbiculares.
P. cordifolia MART. ex SCHULT. et SCHULT.f.
in ROEM. et SCHULT., Syst. Veg. 7: 1142,
1830.
P. brasiliensis WILLD. ex SCHULT. et SCHULT.f.
in ROEM. et SCHULT., loc. cit.:1145.
P. eriantha MIQ., Linnaea 17: 60, 1843.
P. nymphaeifolia KUNTH, Enum. Pl. 4: 126,
1843.
P. falciloba SOLMS in A.DC. et DC., Monogr.
Phan. 4: 534, 1883.
P. rotundifolia var. nymphaeifolia (KUNTH)
SOLMS in A.DC. et DC., loc. cit.
P. renniformis LARRAAGA, Escritos D. A.
Larraaga 2: 134, 1930.
Reussia grazielae MACHADO, Rev. Brasil.
Biol. 7: 177, 1947.
R. rotundifolia (L. f.) A. CAST., Lilloa 25:
593, 1951.
Iconografa: SCHULZ, 1942: 77, fig. 12; HERTER, 1943: 202, fig. 806 [P. nymphaeifolia];
CABRERA et FABRIS, 1948: 86, fig. 39; CASTELLANOS, 1959: tab. 16 [Reussia rotundifolia];
CABRERA, 1969: fig. 96; LOMBARDO, 1984: 360,
280

lm. 148, 2 [R. rotundifolia]; DIMITRI, 1987:


223, fig. 60 B; HORN, 1987a: 6, fig. 1; HORN,
1987b: 23, fig. 9; TUR, 1996: 108, fig. 81 d-f;
COOK, 1998: 396, fig. 92 E-F [R. rotundifolia]; ARBO et TRESSENS, 2002: 31, fig. 1.50;
TUR, 2004: 53; CROW, 2003: 827; HURRELL
et al., 2005: 75.
Nombres vulgares. Es: aguap, aguapei,
aguapey, camalote, camalote de baado, camalote largo, lirio acutico. Po: aguap, rainha dos lagos. Gu: aguape. In: pickerelweed, tropical pickerelweed.

Hierbas perennes, en ocasiones anuales, flotantes arraigadas, a veces libres. Races abundantes, las ms viejas de color lvido. Tallos tendidos a ascendentes, teretes, glabros, rojizo-vinosos; los vegetativos flotantes o sumergidos, hasta de 3 m
long., entrenudos ca. 10 cm long. x 2-3 cm
lat.; tallos florferos flotantes, de 10-26 cm
long. Hojas sumergidas ausentes, las emergentes con vainas ensanchadas, de 7-17
cm long. x 2-3 cm lat., purpreas, membrana
ligular ca. 8 cm long. x 1,5 cm lat., hialina,
pice mucronado; pecolos tendidos de 1520 cm long., algo deprimidos y levemente
acanalados en el tercio superior, luego teretes; lminas tendidas, enteras, reniformes
u orbiculares, de 3-12 cm long. x 3-22 cm
lat., glabras, verdes, lustrosas, curvinervias, obtusas o agudas, base cordada, borde
entero; hoja del tallo florfero con pecolo
menor, vaina ca. 15 cm long., acuminada.
Inflorescencias en panculas espiciformes
densas, erectas, 30-70-floras, 2-3 (-5) flores
brevemente pediceladas por nudo, cilndricas, ca. 5 cm long. x 3 cm lat., pilosas,
duran varios das, con floracin escalonada, abre diariamente una flor de cada nudo,
toda la inflorescencia madura debajo del
agua; pednculos de 3-6 cm long., teretes,
engrosados hacia el pice, velloso-lanuginosos; brctea tubuloso-infundibuliforme,
de 1,6-4 cm long. x hasta 2 cm lat., glabrrima, verdosa, al principio cerrada en la
mitad inferior, a luego desgarrada hasta la
base, bordes superiores replegados, cortamente sesgados, pice acuminado, mucro-

Commelinales: Pontederiaceae

nado. Flores ca. 2 cm long. x 2 cm dim.,


perianto rosado, lilceo o blanco, abundantes pelos largos, hialinos. Tpalos unidos
en un tubo de 4-8 mm long., surcado a fenestrado, con rajaduras longitudinales, ms
piloso y verdoso amarillento hacia la base;
segmentos obovado-elpticos, agudos, los
internos de 7-8 mm long. x 5 mm lat., los externos de 7-8 mm long. x 2-3 mm lat.; segmento superior medio ms ancho, con mancha amarilla 2-lobada en la parte central,
segmento inferior medio ms estrecho, ms
separado. Estambres inclusos, los inferiores de 6,5-15 mm long., encorvados, los
superiores de 0,7-8 mm long.; filamentos
piloso-glandulares, arqueados hacia arriba
a la madurez, blanquecinos; anteras redondeadas o alargadas de 0,6-1,3 mm long.,
azuladas; polen blancuzco a grisceo. Ovario fusiforme de 1-2 mm long., glabro, rosado; tristilia, estilos blanquecinos, con pelos
glandulares capitados en la mitad superior. Fruto utrculo ovoide, de 4-7 mm long.
x 3-4 mm lat., con 12 crestas longitudinales
de bordes espinulosos. Semillas ovoides,
de 3-4 mm long. x ca. 2,5 mm lat., castao
claras o grisceas. 2n = 32.
Especie nativa de Amrica clida, desde
Mxico y Centroamrica (donde es ms
comn en lagos y lagunas de las tierras altas
que en las planicies costeras), hasta Sudamrica: Colombia, Venezuela, Guayanas,
Ecuador, Per, Brasil (a diferencia de otras
Pontedericeas se encuentra en la Amazonia, y est ausente en el sudeste), Bolivia,
Paraguay, Uruguay y la Argentina (Balick
et al., 2000; Barrett, 1977a, Brako et Zarucchi, 1993; Castellanos, 1959; Cowan, 1983;
Crow, 2003; Foster, 1958; Horn, 1987a,b;
2007; Horn et Haynes, 2001; Jrgensen,
1999; Lowden, 1973; Lombardo, 1984;
Molina, 1975; Standley et Steyermark, 1952;
Woodson et Schery, 1944). En muchos sitios deviene maleza. En nuestro pas se encuenta en las provincias de Formosa, Chaco, Santa Fe, Misiones, Corrientes, Entre
Ros, Buenos Aires y en la Capital Federal

5 cm

4 cm

Fig. 118. Pontederia cordata: a, planta con


inflorescencias; b, hbito; c, variabilidad foliar.
Pontederia rotundifolia: d, planta; e, hbito; f,
variabilidad foliar (De: Tur, 1996: fig. 81).
281

Flora Rioplatense 3, 1

A
B C

Fig. 119. Pontederia rotundifolia en el delta entrerriano (A-C) y en la isla Martn Garca (D).
A. Aspecto de las plantas. B-C. Detalles de la inflorescencia. D. Hojas flotantes con vainas purpreas
[J. Hurrell et al. 2837 (LP)] (De: Hurrell et al., 2005: 75).
282

Commelinales: Pontederiaceae

(Castellanos, 1952; IBODA, 2008; Schulz,


1942). Crece en terrenos anegados, baados y cuerpos de agua de poco profundos,
tambin en cursos de agua formando parte
de camalotales. En la provincia de Buenos
Aires es comn en el delta del Paran, la
isla Martn Garca y la ribera platense, hasta
Magdalena (Burkart, 1957; Cabrera, 1964,
1969; Cabrera et Dawson, 1944; Cabrera et
Zardini, 1978; Hauman, 1925; Hicken, 1910;
Hurrell et al., 2005; Tur, 1972, 1996). Florece y fructifica casi todo el ao, pero con
mayor abundancia entre los meses de septiembre y marzo.
Usos. Ornamental, para estanques y
lagos artificiales. En ocasiones puede ser
invasiva. Se multiplica fcilmente por fragmentacin de tallos (Hurrell et al., 2005;
Tur, 1996).
Exsiccata:
URUGUAY. MONTEVIDEO: Montevideo, XII1937 (fl), A. Lombardo 2416 (MVFA).
ARGENTINA. ENTRE ROS. Islas del Ibicuy:
delta, 28-II-1936 (fl), A. Burkart 7625 (SI).
CAPITAL FEDERAL: Recoleta, III-1880 (fl), C.
Spegazzini sin nro. (BAF); Puerto de Buenos
Aires, II-1904 (fl), A.Muniez (BAB 11067); Belgrano, bajo, I-1931 (fl), A. Burkart 3622 (SI).
BUENOS AIRES. Archipilago Sols: Isla Sols,
costa, 26-III-2007 (fl), J. Hurrell et al. 6414 (SI).Isla Martn Garca: XII-1907 (fl), L. P. Spegazzini (BAB 23916, 24009, 24010); IV-1928 (fl),
A. Castellanos (BA 28/501); IV-1928 (fl), R. A.
Prez Moreau (BA 53068); 17-II-1933 (fl), R.
A. Prez Moreau (BA 7113); I-1938 (fl), R. Capurro (BA 55765); Puerto Viejo, pajonal, 24-I1996 (fl), J. Hurrell et al. 2837 (LP); arenal occidental, en cuerpo de agua, 25-I-1996 (fl), J. Hurrell et al. 2862 (LP).- San Fernando: Delta,
Seccin 3ra., Arroyo Manzano de Medina, 15II-1942 (fl), A. Bridarolli 2690 (LP).- San Isidro:
San Isidro, 4-I-1925 (fl), A. Castellanos (BA
53066), XII-1925 (fl), A. Burkart 17 (BAA).- Berazategui: Pltanos, 2-I-1913 (fl), A. Rodrguez
150 (SI).- Ensenada: Punta Lara, II-1925 (fl),
J. Molfino et E. Clos 90 (BAB), Arroyo Miquelino, 17-III-1943 (fl), A. L. Cabrera 7571 (LP).Magdalena: entre Atalaya y Magdalena, 25-I1925 (fl), A. Castellanos (BA 25/232).

Bibliografa
ADAMS, C. 1972. Flowering plants of Jamaica.
848 pp. Jamaica, Univ. of West Indies.
AGOSTINI, G. 1974. El gnero Eichhornia (Pontederiaceae) en Venezuela. Acta Bot. Venezuelica 9: 303-310.
AGOSTINHO, A., S. THOMAZ, L. GOMES et S. BALTAR.
2007. Influence of the macrophyte Eichhornia azurea on fish assemblage of the Upper Paran River floodplain (Brazil). Aquatic Ecol. 41: 611-619.
ALONSO, J. et C. DESMARCHELIER. 2005. Plantas
medicinales autctonas de la Argentina.
682 pp. Buenos Aires, Lola.
AMAT, A. et M. YAJA. 1998. Plantas vasculares
utilizadas en la fitoterapia popular en la provincia de Misiones (Argentina). En: Farmacobotnica y Farmacognosia 1980-1998:
119-152. Buenos Aires, Cient. Amer.
ANDERSON, J. M. et S. BARRETT. 1986. Pollen tube
growth in tristylous Pontederia cordata L.
Can. J. Bot. 64: 2602-2607.
ARBO, M. M. et S. G. TRESSENS (eds.). 2002. Fl.
del Iber. 614 pp. Corrientes, Univ. Nac.
del Nordeste, Edit. Universitaria.
ASTON, H. I. 1973. Aquatic plants of Australia.
368 pp. Victoria, Melbourne Univ. Press.
ASTON, H. I. 1987. Pontederiaceae. EnA. S. GEORGE (ed.), Fl. of Australia 45: 50-55. Canberra, Australian Gov. Publ. Serv.
ARNOLD, C. A. 1940. A note on the origin of the
lateral rootlets of Eichhornia crassipes.
Amer. J. Bot. 26: 728-730.
BALICK, M., M. NEE et D. ATHA. 2000. Checklist of the vascular plants of Belize. Mem.
New York Bot. Gard. 85: 1-246.
BARBER, M. et T. B. HAYNE. 1925. Water-hyacinth and breeding of Anopheles. U. S. Publ.
Health Rept. 40: 2557-2562.
BARRET, S. 1977a. The breeding system of Pontederia rotundifolia, a tristylous species. New
Phytol. 78: 209-220.
BARRETT, S. 1977b. Tristyly in Eichhornia crassipes (water hyacinth). Biotropica 9: 230238.
BARRET, S. 1978. Floral biology of Eichhornia
azurea. Aquatic Bot. 5: 217-228.
BARRETT, S. et S. GRAHAM. 1997. Adaptive radiation in the aquatic plant family Pontederiaceae: insights from phylogenetic analysis.
En T. GIVNISH et K. SYTSMA (eds.), Molecular evolution and adaptive radiation. pp,
225-258. Cambridge, Cambridge Univ. Press.
283

Flora Rioplatense 3, 1

BASKIN C., J. BASKIN et E. CHESTER. 2003. Ecological aspects of seed dormancy-break and
germination in Heteranthera limosa (Pontederiaceae), a summer annual weed of rice
fields. Weed Res. 43: 103-107.
BIANCO, C. A. et al. 2001. Fl. del Centro de la
Argentina. Iconografia. 292 pp. Crdoba,
Univ. Nac. de Ro Cuarto.
BODO, R. 2004. Antioxidative activity of water hyacinth components. Pl. Sci. Int. J. Exp.
Pl. Biol. 166: 893-899.
BOELCKE, O. 1992. Plantas vasculares de la Argentina. Nativas y exticas. 2da. edicin.
334 p. Buenos Aires, Hemisferio Sur.
BOGGAN, J. et al. 1997. Checklist of the Plants of
the Guianas. 2da. ed., 238 pp. Washington,
Smithsonian Inst.
BORTOLOTTO, I. A. et G. NETO. 2005. O uso do camalote, Eichhornia crassipes (Pontederiaceae) para confeco de artesanato no distrito de Albuquerque, Corumb, Brasil. Acta
Bot. Bras. 19: 331-337.
BOSE, P. K. 1945. The problem of water-hyacinth in Bengal. Sci. & Culture 11: 167-171.
BOYD, C. 1974. Utilization of aquatic plants. En
D.MITCHELL (ed.), Aquatic vegetation, its use
and control, pp. 107-115. Paris, UNESCO.
BRAKO, L. et J. L. ZARUCCHI (eds.) 1993. Catalogue of the Flowering Plants and Gymnosperms of Peru. Monogr. Syst. Bot. Missouri
Bot. Gard. 45: 1-1286.
BREEDLOVE, D. E. 1986. Fl. de Chiapas. Listados
Florsticos de Mxico 4: 1-246. Mxico, Inst.
Biol., UNAM.
BRITTON, N. L. et A. BROWN. 1913. Pontederia.
En Illustrated flora of the northern United
States and Canada 1: 462-463. New York,
Dover Publ.
BUKLIEV, R. 1980. Heteranthera limosa: new adventive for Yugoslavia and Europe. Fragm.
Balc. Mus. Macedon. Sci. Nat. 11 11-17.
BURKART, A. 1957. Ojeada sinptica sobre la
vegetacin del Delta del Ro Paran. Darwiniana 11: 457-561.
CABRERA, A. L. 1964. Las plantas acuticas. 96
pp. Buenos Aires, Eudeba.
CABRERA, A. L. 1969 [1968]. Pontederiaceae.
En A. L. CABRERA (ed.), Fl. Prov. Buenos Aires Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu.
4 (1): 473-483.
CABRERA, A. L. et G. DAWSON. 1944. La selva
marginal de Punta Lara, en la ribera argentina
del ro de la Plata. Revista Mus. La Plata,
Bot. 5: 267-382.
284

CABRERA, A. L. et H. A. FABRIS. 1948. Plantas


acuticas de la provincia de Buenos Aires.
Publ. Tcn. Minist. Hacienda, Econ., Previs.,
Direc. Agropecu. 5 (2): 1-131.
CABRERA, A. L. et E. M. ZARDINI. 1978. Manual
de la flora de los alrededores de Buenos Aires. 754 pp. Buenos Aires, Acme.
CASTELLANOS, A. 1952. Revisin de las Pontederiaceae argentinas. Lilloa 25: 585-594.
CASTELLANOS, A. 1958. Ntula sobre el gnero
Pontederia en Brasil. Arch. Jard. Bot. Rio
de Janeiro 15: 59-66.
CASTELLANOS, A. 1959. Las Pontederiaceae de
Brasil. Arch. Jard. Bot. Rio de Janeiro 16:
147-236.
CASTELLANOS, A. et R. M. KLEIN. 1967. Pontedericeas. En P. R. REITZ (ed.), Fl. Il. Catarinense, Fasc. PONT: 1-28. Itaja, HBR.
CASTRO, S. A. et al. 2005. Minimum residence
time, biogeographical origin, and life cycle
as determinants of the geographical extent
of naturalized plants in continental Chile.
Diversity and Distributions 11: 183-191.
CASTROVIEJO, S. et A. GALN. 2007. Pontederiaceae. En S. CASTROVIEJO (ed.), Fl. Iberica 18:
320-327. Madrid, Real Jard. Bot.
CHARLTON, W. 1975. Distribution of lateral roots
and pattern of lateral initiation in Pontederia
cordata L. Bot. Gaz. 136: 225-235.
CHARLTON, W. 1977. Evaluation of sequence and
rate of lateral-root initiation in Pontederia
cordata L. by means of colchicine inhibition
of cell division. Bot. Gaz. 138: 71-79.
CHARLTON, W. 1980. Primary vascular patterns
in root meristems of Pontederia cordata and
their relevance to studies of root development. Canad. J. Bot. 58: 1351-1369.
COKER, W. 1907. Development of the seed in
the Pontederiaceae. Bot. Gaz. 44: 293-301.
COOK, C. D. K. 1990. Aquatic Plant Book. 228
pp. The Hague, S.P.B. Acad. Publ.
COOK, C. D. K., 1998. Pontederiaceae. En K.
KUBITZKI (ed.), The Families and Genera of
Vascular Plants IV: 395-403. Berln, Springer.
COWAN, C. 1983. Fl. de Tabasco. Listados Florsticos de Mxico 1: 1-123. Mxico, UNAM.
CRONQUIST, A. 1981. An integrated system of
classification of flowering plants. 1262 pp.
New York, Columbia Univ. Press.
CROW, G. E. 2003. Pontederiaceae. En B. E.
HAMMEL et al. (eds.), Manual de Plantas de
Costa Rica. III. Monogr. Syst. Bot. Missouri
Bot. Gard. 93: 822-828.

Commelinales: Pontederiaceae

DAHLGREN, R. M. T., H. T. CLIFFORD et P. F. YEO.


1985. The families of the Monocotyledons.
520 pp. Berlin, Springer.
DEGINANI, N. B. 1996. Pontederiaceae. En F.
ZULOAGA et O. MORRONE (eds.), Catlogo de
las Plantas Vasculares de la Repblica Argentina I. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot.
Gard. 60: 275-276.
DELUCCHI, G. 2006. Las especies vegetales amenazadas de la provincia de Buenos Aires:
una actualizacin. Bol. Cient. APRONA (Asoc.
Proteccin de la Naturaleza) 39: 19-31.
DIMITRI, M. J. 1987. Pontedericeas. En M. J.
DIMITRI (ed.), Encicl. Argent. Agric. Jard. I
(1): 222-224. Buenos Aires, Acme.
ECKENWALDER, J. et S. C. BARNETT. 1986. Phylogenetic systematics of Pontederiaceae. Syst.
Bot. 11: 373-391.
EDWARDS, D. et C. MUSIL. 1975. Eichhornia crassipes in South Africa: a general review. J.
Limnol. Soc. S. Afr. 1: 23-27.
EMMERICH, M. 1984. Nota previa sobre un caso
de heterostilia en Eichhornia azurea. Bradea 4 (14): 91-94.
FERNALD, M. 1925. Pontederia versus Unisema.
Rhodora 27: 76-81.
FORNO, I. W. et A. WRIGHT. 1981. The biology
of Australian weeds. 5. Eichhornia crassipes.
J. Austral. Inst. Agric. Sci. 47: 21-28.
FOSTER, R. C. 1958. A catalogue of the ferns and
flowering plants of Bolivia. Contr. Gray
Herb. Harvard Univ. 184: 1-223.
GALN, A. et E. DE CASTRO. 2003. Heteranthera
en la Pennsula Ibrica. Anales Jard. Bot.
Madrid 60: 241-242.
GISD. 2005. Global Invasive Species Database.
Disponible: <www.issg.org/database/welco
me> [Consulta: 28-XI-2007].
GONZLEZ TORRES, D. 1992. Catlogo de plantas
medicinales, alimenticias y tiles usadas en
Paraguay. 456 pp. Asuncin, El Pas.
GOPAL, B. 1987. Water Hyacinth. 471 pp. Amsterdam, Elsevier.
GOPAL, B. et K. SHARMA. 1987. Water-hyacinth
(Eichhornia crassipes) most troublesome
weed of the world. Lloydia 30: 242-244.
GRAHAM, S. W. et al. 1998. Phylogenetic congruence and discordance among one morphological and three molecular data sets from
Pontederiaceae. Syst. Biol. 47: 545-567.
GRAHAM, S. W. et S. BARRETT. 1995. Phylogenetic Systematics of Pontederiales. En: P.
J. RUDALL et al. (eds.), Monocotyledons: sys-

tematics and evolution, pp. 415-441. Kew,


Royal Bot. Gard.
GUARA REQUENA, M., P. P. FERRER GALLEGO et A.
OLIVARES TORMO. 2003. Heteranthera limosa, neofito para la flora Valenciana. Fl. Montiberica 25: 52-55.
HARDER, L.D. et S. BARRETT. 1993. Pollen removal from tristylous Pontederia cordata:
effects of anther position and pollinator specialization. Ecology 74: 1059-1072.
HASLTED, B. 1889. Pollen of Pontederia cordata.
Bot. Gaz. 255-257.
HAUMAN, L. 1912a. Quelques cas d'heterostylie
dans la familie des Pontederiaces. Rev. Inst.
Bot. Leo Errera 9: 19.
HAUMAN, L. 1912b. Sur un cas de geotropisme
hydrocarpique chez Pontederia rotundifolia.
Rev. Inst. Bot. Leo Errera 9: 28-32.
HAUMAN, L. 1917. Notes floristiques: quelques
cryptogames, gymnospermes et monocotyledones de l'Argentine. An. Museo Nac.
Hist. Nat. Buenos Aires 29: 391-444.
HAUMAN, L. 1925. La vegetation de l'Ile Martn
Garca dans le Ro de la Plata. Publ. Inst.
Invest. Geogr., Fac. Filos. Letras, Univ. Buenos Aires 10: 1-39.
HAZEN, T. E. 1917. The trimorphism and insect
visitors of Pontederia. Mem. Torrey Bot.
Club 17: 459-484.
HEALY, A. J. et E. EDGAR. 1980. Fl. of New Zealand 3. 220 pp. Wellington, P. D. Hasselberg,
Gov. Printer.
HEGNAUER, R. 1963. Pontederiaceae. En Chemotaxonomie der Pflanzen 2: 419-421. Stuttgart, Birkhaeuser.
HEGNAUER, R. 1986. Pontederiaceae. En Chemotaxonomie der Pflanzen 7: 761-762. Stuttgart, Birkhaeuser.
HENDERSON, L. 2001. Alien weeds and invasive
plants. A complete guide to declared weeds
and invaders in South Africa. 300 pp. Pretoria, Plant Protection Res. Instit.
HERTER, G. 1930. Estudios botnicos en la regin
uruguaya. IV. Florula uruguayensis. 192 pp.
Montevideo. Imprenta Nacional.
HERTER, G. 1943. Estudios botnicos en la regin
uruguaya. XIV. Fl. Ilustrada del Uruguay.
270 pp. Montevideo. Imprenta Nacional.
HICKEN, C. M. 1910. Chloris Platensis Argentina. En Apuntes de Historia Natural II: 1292. Buenos Aires, Alsina.
HICKMAN, J. C. (ed.). 1993. The Jepson Manual.
Higher Plants of California. 1424 pp. Berkeley, Univ. of California Press.
285

Flora Rioplatense 3, 1

HIERONYMUS, J. 1930. Plantas diafricas. Flora


Argentina. 422 pp. 2da. ed., Buenos Aires,
Atlntida.
HOOKER, W. J. 1829. Pontederia azurea. Curtis's
Bot. Mag. 56: tab. 2932. London, Couchman.
HORN, C. N. 1987a. Pontederiaceae. En G. HARLING et L. ANDERSSON (eds.), Fl. of Ecuador
29: 1-19. Stockholm, Univ. of Gtenborg.
HORN, C. N. 1987b. Pontederiaceae. En R. SPICHIGER (ed.), Fl. del Paraguay: 1-28. Jard.
Bot. Genve-Missouri Bot. Gard.
HORN, C. N. 1991. Taxonomic problems in the
genera Eichhornia and Pontederia (Pontederiaceae). Amer. J. Bot. 78 (Suppl.): 192-193.
HORN, C. N. 1998a. A note on Eichhornia paniculata and E. meyeri (Pontederiaceae) in
Paraguay. Candollea 53: 127-130.
HORN, C. N. 1998b. Addenda al tratamiento del
gnero Eichhornia (Pontederiaceae) de la
Flora del Paraguay. Candollea 53: 130-131.
HORN, C. N. 2002. Pontederiaceae. En FL. OF
NORTH AMERICA EDIT. COMMITTEE (eds.), Fl.
of North America North of Mexico 26: 3746. New York, Oxford Univ. Press.
HORN, C. N. 2007. Pontederiaceae. En V. FUNK
et al. (eds.), Checklist of the Plants of the
Guiana Shield. Contr. U. S. Nat. Herb. 55:
173.
HORN, C. N. et R. R. HAYNES. 1987. Typification
of Pontederia and its Linnaean species names (Pontederiaceae). Taxon 36: 621-625.
HORN, C. N. et R. R. HAYNES. 2001. Pontederiaceae. En: W. D. STEVENS et al. (eds.). Fl. de
Nicaragua. Monogr. Syst. Bot. Missouri
Bot. Gard. 85: 2177-2180.
HU, C. et al. 2007. Physiological responses induced by copper bioaccumulation in Eichhornia crassipes. Hydrobiol. 579: 211-218.
HURRELL, J. A., D. H. BAZZANO et G. DELUCCHI.
2005. Monocotiledneas Herbceas. En J.
A. HURRELL (ed.), Biota Rioplatense X. 320
pp. Buenos Aires, Lola.
IBODA. 2008. Instituto de Botnica Darwinion.
Base de datos. Flora Argentina. Disponible:
<www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraAr
gentina/FA.asp> [Consulta: 19-IV-2008].
JRGENSEN, P. M. 1999. Pontederiaceae. En P.
M. JRGENSEN et S. LEN-YNEZ (eds.), Catalogue of the Vascular Plants of Ecuador. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 75: 844.
KEW. 2006. Royal Botanical Gardens. Electronic
Plant Information Centre (ePIC). Disponible:
<http://epic.kew.org/searchepic/searchpage.
do> [Consulta: 30-I-2008].
286

KOHN, J. et al. 1996. Reconstruction of the evolution of reproductive characters in Pontederiaceae using evidence from chloroplast
DNA restriction-site variation. Evolution 50:
1454-1469.
LAGARDE, F. et M. GAUTHIER. 1991. Heteranthera limosa en France. Bull. Soc. Bot. France
Lett. Bot. 138: 239-240.
LALLANA, V. H. 1981. Productividad de Eichhornia
crassipes (Pontederiaceae) en una laguna
de la cuenca islea del ro Paran Medio. 1.
Anlisis del crecimiento. Bol. Soc. Argent.
Bot. 20: 99-107.
LALLANA, V. H. 2005. Lista de malezas del cultivo
de arroz en Entre Ros (Argentina). Revista
Ecosistemas 14 (2). Disponible: <www.re
vistaecosistemas.net> [Consulta: 9-I-2008].
LALLANA, V. H. et M. MARTA. 1980. Biologa floral de Eichhornia crassipes (Mart.) Solms,
en el ro Paran medio. Revista Asoc. Ci. Nat.
Litoral. 11: 73-81.
LALLANA, V. H. et M. MARTA. 1981. Biologa floral de Eichhornia azurea (Sw.) Kunth (Pontederiaceae). Revista Asoc. Ci. Nat. Litoral.
12: 128-135.
LOMBARDO, A. 1984. Pontederiaceae. En A. LOMBARDO, (ed.), Fl. Montevidensis 3: 355-361.
Montevideo, Intendencia Municipal.
LORENZI, H. et MOREIRA DE SOUZA, H. 1999.
Plantas ornamentais no Brasil. 2da. edic.
Nova Odessa, Inst. Plantarum.
LOWDEN, R. M. 1973. Revision of the genus Pontederia L. Rhodora 75: 426-483.
MARINOFF, M., C. CHIFA et A. RICCIARDI. 2006.
Especies hidrfitas y palustres utilizadas como medicinales por los habitantes del norte
y nordeste de la provincia del Chaco. Dominguezia 22: 15-18.
MARTNEZ CROVETTO, R. 1964. Estudios etnobotnicos 1. Nombres de plantas y su utilidad
segn los indios Tobas del este del Chaco.
Bonplandia 1: 279-333.
MARTNEZ CROVETTO, R. 1981. Las plantas utilizadas en medicina popular en el noroeste
de Corrientes (Argentina). Miscelnea 69:
1-139. Inst. Miguel Lillo, Tucumn.
MATOS DE CARVALHO, A. et al. 2004. Presena de
macrfitas aquticas medicinais nas Baas
Negra e Salobra, rio Paraguai, Cceres, Pantanal Norte, Mato Grosso, Brasil. SIMPAN2004: 1-6. IV Simpsio sobre Recursos Naturais e Scio-econmicos do Pantanal.
MBG. 2008. Missouri Botanical Garden. Dispo-

Commelinales: Pontederiaceae

nible: <www.tropicos.org> [Consulta: 25III-2008].


MCVAUGH, R. 1989. Pontederiaceae. En W. ANDERSON (ed.), Fl. Novo Galiciana 15: 110119. Ann Arbor, Univ. Michigan Herb.
MOLINA, A. 1975. Enumeracin de las plantas de
Honduras. Ceiba (Honduras) 19: 1-118.
MULCAHY, D. 1975. The reproductive biology
of Eichhornia crassipes (Pontederiaceae).
Bull. Torrey Bot. Club 102: 18-21.
NOVELO, A. et A. LOT. 1994. Pontederiaceae. En
G. DAVIDSE, M. SOUZA et A. O. CHATER (eds.),
Fl. Mesoamericana 6: 65-71. Mxico, UNAM.
ORAZE, M. et A. GRIGARICK. 1992. Biological control of ducksalad (Heteranthera limosa) by
the waterlily aphid (Rhopalosiphum nymphaeae) in rice (Oryza sativa). Weed Sci.
40: 333-336.
PENFOUND, W. et T. EARLE. 1948. The biology of
water-hyacinth. Ecol. Monogr. 18: 447-472.
PENSIERO, J. F. et al. 2005. Flora vascular de la
provincia de Santa Fe. 403 pp. Santa Fe,
Universidad Nacional del Litoral.
PETRUCIO, M. et F. ESTEVES. 2000. Uptake rates
of nitrogen and phosphorus in the water by
Eichhornia crassipes and Salvinia auriculata. Revista Bras. Biol. 60: 229-236.
POI DE NEIFF, A., J. NEIFF et S. CASCO. 2006. Leaf
litter decomposition in three wetland types
of the Parana River Floodplain. Wetlands
26: 558-566.
POPENOE, H. et al. 1977. Making aquatic weeds
useful. Some perspectives for developing
countries. 174 pp. Washington, Acad. Sci.
PRICE, S. D. et S. BARRETT. 1982. Tristyly in Pontederia cordata (Pontederiaceae). Canad.
J. Bot. 60: 897-905.
PRICE, S. D. et S. BARRETT. 1984. The function
and adaptative significance of tristyly in
Pontederia cordata (Pontederiaceae). Biol.
J. Linn. Soc. 21: 315-329.
RATERA, E. et M. RATERA. 1980. Plantas de la flora argentina empleadas en medicina popular. 189 pp. Buenos Aires, Hemisferio Sur.
REDOUT, P. J. 1805. Pontederia cordata. En Les
liliaces 2: tab. 72. Pars, D. Jeune.
RINCONES, C. 1992. Distribucin de las malezas
en caamelares del Estado Carabobo, Venezuela. Caa de Azcar 10: 3-20.
RODRGUEZ, J. 1997. Valor nutritivo de la bora,
Eichhornia crassipes (Mart.) Solms, en relacin a su utilizacin como forraje. Zootecnia Tropical 15: 51-65.

RODRGUEZ, J., I. MONTERO et R. TORMO. 1995.


Heteranthera limosa (Pontederiaceae),
aloctona infestante de los arrozales pacenses, nueva para Espaa. Anales Jard. Bot.
Madrid 53: 138.
SANTOS, I. A. DOS. 2002. Flower-visiting bees
and the breakdown of the tristylous breeding system of Eichhornia azurea (Pontederiaceae). Biol. J. Linn. Soc. 77: 499-507.
SCHNLAND, S. 1888. Pontederiaceae. En A.
ENGLER et K. PRANTL (ed.), Nat. Pflanzenf. 2
(4): 70-75. Leipzig, Engelmann.
SCHULZ, A. 1942. Las Pontedericeas de la Argentina. Darwiniana 6: 45-82.
SCHULZ, A. 1984. Pontederiaceae. En A. T. HUNZIKER (ed.), Los Gneros de Fanergamas de
Argentina. Claves para su identificacin.
Bol. Soc. Argent. Bot. 23 (1-4): 344.
SCHWARTZ, O. 1930. Pontederiaceae. En A. ENGLER et K. PRANTL (ed.), Nat. Pflanzenf. ed.
2, 15a: 181-188. Leipzig, Engelmann.
SCULTHORPE, C. D. 1967. The biology of aquatic
vascular plants. 610 pp. London, Edward
Arnold Publ.
SEAGO, J., C. PETERSON et D. ENSTONE. 2000. Cortical development in roots of the aquatic plant
Pontederia cordata (Pontederiaceae). Amer.
J. Bot. 87: 1116-1127.
SEUBERT, M. 1855. Pontederiaceae. En C. MARTIUS (ed.), Fl. Brasiliensis 3 (1): 85-96. Lipsiae, Frid. Fleischer.
SIMPSON, D. et H. SANDERSON. 2002. Eichhornia
crassipes, tab. 434. Curtis's Bot. Mag. 19:
28-34.
SIMPSON, M. et D. BURTON. 2006. Systematic floral anatomy of Pontederiaceae. Aliso 22:
499-519.
SIMS, J. 1809. Pontederia cordata. Curtis's Bot.
Mag. 29: tab. 1156. London, Couchman.
SMITH, R. W. 1908. Endosperm of Pontederia.
Bot. Gaz. 45: 338-339.
SPENCER, W. et G. BOWES. 1986. Photosynthesis
and growth of water hyacinth under CO2
enrichment. Plant Physiol. 82: 528-533.
SPRAGUE, T. A. 1906. Pontederia cordata var.
lancifolia. Curtis's Bot. Mag. 132: tab. 8108.
London, Reeve.
STANDLEY, P. C. et J. A. STEYERMARK.1952. Pontederiaceae. En P. C. STANDLEY et J. A. STEYERMARK (eds.), Fl. of Guatemala. Fieldiana Bot.
24: 42-52. Chicago, Nat. Hist. Museum.
STEVENS, P. F. 2008. Angiosperm Phylogeny
Website. Disponible: <www.mobot.org/
287

Flora Rioplatense 3, 1

MOBOT/ research/APweb> [Consulta: 20III-2008].


STRANGE, A. P. J. RUDALL et C. PRYCHID. 2004.
Comparative floral anatomy of Pontederiaceae. Bot. J. Linnean Soc. 144: 395-408.
STRONG, M. et P. ACEVEDO-RODRGUEZ. 2005. Pontederiaceae. En P. ACEVEDO-RODRGUEZ et
M. STRONG (eds.), Monocotyledons and Gymnosperms of Puerto Rico and the Virgins
Islands. Contr. U. S. Nat. Herb. 52: 168-172.
TAKHTAJAN, A. 1997. Diversity and classification
of flowering plants. 644 pp. New Yok, Columbia Univ. Press.
TRIPATHI, B. et S. SHUKLA. 1991. Biological treatment of wastewater by selected aquatic
plants. Environ. Pollut. 69: 69-78.
TRIVEDY, R. et S. PATTANSHETTY. 2002. Treatment
of dairy waste by using water hyacinth.
Water Sci. Technol. 35: 329-334.
TUCKER, C. S. et T. A. DEBUSK. 1981. Productivity and nutritive value of Pistia stratiotes and
Eichhornia crassipes. J. Aquat Plant Manage 19: 61-63.
TUR, N. M. 1972. Embalsados y camalotales de
la regin islea del Paran medio. Darwiniana 24: 217-265.
TUR, N. M. 1996. Pontederiaceae. En Plantas
hidrfilas de la isla Martn Garca (Buenos
Aires, Argentina). Comis. Invest. Ci. Prov.
Buenos Aires, Ser. Informe 52: 105-109.
TUR, N. M. 2004. Pontedericeas. En J. A. HURRELL (ed.), Biota Rioplatense I. Plantas de
la Costa. 1ra. reimpresin, pp. 48-53, 7373. Buenos Aires, Lola.

288

TUR, N. M. et A. LAVIGNE. 1992. Plantas acuticas


de la provincia de Buenos Aires. Com. Invest. Ci. Prov. Buenos Aires. Ser. Situacin
Ambiental, A 2 (18): 1-30.
VILLASEOR ROS, J. L. et F. J. ESPINOSA GARCA.
1998. Catlogo de malezas de Mxico. 449
pp. Mxico, UNAM-FCE.
WOLFE, L.M. et S. BARRETT. 1989. Patterns of
pollen removal and deposition in tristylous
Pontederia cordata (Pontederiaceae). Biol.
J. Linn. Soc. 36: 317-329.
WOLVERTON, B. et R. MCDONALD. 1978. Nutritional composition of water hyacinth grown
on domestic sewage. Econ. Bot. 32. 363370.
WOODSON, R. E. et R. W. SCHERY. 1944. Pontederiaceae. En R. E. WOODSON et al. (eds.),
Fl. of Panam. Ann. Missouri Bot. Gard
31: 144-145.
WU, G. et C. N. HORN. 2000. Pontederiaceae.
En WU, Z. Y., P. H. RAVEN (eds.), Fl. of China 24: 40-41. Beijing, Sci. Press - St. Louis,
Missouri Bot. Gard. Disponible: <http://flo
ra.huh.harvard.edu/china> [Consulta: 28III-2008].
WUNDERLIN, R. P. et B. F. HANSEN. 2004. Atlas of
Florida Vascular Plants. Tampa, Univ. of
South Florida. Disponible: < www.plantatlas.
usf.edu> [Consulta: 27-I-2008].
ZIMMELS, Y., F. KIRZHNER et A. MALKOVSKAJA.
2007. Advanced extraction and lower bounds
for removal of pollutants from wastewater
by water plants. Water Environm. Res. 79:
287-296.

Alismatales: Potamogetonaceae

Potamogetonaceae
Por Nuncia Mara Tur
Facultad de Ciencias Naturales y Museo,
Universidad Nacional de La Plata.

Potamogetonaceae DUMORT., Anal. Fam.


Pl.: 59, 61, 1829; nom. cons. [Potamogetinae].
Tipo: Potamogeton L., Sp. Pl.: 126. 1753.
Etimologa: del griego potamos (),
'ro' y geiton (), 'vecino', 'cercano', aludiendo al hbitat de estas plantas.

Hierbas anuales o perennes, rizomatosas, hidrfitas sumergidas o flotantes, arraigadas, glabras, sin ltex; vasos ausentes o
slo en la raz, con perforaciones escalariformes. Rizomas cortos o largos, simpodialmente ramificados. Races fibrosas, escasas,
en la base y nudos del rizoma, a veces en
las ramificaciones del tallo, no ramificadas,
sin septos. Tallos monomrficos, generalmente delgados, largos (dependiendo de
la profundidad del agua), teretes o comprimidos, simples o simpodialmente ramificados; nudos con o sin glndulas oleosas (de
funcin desconocida) y 2-varias escamas;
a menudo los pices transformados en turiones (ramitas con entrenudos breves con
superposicin de hojas y estpulas, o bien
modificacin estructural del extremo de las
ramas), sin tubrculos. Hojas alternas, dsticas, a menudo las superiores subopuestas, o en verticilos de 3, simples, mono o
heteromrficas, sumergidas y flotantes o enteramente sumergidas, ssiles o pecioladas;
vainas estipulares (estpulas) libres o unidas
desde la base hasta 1-2 tercios de su largo,
formando un tubo que envuelve el tallo,
usualmente hialinas, poco persistentes,
pices a veces proyectados a modo de lgulas; escamas intravaginales membranceas, ms de 2; vernacin convoluta o involuta; lminas enteras, lineares hasta orbiculares, 1-plurinervias, nervios primarios
paralelos, a veces curvados, los secundarios transversales; estomas paracticos (en
partes no sumergidas). Hojas flotantes por

lo comn con pecolos teretes, usualmente


estpulas libres, lminas coriceas o subcoriceas, agudas a obtusas, a veces mucronadas, base atenuada a lobada, borde entero. Hojas sumergidas generalmente ssiles,
estpulas libres o unidas, lminas herbceas
a membranceas, agudas a obtusas, base
atenuada, borde entero, dentado o espinulado. Inflorescencias axilares o terminales,
pedunculadas, ebracteadas, racemosas, paniculadas, espiciformes o capitadas, emergentes o sumergidas, 2-plurifloras, verticilos 1-4-floros. Flores actinomorfas, bisexuales, ssiles, ebracteoladas. Tpalos (2-)
4, en 1 serie, libres, anchos, planos a convexos, unguiculados, unidos por la ua al conectivo de los estambres (a veces se interpreta que los tpalos son apndices conectivales, entonces se habla de un "pseudoperianto" y de flores aperiantadas). Estambres (2-) 4, en 1 serie, epiptalos, filamentos
breves o ausentes; anteras 2-tecas, basifijas, extrorsas, dehiscencia longitudinal; tapete ameboide, microsporognesis sucesiva; granos de polen inaperturados, subglobosos, en general reticulados, se dispersan
en el estadio 3-celular. Ovario spero, con
(2-3-) 4 carpelos libres, 1-loculares, 1-ovulados; estpite breve o ausente; estilo apical,
breve o ausente; estigmas capitados, papilosos, secos; vulos orttropos o campiltropos, 2-tgmicos, crasinucelados, en el
margen ventral de cada carpelo; saco embrionario tipo Polygonum. Fruto policrpico; frutos parciales drupceos (endocarpo ptreo) o bacciformes (endocarpo no ptreo), subglobosos, lisos o carinados. Semillas reniformes, embrin curvado o espiralado; endosperma helobial, ausente en
la semilla madura. x = 7, 13-15.
Familia de amplia distribucin mundial,
mejor representada en la zonas templadas
del hemisferio norte, caracterstica de aguas
continentales; por excepcin, de aguas salobres (Aalto, 1970; Arber, 1920; Ascherson, 1889; Ascherson et Graebner, 1907;
Cook, 1990; Cronquist, 1981; Dahlgren et
289

Flora Rioplatense 3, 1

al., 1985; Hagstrm, 1916; Sculthorpe, 1967;


Singh, 1964, 1965; Takhtajan, 1997; Tomlinson, 1982). Pertenece al orden Alismatales,
donde se relaciona ms estrechamente con
Zosteraceae y Zannichelliaceae; esta ltima, en la actualidad, a menudo incluida en
Potamogetonaceae (Les et al., 1997; Less
et Haynes, 1995; Lindqvist et al., 2006; Stevens, 2008). Comprende 2 gneros, Potamogeton, el de distribucin ms amplia,
representado en nuestro pas; y Groenlandia J.GAY, con una especie, G. densa (L.)
FOURR., de Europa, Argelia, Siberia y Afganistn. Potamogeton presenta hojas alternas, inflorescencias 4-plurifloras y frutos
drupceos; Groenlandia, hojas en verticilos
de 3 u opuestas, inflorescencias (1-) 2 (-4)
floras y frutos bacciformes (Haynes et al.,
1998; Weigleb et Kaplan, 1998).
Les et Haynes (1996) introdujeron un
tercer gnero, Coleogeton (RCHB.), LES et
R.R. HAYNES [= Potamogeton L. subgnero
Coleogeton RCHB.]; o, ms correctamente,
Stuckenia BRNER (Holub, 1997). Este ltimo fue adoptado por distintos autores
(Haynes et al., 1998; Haynes et Barre Hellquist, 2000; Haynes et Holm-Nielsen, 2003).
Sin embargo, segn la opinin de Weigleb
et Kaplan (1998), muchas de las caractersticas consideradas exclusivas de Stuckenia
tambin se hallan en Potamogeton, como
las estpulas fusionadas ms de la mitad de
su largo y la polinizacin hidrfila, entre
otras. Por estas razones, se sigue aqu el criterio de esos autores, y se considera a Stuckenia sinnimo de Potamogeton.
Se ha registrado para la familia la presencia de flavonas, flavonoides, taninos y
aldehdos aromticos. Reservan almidn
en los rizomas, y en rganos de resistencia.
El pigmento rojo caracterstico de muchos
taxones es la rodoxantina. Los frutos contienen potamogetonina. Las hojas de Potamogeton contienen entre 160 y 180 mg %
por peso seco de vitamina C (Haynes et al.,
1998; Haynes et Holm-Nielsen, 2003; Hegnauer, 1963, 1986; Les et Sheridan, 1990b).
290

Potamogeton
L., Sp. Pl.: 126, 1753.
Leptotipo: P. natans L., loc. cit. [fide Taylor,
1909].
Stuckenia BRNER Abh. Naturwiss. Vereine
Bremen 21: 258, 1913.
Coleogeton (RCHB.) LES et R.R.HAYNES, Novon 6: 389, 1996 [= Potamogeton L. subgnero Coleogeton RCHB.]

Hierbas mayormente perennes. Tallos


teretes o subteretes, a veces comprimidos
o canaliculados, de 7-200 cm long. x hasta
de 4 mm dim., a veces glndulas translcidas en los nudos; con o sin turiones. Races
1-10 por nudo. Hojas alternas, las sumergidas usualmente ssiles, estpulas libres
o unidas a la base de la hoja, pice subulado,
agudo u obtuso, base atenuada a perfoliada, venas 1-35; hojas flotantes pecioladas,
rara vez subssiles, estpulas libres, agudas
u obtusas, base cuneada, redondeada o cordada, auriculada o lobada, nervios 3-51.
Inflorescencias comnmente emergentes,
cilndricas o capituliformes, densas o laxas,
con 1-20 verticilos, 2-4-floros, compactos
o interrumpidos. Tpalos 4, redondeados,
arqueados, cortamente unguiculados, adnatos a los estambres, verdosos o castaos.
Estambres 4, opuestos a los tpalos, filamentos breves. Carpelos 4, alternos con los estambres; estilo breve. Fruto drupceo, a veces apiculado o rostrado. Semillas con embrin usualmente curvado. x = 7, 13, 14.
Gnero subcosmopolita, con 95-100
especies (Bennet, 1893, 1910; Brayshaw,
2000; Crow, 2003; Fernald, 1932; Gonzlez
Gutirrez, 1989; Haynes, 1978; Haynes et
al., 1998; Hollingsworth et al., 1998; Kaplan,
2002; Les, 1983; Les et Sheridan, 1990a;
Philbrick, 1984; Reznicek et Bobbette, 1976;
Stern, 1961; St. John, 1916, 1925). En la Argentina crecen 12 especies, desde el norte
hasta el extremo sur del pas, y desde la Cordillera hasta la zona pampeana (IBODA, 2008;
Kew, 2006; MBG, 2008; Novara, 2003; PrezMoreau, 1969; Tur, 1982, 1996a; Tur et La-

Alismatales: Potamogetonaceae

vigne, 1992). Las especies son morfolgicamente variables, sobre todo, en la forma
de las hojas, venacin y estpulas, lo que ha
llevado a definir erroneamente como nuevas
especies y/o hbridos, a formas en distintos
estados de desarrollo (Tur, 1982). Asimismo,
la hibridacin es frecuente en ciertas circunstancias (Weigleb, 1988), y se han identificado alrededor de 50 hbridos bien establecidos (Weigleb et Kaplan, 1998).
Son plantas de cuerpos de agua continentales; en especial, con sustrato con elevado contenido orgnico; presentan distinta tolerancia a los medios alcalinos; pueden
crecer desde el nivel del mar hasta los 4500
m s.m. (Haynes et Holm-Nielsen, 2003). La
abundancia de estas plantas condicionan
las caractersticas los cuerpos de agua: aumento del depsito de material orgnico e
inorgnico producidos por el frenado de la
corriente, deposicin en las hojas de sales
de carbonatos por prdida del equilibrio del
dixido de carbono en el agua, provocada
por la fotosntesis; elevacin del nivel del
espejo de agua, sin aumentar la cantidad de
lquido (debido a las cmaras areas que poseen). La sobreabundancia de estas plantas
puede impedir la navegacin de pequeas
embarcaciones. A veces, devienen malezas
en estanques y acuarios (Tur, 1982).
La polinizacin es anemfila o hidrfila. Algunas especies tienen autogamia facultativa. Los frutos son hidrocoros: flotan por
semanas o meses. Se propagan por divisin,
por turiones y tubrculos de resistencia (Garca Murillo, 1993; Haynes et Holm-Nielsen,
2003; Spence et al., 1971; Tur, 1982).
Usos. Algunas especies se cultivan como ornamentales, para acuarios y estanques. Los rizomas amilceos de P. natans
son comestibles. Son una importante fuente de alimento y proteccin para la fauna
silvestre, y acumulan sustancias (Hafez
et al., 1998; Haynes et al., 1998; Haynes et
Holm-Nielsen, 2003; Moore, 1913; Rai et al.,
2003; Tripathi et al., 2003).

Clave de las especies:


1. Hojas todas sumergidas, ssiles,
membranceas.
2. Estpulas unidas en la parte
inferior a la base de las hojas.
Hojas con canales aerferos en
toda su superficie. Inflorescencias laxas ............................... P. striatus
2'. Estpulas libres. Hojas con canales aerferos slo a los costados del nervio medio. Inflorescencias usualmente densas.
3. Hojas de 3-6 mm lat., 3-5nervias. Inflorescencias de
1-1,7 cm long., 6-12-floras.
P. gayii
3'. Hojas hasta de 3 mm lat., 13 nervias. Inflorescencias de
0,5-0,7 cm long., 2-4-floras.
P. berteroanus
1'. Hojas superiores flotantes, pecioladas, ms o menos coriceas;
hojas inferiores sumergidas, ssiles, membranceas.
4. Estpulas todas libres. Hojas
sumergidas de ms de 3 mm
lat. Hojas flotantes con lminas de ms de 3 cm long. Frutos no cocleados, de ms de 3
mm long.
5. Hojas sumergidas de 4-6
mm lat., las flotantes con
lminas de 3,5-4,5 (-6,5) cm
long. Espigas de 1-2 cm long.
Frutos de 3-3,5 mm long.;
endocarpio con un orificio
central .................. P. montevidensis
5'. Hojas sumergidas de 15-40
mm lat. Hojas flotantes con
lminas de de 5-8 (-12) cm
long. Espigas de 2-6 cm long.
Frutos de 3,5-3,8 mm long.;
endocarpio sin orificios ......
P. ferrugineus
4'. Estpulas de las hojas sumergidas unidas en la parte inferior a la base de las hojas; las
de las flotantes, libres. Hojas
sumergidas ca. 1 mm lat. Hojas flotantes con lminas de
1-3 cm long. Frutos cocleados
de 1,2-1,6 mm long. ..... P. spirilliformis
291

Flora Rioplatense 3, 1

Potamogeton striatus
RUIZ et PAV., Fl. Peruv. 1: 70, 1798.
Etimologa: en latn, 'estriado', 'con estras',
de stria, 'lnea', aludiendo a las hojas.
P. pectinatus L. var. latifolius J.W.ROBBINS
in S. WATSON, Bot. King's Explor.: 338, 1871.
P. australis PHIL., Anal. Mus. Nac. Santiago
de Chile 2: 95, 1891.
P. latifolius (J.W.ROBBINS) MORONG, Mem.
Torrey Bot. Club 3 (2): 52, 1893.
P. dissimilis A. BENN., J. Bot. 48: 150, 1910.
P. pectinatus var. ungulatus HAGSTR., Kongl.
Svenksa Vetensk. Acad. Handl., n.s. 55 (5):
46, 1916.
P. pectinatus var. diffusus HAGSTR., loc. cit.
P. pectinatus var. striatus (RUIZ et PAV.)
HAGSTR., loc. cit. 51.
P. diffusus (HAGSTR.) HERTER, Revista Sudam. Bot. 6: 132, 1940.
Coleogeton striatus (RUIZ et PAV.) LES et R.
R.HAYNES, Novon 6: 390, 1996.
Stuckenia striata (RUIZ et PAV.) HOLUB, Preslia 68: 364, 1997.
Potamogeton pectinatus auct. non L.
Coleogeton pectinatus auct. non (L.) LES et
R.R.HAYNES
Stuckenia pectinata auct. non (L.) BRNER
Iconografa: ASCHERSON et GRAEBNER, 1907:
122, fig. 28, F; HERTER, 1943: 40, figs. 158
[P. diffusus] y 159; CABRERA et FABRIS, 1948:
29, fig. 7; CABRERA, 1964: 28; TUR, 1969: 286,
fig. 48 E-H, 1982: 232, fig. 6, 236, figs. 9-10;
1990: 9, fig. 1; HAYNES et HOLM-NIELSEN, 2003:
40, fig. 19 E-H [Stuckenia striata].
Nombres vulgares. Es: camalote, grama de
agua. Gu: gemb mi. Fr: potamogton.
In: broadleaf pondweed, pondweed.

Hierbas de 0,5-2 m long. Tallos teretes


o subteretes, de 1-2,5 mm dim., ramificados
en la parte superior, entrenudos de 2-6 cm
long., los inferiores usualmente ms largos;
nudos sin glndulas. Hojas slo sumergidas, ssiles, membranceas; estpulas membranceas, margen hialino, convolutas,
unidas por 1-6 cm long. a la base de las hojas, semejando una vaina, parte libre tenue,
rpidamente senescente; lminas lineares,
planas, decreciendo en tamao hacia el pice de la planta, de 5-16 (-22) cm long. x 0,10,5 cm de lat., obtusas o agudas, a veces
292

apiculadas, borde entero, 3-5 (-7) nervias,


las laterales en general separadas del margen; canales aerferos en toda la superficie
(le dan a la lmina un aspecto estriado y algo carnoso). Inflorescencias emergentes,
cilndricas, ca. 2 cm long., plurifloras, primero compactas, laxas y algo discontinuas despus de la antesis, flores inferiores separadas
1-5 (-25) mm del resto; pednculos filiformes, de 3-5 (-17) cm long. Frutos parciales
subglobosos, de 3-4 mm long. x 2-3 mm lat.
x 1,5-2 mm de espesor, lisos, apiculados.
Especie polimorfa, distribuida desde el
noroeste de Sudamrica hasta los 42 lat.
sur, en aguas continentales dulces o, a veces,
salobres, hasta los 2000 m s.m. (Haynes et
Holm-Nielsen, 1986, 2003; Weigleb et Kaplan, 1998); muchas veces es maleza (Holm
et al., 1991). En la Argentina crece desde el
norte del pas hasta Neuqun y Ro Negro.
En Buenos Aires es frecuente (excepto en
Martn Garca, donde no ha sido hallada).
Muchas forma matas densas que cubren
gran parte de los canales, diques y lagunas
de la pampa deprimida, dificultando el normal manejo de las aguas para riego e interfiriendo con la navegacin, la pesca y el turismo (Tur, 1969, 1982, 1996b). Florece y
fructifica en primavera y en verano.
Obs. Son comunes las flores teratolgicas, desde pequeas deformaciones hasta casos en los que la estructura floral es casi irreconocible (Tur, 1976). Se han hallado
agallas en la parte inferior de la planta, enterrada en el fango, producidas por el hongo
Tretramyxa parasitica (Plasmodiophoraceae); tienen diferente desarrollo, desde pequeas excrecencias hasta protuberancias
ganglioides, hasta de 6 mm dim. En ningn
caso, impedan la formacin de races o de
brotes (Tur et al., 1984).
Exsiccata:
URUGUAY. MONTEVIDEO: Montevideo, sin
fecha (fl), M.Fruchard 4 (P) [fide Haynes et HolmNielsen, 2003].
ARGENTINA. BUENOS AIRES. La Plata: La
Plata, VIII-1886 (fl), C. Spegazzini (LP 16121).

Alismatales: Potamogetonaceae

Potamogeton gayii
a

1 mm

A. BENN., Ann. K. K. Naturhist. Hofmus. 7:


293, 1892.
Etimologa: en homenaje al botnico de origen francs Claude Gay (1800-1873), que
trabaj en la flora de Chile.

P. burkartii HORN ex TUR, in CABRERA, Fl.


Prov. Buenos Aires 1: 287, 1969.

Iconografa: HERTER, 1943: fig. 160; TUR,


1969: 286, fig. 48 A-D, [P. burkartii];1982:
248, fig. 15; LOMBARDO, 1984: 14, lm. 4, 1;
TUR, 1990: 11, fig. 2; ARBO et TRESSENS, 2002:
23, fig. 1.18; HAYNES et HOLM-NIELSEN, 2003:
21, fig. 8 E-H.

1 mm

Nombres vulgares. Es: pasto de agua, potamogeton. Gu: gemb mi. Fr: potamogton de Gay. In: slender pondweed. Al: Feines Laichkraut, Gays Laichkraut.

Especie de Brasil austral, Paraguay, Uruguay y la Argentina, hasta los 1600 m s.m.,
en Jujuy, La Rioja, Formosa, Corrientes, Entre Ros, Santa Fe y Buenos Aires (Haynes
et Holm-Nielsen 2003; IBODA, 2008; Tur,
1996a). En la regin rioplatense crece en
Montevideo, en el delta, la ribera bonaeren-

b
1 cm

g
h

1 cm

1 mm

1 mm

Hierbas de 0,5-1,5 m long. Tallos comprimidos de 1-2,5 mm lat., ramificados hacia


la parte superior, entrenudos de 2-8 cm long.;
turiones ca. 2 cm long. x 0,1-0,2 cm dim.,
formados por ramitas cortas, rgidas, teretes, quebradizas, entrenudos muy cortos,
hojas interiores carnosas, muy diferentes
de las normales. Hojas todas sumergidas,
ssiles, membranceas; estpulas libres de
1,4-2 cm long.; lminas lineares, acintadas,
de 5-10 cm long. x 0,3-0,6 cm de lat., agudas,
borde entero, nervios 3-5, el central se une
a los laterales por medio de escasos nervios
transversales; canales aerferos al costado
del nervio medio. Inflorescencias emergentes, 6-12-floras, cilndricas, densas, de 1-1,7
cm long.; pednculos de 1,5-6 cm long. x 12,5 mm dim. Frutos lateralmente comprimidos, de 4,3-4,6 mm long. x 2,7-3,2 mm lat.
x 1,3-1,6 mm de espesor, dorso con 3 carinas, la central muy marcada, las laterales a
menudo con mamelones.

j
m

n
2 mm

2 mm

Fig. 120. Potamogeton striatus: a, planta


con inflorescencias; b, estpula (De: Tur, 1982:
fig. 6); c-d, ovario (De: Tur, 1982: fig. 10); e-f,
fruto (De: Tur, 1982: fig. 9). Potamogeton gayii:
g, planta con inflorescencias; h, flor; i, ovario;
j-k, fruto. Potamogeton berteroanus, l, carpelo;
m-n, fruto (De: Tur, 1982: fig. 15).
293

Flora Rioplatense 3, 1

se y Martn Garca (Burkart, 1957; Cabrera


et Fabris, 1948; Herter, 1930; Hicken, 1910;
Lombardo, 1984; Tur, 1969, 1982, 1996b).
Florece en primavera y en verano.
Usos. Ornamental, es la especie ms difundida del gnero para acuarios en el hemisferio norte. Se desarrolla fcilmente con
iluminacin de intensidad media, en aguas
con pH neutro o algo alcalino y temperaturas de 18-25 C, con sustrato de arena fina
y lodo. Requiere un largo perodo de aclimatacin; pero, una vez establecida, su crecimiento es rpido y tiende a ser invasiva,
por lo cual requiere cortes peridicos.
Exsiccata:
URUGUAY. MONTEVIDEO. Arroyo Carrasco, I-1870 (fl), J. Arechavaleta 2506 (lectotipo
SI) [fide Haynes et Holm-Nielsen, 2003].
ARGENTINA. BUENOS AIRES. Isla Martn
Garca: 2-XII-1965 (fl), H. A. Fabris et N. M.
Tur 6085 (LP).- Campana: Paran Guaz, 6XI-1923 (fl), L. R. Parodi 5386 (BAA).- San
Fernando: Ro Chan, I-1914, A. C. Scala 54
(holotipo de P. burkartii LP); Caraguat, 4-XII1931 (fl), A. Burkart 4075 (SI); Cruz Colorada,
XII-1932 (fl), L. R. Parodi et N. Vavilov (BAA
10548).- Tigre: Tigre, XII-1907 (fl), C. M. Hicken (SI 15556); Paran Min, 2-XI-1940 (fl), R.
Capurro (paratipo BA 54751).- Ensenada: Ro
Santiago, 29-XI-1965 (fr), N. M. Tur 777 (LP),
15-XI-1974 (fl), E. M. Zardini 557 (LP); Isla
Santiago, 12-X-1930 (fl), A.L. Cabrera 1484 (LP),
1485 (paratipo LP).- Berisso: Los Talas a Berisso, canal de desage al borde del ro de la Plata,
XI-1974 (fl), N. M. Tur 1618 (LP).

Potamogeton berteroanus
PHIL, Linnaea 30: 200, 1860.
Etimologa: en homenaje al botnico italiano
Carlo Giuseppe Bertero (1789-1831), quien
coleccion en las Antillas (1816-1821) y en
Chile y Juan Fernndez (1827-1831).
P. tenuifolius F. PHIL., Anal. Mus. Nac. Santiago de Chile 2: 95, 1891.
P. aschersonii A. BENN., J. Bot. 31: 294, 1893.
P. pusillus L. var. longepedunculatus HICKEN,
Anal. Soc. Ci. Argent. 65: 295, 1908.
P. pusillus auct. non L.
P. uruguayensis auct. non A.BENN. et GRAEBN.
294

Iconografa: TUR, 1982: 242, fig. 13; 248,


fig. 15; BIANCO et al., 2001: 228 F; LOMBARDO, 1984: 12, lm. 3, 2; ARBO et TRESSENS,
2002: 23, fig. 1.18.
Nombres vulgares. Es: canehun, espiga de
agua, huiro, huiro rojo (Chile). Gu: gemb
mi. Fr: potamogton. In: pondweed.

Hierbas de 0,2-1 m long. Tallos filiformes ca. 1 mm lat., ramificados principalmente en la parte superior; entrenudos de
1,5-5 cm long., nudos generalmente con
glndulas oleosas; turiones ca. 1 cm long.,
formados por ramitas cortas, cilndricas o
fusiformes, hojas y estpulas. Hojas todas
sumergidas, ssiles, membranceas; estpulas libres, de 0,8-1,9 cm long.; lminas lineares, acintadas, de (2-) 4-6 (-7) cm long. x
0,05-0,3 cm de lat., obtusas y apiculadas o
agudas, borde entero, nervios 1-3, los laterales se unen al central a 0,3-1,5 mm del
pice, vnulas transversales escasas; canales aerferos al costado del nervio medio.
Inflorescencias emergentes, 2-4-floras, cilndricas, densas, de 0,5-6 cm long.; pednculos filiformes de 1,5-4 cm long. Frutos subglobosos u obovoides, de 2-3 mm
long. x 1,4-2 mm lat. x 0,8-1 mm de espesor,
apiculados; rostro ca. 0,5 mm long.
Especie descrita para Chile (Marticorena et Quezada, 1985; Philippi, 1860; San
Martn et al. 2001), con amplia distribucin
en Sudamrica. En Uruguay, crece en Montevideo (Herter, 1930; Lombardo, 1984). En
muchos sitios deviene maleza (Marzocca,
1994). En la Argentina, se ha hallado en el
norte y centro del pas, hasta el paralelo
36 lat. sur, en Jujuy, Salta, Tucumn, Catamarca, La Rioja, Santiago del Estero, San
Juan, Mendoza, San Luis, Crdoba, Santa
Fe, Corrientes, Entre Ros y Buenos Aires;
en esta ltima crece en los arroyos de toda
la provincia (Cabrera, 1936; Hicken, 1910;
IBODA, 2008; Tur, 1969, 1982, 1996a). Florece
y fructifica en primavera y en verano.
Obs. Se hallaron agallas producidas por
el hongo Tretramyxa parasitica en los nudos basales, rara vez en los entrenudos,

Alismatales: Potamogetonaceae

subglobosas, de 1,5-10 mm dim., las agallas frescas castao oscuras; las ms grandes castao verdosas; las agallas pequeas
ms claras (Tur et al., 1984).
Exsiccata:
ARGENTINA. ENTRE ROS. Gualeguaych:
andubaysal, XI-1983 (fl), N. Troncoso et al.
3744 (SI, LP).
CAPITAL FEDERAL: relleno Costanera Sur, 18III-1986 (fr), J. J. Valla et al. (BAA 19999).
BUENOS AIRES. Pdo.?: ros al norte de la provincia, 22-XII-1953 (fl), A. Burkart 18826 (SI).La Plata: La Plata, I-1886 (fl), C. Spegazzini
(LP 16119); 28-XI-1909 (fl), C. M. Hicken 34
(SI).- Ensenada: Isla Paulino, VIII-1906 (fl),
C. Marelli 30 (SI).- Punta Indio: Rincn de Noario, ruta 11, 5 km al sur de Punta Piedras, 3-XI1978 (fl), N. Dangaus sin nro. (LP, MO); ruta
11, El Rancho, X-1966 (fl), H. Fabris et N. M.
Tur 6631 (LP).

A
B

Potamogeton montevidensis
A. BENN., Ann. K. K. Naturhist. Hofmus. 7:
293, 1892.
Etimologa: de Montevideo.
Iconografa: HERTER, 1943: 42, fig. 1166;
TUR, 1982: 258, fig. 18; LOMBARDO, 1984:
11, lm. 2, 3; ARBO et TRESSENS, 2002: 27, fig.
1.29; HAYNES et HOLM-NIELSEN, 2003: 13,
fig. 4 F-J.
Nombres vulgares. Gu: gemb mi. Fr: potamogton. In: pondweed.

Hierbas ca. 40 cm long. Tallos teretes,


ca. 1,5 mm lat., no ramificados en su parte
superior. Hojas superiores flotantes, estpulas libres de 2,5-3,5 cm long.; pecolos
de 4-11 cm long.; lminas coriceas, ovadas
o elpticas, de 3,5-4,5 (-6,5) cm long. x (0,5-)
1,5-2,5 cm lat., agudas, base atenuada, borde entero, nervios (11-) 15-17. Hojas inferiores sumergidas, ssiles, estpulas libres, ca.
3 cm long.; lminas membranceas, translcidas, rpidamente senescentes, lineares a
linear-elpticas, de 7-9 cm long. x 0,4-0,6 cm
lat., agudas, borde entero, nervios (5-) 7.
Hojas con morfologa intermedia a menudo
presentes, subcoriceas, con pecolos largos y lminas angostas. Inflorescencias

Fig. 121. A.Potamogeton berteroanus, debajo de la acutica flotante Ludwigia peploides


(Onagraceae). B. Potamogeton striatus. C. P.
striatus y P. ferrugineus (Fotos: N. M. Tur).
295

Flora Rioplatense 3, 1

emergentes, 12-floras, cilndricas, de 1-2 cm


long.; pednculos de 4-10 cm long. Frutos
subglobosos de 3-3,5 mm long. x 2-2,3 mm
lat., apiculados, endocarpio con orificio central, dorso carinado, lados planos.
Especie nativa de Uruguay, donde crece en las costas del ro de La Plata (Herter,
1930; Lombardo, 1984; Schumann, 1890);
y de la Argentina, en Corrientes (Arbo et
Tressens, 2002; Tur, 1982). Florece y fructifica en primavera y en verano.
Obs. Es la nica especie del gnero que
crece en la Argentina, cuyos frutos presentan endocarpio con un orificio que lo atraviesa de lado a lado (Tur, 1982).
Exsiccata:
URUGUAY. MONTEVIDEO: Barra de Santa
Luca, 1874 (fl), J. Arechavaleta 8 (sintipo C),
1874 (fl), J. Arechavaleta 2509 (sintipo SI), X1901 (fl), M. B. Berro 1879 (C) [fide MBG, 2008].

Potamogeton ferrugineus
HAGSTR., Kongl. Svenksa Vetensk. Acad.
Handl., n.s. 55 (5): 161, 1916.
Etimologa: del latn ferrum, 'hierro', aludiendo al color de las hojas flotantes.
P. lucens L. var. ventanicolus HICKEN, Anal.
Soc. Ci. Argent. 65: 249, 1908.
P. apicalis HAGSTR., Kongl. Svenksa Vetensk.
Acad. Handl., n.s. 55 (5): 156, 1916.
P. spoliatus HAGSTR., loc. cit. 168, 1916.
P. illinoensis MORONG var. ventanicolus
(HICKEN) TUR ex HORN, in CABRERA, Fl. Prov.
Buenos Aires 1: 281, 1969.
Iconografa: HERTER, 1943: 42-43, figs. 167
[P. apicalis], 168-169 [P. spoliatus]; CABRERA
et FABRIS, 1948: 27, fig. 4; CABRERA, 1964:
54; TUR, 1969: 282, fig. 47 A-C; 1982: 258,
fig. 18; LOMBARDO, 1984: 11, lm. 2; ARBO et
TRESSENS, 2002: 25, fig. 1.27; HAYNES et
HOLM-NIELSEN, 2003: 31, fig. 14 A-C.
Nombres vulgares. Es: huiro (Chile), potamogeton. Fr: potamogton. In: pondweed.

Hierbas de ms de 50 cm long. Tallos


teretes, hasta de 3 mm dim., poco ramificados en el pice, entrenudos de 1-7 cm long.
296

Hojas superiores flotantes, estpulas libres,


de 4-6,5 cm long., pecolos del largo de las
lminas, stas verdosas a ferrugneas, coriceas, elpticas, de 5-8 (-12) cm long. x 1,53,5 cm lat., agudas, atenuadas, borde entero, nervios (15-) 17-21, marcados en el envs. Hojas inferiores sumergidas, ssiles o
subssiles, estpulas libres, de 4-6 cm long.;
lminas membranceas, translcidas, rpidamente senescentes, angostamente elpticas, de 15-24 cm long. x 1,5-4 cm lat., agudas,
borde entero, nervios (5-) 9-15. Inflorescencias emergentes, de 2-4 (-6) cm long.,
plurifloras, cilndricas, densas; pednculos
de 4-6 (-9) cm long. x hasta 3 mm dim.
Frutos subglobosos, opacos, de 3,5-3,8 mm
long. x 2,3-3 mm lat. x 1,5 mm de espesor,
apiculados, carina dorsal marcada, lados
planos, protuberancias poco marcadas.
Especie sudamericana, variable, nativa
de Colombia, Per, Chile, Brasil, Uruguay
y la Argentina. En Per, crece hasta los 3500
m s.m. (Haynes et Holm-Nielsen, 2003). En
distintas zonas deviene maleza (Marzocca, 1994). En nuestro pas crece en zanjas
y en lagunas de Tucumn, San Luis, Crdoba, Corrientes, Entre Ros, Buenos Aires,
Ro Negro y Santa Cruz (IBODA, 2008; Tur,
1982; 1996a). En la regin rioplatense crece
en el delta, en la ribera bonaerense, hasta
Magdalena, y en la uruguaya, en Colonia y
Montevideo (Cabrera et Fabris, 1948; Lombardo, 1984; Tur, 1969). Florece y fructifica
en primavera y en verano.
Exsiccata:
URUGUAY. COLONIA: Colonia, X-1934 (fl),
G. Herter 1798 (MO).- CANELONES: Vegigas, 17IV-1906 (fl), M.B. Berro 4189 (lectotipo C, foto
en LP).
ARGENTINA. BUENOS AIRES. Tigre: delta
del Paran, 16-III-1923 (fl), L. R. Parodi 5406
(BAA).- San Isidro: Arroyo Sarand, XI-1910
(fl), C. M. Hicken (SI 19263).- La Plata: Arroyo del Pescado, 21-X-1938 (fl), A. L. Cabrera
4608 (LP, SI); 13-XII-1973 (fl), N. M. Tur 1594
(LP).- Magdalena: Arroyo Juan Blanco, X-1966
(fr), H. Fabris et N. M. Tur 6608 (LP).

Alismatales: Potamogetonaceae

Potamogeton spirilliformis
HAGSTR., Kongl. Svenksa Vetensk. Acad.
Handl., n.s. 55 (5): 137, 1916.
Etimologa: del latn spira, 'espira', y el sufijo -formis, 'forma', aludiendo al embrin.
Iconografa: HERTER, 1943: 41, fig. 164; TUR,
1969: 282, fig. 47 D-F; 1982: 256, fig. 17;
LOMBARDO, 1984: 11, lm. 2, 2; ARBO et TRESSENS, 2002: 7, fig. 1.28; HAYNES et HOLMNIELSEN, 2003: 8, fig. 1 A-D.
Nombres vulgares. Gu: gemb mi. Fr: potamogton. In: pondweed.

Hierbas de ms de 50 cm long. Tallos


filiformes, ca. 1 mm lat., ramificados sobre
todo hacia la parte superior. Hojas superiores flotantes, pecioladas, estpulas libres,
hasta de 1 cm long., lminas subcoriceas
o coriceas, ovado-elpticas, de 1-3 cm long.
x 0,5-1,2 cm lat., agudas, base atenuada,

borde entero, nervios (5-) 7-11. Hojas inferiores sumergidas, ssiles, estpulas ca. 1
cm long., unidas a la base de la hoja por 13 mm; lminas membranceas, translcidas, lineares, de 1,4-4 cm long. x 0,2-0,8 mm
lat., agudas, borde entero, nervios 1 (-3). Hojas con morfologa intermedia a menudo
presentes. Inflorescencias emergentes cilndricas, 4-multifloras, de 0,1-2 cm long.,
inflorescencias sumergidas, cilndricas, (1-)
2-4-floras; pednculos de 1-12 mm long.
Frutos globosos, cocleados, de 1,2-1,6 mm
long. x 1-1,5 mm lat., rostro apenas visible,
carina dorsal muy marcada, las laterales
conspicuas, lados planos con las marcas
del embrin, ste curvado en espiral, 1 y un
tercio vueltas.
Especie del Brasil austral (Rio Grande
do Sul), Uruguay y la Argentina, en las pro-

2 mm

2,5 cm

c
2 cm

f
1 mm

Fig. 122. Potamogeton ferrugineus: a, planta con inflorescencias; b-c, fruto (De: Tur, 1982: fig.
18). Potamogeton spirilliformis: d-e, planta con inflorescencias; f-g, fruto (De: Tur, 1982: fig. 17).
297

Flora Rioplatense 3, 1

vincias de Corrientes, Entre Ros y Buenos


Aires (Haynes et Holm-Nielsen 2003; Herter,
1943; Lombardo, 19