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Captulo 11

Sistema Circulatorio
El sistema circulatorio est formado por dos componentes separados pero
relacionados: el sistema cardiovascular y el sistema vascular linftico.
La funcin del sistema cardiovascular es transportar sangre en ambas
direcciones entre el corazn y los tejidos.
La funcin del sistema vascular linftico consiste en reunir linfa, el exceso de
lquido tisular extracelular, y llevarla de nuevo al sistema cardiovascular.
Por consiguiente el sistema linftico proporciona el transporte en un sentido, en
tanto que el cardiovascular lleva a cabo una circulacin en dos sentidos.
SISTEMA CARDIOVASCULAR
El sistema cardiovascular se compone de dos circuitos: el pulmonar, a los
pulmones, y el circuito sistmico a los tejidos del cuerpo.
El sistema cardiovascular est constituido por el corazn, un rgano muscular
que bombea sangre a dos circuitos separados: el circuito pulmonar, que lleva
sangre a los pulmones y fuera de los mismos, y el circuito sistmico, que
distribuye la sangre a todos los rganos y tejidos del cuerpo, y fuera de los
mismos.
Estos circuitos consisten en:
Arterias, una serie de vasos que transportan la sangre desde el corazn y se
ramifican en vasos de dimetro cada vez ms pequeo para abastecer de
sangre a todas las regiones del cuerpo.
Capilares, que forman lechos, una red de vasos de pared delgada en la que
se intercambian gases, nutrientes, desechos metablicos, hormonas y
sustancias de sealamiento o pasan entre la sangre y los tejidos del cuerpo
para conservar las actividades metablicas normales.
Venas, vasos que drenan los lechos capilares y forman vasos cada vez ms
grandes que regresan la sangre al corazn.
Estructura general de los vasos sanguneos
Por lo general las arterias tienen paredes ms gruesas y son de dimetro ms
pequeo que sus equivalentes venosos.
La mayor parte de los vasos sanguneos tiene varias caractersticas que son
estructuralmente similares, aunque existen diferencias y son la base para
clasificar los vasos en diferentes grupos identificables. Por ejemplo, las paredes
de los vasos de presin alta (como las arterias subclavias) son ms gruesas

que los vasos que conducen sangre a una presin baja (como las venas
subclavias). Sin embargo, los dimetros arteriales continan en disminucin en
cada ramificacin, en tanto que los dimetros de las venas aumentan en cada
convergencia y as alteran las capas respectivas de las paredes de los vasos.
Por tanto las descripciones que se utilizan como caractersticas distintivas para
un tipo particular de arteria o vena no siempre son absolutas. De hecho las
paredes de los capilares y las vnulas estn modificadas por completo y son
menos complejas que las de los vasos ms grandes. Por lo general las arterias
tienen paredes ms gruesas y son de dimetro ms pequeo que las venas
correspondientes. Ms an, en cortes histolgicos las arterias son redondas y
no suelen tener sangre en su luz.
Tnicas de los vasos
Las paredes de los vasos sanguneos estn compuestas por tres capas: tnica
ntima, tnica media y tnica adventicia. Estas capas concntricas de tejido
separadas, o tnicas, constituyen la pared de un vaso sanguneo tpico (fig. ll-l).
La capa ms interna, la tnica ntima, se compone de una sola capa de clulas
endoteliales escamosas, aplanadas, que forman un tubo que recubre la luz del
vaso y el tejido conectivo subendotelial subyacente.
La capa intermedia, la tnica media, se compone sobre todo de clulas de
msculo liso orientadas de manera concntrica alrededor de la luz.
La capa ms externa, la tnica adventicia, est constituida en especial de
tejido conectivo fibroelstico dispuesto en sentido longitudinal.
La tnica ntima aloja en su capa ms externa la lmina elstica interna, una
banda delgada de fibras elsticas bien desarrolladas en arterias de tamao
medio.
La capa ms externa de la tnica media incluye otra banda de fibras elsticas,
la lmina elstica externa, aunque no se distingue en todas las arterias.
Tnica ntima
La tnica ntima est compuesta por epitelio escamoso simple y tejido
conectivo subendotelial.
Las clulas endoteliales (epitelio escamoso simple) que recubren la luz de los
vasos sanguneos descansan en una lmina basal. Estas clulas aplanadas son
alargadas en una hoja de tal manera que su eje es ms o menos paralelo al eje
largo del vaso, lo que permite que casi cada clula endotelial rodee la luz de un
vaso de calibre pequeo.
En un vaso de dimetro grande se requieren de algunas a muchas clulas
endoteliales individuales para recubrir la circunferencia de la luz. Las clulas
endoteliales no slo proporcionan una superficie excepcionalmente lisa sino
que tambin actan para secretar colgenas tipos 11, IV YV, lmina,
endotelina, xido ntrico y factor de von Willebrand. Ms an, poseen enzimas

unidas a la membrana, como enzima conversora de angiotensina (ECA), que


segmenta la angiotensina 1 para generar angiotensina 11 (vase ms adelante
Regulacin de la presin arterial), y tambin enzimas que inactivan bradicinina,
serotonina, prostaglandinas, trombina y noradrenalina; asimismo unen lipasa
de lipoprotenas, la enzima que degrada estas ltimas.
Una capa subendotelial yace justo abajo de las clulas endoteliales; se
compone de tejido conectivo laxo y unas cuantas clulas de msculo liso
dispersas, ambas dispuestas
en sentido longitudinal. Abajo de la capa subendotelial se encuentra una
lmina elstica interna que est muy bien desarrollada en arterias musculares.
La lmina elstica interna, que separa la tnica ntima de la media, se
compone de elastina, una hoja fenestrada que permite la difusin de
sustancias a las regiones ms profundas de la pared arterial para nutrir las
clulas de la misma.
Tnica media
La tnica media, por lo general la capa ms gruesa de la pared del vaso, est
compuesta de capas de msculo liso dispuestas de manera helicoidal.
La tnica media es la capa ms gruesa del vaso. Las capas de clulas
concntricas que la forman comprenden sobre todo clulas de msculo liso
dispuestas en forma helicoidal. Entremezcladas con las capas de msculo liso
se encuentran algunas fibras elsticas, colgena tipo 111 y proteoglicanos. Los
elementos fibrosos forman lminas dentro de la sustancia fundamental
secretada por clulas de msculo liso. Las arterias musculares ms grandes
tienen una lmina elstica externa, que es ms delicada que la lmina elstica
interna y separa la tnica media de la tnica adventicia suprayacente. Los
capilares y vnulas poscapilares carecen de una tnica media; en estos vasos
pequeos la tnica media est reemplazada por pericitos
Tnica adventicia
La tnica adventicia, la capa ms externa de la pared del vaso, se funde con el
tejido conectivo circundante.
La tnica adventicia recubre la superficie externa de los vasos y la forman
sobre todo fibroblastos, fibras de colgena tipo I y fibras elsticas orientadas
en sentido longitudinal. Esta capa se contina con los elementos de tejido
conectivo que rodean el vaso.
VASA VASORUM
Los vasa vasorum proporcionan sangre a las paredes musculares de los vasos
sanguneos.
El grosor y la muscularidad de los vasos grandes impide que las clulas que
constituyen las tnicas se nutran mediante difusin de la luz del vaso. Las
clulas ms profundas de las tnicas media y adventicia se nutren a travs de
los vasa vasorum, arterias pequeas que penetran en las paredes del vaso y se
ramifican en forma profusa para nutrir las clulas que se localizan
principalmente en las tnicas media y adventicia. En comparacin con las
arterias, las venas tienen ms clulas que no pueden recibir oxgeno y

nutrientes mediante difusin porque la sangre venosa contiene menos oxgeno


y nutrientes que la arterial. Por esta razn los vasa vasorum son ms
abundantes en las paredes de las venas que en las de las arterias.
Inervacin de los vasos
Los nervios simpticos proporcionan la inervacin vasomotora a los msculos
lisos de la tnica media.
Una red de nervios vasomotores del componente simptico del sistema
nervioso autnomo inerva las clulas de msculo liso de los vasos sanguneos.
Estos nervios simpticos posganglionares, no mielinizados, se encargan de la
vasoconstriccin de las paredes vasculares. Puesto que los nervios rara vez
penetran en la tnica media del vaso, no hacen sinapsis directa en las clulas
de msculo liso. En lugar de ello liberan el neurotransmisor noradrenalina,
que se difunde a la media y acta en las clulas de msculo liso cercanas.
Estos impulsos se propagan a travs de todas las clulas de msculo liso
mediante sus uniones de intersticio, en consecuencia coordinan las
contracciones de toda la capa de clulas de msculo liso y de ese modo
reducen el dimetro de la luz del vaso.
Las arterias tienen una dotacin mayor de nervios vasomotores que las venas,
pero estas ltimas tambin reciben terminaciones de nervios vasomotores en
la tnica adventicia. Las arterias que irrigan los msculos esquelticos tambin
poseen nervios colinrgicos (parasimptico) para producir vasodilatacin.
Arterias
Las arterias son vasos sanguneos que transportan la sangre desde el corazn.
Las arterias son vasos eferentes que transportan sangre del corazn a los
lechos capilares. Las dos arterias principales que surgen de los ventrculos
derecho e izquierdo del corazn son el tronco pulmonar y la aorta,
respectivamente.
El tronco pulmonar se ramifica poco despus de salir del corazn en arterias
pulmonares derecha e izquierda, que penetran en los pulmones para
distribuirse (en el cap. 15 se describe la ramificacin y el riego de los
pulmones). Las arterias coronarias derecha e izquierda, que riegan el msculo
cardiaco, surgen de la aorta a su salida del ventrculo izquierdo.
Al salir del corazn, la aorta sigue en un arco oblicuo hacia atrs para
descender en la cavidad torcica, donde proporciona ramas a la pared del
cuerpo y las vsceras; a continuacin penetra en la cavidad abdominal y en
este sitio da ramas a la pared del cuerpo y las vsceras. Por ltimo la aorta
abdominal se bifurca en las arterias iliacas primitivas derecha e izquierda en la
pelvis.
Del cayado de la aorta surgen tres troncos arteriales mayores el tronco
braquioceflico derecho, la arteria cartida primitiva izquierda y la arteria
subclavia izquierda- para el riego de las extremidades superiores y la cabeza y
el cuello. La ramificacin continua de todas estas arterias en gran nmero de
arterias cada vez ms pequeas contina hasta que la pared de los vasos

contiene slo una capa de clulas endoteliales. Los vasos resultantes,


denominados capilares, son los elementos vasculares funcionales ms
pequeos del sistema cardiovascular.
Clasificacin de las arterias
Las arterias son de tres tipos: elsticas (arterias de conduccin), musculares
(arterias de distribucin) y arteriolas.
Las arterias se clasifican en tres tipos principales con base en su tamao
relativo, sus caractersticas morfolgicas o ambos.
Desde la ms grande a la ms pequea, son las siguientes:
Arterias elsticas (de conduccin)
Arterias musculares (de distribucin)
Arteriolas
Como los vasos disminuyen de dimetro en forma continua, hay cambios
graduales en las caractersticas morfolgicas de un tipo al otro. Por
consiguiente algunos vasos que tienen las caractersticas de las dos categoras
no pueden asignarse con certeza a una clase especfica.
Arterias elsticas
Las capas concntricas de membranas elsticas, que se conocen como
membranas fenestradas, ocupan gran parte de la tnica media.
La aorta y las ramas que se originan del cayado artico (arteria cartida
primitiva y arteria subclavia), las arterias iliacas primitivas y el tronco pulmonar
son arterias elsticas (de conduccin). Las paredes de estos vasos pueden
ser de color amarillo en estado fresco por la
abundancia de elastina.
La tnica ntima de las arterias elsticas se compone de un endotelio
apoyado por una capa estrecha de tejido conectivo subyacente que contiene
unos cuantos fibroblastos, clulas de msculo liso ocasionales y fibras de
colgena.
Tambin se encuentran lminas delgadas de fibras elsticas, la lmina
elstica interna.
Las clulas endoteliales de las arterias elsticas tienen 10 a 15 m de ancho y
25 a 50 m de largo; sus ejes largos se orientan paralelos al eje longitudinal del
vaso.
Estas clulas estn conectadas entre s sobre todo por uniones de oclusin .
Sus membranas plasmticas contienen vesculas pequeas que se piensa que
se relacionan con el transporte de agua, macromolculas y electrlitos. De la
membrana plasmtica pueden extenderse prolongaciones romas ocasionales a
travs de la lmina elstica interna para formar uniones de intersticio con
clulas de msculo liso localizadas en la tnica media. Las clulas endoteliales
contienen cuerpos de Weibel-Palade, inclusiones unidas a la membrana, de
0.1 m y 3 m de largo, con una matriz densa que incluye elementos tubulares
que contienen la glucoprotena factor de von Willebrand. Este factor, que

facilita la coagulacin de plaquetas durante la formacin del cogulo, lo


elaboran la mayor parte de las clulas endoteliales pero slo se almacena en
arterias.
CORRELACIONES CLlNICAS
Los pacientes con enfermedad de von Willebrand, un trastorno hereditario
que resulta del deterioro de la adherencia de plaquetas, tienen tiempos de
coagulacin prolongados y hemorragia excesiva en cualquier sitio de lesin.
La tnica media de las arterias elsticas consiste en muchas lminas
fenestradas de elastina, conocidas como las membranas fenestradas, que
se alternan con capas de clulas de msculo liso orientadas en sentido circular.
El nmero de lminas de elastina se incrementa con la edad; son alrededor de
40 en los recin nacidos y 70 en los adultos. Estas membranas fenestradas
tambin aumentan de grosor por el depsito continuo de elastina, la cual
constituye gran parte de la tnica media; las clulas de msculo liso son
menos abundantes en las arterias elsticas que en algunas de las musculares.
La matriz extracelular, secretada por las clulas de msculo liso, se compone
principalmente de sulfato de condroitina, colgena y fibras reticulares y de
elastina. En la tnica media tambin se
encuentra una lmina elstica externa.
La tnica adventicia de las arterias elsticas es hasta cierto punto delgada y
est compuesta por tejido conectivo fibroelstico laxo que contiene algunos
fibroblastos. En la totalidad de la adventicia tambin abundan vasa vasorum.
De estos ltimos surgen lechos vasculares y se extienden a los tejidos de la
tnica media, donde riegan el tejido conectivo y las clulas de msculo liso con
oxgeno y nutrientes.
Las fenestraciones en la lmina elstica permiten cierta difusin de oxgeno y
nutrientes a las clulas de la tnica media de la sangre que fluye por la luz,
aunque la mayor parte del nutrimiento deriva de ramas de los vasa vasorum.
Arterias musculares
Las arterias musculares se caracterizan por una tnica media gruesa
compuesta sobre todo por clulas de msculo liso.
Las arterias musculares (de distribucin) comprenden la mayor parte de
los vasos que surgen de la aorta, excepto los troncos mayores que se originan
del cayado de la misma y la bifurcacin terminal de la aorta abdominal, los
cuales se identifican como arterias elsticas. De hecho la mayor parte de las
arterias mencionadas, incluso las que slo tienen un dimetro de 0.1 mm, se
clasifica como arterias musculares (p. ej., humeral, cubital, renal). La
caracterstica que identifica las arterias musculares es una tnica media hasta
cierto punto gruesa compuesta en su mayor parte por clulas de msculo liso.
La tnica ntima de las arterias musculares es ms delgada que la de las

arterias elsticas, pero la capa subendotelial contiene unas cuantas clulas de


msculo liso; asimismo, en contraste con la de las arterias elsticas, la lmina
elstica interna de las arterias musculares es prominente y muestra una
superficie ondulante a la cual se ajusta el endotelio. En ocasiones la lmina
elstica interna est duplicada; ello se denomina lmina elstica interna
bfida. Como en las arterias elsticas, el endotelio tiene prolongaciones que
pasan a travs de las fenestraciones dentro de la lmina elstica interna y
forman uniones de intersticio con clulas de msculo liso de la tnica media
que estn cerca de la interfaz con la tnica ntima. Se piensa que estas uniones
de intersticio pueden acoplar metablicamente el endotelio y las clulas de
msculo liso.
La tnica media de las arterias musculares est compuesta de manera
predominante por clulas de msculo liso, aunque estas ltimas son bastante
ms pequeas que las que se localizan en las paredes de las vsceras. La
orientacin de la mayor parte de las clulas de msculo liso es circular en el
sitio en el que la tnica media forma interfaces con la tnica ntima; sin
embargo, unos cuantos haces de fibras de msculo liso estn dispuestas en
sentido longitudinal en la tnica adventicia. Las arterias musculares pequeas
tienen tres o cuatro capas de clulas de msculo liso, en tanto que las arterias
musculares ms grandes pueden tener hasta 40 capas de clulas de msculo
liso dispuestas en sentido circular. El nmero de capas celulares disminuye a
medida que el dimetro de la arteria se reduce.
Cada clula de msculo liso est envuelta por una lmina externa (similar a
una lmina basal), aunque se extienden prolongaciones de la clula muscular
a travs de intervalos en la lmina basal para formar uniones de intersticio con
otras clulas musculares, lo que asegura contracciones coordinadas dentro de
la tnica media. Entremezcladas dentro de las capas de clulas de msculo liso
se encuentran fibras elsticas, fibras de colgena tipo III y sulfato de
condroitina, todos secretados por clulas de msculo liso. Las fibras de
colgena tipo III (30 nm de dimetro) se localizan en haces dentro de los
espacios intercelulares. En cortes histolgicos de arterias musculares ms
grandes es posible identificar una lmina elstica externa como varias
capas de hojas elsticas delgadas; estas hojas muestran fenestraciones en las
micrografas electrnicas.
La tnica adventicia de las arterias musculares consiste en fibras elsticas,
fibras de colgena (60 a 100 nm de dimetro) y sustancia fundamental
compuesta sobre todo por sulfato de dermatn y de heparn. Esta matriz
extracelular la elaboran fibroblastos en la adventicia. Las fibras de colgena y
elsticas estn orientadas en sentido longitudinal y se funden con los tejidos
conectivos circundantes. En las regiones externas de la adventicia se localizan
vasa vasorum y terminaciones nerviosas no mielinizadas.
El neurotransmisor que se libera en las terminaciones nerviosas se difunde a
travs de las fenestraciones en la lmina elstica externa a la tnica media
para despolarizar algunas de las clulas de msculo liso superficiales. La

despolarizacin se propaga a todas las clulas musculares de la tnica media a


travs de uniones de intersticio.
Arteriolas
Las arterias con un dimetro menor de 0.1 mm se consideran arteriolas.
Las arteriolas son los vasos arteriales terminales que regulan el flujo
sanguneo hacia los lechos capilares. En cortes histolgicos el ancho de la
pared de una arteriola es casi igual al dimetro de su luz. El endotelio de la
tnica ntima est apoyado por una delgada capa de tejido conectivo
subendotelial que consiste en colgena tipo III y unas cuantas fibras elsticas
incluidas en sustancia fundamental. Las arteriolas pequeas y terminales no
tienen una lmina elstica interna fenestrada, delgada, pero se encuentra
en arteriolas ms grandes (fig. 11-5). En arteriolas pequeas la tnica media
se compone de una capa de clulas de msculo liso que circundan por
completo a las clulas endoteliales (fig. 11-6). En arteriolas ms grandes la
tnica media consiste en dos o tres capas de clulas de msculo liso. Las
arteriolas carecen de una lmina elstica externa. Su tnica adventicia es
escasa y est representada por tejido conectivo fibroelstico que
contiene unos cuantos fibroblastos. Las arterias que proporcionan sangre a los
lechos capilares se denominan metarteriolas. Su estructura difiere de la de
las arteriolas en que la capa de msculo
liso no es continua; en lugar de ello, las clulas musculares individuales estn
espaciadas y cada una circunda el endotelio de un capilar que surge de la
metarteriola. Se piensa que tal disposicin permite que estas clulas de
msculo liso acten como esfnter cuando se contraen y en consecuencia
controlen el flujo sanguneo al lecho capilar.
CORRELACIONES CLlNICAS
Las paredes de los vasos que se debilitan por defectos embriolgicos o se
daan por enfermedades como aterosclerosis, sfilis y trastornos del tejido
conectivo (p. ej., sndrome de Marfan y sndrome de Ehlers-Danlos)
pueden formar un globo en el sitio afectado y constituir un aneurisma. Es
posible que el debilitamiento adicional ocasione la rotura del aneurisma, un
trastorno grave que puede conducir a la muerte.