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Processos biogeogrficos I.

evoluo e especiao

Aula 2
Biogeografia - BT201
Laszlo Nagy

Tarefa da Aula 1
1. Leia o artigo Gillung JP Biogeografia: a histria da
vida na Terra. REVISTA DA BIOLOGIA 5508:1
(disponvel na pasta Leitura obrigatria no
Moodle)
2. Justifique a separao da biogeografia em
biogeografia ecolgica e biogeografia histrica
3. Argumente contra tal separao.
4. Pesquisa: O que a filogenia? Como
reconstrumos uma filogenia? (vide p. ex. pp. 3-5,
Judd et al. disponvel na pasta Leitura
suplementar no Moodle)

Biogeografia: a histria da vida na


Terra
A histria da biogeografia histrica: terra e
vida evoluram juntas

Biogeografia histrica vs. ecolgica


Padres de distribuio
atual: disperso vs.
vicarincia
Escala temporal: tempo
geolgico histria
climtica
Escala espacial: global
regional
z
Foco: histria evolutiva
(macroevoluo); padres
de distribuio do passado

Padres de distribuio
atual: tolerncia fisiolgica
e limitaes ambientais
Escala temporal: era de
glaciaes presente
vvvvv
Escala espacial: micro, meso
macro (global)
Foco: microevoluo;
interao ambiente-seres
vivos; padres de
distribuio (atual /
recente)

Por que integrar os dois ramos da


biogeografia?
Tempo e espao so consideraes
fundamentais para padres de distribuio
Os mesmos processos (evoluo /
diversificao e disperso de seres vivos) so
de importncia p/ ambos
Necessidade de integrao entre
conhecimentos da histria da Terra,
taxonomia, ecologia e geografia, em vez de
separao.

Filogenia e sua reconstruo


Filogenia = a histria evolutiva de um grupo
de organismos
rvore filogentica mostra conexes
evolutivas (histricas) reconstrudas

Filogenia e sua reconstruo


Usa-se caracteres evoluo de caracteres (p.
ex. morfolgicas; moleculares) p/ reconstruir
filogenias (p. ex. de gneros com espcies
existentes (e extintas - fsseis)

A nossa aula de hoje

Wordle: http://www.wordle.net/

Objetivos
Evoluo: micro e macroevoluo
Evoluo e suas motrizes
Como novas espcies surgem

Questo
Qual a importncia relativa do isolamento
geogrfico para a especiao?

A questo principal

Por que os seres se encontram onde se


encontram?

Respostas / explicaes
1. Ecologia limitaes ambientais
2. Histria e geografia limitaes devidas ao
tempo e espao

Biogeografia: processos e padres


Padro espacial e
temporal

Biogeografia: processos e padres


Padro espacial e
temporal
Evoluo;
Especiao,
Diversificao,
Extino

Biogeografia: processos e padres


Padro espacial e
temporal
Disperso
(imigrao /
emigrao)

Biogeografia: processos e padres


Padro espacial e
temporal
Evoluo
Especiao,
Diversificao,
Extino

Disperso
(imigrao /
emigrao)

Micro- e macroevoluo
Microevoluo
Mudana (no nvel ou) em
baixo do nvel da espcie
Ecologia de populaes
Biologia de conservao
Ecologia de comportamento
Varincia nas frequncias
de caracteres em
populaes

Macroevoluo
Mudana acima do nvel da
espcie
De longo prazo
Evidncias de fsseis
Reconstruo filogentica
(Adansonia baob)
Extrapolao de padres
microevolutivos
Foco na especiao

Micro- e macroevoluo
Microevoluo
Mudana (no nvel ou) em
baixo do nvel da espcie
Ecologia de populaes
Biologia de conservao
Ecologia de comportamento
Varincia nas frequncias
de caracteres em
populaes

Macroevoluo
Mudana acima do nvel da
espcie
De longo prazo
Evidncias de fsseis
Reconstruo filogentica
(Adansonia baob)
Extrapolao de padres
microevolutivos
Foco na especiao

Estrutura da aula
1. Introduo o que a evoluo?
2. Mecanismos de evoluo (seleo natural,
deriva gentica, fluxo gnico)
3. A histria evolutiva da vida espcies,
especiao

Conceitos chaves
1. A evoluo pode ser vista como variao
gentica ao longo do tempo ou como
processo de descendncia com modificao.
2. A seleo natural, a deriva gentica e o fluxo
gnico podem causar a variao na
frequncia de alelos em uma populao ao
longo do tempo.

Conceitos chaves (cont.)


3. A seleo natural o nico mecanismo
evolutivo que causa evoluo adaptativa de
modo consistente.
4. Os padres evolutivos de longa durao so
moldados por processos de larga escala, tais
como especiao, extino e radiao
adaptativa.

Estrutura da aula
1. Introduo o que a evoluo?
2. Mecanismos de evoluo
3. A histria evolutiva da vida espcies,
especiao

O que a evoluo - conceito chave

A evoluo pode ser vista como variao


gentica ao longo do tempo ou como processo
de descendncia com modificao.

Evoluo mudana na frequncia de


alelos
Genes so compostos de DNA e especificam
como construir (codificar) protenas.
Um determinado gene pode ter duas ou mais
formas (alelos) que resultam na produo de
diferentes verses da protena que o gene
codifica.

Evoluo mudana na frequncia de


alelos
Pode-se designar o gentipo (constituio
gentica) de um indivduo com letras que
representam as duas cpias de cada gene do
indivduo (uma herdada da me, e a outra do
pai) AA, Aa, aa

Evoluo descendncia com


modificaes
As populaes acumulam diferenas ao longo do
tempo; portanto quando uma nova espcie se
forma ela difere de seus ancestrais.

Exemplo 1. Descendncia com modificao


Gasterosteus doryssus (peixe)
Colonizao: h 10 milhes anos

Reduo no tamanho
do osso plvico ao
longo do tempo (15 mil
anos)

As populaes evoluem, os indivduos


no
A seleo natural modifica as populaes,
favorecendo indivduos com alguma
caraterstica herdvel em detrimento de
outros.
Embora a seleo natural atue sobre
indivduos, um indivduo no evolui ou ele
tem uma caraterstica favorecida ou no a
tem. S as populaes evoluem.

A seleo natural pode resultar em


diferenas entre populaes

Estrutura da aula
1. Introduo o que a evoluo?
2. Mecanismos de evoluo (seleo natural,
deriva gentica, fluxo gnico)
3. A histria evolutiva da vida

Mecanismos de evoluo conceito


chave

A (1) seleo natural, a (2) deriva gentica e o


(3) fluxo gnico podem causar a variao na
frequncia de alelos em uma populao ao
longo do tempo

As mutaes geram a matria-prima


para a evoluo
Mutao alteraes no DNA de um gene que
podem resultar de erros na duplicao
durante a diviso celular
Gentipo (e ambiente) influencia o fentipo
(caratersticas fsicas, metabolismo, taxa de
crescimento, etc.)
Fentipo caractersticas observveis de um
indivduo

Mutaes nas sequncias do DNA em


7 espcies de peixe topical

substituio

deleo

Carlin, J. L. (2011) Mutations Are the Raw Materials of Evolution.


Nature Education Knowledge 3(10):10

As mutaes geram a matria-prima


para a evoluo
Efeito direto fraco (milhares de geraes para
mudar a frequncia allica)
Gerador de novos alelos central para o
processo evolutivo

Mecanismos de evoluo seleo


natural

A seleo natural, a deriva gentica e o fluxo


gnico podem causar a variao na frequncia
de alelos em uma populao ao longo do tempo

Seleo natural
Favorecendo consistentemente indivduos
com alelos vantajosos em relao a indivduos
com outros alelos, a seleo natural pode
causar evoluo adaptativa, na qual a
frequncia de uma caraterstica vantajosa na
populao aumenta com o tempo.

A seleo natural aumenta a


frequncia de alelos vantajosos
A seleo natural ocorre quando indivduos com
certas caratersticas fenotpicas hereditrias
sobrevivem e se reproduzem com mais sucesso
do que indivduos com outras caratersticas.
1. Seleo direcional: favorece indivduos com
fentipo extremo
2. Seleo estabilizadora: favorece indivduos com
fentipo intermedirio
3. Seleo disruptiva: favorece indivduos nos dois
extremos

Exemplo. Seleo direcional: tentilho

Seca em 1977
Alta taxa de
mortalidade
Nova gerao com
maior tamanho
mdio do bico

Exemplo. Seleo estabilizadora:


mosca Eurosta
A mosca parasita a
planta, que forma
galhas
Vespas parasitam galhas
pequenas
Aves preferem galhas
grandes com larvas

Larvas em galhas de
tamanho intermedirio
tm vantagem de
sobreviver

Exemplo. Seleo disruptiva: ave


Pyrenestes ostrinus
Depende de 2 plantas
para se alimentar
Mandbula menor
planta com sementes
macias
Mandbula maior
planta com sementes
duras
Indivduos com tamanhos
de mandbula pequeno /
grande tm vantagem

Agentes de seleo natural evoluo


de adaptao local
Fator
Agente Exemplos
Abitico Clima
Precipitao
Regimes de temperatura; durao
de perodo de crescimento
Fotoperodo; disponibilidade de luz
Solo
Disponibilidade de nutrientes;
metais; salinidade
Disponibilidade de gua
pH

Agentes de seleo natural evoluo


de adaptao local
Fator Agente
Bitico Vizinhos

Exemplos
Competidores (vizinhos da mesma
espcie ou de outras espcies;
Alelopatia; Facilitao
Herbivoros
Insetos; nematoides; mamferos
Predadores de Insetos; aves; mamferos
sementes
Polinizadores Insetos, morcegos, aves
Disponibilidade de gua
Dispersores
Aves, mamferos
de sementes

Agentes de seleo natural evoluo


de adaptao local
Fator
Bitico

Agente
Exemplos
Endosimbiontes
Bactrias; fungos
Patgenos
Bactrias, fungos; vrus
Indiretos Distrbio,
fragmentao de
habitat, impactos
antrpicos
Elevao, latitude
Topografia, hidrologia

Fatores (agentes de seleo)


[causa]
Seleo

natural

Diferenas em sobrevivncia e reproduo


[efeito]

Mecanismos de evoluo deriva


gentica

A seleo natural, a deriva gentica e o fluxo


gnico podem causar a variao na frequncia
de alelos em uma populao ao longo do tempo

A deriva gentica o efeito de eventos


ao caso
A deriva gentica, que ocorre quando eventos
ao acaso determinam quais alelos so
passados de uma gerao para a prxima,
pode ter efeitos negativos sobre populaes
pequenas.

A deriva gentica o efeito de eventos


ao caso em populaes pequenas
1. Frequncia allica flutua ao acaso
desaparecimento (0%) vs. fixao (100%)
2. Perda de alelos reduz a variao gentica da
populao
3. Pode aumentar a frequncia de um alelo
prejudicial (anula o efeito de seleo natural)
4. Pode aumentar as diferenas genticas entre
populaes

Exemplo. Efeitos prejudiciais da deriva


gentica: Tympanuchus cupido
Reduo da populao
de milhes para < 50
Perda de alelos de 6
genes
Aumento de alelos
prejudiciais
Incubao de ovos
reduzida (< 50%)

Mecanismos de evoluo fluxo


gnico

A seleo natural, a deriva gentica e o fluxo


gnico podem causar a variao na frequncia
de alelos em uma populao ao longo do tempo

O fluxo gnico a troca de alelos entre


populaes
Fluxo gnico, a transferncia de alelos entre
populaes, torna as populaes:
1. mais semelhantes geneticamente
(homogeneizao) umas s outras
2. e pode introduzir novos alelos nas
populaes.

Resumo: padres e causas de variao


natural
Ambiente seleo natural
Acaso deriva gentica; fluxo gnico

Estrutura da aula
1. Introduo o que a evoluo?
2. Mecanismos de evoluo
3. A histria evolutiva da vida especiao

A histria evolutiva da vida conceito


chave

Os padres evolutivos de longa durao so


moldados por processos de larga escala, tais
como especiao, extino e radiao
adaptativa.

A diversidade da vida resulta da


especiao
A diversidade da vida resulta da especiao, o
processo pelo qual uma espcies se separa em
duas ou mais espcies.

Especiao por divergncia gentica


O tempo que decorre entre
o comeo da divergncia
gentica e a especiao
varia de uma simples
gerao (talvez um nico
ano), at poucos milhares
de anos ou milhes de
anos.

Conceito clssico de espcie


Conceito morfolgico
de espcie conceito
de espcie taxonmico
com base no fentipo

Vrios conceitos de espcie

Conceito biolgico de espcie


Grupos de populaes naturais que cruzam
entre si e so isolados reprodutivamente de
outras espcies

Conceito ecolgico de espcie


Um grupo de populaes que ocupa o mesmo
nicho ecolgico (est submetido mesma
seleo)

Especiao por divergncia gentica


O tempo que decorre entre
o comeo da divergncia
gentica e a especiao
varia de uma simples
gerao (talvez um nico
ano), at poucos milhares
de anos ou milhes de
anos.

O contexto geogrfico de algumas


formas de especiao
Tamanho da
entidade
sofrendo
especiao

Relao espacial

Simptrica
Pequeno
(local)
Grande

Contgua

Especiao
simptrica

Proximal

Distal

Especiao
periptrica
Especiao
paraptrica

Especiao de
vicarincia
Mayhew 2006, p. 138, de Levin 2000

Especiao aloptrica (geogrfica,


vicarincia)
Interrupo da troca gentica entre
populaes da mesma espcie (separao
espacial; isolamento reprodutivo)
Existe uma diferenciao intraespecfica
(mutaes, adaptaes por meio de seleo
natural, etc.) -> especiao

Especiao aloptrica (geogrfica,


vicarincia)

(1) rea geogrfica intacta; espcie original (a)

(2) rea geogrfica a dividida por uma barreira; espcies novas (b, c)

(3) rea geogrfica c dividida por uma barreira; espcies novas (b, c)

Isolamento de conjuntos
de populaes
relativamente grandes

Origem da palavra: vicis (lat. ) mudana

(Sub-)especiao geogrfica
Pinus nigra

O contexto geogrfico de algumas


formas de especiao
Tamanho da
entidade
sofrendo
especiao

Relao espacial

Simptrica
Pequeno
(local)
Grande

Contgua

Especiao
simptrica

Proximal

Distal

Especiao
periptrica
Especiao
paraptrica

Especiao de
vicarincia
Mayhew 2006, p. 138, de Levin 2000

Especiao periptrica e por efeito


do fundador
Periptrica especiao em populaes na
margem (periferia) da rea de distribuio
(populaes pequenas e isoladas)
Por efeito fundador pequenas populaes
isoladas (p. ex. em ilhas)
Processos: reduo da variao gentica
(deriva gentica, evoluo rpida)

Especiao periptrica
rea geogrfica intacta; espcie original (a)

Em reas perifricas isolao de populaes ->


novas espcies b-d

Especiao por efeito do fundador


rea geogrfica intacta; espcie original (a)

Em reas perifricas isolao de


uma (pequena) populao -> nova espcie (b);
(b) -> (c) -> (d)

Especiao por efeito do fundador:


tartarugas das Ilhas Galpagos

Colonizao das Ilhas Galpagos:


(Idade geolgica das ilhas)

O contexto geogrfico de algumas


formas de especiao
Tamanho da
entidade
sofrendo
especiao

Relao espacial

Simptrica
Pequeno
(local)
Grande

Contgua

Especiao
simptrica

Proximal

Distal

Especiao
periptrica
Especiao
paraptrica

Especiao de
vicarincia
Mayhew 2006, p. 138, de Levin 2000

Especiao paraptrica
Simptrica p.ex.
Paraptrica:
na maior parte aloptrica, com sobreposio
seleo
disruptiva,
entre
reas
de distribuio;
seleo de hbitat
[adaptaes
locais resultam em gradientes genticas clines]

O caso de espcies crpticos (ou sibling species)

O contexto geogrfico de algumas


formas de especiao
Tamanho da
entidade
sofrendo
especiao

Relao espacial

Simptrica
Pequeno
(local)
Grande

Contgua

Especiao
simptrica

Proximal

Distal

Especiao
periptrica
Especiao
paraptrica

Especiao de
vicarincia
Mayhew 2006, p. 138, de Levin 2000

Especiao simptrica
Simptrica p.ex. seleo disruptiva, divergncia ecolgica
(p. ex., seleo de hbitat, alimento)

Seleo disruptiva
peixes cicldeos

Seleo disruptiva

Peixes cicldeos

caracol

larvas de peixe

Divergncia ecolgica

peixe

algas

invertebrados
larvas de invertebrados

A contribuio relativa da ecologia


(seleo) e da geografia (espao)
especiao

Albert, J. S. & Crampton, W. G.R. (2010) The Geography and Ecology of


Diversification in Neotropical Freshwaters. Nature Education Knowledge 3(10):13

Questo
Qual a importncia relativa do isolamento
geogrfico para a especiao?

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