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FERMENTACION LACTICA
Piruvato + NADH
NADH + H+
NAD+
Lactato deshidrogenasa
Piruvato
Lactato
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Las bacterias del cido lctico constituyen un grupo muy heterogneo desde el punto
de vista taxonmico. Tienen como caracterstica comn la de producir cido lctico
como catabolito nico o mayoritario (ms de la mitad) en la fermentacin de los
azcares. Los miembros ms caractersticos son cocos o bacilos gram positivos,
inmviles y catalasa negativos:
Algunos cocos del grupo lctico crecen mal en condiciones estrictamente anaerobias,
aunque nunca utilizan el O2, Otros crecen bien slo a bajas presiones parciales de
oxgeno y por ello se les denomina microaerfilos. Finalmente, muchas bacterias
lcticas crecen mejor en una atmsfera que contenga del 5 al 10% de CO2 y algunas
no crecen sin este requisito.
Otra caracterstica de las bacterias del cido lctico, que abarca tanto a cocos como a
bacilos, es la de presentar unos requerimientos nutritivos complejos.
algunas
especies
de
Bacillus,
Clostridium
perfringens,
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Entre todas las bacterias pueden distinguirse los siguientes tipos de fermentaciones
heterolcticas:
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La formacin de cido lctico siempre tiene lugar por reduccin del cido pirvico,
mediante la deshidrogenasa lctica. Se conocen varios tipos de enzima segn el
estereoismero producido y segn sean dependientes del NADH + H+ o del FADH2. La
mayor parte se halla en la fraccin soluble pero tambin se han encontrado algunos en
la fraccin micro particulada.
La fermentacin homolctica de la glucosa es una conversin de 1 mol de azcar en
dos de cido lctico. En la fermentacin heterolctica tenemos una formacin de
xilulosa-5-fosfato (X-5-P) por el sistema de la glucosa-6-fosfato deshidrogenasa:
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El acetil-P puede dar origen a acetato y a etanol, segn reacciones que tambin se han
descrito:
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La fructosa est presente como azcar libre en muchas frutas, se obtiene tambin en la
hidrlisis de la sacarosa. La fosforilacin de la fructosa en la mayor parte de los tejidos
da lugar a fructosa6-fosfato, un intermediario glucoltico. En el hgado de los
vertebrados acta una ruta distinta, en la que la enzima fructoquinasa fosforila la
fructosa a fructosa1 fosfato (F1P).
la
fructosa
es
fosforila
fructuosa6P
mediante
una
FRUCTOQUINASA especifica.
Sistema metablico ampliamente difundido en la naturaleza asociado a
sistemas enzimticos de la invertasa y de la gluclisis.
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la
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requiere NAD+ para la reoxidacin del lipoato. El material gentico que codifica los
enzimas que forman diacetilo en S. lactis ssp. diacetilactis se localiza en un plsmido.
El acetaldehdo formado por la serina hidroximetil transferasa a partir de la treonina
tambin se reduce a etanol por la alcohol deshidrogenasa, lo cual permite reoxidar
NADH y cuadrar el balance O/R.
En condiciones anaerobias, los estreptococos del grupo N convierten un 96% de la
glucosa presente en lactato, siendo minoritaria la cofermentacin.
Se ha demostrado la presencia de dos lctico deshidrogenasas, una NAD+ y otra FAD
dependientes. En presencia de oxigeno el FADH2 produce H2O2 por autoxidacin:
Consecuentemente se para el crecimiento por efecto del H2O2. Sin embargo, hay una
peroxidasa que destruye el perxido de hidrgeno con NADH:
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-acetolactato
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3.6.
El cido mlico es un sustrato comun de muchas bacterias del cido lctico, lo cual
tiene importancia en la industria del vino.
Durante el primer ao, los vinos tintos sufren una segunda fermentacin denominada
malolctica, causada por diversas bacterias del cido lctico. El cido mlico, que es
uno de los principales componentes del zumo de uva, se convierte en cido lctico y
CO2. Esto lleva a una reduccin de la acidez que mejora las cualidades organolpticas.
La formacin del lactato a partir del malato puede tenerse bien en dos etapas o bien
directamente. En el primer caso tenemos:
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Al igual que el malato, el tartrato es un buen sustrato para muchas bacterias lcticas, lo
cual tambin tiene cierto papel en la fabricacin del vino.
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Es posible que los distintos tipos de butanodiol formados por cada especie constituyan
una diferencia de valor taxonmico equivalente a la de los diferentes tipos de cido
lctico en las bacterias lcticas homofermentativas.
La reaccin global para la produccin de 2,3-butanodiol a partir de Piruvato es:
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La glicerina puede ser un sustrato fermentable por varias entero bacterias y tambin
puede ser producto final de la fermentacin de azcares.
Esta diol deshidratasa forma 3-hidroxipropionaldehdo a partir de la glicerina. El 3hidroxipropionaldehdo es reducido con NADH + H+ a trimetilenglicol mediante una 3hidroxipropionaldehdo deshidrogenasa. El 3-hidroxipropionaldehdo tambin puede ser
deshidratado dando acrolena:
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3.5.
Tipos
de
fermentaciones
productos
de
diversos
microorganismos
Tipo de fermentacin
Productos
Organismos
Alcohlica
Etanol + CO2
Levadura (Saccharomyces)
Acido lctico
Acido lctico
Acido mixto
(Escherichia, Salmonella)
etanol, CO2, H2
Butanediol
Butanediol,
cido
entricas
lctico, Bacterias
entricas
Acetona butanol
clostridios
CO2, H2
(Clostridium butyricum)
Algunos
clostridios
(Clostridium acetobutylicum)
Acido propinico
Acido propinico
Propionibacterium
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