MIELINA

DIAZ RODRIGUEZ MARIA GABRIELA

2 CM 8

En los seres humanos, alrededor del 40% del cerebro contiene sustancia blanca
compuesta por fibras densamente compactadas, que de las cuales la mielina es
un componente principal (50 60% de peso total de la materia blanca). Teniendo
en cuenta la cantidad limitada de espacio disponible en el crneo humano, es
claro que la mielina, teniendo de ocupacin 20% de la misma, es de vital
importancia. Las diferencias fundamentales entre axones mielinizados y no
mielinizados se ilustran mejor al comparar sus funciones.
El trmino 'mielina' fue acuado por Rudolf Virchow en 1864 y fue nombrado as
por la palabra griega 'mdula' (myelos), ya que es particularmente abundante en
el ncleo o mdula del cerebro. l asumi que la mielina era secretada por las
neuronas, pero casi un siglo despus gracias a la mejora de los procedimientos de
tincin histolgicos por Po del Ro-Hortega se revel que la mielina est formada
por los oligodendrocitos. La mielinizacion se produce relativamente tarde en el
desarrollo de una secuencia temporal definida. Ya que en los seres humanos, el
pico de mielinizacin se produce durante el primer ao de vida, pero contina en la
adultez temprana, especialmente en algunas reas corticales del cerebro.
Debido a la decisin de si el axn se cubre con mielina tiene dramticas
consecuencias funcionales para cmo las neuronas transmiten sus seales, la
mielinizacin es probable que tenga un papel en la modulacin de la actividad de
red en el cerebro; Existe nueva evidencia de que la mielina es regulada
dinmicamente por experiencia durante el desarrollo y en la vida adulta
Parece que el grado de formacin de la vaina de mielina puede servir como una
forma de plasticidad para adaptar la funcin del cerebro a los estmulos
ambientales. Tambin es posible que los cambios estructurales ms sutiles en la
mielina, por ejemplo, variaciones en el espesor de la mielina o longitud internodal,
participa en la sincronizacin de la velocidad de conduccin en las neuronas. La
relacin entre el dimetro axonal interno y el dimetro exterior total se utiliza como
un ndice estructural de la mielinizacin axonal ptima.
Durante el curso de la evolucin, ms fibras mielinizadas han desarrollado las
vainas con dimensiones radiales y longitudinales cerca de su ptimo calculado
para la velocidad de conduccin mxima. Sin embargo, en muchas reas del
cerebro es una necesidad para las neuronas no slo llevar a cabo lo antes posible,
sino tambin sincronizar velocidades de la conduccin. Por ejemplo, si se tienen
axones de diferentes longitudes en la descarga sincrnica, las diferencias en el

espesor de la mielina y/o longitud internodal podran ayudar a acoplar la actividad

de estas neuronas entre s
Un estudio reciente realizado en el laboratorio de W. D. Richardson demostr que
existe una fraccin significativa de los oligodendrocitos nacidos adultos que
participan activamente en la formacin de vainas de mielina. De hecho,
prcticamente todas las clulas de precursor del oligodendrocito continan
dividindose en ratones adultos con un tiempo de ciclo celular de 20-40 das. Un
nmero significativo (el 30-40%) sobrevive a largo plazo, diferenciandose en
oligodendrocitos maduros y formando nuevas vainas de mielina. Sin embargo,
estas clulas forman la mielina con propiedades ligeramente diferentes. Nacido
adultos, los oligodendrocitos generan un mayor nmero de entrenudos, pero con
mucho menor longitud internodal.
El ya clsico trabajo de Betty Ben Geren, usando microscopia electrnica para
examinar el sistema nervioso perifrico en pollo, revel que esa mielina no es
axn derivado sino, ms bien, una extensin membranosa continuada de las
clulas de Schwann en el SNP.
La vaina ms profunda es la responsable del crecimiento radial de la mielina, la
membrana recin sintetizada tiene que ser transportada a travs de la vaina de
mielina en desarrollo. Parece haber un elaborado sistema de canales (mielticos)
citoplasmticos ricos en mielina compacta que proporcionan un camino helicoidal
para el transporte de membrana para la zona de crecimiento
Estos canales mielinicos, de Schmidt - Lanterman (cisuras de la mielina de la
mielina del SNP), contienen microtbulos que son transportadores vesiculares
para entregar la membrana de la va biosinttica a la vanguardia en la lengeta
interior. Para el crecimiento lateral de las capas de mielina, que es responsable de
la extensin longitudinal del entrenudo, la membrana debe transportarse a los
bolsillos membranosos citoplasmticos laterales de cada capa de mielina (los
lazos paranodal futuro).
Usando reconstrucciones tridimensionales de microscopia electrnica de
desarrollo de vainas de mielina era posible mostrar que algunos canales mielinicos
terminan dentro de los plegamientos externos de la mielina.
Cuando se cierran los canales mielinicos, estos plegamientos exernos podran se
podrian estirar lentamente debido a la fluidez de la membrana y la ausencia de
componentes radial completamente formados que estabilicen la vaina de mielina
en el adulto. Es posible que los plegamientos externos sirvan como depsitos de
membrana para permitir la terminacin del crecimiento lateral de las capas y

seguro crecimiento radial imperturbable de axn mielinizado, que explicara su

desaparicin gradual ms adelante en la vida.
La compactacin de los foliolos citoplsmicos de la bicapa de la mielina se logra
mediante la protena bsica de mielina (MBP) y comienza temprano en el
desarrollo despus de slo unas pocas vueltas. Considerando que el crecimiento
de la membrana ocurre cerca del axn en la regin ms interna de la vaina de
mielina, la compactacin comienza en las capas ms externas y en las internas
progresa.
Para dar la direccionalidad en el proceso de compactacin y excluir la formacin
de bolsillos sin compactar en la vaina de mielina, es crucial limitar la compactacin
en un sitio nico dentro de la vaina de mielina. Esto se logra ms fcilmente
haciendo que la tasa de nucleacin paso limitante, similar a la formacin de
fibrillas amiloideas. Una forma de obstaculizar la nucleacin es depositar un
espaciador en la vaina de mielina creciente que mantiene el interior de dos capas
de mielina aparte; 29 - 39-cclico nucletido-39-fosfodiesterasa (CNP) parece ser
una protena que cumple esta funcin.
Una razn porque el oligodendrocitos usa fuerzas dbiles para la alineacin de las
superficies de la membrana extracelular es porque la mielina forma, genera y
envuelve. Porque la lengeta interior necesita enrollar varias veces alrededor del
axn, las bicapas de membrana recin sintetizadas que se deslizan a lo largo de
uno al otro para evitar la constriccin del axn. Este deslizamiento de capas de
mielina requiere conexiones dinmicas y dbiles en el sitio extracelular de las
capas de mielina
La cantidad de mielina tiene que ajustarse al tamao y requerimiento de los
axones. Para hacer este ajuste, las neuronas tienen que controlar las vas de
sealizacin de mielinizacion de los oligodendrocitos. Para generar mielina, los
procesos diferenciados pero interconectados de compactan y crecen longitudinal y
radialmente, este proceso necesita estar bien coordinado .