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Bases biolgicas (III): Carga y descarga del floema.

En el movimiento de los fotoasimilados desde


los cloroplastos del mesfilo hasta los elementos cribosos de las hojas maduras, lo que se
denomina carga del floema, estn implicadas varias etapas de transporte: Las triosas fosfato
originadas fotosintticamente durante el da se transportan desde el cloroplasto al citosol, donde
se convierten en sacarosa. Durante la noche, el carbono almacenado como almidn sale del
cloroplasto y es convertido igualmente a sacarosa. La sacarosa se mueve desde las clulas del
mesfilo a las cercanas a los elementos cribososo de las venas ms pequeas de las hojas. Esta
es una ruta de transporte a corta distancia. En un proceso llamado carga del elemento criboso,
los azcares son transportados a los elementos cribosos. Una vez all, sern llevados desde la
fuente hasta el sumidero en un transporte a larga distancia. Los solutos se mueven en las hojas
fuente desde las clulas que realizan la fotosntesis en el mesfilo a las venas. Los azcares se
pueden mover a travs del simplasto (citosol), va plasmodesmos, o pueden entrar en el
apoplasto en algn punto de su ruta hacia el floema. En el ltimo caso, los azcares se cargan
activamente desde el apoplasto a los elementos cribosos y las clulas de compaa por un
transportador selectivo que requiere energa, localizado en la membrana plasmtica de estas
clulas. De hecho, las rutas apoplstica y simplstica son empleadas por diferentes especies. Las
investigaciones iniciales sobre la carga del floema se centraron en la ruta apoplstica, con tres
predicciones bsicas: Los azcares transportados deben aparecer en el apoplasto. Los azcares
exportados exgenamente deben acumularse en los elementos cribosos y en las clulas de
compaa. [#?]La inhibicin de la incorporacin de azcar desde el apoplasto provoca la
inhibicin de la exportacin desde la hoja. En las hojas fuente, los azcares estn ms
concentrados en los elementos cribosos y en las clulas de compaa que en el mesfilo. Esta
diferencia en la concentracin de solutos indica un transporte activo de los mismos contra su
gradiente de potencial qumico. Por ello, se requiere de energa aportada por un transportador
simporte sacarosa/protones. Un pH alto (una concentracin baja de protones) en el apoplasto
reduce la incorporacin de sacarosa exgena en los elementos cribosos y en las clulas de
compaa. Este efecto se produce porque una baja concentracin de protones en el apoplasto
reduce la fuerza motora para la difusin de protones al simplasto y del transporte simporte
sacarosa/protones. Por otro lado, el modelo de trampa de polmeros explica la carga del floema
en otras especies va simplstica. Este modelo establece que la sacarosa sintetizada en el
mesfilo difunde desde las clulas de la vaina del haz a las clulas intermediarias a travs de
numerosos plasmodesmos que conectan a ambos tipos de clulas. En las clulas intermediarias,
la rafinosa y la estaquiosa se sintetizan a partir de la sacarosa transportada. Debido a la
anatoma del tejido y el tamao relativamente grande estos polmeros, no pueden difundir de
vuelta a las clulas de la vaina del haz pero s hacia el elemento criboso. [#?] SHAPE \*
MERGEFORMAT [#?][#?] A continuacin estudiaremos el proceso de descarga del floema en los
sumideros. En esta importacin estn implicadas las siguientes etapas: - Descarga desde el
elemento criboso, proceso por el que los azcares importados abandonan los elementos cribosos
en el tejido sumidero. - Transporte a corta distancia, ahora los azcares son transportados a las
clulas en el sumidero por una ruta de transporte a corta distancia. - Almacenamiento y
metabolismo de los azcares en el sumidero. Al igual que en las fuentes, los azcares pueden
salir por la va simplstica a travs de plasmodesmos o por la va apoplstica. [#?] SHAPE \*
MERGEFORMAT [#?][#?][#?] Bases biolgicas (IV): Modelo de Mnch. El mecanismo de
transporte de agua y solutos por el floema (en angiospermas, que han sido las ms estudiadas)
se explica bien por el denominado modelo de flujo de presin o modelo de Mnch. El modelo de
Mnch postula que los solutos se mueven a lo largo del tubo criboso como consecuencia de un
flujo msico (movimiento concertado de grupos de molculas en masa) provocado por
diferencias de presin hidrosttica (turgencia) entre los extremos del tubo en las fuentes y los
sumideros generadas osmticamente. El modelo de flujo de presin propone que el flujo de agua
y solutos por el tubo criboso est dirigido por un gradiente de presin hidrosttica existente
entre el extremo localizado en la fuente y el extremo localizado en el sumidero. Este gradiente
de presin es generado osmticamente. Recordemos que el potencial hdrico (#w) viene

determinado por la suma del potencial osmtico (#s) y el potencial de turgor (#p): #w= #s +
#p Lo que implica que: #p= #w #s En el extremo localizado en la fuente, las clulas cribosas
poseen una concentracin osmtica en su interior muy elevada debido a la acumulacin de
azcares que son exportados activamente del tejido fuente (esto quiere decir que el potencial
osmtico es elevado y esto lleva a un potencial hdrico muy negativo). Como consecuencia de
ello, se provoca una entrada de agua desde los haces conductores xilemticos con los que se
mantiene en contacto el floema. Esta entrada de agua provoca una reaccin elstica en las
paredes de los elementos del tubo criboso ejerciendo una presin de turgor. En los elementos del
tubo criboso localizados en el sumidero ocurre todo lo contrario: aqu, la concentracin de
solutos osmticos (azcares) es mnima como consecuencia de que son rpidamente captados
por el sumidero para su asimilacin (esto indica que el potencial osmtico es bajo, lo que
conlleva a un potencial hdrico menos negativo). Como consecuencia, no se produce la entrada
de agua a estas clulas cribosas desde los elementos vasculares del xilema y la presin de
turgor es mnima. Esta diferencia de presin generada provoca el movimiento del agua y el
arrastre de solutos. El agua se dirigira desde la zona que posee mayor presin hidrosttica
(fuente) hacia la zona que posee menor presin hidrosttica (sumidero), desplazndose por tanto
contra un gradiente de potencial hdrico desde la fuente hacia el sumidero. Sin embargo, este
desplazamiento del agua no transgrede las leyes de la termodinmica ya que su desplazamiento
es por un flujo msico y no por smosis. En estas condiciones, el potencial osmtico no
contribuye a la fuerza que provoca el movimiento del agua, aunque el ltima instancia es
esencial para determinar la presin hidrosttica que s que provoca el citado movimiento. El
movimiento de los solutos por el tubo criboso es, por tanto, un proceso pasivo que no requiere el
aporte directo de energa metablica. El transporte es energizado por la incorporacin de
azcares en el tubo criboso; un mismo mecanismo de acumulacin proporciona la energa para
la incorporacin de azcares contra gradiente, y genera la presin que provoca su movimiento
longitudinal por un flujo msico. No obstante, cierta energa se utiliza a lo largo de la ruta de
transporte para el mantenimiento de los tubos cribosos y, fundamentalmente, en la recuperacin
de los azcares perdidos por difusin. El modelo de flujo de presin propone que el flujo de agua
y solutos por el tubo criboso est dirigido por un gradiente de presin hidrosttica existente
entre el extremo localizado en la fuente y el extremo localizado en el sumidero. Este gradiente
de presin es generado osmticamente. Recordemos que el potencial hdrico (#w) viene
determinado por la suma del potencial osmtico (#s) y el potencial de turgor (#p): #w= #s +
#p Lo que implica que: #p= #w #s En el extremo localizado en la fuente, las clulas cribosas
poseen una concentracin osmtica en su interior muy elevada debido a la acumulacin de
azcares que son exportados activamente del tejido fuente (esto quiere decir que el potencial
osmtico es elevado y esto lleva a un potencial hdrico muy negativo). Como consecuencia de
ello, se provoca una entrada de agua desde los haces conductores xilemticos con los que se
mantiene en contacto el floema. Esta entrada de agua provoca una reaccin elstica en las
paredes de los elementos del tubo criboso ejerciendo una presin de turgor. En los elementos del
tubo criboso localizados en el sumidero ocurre todo lo contrario: aqu, la concentracin de
solutos osmticos (azcares) es mnima como consecuencia de que son rpidamente captados
por el sumidero para su asimilacin (esto indica que el potencial osmtico es bajo, lo que
conlleva a un potencial hdrico menos negativo). Como consecuencia, no se produce la entrada
de agua a estas clulas cribosas desde los elementos vasculares del xilema y la presin de
turgor es mnima. Esta diferencia de presin generada provoca el movimiento del agua y el
arrastre de solutos. El agua se dirigira desde la zona que posee mayor presin hidrosttica
(fuente) hacia la zona que posee menor presin hidrosttica (sumidero), desplazndose por tanto
contra un gradiente de potencial hdrico desde la fuente hacia el sumidero. Sin embargo, este
desplazamiento del agua no transgrede las leyes de la termodinmica ya que su desplazamiento
es por un flujo msico y no por smosis. En estas condiciones, el potencial osmtico no
contribuye a la fuerza que provoca el movimiento del agua, aunque el ltima instancia es
esencial para determinar la presin hidrosttica que s que provoca el citado movimiento. El

movimiento de los solutos por el tubo criboso es, por tanto, un proceso pasivo que no requiere el
aporte directo de energa metablica. El transporte es energizado por la incorporacin de
azcares en el tubo criboso; un mismo mecanismo de acumulacin proporciona la energa para
la incorporacin de azcares contra gradiente, y genera la presin que provoca su movimiento
longitudinal por un flujo msico. No obstante, cierta energa se utiliza a lo largo de la ruta de
transporte para el mantenimiento de los tubos cribosos y, fundamentalmente, en la recuperacin
de los azcares perdidos por difusin.