La Intensificacin del uso del suelo reduce la redundancia funcional y la

diversidad de respuesta en las comunidades de plantas

Introduccin
Las tasas sin precedentes y el alcance global de la prdida de la biodiversidad actual han
llevado a un creciente cuerpo de investigacin que explora sus consecuencias
funcionales. Aunque los estudios experimentales han demostrado una relacin positiva
entre la biodiversidad y las tarifas o la estabilidad de diversas funciones de los
ecosistemas, muchos de estos estudios han sido criticados como marginalmente
relevante para la poltica y la gestin, ya que utilizan conjuntos de sntesis de especies al
azar sin considerar los controladores reales de la prdida de biodiversidad. Adems, la
mayora de estos estudios han presentado riqueza de especies como nica medida de la
biodiversidad y no se evalu la diversidad funcional como un vnculo ms directo y
mecanicista de los procesos del ecosistema.
En particular, un aspecto clave de la diversidad funcional que ha generado mucho inters
es la variabilidad de las respuestas a las perturbaciones entre las especies que
contribuyen de manera similar al funcionamiento del ecosistema. Esta faceta importante
an poco explorada de la diversidad funcional que se ha denominado la diversidad de
respuesta, y se considera crucial para la renovacin de los ecosistemas y la
reorganizacin despus de los disturbios. la diversidad de respuesta representa la primera
salvaguardia contra la prdida de funciones y servicios de los ecosistemas en un mundo
cambiante. Por ejemplo, en las praderas de serpiente de California, los estudios a largo
plazo por encima de> 20 aos mostraron que las diversas respuestas de las especies
componentes a la lluvia y la variacin de la prolongada sequa dio lugar a una mayor
estabilidad de la produccin primaria en la cara de el cambio de las condiciones externas.
La diversidad respuesta ha desarrollado a partir del concepto anterior de la redundancia
funcional. Si hay conjuntos de especies coexistentes cuyos efectos ecolgicos son
similares, entonces cualquier especie dada piscina se pueden clasificar en grupos de
efectos funcionales, basados en los rasgos que determinan estos efectos. El grado de
redundancia dentro de un grupo efecto funcional es el nmero de especies que contiene.
Alta redundancia proporciona la capacidad de recuperacin (a veces llamado seguro)
contra la prdida de las funciones y servicios proporcionados por ese grupo si las
diferentes especies muestran respuestas compensatorias siguientes cambios
ambientales. Este punto de vista, sin embargo, slo es vlida si la riqueza de especies
corresponde directamente a la diversidad respuesta. Esta relacin no puede ser ficticio.
Si, por ejemplo, un gran nmero de especies dentro de un grupo de efectos responden de
manera similar a la perturbacin o el cambio del medio ambiente, a continuacin, la
redundancia funcional parece ser alta a pesar de la diversidad respuesta es baja.

A pesar de las llamadas para cuantificar cmo los cambios impulsados por humanos en la
biodiversidad alteran la capacidad de los ecosistemas para hacer frente a los cambios
ambientales futuros, conceptual y desarrollo terico sigue siendo en gran medida supera a
la aplicacin emprica. Hasta ahora, algunos estudios de campo han demostrado la
existencia de la diversidad respuesta en las comunidades de plantas o animales mediante
la observacin de las respuestas a un evento perturbaciones antropognicas, pero
ninguno ha preguntado cmo la diversidad respuesta en s misma puede ser alterado por
las actividades humanas. Por ejemplo, Walker et al. (1999) encontraron evidencia de la
diversidad respuesta en un pastizal de Australia mediante la observacin de que las
especies de plantas de menor importancia se hizo cargo de los roles funcionales de las
especies dominantes siguientes pastoreo a largo plazo. Del mismo modo, las
comunidades de abejas nativas en los campos de sanda, se mostr a albergar elementos
de respuestas diferentes a raz de la eliminacin parcial de la cubierta vegetal nativa
adyacente, la estabilizacin de los servicios de polinizacin de cultivos. Si bien ambos
estudios han puesto de manifiesto la diversidad de respuesta, ni ha intentado cuantificar la
forma en que se puede ver afectado.
A nivel mundial, el cambio de los patrones de uso del suelo es el factor ms importante
de la prdida de biodiversidad. cambio de uso de la tierra implica dos principales impactos
sobre la biosfera: la conversin (es decir, los hbitats naturales alterados para uso
humano) y la intensificacin (por ejemplo, una mayor intensidad y / o frecuencia de la
perturbacin, un mayor uso de insumos externos; Foley et al., 2005). Si bien el impacto
global del cambio del uso del suelo sobre la prdida de especies se puede cuantificar, sus
impactos en la diversidad funcional y el aprovisionamiento a largo plazo de los servicios
ambientales siguen siendo mucho menos claro. Estudios recientes han demostrado
cambios en la diversidad funcional de los conjuntos de plantas o animales en los paisajes
modificados por el hombre, pero ninguno ha examinado cmo el cambio de uso del suelo
afecta a la diversidad respuesta en particular.
En este trabajo, se explora cmo la redundancia funcional de uso del suelo impactos del
cambio diversidad vegetal y respuesta a travs de un meta-anlisis de 18 de utilizacin
del suelo gradientes de intensidad de cinco biomas y nueve pases y con ms de 2800
especies (Fig. 1). Los gradientes de intensificacin incluyen la conversin de bosques a
pastizales, el desarrollo de los pastizales y los regmenes de explotacin forestal que
difieren en intensidad o frecuencia. Seguimos un efecto de respuesta marco rasgo
funcional jerrquica para medir la diversidad de respuestas basado en la distincin entre
los rasgos del efecto y los rasgos de respuesta. En primer lugar, clasificar las especies
dentro de cada uso de la tierra gradiente de intensidad en grupos funcionales efecto, el
uso de 12 rasgos que afectan a los procesos biogeoqumicos. a continuacin, se
cuantifica la diversidad de respuesta de cada grupo de efectos como la dispersin de sus
especies constituyentes en el espacio rasgo de respuesta, utilizando 12 caracteres que
afecten respuestas de las plantas a las perturbaciones. Se demuestra que la
intensificacin del uso del suelo en general conduce a reducciones tanto en la diversidad
de respuesta y la redundancia funcional, lo que reduce la resistencia del ecosistema a las
perturbaciones futuras.

Figura 1: Mapa de las regiones de estudio que contribuyen a este meta-anlisis. El mapa muestra la
bioma importante de cada regin, el nmero de distintos gradientes de intensidad de uso del suelo y el
total nmero de especies (entre parntesis).

Materiales y mtodos
Los datos utilizados en este estudio provienen de 18 de utilizacin del suelo gradientes
de intensidad (Tablas S1 y S2), cada uno de los paisajes geogrficos distintos dentro de
10 regiones diferentes de todo el mundo (Fig. 1). Estos 18 estudios incluidos cinco biomas
(selva tropical, selva subtropical, bosque templado, el bosque templado y praderas
templadas) en un total de nueve pases (Australia, Canad, China, Costa Rica, Laos,
Nueva Zelanda, Nicaragua, Portugal y los Estados Unidos de Amrica; Fig. 1). Conjuntos
de datos utilizados en este estudio fueron puestos a disposicin de nosotros por los
participantes en una Red de Investigacin ARC-NZ por un grupo de trabajo de la
vegetacin de funciones. Para identificar los conjuntos de datos apropiados,
coordinadores de este grupo de trabajo se acercaron a los ecologistas que haban
publicado los resultados de las especies de plantas y la diversidad funcional de los
paisajes alterados por el hombre. El objetivo fue identificar los conjuntos de datos
apropiados de diversas regiones del mundo y no tena como objetivo obtener ms de tres
conjuntos de datos para cualquier regin del mundo.
De los conjuntos de datos inicialmente puestos a disposicin para este proyecto por
nuestros colegas, 18 estudios parecieron adecuados para el anlisis. Los conjuntos de
datos se utilizaron para los anlisis si incluan un estudio de las comunidades de plantas
dentro de una regin geogrfica local bien definida, a travs de parcelas que representan
un gradiente de al menos tres intensidades de uso del suelo correspondiente a ese
paisaje (Tabla S2), por ejemplo, de bosque primario a los sitios registrados o terrenos en
barbecho, o de pastizales subalpinos sin pastoreo a muy fertilizada que pacen sitios, y
tena la misma toma de muestras en cada parcela. la intensidad de uso del suelo se
clasific en una escala ordinal especfica para cada paisaje segn la intensidad y / o
frecuencia de la perturbacin (es decir, la remocin de biomasa) y las entradas externas

(por ejemplo, fertilizantes). La vegetacin fue examinada en 1-24 parcelas por la

intensidad de uso del suelo, en funcin de el estudio (Tabla S2). Dentro de cada estudio,
se utilizaron mtodos de muestreo estandarizados para garantizar un muestreo
consistente de todas las parcelas. Los estudios de vegetacin incluyen todas las especies
terrestres vasculares, excepto en seis estudios que se centraron en determinadas formas
de vida (por ejemplo, herbceas o trees/shrubs) o plantas dentro de los lmites de tamao
dado (por ejemplo, todas las plantas> 1 cm de dimetro a la altura del pecho; Tabla S1).
Los detalles de cada gradiente de intensidad de uso de la tierra se pueden encontrar en la
Tabla S2.
Rasgos funcionales de plantas

Hemos recopilado una serie comn de rasgos funcionales estandarizados (Tabla 1) para
permitir comparaciones significativas entre los 18 conjuntos de datos utilizados en este
estudio. En muchos casos, los datos de rasgos se transformaron y / o reclasificados
mediante rasgos recogidos por los estudios originales. Cuando esto no fue posible, los
datos nuevos rasgos se obtuvieron de fuentes publicadas o de especmenes de herbario.
Cada estudio individual tena entre siete y 16 de un mximo de 22 caracteres (Cuadros S1
y S3). A travs de todos los conjuntos de datos, nuestro anlisis rasgo funcional incluye
2871 especies de 1,290 gneros y 255 familias. Principales fuentes de datos y referencias
de cada estudio se presentan en la Tabla S4.
Un paso crucial en nuestro enfoque metodolgico era distinguir entre el efecto y los
rasgos de respuesta (Tabla 1). Esta distincin es fundamental para el concepto de la
diversidad de respuestas (Hooper et al 2002;. Naeem y Wright 2003). rasgos del efecto se
definen como rasgos que influyen en los procesos biogeoqumicos, mientras que los
rasgos de respuesta fueron rasgos principalmente regenerativas que influyen en cmo las
especies responden a las perturbaciones (Lavorel y Garnier 2002). Distinguir entre el
efecto y respuesta rasgos puede ser un reto (Suding et al., 2008). Para guiar nuestra
evaluacin, seguimos las recomendaciones de Cornelissen et al. (2003) para el que los
rasgos caen en esta categora. Designamos 13 y 12 rasgos efecto de respuesta, tres de
los cuales fueron clasificados como relevantes para ambas categoras (Tabla 1).
La diversidad de respuesta y redundancia funcional

Nuestros enfoques metodolgicos para medir la diversidad y la redundancia respuesta

funcional se ilustran en las figuras S1 y S2, respectivamente. Para cada conjunto de
datos, primero se calcul una matriz de disimilitud Gower entre todas las especies (figuras
S1a y S2a), utilizando rasgos de efecto (Tabla 1). Elegimos esta medida, ya que permite
tipos mixtos variables (continua, ordinales, como categricas), as como los valores
perdidos (Legendre y Legendre, 1998). Se seleccionaron los rasgos efecto de la lista en la
Tabla 1, con exclusin de los rasgos que tenan una cobertura muy baja (> 50%) o los
valores que faltan mostraron poca o ninguna variabilidad; esto fue hecho en una base por
estudio.
Se clasificaron las especies en grupos de efectos funcionales utilizando Wards
agrupacin mnima variacin en la matriz de disimilitudes Gower calculadas a partir de los
rasgos de efecto (figuras y S1b S2b). Wards agrupacin mtodo minimiza sumas dentro
de los grupos de cuadrados y tiende a formar racimos hiperesfrico con aproximadamente
el mismo nmero de especies por grupo si las especies se distribuyen de manera
uniforme en el espacio rasgo (Legendre y Legendre, 1998). El nmero real de grupos de
efecto para cada conjunto de datos se determin mediante inspeccin visual de la

dendrograma de agrupamiento de acuerdo con el conocimiento experto botnico,

siguiendo Aubin et al. (2009). Para facilitar la identificacin de grupo, valores de los
caracteres (y modos de rasgos categricas) para todos los grupos de efectos significa
figuran en la Tabla S5.
Hemos asignado la pertenencia al grupo validez de todas las especies presentes en cada
parcela (figuras s1c y S2D) y se midi la redundancia funcional (nmero de especies
dentro de un grupo de efectos; Fig. S1d) y la diversidad de respuesta de cada grupo de
efectos en cada parcela (Fig. S2D-e). Se cuantific la diversidad de respuesta de cada
grupo de efectos mediante la medicin de la dispersin funcional multivariado (FDIS;
Laliberte' y Legendre 2009) de sus especies constituyentes en el espacio rasgo respuesta,
sobre la base de una matriz de disimilitud Gower de especies calculadas a partir de los
rasgos de respuesta (Tabla 1). Al igual que con los rasgos de efectos, el nmero y la
identidad de los rasgos de respuesta fue variable por conjunto de datos (cuadros S1 y
S3). Debido a FDIS es la distancia promedio de especies individuales a su centro de
gravedad en el espacio grupo rasgo de respuesta, es poco influenciada por el nmero de
especies (Laliberte' y Legendre, 2009), a diferencia de otros ndices como riqueza
funcional (Ville'ger et al., 2008) o diversidad atributo funcional (FAD;. Walker et al 1999),
que estn fuertemente influenciadas positivamente por el nmero de especies. Por lo
tanto, el uso de instrumentos financieros derivados se asegur de que nuestra medida de
diversidad de respuesta no fue trivial relacionada con redundancia funcional.
Nuestro ndice de diversidad respuesta a propsito no fue ponderado por especie
abundancia relativa ya que las especies raras pueden contribuir sustancialmente a la
capacidad de recuperacin (Walker et al., 1999). Una disminucin en la dispersin
multivariado en el espacio rasgo de respuesta (es decir, una prdida de la diversidad de
respuesta) para un grupo efecto dado que significa que su composicin se ha desplazado
hacia especies que son ms similares entre s en la manera en que responden a la
perturbacin, lo que indica una prdida de la capacidad de recuperacin . Si, en una
parcela determinada, un grupo de efectos contena ninguna especie o slo una especie
(en cuyo caso no dispersin multivariante se puede calcular), se se le asign un valor de
la diversidad de la respuesta cero. Proporcionamos R cdigo (R Development Core
Equipo 2009) para implementar nuestro modelo de la diversidad que la respuesta
Apndice S1.
El metanlisis

Para cada uno de los 18 conjuntos de datos (Tabla S1), hemos utilizado todos los grupos
de efectos de todas las parcelas como observaciones individuales. Por lo tanto, el nmero
total de observaciones es igual al nmero de grupos de efectos multiplicado por el nmero
total de tramas, cada trama que representa una medicin independiente. En primer lugar,
que clasific la diversidad de respuesta y la redundancia funcional entre parcelas dentro
de cada grupo de efectos de controlar las diferencias entre grupos (por ejemplo, 1-10 si
haba 10 parcelas; figuras S1D y S2E). Entonces calcul el coeficiente de correlacin de
Pearson entre la intensidad de uso del suelo (variable ordinal con diferente nmero de
clases, en funcin del conjunto de datos; vase la Tabla S1) y, o bien clasificado dentro
del grupo la diversidad de respuestas (Fig. S2f) o clasificado dentro de los grupos
funcionales redundancia (Fig. S1e). Esto es conceptualmente equivalente a usar la
correlacin de rangos de Spearman con la excepcin de que la clasificacin se produce
dentro de cada grupo y no en todos los grupos. Hemos utilizado los coeficientes de

correlacin como los tamaos del efecto en un meta-anlisis formal en todos los conjuntos
de datos utilizando el enfoque randomeffect DerSimonian-Laird (DSL) (Schulze 2004).
Nuestro objetivo con estos meta-anlisis fueron: (1) para estimar el efecto medio del uso
de la tierra intensificacin en la diversidad de respuesta y redundancia funcional en todos
los estudios y (2) para poner a prueba la hiptesis nula de que el uso del suelo
intensificacin no tiene ningn efecto sobre la respuesta la diversidad o la redundancia
funcional.
En contraste con los enfoques meta-anlisis basados en modelos de efectos fijos, el
enfoque DSL es ms conservadora y muestra una tasa aceptable de error de tipo I
cuando los estudios individuales difieren sustancialmente (Schulze 2004). Es importante
destacar que los modelos de efectos fijos lmite de la inferencia a la muestra en la mano,
mientras que los modelos de efectos aleatorios permiten deducciones ms generales
acerca de una poblacin ms amplia. En el enfoque de DSL, las correlaciones se
transforman primero con los pescadores z-transformacin.

donde r es el coeficiente de correlacin de Pearson. La varianza asinttica de z r se

calcula como vz = 1 / (n-3), donde n es el tamao de la muestra (nmero de grupos de
efectos nmero de parcelas; Figs S1e y S2f). A diferencia de r que est limitada entre) 1
y 1, z r va de - a + . Los valores negativos de z r indican una asociacin negativa entre
la diversidad de respuestas (o redundancia funcional) y la intensidad de uso del suelo. El
tamao del efecto medio z r representa la relacin promedio entre la intensidad del uso
del suelo y la diversidad respuesta o redundancia funcional de todos los grupos de efectos
de los 18 estudios. los intervalos de confianza z r y el 95% eran calculado como se
describe
por
Schulze
(2004).
Se utiliz el paquete metacor (Laliberte' 2009) para realizar un metanlisis.
Modelos nulos

Para explorar si los cambios en la diversidad respuesta podan distinguirse de los

cambios en la redundancia funcional, se utiliz un enfoque de modelo nulo. Para cada
grupo de efectos en cada comunidad, hemos generado una distribucin nula de 999
valores de diversidad respuesta con seleccin aleatoria de las especies dentro de todo el
grupo mientras se mantiene el nmero de especies (es decir, la redundancia funcional)
constante. A continuacin, prueba si el valor de la diversidad respuesta observada para
ese grupo de efectos dentro de cada uso de la tierra era ms baja que la distribucin nula
en a = 0,05. Se excluyeron los grupos que contienen cero o una sola especie, o grupos
que contienen todas las especies posibles de ese grupo, porque no hay distribuciones
nulos significativos podran ser generados en estos casos. Una ocurrencia mayor de

casos donde la diversidad respuesta es significativamente (P 0,05) ms bajo de lo

esperado de la distribucin nula tras la intensificacin del uso del suelo podra sugerir la
creacin de nuevos filtros ambientales que limitan la amplitud de respuestas de las
especies a las perturbaciones dentro de grupos de efectos.

Tabla 1: Efecto funcional de la planta (E) y respuesta rasgos (R) que se

utilizan en el anlisis, y el nmero de estudios que incluyeron cada rasgo.

Resultados
El nmero de grupos funcionales de efectos identificados en cada estudio vari de dos a
11 (Tabla S5), en base a los anlisis de agrupamiento multivariante. Grupos de efectos
funcionales se distinguen generalmente por la forma de crecimiento, con subdivisiones
adicionales proporcionados por las diferencias en la estrategia de captacin de nutrientes,
altura, rea foliar especfica o va fotosinttica (cuadro S5). Para cada estudio, la riqueza
media de especies por el uso del suelo clase de intensidad se da en la Tabla S6.
Intensificacin del uso del suelo se asoci con una prdida total de la redundancia
funcional en 13 de 18 conjuntos de datos, con valores que van desde r z) 1,234-0,122
(Fig. 2a). Nueve de los 13 valores de r z negativos, y slo uno de los cinco valores z r

positivos, fueron significativamente (P 0,05) diferente de cero (Fig. 2a). La media del
tamao del efecto RWA z) y 0,286 difera significativamente de cero (P 0,0001; Fig. 2a),
lo que lleva al rechazo de ningn cambio y para la conclusin de que la redundancia
funcional se neg a mayores intensidades de uso del suelo en promedio.
La relacin entre la intensidad de uso del suelo y la diversidad respuesta de todos los
grupos de efectos dentro de un determinado conjunto de datos fue negativo en nueve de
los 18 conjuntos de datos con un rango de) 0,430-0,201 (Fig. 2b), aunque slo cinco de lo
negativo y uno de los terminales positivo ZR valores fueron significativamente (P 0,05)
diferente de cero (Fig. 2b). La media del tamao del efecto fue z r) de 0,089, lo que lleva
al rechazo de la hiptesis nula de no cambio en la diversidad respuestas en aplicacin del
uso del suelo intensificacin (P = 0,046; Fig. 2b). Esto indica que, en general, y dentro de
varios de los ecosistemas estudiados, la diversidad respuesta se reduce a medida que se
intensific el uso del suelo.
Aunque el ndice FDIS utilizado para medir la diversidad respuesta es por la construccin
poco influenciado por la riqueza de especies (Laliberte' y Legendre, 2009), meta-anlisis
mostr que la diversidad de respuesta y la redundancia funcional eran una asociacin
positiva en 14 de 18 estudios (z r = 0,631, P 0,0001; Fig. S3). Esto se reflej en la
similitud de los resultados de la redundancia funcional (Fig. 2a) y la diversidad de
respuestas (Fig. 2b). No se encontraron pruebas de que la diversidad de respuesta fue
menor de lo esperado de una distribucin nulo como el uso del suelo intensific (Fig. 3).
Por el contrario, en ms de la mitad de los estudios (10 de 18) la diversidad de respuesta
fue menor de lo esperado con mayor frecuencia en los hbitats menos modificados (Fig.
3).
Mientras meta-anlisis seal que las reducciones generales en la redundancia funcional
y la diversidad de respuesta bajo intensificacin de uso de la tierra, los patrones de
grupos de efectos individuales incluidos relaciones positivas, negativas, y ms complejos
(figuras 4 y S4). Estudios en los que la intensificacin del uso del suelo dado lugar a
reducciones relativamente consistente en la diversidad de respuesta de los grupos de
efectos individuales (por ejemplo, Australia /NSW subtropical selva y pastizales Nueva
Zelanda; Fig. 4) fueron la excepcin y no la regla, ya que era mucho ms comn para las
reducciones en algunos grupos de co-ocurren con menor o incluso grandes aumentos en
otras (Fig. 4). Del mismo modo se obtuvieron resultados variados para la redundancia
funcional, aunque varios estudios mostraron reducciones ms consistentes a travs de los
grupos (Fig. S4).

Figura 2: Los meta-anlisis del efecto de la intensificacin del uso del suelo en (a) la
redundancia funcional y (b) la diversidad a lo largo de la respuesta 18 de utilizacin del suelo
gradientes de intensidad. Los tamaos del efecto zr son coeficientes-z transformado correlacin
de Pearson (r) entre la intensidad del uso del suelo y est clasificado dentro del grupo de
redundancia funcional o la diversidad respuesta, siguiendo el enfoque de DerSimonian-Laird
(DSL). Un valor negativo de Zr indica una disminucin en la diversidad de redundancia o como
respuesta funcional del uso del suelo se intensifica. Tamao de la caja es proporcional a la
ponderacin asignada a cada estudio, en funcin del tamao de la muestra y la varianza. Las
lneas grises son IC del 95%. La lnea gris discontinua representa la hiptesis nula. La
estadstica de resumen (media del tamao del efecto z r) est representado por un diamante
negro cuya anchura se corresponde con su IC del 95%. TR, selva tropical; STR, la selva
subtropical; TG, praderas templadas; TW, en el bosque templado; TF, bosque templado.

Figura 3: Por ciento de los casos en cada clase de intensidad de uso del suelo, donde un grupo de
efectos tuvo un muestreo aleatorio significativamente (P 0,05) la diversidad de respuesta menor
de lo que cabra esperar de una nula distribucin de los valores (en representacin de la misma
cantidad de especies que se observan en cada efecto grupo en cada clase de uso del suelo).

Figura 4: la diversidad de la respuesta (DR) de los grupos de efectos funcionales individuales bajo
aumento de la intensidad de uso del suelo (LUI) para cada uno de los 18 estudios. Para mayor claridad,
los puntos de datos individuales se omiten y slo curvas de loess suavizado se muestran (Span = 0,9).
En cada grfico, curvas de diferentes colores representan diferentes grupos de efectos. RD est
clasificada dentro de cada grupo de efectos. zr, el tamao del efecto utilizado en el meta-anlisis, es el
coeficiente de correlacin de Pearson ztransformed (r) entre RD y LUI calculada a partir de todos los
grupos de efectos. Los grficos se presentan con el fin de aumentar zr, de izquierda a derecha

DISCUSIN
Nuestra meta-anlisis muestra que, en general, y para la mayora de los estudios
considerados, la intensificacin del uso del suelo reduce la redundancia funcional y la
diversidad de las respuestas a las perturbaciones dentro de los grupos de plantas que
tienen efectos similares sobre los procesos biogeoqumicos (grupos de efectos
funcionales). Dada la importancia de la redundancia funcional y la diversidad respuesta a
la resistencia del ecosistema (Walker 1995; Elmqvist et al 2003;.. Folke et al 2004),
nuestros resultados sugieren que la intensificacin del uso del suelo aumenta la
vulnerabilidad de los grupos de efectos funcionales a las perturbaciones futuras. Esto se
produce mediante la reduccin del nmero de especies en cada grupo (redundancia
funcional) y mediante la reduccin de la dispersin rasgo de respuesta de cada grupo
funcional (diversidad de respuesta). Estos resultados apoyan la idea de que la
maximizacin de suministro de productos bsicos (e.g.food, combustibles, fibras y
madera) en el corto plazo a travs de la gestin intensiva de tierras puede poner en
peligro el suministro a largo plazo de las funciones o servicios de los ecosistemas (Foley
et al., 2005).
Tambin es importante reconocer que los ecosistemas son compatibles con varias
funciones al mismo tiempo y requieren una mayor biodiversidad de la que se necesita
para sostener un nico servicio (Hector & Bagchi 2007). Esta capacidad para la prestacin
de mltiples servicios est mejor representado en nuestros estudios por la consideracin
de diversos rasgos y sus distribuciones en el espacio rasgo. Debido a las diferentes
funciones se ven afectadas por conjuntos distintos de forma variable o solapadas de las
especies, un enfoque en procesos individuales de forma aislada subestimar niveles de
biodiversidad necesaria para mantener los ecosistemas multifuncionales. Como tal,
aunque este estudio no se refiere a la capacidad de recuperacin de cualquier servicio
nico, nuestros resultados apoyan la idea de que la capacidad de recuperacin del
conjunto de servicios ofrecidos por los sistemas naturales y semi-naturales se ve afectada
por la intensificacin del uso del suelo.
La prdida observada de redundancia funcional es consistente con vistas existentes de
intensificacin del uso del suelo como uno de los motores ms importantes de la prdida
de especies en todo el mundo, a travs de su simplificacin de la estructura del
ecosistema (Pimm y Cuervo 2000; Sala et al., 2000). Por ejemplo, la prdida de la
redundancia funcional en las comunidades de aves tras la intensificacin del uso del suelo
en el sureste de Australia se ha atribuido a la simplificacin del hbitat a escala de paisaje
(Fischer et al., 2007). El resultado ms sorprendente para salir de este estudio es la
prdida de la diversidad respuestas en aplicacin del uso de la tierra intensificacin. El
ndice de diversidad de la respuesta (es decir IFD; Laliberte' y Legendre, 2009) utilizado
en el presente estudio, en teora, debera ser minorly influenciada por la redundancia
funcional. Sin embargo, en la prctica nos encontramos las dos medidas que se asocian
positivamente. Por otra parte, la diversidad de respuesta fue no inferior a lo esperado de
una distribucin nulo como el uso del suelo intensific; de hecho, a menudo se observ el
patrn opuesto. Tomados en conjunto, estos resultados invitan a la interpretacin de que
los efectos de muestreo son la causa predominante de las prdidas observadas en la
diversidad respuestas en aplicacin del uso de la tierra intensificacin, en menor riqueza
de especies disminuye la probabilidad de observar especies con rasgo valores extremos,

que tiende a una distribucin ms estrecha. Sin embargo, tambin es posible que los
rasgos de respuesta son los objetos de seleccin y que la prdida de especies se produce
porque los rasgos son inviables en condiciones cambiadas. No es posible distinguir estas
interpretaciones alternativas con estos anlisis.
Nuestros resultados muestran que la diversidad de respuesta puede aumentar o
mantenerse similar, incluso concurrente con la disminucin de la redundancia funcional,
como se ha visto por varios grupos de efectos individuales, y tambin a nivel de estudio
en cuatro conjuntos de datos que mostraron aumentos en la diversidad de respuesta con
el uso del suelo intensificacin pesar prdidas en la redundancia funcional (Fig. 2).
Aunque estos casos son poco frecuentes, esto sugiere que la diversidad de respuesta
puede ser mantenida con niveles ms bajos de la riqueza de especies si las especies
restantes estn muy dispersas en el espacio rasgo respuesta.
Varios estudios no mostraron un impacto neto de la intensificacin del uso del suelo
sobre la diversidad respuesta o redundancia funcional, y una aumenta incluso se presenta
en ambas variables (Costa Rica / Puerto Jimnez). Esto puede reflejar, sin embargo, el
enfoque de los estudios de Costa Rica en la hierba /shrub formas de vida dentro de un
paisaje boscoso anteriormente, donde la intensificacin del uso del suelo se corresponde
efectivamente a la eliminacin de los rboles y la prevencin de su restablecimiento. Este
importante, el cambio selectivo en la estructura del ecosistema puede ser consecuencia
de una alteracin de filtros ambientales que permite el establecimiento de especies
herbceas con la distribucin de caracteres ms amplias que las observadas en el bosque
cerrado (Mayfield et al., 2005, 2006). Amplia variacin entre los grupos de efectos y los
ecosistemas sugiere que las trayectorias de cambio en virtud del uso del suelo
intensificacin dependen conjuntamente sobre la flora existente y los regmenes de
perturbacin. La exploracin de los factores que determina la respuesta de los grupos de
efectos individuales para la intensificacin del uso de la tierra debe ser un terreno frtil
para el futuro trabajo emprico, junto con preguntas sobre qu partes del espacio rasgo
respuesta se mantienen o se pierde, y en las funciones de contexto espacial y la
colonizacin en el resiliencia de un ecosistema focal.
Este estudio proporciona el primer examen de cmo los efectos del cambio de uso del
suelo de respuesta de la diversidad. A pesar de que ofrece una nueva perspectiva,
nuestro marco efecto de respuesta presenta algunos problemas metodolgicos. En primer
lugar, se requiere el montaje de un efecto de base de datos completa y la respuesta rasgo
funcional para todos (o la mayora) de las especies presentes en una comunidad. Esta
tarea puede llegar a ser ms fcil ya que los conjuntos de datos de rasgos que abarcan
un gran nmero de especies se hacen accesibles a la comunidad cientfica en general
(por ejemplo Kleyer et al., 2008). En segundo lugar, las clasificaciones funcionales deben
basarse en los rasgos que se relacionan ms directamente posible a una funcin de los
ecosistemas de inters (Naeem y Wright 2003), sin embargo, rara vez se conocen a priori
exactamente qu rasgos son los ms importantes (Petchey & Gaston 2006). Por otra
parte, tenemos que estar seguros de que nuestros rasgos de respuesta por lo general
reflejan las diferentes respuestas a las perturbaciones. Por ltimo, la clasificacin de las
especies en grupos de efectos funcionales asume un cierto nivel de redundancia funcional

(Naeem y Wright 2003), pero esto no siempre debe darse por sentado (Micheli y Halpern
2005; Petchey et al., 2007), incluso en los sistemas de alta diversidad ( Bellwood et al.
2003).
De hecho, la redundancia es especfico de funciones particulares y depende de los
rasgos seleccionados y los mtodos para la clasificacin (Rosenfeld 2002). La
identificacin de grupos de efectos implica un elemento de subjetividad, aunque las
decisiones se basan en el conocimiento ecolgico mejor disposicin de las especies
consideradas (Aubin et al., 2009).
En este estudio, se clasificaron las especies en funcin de su efecto sobre los procesos
biogeoqumicos como la productividad primaria, descomposicin de la hojarasca y el ciclo
de nutrientes. La razn de esto es doble. En primer lugar, muchos servicios de los
ecosistemas dependen directamente de los procesos biogeoqumicos (D'az et al 2007;..
Que'tier et al 2007). En segundo lugar, se centra en las caractersticas que influyen en los
procesos biogeoqumicos, en el que ha surgido un consenso cientfico (Cornelissen et al.,
2003), arroj una moneda comn para explorar los cambios en la diversidad de respuesta
y redundancia funcional en virtud del uso del suelo intensificacin travs de una amplia
gama de diferentes ecosistemas y biomas. Una frontera emergente para la investigacin
adicional ser una aplicacin ms especfico de nuestro marco metodolgico para grupos
de especies que realizan provisiones especficas (por ejemplo, la produccin de forraje),
culturales (por ejemplo, la biodiversidad nativa) o regular (por ejemplo, la interceptacin
de inundacin) servicios de los ecosistemas. Aunque se han hecho progresos recientes
en la identificacin de los vnculos entre las caractersticas de las plantas y los servicios
de los ecosistemas especficos (Que'tier et al., 2007), esto sigue siendo un reto importante
para mejorar nuestra comprensin de cmo los seres humanos afectar los ecosistemas
naturales (D'az et al., 2007).
Hay una necesidad urgente de que los ecologistas para medir y predecir cmo las
actividades humanas erosionar la diversidad de respuesta y la capacidad de recuperacin
del ecosistema (Scheffer et al 2001;. Elmqvist et al 2003;.. Folke et al 2004) para detectar
los primeros signos de cambio ecolgico antes de que ocurran cambios bruscos (Scheffer
et al. 2001). A travs de meta-anlisis de 18 de utilizacin del suelo gradientes de
intensidad de cinco biomas y nueve pases, puso de manifiesto que la intensificacin de
uso del suelo en general se asocia con una reduccin de la redundancia funcional y la
diversidad respuesta dentro de los grupos de especies que hacen contribuciones similares
a los procesos del ecosistema. Por lo tanto, la intensificacin del uso del suelo puede
disminuir la resistencia de los ecosistemas a las perturbaciones futuras. A pesar de esta
conclusin general, las respuestas de los grupos de efectos individuales en el uso del
suelo intensificacin dentro ya travs de estudios variaron ampliamente. La comprensin
de los conductores de estos patrones es una direccin clave para la investigacin futura,
especialmente para evaluar compensaciones o interdependencia entre los servicios de los
ecosistemas bajo el cambio de uso del suelo (DeFries et al 2004;. Foley et al., 2005)

Cuantificacin de la diversidad respuesta dentro de los grupos de especies que realizan

servicios particulares es un enfoque prometedor para evaluar cun vulnerables estos
servicios estarn en un futuro incierto, pero se necesita ms trabajo para desarrollar
nuestra comprensin de los filtros ambientales que estn implicados en el cambio de uso
de la tierra y las consecuencias de la diversidad respuesta perder a travs las presiones
humanas.