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estimular vas sensoriales con estmulos no apropiados. En mayor o menor medida aquello que
recibimos por medio de los sentidos tiene que ver con lo que realmente hay all fuera si no
fuera as no estaramos aqu para contarlo! Lo que sucede es que cada receptor est
programado para responder a un estrecho margen de valores de un tipo determinado de
energa: el estmulo adecuado
Lo mismo sucede con otras modalidades sensoriales, cada una de las cuales posee su propio
mapa (recordemos la ley de lneas marcadas)
La actividad fisiolgica de una neurona sensorial resulta modificada por la estimulacin de los
receptores que contactan con ella, es lo que se conoce como campo receptivo. Hay que tener
en cuenta que el campo receptivo no incluye solo a las neuronas sensoriales y a sus receptores
vinculados, sino que tambin se habla de campo receptivo de neuronas de relevo sensorial de
segundo y tercer orden. Esto hace que los campos receptivos tctiles o por ejemplo de las
clulas ganglionares de la retina sean muy complejos, ya que adems de los receptores
sensoriales incluyen neuronas inhibitorias asociadas a receptores prximos.
Un ejemplo de la interaccin entre campos receptivos prximos es lo que se conoce como
inhibicin lateral. Determinados animales, como armios zorros u osos polares poseen un
pelaje blanco que hace que se fundan con el paisaje nevado y de ese modo puedan ver sin ser
vistos. Observemos esta figura:
Si no fijamos con atencin podemos ver una
estrecha banda ms obscura y otra ms clara cerca
de los bordes de contacto entre las bandas ms
anchas.
Las bandas de Mach son una ilusin ptica que parte de una imagen con dos bandas, una
iluminada y la otra oscura, separadas por una estrecha banda central coloreada con un
gradiente de iluminado a oscuro. El ojo humano percibe dos estrechas bandas de diferente
luminosidad, que no estn presentes en la imagen verdadera, a cada lado del gradiente. Esta
ilusin se denomina as debido a Ernst Mach.
La observacin de los omatidios o receptores visuales de los cangrejos en herradura nos
permiti comprobar que la estimulacin de un campo receptivo no solo excita a la neurona
sensorial sino que inhibe a las que tienen campos receptivos prximos, siendo en esa lnea de
contacto entre bandas donde se manifiesta el efecto de esta inhibicin lateral.
La codificacin de la intensidad de un estmulo es el resultado de la interaccin de ese
estmulo y dems estmulos que puedan estar incidiendo incluyendo neuronas inhibitorias, de
segundo tercer orden etcNo cabe duda de que la seleccin natural ha favorecido sistemas
sensoriales capaces de detectar cambios. En este sentido la inhibicin lateral no es ms que
un sistema de amplificacin.
CLULAS ESPECIALIZADAS
-Vista
-Odo
-Equilibrio
-Gusto
Por otra parte los receptores tambin pueden clasificarse en exteroreceptores (vista, odo,
olfato, gusto y tacto), interoreceptores, que informan de los cambios en las constantes
fisiolgicas del organismo, glucosa, oxigeno, CO2, saleso propioceptores que proporcionan
informacin sobre el estado msculo-esqueltico y la posicin corporal.
En cualquiera de los casos el estmulo produce cambios de tipo graduado (similares a los
potenciales postsinpticos) en el potencial de membrana del receptor, que se denominan
potencial de receptor o potencial generador si el receptor es una neurona. Normalmente este
potencial de receptor es una despolarizacin (exceptuando los receptores visuales donde se
producen hiperpolarizaciones). En cualquier caso, de manera directa o indirecta para que el
impulso se transmita es preciso que los cambios de potencial en los receptores generadores
alcancen el umbral de excitacin en las neuronas sensoriales y se produzca un potencial de
accin (en el caso de las neuronas ganglionares visuales, que estn siempre disparando, lo que
se producen son cambios en la frecuencia de disparo).
2.1.-QUIMIORECEPTORES Y TRANSDUCCIN
2.1.1. Receptores gustativos
Los receptores del gusto se encuentran en la lengua pero tambin en el paladar, laringe,
faringe, esfago y epiglotis. En los vertebrados, ests clulas receptoras se insertan en el
botn gustativo. Estos botones se concentran en las papilas gustativas, que a su vez poseen
distinta distribucin y morfologa
Las clulas gustativas propiamente dichas
proyectan vellosidades hasta el poro gustativo
en que termina el botn gustativo y en el otro
extremo hacen sinapsis con las neuronas
sensoriales (figura 11.7). A las cuatro
cualidades gustativas conocidas: dulce, salado,
cido y amargo, cabra aadir el glutamato
monosdico (el unami de los orientales).
Est claro que la seleccin natural ha
potenciado el desarrollo del sentido del gusto
porque para un organismo conocer que
sustancias le nutren y cuales le hacen dao es
2.2.-MECANORECEPTORES Y TRANSDUCCIN
2.2.1. Receptores cutneos
Un mecanorreceptor es un receptor sensorial que reacciona ante la presin mecnica o las
distorsiones. Existen cuatro tipos principales en la piel humana: los corpsculos de Pacini, los
corpsculos de Meissner, las terminaciones nerviosas de Merkel y los Corpsculos de Ruffini. A
modo de ejemplo, y porque son de gran tamao, por lo que mucha informacin de las
propiedades de los mecanoreceptores se ha obtenido a partir de ellos, vamos a describir la
fisiologa de la transduccin de los corpsculos de pacini
Los Corpsculos de Pacini poseen una cpsula compuesta por numerosas capas de clulas de
tejido conectivo (a semejanza de una cebolla) que rodean la fibra nerviosa. Responden muy
deprisa a cambios en la presin y tienden a reunirse cerca de las articulaciones, en algunos
tejidos profundos, as como en las glndulas genitales y mamarias. Informan al cerebro qu
algo est ejerciendo presin. Sin embargo aunque responden de forma intensa unos segundos
al inicio de la presin, en seguida se produce adaptacin sensorial y no responden de nuevo
hasta que cesa la presin, se dice por tanto que responden a toques transitorios, en lugar de
presin sostenida. Esto es porque un corpsculo de Pacini es capaz de adaptarse rpidamente
de manera que informa de cuando se produce el estmulo y cuando desaparece. A este tipo de
receptores se les denomina receptores fsicos.
En las zonas de la piel ms sensibles al tacto, como las yemas de los dedos o la lengua, el
nmero de corpsculos de Pacini es mayor que en reas menos sensibles, sus campos
receptivos son pequeos y existe una elevada densidad de inervacin. Es decir hay ms
neuronas en el S.N.C. que procesan la informacin procedente de las yemas de los dedos en
comparacin con la procedente de otras zonas.
no son capaces de afectar al liquido coclear, porque se reflejan en gran medida en los medios
lquidos).
Quiz nos parezca algo extrao pero el sonido es en realidad un fenmeno mecnico de
naturaleza vibratoria. Las molculas de aire vibrante transmiten ondas mecnicas, que son lo
que el cerebro interpreta como sonidos.
El proceso de audicin podemos dividirlo en dos etapas:
1. la fisiolgica, de la que se encarga el sistema auditivo perferico.
2. la psicolgica (percepcin) de la que se encarga el sistema auditivo central.
El Sistema auditivo perifrico es el responsable de los procesos fisiolgicos de la audicin.
Estos procesos que permiten captar el sonido y transformarlo en impulsos elctricos
susceptibles de ser enviados al cerebro a travs de los nervios auditivos.
El sistema auditivo perifrico lo constituye el odo.
El odo humano se divide en tres partes:
1. el odo externo, que canaliza la energa acstica.
2. el odo medio, que transforma la energa acstica en energa mecnica,
transmitindola - y amplificndola- hasta el odo interno.
3. el odo interno, donde se realiza la definitiva transformacin de la energa mecnica
en impulsos elctricos.
Cuando el sonido llega al odo, las ondas sonoras son recogidas por el pabelln auricular (o
aurcula). El pabelln auricular, por su forma helicoidal, funciona como una especie de
"embudo" que ayuda a dirigir el sonido hacia el interior del odo.
Una vez que ha sido recogido el sonido, las vibraciones provocadas por la variacin de presin
del aire cruzan el canal auditivo externo y llegan a la membrana del tmpano, ya en el odo
medio, golpeando esta membrana como un tambor.
En el odo medio, se produce la transformacin la energa acstica en energa mecnica. En
este sentido, el odo medio es un transductor mecnico-acstico.
Adems de transformar la seal, antes de que sta llegue al odo interno, el odo medio la
habr amplificado.
La presin de las ondas sonoras hace que el tmpano vibre empujando a los osculos (martillo,
yunque y estribo) que, a su vez, transmiten el movimiento del tmpano al odo interno. Cada
osculo empuja a su adyacente y, finalmente el movimiento se trasmite a la ventana oval. Es
un proceso mecnico, el pie del estribo empuja a la ventana oval, ya en el odo interno.
Esta fuerza empuja a la ventana oval es unas 20 veces mayor que la que empujaba a la
membrana del tmpano, lo que se debe a la diferencia de tamao entre ambas.
Esta presin ejercida sobre la ventana oval, gracias a la helicotrema (pequea abertura cerca
del pice de la cclea mediante la que se comunican las rampas vestibular y timpnica )
penetra en el interior de la cclea (caracol) y pone en movimiento el lquido linftico que sta
contiene.
En la coclea hay tres canales: las rampas vestibular y timpnica, rellenas de perilinfa y entre
ellas la rampa media o conducto coclear, relleno de endolinfa. El lquido linftico se mueve
como una especie de ola y, transmite las vibraciones a las dos membranas que conforman la
cclea (membrana tectorial, la superior, y la membrana basilar, la inferior).
Entre ambas membranas se encuentra el rgano de Corti, que es el transductor propiamente
dicho. En el rgano de Corti se encuentran las clulas receptoras llamadas clulas ciliadas
Existen aproximadamente 24 000 de estas fibras pilosas, dispuestas en 4 largas filas que son
las que recogen la vibracin de la membrana basilar.
Como la membrana basilar vara en masa y rigidez a lo largo de su longitud su frecuencia de
resonancia no es la misma en todos los puntos:
Para permitir que la luz llegue a las clulas fotorreceptoras de la retina sin ser dispersada o
absorbida las capas celulares de la retina ms prximas al cristalino no tienen mielina y son
relativamente transparentes
Adems La retina tiene una pequea invaginacin en forma de surco, situada
aproximadamente, en su punto central denominada fvea en la que los cuerpos neuronales de
las clulas retinianas se disponen desplazados hacia los laterales para dejar paso libre a la luz
con el fin de que no haya distorsin y la luz llegue con menos dificultad
En la parte central de la fvea, llamada
foveola, prcticamente slo hay clulas
fotorreceptoras en alta concentracin que
permite que la agudeza visual sea mxima
all.
Ahora veamos cmo se produce la
transduccin. Existen 2 tipos de clulas
fotorreceptoras llamadas conos y
bastones (en los humanos hay unas 20
veces ms cantidad de bastones que
conos)
Estos fotorreceptores al ser estimulados por la luz responden con cambios en el potencial de
membrana, (ojo que no producen directamente potenciales de accin). En ambos
fotorreceptores existen molculas sensibles a la luz llamadas pigmentos visuales o
fotopigmentos. Los bastones contienen un tipo de pigmento especfico, mientras que hay 3
tipos de pigmentos en los conos que determinan 3 tipos de conos segn el pigmento que usan
El pigmento visual de los bastones es ms sensible a la luz que los de los conos. Un nico fotn
puede producir una seal elctrica detectable en los bastones, mientras que se necesitan
cientos para que un cono pueda generar la misma respuesta. Los bastones estn
especializados en la visin en condiciones de baja luminosidad. Presentan una elevada
sensibilidad a la luz aunque se saturan en condiciones de mucha luz y no detectan los colores.
Los conos, por su parte, estn especializados en la visin diurna y son son responsables de la
visin en colores porque como ya hemos dicho, en los primates existen tres tipos diferentes de
conos, cada uno de ellos es sensible de forma selectiva a la luz de una longitud de onda
determinada, verde, roja o azul
Tanto conos como bastones establecen sinapsis con neuronas bipolares, pero hay muchos
bastones que establecen contacto con la misma clula bipolar, reforzando as la seal elctrica
que se genera en ella, pero esta mayor convergencia es una limitacin para ganar en
resolucin espacial porque en la neurona bipolar los efectos de cada bastn se promedian.
Por su parte Los conos presentan mejor resolucin espacial porque muestran menos
convergencia (slo unos pocos establecen sinapsis con cada clula bipolar) y ello facilita que la
imagen pueda transmitirse de forma ms fidedigna manteniendo las diferencias espaciales.
Adems en la fvea, donde se concentran, la imagen sufre menor distorsin y no hay
convergencia de ningn tipo: cada clula bipolar recibe informacin de un nico cono
Otra diferencia entre ambos fotoreceptores es que los conos presentan mayor resolucin
temporal que los bastones. Los bastones disparan lentamente sumndose el efecto de los
fotones que absorben cada 100milisegundos lo que les permite detectar bajas iluminaciones,
pero no determinadas frecuencias de luz. En cambio la respuesta de los conos es mucho ms
rpida, lo que les permite detectar mejor los cambios de la iluminacin en el tiempo
Tambin se diferencian en las conexiones que establecen con otras clulas de la retina. Por lo
tanto, En el ojo de los vertebrados hay dos sistemas funcionales diferentes captadores de luz:
el sistema de los conos y el sistema de los bastones. O dicho en trminos ms tcnicos,
disponemos de visin fotpica (conos) y de visin escotpica (bastones).
Los mecanismos de la transduccin son muy similares en ambos fotorreceptores y se llevan a
cabo de manera similar a otras formas de transduccin basadas en procesos de activacin e
inactivacin de protenas G y de segundos mensajeros.
En la transduccin visual el potencial de receptor constituye una excepcin a la regla general
ya que no se trata de una despolarizacin sino de una hiperpolarizacin.
1.-En ausencia de luz, los iones Na+ estn entrando masivamente a travs de los segmentos
externos de los fotorreceptores lo que les mantiene despolarizados, dando como resultado la
liberacin del neurotransmisor glutamato.
2.-En presencia de luz, los canales de Na+ se cierran y el potencial de membrana se
hiperpolariza al no entrar Na+, por lo que deja de liberarse glutamato.
Los canales de Na+ se cierran porque cuando los fotones de luz son absorbidos por los
fotopigmentos, se produce la descomposicin de stos en diversos compuestos a travs de
una cadena de reacciones moleculares. Uno de estos compuestos activa una protena G que a
su vez activa la degradacin del segundo mensajero GMPC.
Este segundo mensajero mantena abiertos los canales de Na+, lo que mantena despolarizado
al fotorreceptor y al ser degradado el mensajero los canales de Na+ no pueden mantenerse
abiertos y los fotorreceptores sufren una hiperpolarizacin
Estas fibras establecen sinapsis en el asta dorsal de la mdula espinal con las neuronas
secundarias cuyos axones cruzan al lado opuesto y ascienden a lo largo de la mdula espinal
alcanzando el tlamo y diversas regiones del tronco del encfalo.
Desde el tlamo la informacin es enviada, al igual que ocurra con el sistema lemniscal, hasta
la corteza somatosensorial (tambin aqu la corteza cerebral de cada hemisferio recibe la
informacin procedente del lado contralateral del cuerpo)
Vemos claramente aqu el patrn general de organizacin jerrquica en el que intervienen los
3 tipos de neuronas (primarias, secundarias, terciarias).
Otras vas sensoriales, como las auditivas o las vestibulares, decusan a nivel troncoenceflico.
Tambin en el sistema visual encontramos una decusacin de las fibras que transmiten la
informacin sobre los estmulos luminosos.
Los axones de las clulas ganglionares de la retina, que constituyen el nervio ptico, se dividen
en 2 grupos en el quiasma ptico: los que provienen de la mitad de la retina ms cercana a la
nariz (hemirretina nasal) cruzan hacia el lado contralateral, mientras que la otra mitad de la
retina (hemirretina temporal) proyecta sus axones ipsilateralmente. En consecuencia la
A partir del quiasma ptico los axones constituyen el tracto ptico que transmite la
informacin visual en su mayor parte al ncleo geniculado lateral del tlamo, del que parten
distintas vas que constituyen la radiacin ptica que alcanzan la corteza visual primaria.
Los sistemas sensoriales presentan una disposicin ordenada de sus aferencias que se
mantiene en los diferentes niveles de relevo de la informacin sensorial, desde los inferiores a
los superiores.
1. Organizacin Somatotpica: Algunas estructuras del SNC como el sistema somatosensoral,
tienen una organizacin topogrfica de sus partes (organizacin somatotpica); esto significa
que porciones determinadas de estas estructuras se asocian a determinadas reas
topogrficas del cuerpo. La organizacin somatotpica da lugar a un mapa de la superficie
corporal que no guarda una relacin directa con el tamao de cada zona, sino que depende de
la importancia funcional de esa regin.
Esta organizacin topogrfica es posible gracias a los dermatomas: reas especficas de la
superficie cutnea inervadas por las fibras de cada raz dorsal. La organizacin segmentaria de
las races dorsales de la mdula espinal se mantiene en los diferentes sistemas ascendentes:
las fibras se organizan en una disposicin ordenada que mantiene las relaciones de la
superficie corporal segn su origen somtico.
Por su parte en el sistema visual existe un mapa retinotpico que permite localizar la situacin
de los objetos en el campo visual. Cada punto del campo visual se proyecta en un punto
determinado de la retina de forma invertida. La informacin procedente de cada punto del
campo visual es codificada y transmitida por los axones de las clulas ganglionares de la retina,
que se disponen de forma ordenada para representar el campo visual completo.
Esta disposicin ordenada de los axones se mantiene tambin en los niveles superiores del
procesamiento visual a nivel talmico y cortical.
Al igual que suceda con el sistema somatosensorial, la representacin es mayor cuanto mayor
es la importancia de la regin, (como es el caso de la fvea)
En el sistema auditivo tambin se da una disposicin ordenada de los axones aferentes
primarios, que nos permite distinguir las distintas frecuencias de los sonidos, como explicamos
al hablar de la transduccin auditiva.
3.1 UN EJEMPLO DEL PROCESAMIENTO
NIVELES: EL PROCESAMIENTO VISUAL
A DISTINTOS
concntrica. Los estmulos que caen sobre la periferia del campo producen una respuesta
contraria a la respuesta del centro al ser estimulado.
Las primeras neuronas que poseen esta conformacin son las clulas bipolares. Segn su
respuesta funcional existen dos tipos: las clulas bipolares de centro "on" o "depolarizantes"
s despolarizan como respuesta un estmulo luminoso en el centro del campo. Por otra parte,
las clulas bipolares de centro "off" o "hiperpolarizantes" responden contrariamente ante
una estimulacin de su centro. Adems, se dividen en clulas bipolares para bastones y
bipolares para conos
Como hemos visto la informacin que llega al ncleo geniculado lateral del tlamo, es enviada
mediante las radiaciones pticas a un rea concreta de la corteza cerebral situada en el lbulo
occipital, la corteza visual primaria (V1), aunque existen tambin otras reas de la corteza
visual denominadas V2, V3, V4 y V5 que procesan tambin diversos aspectos de la informacin
visual, con funciones menos conocidas, por lo que nos centraremos en el rea visual primaria
2.- Clulas complejas: Existen diferentes tipos de clulas complejas que estn organizadas
jerrquicamente dependiendo de las caractersticas de los estmulos que son capaces de
desencadenar su activacin. Son las ms abundantes de la corteza visual y a diferencia de las
clulas simples que estn agrupadas en su mayor parte en el rea V1, se localizan tambin en
la V2 y en otras reas de la corteza visual. Este tipo de neuronas son estimuladas por el
movimiento brusco de un hilo o una barra de luz alargada que recorre su campo receptivo,
pero con una orientacin determinada. Las clulas complejas tienen unos campos receptivos
ms grandes que los de las clulas simples, lo que sugiere que estos campos receptivos son el
resultado de aferencias provenientes de diversas clulas simples, que estn organizadas
espacialmente de una forma caracterstica.
De manera que cada nivel superior de complejidad va integrando informacin de los niveles
inferiores (ver fig.11.43)
A esta propiedad que tienen las clulas
complejas
de
responder
ante
movimientos del estmulo luminoso en
una direccin y no hacerlo cuando el
estmulo se presenta en otras
direcciones se le llama selectividad de
la direccin.
Otra propiedad de estas clulas
corticales es la finalizacin del campo
receptivo, por la que la mayora de
estas clulas responden mejor ante un
estmulo cuyo tamao se ajusta a su campo receptivo, y su respuesta es ms dbil s la barra
de luz es ms corta que el propio campo receptivo
El movimiento tiene gran importancia en la percepcin visual, se ha comprobado que si las
imgenes fueran perfectamente fijas, al cabo de poco tiempo no se percibiran. Que sea un
factor tan importante a la hora de percibir nuestro medio ambiente explica que la mayora de
las clulas complejas del rea V2 respondan selectivamente al movimiento y que las clulas
simples (que no detectan movimiento) disminuyan en los centros superiores de anlisis de la
informacin visual
Columnas y mdulos corticales
En la corteza visual primaria de los mamferos se ha comprobado que la mayora de las
neuronas, simples o complejas, reciben informacin procedente de los 2 ojos, son binoculares.
Sin embargo, la mayora de ellas reciben ms aferencias desde un ojo que desde el otro, lo que
se conoce como dominancia ocular.
Las clulas con la misma dominancia ocular, estn organizadas en columnas de 1mm de ancho
llamadas columnas de dominancia ocular.
Tambin existen columnas de orientacin ya que las neuronas (simples o complejas) que
responden a la misma orientacin del estmulo se sitan en la misma columna.
Muchas de las clulas de las estacas son oponentes al color (por ejemplo centro Rojo+,
periferia Verde-). Pero tambin hay clulas corticales del tipo: centro R+V- periferia R-V+, a
este tipo de clulas se les llama doblemente oponentes al color
Las columnas de dominancia ocular y las de orientacin se disponen formando ngulos entre
s, de forma que pueden hacerse bloques de corteza que contienen todos los elementos
neurales necesarios para el procesamiento de la informacin visual procedente de la retina. A
estos bloques de corteza se les denomina mdulos corticales. Los mdulos serian las
entidades mnimas capaces de procesar todos los aspectos de los estmulos que llegan a una
zona determinada de la retina: forma, contornos, orientacin, colorMiles de estos mdulos
procesaran en conjunto y en paralelo la imagen que se recoge en la retina
Nos queda hablar de las dos tipos ms de clulas las responsables de la percepcin de la
profundidad (que requieren un alineamiento binocular exacto del estmulo para responder) y
las clulas moduladoras de la disparidad, que detectan las pequeas diferencias en la
percepcin posicin de la imagen derivadas de que la separacin de los ojos.
Como hemos ido viendo en este apasionante viaje a travs del sentido de la vista, en todos los
niveles se mantiene una segregacin de funciones: el color, el movimiento, la forma o la
profundidad se analizan de forma separada. Por otra parte no hay ningn rea privilegiada del
cerebro que se encargue de unificar esta imagen, son todas las reas implicadas las que
generan la imagen integrada Cmo realizan semejante azaa ? eso es algo que, aun, continua
siendo un misterio.
como el hipotlamo, diferentes ncleos del tlamo, la amgdala y la corteza frontal lo que
podra estar implicado en el hecho de que en determinadas situaciones de estrs se suprime el
dolor
Por otra parte la seleccin natural habra primado este sistema ya que cuando un animal tiene
una herida el dolor le lleva a generar respuestas de descanso destinadas a recuperarse pero
este tipo de respuestas podra interferir con conductas ms adaptativas como buscar comida
o cuidar a las cras. A este tipo de activacin de los sistemas analgsicos endgenos se le ha
llamado analgesia inducida por el estrs.