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Facult de Mdecine Dpartement de Mdecine - Cours de Cytologie Premire

anne de mdecine- Anne Universitaire 2015/2016- Responsable du module: Pr W. AYAD


RIBOSOME
I- Dfinition et Caractres
Les ribosomes sont des complexes dARN et de protines. Les cellules procaryotes et eucaryotes
possdent toutes des ribosomes lexception des hmaties et des kratinocytes des couches superficielles de
lpiderme. Chaque ribosome est constitu par deux sous-units de taille ingale et de forme diffrente. Ce
sont des particules compactes dpourvues de membranes, libres dans le cytosol ou accoles la face externe
des membranes du RE.
Les ribosomes eucaryotes et procaryotes ont une grande homologie (structure et fonction), en dpit
de diffrences importantes dans le nombre et la taille de leur acide ribonuclique ribosomal (ARNr) et
composants protiques.
Les ribosomes sdimentent toujours de la mme faon dans des conditions standards aprs
ultracentrifugation. Ainsi, chacune des sous-units est caractrise par son coefficient de sdimentation qui
est exprim en units Svedberg (S). Le coefficient de sdimentation des ribosomes des procaryotes est de 70
S pour le ribosome entier (50S pour la grande sous unit; 30S pour la petite sous-unit). Celui des
eucaryotes est de l'ordre de 80S pour le ribosome entier (60S pour la grande sous unit et 40S pour la petite).
Les units Svedberg ne sont pas additives, laddition des deux sous units ne donne pas la valeur du
ribosome.
Le ribosome possde:
-un site de liaison pour lARN messager,
-un site P qui intervient dans la liaison du peptidyl-ARNt.
-un site A (site de liaison de laminoacyl-ARNt) qui intervient dans le dcodage.
-un site E (site de sortie de lARNt).
-un site de liaison des IF (Initial Factor = Facteur dinitiation).
-un site GTPasique
-un site de sortie de la protine nosynthtise.
Les polysomes sont des formations constitues par une molcule dARNm, sur laquelle se fixent
plusieurs ribosomes. Plusieurs ribosomes lisent en mme temps une molcule dARNm et forment des
polysomes qui sont soit libres dans le cytosol soit attachs aux membranes du RE.
II- Composition biochimique
Les ribosomes sont constitus de ribonucloprotines.
1- ARN ribosomaux
Les ribosomes contiennent environ 60% dARNr.
- Dans les cellules procaryotes, la grande sous-unit 50S, deux chanes d'ARNr dont les
coefficients de sdimentation sont respectivement 23S et 5S. La petite sous-unit 30S renferme une chane
d'ARNr 16S.
- Dans les cellules eucaryotes, la grande sous-unit 60S renferme trois chanes d'ARNr 5S, 28S et
5,8S. La petite sous-unit 40S renferme une seule chane d'ARNr 18S.
Les ARN du ribosome jouent un rle essentiel dans le dcodage du code gntique; la formation de
la liaison peptidique et dans la structure du ribosome.
2- Les protines ribosomales
- Chez les procaryotes, la petite sous-unit renferme 21 protines (rpertories de S1 S21); la
grande sous-unit renferme 36 protines (de L1 L36).
- Chez les eucaryotes, la petite sous-unit renferme environ 33 protines, la grande sous-unit
quant elle renferme environ 49 protines.
Les rapports entre lARNr et les protines ribosomales dans les deux sous units sont semblables.
Les protines sont situes la surface cytosolique du ribosome plutt qu linterface qui spare les deux
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sous units. Les protines ribosomales tablissent des interactions avec les molcules dARNr. Elles
mettent des extensions qui se glissent entre les diffrents lments constituants les ARNr. Ces interactions
maintiennent les ARNr dans une conformation quils ne pourraient avoir tout seul. La finesse du rglage
permet lARNr de fonctionner avec plus defficacit, de prcision et de rapidit.
III-Fonction des ribosomes: la protogense
La protogense est lensemble des ractions biochimiques qui, utilisant comme matriaux les acides
amins, aboutit la formation de protines.
Les informations que contient l'ADN sont transcrites sous la forme dune molcule d'ARNm.
L'ARNm est porteur des informations ncessaires la mise en place des acides amins en position correcte
dans lenchanement polypeptidique. Le rle du ribosome est de transformer le message contenu dans
l'ARNm sous la forme d'une squence de codons (succession de trois bases conscutives ou triplet de
nuclotides) en une structure polypeptidique caractristique d'une protine.
La traduction se fait grce une machinerie capable de lire la molcule dARNm et dassocier les
acides amins les uns aux autres. Cette machinerie ncessite la prsence de molcules dARNt qui
transportent, sous la forme daminoacyl-ARNt, les acides amins vers la molcule dARNm, aux codons
auquels les ARNt sassocient via leur anticodon. Cette rencontre entre acides amins, ARNt et ARNm a lieu
au sein du ribosome. Les protines sont synthtises de lextrmit aminoterminale lextrmit
carboxyterminale.
La synthse protique par le ribosome se dcompose en trois phases: initiation, longation et
terminaison. Elle ncessite l'intervention de facteurs protiques et un apport d'nergie (provenant de
lhydrolyse des molcules de GTP).
1-Initiation
a-Reconnaissance de lARNm
Chez les eucaryotes, lextrmit 5` est porteuse dune coiffe CBP (Cap Binding Protein = Protine de
liaison de la coiffe) de molcules de mthylguanosine. La PSU reconnait la coiffe, puis se dplace le long de
la molcule dARNm jusqu la squence 5-CCACCAUGC-3qui contient AUG. La traduction du
message transport par lARNm dbute au niveau du codon dinitiation AUG. La traduction du message
transport par lARNm dbute au niveau du codon dinitiation AUG.
b- Formation du complexe dinitiation
Linitiation de la synthse des protines ncessite la prsence de:
-la PSU 40S
- lARNt initiateur qui apporte lacide amin terminal sous la forme li lARNt (metARNt).
- lARNm
-la prsence de facteurs dinitiation.
La phase dinitiation se termine par lassociation de la GSU avec la PSU, formant ainsi un complexe
dinitiation complet.
-1er stade de linitiation
eIF2 se lie GTP.
Un ARNt initiateur porteur dune molcule de Met-ARNtmet est reconnu par eIF2.
-2me stade de linitiation
Il ncessite la prsence de la PSU 40S qui est associe eIF3. Ce facteur dantiassociation est localis sur la
face de la PSU qui entre en contact avec la GSU, bloquant ainsi physiquement la fixation de la PSU sur la
GSU.
Un complexe regroupant eIF2- Met-ARNtmet GTP se forme. Ensuite, ce complexe se lie lARNm pour
former un complexe de pr-initiation et la formation de ce complexe de pr-initiation dpend de la prsence
de CBP, de eIF4a et de eIF4b qui permettent de fixer lARNm sur la PSU.
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La PSU se dplace le long de la molcule dARNm, denviron une centaine de nuclotides, afin de trouver le
premier codon de dpart de la lecture AUG.
Le complexe de pr-initiation est form: il contient eIF2-Met-ARNtmet GTP-ARNm et plusieurs facteurs
protiques.
c- Fixation de la grosse sous-unit
Un autre facteur dinitiation eIF5 interagit avec le complexe de pr-initiation avec hydrolyse de GTP;
eIF2-GDP et eIF3 sont librs de la PSU. Le complexe de pr-initiation sassocie la GSU et forme le
ribosome qui contient lARNm et lARNt initiateur correctement disposs. Le complexe dinitiation ainsi
form est prt fonctionner.
2- Elongation
La phase dlongation est caractrise par lallongement de la molcule protique synthtise faisant
intervenir des facteurs d'longation (EF= Elongation Factors). Elle comporte trois tapes successives:
- fixation d'un aminoacyl-ARNt.
- formation d'une liaison peptidique.
- translocation ribosomale.
a- Fixation du complexe aminoacyl-ARNt-EF1-GTP
Un 2me aminoacyl-ARNt-EF1-GTP pntre dans le site A quel que soit lacide amin transport.
Mais pour tre fix lARNm, il faut que cet aminoacyl soit associ un facteur de transcription EF1 uni
au GTP et que lanticodon de lARNt de ce complexe soit complmentaire du codon de lARNm situ dans
le site A.
b-Formation dune liaison peptidique
Le Met-ARNt est li au site P. Lacide amin suivant, dont la nature est spcifie par le codon
suivant situ dans le site A, vient se fixer sur ce site. La slection de laminoacyl-ARNt dpend des facteurs
dlongation qui forme un complexe avec GTP et laminoacyl-ARNt. Un nouveau complexe se place dans
le site A. Une peptidyl transfrase hydrolyse Met-ARNt. Le rsultat de cette hydrolyse est le transfert de la
mthionine sur lacide amine aa1 de laminoacyl-ARNt situ dans le site A: formation dune liaison
peptidique entre la mthionine et aa1. La molcule dARNt au site A reste encore attache par une extrmit
son codon complmentaire de lARNm et lautre extrmit au dipeptide mthionine-aa1.
c-Translocation
LARNm et le dipeptidyl-ARNt (ARNt-mthionine-aa1) doivent tre dplacs afin que lARNm
puisse placer le codon suivant dans le site A et que le site A soit libre pour recevoir un autre aminoacylARNt. Le ribosome subit une translocation de trois nuclotides vers lextrmit 3 de lARNm. Cette tape
ncessite lhydrolyse du GTP catalyse par le facteur dlongation EF2. Le peptidylARNt noform passe
ainsi du site A au site P. Larrive dun nouvel amino acylARNt sur le site A entrane lexpulsion de
lARNt, permettant alors un nouveau cycle.
d- Succession des cycles dlongation
Le site A est prt recevoir un complexe aminoacyl-ARNt-EF1-GTP condition que lanticodon de
laminoacyl-ARNt soit complmentaire du 3me codon. Aprs fixation du 3me ARNt sur le site A, le
dipeptide de lARNt fix sur le site P se dplace et se combine au 3me aa. LARNt du site A est ject. Le
ribosome se dplace dun codon afin demmener le tripeptide au site P. Le site A devenu libre est disponible
pour recevoir un 4me aminoacyl. La succession de cycles semblables aboutira la synthse de la protine.
3-Terminaison
La transcription sachve lorsquun codon stop de fin de lecture (UAA, UAG, UGA) apparat sur le
site de reconnaissance A: aucun ARNt ne possde un anticodon complmentaire de ces 3 codons. Un
facteur de liaison: RF (Releasing Factor = facteur de libration) se lie au ribosome sous la forme dun
complexe RF- GTP. La liaison ester peptide ARNt est alors clive par la peptidyl transfrase qui agit
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comme une hydrolase. Le peptide est libr de lARNt. Les 2 sous-units se sparent, lARNt et RF-GDP
sont librs dans le cytosol.
4- Dplacement de lARNt au cours de la synthse protique
LARNt migre de faon squentielle dans les 3 sites partags par les deux sousunits: le site A, le
site P et le site E. La chane polypeptidique merge au niveau dun tunnel au cur de la GSU.
IV- Destines des protines
Les polysomes libres dans le cytosol laborent des protines destines la cellule et ses organites.
Ils laborent des protines destines au cytosol (exemple: les protines de la glycolyse ou les protines du
cytosquelette), les protines priphriques de la face cytosolique de la membrane plasmique, les protines
des mitochondries et des peroxysomes.
Les polysomes lis la membrane du RE laborent les protines destine extracellulaire et
galement des protines membranaires intrinsques.
V-Biogense des ribosomes
Le prcurseur, lARN 45S, est transcrit par lADN nuclolaire, puis dcoup en ARNr 5,8S; 18S et
28S. LARNr 5S est transcrit de lADN nuclaire. Les 4 ARNr sassocient aux protines ribosomales dans
le noyau. Les protines ribosomales sont synthtises dans le cytoplasme grce lARNm qui transporte
linformation contenue par lADN nuclaire.