Вы находитесь на странице: 1из 26

See

discussions, stats, and author profiles for this publication at:


https://www.researchgate.net/publication/266416402

ESTRATEGIAS DE ALIMENTACIN
PARA CACHAMA Y YAM A PARTIR
DE PRCTICAS DE RESTRICCIN
ALIMENTICIA
Article

CITATIONS

READS

120

2 authors, including:
Miguel Angel Landines
National University of Colombia
16 PUBLICATIONS 70 CITATIONS
SEE PROFILE

Available from: Miguel Angel Landines


Retrieved on: 18 October 2016

Facultad de Medicina Veterinaria y de Zootecnia

ESTRATEGIAS DE ALIMENTACIN
PARA CACHAMA Y YAM A PARTIR
DE PRCTICAS DE RESTRICCIN
ALIMENTICIA
Miguel Landines - Liliana Rodrguez - Diego Rodrguez

2011

Facultad de Medicina Veterinaria y de Zootecnia

Agradecimientos
Al Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural por la financiacin del proyecto y al Dr. Hugo Ricardo Yunda por su
permanente acompaamiento y apoyo.
A la Asociacin de Acuicultures de los Llanos Orientales por
su apoyo logstico y a los bilogos marinos Sofa Seplveda
y Javier lvarez por su invaluable colaboracin, sus sugerencias y por permitirnos la utilizacin de las instalaciones de la
empresa Langostinos del Llano.
A la biloga marina Rosa Elena Ajiaco por sus aportes y su
dedicacin en la colecta de material biolgico.

Universidad Nacional de Colombia


Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural
ISBN: 978-958-761
Primera edicin: 2011
Fotografas: Grupo de Fisiologa de Peces U. N.
Produccin editorial

A los zootecnistas Fallon Riao, Lydia Pea, Gustavo Bermdez y Juan Felipe Zamudio, quienes mientras realizaron
su trabajo de grado siempre mostraron gran compromiso y
disponibilidad permanente para el correcto desarrollo de los
experimentos. Asimismo, al bilogo Juan Pablo Nieto, quien
desarroll con gran sentido de responsabilidad su trabajo de
grado en el marco del proyecto.
A todos los estudiantes y pasantes de la Estacin Pisccola La
Terraza, quienes apoyaron incondicionalmente el desarrollo
de los ensayos y las faenas de muestreo.
A todas las personas que contribuyeron en el desarrollo del
proyecto.

Tel: 893 7710 - Bogot, DC.


Diseo:
Impreso en Colombia
Printed in Colombia

Contenido
Agradecimientos
Contenido
Prlogo
Introduccin
Hbitos alimenticios
Morfofisiologa del tracto digestivo
Boca
Branquiespinas
Esfago
Estmago

Ciegos pilricos
Intestino

3
5
7
9
11
13
14
14
15
15
15
17

Requerimientos nutricionales

Protena y Aminocidos
Energa

Lpidos y cidos grasos
Carbohidratos
Vitaminas
Minerales

19
19
21
22
24
25
25

Restriccin alimenticia y crecimiento compensatorio en peces


27

Crecimiento 27
Consumo
27

Ayuno y restriccin alimenticia
28

Realimentacin y crecimiento compensatorio
29
Restriccin y realimentacin en cachama y yam
Conclusiones
Bibliografa

33
41
43

Prlogo
En Colombia la acuicultura continental ha presentado un rpido aumento en los
ltimos 15 aos; un alto porcentaje de este aumento se basa en especies nativas de
nuestra Orinoquia, gracias a que algunas de ellas como la cachama blanca (Piaractus
brachypomus) y el yam (Brycon amazonicus) han mostrado sus bondades de crecimiento
y conversin, apoyando el progreso del sector rural y aportando en gran medida a la
seguridad alimentaria de nuestros campesinos en todo el pas con excedentes para
comercializacin a gran escala en algunos departamentos.
Esta produccin controlada fundamenta su proceso en la nutricin animal, con
piensos balanceados de altos costos, que por lo general son desarrollados con estudios
realizados sobre especies exticas para nosotros como la tilapia y en protocolos de
alimentacin que para nada estn acordes con las mismas necesidades y potencialidades
de los animales, ya que tradicionalmente dentro de la acuicultura nacional han sido
tratadas como especies de segunda.
Los manejos inapropiados, producto del desconocimiento de nuestras especies,
han ocasionado impactos ambientales negativos, prdidas econmicas a los
productores y prdida de productividad de nuestra piscicultura. Hoy en da sabemos
que especies como estas tienen un mayor potencial del que hasta el momento se les
ha atribuido, razn por la que la Asociacin de Acuicultores de los Llanos Orientales
ACUIORIENTE, preocupada por la produccin limpia y la productividad de
nuestros productores ha fundamentado su accionar en capacitar e investigar
sobre las buenas prcticas de produccin acucola (BPPA) y las buenas prcticas
de manufactura (BPM), as como sobre todos los aspectos de la produccin que
encierran estos principios. En este sentido, ha realizado alianzas e investigaciones
con instituciones como la CCI, la Gobernacin del Meta, el Sena, Ceniacua, la
Fundacin Intal, la Universidad de los Llanos Unillanos, la Universidad del Valle
Univalle, Cordepaz, la Unin Europea, el PNUD, y para este caso especfico con
la Universidad Nacional de Colombia, en donde uniendo esfuerzos y con el apoyo
financiero del Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural se llev a cabo este

proyecto de investigacin con el fin de aumentar el conocimiento de la biologa de


los peces nativos y su cultivo y as entregar a los productores verdaderos paquetes
tecnolgicos tendientes a mejorar su relacin con el medio ambiente y la rentabilidad
de los cultivos. La unin de la empresa y la universidad ha demostrado que se pueden
lograr mayores y mejores avances en el desarrollo de la economa del pas; ms ahora,
donde los desarrollos y tecnologas creadas redundan en el bienestar de nuestra
economa rural y en la produccin limpia.

Javier Enrique lvarez Barrera


Bilogo Marino
Presidente de Acuioriente

Introduccin
La acuicultura desempea un papel prioritario para la llamada seguridad alimentaria del
planeta, puesto que los productos acuticos poseen un alto valor nutricional por sus
contenidos proteico y mineral, adems de ser altamente digestibles, caractersticas por
las cuales tambin pueden ser incluidos dentro del grupo de alimentos para el hombre
moderno (Vinatea, 2005). Hoy en da cerca del 50% del pescado consumido en el mundo
es producido por la acuicultura (FAO, 2006), convirtindola en una de las mejores
opciones de produccin de protena (FAO, 2003) y en fuente importante de generacin
de empleo (FAO, 2001). Asimismo, la actividad se perfila como la alternativa ms viable
frente a la drstica disminucin en las pesqueras en los ltimos aos (FAO, 2009).

En Colombia el desarrollo acucola se debe fundamentalmente a la piscicultura


continental, la cual se lleva a cabo principalmente con tres especies: tilapia,
cachama y trucha, siendo la segunda la principal especie nativa de cultivo del pas.
No obstante, a pesar del importante desarrollo en su conocimiento, an existen
grandes vacos que requieren ser abordados para que su cultivo sea cada vez ms
eficiente. Por ejemplo, es necesario seguir profundizando en el conocimiento del
requerimiento y uso de nutrientes que permitan la implementacin de planes de
produccin con alimentos de alta calidad nutricional a bajo costo, acompaados
de buenas prcticas de alimentacin que garanticen la rentabilidad de la empresa
acucola, promoviendo el mayor crecimiento de los peces y un menor desperdicio
de alimento y de produccin de heces que pueden generar un impacto ambiental
negativo. Igualmente, se debe continuar investigando en otras especies nativas
como el yam, cuyas caractersticas favorables para cultivo (como alta tasa de
crecimiento, resistencia a enfermedades y al manejo, adaptabilidad a diferentes
sistemas de cultivo y hbitos de alimentacin omnvoros) hacen de este, junto
con la cachama, candidatos ideales para la acuicultura.
A medida que la industria ha crecido y nuevas tecnologas han sido
incorporadas al sistema productivo, los cultivos extensivos tradicionales de
cachama y yam se han venido transformando a cultivos semi-intensivos,
con aumentos considerables en las densidades de siembra y con dependencia
de los balanceados como fuente principal de alimento, lo cual constituye el
principal costo de produccin, motivo por el que se hace fundamental que en
8

los diferentes sistemas de cultivo se implementen estrategias de produccin que


mantengan un balance entre la eficiencia productiva y el beneficio econmico,
as como tambin que se preocupen por el cuidado del ambiente; es decir,
es prioritario formular sistemas productivos que acompaen el acelerado
incremento en la produccin, pero que a la vez sean rentables y sostenibles.
El principal inters dentro de cualquier sistema productivo es el desarrollo de
tcnicas y estrategias de produccin que estimulen altas tasas de crecimiento con
conversin alimenticia ptima. Diversas investigaciones han demostrado que la tasa de
crecimiento de los peces depende adems de la composicin qumica de la racin, de la
cantidad de alimento ofrecido y de la frecuencia de suministro (Houlihan et al., 2001),
y que periodos de restriccin alimenticia podran favorecer el desempeo productivo
de los peces, al tiempo que disminuiran el vertimiento de nutrientes a los efluentes
y los costos de produccin (Johansen y Overturf, 2006; Reigh et al., 2006), aspectos
fundamentales para el productor debido a que como ya se mencion anteriormente
una de sus grandes preocupaciones es el valor del alimento, que en ocasiones puede
llegar a ser el 80% de los costos operacionales del sistema productivo (Espinal et al.,
2005). Adicionalmente, tambin se ha evidenciado un incremento en la eutrofizacin
de los cuerpos de agua continentales, fenmeno que va en aumento por el uso de
alimentos ricos en protena, necesarios para suplir los requerimientos de diferentes
especies cticas, las cuales son muy exigentes en ese nutriente.
Es el crecimiento y la eficiencia con la que el pez transforma los nutrientes
suministrados en la dieta en msculo lo que va a determinar el xito y la rentabilidad
del sistema productivo; por esto el estudio y entendimiento de todos los procesos
implicados en el crecimiento de los peces puede llevar a desarrollar estrategias
alimenticias que permitan hacerle una exigencia biolgica al sistema, disminuyendo los
costos por alimento y manteniendo el bienestar del animal.

Hbitos alimenticios
El conocimiento de la dieta y de los hbitos alimenticios en la naturaleza es esencial
para el entendimiento de varios aspectos de la biologa de los peces y para el desarrollo
de dietas artificiales y mtodos de alimentacin. Mediante tcnicas de captura de
animales silvestres y la extraccin del contenido estomacal se ha definido que en
ambientes naturales la dieta de la cachama y el yam est constituida principalmente
por frutas y semillas de diferentes especies de rboles tropicales, aparte de insectos
y peces ms pequeos, por lo que son consideradas especies omnvoras herbvoras
oportunistas; adems, en sus primeros estadios de crecimiento pueden filtrar los
microorganismos y algas que crecen en el agua. Ambas especies (figuras 1 y 2), al
igual que la mayora de los carcidos, tambin pueden consumir con frecuencia hojas
y flores de plantas superiores, cuya cantidad depende de la disponibilidad y estacin
climtica (Saint-Paul, 1986). Son peces de fcil adaptacin que pueden aprovechar
diversos recursos alimenticios e incluso soportar ausencia de alimento por periodos
prolongados, los cuales pueden variar segn la estacin climtica o asociarse a la
migracin reproductiva (Goulding, 1981).

Aunque la limitacin total o parcial de alimento parecera ir en contra de las


necesidades y requerimientos propios de un animal especialmente cuando este se
encuentra en la fase de crecimiento, se puede crear una estrategia ayuno-realimentacin
en la que se rete al sistema biolgico para que exprese su potencial gentico y presente
ptimos parmetros productivos, aun cuando se haya disminuido la oferta alimenticia.
Debe quedar claro que para que la estrategia productiva sea favorable debe estar en
equilibrio con el bienestar de los animales.
En el presente documento se presentan algunos aspectos bsicos de los hbitos
alimenticios y de la morfofisiologa del sistema digestivo de la cachama blanca y del
yam; posteriormente se discute acerca de los requerimientos nutricionales de estos
dos carcidos nativos, se hace una aproximacin a las caractersticas del crecimiento y
la restriccin alimenticia en los peces, y finalmente se presentan algunos resultados de
ensayos experimentales realizados en campo.

10

Figura 1. Brycon amazonicus (yam)

11

Morfofisiologa del tracto digestivo

Figura 2. Piaractus brachypomus (cachama blanca)

La principal funcin del tracto digestivo de cualquier organismo es la adquisicin


de alimento y la posterior asimilacin de los nutrientes vitales para su sobrevivencia
y produccin. En los peces, su morfologa sigue el mismo desarrollo bsico que en
otros vertebrados, vindose reflejadas diferencias en cuanto al grupo gentico, dieta
y medio ambiente.
Anatmicamente el tracto digestivo puede dividirse en anterior y posterior: al
primero corresponde la boca y la faringe, junto con las estructuras anexas utilizadas
por los peces para tomar su alimento; y en el posterior est el esfago, el estmago, el
intestino y los ciegos pilricos, donde ocurren los procesos de digestin del alimento y
de absorcin de nutrientes. La localizacin del tracto digestivo de la cachama se puede
observar en la Figura 3.

Figura 3. Tracto digestivo de cachama blanca

12

13

Boca
La cachama y el yam presentan una boca en posicin terminal; su tamao es
relativamente pequeo, y como principal caracterstica distintiva en estas dos especies
se puede resaltar la de presentar dientes mandibulares muy fuertes capaces de triturar
y moler los componentes vegetales duros caractersticos de su dieta (Figura 4).

Branquiespinas
Aunque estrictamente hablando estas estructuras no son pertenecientes al tracto
digestivo, su presencia, disposicin, tamao y cantidad son muy importantes a la hora
de determinar el hbito alimenticio en ambas especies, pues se debe recordar que una
de sus funciones es la retencin de pequeos organismos para que sirvan de alimento
y que su nmero y la distancia entre ellas pueden indicar si la especie es capaz de
aprovechar la productividad del agua del estanque, es decir, determina si el pez puede
o no filtrar. En cuanto al nmero, en el caso de P. brachypomus se encuentra entre 30 y
41, mientras que para B. amazonicus es levemente menor (27-35), lo cual significa que
ambas especies son omnvoras y su capacidad de filtracin es baja. En la Figura 5 se
muestra la localizacin y disposicin de las branquiespinas.

Figura 5. Localizacin y disposicin de las


branquiespinas de yam (A) y cachama (B)

Esfago
El esfago se constituye en un tejido de conexin entre la boca y el estmago. Su
principal funcin en cachama y yam es facilitar el paso del alimento al secretar una
sustancia viscosa (mucus).

Estmago
El estmago de estos peces omnvoros es bien definido y musculoso. Es el encargado
de secretar varias enzimas y cido clorhdrico para iniciar el proceso de digestin de
los alimentos. Aunque su tamao es relativamente pequeo (Figura 6), cuando est
lleno tiene gran capacidad de distensin (Figura 7), pudiendo alojar gran cantidad de
material antes de que este sea digerido (Figura 8).

Ciegos pilricos

Figura 4. A. Boca de cachama (detalle para dientes inferiores).


B. Boca de yam (detalle para dientes superiores).

14

Los ciegos pilricos (Figura 9) estn presentes en ambas especies. Su estructura es


similar a la del intestino, y se considera que participan en el proceso de absorcin
de nutrientes debido a su forma y localizacin, que aumentan el rea especfica de
absorcin permitiendo que las enzimas digestivas interacten por mayor tiempo y en
mayor cantidad sobre el alimento y que los nutrientes obtenidos puedan ser absorbidos
con mayor eficiencia. En promedio en la cachama se observan 30 6 ciegos (n = 35),
entretanto que en el yam se encuentran 21 4 (n = 30).

15

Figura 6. Estmago vaco de yam

Figura 9. Ciegos pilricos de P. brachypomus

Intestino

Figura 7. Estmago lleno de cachama

Figura 8. Contenido
estomacal sin digerir
en cachama

16

El intestino de estos peces es el lugar en donde se realiza la digestin y absorcin


de nutrientes; all las protenas son desdobladas a aminocidos, los carbohidratos a
azcares y los lpidos a cidos grasos. El coeficiente intestinal en ambas especies es
cercano a 2, propio de los peces omnvoros. Adicionalmente, tanto el yam como la
cachama poseen vescula biliar bien definida (Figura 10), cuyas secreciones participan
en la emulsificacin de las grasas y permiten la digestin y absorcin de material
lipdico y de vitaminas liposolubles.

Figura 10. Vescula biliar de yam (A) y cachama (B)

17

Requerimientos nutricionales
La cachama y el yam, as como todos los peces y animales terrestres, requieren para
su ptimo crecimiento y bienestar dietas nutricionalmente balanceadas, las cuales
deben contener cerca de 40 nutrientes esenciales, incluyendo protena y aminocidos
especficos, lpidos y cidos grasos, carbohidratos, vitaminas, minerales, agua y
energa. El estudio del requerimiento de todos estos nutrientes para estas dos especies
es todava escaso y se requiere de mayor investigacin en esta rea; sin embargo, a
continuacin se presenta un resumen de los resultados obtenidos por diferentes grupos
de investigacin en la determinacin de los principales nutrientes para la cachama, el
yam y otras especies pertenecientes a los mismos gneros.

Protena y Aminocidos
La protena es un nutriente indispensable para la estructura y funcin de todos los
organismos vivos, incluyendo la cachama y el yam. Debido a que este nutriente y
sus aminocidos se utilizan continuamente para el mantenimiento, crecimiento y
reproduccin, es necesario garantizar un adecuado consumo. Generalmente se ha
definido que los organismos tienen un requerimiento proteico, pero realmente el
requerimiento es de una mezcla balanceada de aminocidos esenciales y no esenciales.
El inadecuado consumo de estos conlleva a un retardo en el crecimiento, ya que su
utilizacin se privilegiar para el mantenimiento de funciones vitales. Por otro lado,
un excesivo consumo puede resultar en una prdida econmica, pues se considera
que este nutriente es el ms costoso dentro del sistema de formulacin de dietas
balanceadas y al suministrarlo en exceso sera utilizado como fuente de energa.
Investigaciones sobre el requerimiento ptimo de protena realizada con dietas
purificadas, semipurificadas y comerciales han dado como resultado que estas especies
requieren entre 17% a 36% de protena cruda para obtener un buen desempeo en
crecimiento y resultados en produccin (Tabla 1). Debido a la poca informacin que
se tiene sobre los requerimientos nutricionales de cachama blanca y yam, en la tabla

19

Tabla 1. Requerimientos de protena para carcidos de los gneros Brycon y Piaractus.


Especie

Peso (g)

Requerimiento (%)

Referencia

Brycon amazonicus

ND

17

Lpez et al. (2004)

Brycon amazonicus

ND

21

Salinas et al. (2001)


Izel et al. (2004)

Brycon cephalus

250

28

Piaractus brachypomus

15,5

31,6

Piaractus mesopotamicus

7,9

26

Fernandes (1998)

Piaractus mesopotamicus

8,0

26

Fernandes et al. (2000)

Piaractus mesopotamicus

8,7

28

Abimorad et al. (2010)

Piaractus mesopotamicus

11,5

25

Abimorad et al. (2007)

Piaractus mesopotamicus

11,5

25

Abimorad y Carneiro (2007)

Piaractus mesopotamicus

14,0

25

Bechara et al. (2005)

Piaractus mesopotamicus

15,5

27

Bicudo et al. (2009)

Piaractus mesopotamicus

22,2

36

Brener (1988)

Piaractus mesopotamicus

27,0

26

Cantelmo (1993)

Piaractus mesopotamicus

28,0

30

Carneiro (1990)

Piaractus mesopotamicus

39,0

26

Carneiro (1983)

Vsquez-Torres et al. (2011)

Piaractus mesopotamicus

44,5

35

Borghetti et al. (1991)

Piaractus mesopotamicus

46,7

26

Abimorad et al. (2009)

Piaractus mesopotamicus

112,1

22

Fernandes (1998)

Piaractus mesopotamicus

200,0

23

Carneiro (1983)

Piaractus mesopotamicus

240,0

22

Carneiro et al (1992)

Piaractus mesopotamicus

293,0

25

Signor et al. (2010)

se hace referencia principalmente a Piaractus mesopotamicus, del mismo gnero de la


cachama blanca y de similitud morfofisiolgica, y se incluye tambin a Brycon cephalus,
del mismo gnero del yam.
Las dietas prcticas que se han utilizado para el cultivo de cachama y yam contienen
entre 24% y 40% de protena cruda, proporcionando dietas balanceadas comerciales para
tilapia. La racin con 24% de protena cruda se suministra durante el periodo de engorde en
estanques en tierra desde los 200 g hasta cosecha (Gonzlez, 2001). En sistemas extensivos
de bajas densidades de siembra, donde una parte importante del alimento proviene de la
productividad del agua, se utilizan dietas del 20% de protena cruda.
Al igual que todos los peces, la cachama y el yam requieren en su dieta de 10
aminocidos esenciales: lisina, metionina, treonina, triptfano, histidina, arginina,
isoleucina, leucina, fenilalanina y valina. El requerimiento de estos aminocidos no
ha sido determinado para yam ni cachama blanca; sin embargo, para juveniles de
pac (Piaractus mesopotamicus), Bicudo et al. (2009) determinaron que el requerimiento

20

de lisina, considerado el primer aminocido limitante, es de 1,45% de la dieta o 4,46%


de la protena cruda de la dieta. Por su parte, Abimorad et al. (2010) para esta misma
especie reportaron un requerimiento de lisina digestible de 1,64% de la dieta.
Las materias primas que aportan aminocidos en las dietas de los peces pueden
dividirse segn su origen en vegetales y animales; dentro de estas ltimas, la harina de
pescado ha sido la materia prima ms utilizada, ya que cubre los requerimientos de
aminocidos de la mayora de especies de peces. No obstante, debido a su alto precio y
disminucin en la oferta, recursos alternativos de origen vegetal ms econmicos y de
fcil y constante consecucin han sido evaluados en dietas para cachama. Gutirrez y
Vsquez (2008) determinaron los coeficientes de digestibilidad de la protena y energa
de la soya integral, soya tostada y torta de soya, reportando para la protena 75,6%,
81,1% y 83,2% respectivamente. En pac, Abimorad y Carneiro (2004) reportaron para
la torta de soya un coeficiente de 90,6%. Estos resultados permiten la utilizacin de
estas materias primas en las dietas para cachama y se correlacionan con la alimentacin
omnvora-frugvora que presenta la especie en su medio natural.
El uso de aminocidos sintticos en pac fue estudiado por Abimorad et al. (2009),
quienes suplementaron una dieta de 23% de protena cruda basada en protena vegetal
con lisina y metionina obteniendo similares resultados en crecimiento al compararla
con una dieta del 30% de protena cruda, utilizando como fuente de protena harina
de pescado.
En yam no se encontraron registros referentes a requerimientos de aminocidos.

Energa
La energa no es un nutriente propiamente dicho, pero es una propiedad de los
nutrientes que es liberada durante el metabolismo de lpidos, protenas y carbohidratos
(azcares). Un correcto balance de energa es importante cuando se formulan dietas
para peces, debido a que una cantidad elevada puede resultar en una disminucin en
el consumo de alimento y en un incremento en la deposicin de grasa. Sin embargo,
aunque la reduccin en el contenido energtico de la dieta puede disminuir el exceso
de grasa, la ganancia de peso podra reducirse.
El requerimiento de energa en peces ha sido reportado en trminos de energa
bruta (EB), energa digestible (ED) y de la relacin de las anteriores con la protena de
la dieta. Basados en la informacin disponible para pac, un nivel de energa digestible
de 3,2 a 3,6 kcal/g para niveles de protena de la dieta de 23 a 26% es adecuado para
el engorde (Tabla 2). En la formulacin de dietas comerciales generalmente se maneja
el concepto de relacin energa:protena, fijando un valor de energa correspondiente
a la protena de la dieta. Bicudo et al. (2009) evaluaron cinco niveles de protena con

21

Tabla 2. Requerimiento de energa para B. cephalus y P. mesopotamicus


Especie

Brycon cephalus

Peso (g)

Requerimiento (kcal/kg)

250

Referencia

3900 EB

Izel et al. (2004)

Tabla 3. cidos grasos (media DS) e


ndice N6/N3 del msculo blanco de
Piaractus brachypomus como porcentaje del
total de cidos grasos (Riao et al., 2011).

Piaractus mesopotamicus

7,9

4200 EB

Fernandes (1998)

Piaractus mesopotamicus

11,5

3346 ED

Abimorad y Carneiro (2007)

Piaractus mesopotamicus

14,0

4541 EB

Bechara et al. (2005)

Piaractus mesopotamicus

22,2

3300 ED

Brener (1988)

Piaractus mesopotamicus

28,0

3600 ED

Carneiro (1990)

N3

8,22 1,19

Piaractus mesopotamicus

39,0

3200 ED

Carneiro (1983)

N6

16,84 0,71

Piaractus mesopotamicus

44,5

3225 ED

Borghetti et al. (1991)

N6/N3

Piaractus mesopotamicus

46,7

3585 ED

Abimorad et al. (2009)

Piaractus mesopotamicus

240,0

4000 EB

Carneiro et al (1992)

Piaractus mesopotamicus

293,0

3250 ED

Signor et al. (2010)

cinco niveles de energa en pac, encontrando que el porcentaje de protena que


genera el mximo crecimiento en juveniles es de 27%, con una relacin de 22,2 g PC/
Mj. Generalmente la relacin protena:energa requerida para un ptimo crecimiento
disminuye a medida que el pez incrementa su peso.

Lpidos y cidos grasos


Los lpidos son una fuente concentrada de energa para los peces. El conocimiento de
su utilizacin por cada especie es importante en la elaboracin de dietas a bajo costo,
ya que como se ha dicho la protena en exceso puede utilizarse como energa, siendo
un nutriente muy costoso. Adems de ser fuente de energa, los lpidos en la dieta son
la nica fuente de cidos grasos esenciales, nutrientes necesarios para el adecuado
desarrollo y crecimiento de los peces. Un grupo de lpidos denominados fosfolpidos
son fundamentales en el mantenimiento de la estructura celular. Los lpidos tambin
son precursores de hormonas y son necesarios para la absorcin de algunas vitaminas;
ejercen una funcin como atractante en dietas balanceadas y su composicin en esta
puede variar la composicin de cidos grasos del msculo del pez.
Generalmente se considera que los peces de aguas fras requieren altas concentraciones de cidos grasos insaturados omega 3, mientras que los peces de aguas
clidas como la cachama y el yam requieren cidos grasos omega 6, aunque para
estas especies no se ha establecido el requerimiento de cidos grasos. Riao et al.
(2011) determinaron el contenido de cidos grasos en el msculo blanco de P.
brachypomus, encontrando los siguientes resultados (Tabla 3):

22

cidos grasos

Cantidad

SFA

39,53 1,05

MUFA

34,66 1,93

PUFA

25,82 1,90

2,08 0,22

Almeida y Franco (2006) determinaron el contenido de cidos grasos esenciales de la cachama negra, en msculo y
en el tejido adiposo de la cavidad ocular
(los resultados obtenidos se presentan en
la Tabla 4). Para esta especie se encontraron niveles altos de cidos grasos omega
3 en peces capturados del medio en la estacin seca. En cuanto al contenido total
de lpidos, las cachamas provenientes de
cultivo presentaron valores mayores con
respecto a las capturadas del medio natural (4,8% versus 2,6%, respectivamente).

Tabla 4. Contenido de cidos grasos esenciales en el msculo de cachama negra


provenientes de cultivos y capturadas del medio natural (mg/g lpidos totales) (Almeida
y Franco, 2006).
Origen

Linoleico

Linolnico

Araquidnico

EPA

DHA

Cultivo

208,0 2,8

12,4 1,6

57,9 0,6

5,0 0,8

25,1 6,7

Capturadas (EI)

297,3 1,6

50,7 1,3

32,2 0,9

3,8 1.1

14,1 4,6

Capturadas (ES)

262,0 1,4

48,0 0,9

157,6 0,7

9,3 2,0

40,2 4,9

EI = poca de inundacin. ES = poca seca

Almeida et al. (2009), realizando un ensayo similar al anterior, determinaron el


contenido de cidos grasos en msculo y cavidad orbital de Brycon cephalus obtenidos
de cultivos y del medio natural en dos temporadas del ao (los resultados se presentan
en la Tabla 5). El total de lpidos obtenidos en esta especie fue 9,4% para los ejemplares
criados en cautiverio, entretanto que para los obtenidos del medio se obtuvo un valor
mayor para la temporada de lluvias e inundaciones de 9,6% con respecto a la temporada
seca de 4,5%; esto puede estar relacionado directamente con las reservas corporales
necesarias para la migracin reproductiva.
Tabla 5. Contenido de cidos grasos esenciales en el msculo de Brycon cephalus
provenientes de cultivos y capturadas del medio natural (mg/g lpidos totales) (Almeida
et al., 2009).
Origen

Linoleico

Linolnico

Araquidnico

EPA

DHA

197,6 1,2

75,7 1,1

165,0 1,6

4,1 1,9

30,0 3,1

Capturadas (EI)

438,2 2,4

118,3 2,0

42,7 0,5

5,2 1,4

10,2 1,6

Capturadas (ES)

193,1 1,8

40,0 0,7

43,4 0,8

8,1 1,4

61,3 3,6

Cultivo

23

Carbohidratos

Vitaminas

Las diferencias entre los hbitos alimenticios de las diferentes especies de peces
cultivadas complica la formulacin de las dietas comerciales, ya que estas tienen que
estar diseadas para cada una de estas especies. Los peces de aguas clidas, incluyendo
la cachama y el yam, pueden utilizar como principal fuente de energa altos niveles
de carbohidratos dietarios, lo que no ocurre con peces de agua fra como la trucha
o con especies marinas (NRC, 1993). Aunque no existe un requerimiento como tal
de carbohidratos para ninguna especie de pez, es importante explorar cules peces
pueden utilizar altos niveles de carbohidratos como fuente de energa, debido a su
menor costo y mayor disponibilidad.

Las vitaminas son sustancias orgnicas requeridas en pequeas cantidades, esenciales


para el crecimiento, mantenimiento, salud y reproduccin. Los peces al igual que
la mayora de los animales no pueden sintetizar vitaminas, y si lo hacen es solo en
pequeas cantidades; debido a esto deben ser incluidas en la dieta. Las vitaminas
pueden dividirse en dos grupos: liposolubles e hidrosolubles. En el primer grupo estn
las vitaminas A, D, E y K; y en el segundo la vitamina C, la tiamina (B1), la riboflavina
(B2), el cido pantotnico (B3), la piridoxina (B6), la cianocobalamina (B12), la colina,
la biotina, el cido flico y la niacina. Cada una de estas vitaminas tiene una funcin
especfica en el organismo y la correcta suplementacin de cada una en la dieta
determinar un ptimo desempeo productivo.

El principal carbohidrato presente en las


Tabla 6. Niveles de almidn
dietas balanceadas para peces es el almidn, el
de distintas materias primas
cual est constituido por unidades de glucosa y
Materia prima
Almidn (%)
su estructura est compuesta de dos tipos: uno
Maz
73
de cadena lineal denominado amilosa y otro de
cadena ramificada denominado amilopectina.
Trigo
65
El almidn es depositado por las plantas como
Sorgo
71
su reserva energtica o dentro de la semilla
Cebada
60
como fuente de energa para el embrin latente
Avena
45
(diferente a los animales, cuya reserva energtica
Arroz
75
son los lpidos o grasas). La principal fuente de
almidn son los cereales, dentro de los que se
Yuca
75
destacan por su importancia en nutricin de
peces el maz, el arroz, el trigo y sus subproductos (Tabla 6). En algunas regiones de
Colombia tambin se utiliza la yuca como fuente de almidn; sin embargo, esta raz se
cultiva principalmente para el consumo humano.
Teniendo en cuenta el hbito omnvoro de la cachama y el yam, se considera que
el nivel de utilizacin de carbohidratos dietarios es alto, puesto que su alimento natural
consiste en buena parte de frutos y semillas. A pesar de conocer esta ventaja para nuestras
especies, actualmente las investigaciones en cuanto al uso de carbohidratos por parte de la
cachama y el yam son muy escasas. Las conclusiones obtenidas de una evaluacin sobre
la inclusin de carbohidratos y lpidos sobre el crecimiento y variables fisiolgicas del pac
realizada por Abimorad et al. (2007) sugieren que con un nivel de 46% de carbohidratos
en la dieta asociado a un valor de lpidos de 4% se obtienen los mejores resultados en
crecimiento y desempeo productivo, manteniendo los valores normales en las variables
fisiolgicas de los animales. Las dietas formuladas en este experimento contenan una
gran variedad de materias primas como fuentes de carbohidratos: maz, almidn de maz,
harina de trigo, salvado de trigo, arroz cristal, harina de arroz y sorgo. Un resultado similar
fue reportado por Gunther (1998), quien determin que para la cachama negra la mejor
utilizacin de la protena se logra con una dieta de 38% de carbohidratos.

24

Los requerimientos especficos de cada vitamina para cachama y yam no se han


determinado. No obstante, Vsquez et al. (2002) estandarizaron una dieta referencia
semipurificada para la cachama blanca, en la cual utilizaron una premezcla comercial
con la siguiente composicin: Vit. A: 8,0x106 UI; Vit. D3: 1,8x106 UI; Vit. E: 66,66 g;
Vit. B1: 6,66 g; Vit. B2: 13,33 g; Vit. B6: 6,66 g; Pantotenato: 33,33 g; Biotina: 533,3
mg; cido flico: 2,66 g; cido ascrbico: 400,0 g; cido nicotnico: 100,0 g; Vit. B12:
20,0 mg; Vit. K3: 6,66 g; vehculo qsp: 1,0 kg.
Tampoco existen estudios respecto a los requerimientos de vitaminas en el yam,
y generalmente en las dietas se utilizan premezclas comerciales con caractersticas
similares a las presentadas por Vsquez et al. (2002) para cachama.

Minerales
Los minerales son elementos encontrados en la porcin de las cenizas de un alimento
o de un tejido. Las necesidades de minerales para cachama y yam no han sido
determinadas, pero como el resto de peces y de animales, son muy importantes para
un normal desarrollo y crecimiento. De acuerdo con los requerimientos expresados
en cantidades pueden dividirse en dos grupos: macro y microminerales, estos ltimos
requeridos en cantidades muy pequeas. Dentro de las principales funciones de los
minerales en el cuerpo del pez est formar parte de la estructura sea (dentro de
este sistema encontramos calcio, fsforo, magnesio, sodio y potasio). Los minerales
tambin forman parte de las protenas y lpidos, participan en la activacin de algunas
enzimas y contribuyen manteniendo del equilibrio osmtico.

25

Restriccin alimenticia y crecimiento


compensatorio en peces

crecimiento
El crecimiento es el aumento del tamao de un individuo en su proceso de desarrollo.
En los peces, tanto la hipertrofia como la hiperplasia contribuyen al crecimiento
muscular poslarval, mientras que en la mayora de los otros vertebrados el crecimiento
posjuvenil se debe nicamente a la hipertrofia. Existe adems evidencia de que la
hiperplasia disminuye a medida que el pez envejece (Mommsen, 2001).
Todos los animales obtienen del alimento la energa requerida para su metabolismo
basal, actividad fsica, crecimiento y reproduccin. El crecimiento en los peces se
presenta a lo largo de toda la vida; incluso, aunque a medida que envejecen invierten
grandes cantidades de energa, en la reproduccin sigue habiendo una contribucin
suficiente para el crecimiento (Mommsen, 2001).
El crecimiento de los peces es un proceso que integra diversos factores
medioambientales como el fotoperiodo, la poca del ao y la temperatura; sin embargo,
las condiciones alimenticias como disponibilidad y deposicin de nutrientes tambin
cumplen una funcin muy importante, al igual que los regmenes alimenticios a los
cuales estn sometidos los peces a lo largo del tiempo (MacKenzie et al., 1998).

Consumo
Las hormonas y otras protenas determinantes de la regulacin del consumo son la
hormona del crecimiento (GH), los receptores de la hormona de crecimiento (GHR),
los factores insulnicos de crecimiento (IGF), las protenas de unin (IGFBP) y el
receptor (IGF-IR). Este complejo de hormonas y receptores y su respectivo control
reciben el nombre de eje somatotrpico (Pierce et al., 2005). La funcin de este eje es
ajustar la respuesta hormonal a cambios ambientales y nerviosos; estos factores alertan
al hipotlamo para que cambie la secrecin hormonal y el consumo de alimento, y para

27

que genere otros cambios nutricionales y de comportamiento, a la vez que regula el


crecimiento y el desarrollo.

cesan su crecimiento e incluso presentan prdida de peso hasta tanto se restablezcan


las condiciones ptimas (Eroldoan et al., 2006).

El eje GH/IGF en los peces telesteos es similar al de otros vertebrados: su


principal regulador ambiental es el estatus nutricional, es decir, el crecimiento se ajusta
a las condiciones nutricionales. Durante el ayuno el crecimiento cesa y la energa es
movilizada de los tejidos para apoyar el metabolismo. Estos efectos son mediados en
parte por los cambios en el eje GH/IGF (Pierce et al., 2005).

Cuando los peces son sometidos a restricciones severas de alimento su metabolismo


se adapta respondiendo a los cambios endocrinos, modificando la movilizacin de
reservas y empleando mecanismos para limitar el gasto energtico (Wang et al., 2006).

Un fuerte estimulante del crecimiento es la inflamacin celular, que puede ser


causada por diversos parmetros como el ejercicio, el choque osmtico, la inundacin
de nutrientes postprandiales u hormonas. La GH puede controlar el abastecimiento
adicional, aumentando el crecimiento intestinal, la capacidad digestiva y el transporte.
La liplisis dependiente de la GH cambiar su estatus de xido-reduccin celular y
liberar cidos grasos, los cuales regulan el desempeo metablico, la expresin
gentica e, indirectamente, el crecimiento (Mommsen, 2001).

Ayuno y restriccin alimenticia


La restriccin alimenticia es el fenmeno mediante el cual se le disminuyen al animal
las posibilidades de adquirir alimento; esta restriccin puede darse en trminos de
cantidad y/o calidad de la dieta.
Muchas especies cticas pasan naturalmente por periodos de privacin de alimento
a causa de fluctuaciones ambientales, que provocan crecientes y disminucin de los
cauces de los ros, desplazando los microecosistemas y alterando la disponibilidad
de alimento (Wang et al., 2006). Otras especies experimentan pocas de ayuno en
el medio natural relacionadas con la reproduccin, bien sea por las migraciones
reproductivas (MacKenzie et al., 1998; Urbinati et al., 2003) o por el cuidado parental
que ejercen sobre sus cras, como pasa con los machos de Osteoglossum bicirrhosum,
que no se alimentan durante aproximadamente 30 das para proteger a su progenie
(Rodrguez, 2005). Sin embargo, no se debe descartar la posibilidad de que durante la
fase de ayuno los animales desarrollen cambios fisiolgicos irreversibles que van en
detrimento de su bienestar; estos efectos pueden depender del estadio de desarrollo
en el que se encuentre el individuo y de la severidad del ayuno al que se someta (Cho
et al., 2006). Cuando los individuos experimentan una escasez en la disponibilidad de
alimento deben usar la energa almacenada para el metabolismo, la actividad fsica, el
crecimiento y la reproduccin. La resistencia a la muerte por falta de alimento refleja la
habilidad de un animal para almacenar energa y controlar la utilizacin de sus reservas
en circunstancias extremas. Muchos peces tropicales pueden mantener el crecimiento
aun con bajos niveles de energa; adems, algunos de ellos en condiciones de ayuno
son capaces de reducir su actividad, al igual que su temperatura corporal (Wang et al.,
2006). No obstante, es casi generalizado que durante la fase de ayuno los animales

28

Por otro lado, es conocido que los periodos de privacin de alimento inducen
a cambios en las reservas, principalmente de lpidos (Ali et al., 2003). Cuando se
empiezan a agotar las reservas de grasa, el organismo empieza a usar la protena
(del msculo blanco protegiendo el corazn o del msculo rojo) y por ltimo los
carbohidratos (CHO), si bien generalmente los individuos muestran una marcada
tendencia hacia el mantenimiento de la protena como unidad estructural de su
organismo (Prez-Jimnez et al., 2007). Finalmente, hay un incremento de la
actividad interrenal y de la produccin de cortisol, dirigiendo algunos de los cambios
metablicos.
La interrupcin de la alimentacin est asociada con los defectos en la coordinacin
visomotora como resultado de cambios degenerativos del SNC. Adicionalmente, hay
una disminucin estructural y funcional en el tamao de los rganos, principalmente
gastrointestinales, lo cual hace que se reduzca la tasa metablica basal; sin embargo,
un aumento en la superficie del lumen se evidencia al parecer como estrategia para el
mejor aprovechamiento de los pocos nutrientes presentes. Estos cambios extremos
en los rganos gastrointestinales, especficamente en el intestino, sumados al hecho
de que los vertebrados ectotrmicos poseen bajas tasas metablicas, convierten este
grupo de animales en modelos tiles para explorar la priorizacin de las funciones
vitales (Wang et al., 2006).
A pesar de lo anterior, se debe sealar que la respuesta ante periodos de falta de
alimento vara de una especie a otra, y que la utilizacin de las fuentes energticas es
particular segn la edad, el tipo de restriccin, la historia nutricional y la temperatura,
entre otros (Echevarra et al., 1997).

Realimentacin y crecimiento compensatorio


El crecimiento compensatorio (CC) es una fase de desarrollo acelerado que se
evidencia cuando las condiciones favorables son restablecidas despus de un
periodo de disminucin del crecimiento (Cho et al., 2006). Este se caracteriza por la
restauracin de las trayectorias de crecimiento somtico y de las reservas lipdicas.
El CC es expresado como crecimiento significativamente ms rpido con respecto a
individuos que no han experimentado restriccin; esta evolucin acelerada disminuye
las tasas tpicas de crecimiento conforme el pez recupera su biomasa (Ali et al., 2003).

29

El ndice de grasa visceral y el factor de condicin corporal pueden ser considerados


como posibles predictores de una respuesta de crecimiento compensatorio y de
la distribucin de la energa durante la poca de inanicin (Turano et al., 2008).
Algunos investigadores han determinado que dicho crecimiento tambin se puede
dar cuando se alternan periodos de restriccin con periodos de realimentacin
(Souza et al., 2003).
Los mecanismos que contribuyen para lograr el aumento de la tasa de
crecimiento no estn claros todava, pero se sabe que la ingestin de alimento,
la calidad de la racin y la secrecin hormonal, al igual que la edad y la gentica
del animal, son factores que rigen el proceso (Urbinati et al., 2003). Para lograr
un crecimiento compensatorio de forma ms eficaz se podra tambin balancear
raciones ms especficas al momento de la realimentacin. El CC es importante
para el acuicultor porque reduce las diferencias entre las tallas de los peces de su
cultivo (Ali et al., 2003), al tiempo que disminuye el uso de alimento y la cantidad
de nitrgeno vertido al medio acutico.
Despus de la privacin total o parcial de alimento, el CC ha sido demostrado
en innumerables especies: tanto en peces solitarios como gregarios, especies
marinas como de agua dulce, especies en aguas fras y clidas, y en juveniles o
adultos.
No obstante, puede estar influenciado por factores como la temperatura, la
composicin dietaria, el sexo, el estado de madurez, la historia alimenticia del
pez, la eficiencia alimentar y la severidad de la restriccin alimenticia impuesta
(Tian y Qin, 2003). El CC puede ser parcial, total o sobrecompensado, aunque
este ltimo solo ha sido demostrado en condiciones en las que el ayuno es
provocado y es un resultado poco frecuente, pues consiste en que los peces
que ayunan obtienen un mayor tamao y peso que aquellos que reciben
alimentacin constante; por su parte, el CC parcial es cuando el individuo que
ha experimentado ayuno no alcanza el mismo tamao acorde con la edad, como
le ocurre a un ejemplar alimentado bajo condiciones ptimas, mientras que
el total se presenta cuando los individuos alcanzan el mismo tamao que los
animales alimentados constantemente (Ali et al., 2003). Por lo general la talla
que alcanza un individuo que ha sufrido privacin de alimento y luego ha sido
realimentado es similar con respecto a uno que no ha sufrido restriccin, como
se ha demostrado en diferentes especies. En la Figura 11 se observa un esquema
que describe el crecimiento compensatorio de los peces.

Figura 11. Representacin grfica del crecimiento compensatorio en peces. AN = alimentacin normal; CCP = crecimiento compensatorio parcial; CCT = crecimiento compensatorio total; CCS = crecimiento compensatorio sobrecompensado.
sabe que el neuropptido (NPY) ejerce un control sobre la regulacin del consumo,
su papel y el de otras hormonas como la GH y el IGF-1 en la hiperfagia asociada con
CC an no est claro. El incremento en las raciones produce cambios inversos en las
hormonas del eje GH/IGF, al menos hasta cierto punto (Volkoff et al., 2005).

El CC es parcialmente consecuencia de la hiperfagia (tasas de consumo muy altas


con respecto a individuos que no experimentaron restriccin). La persistencia de la
fase de hiperfagia depende de la severidad del ayuno; que puede ser una razn para
que la eficiencia del crecimiento sea mayor durante el CC (Ali et al., 2003). Aunque se

30

31

Restriccin y realimentacin
en cachama y yam

En las especies objeto de estudio se han realizado varios trabajos tendientes a


determinar el efecto de la restriccin de alimento sobre el desempeo productivo y el
comportamiento fisiolgico de los animales.
En Piaractus brachypomus, Riao (2011) encontr que la restriccin alimenticia produce una
alta movilizacin de reservas con el fin de cubrir la demanda energtica, pero que los ndices
metablicos que se alteran durante el ayuno se recuperan fcilmente cuando los animales
vuelven a ser realimentados, lo cual demuestra la capacidad de la especie para adaptarse a la
privacin de alimento. Adicionalmente, Riao et al. (2011) determinaron que la restriccin de
alimento no caus deterioro en la calidad final del producto de la misma especie.
Con base en lo anterior, Rodrguez y Landines (2011) realizaron un ensayo con el
objetivo de evaluar el efecto de la restriccin moderada sobre el desempeo productivo,
el metabolismo energtico y el crecimiento compensatorio de P. brachypomus, en el que
a un grupo de animales se le ofreci alimentacin constante (a diario) y a otro se le
aliment un da s y un da no durante 12 semanas.
Tanto al inicio como al final del periodo experimental se pudo observar que tanto
la longitud total como la longitud estndar fueron estadsticamente iguales entre los
dos grupos (Tabla 7). Igualmente, a pesar de que los animales restrictos perdieron peso
durante la poca de ayuno, al concluir el ensayo alcanzaron un peso similar al de los
peces alimentados todos los das (Figura 12), demostrando la capacidad de la especie
para expresar crecimiento compensatorio total.
Tabla 7. Valores medios desviacin estndar de longitudes en cachama blanca.
Variable

Longitud total (cm)


Longitud estndar (cm)

Da

Alimentados

Restrictos

22,60 0,57

22,25 0,21

84

26,54 2,15

26,56 1,84

17,40 0,28

17,00 0,28

84

20,44 1,67

20,29 1,41

33

Adicionalmente, con excepcin del hematocrito (Figura 13), al finalizar el


experimento no hubo diferencias entre los dos tratamientos en las variables evaluadas
(hemoglobina, glucosa, lactato, protena e insulina), lo que permite suponer que
despus de 12 semanas los animales pueden retornar a su condicin fisiolgica normal
incluso bajo condiciones de restriccin de alimento.

Figura 12. Valores medios desviacin estndar de peso en los


dos grupos experimentales. T1 = alimentados; T2 = restrictos.
Respecto a los ndices hepatosomtico y vscerosomtico, estos presentaron
diferencias significativas al concluir el ensayo, siendo superiores en los animales que
recibieron alimentacin continua. Sin embargo, el ndice de grasa visceral no present
diferencias entre los tratamientos durante ese da (Tabla 8).
Tabla 8. Valores medios desviacin estndar de IHS, IVS e IGV en
los animales experimentales.
Variable

IHS
IVS
IGV

Da

Alimentados

Restrictos

1,85 0,33

1,73 0,60

84

1,76 0,26 A

1,39 0,14 B

8,29 0,15 A

7,34 0,15 B

84

8,90 0,96 A

7,95 0,41 B

1,75 0,88 A

1,17 0,26 B

84

3,55 0,97

3,13 0,33

Con relacin a los parmetros sanguneos, los resultados mostraron que para
triglicridos y colesterol no hubo diferencias significativas entre los tratamientos en
ninguno de los tiempos de colecta. De igual manera, el cortisol se mantuvo constante
y sin diferencias significativas entre los dos tratamientos durante todo el ensayo
(Alimentados: 20,56 2,82 g/dl; Restrictos: 20,76 2,59 g/dl).

34

Figura 13. Valores medios desviacin estndar de hematocrito en los


dos grupos experimentales. T1 = alimentados; T2 = restrictos.
Finalmente, con relacin a la composicin final del filete, el anlisis proximal y de
energa de los dos tratamientos al finalizar el ensayo mostr que no hubo diferencias
entre los dos grupos en ninguno de los parmetros evaluados, lo cual significa que la
calidad final del producto (en trminos de las variables evaluadas) no se afecta por la
restriccin de alimento (Tabla 9).
Tabla 9. Anlisis proximal del filete de Piaractus brachypomus al finalizar el
ensayo (84 das). Datos expresados como media desviacin estndar.
Tratamiento

Protena cruda
(%)

Extracto etreo
(%)

Cenizas
(%)

Energa bruta
(cal/g)

Alimentados

82,29 8,36

8,13 2,01

5,18 1,01

5618,75 205,56

Restrictos

84,18 6,08

7,56 1,95

4,99 1,23

5589,55 146,47

35

Se podra concluir entonces que los juveniles de cachama blanca (Piaractus brachypomus)
pueden adaptarse a situaciones de restriccin de alimento y que aparentemente
la alimentacin alternada no modifica los indicadores de estrs como el cortisol.
Asimismo, se observa que a pesar de que al someterlos a restriccin se presentan
algunos cambios fisiolgicos, los mismos son mnimos y reversibles. Finalmente, la
restriccin de alimento no afecta la composicin proximal del filete.
En Brycon amazonicus, Bermdez (2011) report que al someter animales a restriccin
moderada (2 das de ayuno y 3 das de alimentacin) y severa (5 semanas de ayuno y
7 semanas de alimentacin) durante 84 das, en ambos casos se present crecimiento
compensatorio parcial (Figura 14), y que si bien es cierto que los animales de los
grupos restrictos no alcanzaron pesos similares a los del grupo control (alimentado
diariamente), el factor de conversin alimenticia fue mejor en los animales tratados
(1,58 y 1,62) al ser comparados con los del grupo control (2,16), lo que a la postre
signific un ahorro de entre 25% y 27% de los costos de alimentacin.

Tabla 10. Tratamientos experimentales para


juveniles de yam mantenidos en confinamiento durante 12 semanas.
Tratamiento

Tipo de restriccin

Ayuno

Alimentacin

T1

Control

Sin ayuno

Diaria

T2

Moderado

2 das

3 das

T3

Moderado

3 das

2 das

T4

Moderado

1 da

1 da

T5

Severo

3 semanas

9 semanas

T6

Severo

4 semanas

8 semanas

T7

Severo

5 semanas

7 semanas

Al finalizar el ensayo, se pudo observar que en ninguno de los parmetros


biomtricos analizados (ganancia de peso, tasa de crecimiento especfico, crecimiento
relativo, factor de condicin e ndices hepato y viscerosomticos) hubo diferencias
entre los tratamientos. Sin embargo, en el peso final de los animales despus de
12 semanas de tratamiento se observaron diferencias entre los animales sometidos
a restriccin moderada al compararlos con los de restriccin severa, los cuales
obtuvieron pesos similares a los del grupo control (Figura 15), corroborando as
el hecho de que la especie es capaz de expresar crecimiento compensatorio parcial

Figura 14. Valores medios del peso de los animales (B. amazonicus) sometidos
a restriccin severa y moderada durante 84 das (Bermdez, 2011).
Por otro lado, Nieto y Landines (2011) comprobaron que los animales son capaces
de lograr crecimiento compensatorio completo cuando se someten a restricciones
severas y crecimiento compensatorio parcial cuando la restriccin es moderada; en
ambos casos no existieron cambios fisiolgicos importantes. En el ensayo se realizaron
diferentes tipos de restriccin a los animales, tal como se presenta en la Tabla 10.

36

Figura 15. Valores medios D.S. del peso del animal


completo (g) despus de 12 semanas de tratamiento.

37

o completo segn el rgimen de alimentacin a que se someta. En tal sentido, fue


evidente que en los animales sometidos a restriccin moderada, a pesar de no haberse
verificado prdidas de peso hacia la mitad del ensayo, al finalizar la prueba el peso
final fue menor al de los animales del grupo control (Figura 16). En contraste, aunque
los peces sometidos a restriccin severa presentaron prdidas de peso durante la fase
de ayuno, al final del ensayo mostraron pesos similares a los peces alimentados todos
los das (Figura 17).

Figura 17. Valores medios D.S. del peso del animal completo
(g) en peces sometidos a restriccin alimenticia severa.

Figura 16. Valores medios D.S. del peso del animal completo
(g) en peces sometidos a restriccin alimenticia moderada.
Respecto al factor de conversin alimenticia, los resultados se presentan en la
Figura 18, pudindose observar que los mejores tratamientos respecto a este parmetro
fueron encontrados en los tratamientos 6 y 7.

En relacin con los parmetros sanguneos, los resultados mostraron que


no hubo diferencias significativas en la mayora de las variables evaluadas
(lactato, glucosa, hematocrito, hemoglobina, protena plasmtica, T3, insulina y
cortisol); sin embargo, se encontraron diferencias significativas en el colesterol
y triglicridos, parmetros en los cuales el grupo control present valores
mayores.
38

Figura 18. Valores medios del factor de conversin alimenticia


en B. amazonicus sometidos a restriccin alimenticia.

39

Respecto a la composicin final del producto los resultados mostraron que con
excepcin de las cenizas, cuyos valores fueron diferentes entre los tratamientos 2 y
7, no hubo diferencias entre los parmetros evaluados (materia seca, protena cruda,
extracto etreo y energa), mostrando que al igual que en la cachama, la restriccin no
altera la calidad del producto final.
En conclusin se podra afirmar que los juveniles de yam son capaces de
adaptarse a situaciones de privacin de alimento, sin que su metabolismo y parmetros
fisiolgicos se vean comprometidos, y que dependiendo del tipo de restriccin la
especie puede expresar crecimiento compensatorio parcial (restriccin moderada) o
completo (restriccin severa); en ambos casos la composicin final del producto no se
ve comprometida.

Conclusiones
El conocimiento de los hbitos alimenticios de los peces es de
fundamental importancia para la implementacin de planes de
alimentacin eficientes.
Los requerimientos nutricionales para las especies nativas an
no estn descritos, por lo que se deben formular las dietas
con base en especies cercanas, principalmente basndose en
literatura especializada de Brasil.
Debido a que la restriccin de alimento es un evento natural
que se presenta en muchas especies de peces, es factible
someterlos a tal evento sin perjuicio significativo en su
comportamiento, desempeo y bienestar.
Los juveniles de cachama y yam son capaces de soportar
prcticas de restriccin de alimento sin que sus parmetros
fisiolgicos se vean seriamente comprometidos.
Los juveniles de ambas especies tienen la capacidad de
expresar crecimiento compensatorio.
La calidad del producto final (filete) no se ve comprometida al
utilizar restriccin alimenticia en los animales.

40

41

Bibliografa
Abimorad, E.; Carneiro, D. (2007). Digestibility and performance of pacu
(Piaractus mesopotamicus) juveniles fed diets containing different protein,
lipid and carbohydrate levels. Aquaculture Nutrition. 13 (1):19.
Abimorad, E.; Carneiro, D. (2004). Mtodos de Coleta de Fezes e Determinao
dos Coeficientes de Digestibilidade da Frao Protica e da Energia de
Alimentos para o Pacu, Piaractus mesopotamicus (Holmberg, 1887). R. Bras.
Zootec. 33 (5): 1101-1109.
Abimorad, E.; Carneiro, J.; Urbinati, E. (2007). Growth and metabolism of pacu
(Piaractus mesopotamicus / Holmberg 1887) juveniles fed diets containing different
protein, lipid and carbohydrate levels. Aquaculture Research. 38: 36 44.
Abimorad, E.; Favero, G.; Castellani, D.; Garca, F.; Carneiro, D. (2009). Dietary
supplementation of lysine and/or methionine on performance, nitrogen
retention and excretion in pacu Piaractus mesopotamicus reared in cages.
Aquaculture 295: 266270.
Abimorad, E.; Favero, G.; Squassoni, G.; Carneiro, D. (2010). Dietary digestible
lysine requirement and essential amino acid to lysine ratio for pacu Piaractus
mesopotamicus. Aquaculture Nutrition. 16 (4): 370 377.
Ali, M.; Nicienza, A.; Wootton, R. J. (2003). Compensatory growth in fishes: a
response to growth depression. Fish and Fisheries. 4: 147-190.
Almeida, N.; Franco, M. (2006). Determination of Essential Fatty Acids in
Captured and Farmed Tambaqui (Colossoma macropomum) from the Brazilian
Amazonian Area. Journal of the American Oil Chemists Society. 83 (8):
707-711.
Almeida, N.; Soares, N.; Janzantti, N.; Franco, M. (2009). Determination of
Essential Fatty Acids in Captured and Farmed Matrinx (Brycon cephalus)
from the Brazilian Amazonian Area. Journal of the American Oil Chemists
Society. 86: 717722.
Bechara, J.; Roux, J.; Ruiz, F.; Flores Quintana, C.; Longoni de Meabe, C. (2005).
The effect of dietary protein level on pond water quality and feed utilization
efficiency of pacu Piaractus mesopotamicus (Holmberg, 1887). Aquaculture
Research. 36: 546553.

43

Bermdez, G. A. (2011). Efectos de la restriccin alimenticia sobre el rendimiento


productivo del yam (Brycon amazonicus). Trabajo de grado, Zootecnia,
Produccin Animal. Universidad Nacional de Colombia.
Bicudo, A.; Sado, R.; Cyrino, J. (2009). Growth and haematology of pacu, Piaractus
mesopotamicus, fed diets with varying protein to energy ratio. Aquaculture
Research. 40: 486495.
Borghetti, J. R.; De Lepeleire, R. E. M.; Fernndez, D. R. (1991). Efeitos da origem
da protena no crescimento do pacu. Revista Brasileira de Biologia. 51: 689694.

FAO. (2009). State of World Fisheries and Aquaculture 2008. Electronic


Publishing Policy and Support Branch. 180 p.
Fernandes, J. B. K. (1998). Fontes e nveis de protena bruta em dietas para
alevinos e juvenis de pacu, Piaractus mesopotamicus (Holmberg, 1987). Tese de
doutorado, Universidade Estadual Paulista, Brasil.

Brener, M. (1988). Determinao da exigncia de protena do pacu (Colossoma


mitrei, Berg, 1985). Dissertao de mestrado, Universidade Federal de Viosa.
Brasil.

Fernandes, J.; Carneiro, D.; Sakomura, N. (2000). Fontes e Nveis de Protena


Bruta em Dietas para Alevinos de Pacu (Piaractus mesopotamicus). Rev. Bras.
Zootec. 29 (3): 646-653.

Cantelmo, O. A. (1993). Nveis de protena e energia em dietas para o crescimento


do pacu Piaractus mesopotamicus (Holmberg, 1987). Dissertao de mestrado,
Universidade Federal de Santa Catarina. Brasil.

Gonzlez, R. (2001). El cultivo de la cachama. En: Rodrguez, H.; Victoria, P.;


Carrillo, M. (Editores). Fundamentos de acuicultura continental. Instituto
Nacional de Pesca y Acuicultura. pp. 329-346.

Carneiro, D. J. (1983). Nveis de protena e energia na alimentao do pacu,


Colossoma mitrei (Berg, 1985). Dissertao de mestrado, Universidade Estadual
Paulista. Brasil.

Goulding, M. (1981). The fishes and the forest: Explorations in Amazonian


natural history. University of California Press. 281 p.

Carneiro, D. J. (1990). Efeito da temperatura na exigncia de protena e energia em


dietas para alevinos de pacu, Piaractus mesopotamicus (Holmberg, 1887). Tese
de doutorado, Universidade Federal de So Carlos. Brasil.
Carneiro, D. J.; Wagner, P. M.; Dias, T. C. R. (1992). Efeito da densidade de estocagem
e do nvel de protena bruta dietario no desempenho de produo do pacu
(Piaractus mesopotamicus). In: Anais do VII Simpsio Da Associao Brasileira
de Aqicultura. Associao Brasileira de Aqicultura, Perube, pp. 52 61.
Cho, S. (2005). Compensatory Growth of Juvenile Flounder Paralichthys olivaceus
L. and Changes in Biochemical Composition and Body Condition Indices
during Starvation and after Refeeding in Winter Season. J. World Aquacult
Soc. 36 (4): 508-514.
Echevarra, G.; Martnez, M.; Zamora, S. (1997). Evolution of biometric indexes
and plasma metabolites during prolonged starvation. Comp Biochem Phys.
118 A(1): 111-123.
Eroldoan, O. T.; Kumlu, M.; Kiris, G. A.; Sezer, B. (2006). Compensatory growth
response of Sparus aurata following different starvation and refeeding
protocols. Aquacult Nutr. 12; 203210.
Espinal, C.; Martnez, H.; Gonzlez, F. (2005). La cadena de la piscicultura en
Colombia: una mirada global de su estructura y dinmica 1991-2005.
Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural. 46 p. Disponible en: www.
agrocadenas.gov.co. 7 de octubre de 2007.
FAO. (2001). Acuacultura sustentable para el alivio de la pobreza. Disponible en:
http://www.fao.org/docrep/004/y2419s/y2419s04.htm. 7 de octubre de
2007.
FAO. (2003). El papel de la acuicultura en la mejora de la seguridad alimentaria y la
nutricin. Disponible en: http://www.fao.org/DOCREP/MEETING/006/
Y8871S.HTM.

44

FAO. (2006). State of world aquaculture: 2006. Chief publishing Management


service. 145 p.

Gunther, J. (1998). Growth of tambaqui (Colossoma macropomum) juveniles at


different carbohydrate lipid ratios. Journal of Aquaculture in the Tropics
11, 105 112.
Gutirrez-Espinosa, M.; Vsquez-Torres, W. (2008). Digestibilidad de Glicine max
L., Soya, en Juveniles de Cachama Blanca Piaractus brachypomus Cuvier, 1818.
Orinoquia 12(2):141-148.
Houlihan, D.; Boujard, T.; Jobling, M. (2001). Food intake in fish. Oxford, UK:
Blackwell Science; 1st edition. 40 p.
Izel, A.; Pereira-Filho, M.; Melo, l.; Macdo, J. (2004). Avaliao de nveis proticos
para a nutrio de juvenis de matrinx (Brycon cephalus). Acta Amazonica,
34(2): 179 184.
Johansen, K. A.; Overturf, K. (2006). Alterations in expression of genes
associated with muscle metabolism and growth during nutritional restriction
and refeeding in rainbow trout. Comp Biochem Phys, part B.144: 119-127.
Lpez, Y. M.; Vsquez, W.; Arias, J. A.; Wills, G. A. (2004). Evaluacin de diferentes
proporciones de energa/protena en dietas para juveniles de yam, Brycon
siebenthalae (Eigenmann, 1912). Rev Orinoquia 8:64-76.
MacKenzie, D. S.; VanPutte, C. M.; Leiner, K. A. (1998). Nutrient regulation of
endocrine function in fish. Aquaculture. 161: 3-25.
Mommsen, T. (2001). Paradigms of growth in fish: a review. Comp Biochem
Physiol. (B) 129: 207-219.
Nieto, J. P., Landines, M. A. (2011). Efecto de la restriccin alimenticia sobre
el desempeo productivo y fisiolgico de yam (Brycon amazonicus). Revista
Entornos, suplemento especial: 163.

45

NRC (National Research Council). (1993). Nutrient Requirement of Fish.


National Academy Press, Washington, D.C.
Prez-Jimnez, A.; Guedes, M. J.; Morales, A. E.; Oliva, A. (2007). Metabolic
responses to short starvation and refeeding in Dicentrarchus labrax. Effect of
dietary composition. Aquaculture 265; 325335.
Pierce, A. L.; Shimizu, M.; Beckman, B. R.; Baker, D. M.; Dickhoff, W. (2005).
Time course of the GH/IGF axis response to fasting and increased ration
in Chinook salmon (Oncorhynchus tshawytscha). Gen. Comp. Endocrinol. 140:
192-202.
Reigh, R.; Williams, M. B.; Jacob, B. J. (2006). Influence of repetitive periods of
fasting and satiation feeding on growth and production characteristics of
channel catfish, Ictalurus punctatus. Aquaculture. 254:506-516.
Riao, F. Y. (2011). Metabolismo energtico y crecimiento compensatorio en
juveniles de cachama blanca, Piaractus brachypomus (Cuvier, 1818) sometidos
a periodos de restriccin alimenticia y realimentacin durante la fase final
de engorde. Tesis de Maestra en Ciencias, Produccin Animal. Universidad
Nacional de Colombia.
Riao, F. Y.; Landines, M. A.; Daz, G. J. (2011). Efecto de la restriccin alimenticia
y la realimentacin sobre la composicin del msculo blanco de Piaractus
brachypomus. Rev. Med. Vet. Zoot. 58(2):84-98.
Rodrguez, L. (2005). Contribucin al estudio de la biologa de la arawana
Osteoglossum bicirrhosum. Trabajo de grado, Zootecnia. Universidad Nacional
de Colombia. Bogot.

Turano, M. J.; Borski, R. J.; Daniels, H. V. (2008). Effects of cyclic feeding on


compensatory growth of hybrid striped bass (Morone chrysops x M. saxitilis)
foodsh and water quality in production ponds. Aquac Res 39; 1514-1523.
Urbinati, E. C.; Sanabria, A. I.; Da Silva, A. C.; Carvalho, E. G.; Souza, V. L.;
Gonalves, F. (2003). Manejo alimentar e reproduo em peixes. Memorias
IV Seminrio Internacional de Acuicultura. Universidad Nacional de
Colombia. Bogot.
Vsquez-Torres, W.; Pereira-Filho, M.; Arias-Castellanos, A. (2011). Optimum
dietary crude protein requirement for juvenile cachama Piaractus
brachypomus. Cincia Rural 41 (12): 2183-2189.
Vsquez-Torres, W.; Pereira, M.; Arias-Castellanos, J. (2002). Estudos para
Composio de uma Dieta Referncia Semipurificada para Avaliao de
Exigncias Nutricionais em Juvenis de Pirapitinga, Piaractus brachypomus
(Cuvier, 1818)1. R. Bras. Zootec. Suplemento. 31(1): 283-292.
Vinatea, L. (2005). Sostenibilidad en acuicultura: Desafos. Memorias V Seminario
Internacional de Acuicultura. Universidad Nacional de Colombia. Bogot.
Volkoff, H.; Canosa, L. F.; Unniappan, S.; Cerd-Reverter, J. M.; Bernier, N. J.;
Kelly S. P.; Peter, R. E. (2005). Neuropeptides and the control of food intake
in fish. Gen. Comp. Endocrinol. 142: 3-19.
Wang, T.; Hung, C.; Randall, D. J. (2006). The comparative physiology of food
deprivation: From feast to famine. Annu. Rev. Physiol. 68: 22351.

Rodrguez, L.; Landines, M. A. (2011). Efecto de la restriccin de alimento y


posterior realimentacin sobre algunas variables fisiolgicas de Piaractus
brachypomus. Revista Entornos, suplemento especial.165.
Saint - Paul, U. (1986). Potential for aquaculture of South American freshwater
fishes: A Review. Aquaculture. 54: 205-240.
Salinas, J. C.; Vsquez, W.; Wills, A.; Arias, J. A. (2001). Estudio preliminar para
la determinacin de protena cruda en juveniles de yam Brycon siebenthalae
(Eigenmann, 1912). VII Jornada de Acuicultura, Villavicencio; Universidad
de los Llanos. 39-46.
Signor, A.; Boscolo, W.; Feiden, A.; Bittencourt, F.; Coldebella, A.; Reidel, A.
(2010). Protena e energia na alimentao de pacus criados em tanques-rede.
R. Bras. Zootecn. 39(11): 2336-2341.
Souza V. L.; Urbinati, E. C.; Geraldo, M. I.; Silva, P. C. (2003). Avaliao do
crescimento e do custo da alimentao do pacu (Piaractus mesopotamicus
- Holmberg, 1887) submetido a ciclos alternados de restrio alimentar e
realimentao. R. Bras. Zootecn. 32 (1): 19-28.
Tian, X.; Qin, J. G. (2003). A single phase of food deprivation provoked
compensatory growth in barramundi Lates calcarifer. Aquaculture. 224: 169179.

46

47

Termin de imprimirse
en 2011 en
Tel: 893 7710
Bogot, DC, Colombia