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M a n u a l e s f le x ib le s d e C ie n c ia s B io l g ic a s

La botnica sistemtica se encuentra


en estrecha relacin con las dems disciplinas
botnicas. Por una parte las utiliza y, por otra,
con la denom inacin de unidades
de generalizacin crea la base para que sea
posible ponerse de acuerdo sobre observaciones
realizadas con plantas, y que estas observaciones
puedan generalizarse a otros grupos
de organism os. La sistemtica no es pues
una ciencia encerrada en s misma: con un
conocim iento creciente de los grupos de plantas,
nuestros conceptos sobre las relaciones
de parentesco y sobre la evolucin del reino
vegetal estn experim entando un cambio.
La presente in trod u cci n intenta ponerse
de acuerdo con este cambio.

| Botnica
o sistemtica
p o r Focko W eberling
y H ans O tto Schw antes
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S/J

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CQ

www.FreeLibros.org
Ediciones O m ega, Barcelona

Botnica
sistemtica
Introduccin a la Botnica Sistemtica

Focko Weberling
Hans Otto Schwantes

1 0 6 ilu s t r a c io n e s

www.FreeLibros.org
&

E d ic io n e s O m e g a , S. A.

W e b e r i . i n g n a c i en G o s la r e n e l a o 1 9 2 6 . E s tu d i b io lo g a . q u m ic a
y fsic a e n G ttjn g c n . T iib in g c n y M a in z . E n 1953 r e c ib i el ttu lo d e d o c to r
en C ie n c ia s N a t u r a l e s en M a in z , y e n 1955 s u p e r e l e x a m e n d e e s ta d o .
A p a r t i r d e 1954 fu e a y u d a n te en M a in z . P a s el a o 1958 e n u n p u e s to de
in v e s tig a c i n en A m e ric a c e n tr a l. E n 1961 o b tu v o p o r o p o s ic i n Ja c te d r a
d e B o t n ic a d e la U n iv e rs id a d d e M a in z . y en 1963 l a s de M o r f o lo g a y B o
t n ic a S is te m tic a en G ie s s c n . E n la a c tu a lid a d e s p r o f e s o r d e Ja U n iv e rs id a d
d e G ie s se n y d i r e c to r d e l d e p a r ta m e n to d e M o rfo lo g a y B o t n ic a S is te m tic a
en el I n s titu to B o t n ic o . S u s tr a b a jo s se c e n tr a n e s p e c ia lm e n te e n e l c a m p o de
la m o r f o lo g a y la s is te m tic a d e las a n g io s p e r m a s .
Focko

H . O . S c h w a n t e s n a c i e n R a l ib o r ( A lta S ile sia) e n e l a o 1921. E s tu d i


b io lo g a , q u m ic a y g e o g ra fa e n M n s te r . E n 1951 r e c ib i e l ttu lo d e d o c to r
en C ie n c ia s N a tu r a le s , y a p a r t i r de e s te m is m o a o fu e a y u d a n te e n M iin s t e r ; en 1952 p a s a s e r a y u d a n te e n G ie s s c n . E n 1963 o b tu v o p o r o p o s ic i n
la c te d r a d e B o t n ic a e n la U n iv e rs id a d de G ie s sc n . E n la a c tu a lid a d e s p r o
fe s o r d e la U n iv e r s id a d d e G ie s se n y d ire c to r d e l d e p a r ta m e n to d e M ic o lo g a
y F is io lo g a c e lu la r del I n s t i tu t o B o t n ic o . S u s tr a b a jo s se c e n tr a n e s p e c ia lm e n te
e n el c a m p o d e la m ic o lo g a y la fic o lo g a .

L a edicin original d e esta obra ha sido p u b licad a e n alem n p o r la edi


torial E ugen Ulm er, de Stuttgart, Alemania, con 'el ttulo

NDICE DE MATERIAS

P r l o g o .............................................................................

Fundam entos, finalidades y m todo s de trab a jo de la botnica


s i s t e m t i c a ......................................................................................................

Niveles de organizacin m orfolgica y d e rep ro d u cci n sexual en


el reino v e g e t a l ..............................................................................................

25

P F L A N Z E N S Y S T E M A T JK
B
T raducido p o r
Isab el F leck
L icenciada en C iencias Biolgicas

y p a ra la edicin espaola

Los niveles de organizacin m o r f o l g i c a .......................... ' 2 5


1 P r o t f i t o s ............................................................................
25
2 T a l f i t o s ....................................................................................
27
3 C o r m f i t o s ............................................................................
29
F o rm a s de m ultiplicacin vegetativa y niveles de rep rodu c
cin s e x u a l
30

Sistemtica d e las A n g i o s p e r m a s ................................................................

39

39

P rim era reim presin, 1987

E ug en Ulm er, Stuttgart

ix

E stru ctu ra y rep ro d u cci n de las A ngiosperm as . . . .


1 Caracteres v e g e t a t i v o s .....................................................
39
2 I n f l o r e s c e n c i a s .....................................................................
43
5 L a estru ctu ra de la flor de las angiosperm as y de sus
49
r g a n o s ...................................................................................
4 E stru ctu ra de las anteras, desarrollo del polen y polini
zacin
5 E stru ctu ra de los prim ordios seminales, desarrollo del
saco em brionario y f e c u n d a c i n ....................................
63
6 D esarrollo y estru ctu ra de la s e m i l l a ......................
65
7 E stru ctu ra de los frutos, disem inacin de fru to s y semillas
. . . .
Los grupos m s im portantes de A ngiosperm as
Dicotyledoneae (M agnoliatae), d ic o tile d n e a s .................
71
1 Polycarpicae (M agnoliales y R anunculales), as como Pipcrales, Aristolochiales y P a p a v e r a l c s .....................
71
80
2 Rosales y Legum inosae ( F a ' o a l e s ) .............................
3 M y r t a l e s ....................................................................................
86
4 H am am clidales y F a g a l c s .....................................................
89
5 U r t i c a l e s .....................................................................................
94
6 .Salicalcs, Juglandales, Myricales, Santalales y Balanophorales .

56

66
71

www.FreeLibros.org
Ediciones O m ega, S. A., Barcelona, 1987

P rin ted in Spain

Im prenta Juvenil, S. A. Barcelona

98

VI

N D IC E DE M A TE R IA S

N D IC E DE M A TE R IA S

C entrosperm ae (Caryophylales), Cactales, Plum baginalcs


y P o l y g o n a l e s ..............................................................................
98
S D illeniales y Vilales, C u c u r b i t a l e s ................................................104
9 C apparales ( C a p p a r i d a l e s ) ............................................................... 106
10 tr c a le s , Ebenalcs y P r i m u l a l e s ........................................................107
11 G eraniales, Rutales y S a p i n d a l e s ........................................................108
12 E u p h o r b i a l e s ............................................................................................... 113
13 M l v a l e s .......................................................................................................U 5
14 Celastrales y R h a m n a l e s ....................................................................... 116
15 A raliales ( U m b e l l if l o r a c ) ....................................................................... 116
16 G c n t i a n a l c s ...............................................................................................119
17 D i p s a c a l e s .............................................................................................. 121
18 O l a l e s ...................................................................................................... 124
19 T u b i f l o r a e ...............................................................................................125
20 C a m p a n u l a l e s ....................................................................................... 131
M onocotvledoneae (Liliatae), m onocotilcdneas . . . .
136
1 H elo biac ( A l i s m a t a l e s ) ....................................................................... 139
2 Liliiflorac ( L i l i a l e s ) ............................................................................... 141
3 Juncales, Bromelialcs y C o m m e l i n a l e s ........................................ 143
4 G ram inales ( P o a l e s ) ............................................................................... 143
5 Cyperales y P an dan ales
................................................................149
6 Plm ales (Principes, Arccales) y Arales (Spathiflorac)
.
151
7 Z ingiberales (ScitamincacO y O rchidalcs (G yn an drac, Mic r o s p e r m a c ) ............................................................................................... 153
7

IV

G ru p o s principales del reino v e g e t a l ................................................................157


I

II

Schizobiona, e s q u i z o b i o n t e s ................................................................158
S c h i z o p h y t a ............................................................................................... 15g
Schizomycetes, b a c t e r i o s ................................................................ 158
C y a n o p h y t a ............................................................................................... 167
Cyanophyceae, algas a z u l e s .........................................................167
Phvcobionta, a l g a s ................................................................................171
C h l o r o p h y t a ................................................................................................176
C hlorophyccae, algas v e r d e s ........................................................ 177
C onjugatophyceae, con jud adas
.
.
. .
.
.
194
Charophyceae, c a r a l e s ................................................................ 198
E u g l e n o p h y t a ...............................................................................................200
E u g l e n o p h y c e a e ............................................................................... 200
D i n o p h y t a ...............................................................................................201
D inophyceae, d i n o f l a g e l a d o s ........................................................ 201
C h r o m o p h y t a ...............................................................................................203
C h r y s o p h y c e a e ............................................................................... 203
X antho phy ceae ( H e t e r o c o n t a e ) ................................................ 205
Bacillariophyceac (D iatom eae), diatom eas
. . .
208
Phacophyceae, algas p a r d a s ........................................................213
R h o d o p h y t a ...............................................................................................224
Florideophyceae, algas r o j a s ........................................................ 224
231
M ycobionta, h o n g o s ..........................................
M yxom ycota (M yxom vcophyta), mixomicetes . . . .
235
M yxomyceies, m ixom icetes v erd aderos
. . . .
235

V II

Acrasiomycetes, m ixom icetes celulares


. . . .
238
Plasm odiophorom ycetes, mixomicetes parsitos .
.
238
E um ycota (E um ycophyta), hongos verdaderos
. .
.
240
Phycomycetes, hongos inferiores, icomicetes
. .
.
240
Ascomyceles, a s c o m i c e t e s ........................................................ 2 5 6
Basidiomycctcs, b a s i d i o m i c e t e s ................................................ 2 7 4
A pndice: D euterom ycctcs (Fung im perfecti)
. .
.
290
Lichenes, l i q e n e s ........................................................ 2 9 1
B r y o b i o n l a ............................................................................................... 2 9 6
H cpaticae, hepticas
................................................................ 2 9 9
M u se i, m u s g o s ................................................................................3 0 5
C orm obionta, p lan tas v a s c u l a r e s ........................................................ 3 0 7
P teridophyta, p t e r i d i t o s ................................................................ 3 0 7
Filicatae, h e l c h o s ........................................................................3 0 9
A rticulatae (E quisetatac, S phenopsida), equisetatas .
314
L ycopodiatae (Lycopsida), licopodiatas . . . .
316
P silophytatae (Psilopsida), psiloitatas
. . . .
320
Sperm atopbyta, esperm atlitos
. . .
.
.
323
G ym nosperm ae, g i m n o s p e r m a s ........................................................ 3 2 4
Pteriperm ae (L yginopteridatae, Cycadofilices), pterid o s p e r m a s ....................................................................................... 3 2 8
C ycadatae, c i c a d a t a s ........................................................................3 2 8
B e n n e t t i t a t a e ....................................................................................... 331
G inkgoalac, g i n k g o a t a s ................................................................ 331
C o r d a i a l a e ....................................................................................... 3 3 2
Coniferae (Pinatae), c o n i f e r a s ................................................ 3 3 2
G n e t a l a e ................................................................................................3 3 7
Agiospcrmae, a n g i d o s p e r m a s ................................................................ 3 3 9

B i b l i o g r a f a .....................................................................................................................................341

n d ic e

a lfa b tic o

349

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III

PRLOGO
E l p r e s e n t e m a n u a l p r e t e n d e s e r u n a i n t r o d u c c i n a lo s f u n d a m e n
to s , la s m e t a s y lo s m t o d o s d e t r a b a j o d e l a b o t n i c a s is te m tic a ,
y p r o p o r c i o n a r a l p r i n c i p i a n t e , as c o m o t a m b i n a lo s e s tu d ia n te s
m s a d e l a n t a d o s , u n a v i s i n g e n e r a l s o b r e lo s g r u p o s d el s is te m a
n a t u r a l y s o b r e su s r e l a c i o n e s p r o b a b l e s d e p a r e n t e s c o ; e n e s te l
tim o p u n t o d e s e m p e a n t a m b i n u n p a p e l i m p o r t a n t e n u e s t r o s c o
n o c im i e n t o s s o b r e la e v o lu c i n d e lo s o r g a n is m o s . H e m o s i n t e n t a d o
p r e s e n t a r el m a y o r n m e r o p o s i b l e d e f o r m a s v e g e ta le s y c o n c e d e r
t a m b i n u n a a te n c i n e s p e c i a l a a q u e llo s g r u p o s q u e s o n i m p o r t a n
tes p a r a el e q u il i b r i o d e l a N a t u r a l e z a y p a r a l a v i d a h u m a n a y a
sea p o r s u i m p o r t a n c i a e c o n m ic a o p o r q u e d e s e n c a d e n a n e n f e r
m e d a d e s e n lo s v e g e ta le s , lo s a n im a le s o el h o m b r e .
A u n q u e a d m i t im o s q u e e s te lib r o p u e d e p r o p o r c i o n a r a lo s e s tu
d i a n t e s d e d i s t in t a s a s i g n a t u r a s u n o s c o n o c im ie n to s su fic ie n te s s o b r e
la b o t n i c a s is te m tic a , n o q u e r e m o s e n t r a r e n c o m p e te n c i a c o n los
lib r o s d e t e x t o m s a m p lio s ; c r e e m o s m s b i e n q u e e l p r e s e n t e lib r o ,
p o r s u f o r m a a b r e v i a d a , p u e d e c o n s t i t u i r u n c o m p l e m e n to til p a r a
lo s e s tu d ia n te s .
E s te l i b r o p u e d e s e r c o n s i d e r a d o c o m o u n a c o n t i n u a c i n del to m o I I
( L a s b a s e s d e la_ s is te m tic a v e g e ta l) d e la I n t r o d u c c i n a l a fito
lo g a , d e H e i n r i c h W a l t e r , q u e d u r a n t e m u c h o s a o s y e n s u s tre s
e d ic io n e s h a sid o u n l i b r o b s i c o d e i n t r o d u c c i n a la b o t n i c a sis^
te m tic a . A h o r a y a e r a n e c e s a r io v o l v e r a e s c r i b i r t o d o e l te x to p a r a
i n t r o d u c i r e n l lo s n u e v o s r e s u l ta d o s d e l a in v e s tig a c i n . P e r o e n la
e le c c i n d e l m a t e r i a l y e n la d i v is i n d e l l i b r o n o s h e m o s g u i a d o
c o n f r e c u e n c i a p o r la s e x p e r ie n c ia s d e n u e s t r o p r e d e c e s o r . A s p o r
e je m p lo , h e m o s a n te p u e s to el e s tu d io d e la s f a n e r g a m a s , q u e el
p r i n c i p i a n t e c o n o c e m e jo r , a l t r a t a d o d e lo s g r u p o s p r i n c i p a l e s del
s is te m a n a t u r a l . H e m o s e l a b o r a d o c o n j u n t a m e n t e e l a p a r t a d o s o b r e
lo s n iv e le s d e la o r g a n i z a c i n m o r f o l g ic a y e l d e l a r e p r o d u c c i n
s e x u a l; lo s d e m s a p a r t a d o s n o s lo s h e m o s d i s t r i b u i d o d e a c u e r d o
c o n lo s c a m p o s e n lo s q u e t r a b a j a m o s d e n t r o d e la U n i v e r s i d a d de
G xessen ( S c h iz o b io n ta h a s t a M y c o b io n ta , i n c lu id o s lo s L ic h e n e s :
H . O . S c h w a n te s ; t o d o s lo s a p a r t a d o s r e s t a n t e s : F . W e b e r l i n g ) .
P e r o e s p e r a m o s q u e e llo n o h a y a sid o e n d e t r i m e n t o d e la u n i d a d
q u e d e b e p o s e e r t o d o l i b r o d e in tr o d u c c i n a u n a m a te r ia .
L o s d a to s b ib lio g r f ic o s r e s e a d o s al fin a l d e l l i b r o h a n sid o e s c o
g id o s d e t a l f o r m a q u e e n t o d o s lo s c a so s p o s i b i l i t a n u n e s t u d io m s
p r o f u n d o d e lo s d iv e r s o s c a m p o s i n c lu id o s d e n t r o d e la sis te m tic a .
E n u n a p a r t e d e la s o b r a s c it a d a s se e n c u e n t r a n a m p l i a s i n d i c a d o -

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PRLOGO

n cs s o b r e la b i b li o g r a f a e x is te n te , d e m o d o q u e n o s o t r o s p u d i m o s
l im ita r n o s a u n n m e r o r e d u c i d o d e r e s e a s b ib lio g r fic a s .
H e m o s t o m a d o u n a g r a n p a r t e d e la s ilu s tr a c i o n e s a u n q u e g e n e
r a l m e n t e a lt e r n d o l a s e n a lg u n o s p u n t o s d e la o b r a a n t e r i o r d e
W a l t e r , s o b r e to d o e n lo r e f e r e n t e a l a r e p r e s e n t a c i n d e lo s ciclo s
d e d e s a r r o l l o . D e b e m o s a g r a d e c e r al P ro f. D r . H e i n r i c h W a l t e r el
p e r m is o p a r a r e p r o d u c i r la s i lu s tr a c io n e s q u e e n s u d a d ib u j la
D r a . E . H a r n ic k e l l . L a m a y o r p a r t e d e la s i lu s tr a c io n e s n u e v a s f u e
r o n r e p r o d u c i d a s c o n a lg u n a s a lte r a c io n e s d e r e p r e s e n ta c io n e s
e s p e c ia liz a d a s d e s is te m tic a o d e lib r o s d e te x to fa m o s o s, c o m o
p o r e je m p lo d e lo s d e l s e o r P r o f . D r . W i l h e l m T r o ll, M a i n z , a
q u ien q u e re m o s a g ra d ec e r el g ra n apoyo q u e n o s h a p restad o . H e
m o s u t i l i z a d o t a m b i n u n g r a n n m e r o d e i lu s tr a c io n e s o rig in a le s .
L o s d i b u jo s d e las ilu s tr a c i o n e s f u e r o n r e a l iz a d o s , s ig u ie n d o n u e s
tr a s in d ic a c io n e s , p o r la s e o r i ta U r s u la S c h u l th e i s , a q u i e n d e b e m o s
n u e s t r o a g r a d e c i m i e n to p o r el e s m e r o , l a l a b o r i o s i d a d y las in ic ia
tiv a s p r o p i a s q u e d e d ic a e s te t r a b a j o . A g r a d e c e m o s t a m b i n el
c o n s e jo y la a y u d a d e lo s s e o r e s P r o f . D r . D . v o n D e n f f e r (G iess e n ), P r o f . D r . F. E h r e n d o r f e r ( V ie n a ) , P r o f . D r. D . H a r tl ( M a in z ) ,
D r . P . W . L e e n h o u ts ( R i j k s h e r b a r i u m d e L e i d e n ) , P r o f . D r . H .
M e r x m iille r ( M n c h e n ) , P r o f . D r . H . S c h r a u d o l f ( G ie s s e n ) , P ro f.
D r. H . S t r a k a (K ie l), D r . M . S t u r m ( G ie s s e n ) y P r o f . D r . G . W a g e n itz ( G t t in g c n ) .
A l p r e p a r a r la s e g u n d a e d ic i n n o s h e m o s e s f o r z a d o e n c o r r e g i r
e r r o r e s , e n i n t r o d u c i r a lg u n a s a m p lia c io n e s q u e n o s h a n p a r e c i d o
n e c e s a r ia s y e n c ita r, d e n t r o d e lo p o s ib le , lo s r e s u l ta d o s d e la s re
c ie n te s in v e s tig a c io n e s . P o r r a z o n e s tip o g r fic a s s lo p u d i m o s t o m a r
en c o n s i d e r a c i n u n a p a r t e d e la s m u c h a s y a c e r t a d a s in d ic a c io n e s
q u e h e m o s r e c i b id o p a r a m e j o r a r el lib r o . D e s e a m o s a g r a d e c e r e s p e
c ia lm e n te la s in d ic a c io n e s r e c i b id a s d e lo s s e o r e s D r . P . E n d r e s s
( Z r i c h ) , P r o f . D r . P . L e i n s ( B o n n ), P r o f . D r . K . M g d e f r a u (D eis e n h o f e n , M n c h e n ) , P r o f . D r . H . P a u l (B o n n ) , P r o f . D r . S. R e h m
( G t t in g e n ) , P ro f. D r. M . S t c in e r ( B o n n ) , P ro f. D r . H . A . v . S lo s c h
( M a r b u r g ) , P ro f. D r. F . W i d d e r ( f , G r a z ) y P ro f. D r . H . Z ie g le r
( M n c h e n ) . Q u e r e m o s h a c e r e x te n s iv o n u e s t r o a g r a d e c i m i e n to al
s e o r R o l a n d U l m e r y a t o d o s lo s c o la b o r a d o r e s d e la e d ic i n , e s p e
c ia lm e n te al s e o r D r . S ie ffe n .
G ie sse n

F. W c b c r l i n g , H . O . S c h w a n t e s

FUNDAM ENTO S, FIN A LID A D ES Y M TODOS


DE TRABAIO DE LA BOTNICA SISTEMTICA
F ilu m a r ia d n e u m B o ta n ic e s e s t S y s te m a ,
s in e q u o C h a o s e s t R e s h erb a ria .
C a r l v . L in n
A p e s a r d e l a c o n s i d e r a b le p r e p o n d e r a n c i a q u e h a n a lc a n z a d o e n
la a c t u a l i d a d la s d i s c ip lin a s fisio l g icas e n la in v e s tig a c i n y l a t e o
r a , l a s i s t e m t ic a c o n t i n a s i e n d o m u y i m p o r t a n t e p a r a la b io lo g a .
E s e lla la q u e a s e g u r a la s b a se s p a r a el t r a b a j o d e la s o tr a s d is c ip li
n a s . S o b r e la s f in a lid a d e s y lo s m t o d o s d e t r a b a j o d e la s i s t e m
t ic a b io l g ic a r e i n a n i d e a s b a s t a n t e e q u iv o c a d a s . Se c re e q u e l a a c ti
v i d a d d e l a s is te m tic a se r e d u c e a l a m e r a d e s c r ip c i n y d i f e r e n
c ia c i n d e la s e sp e c ie s y h a s t a c ie rto p u n t o a s u d i s t r ib u c i n d e n tr o
d e u n d e t e r m i n a d o s is te m a d e c a jo n e s . E n r e a l i d a d se t r a t a de
m u c h o m s , d e e s t a b l e c e r u n a i m a g e n c o m p l e t a d e l a g r a n d iv e r s i
d a d d e o r g a n is m o s y a l m i s m o tie m p o d e c o m p r e n d e r la s re la c io n e s
f o r m a le s e x is te n te s e n t r e e llo s y d e c o n o c e r la s leyes b io l g ic a s ge
n e ra le s . E s to s c o n o c i m i e n to s s lo se p u e d e n c o n s e g u ir a t r a v s d e
la o b t e n c i n del m a y o r n m e r o p o s i b l e d e d a to s s o b r e l a f o r m a ,
el t i p o d e v i d a , l a d i s t r ib u c i n , la v a r i a b i l i d a d y t o d a s la s d e m s
p a r t i c u l a r i d a d e s d e e sto s se re s v iv o s . P a r a e llo se d e b e r e s t a b l e c e r
p r i m e r o u n a c a r a c t e r i z a c i n y d e lim ita c i n c la r a d e lo s o r g a n is m o s
q u e d e b e n s e r c o n s i d e r a d o s c o m o ig u a le s o n o ig u a le s , y d e s
p u s o r d e n a r e s ta d i v e r s i d a d d e f o r m a s e n u n s is te m a q u e c o m o
v e r e m o s m s a d e l a n t e es m u c h o m s q u e u n m e r o s is te m a d e
c a jo n e s . E s ta s m is io n e s s o n r e a l iz a d a s d e n t r o d e l a b o t n i c a siste
m t i c a p o r d o s o r i e n t a c i o n e s d e t r a b a j o q u e se c o m p l e m e n t a n m u
t u a m e n t e : l a f ito g ra fa y la ta x o n o m a , d e c a r c t e r a n a l t i c o y d e s
c rip tiv o ^ y l a s is te m tic a e n s e n tid o e s tr ic to , d e o r i e n t a c i n c o m p a
r a d a y sin lelizad o ra.
L a m i s i n d e la f ito g ra fa e s t r ib a e n p r o p o r c i o n a r u n a d e s c rip c i n
t a n c o m p l e t a d e t o d a s la s u n i d a d e s s is te m tic a s ( e s tir p e s v e g e t a
les) q u e e n t o d o m o m e n t o se p u e d a r e c o n o c e r l a e s tir p e d e s c rita
v d i s t in g u i r l a d e o t r a s e s tir p e s , a lg u n a s v e c e s m u y s e m e ja n te s . E s ta
a c tiv id a d es d e n o m i n a d a a v e c e s , d e u n m o d o u n t a n t o su p e rfic ia l,
d e s c r ip c i n d e e s p e c ie s , p e r o e n s e n t id o e s tr ic to l a fito g ra fa slo
a b a r c a l a t c n ic a d e u n a d e s c r ip c i n a n a l t i c a d e la p l a n t a y d e sus
d is tin to s r g a n o s c o n l a a y u d a d e u n a t e r m i n o l o g a e s ta b le c id a
( v a n se p g s . 4 1 -43), m i e n t r a s q u e la d e t e r m i n a c i n d e lo s lm ite s

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FUND AM ENTOS, FIN A L ID A D E S Y MTODOS

e n tr e g r u p o s d e o r g a n is m o s y n o s lo d e e sp e c ie s , sin o t a m b i n d e
e s tir p e s d e n i v e l s u p e r i o r o i n f e r i o r r e c ib e el n o m b r e d e ta x o
n o m a . D e t o d a s f o r m a s , la f ito g ra fa y l a t a x o n o m a s u e le n e s ta r
e s t r e c h a m e n t e r e l a c i o n a d a s e n la p r c tic a .
L a s e s t ir p e s d i f e r e n c i a d a s u n a s d e o t r a s y c u y a c a te g o r a h a sid o
d e t e r m i n a d a ( t x o n e s , e n s in g u la r , ta x o n ) d e b e n s e r c a r a c t e r i z a d a s
p o r d e n o m i n a c i o n e s c la r a s . P a r a e llo se u t i l i z a n n o m b r e s la tin o s ,
c o m o p o r e je m p lo A n e m o n e n e m o r o s a p a r a l a a n m o n a d e flores
b l a n c a s y A n e m o n e r a n u n c u lo id e s p a r a l a a n m o n a d e flores a m a
r i ll a s , q u e s e d if e re n c ia d e l a p r i m e r a e n n u m e r o s o s c a r a c t e r e s a d e
m s d e l c o lo r d e la s flores. L a d e t e r m i n a c i n y la u til i z a c i n d e
e sto s n o m b r e s e s t n fija d a s p o r las re g la s i n te r n a c i o n a l e s d e la n o
m e n c la tu r a b o t n i c a (v a s e p g . 18).
E n e s te c o n te x to s e d e b e t o m a r e n c o n s i d e r a c i n q u e se p a r t e s ie m
p r e d e lo s e s tu d io s r e a l iz a d o s e n i n d iv i d u o s y n o d e l e s t u d io d e
las e s p e c ie s o d e o t r a s u n i d a d e s s is te m tic a s . N o d e b e m o s c o n s i d e r a r
c o m o e v i d e n t e la p o s i b i l i d a d d e d i f e r e n c i a r e s tir p e s , o s e a g r u p o s
d e i n d i v i d u o s p a r e c i d o s . H u b i e r a p o d i d o s u c e d e r q u e la s m ltip le s
f o r m a s o r g n ic a s e s t u v ie r a n u n i d a s p o r f o r m a s d e tr a n s ic i n . P e r o
l o q u e e n r e a l i d a d se o b s e r v a es u n a d i s t r i b u c i n d i s c o n t i n u a d e
m u c h o s c a r a c t e r e s , d e m o d o q u e e n u n g r u p o d e i n d iv i d u o s p o r
e je m p lo , e n lo s m i e m b r o s d e u n a m i s m a e sp e c ie ( A n e m o n e n e m o
rosa) o b s e r v a m o s u n a f u e r t e u n i f o r m i d a d , m i e n t r a s q u e e n tre , lo s
i n d iv id u o s d e e sp e c ie s d i s t in t a s (A . n e m o r o s a -A . r a n u n c u lo id e s ) e x is
t e u n a h e t e r o g e n e i d a d n o s a l v a d a p o r f o r m a s i n te r m e d i a s . E s t a v a
r ia b ilid a d d is c o n tin u a n o s p e r m i t e d i s t i n g u i r e s tir p e s n a tu r a le s ,
p a r a lo c u a l s o le m o s u t i l i z a r (s lo ) a lg u n a s p r o p i e d a d e s , e s p e c ia l
m e n t e c o n s p i c u a s y c o n s ta n te s ( p o r e je m p lo , la s flo res a m a r il l a s d e
A n e m o n e r a n u n c u lo id e s f r e n t e a las flo res b l a n c a s d e A . n e m o r o s a ),
c o m o c a r a c te r e s d ife re n c ia le s .
N o d e b e m o s m e n o s p r e c i a r e l v a l o r d e e s ta a c t i v i d a d d e re g is tro
e i n v e n t a r i o p a r a t o d a la b o t n i c a . S lo g r a c ia s a e lla c o n s e g u ire
m o s e s t a b l e c e r lo s f u n d a m e n t o s p a r a c o m p r e n d e r n u e s t r a s o b s e r v a
c io n e s d e lo s se re s v iv o s y p a r a g e n e r a liz a r lo s a u n g r u p o d e o r g a
n is m o s . L a s in v e s tig a c io n e s b io l g ic a s , s e a c u a l f u e r e s u c a r c t e r ,
se r e a l i z a n s ie m p r e e n u n n m e r o l i m i t a d o d e i n d iv i d u o s q u e l a sis
t e m t i c a c la sific a d e n t r o d e u n a e s tir p e d e t e r m i n a d a p o r e je m
p lo , V ic ia ja b a L. . E n s e n tid o e s tr ic to , lo s r e s u lta d o s d e e sto s es
t u d io s s e p o d r a n a p l i c a r n i c a m e n t e a e sto s i n d i v i d u o s . P e r o e n la
p r c t i c a s e g e n e r a l i z a n lo s r e s u l ta d o s , al d e t e r m i n a r e l n o m b r e de
la e s p e c ie , a u n g r a n n m e r o d e i n d iv i d u o s y a m u c h a s g e n e r a c io
n es q u e l a s is te m tic a in c lu y e d e n t r o d e e s t a e s t ir p e d e te r m i n a d a .
A s p u e s , lo s g r u p o s n a t u r a l e s e s ta b le c id o s p o r l a s is te m tic a p u e
d e n s e r v a l o r a d o s c o m o u n id a d e s d e g e n e ra liz a c i n , es d e c ir , q u e
to d o s lo s i n d iv i d u o s d e u n a e s t ir p e s e m e j a n t e s o n c o n s i d e r a d o s n o
s lo i s o m o r f o s s in o t a m b i n is o -r e a c c io n a n te s ( v a s e R e m a n e ,
19 56). L a e x p e r ie n c ia h a d e m o s t r a d o q u e t a m b i n se p u e d e g e n e r a

FUND AM ENTOS, F IN A LID A D ES Y MTODOS

liz a r e n lo s g r a n d e s g r u p o s d e c a te g o r a s is te m tic a s u p e r i o r s ie m
p r e q u e n o s r e f ir a m o s a la s c a te g o r a s d e l s i s t e m a n a t u r a l ( v a s e m s
a d e la n te ) . P e r o p a r a e llo d e b e m o s c o n o c e r c o n e x a c ti t u d las u n i d a d e s
d e g e n e r a liz a c i n y sta s d e b e n r e p r e s e n t a r v e r d a d e r a s u n id a d e s
d e n t r o d e la e x a c titu d r e q u e r i d a .
L a m is i n d e la f ito g r a f a y d e la t a x o n o m a d e e s t a b l e c e r c o n la
m a y o r e x a c ti t u d p o s i b l e l a s d if e r e n c ia s y d e lim ita c io n e s e n t r e lo s
g r u p o s d e o r g a n is m o s es c a d a v e z m s d if c il a l a u m e n t a r e l n m e
r o d e o r g a n i s m o s e s t u d ia d o s . Se d e b e n t o m a r e n c o n s i d e r a c i n n u e
v o s c a r a c t e r e s y lo s m t o d o s d e e s t u d io d e b e n s e r a fin a d o s c a d a v e z
m s . R e c o r d e m o s s o l a m e n te q u e a la s 2 0 e sp e c ie s d e A n e m o n e c o
n o c id a s d e s d e L in n , e n t r e la s c u a le s se c u e n t a n a d e m s d e A . n e
m o r o s a y A . r a n u n c u lo id e s t a m b i n A . s y lv e s tr is , d e g r a n d e s flo res
b l a n c a s , y A . p u ls a tilla ( d e n o m i n a c i n a c t u a l c o r r e c t a : P u ls a illa
v u lg a r is M ili.), s e h a n a a d i d o d e s d e e n to n c e s o t r a s 100 e sp e c ie s
m s. A n tes de c e rra r u n p rim e r in v en tario se p re s e n ta ya de n u ev o
la n e c e s i d a d d e c o m p l e t a r e l c a t lo g o d e c a r a c t e r e s d e la s e s tirp e s
ya c o n o c id a s y d e e x a m i n a r lo s lm ite s e n tr e e s tir p e s p a r e c i d a s . P a r a
e llo se u t il i z a n lo s m t o d o s m s d iv e r s o s , p o r e je m p l o , e l c lc u lo
e s ta d s tic o d e la v a r i a b i l i d a d d e lo s c a r a c t e r e s ( e s ta d s tic a d e l a v a
r i a c i n ) o u n o s m to d o s n u m r i c o s p a r a l a v a l o r a c i n d e l c a t lo g o
d e c a r a c t e r e s ( t a x o n o m a n u m r i c a ) p a r a e v it a r t o d o lo p o s i b l e las
e s tim a c io n e s s u b je tiv a s q u e a p a r e c e n e n l a d e li m it a c i n d e la s e s
tirp e s.
E l in v e n t a r i o d e la s e s tir p e s v e g e ta le s se h a l l a a n m u y le jo s a c
t u a l m e n t e d e e s t a r t e r m i n a d o , a u n q u e s lo f u e r a t r a n s it o r ia m e n t e .
L a e s tim a c io n e s d e K e c k ( 1 9 5 9 ), q u e se r e f ie re n t a n s lo a la s p l a n
ta s v a s c u l a r e s , p r e d i c e n q u e a n te s d e q u e t r a n s c u r r a n 4 0 a o s n o
c o n o c e re m o s , n i d e f o r m a a p r o x i m a d a , la s flo ra s d e la s z o n a s t e m
p l a d a s , q u e s o n las m e j o r e s t u d ia d a s ; p a r a la s z o n a s tr o p ic a l e s se
n e c e s i ta r m s del d o b l e d e tie m p o . S e g n L eon ha rd se d e s c r i b e n
c a d a a o 5 0 0 -6 0 0 e s tir p e s n u e v a s e n la z o n a d e f r i c a s i t u a d a al
s u r d e l S h a r a y q u e s in e m b a r g o y a e s t r e l a t i v a m e n t e b i e n e s t u
d ia d a . E n to ta l se e s t im a q u e e l n m e r o d e f a n e r g a m a s s e e le v a
a 2 5 0 0 0 0 -3 0 0 0 0 0 e sp e c ie s; e n e sta s c if r a s se h a i n c l u i d o y a el c l c u
lo d e q u e u n c ie r to p o r c e n t a j e d e la s e sp e c ie s d e s c r ita s d e b e r n ser
i n c l u i d a s e n e sp e c ie s y a c o n o c id a s d e s p u s d e e x a m i n a r m s d e t a
l l a d a m e n t e lo s c r c u lo s d e p a r e n t e s c o (e n a lg u n o s c a s o s q u e d a r n r e
d u c id a s a s u b e s p e c ie s ) . E n las p g in a s 22 -24 e s t i n d i c a d o el n
m e r o d e e sp e c ie s c o n o c id a s h a s t a a h o r a d e lo s d is tin to s g r u p o s de
p la n ta s .
L a s e sp e c ie s p a r e c i d a s , c o n n u m e r o s o s c a r a c t e r e s e n c o m n se r e n e n
d e s d e C a s p a r B a u h in (1 5 5 0 -1 6 2 4 ) e n u n g n e ro (a s p o r e je m p lo
la a n m o n a a m a r il l a , l a a n m o n a b l a n c a y o t r a s e sp e c ie s e n el g
n e r o A n e m o n e ) . P e r o se c o n s i d e r a q u e e l p a d r e d e l c o n c e p to d e
g n e ro e n s u f o r m a m o d e r n a es J. P . T o u r n e f o r t (1 6 5 6 -1 7 0 8 ) q u ie n
p r o p u s o m u c h o s d e lo s n o m b r e s d e g n e r o q u e u tiliz a m o s e n la

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FU N D A M EN TO S, F IN A LID A D ES Y MTODOS

a c t u a l i d a d ( S a lix , P o p u la s , L a th y r u s , A c e r , e n tr e o tr o s ) . L o s g n e
ro s q u e c o n c u e r d a n e n t o d o s o e n l a m a y o r a d e c a r a c t e r e s e se n
c ia le s ( p o r e je m p lo , A n e m o n e , R a n u n c u lu s , e tc .) se a g r u p a n e n
f a m ilia s (A . L . d e J u s s i e u , 1748-1836, q u i e n s in e m b a r g o les d a b a
el n o m b r e d e r d e n e s ) ; la s f a m ilia s s o n a g r u p a d a s a su v e z e n
u n i d a d e s d e r a n g o s u p e r io r. D e e ste m o d o se o b t ie n e u n a o r d e n a
c i n e s c a l o n a d a d e c a te g o ra s s is te m tic a s : e sp e c ie s , g n e r o s , f a
m ilia s , r d e n e s , c la se s, e tc .; la s c a te g o r a s s u p e r io r e s a g r u p a n a las
c a t e g o r a s d e r a n g o i n f e r i o r ( e s t r u c t u r a e n c p t i c a ) h a s t a lle g a r a
l a s e sp e c ie s q u e d e n tr o d e lo s sis te m a s b io l g ic o s r e p r e s e n ta n h a s t a
c ie rto p u n t o la s u n i d a d e s f u n d a m e n ta l e s , p e r o q u e t a m b i n p u e d e n
ser d iv id id a s . L a o r d e n a c i n j e r r q u i c a d e la s c a t e g o r a s y la f o r m a
d e n o m b r a r l a s e s t d e t e r m i n a d a e n el C d ig o I n t e r n a c i o n a l d e
N o m e n c l a t u r a B o t n i c a , t a l c o m o se m u e s t r a m s a b a jo . Se a c o n
seja t e r m i n a r lo s n o m b r e s d e lo s d is tin to s g r u p o s d e o r g a n i s m o s co n
u n o s sufijos d e te r m i n a d o s p a r a c a r a c t e r i z a r e l n iv e l j e r r q u ic o a q u e
p e r t e n e c e n . P e r o n o s ie m p r e s e sig u e e ste c o n s e jo ; t a m p o c o n o s o
tr o s lo h e m o s s e g u id o al p i e d e la le tr a p a r a n o t e n e r q u e a lt e r a r
i n n e c e s a r i a m e n te u n o s n o m b r e s ya h a b it u a l e s . L a c a r a c t e r i z a c i n d el
n iv e l j e r r q u ic o p o r m e d i o d e d e te r m i n a d o s sufijos es o b lig a to r ia
s lo d e s d e e l o r d e n h a c i a a b a jo . D e t o d a s f o r m a s se c o n s e r v a n c o m o
e x c e p c i n a lg u n o s n o m b r e s d e f a m i li a q u e n o e s t n d e a c u e r d o c o n
e sta r e g l a d e b i d o a q u e h a c e m u c h o tie m p o q u e s o n u tiliz a d o s en
e sta f o r m a ( C ru c ije ra e , G r a m in e a e , L a b ia ta e , e n tr e o tra s ).
L as c a t e g o r a s s is te m tic a s y s u d e n o m i n a c i n
Divisin (phylum , divisio): -phyta, en los hongos -mycota
Subdivisin (subphylum , subdivisio): -phytina, -mycotina
Clase (classis):

Subclase (subclassis):

en
en
en
en

las
los
los
las

algas -phyceae
hongos -myeetes
liqenes -lichencs
plantas vasculares -opsida o -atae
-idae
en las algas -phycidae
en los hongos -mycetidae

Cohorte (cohors, gru po de rdenes): -iidae


O rd e n (ordo): -ales
S u b o rd e n (subordo): -inales
(G ru p o de familias: -ineales)
Fam ilia (familia): -aceae
Subfam ilia (subfam ilia): -oideac
T rib u (tribus): -cae
S ub tribu (subtribus): -inae
G nero (genus)
Subgnero (subgenus)
Seccin (sectio)

FUND AM ENTOS, FIN A L ID A D E S Y MTODOS

Subseccin (subseclio)
Serie (series)
Especie (spccics)
Subespecie (subspecies)
V ariedad (varietas)
S ub varicd ad (subvarietas)
F o rm a (forma)
A lgunas veces se agrupa u n cierto n m ero de rdenes considerados afi
nes en u n su p e ro rd en (su perordo, sufijo -anae).
El ta m a o de las distintas u n idades sistemticas vara d en tro de amplios
lmites. E xisten fam ilias y gneros grandes y pequeo s. El genero E uphorbia a b arca 1600 especies, Fagus slo 10, y los gneros Z ea y C annabis
tienen cada u n o u n a sola especie conocida (au n q u e con num erosas v a
riedades y tipos seleccionados); estos gneros reciben el n o m b re de monotpicos. Existen tam bin fam ilias m onotpicas co n u n solo gnero y u n a
sola especie, como p o r ejem plo la fam ilia W elw ilschiaceae, con W elw itschia m irabilis, o la fam ilia A do xa cea e con A d o xa m oschatellina. El g
nero de com puestas Senecio com prende u n a s 1500 especies; en cam bio,
el gnero afn Tussilago posee u n a nica especie, T . ja r jara; la fam ilia
de las C om positae se divide en unos 920 gneros con aproxim adam ente
20 000 especies en total.
El d e s e o d e o b t e n e r u n a v i s i n g e n e ra l d e l a g r a n d i v e r s id a d de
o r g a n is m o s v e g e ta le s q u e d a s a tis f e c h o c o n u n s is te m a j e r r q u ic o
s e m e ja n te . P o r e s ta r a z n a p a r e c i e r o n lo s d e n o m i n a d o s s is te m a s a r
tificiales, d e lo s c u a le s e l m s c o n o c id o es e l s i s t e m a s e x u a l d e las
p l a n t a s , d e C a r i . v . L i n n (1 7 0 7 -1 7 7 8 ), p u b l i c a d o e n 1735. L a c a
r a c t e r s t i c a de. lo s s is te m a s a rtific ia le s r e s id e e n la u til i z a c i n d e
u n o s c a r a c t e r e s c la r o s y f c ile s d e d e t e r m i n a r p a r a la c la sific a c i n
d e la s e sp e c ie s , sin t e n e r e n c u e n t a c o n e llo la s s im ilitu d e s o d ife
r e n c ia s m s o m e n o s i m p o r t a n t e s e x is te n te s e n t r e lo s o r g a n is m o s .
E n e s to s c a s o s , y a u n q u e lo s c a r a c t e r e s u tiliz a d o s p a r a la c la sific a
c i n h a y a n sid o t o m a d o s d e la N a t u r a l e z a , s e u tiliz a u n p r i n c i p i o
a rtific ia l d e d iv is i n .* E s t o se a p li c a d e m a n e r a e s p e c ia l a l s iste m a
se x u a l d e L in n . E s t e s i s t e m a a b a r c a 2 4 c la se s, u n a c la se d e p l a n t a s
s in flo res (C r y p to g a m ia ) y 23 clases d e p l a n t a s c o n flores (P h a n ero g a m ia ). L a c la sific a c i n d e n t r o d e e s ta s 2 3 c la s e s d e p l a n t a s co n
llores s e b a s a e n la d i s t r i b u c i n d e lo s se x o s e n flo res d is tin ta s , e n
el n m e r o y lo n g it u d d e lo s e s t a m b r e s y e n o t r o s c a r a c t e r e s d e e ste
tip o . E s t e se n c illo p r i n c i p i o d e d iv is i n p e r m i t e u n a c la sific a c i n
r p i d a y s e g u r a d e las p l a n t a s p e r o c o n d u c e a q u e , p o r e je m p lo , e n
la c la s e T e tr a n d r ia , q u e se c a r a c te r iz a p o r p o s e e r 4 e s t a m b r e s , e s t n
in c lu id o s e n tr e o tr o s lo s s ig u ie n te s g n e r o s : G lo b u la r ia , D ip s a c u s ,
B u d d le ja , S a n g u iso rb a , E p im e d iu m , T r a p a , C u sc u ta , P o ta m o g e t n ,

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T P a r a u n a se rie d e g r u p o s v e g e ta le s ( l) e u fe r o m y c e ie s , L ic h e n e s ) s e u tiliz a n e n
a a c tu a li d a d a n s is te m a s c o m p le ta m e n te o p a rc ia lm e n te a rtific ia le s (s is te m tic a
tic lo s c u e r p o s f r u c tf e r o s p a r a lo s A s c o m y c e te s ) d e b id o a la a u s e n c ia d e c rite n o s de p a r e n te s c o su fic ie n tes.

FUND AM ENTOS, F IN A LID A D ES Y METODOS

y lo s seis p r i m e r o s in c lu s o d e n tr o d e l m is m o o r d e n M o n o g y n ia . P r e s
c i n d i e n d o del h e c h o d e q u e t o d o s e sto s g n e ro s p o s e e n lo s c a r a c te r e s
g e n e ra le s d e la s f a n e r g a m a s , p o r lo d e m s s o n t a n d iv e r s o s q u e
p r c t i c a m e n t e n o p o s e e n o t r a s im ilitu d q u e e l n m e r o d e e s ta m b r e s
u t i l i z a d o p a r a l a c la sific a c i n .

F ia. 1. Aparicin convergente de tallos suculentos en los representantes de:


I, las Cactaceae (Binghamia melanostek); II, las Euphorbiaceae (Euphorbia cereiformis); III, las Aselepiadaceae (Stapelia grandiflora), y IV, las Compositae
(Kleinia siapeliaeformis) (segn T ro ll) .

P e r o es e v id e n te q u e e n tr e la s d i s t in t a s e sp e c ie s y g r u p o s v e g e ta le s
e x is te n s im ilitu d e s y r e la c io n e s n a t u r a l e s q u e p u e d e n s e r d e te r m i
n a d a s o b j e t i v a m e n t e ; a lg u n a s d e e lla s q u e d a n e x p r e s a d a s y a e n el
le n g u a je v u l g a r , a l h a b l a r , p o r e je m p lo , d e h i e r b a s , p a lm e r a s ,
p i n o s , e tc . L a s is te m tic a b u s c a p o r c o n s ig u ie n te u n s is te m a q u e
refleje e s ta s r e la c io n e s n a tu r a le s . P e r o l a c la v e d e e ste s is te m a n a tu r a l
n o r e s i d e e n l a m e r a d e te r m i n a c i n d e u n m a y o r o m e n o r n m e r o
d e s e m e j a n z a s . Si n o s b a s r a m o s n i c a m e n t e e n l a s e m e ja n z a e x
t e r n a d e lo s o r g a n is m o s p o d r a m o s i n c l u i r e n u n a u n i d a d d e n iv e l
j e r r q u ic o r e l a t i v a m e n t e b a j o a u n c a c tu s c o lu m n i f o r m e , u n a e u fo rb ia s u c u l e n t a , u n a S ta p e lia y u n a K le in ia , c o m o p l a n t a s s u c u le n ta s
(v a se fig. 1 ), m i e n t r a s q u e la s le n t e j a s d e a g u a y lo s f ilo d e n d ro s
n o p e r t e n e c e r a n n i t a n s i q u i e r a a l a m i s m a c la se . E n el c a so d e las
s u c u le n ta s c ita d a s , se p o d r a a t e n d e r a la s c o n s i d e r a b le s d ife re n c ia s
e x is te n te s e n t r e s u s flores, ju s tif ic a n d o a s s u c la s if ic a c i n e n e l sis
te m a . P e r o c o n e llo s u r g e y a l a p r e g u n t a d e q u d if e r e n c ia s d e b e n
s e r r e l e v a n t e s p a r a la s is te m tic a ; o d i c h o d e o t r a f o r m a : c u le s
s o n lo s c a r a c t e r e s e se n c ia le s q u e h e m o s n o m b r a d o a n te s ? P e r o
la e x p e r i e n c ia n o s d e m u e s t r a u n a y o t r a v e z q u e u n c a r c t e r

FU N D A M EN TO S, F IN A LID A D ES Y MTODOS

q u e a p a r e c e d e m o d o c o n s t a n t e e n u n g r u p o v e g e t a l ( p o r e je m p lo ,
la u n i n d e lo s p ta lo s e n m u c h o s r d e n e s d e d ic o tile d n e a s ) p u e d e
ser b a s t a n t e i n c o n s ta n te y p o c o e se n c ia l e n o t r o s (L ilia c e a e ). D e e llo
se d e d u c e q u e l a p r e g u n t a a c e r c a d e lo s c a r a c t e r e s e se n c ia le s n o
p u e d e r e c i b ir u n a r e s p u e s ta g e n e r a l. P a r a e l d e s a r r o llo d e l s iste m a
n a t u r a l f u e m u c h o m s i m p o r t a n t e el c o n o c i m i e n to d e q u e c a d a g r u
p o n a t u r a l d e o r g a n is m o s p r e s e n t a e n s u b a s e u n a e s t r u c t u r a (tip o )
esp ec fic a q u e p u e d e v a r i a r d e d iv e r s a s f o r m a s . A s p u e s , la o r d e n a
c i n j e r r q u i c a d e l s is te m a , e s d e c ir , la i n c lu s i n d e lo s g r u p o s m e
n o r e s e n o t r o s m a y o r e s , q u e p u e d e s e r c o n s i d e r a d a c o m o p r i n c i p io
g e n e ra l p a r a u n a m e j o r o r i e n t a c i n , y n o s lo e n lo s sis te m a s b i o
l g ic o s, n o r e p r e s e n ta p a r a el s is te m a n a t u r a l d e lo s o r g a n is m o s el
r e s u lta d o d e u n a s o b s e r v a c io n e s p r c t ic a s ; a p a r e c e m s b ie n c o m o
n ic a f o r m a a d e c u a d a d e r e p r e s e n t a r el h e c h o d e q u e lo s p l a n e s e s
t r u c t u r a l e s e n q u e se b a s a n las u n i d a d e s s is te m tic a s s u p e r io re s
p u e d e n s e r a l t e r a d o s se g n el p r in c ip io d e las p r o p o r c i o n e s v a
r ia b le s . E s t a s a lte r a c io n e s d a n l u g a r a t i p o s d e r a n g o in f e rio r .
V e m o s p u e s q u e se t r a t a d e u n s is te m a d e s e m e ja n z a s e s c a lo n a d a s .
D e e s te m o d o , d o s seres v i v o s e n lo s q u e e s p o s i b l e l a id e n tific a c i n
d e n u m e r o s o s e le m e n to s e s t r u c t u r a l e s ( e le m e n to s h o m lo g o s ) s o b r e
la b a s e d e s u lo c a liz a c i n i g u a l o a l t e r a d a d e a c u e r d o c o n u n a s r e
g las, p u e d e n s e r c o n s i d e r a d o s c o m o v a r i a n t e s d e l m i s m o p l a n e s tr u c
tu r a l . A lo s p l a n e s e s t r u c t u r a l e s n o se les c o n fie re a q u t a n s lo la
i m p o r t a n c i a d e m e r o s p la n e s g e o m tric o s d e c o n s tr u c c i n , s in o q u e
d e b e n s e r i n t e r p r e t a d o s a l m i s m o t i e m p o c o m o p la n e s b io l g ic o s d e
fu n c i n . P e r o e s to sig n ifica q u e p a r a c o n o c e r u n p l a n e s t r u c t u r a l
s e d e b e n e s t u d i a r t a m b i n lo s d a to s a p o r t a d o s p o r o t r a s d is c ip lin a s ,
c o m o p o r e je m p lo la e c o lo g a , l a fisiologa o l a b i o q u m i c a , q u e a
s u v e z u t il i z a n la s is te m tic a e n s u s in v e s tig a c io n e s . E s t o n o s e x
p lic a p o r q u la s u n i d a d e s d e l s is te m a n a t u r a l p u e d e n s e r v a lo r a d a s
e n t a l m e d i d a c o m o u n i d a d e s d e g e n e r a liz a c i n . J u n t o c o n la c o n s i
d e r a c i n d e lo s f a c t o r e s a m b i e n t a le s ( se le c c i n e x g e n a , v a s e p
g in a 1 1 ) e x p li c a t a m b i n h a s t a c ie r to p u n t o el h e c h o d e la v a r i a b i
l id a d d i s c o n ti n u a , p u e s u n p l a n d e c o n s tr u c c i n s e m e ja n te d e b e ser
s ie m p re u n c o n ju n t o f u n c i o n a l y e q u i l i b r a d o h a s t a el c a m p o m o le
c u la r (fisio lo g a g e n tic a ) si el o r g a n i s m o e n c u e s t i n h a d e p o d e r
v iv ir ( s e le c c i n e n d g e n a ) . P o r c o n s ig u ie n te , la s d i s t in t a s p r o p i e
d a d e s d e u n o r g a n i s m o n o p u e d e n s e r a l t e r a d a s a le a to r ia m e n te .
E l h e c h o d e q u e la s u n i d a d e s d e l s is te m a n a t u r a l s e a n u n id a d e s
b io l g ic a s d e g e n e r a liz a c i n t r a e c o n s ig o q u e la o r d e n a c i n p o r m e
d io d e d e t e r m i n a d o s c a r a c t e r e s d e u n a e s tir p e d e n t r o d e u n g r u p o
s is te m tic o p e r m i t e p r e d e c i r l a p r e s e n c ia d e e s t r u c t u r a s y p r o p i e
d a d e s n o i n v e s ti g a d a s , q u e s e u t il i z a n u n a y o t r a v e z e n la b io lo g a .
D e e s te m o d o las f u n c io n e s d e l a s is te m tic a d e n t r o d e la b o t n i c a
v a n m u c h o m s le jo s q u e la s p o s ib ilid a d e s d e u n a m e r a t e o r a de
la c la sific a c i n . L a s is te m tic a es l a c ie n c ia d e la c o m p a r a c i n de
las p l a n t a s ( M e r x -M l l e r ). E s t a c o m p a r a c i n n o s e d a p o r sa tis

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FU N D A M EN TO S, F IN A LID A D ES Y MTODOS

f e c h a c o n e l e s t u d io d e d a to s a is la d o s s in o q u e i n t e n t a o b t e n e r u n a
v isi n g e n e r a l a m p l i a c o n la a y u d a d e m o d e l o s c o m p r o b a d o s , a l
g u n a s v e c e s n e c e s ita d o s d e c o rr e c c i n .
( u n t o c o n la o b s e r v a c i n d e q u e e x is te n se re s v i v o s c o n lo s m s
d iv e rs o s n iv e le s d e o r g a n i z a c i n ( v a s e fig. 2 ) e m p e z a n d o c o n u n i
c e lu la r e s d e e s t r u c t u r a s e n c illa y t e r m i n a n d o e n lo s p l u r ic e lu la r e s
m s e v o lu c io n a d o s , l a c o n f i r m a c i n d e l a c o n c o r d a n c i a e s t r u c t u
r a l e s c a l o n a d a d e lo s s e r e s v i v o s p r o p o r c i o n u n o d e lo s im p u ls o s
d e c is iv o s p a r a e l d e s a r r o l l o d e la t e o r a d e l a d e s c e n d e n c ia . s ta
a firm a q u e lo s se re s v iv o s s e h a n d e s a r r o l l a d o a lo l a r g o d e la h is
t o r i a d e l a T i e r r a p a r t i e n d o d e u n o s in ic io s m u y se n c illo s y lle g a n d o
h a s t a la a c t u a l c a n t i d a d d e o r g a n is m o s , d e e s t r u c t u r a m u y c o m p l i
c ad a y a d a p ta d o s de fo rm a m ltip le a su m ed io a m b ien te . E sta te o
r a p r o p o r c i o n p o r v e z p r i m e r a u n a p o s i b i l i d a d d e e x p lic a c i n , f u n
d a d a e n la s c ie n c ia s n a t u r a l e s , a la s r e l a c i o n e s f o r m a l e s , h a s t a e n
to n c e s m is te r io s a s , e x is te n te s e n el r e i n o o r g n i c o , re la c io n e s q u e
a p a r t i r d e e n to n c e s s e r a n i n t e r p r e t a d a s c o m o s ig n o d e u n o r ig e n
c o m n . L a s e m e j a n z a e s t r u c t u r a l , m s o m e n o s a c u s a d a , e n t r e los
o r g a n is m o s , e l p a re n te s c o d e f o rm a , se b a s a p o r lo t a n t o e n u n
c ie r to g r a d o d e p a re n te s c o filo g e n tic o , c o n c lu s i n a l a q u e se d e b e
l le g a r s ie m p r e c o n g r a n p r e c a u c i n , p o r la s e m e ja n z a o la d i s p a r i d a d
e n tr e p e r s o n a s e m p a r e n t a d a s o n o e m p a r e n t a d a s . A p a r e c e lu e g o la
id e a d e e x p r e s a r t a m b i n c o n la o r d e n a c i n y c a te g o r iz a c i n d e lo s
d is tin to s g r u p o s e n u n s is te m a n a t u r a l , el p a r e n t e s c o n a t u r a l ( p a
r e n t e s c o filo g e n tic o ) e x is te n te e n tr e e sto s m is m o s g r u p o s o d e p r o
y e c t a r e n e s ta o r d e n a c i n la s r e la c io n e s filo g n ic a s. P e r o e s to n o
q u ie r e d e c ir q u e ta l c o m o se a firm a a m e n u d o el s is te m a n a t u r a l
se b a s e e n n u e s t r o c o n o c i m i e n to d e la filo g e n ia (filo g e n tic a ) d e los
o r g a n is m o s . D e lo d ic h o se d e d u c e m s b i e n q u e l a r e l a c i n m e t o
d o l g ic a , a s c o m o la h i s t r ic a , es p r e c i s a m e n te la o p u e s ta . P o r lo
d e m s , lo s re s to s f siles d e la s p l a n t a s p r e h i s t r i c a s , q u e s o n e s t u
d i a d o s p o r la p a le o b o t n ic a , si b i e n es fr e c u e n te q u e n o s p r o p o r
c io n e n i m p o r t a n t e s d a to s y c o n fir m a c io n e s d e re la c io n e s d e p a r e n
te sc o , t a m b i n es c ie r to q u e n o s p l a n t e a n a s im is m o m u c h a s in c g
n i ta s . A u n q u e e l m a t e r i a l f sil c o n o c i d o h a s t a a h o r a es u t i l i z a d o en
lo s e s t u d io s e i n v e s tig a c io n e s , e n el m o m e n t o d e e n j u i c i a r la s r e l a
c io n e s d e p a r e n t e s c o n o s b a s a m o s e s e n c ia lm e n te e n l a c o n s id e r a c i n
c o m p a r a d a d e lo s o r g a n is m o s a c t u a l m e n t e v i v ie n t e s (re c ie n te s ), a u n
q u e sto s s lo n o s p r o p o r c i o n a n u n a v i s i n d e l e s t a d o a c tu a l d e la
g r a n d i v e r s i d a d d e ln e a s e v o lu tiv a s . E n el m o m e n t o d e q u e r e r lle g a r
al p a r e n te s c o n a tu r a l p a r t i e n d o d el p a re n te s c o f o r m a l se d e b e t e n e r
e n c u e n t a q u e l a i m a g e n q u e n o s o fr e c e el m u n d o v e g e ta l a c t u a l se
h a ll a a l t e r a d a p o r n u m e r o s o s f e n m e n o s , p o r e je m p lo , p o r l a e v o lu
c i n c o n v e r g e n t e d e g r u p o s n o e m p a r e n t a d o s . A d e m s se d e b e t e n e r
e n c u e n t a q u e , a u n q u e m u c h a s v e c e s se p u e d a n e s t a b l e c e r series
c o n c r e c i e n te a lt e r a c i n d e d e t e r m i n a d a s e s t r u c t u r a s e n el s e n tid o
d e la e s p e c ia liz a c i n o l a r e d u c c i n , es d e c ir , la s d e n o m i n a d a s

FUND AM ENTOS, FIN A L ID A D E S Y MTODOS

F i g . 2. N iv e le s d e o r g a n iz a c i n d e lo s g r u p o s p r in c ip a le s d e l re in o v e g e ta l
(seg n H a r d e r , m o d ific a d o ).

se rie s d e p r o g r e s i n (v a s e D ip sa c a le s , p g . 1 2 1 , d i a g r a m a d e las
F gales, fig. 2 4 ) , l a e v o lu c i n u l t e r i o r d e la s d i v e r s a s e s t r u c t u r a s n o
tu v o l u g a r s ie m p r e e n el m i s m o s e n tid o o c o n la m i s m a r a p id e z ,
de f o r m a q u e u n o s c a r a c t e r e s e v o lu c io n a d o s ( o d e riv a d o s ) ( v a
se p g . 1 9 ) p u e d e n a p a r e c e r c o m b i n a d o s d e m u y d i s t in t o s m o d o s
c o n c a r a c t e r e s p r im itiv o s (e je flo ra l d e la s C a ly c a n th a c e a e , p g i
n a 83 ; c o r i c a r p i a d e las R u ta c e a e , p g . 111), f e n m e n o q u e re c ib e
el n o m b r e d e h e te r o b a tm ia . A d e m s , se d i s c u te a n la i n t e r p r e t a
c i n m o r f o l g i c a d e m u c h a s e s t r u c t u r a s y m u c h o s c a r a c te r e s , y n o
es r a r o q u e e s ta d is c u s i n s e c e n t r e e n la c u e s t i n d e si se t r a t a de
c a r a c t e r e s o e s t r u c t u r a s p r i m i t iv o s o d e riv a d o s .
L a t e o r a d e la d e s c e n d e n c i a in c lu y e a d e m s u n a id e a b s ic a
p a r a l a s is te m tic a , a s a b e r q u e las e s tirp e s v e g e ta le s y a n im a le s
s u f r e n c ie r ta s t r a n s f o r m a c i o n e s a lo la r g o d e e s p a c io s d e tie m p o
d i la t a d o s , c o n lo q u e es p o s i b l e u n a e v o lu c i n d e la s m is m a s ; e sta

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FUND AM ENTOS, FIN A L ID A D E S Y MTODOS

i d e a se o p o n e a l a h i p te s i s f o r m u l a d a p o r L i n n e n s u F u n d a
m e n t a b o t n i c a (1 7 3 6 ) d e q u e las e sp e c ie s s o n c o n s ta n te s ( S p e cies . . . t o t n u m e r a m u s , q u o t d i v e r s a e f o r m a e i n p r i n c i p i o s u n t creat a e , p a g i n a 18).
E s t a s a lt e r a c i o n e s n o e s t n r e l a c i o n a d a s c o n l a s d e n o m i n a d a s m o a m c a c io n e s , q u e s o n a lt e r a c i o n e s n o h e r e d i t a r i a s q u e a p a r e c e n e n
c a d a i n d i v i d u o a c o n s e c u e n c i a d e u n a c ie r ta a lt e r a b i l i d a d d e t a m a o
y i o r m a e n r e l a c i n c o n lo s f a c t o r e s a m b i e n t a le s c o rr e s p o n d i e n t e s
( p o r e je m p l o , l u z o s o m b r a , r i q u e z a d e s u s ta n c ia s n u t r ic ia s o es
c a se z d e e lla s ) , p e r o s ie m p r e d e n t r o d e u n o s lm ite s p r o p i o s d e c a d a
e s p e c ie ( n o r m a d e r e a c c i n ) . E l i m p u l s o p a r a la s a lte r a c io n e s de
la s e s t ir p e s a q u e n o s r e f e r im o s a q u p r o c e d e m s b i e n d e u n a s m o
d ific a c io n e s h e r e d ita r ia s d e la s p r o p ie d a d e s ( d e n o m i n a d a s m u ta c io
n e s) q u e a p a r e c e n d e f o r m a i r r e g u l a r e n lo s d iv e rs o s i n d iv i d u o s . E s
ta s a lte r a c io n e s h e r e d i t a r i a s q u e a p a r e c e n c o n u n a f r e c u e n c ia d e te r
m i n a d a ( t a s a d e m u t a c i n ) e n c a d a e s tir p e , b a j o c o n d ic io n e s c o n s
t a n t e s , p u e d e n s e r d e n a t u r a l e z a s m u y d i s t in t a s ( m u ta c i o n e s d e c e
n e s , d e c r o m o s o m a s , d e g e n o m a s , d e p la s tid io s , d e p l a s m o n e s f y
a f e c t a r a t o d o tip o d e p r o p i e d a d e s . P a r a e l i n d i v i d u o a f e c t a d o s o n
a lg u n a s v e c e s b e n e fic io s a s , p e r o c o n m a y o r f r e c u e n c i a s o n n o c iv a s
( c u a n d o p r o d u c e n p e r t u r b a c i o n e s g ra v e s d e p r o c e s o s v ita le s p u e d e n
lle g a r a s e r i n c l u s o m o r ta le s : f a c to re s le ta le s ) . P e r o e n l a m a y o
r a d e lo s c a so s, y e s p e c ia lm e n te c u a n d o se t r a t a d e m u ta c i o n e s gm e a s e n p l a n t a s s u p e r io re s , e sta s a lte r a c io n e s n o lle g a n a m a n i f e s
t a r s e a l p r i n c i p i o , p u e s lo s g e n e s i m i t a d o s s o n re c e s iv o s, es d e c ir
q u e s o lo e j e r c e r n p l e n a m e n t e s u a c c i n e n i n d iv i d u o s h o m o z ig ticos e n lo s q u e el g e n a l t e r a d o a p a r e c e r e n lo s d o s c r o m o s o m a s
h o m o lo g o s d e s u s c lu la s s o m tic a s d ip lo id e s . D e lo d i c h o se d e d u c e
q u e t o d a a lt e r a c i n h e r e d i t a r i a i n d e p e n d i e n t e m e n t e d e si es f a v o
r a b l e o n o c iv a d e b e r p r i m e r o i m p o n e r s e d e n t r o d e la c o m u
n i d a d d e i n d iv i d u o s d e u n a e s t ir p e q u e c o lo n i z a n u n a d e t e r m i n a d a
z o n a ( p o b la c i n ) . C u a n d o l a p o b l a c i n es s u fic ie n te m e n te g r a n d e ,
e l c r u c e n e c e s a r io e n t r e i n d i v i d u o s c o n g e n e s m u t a d o s ig u a le s es u n
f e n m e n o r e l a ti v a m e n te r a r o , m i e n t r a s q u e e n l a s p o b l a c io n e s m a y o
res l a p r o b a b i l i d a d d e e s te c r u z a m i e n t o es s u p e r i o r (es s a b i d o q u e
la s c o n s e c u e n c i a s p e r j u d i c i a le s d e la c o n s a n g u i n i d a d s o n d e b i d a s a
u n a a c u m u l a c i n d e g e n e s m u t a d o s n o c iv o s ) . T a m b i n d e s e m p e a n
u n p a p e l e s e n c ia l fe p r o p o r c i n e n tr e a u t o f e c u n d a c i n y f e c u n d a
c i n c r u z a d a , la s p o s i b i li d a d e s d e d i s p e r s i n d e la s e s p o r a s , se m illa s
o f r u t o s , y la r e l a c i n e n t r e r e p r o d u c c i n s e x u a l y m u ltip lic a c i n
a s e x u a l, e n c a s o e x t r e m o l a c o m p l e t a d e s a p a r i c i n d e la r e p r o d u c
c i n s e x u a l (a p o m ix is ) .
L a s p o b l a c i o n e s d e p l a n t a s s u p e r io r e s p o s e e n h a b i t u a l m e n t e u n a
d o t a c i n c o n s i d e r a b le d e p o s i b i li d a d e s h e r e d i t a r i a s e s c o n d id a s q u e
a lg u n a s v e c e s s e m a n if ie s ta n e n a lg u n o s i n d iv i d u o s y q u e e n a lg u n o s
c a so s p u e d e n p e r m i t i r l a a d a p t a c i n a u n a s c o n d ic io n e s a m b ie n ta le s
a l t e r a d a s ; e n e s te l t i m o c a s o a c t a n s o b r e t o d o e n c o m b i n a c i n

FU N D A M EN TO S, FIN A L ID A D E S Y MTODOS

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c o n o t r a s m u ta c i o n e s q u e r e s u l t a n s e r f a v o r a b l e s e n la s n u e v a s c o n
d ic io n e s . P e r o e s ta f o r m a c i n d e n u e v a s c o m b i n a c i o n e s g n ic a s so
b r e la b a s e d e l a r e p r o d u c c i n s e x u a l n o p r o p o r c i o n a n i c a m e n t e
u n a c ie r ta c a p a c i d a d d e a d a p t a c i n a la s p o b l a c io n e s , s in o q u e al
m is m o tie m p o p u e d e s e r e l in ic io d e la d i f e r e n c i a c i n d e n u e v a s
e stirp e s. P r e s c i n d ie n d o a q u d e la s e le c c i n d e las f o r m a s m e j o r
a d a p t a d a s a la s c o n d ic io n e s e x is te n te s , e n e ste p r o c e s o d e d i f e r e n
c ia c i n d e s e m p e a n u n p a p e l d e c is iv o e l a is la m ie n to g e o g r fic o y
e c o l g ic o y el d e s a r r o llo d e b a r r e r a s q u e se o p o n e n a l c ru z a m ie n to .
1 a isla m ie n to geogrfico se hace especialm ente p a te n te e n d eterm in ad as
zonas m ontaosas, en las islas o en zonas separadas p o r sistemas m o n
taosos elevados; poro m u ch a s veces aparece de un m odo m enos acu
sado. Su efecto principal reside en que las nuevas com binaciones de ca
racteres no p u e d e n desaparecer de nuevo al m ezclarse co n la pobla
cin inicial m uch o m ayor. A dem s se evita tam b in la com petencia di
recta de los individuos de la poblacin inicial. D e este m odo se pueden
conservar com binaciones de caracteres q u e no poseen u n v alor especial
frente a la seleccin (caracteres indiferentes); incluso puede suceder
que en la poblacin, q u e p o r lo m enos al principio ser pequea, se m a
nifiesten com o caracteres nuevos u n o s genes recesivos y hasta en ton
ces escondidos, debido al cruzam iento de individuos con m aterial h e re
ditario sem ejante. D e este m o d o p u e d en aparecer en determ inadas cir
cunstancias diferencias b a stan te considerables, so bre todo morfolgicas,
entre estas razas geogrficas.
T am bin el a isla m ie n to eco l g ico (desarrollo de razas ecolgicas, de eco. tipos) p o r m ejor adaptacin a determ inados factores ambientales, p o r
ejemplo, a lugares m s hm edos o secos, o la especializacin en determ i
nados suelos (calcreos, ro c a m a d re , serpentina) excluye en g rad o eleva
do la aparicin en el m ism o lugar, p e ro n o siem pre excluye u n a mezcla
ocasional co n la estirpe inicial. La preg unta es entonces si los hbridos
poseern condiciones de v id a adecuadas. Com o ejem plo po dem o s citar
aqu las especies G eu m rivale y G . urbanum , m u y difun did as en E uropa
central y septentrional; difieren m ucho en su aspecto y tam bin en sus
exigencias de h b ita t: G e u m rivale aparece n icam ente en lugares h
medos, G. u rbanum en lugares frescos y hm edos. E s frecuente q u e estas
dos especies form en, al encontrarse, hbridos frtiles entre cuyos descen
dientes (F2) aparecen form as interm edias y tam bin form as de la gene
racin inicial. Pero en la n a tu ra le za slo son suficientem ente com petiti
vas las dos especies iniciales. Puesto q u e la especializacin ecolgica abre
Ja posibilidad de colonizar nuevos h b itats, a n no h ab itad o s p o r la es
tirpe inicial, se ofrece a q u tam b in u n a o p o rtu n id a d p a ra la conserva
cin de com binaciones de caracteres n u e v as y favorables. N o es raro
que la diferenciacin ecolgica de estirpes parciales corresponda a la
explotacin de nichos ecolgicos recin fo rm ado s como consecuencia
de alteraciones clim ticas o geomorfolgicas. E n las plantas de alta m o n
taa tenem os u n ejemplo de q u e tam bin la diferenciacin ecolgica est
relacionada con la form acin de nuevas p rop ied ades anatm icas y m o r
folgicas (p o r ejemplo, aparicin de pelos, cam bio en el tam ao d e las
hojas, etc.) o incluso, est co n d icio n ad a p o r ella.
Cuando de u n a estirpe inicial se h an fo rm ado de esta m an era varias razas
hereditariam ente distintas y m s o m enos separadas geogrficamente, con

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FUND AM ENTOS, FIN A L ID A D E S Y MTODOS

exigencias ecolgicas distintas, p a ra u n a c om pleta separacin de estas


subcstirpes se requiere ya nicam ente el aislamiento sexual a travs de
las denominadas^ b a r re r a s a l c ru z a m ie n to ; entonces las razas en cuestin
ya rio fo rm a n h brid os o ta n slo h bridos estriles. Las barreras prezigticas p u e d e n ser debidas a q u e las especies en cuestin florezcan en
pocas distintas y tam bin a u n im pedim ento p a ra la u n i n de los ga
m etos, p o r ejemplo, debido a la incom patibilidad entre el tubo polnico
y el estigma (vase pg. 59); tam bin p u e d e n in te rv en ir otros factores.
Unas diferencias dem asiado im portantes en las e structuras cromosmicas
p u e d en p r o d u c ir (postzigticamente) perturbaciones en el apaream iento
crom osm ico d u ran te la meiosis de los h brid os (esterilidad de los hbri
dos); esto se aplica sobre todo al cruzam iento entre indiv idu os co n dis
tinto n m ero de crom osom as o al caso de q u e u n o d e los individuos
presente u n a dotacin crom osm ica m ltip le (p o lip lo id ia ). El aislamiento
sexual no tiene que ir necesariam ente a la p a r con u n a diferenciacin
m orfolgica o ecolgica (especies crpticas). E n el caso de q u e excep
cionalm ente se llegue a la form acin de h brid os viables y frtiles entre
dos estirpes ya divergentes (cuando la divergencia crom osm ica es in te n
sa, p o r ejemplo, a trav s de la adicin de las dotaciones cromosmicas
de los progenitores; alopoliploidia), estos hbridos p u e d e n rep resentar el
inicio de n uev as.Jn eas evolutivas. E ncontram os ejemplos de ello en los
cruzam ientos artificiales de plantas de cultivo (trigo, pg. 147; colza;
tabaco, pg. 128).
E x is te n m u c h o s c a m in o s p a r a la f o r m a c i n d e e s tir p e s y p o r c o n
s ig u ie n te m u c h o s tip o s d e e sp e c ie s , c o m o se d e d u c e d e q u e lo s
d iv e rs o s t i p o s d e d i f e r e n c i a c i n (m o rfo l g ic a , e c o l g ic a , c r o m o s
m ic a y s e x u a l) p u e d e n a p a r e c e r i n d e p e n d i e n t e m e n t e u n o s d e o tro s
y d e q u e e n e l p u n t o d e p a r t i d a d e la e v o lu c i n se p r e s e n t a n m u t a
c io n e s d e f o r m a s m u y d iv e r s a s .
G r a c i a s a u n a s e r ie d e e s t u d io s m ltip le s y c o m b i n a d o s , y e sp e c ia l
m e n t e t a m b i n a la s o b s e r v a c io n e s in s i t u y al c u lt i v o e n c o n d ic io n e s
ig u a le s , a lo s e x p e r i m e n t o s d e c r u z a m i e n t o y a la s in v e s tig a c io n e s
c a r io l g ic a s , s e h a c o n s e g u id o s e g u ir la s l n e a s e v o lu tiv a s e n el c a m
p o d e la s c a te g o r a s in f e r i o r e s d e l s is te m a ( e s p e c ie s, g r u p o s d e e s p e
c ie s, e n a lg u n o s c a so s t a m b i n g n e ro s ) y al m is m o tie m p o se h a n
p o d i d o p r e c i s a r la s h i p te s i s s o b r e l a e v o lu c i n y l a d if e re n c ia c i n
d e e s tir p e s . P e r o n o p a r e c e p o s i b l e l le g a r a io s m is m o s r e s u lta d o s
e n el c a m p o d e la s c a te g o r a s s u p e r io re s d e l siste m a .
Si se q u i e r e d e t e r m i n a r las r e l a c i o n e s d e s e m e ja n z a y d e d u c i r de
sta s e l p a r e n te s c o n a tu r a l, e s n e c e s a r io t e n e r e n c u e n t a t o d o s lo s
d a to s p o s ib le s , o b t e n id o s p o r la s d is tin ta s d is c ip lin a s , y n o s lo las
b o t n i c a s . L a i m p o r t a n c i a q u e r e c a e r e n to n c e s e n lo s d a to s p r o
p o r c i o n a d o s p o r c a d a d i s c ip lin a d e p e n d e r d e l g r u p o d e o r g a n i s
m o s d e q u e se t r a t e .
E l f u n d a m e n t o m s i m p o r t a n t e p a r a la c o m p a r a c i n d e lo s o rg a n is
m o s v e g e ta le s n o s lo p r o p o r c i o n a la m o rfo lo g a , s o b r e t o d o p a r a
el e s t u d i o d e la s p l a n t a s v a s c u la r e s . E s t a n i m p o r t a n t e la c o m p a r a
c i n d e l a e s t r u c t u r a g e n e r a l c o m o lo s e s t u d io s c o m p a r a d o s d e la
e s t r u c t u r a d e lo s d is tin to s r g a n o s v e g e ta tiv o s y d e lo s r g a n o s r e

FU N D A M EN TO S, F IN A LID A D ES Y MTODOS

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p r o d u c t o r e s , s o b r e t o d o , e n la s flo res y la s in flo re s c e n c ia s d e la s an g io s p e r m a s . S lo la m o r f o lo g a c o m p a r a d a o f r e c e la p o s ib ilid a d


d e id e n t i f i c a r lo s e le m e n to s e s t r u c t u r a l e s h o m lo g o s , a lo s q u e d e b e
r e fe rirs e la c o m p a r a c i n d e la s e s t r u c t u r a s o r g n i c a s si q u i e r e d e te r
m in a r p a r e n t e s c o s f o r m a le s v e r d a d e r o s . S lo c u a n d o se h a y a e s t a
b le c id o q u p a r t e s d e la s d i s t in t a s p l a n t a s s e c o r r e s p o n d e n e n t r e s
se h a b r o b t e n i d o u n a b a s e d e c o m p a r a c i n p a r a la v a l o r a c i n de
las s e m e ja n z a s y d if e r e n c ia s . C o m p a r e m o s n i c a m e n t e las flores
y lo s d i a g r a m a s florales d e u n a c r u c i f e r a (P o ly g a la ) y d e la s p a p ijio n c e a s (fig. 2 2 ) y n o s d a r e m o s c u e n t a d e lo s e r r o r e s a q u e p u e
d en c o n d u c i r n o s u n o s p a r e c i d o s e x te r n o s . V e m o s p u e s q u e d e b e r e
m o s d i s t in g u i r c u i d a d o s a m e n t e e n tr e h o m o lo g a , es d e c ir , s e m e ja n
z a d e p l a n e s t r u c t u r a l , y a n a l o g a , es d e c ir , s e m e ja n z a e x t e r n a n o
b a s a d a e n el p la n e s t r u c t u r a l , y p a r a e llo u t il i z a r e m o s lo s d e n o m i
n a d o s c rite r io s d e h o m o lo g a .*
Las analogas se p u e d en explicar m uchas veces p o r sem ejanzas en la
form a de vida. As sucede, p o r ejemplo, co n las sem ejanzas externas
existentes e n tre las especies M o n o iro p a h yp o p itys y N eo iia nidus-avis:
deben ser com prendidas com o adaptaciones a la vida saproftica y no
deben h acerno s olvidar q u e la p rim e ra especie p erten ece a las piroiceas
y la segunda a las orquidceas, como se evidencia e n la estructura de
as ores y en otros m uchos caracteres (anatom a de los haces co n d u c
tores). Algo parecid o o cu rre con los tallos suculentos e n relacin con
la reduccin de los rganos foliares. E ste aspecto de cactus no es tpico
solamente de las Cactaceae, sino q u e h a aparecido en otros crculos de
parentesco (E uphorbiaceae, A sclepiadaceae, C om posiae, fig. 1) como a d a p
tacin a la v id a e n clim as secos y calurosos (evolucin convergente).
Podram os citar tam b in el ejem plo de la m arc ad a divisin de las ho
jas acuticas sum ergidas de num erosas plantas acuticas o la fo rm a,
m uy parecida, de las hojas flotantes de la especie N y m p h o id e s peltata
(G eniianaceae) y de los gneros N ym p h a ea y N u p h a r (N ym phaeaceae).
A d e m s del a n lis is d e l a e s t r u c t u r a g e n e r a l, la m o r f o lo g a tie n e t a m
b i n la m i s i n d e p e n e t r a r e n el c o n ju n to d e c a r a c t e r e s q u e d e te r
m in a lo q u e n o r m a l m e n t e se d e s c r i b e c o m o h b ito o a s p e c to
e x te r n o d e u n a p l a n t a . E n e ste c o n te x to la s p o s i b i li d a d e s d e r e c o
n o c e r las r e l a c i o n e s y d if e r e n c ia s f o r m a le s p o r m e d i o d e in v e s tig a
c io n e s c a d a v e z m s c u id a d o s a s n o e s t n a n a g o ta d a s , n i m u c h o
m e n o s . E s i m p o r t a n t e s o b r e t o d o t e n e r e n c u e n t a la f o r m a d e d e s a
r r o llo d e lo s d is tin to s r g a n o s a s c o m o el c ic lo d e d e s a r r o llo de
to d a la p l a n t a . P r e c i s a m e n t e e n e s te l ti m o c a s o es f r e c u e n t e e n c o n
t r a r c a r a c t e r e s i m p o r t a n t e s q u e n o h a b a n s id o c o n s id e r a d o s h a s t a
el m o m e n t o (e m b r io n e s ).

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* Criterios de homologa (segn R emane) : 1., criterio de la posicin; 2., cri
terio de la calidad especial de las estructuras; 3., criterio de la existencia de
formas intermedias (criterio de la continuidad).

14

FUND AM ENTOS, FIN A L ID A D E S Y MTODOS

N a t u r a l m e n t e , e sto s e s tu d io s se e x ti e n d e n t a m b i n a la e s t r u c t u r a
a n a t m i c a d e to d o s lo s r g a n o s , c o n lo c u a l se p u e d e n e n c o n t r a r
n u m e r o s a s e s t r u c t u r a s c o n s t a n t e s , c a r a c t e r s t i c a s d e e s tir p e s m s
o m e n o s g ran d e s.- E n e ste c o n te x to s e in c lu y e n , p o r e je m p lo , la
e s t r u c t u r a y l a o r d e n a c i n d e lo s te jid o s c o n d u c t o r e s y la e s t r u c t u r a
h i s to l g ic a d e l x i le m a s e c u n d a r i o d e lo s e s p e rm a l f ito s , l a e s t r u c
t u r a d e lo s n u d o s f o lia r e s , l a p r e s e n c i a d e t u b o s la tic f e r o s a r t i c u
lados^ (C o m p o s ita e ) o c o n t i n u o s (E u p h o r b ia c e a e ), l a a p a r i c i n d e
c is to lito s (U rtic a le s) o e l d e s a r r o l l o d e la s d iv e r s a s v a r i a n t e s de
pelos.
L a e m b r io lo g a y la p a lin o lo g a p u e d e n a p o r t a r d a to s i m p o r t a n t e s
p a r a la s is te m tic a d e lo s e s p e rm a t f ito s ; l a e m b r i o lo g a d e te r m i n a
lo s c a r a c t e r e s e sp ec fic o s d e la e s t r u c t u r a d e l p r i m o r d i o s e m in a l
( f o r m a e x te r n a ^ n m e r o d e te g u m e n t o s , d e s a r r o llo d e l sa c o e m b r i o
n a r io , d e l e m b r i n y d el te jid o n u t r ic io , etc .; v a s e , p o r e je m p lo , las
C e n tr o s p e r m a e , p g . 9 8 ) o d e la s e s t r u c t u r a s d e las a n t e n a s ; la
p a li n o l o g a c o m p a r a la s e s p o r a s y lo s g r a n o s d e p o le n , e s t u d ia n d o
s o b r e t o d o la s e s t r u c t u r a s c o m p l i c a d a s y c a r a c te r s tic a s d e su s p a r e
d es (fig. 13).
E n lo q u e s e re fie re a lo s g r u p o s d e o r g a n i s m o s in f e r io r e s , c u y a d i
v e r s i d a d f o r m a l es m e n o s a m p l i a , d e b e r e m o s a p o y a r n u e s t r o s e s tu
d io s e n l a c o m p a r a c i n d e las e s t r u c t u r a s c e lu la r e s , o s e a e n la
c ito lo g a , y t a m b i n e n lo s c r ite r io s fisio l g ic o s ( p o r e je m p lo , espec ia liz a c i n e n la fisio lo g a m e t a b l i c a d e d iv e r s o s b a c t e r i o s ) y en
lo s c a r a c t e r e s fk o q u m ic o s . E n t r e e sto s l t i m o s d e b e m o s c i t a r s o b r e
to d o lo s d i s t in t o s p ig m e n to s d e a s im ila c i n d e lo s d i s t in t o s g r u p o s
d e a lg a s y la s s u s ta n c ia s d e r e s e r v a , a s c o m o lo s c id o s d e lo s li
q e n e s q u e a c t u a l m e n t e s o n t a n i m p o r t a n t e s p a r a la c la sific a c i n d e
este g r u p o v e g e ta l. P e r o t a m b i n e n el c a m p o d e la s p l a n t a s s e c u n
d a r i a s e s t a d q u i r i e n d o c a d a v e z m s i m p o r t a n c i a la d e te r m in a c i n
d e las d e n o m i n a d a s s u s ta n c ia s s e c u n d a r i a s p a r a la c a r a c te r iz a c i n
d e c ie r to s c r c u lo s d e p a r e n t e s c o y p a r a l a v a l o r a c i n d e la s r e l a
c io n e s s is te m tic a s . U n e je m p lo d e e llo es l a p r e s e n c i a d e d e te r m i
n a d o s a lc a lo id e s ( a lc a lo id e s is o q u in o ln ic o s ) t a n t o e n la s R a n u n c u la ce a e y B e r b e rid a c e a e c o m o e n la s P a p a v e ra c e a e , l a e x is te n c ia d e
g lu c s id o s d e e s e n c ia d e m o s t a z a e n la s f a m i li a s d e la s C a p p a ra les
o la p r e s e n c i a d e p i g m e n t o s flo ra le s c a r a c t e r s t i c o s , c o m o p o r e je m
p lo lo s b e ta c i a n o s q u e s e e n c u e n t r a n e x c l u s i v a m e n te e n la s c e n lro sp e r m a s . A l e m p l e a r e sto s d a to s s e d e b e p r o c e d e r c o n s u m o c u id a d o ,
c o m o lo d e m u e s t r a p o r e je m p lo la p r e s e n c i a d e c a f e n a n o slo
e n lo s c a f e to s u o tr a s r u b i c e a s , s in o t a m b i n e n el a c e b o y E r o d iu m
(g c ra n i c e a s ) y e n m u c h a s o t r a s p l a n t a s q u e n o e s t n e s tr e c h a m e n te
e m p a re n ta d a s. L a p resen c ia d e la cafen a e n m u c h a s p lan tas no
d e b e s o r p r e n d e r n o s , p u e s se t r a t a d e l p r o d u c t o d e m e t i la c i n d e la
x a n ti n a , q u e es u n p r o d u c t o m e t a b l i c o m u y fr e c u e n te .
Se h a n o b t e n i d o x ito s c o n s i d e r a b le s ( p o r e je m p lo , e n l a d iv is i n
s is te m tic a d e la s R a n u n c u la c e a e ) a l a p l i c a r lo s m t o d o s c a d a v ez

FU N D A M EN TO S, F IN A LID A D ES Y MTODOS

15

xns p e r f e c c i o n a d o s d e la s e ro lo g a . E s s a b i d o q u e t r a s l a in y e c c i n
d e p r o t e n a s e x t r a a s s e f o r m a n e n el s u e r o s a n g u n e o d e lo s m a
m f e r o s u n o s a n ti c u e r p o s q u e f o r m a n u n p r e c i p i t a d o c o n u n a p r o
t e n a e x t r a a d e la e s p e c ie i n y e c ta d a o d e u n a e s p e c ie a f n . L a
r e a c c i n es t a n t o m s i n t e n s a c u a n t o m s p a r e c i d o s s o n lo s d o s
c u e r p o s p r o t e i c o s e x tr a o s .
E l h e c h o d e q u e l a fis io lo g a h a y a i n t e r v e n i d o p o c o e n la d e t e r m i
n a c i n d e c a r a c t e r e s s is te m tic o s (si p r e s c i n d i m o s d e la c a r a c t e r i
z a c i n d e o r g a n is m o s in f e r i o r e s ) se d e b e a l a a u s e n c ia d e t r a b a j o s
d e fisio lo g a c o m p a r a d a , a u s e n c i a q u e se p u e d e a t r i b u i r a s u v e z
a lo s i m p o r t a n t e s r e q u i s it o s t c n ic o s e x ig id o s p o r la s in v e s tig a c io
nes fisio l g ic as, lo q u e h a m o t i v a d o q u e sta s se h a y a n lim i ta d o
p o r l o g e n e r a l a u n o s p o c o s o b je to s , c u y a s r e a c c io n e s y a e r a n b ie n
c o n o c id a s .
H a c e y a tie m p o q u e lo s r e s u l ta d o s d e la e c o lo g a o d e la ecofisiologa p a r t i c i p a n e n l a s i s t e m t ic a a t r a v s d e l e s t u d i o m s e x a c to
de las r e la c io n e s d e la s p l a n t a s c o n s u h b i t a t , r e l a c i o n e s q u e c o n
f r e c u e n c ia m u e s t r a n r a s g o s c o m u n e s in c lu s o d e n t r o d e lo s g r u p o s
s is te m tic o s s u p e r io re s ( p o r e je m p lo , C h e n o p o d ia c e a e c o m o p l a n t a s
d e h b i t a t s s a lin o s y r u d e r a l e s , E ric a c e a e c o m o p l a n t a s d e h u m u s
b r u t o ; c ic lo c i d o d i u r n o d e la s C ra ssu la c e a e y o t r a s s u c u le n ta s e n
r e l a c i n c o n l a l i m i ta c i n d e l a t r a n s p i r a c i n p o r lo s e s to m a s ) . Y a
h e m o s h a b l a d o d e la i m p o r t a n c i a d e la e s p e c ia liz a c i n e c o l g ic a
p a r a l a f o r m a c i n d e la s e stirp e s.
T a m b i n p o d e m o s o b t e n e r d a to s s o b r e el p a r e n t e s c o e n la s a d a p t a
cio n es ^ m u t u a s e n t r e la s flo re s y su s p o l in i z a d o r e s a n im a le s o los
d is p o s itiv o s p a r a l a a n e m o filia , y t a m b i n e n la s a d a p t a c i o n e s de
lo s f r u to s , la s se m illa s y o t r a s u n i d a d e s d e d i s p e r s i n f r e n t e a la
d is p e r s i n p o r e l v ie n to , e l a g u a o lo s a n im a le s . E s to s f e n m e n o s ,
e s tu d ia d o s p o r l a b io lo g a d e la s flo re s y p o r la b io lo g a d e l a d is
p e rs i n , m e r e c e n u n i n te r s e sp e c ia l p o r c u a n t o se t r a t a g e n e r a l
m e n t e d e p a r t i c u l a r i d a d e s e s t r u c t u r a l e s m u y c o m p l i c a d a s q u e s lo
h a n p o d i d o s u r g i r c o m o c o n s e c u e n c ia d e u n a l a r g a e v o lu c i n , e v o
lu c i n q u e h a b r sid o c o a d a p t a t i v a e n lo s c a so s e n q u e in te r v ie n e n
t a m b i n a n im a le s .
P u e s to q u e e l a is la m ie n to g e o g r fic o es u n f a c t o r e se n c ia l e n la
a p a r ic i n y e l d e s a r r o llo u l t e r i o r d e la s n u e v a s e s tirp e s , es lgico*
q u e la fito g e o g ra fa te n g a u n a a p o r t a c i n i m p o r t a n t e e n la a c l a r a
c i n d e las r e la c io n e s d e p a r e n t e s c o al d e t e r m i n a r la s re a s d e d is
t r i b u c i n ( c o r o lo g a , e s tu d io d e l a d i s t r ib u c i n g e o g r fic a ). P a r a e llo
la f ito g e o g ra fa v a l o r a lo s d a to s d e h e r b a r i o (v a s e p g . 16) o r e a
liz a m a p a s s o b re e l t e r r e n o ( e n l a a c t u a l i d a d s e e s t r e a l iz a n d o el
m a p a flo ra l d e E u r o p a c e n t r a l ) . U n d a t o i m p o r t a n t e e s t r ib a e n la
lim ita c i n d e m u c h o s c r c u lo s d e p a r e n t e s c o i m p o r t a n t e s a d e t e r m i
n a d a s z o n a s d e la T i e r r a : a s , p o r e je m p lo , la s T r o p a e o la c e a e y las
B ro m e lia c e a e e s t n l i m i t a d a s al N u e v o M u n d o . E l c o n o c i m i e n to d e
estos h e c h o s y d e t o d a s la s e sp e c ie s ( la flo ra ) d e u n a r e g i n p e r m i te

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FU N D A M EN TO S, FIN A L ID A D E S Y MTODOS

a m e n u d o e s t a b l e c e r c o n c lu s io n e s b a s t a n t e g e n e r a le s s o b r e l a h i s t o
r i a d e l a a p a r i c i n y l a d i s t r i b u c i n d e lo s v e g e ta le s . D e e s te m o d o
se p u e d e l le g a r a d e d u c i r q u e u n a s r e a s m u y s e p a r a d a s (d is y u n ta s )
so n e n r e a l i d a d lo s r e s to s d e u n r e a d e d i s t r i b u c i n a n ti g u a m e n te
m u c h o m a y o r y c o n t i n u a . E n o t r o s c a so s s e p u e d e l le g a r a la c o n
c lu s i n d e q u e s e h a n p r o d u c i d o m ig ra c io n e s d e e s tir p e s m s o
m e n o s i m p o r t a n t e s ( p o r e je m p lo , la d e l g n e r o F u c h s ia d e s d e e l h e
m is f e r io m e r i d i o n a l h a s t a M x ic o a lo l a r g o d e lo s A n d e s ) ; e s ta s m i
g r a c io n e s se p r o d u c e n a n e n la a c t u a l i d a d . E s f c il c o m p r e n d e r q u e
e sto s d e s p la z a m ie n to s d e la s r e a s e s t n r e l a c i o n a d o s m u c h a s v e c e s
c o n l a f o r m a c i n d e n u e v a s e s tir p e s , a d a p t a d a s a u n o s h b i t a t s d is
tin to s , y c o n el d e s a r r o llo d e c r c u lo s f o r m a le s m a y o re s .
E n c om binaci n co n estos aspectos de la geobotnica (o itogeografa) se
ha desarrollado el m todo morfolgico-geogrico (R. v . W et t s t e in ) y
m s tarde la geografa co m p a rad a de los caracteres (O . Schwarz ), p a ra
el estudio m onogrfico de los crculos de parentesco. P rim ero se estudia
(al principio in depend ientem ente de las delim itaciones existentes entre
las especies) la distribucin geogrfica de los distintos caracteres de u n
grupo vegetal, p a san d o m s ta rd e a la com binacin de dos, tres o m s
estirpes, h a sta q u e finalmente se llega a aquella com binacin de carac
teres q u e ocup a u n rea d eterm inada. U n a v ez se h an registrado los
diferentes datos se pu ede p a sa r a la com p araci n de com binaciones in
dependientes de caracteres y con ello a la determ in acin de los grupos
sistemticos. Al establecer la frecuencia decreciente de ciertos caracteres
en d eterm in ad as direcciones, es frecuente q u e se p u e d a n establecer geo
grficam ente los cam inos q u e siguieron ciertas evoluciones.
E n e s te c o n te x to , lo s d a to s p a le o b o t n ie o s s o b r e l a d i s tr ib u c i n p a
s a d a d e d e t e r m i n a d a s e s tir p e s v e g e ta le s (ito g e o g r a fa h is t r ic a ) y so
b r e la s flo ra s d e p o c a s p a s a d a s ( h i s t o r ia d e la s flo ra s), p u e d e n p r o
c u r a r n o s i n d ic a c io n e s m u y v a lio s a s , c o m o p o d e m o s a p r e c i a r e n el
c a so d e la s T a x o d ia c e a e (p g s . 5 3 4 , 3 3 5 ) o e n el d e m u c h a s M a g n o lia le s ( p g . 73).
E n lo s e s t u d io s d e s is te m tic a se d e b e u t i l i z a r a d e m s a l m a te r ia l
d e h e r b a r io , es d e c ir , la s c o le c c io n e s d e p l a n t a s p r e n s a d a s y s e c a d a s
y p r o v i s t a s d e d a to s s o b r e el l u g a r d e r e c o le c c i n , la e sp e c ie , etc.
P u e s to q u e s e g n la s r e g la s d e n o m e n c l a t u r a ( v a s e p g . 18), al
d e s c r i b i r u n a n u e v a e s t ir p e se d e b e i n d i c a r u n e j e m p l a r tip o , lo s
h e r b a r i o s r e p r e s e n t a n s o b r e t o d o c e n tr o s d e d o c u m e n ta c i n s o b r e
e s tir p e s y a d e s c rita s , s o b r e s u s c a r a c t e r e s y su s re a s d e d is tr ib u c i n .
( E v id e n te m e n t e , e l m a t e r i a l d e h e r b a r i o es i m p o s ib l e d e c o n s e r v a r
e n el c a s o d e a lg u n o s g r u p o s v e g e ta le s ; s e u t i l i z a n e n to n c e s o tr o s
m t o d o s , e n t r e e llo s la s r e p r o d u c c i o n e s g r fic a s .) C o n e ste m a t e r i a l
se p u e d e n r e a l i z a r e s tu d io s m o r f o l g ic o s y a n a t m i c o s , e s t u d io s palin o l g ic o s y m u c h a s v e c e s in c lu s o e s t u d io s fito q u m ic o s . E n m u c h o s
c a so s se p u e d e u t il i z a r e x c l u s i v a m e n te (o c a s i e x c lu s iv a m e n te ) e ste
m a t e r i a l d e h e r b a r i o , p u e s la s p l a n t a s v i v a s p u e d e n s e r c u ltiv a d a s
c u a n d o se t r a t a d e u n e sc a so n m e r o d e e sp e c ie s , p e r o n o c u a n d o

FU N D A M EN TO S, F IN A LID A D ES Y MTODOS

17

se t r a t a d e r e p r e s e n ta n t e s d e t o d a s la s e s t ir p e s d e u n c r c u lo a m
p lio d e p a r e n t e s c o . P e r o el c u ltiv o d e p l a n t a s v i v a s es i m p r e s c in
d ib le p a r a m u c h a s i n v e s tig a c io n e s , p o r e je m p l o , p a r a la s d e tip o
o n to g n ic o y a n a t m ic o - h is to g e n tic o . E s t a c ir c u n s t a n c i a se h a c e
p a te n te e n m u c h o s e je m p lo s d e a lg a s u h o n g o s , e n lo s q u e s lo el
c u ltiv o d e e je m p la re s v iv o s p e r m i t i e s t a b l e c e r q u e u n o s o r g a n i s
m o s d e s c r ito s a n te s c o m o m u y d is tin to s y c la sific a d o s e n g r u p o s d i
fe re n te s n o s o n n a d a m s q u e d iv e rs o s e s ta d io s d el c ic lo d e d e s a r r o
llo d e u n n i c o o r g a n is m o . E n o t r o s c a so s c o rn o h a s u c e d id o r e
c ie n te m e n te c o n el g n e ro d e a lg a s p a r d a s E c to c a r p u s (C . R o v a n KO, 197 0) a q u e llo s c a r a c t e r e s q u e h a b a n s id o u t il i z a d o s c o m o
b a s e p a r a l a s e p a r a c i n d e d iv e rs a s e s tir p e s h a n d e m o s t r a d o ser
i n c o n s ta n te s e n lo s c u ltiv o s , b a s n d o s e s u a p a r i c i n e n la s c o n d i
cio n es n u t r i c i a s y e n el e s t a d o d e d e s a r r o llo , c o n lo q u e se h a r e d u
c id o c o n s i d e r a b le m e n t e el n m e r o d e e s tir p e s d i s t in t a s d e n t r o de
este g n e ro .
P o r r a z o n e s s im ila re s s o n n e c e s a r io s lo s ja r d in e s b o t n ic o s y lo s
in v e r n a d e r o s e x p e rim e n ta le s p a r a e l c u ltiv o y la o b s e r v a c i n d e
las p l a n t a s s u p e r i o r e s . E s t o es e s p e c ia lm e n te a p li c a b l e a las in v e s ti
g a c io n e s g e n tic a s ( p o r e je m p l o , e x p e r im e n to s d e c r u z a m i e n t o p a r a
d e t e r m i n a r la s b a r r e r a s q u e se o p o n e n a l m is m o , la c o n s ta n c ia y
h e r e d a b i l i d a d d e lo s c a r a c t e r e s o l a d e m o s tr a c i n d e l c a r c t e r h
b r i d o d e c ie r ta s e stirp e s).
P r e c is a m e n te lo s m t o d o s d e l a g e n tic a y lo s e s t u d io s c a rio l g ic o s
c o m p a r a d o s ( d e t e r m i n a c i n d e l n m e r o y la f o r m a d e lo s c r o m o s o
m a s ) h a n h e c h o p o s i b l e q u e e n lo s l ti m o s a o s se r e a l iz a r a n p r o
g reso s c o n s i d e r a b le s e n l a b o t n i c a s is te m tic a . Y a h e m o s h a b l a d o
(p g . 1 2 ) d e la i m p o r t a n c i a d e lo s e s tu d io s c a r io l g ic o s e n el m o
m e n t o d e c o m p r e n d e r lo s p r o c e s o s q u e a c t a n en l a d ife r e n c ia c i n
de la s e s tir p e s . C o m o n o s m u e s t r a el e je m p lo d e l a s is te m tic a de
las d i p s a c c e a s (p g . 123), a lg u n a s v e c e s se c o n s ig u e n s e g u ir las
g r a n d e s ln e a s e v o lu tiv a s y d e t e r m i n a r la d ir e c c i n e n q u e se d e b e n
i n t e r p r e t a r u n a s ln e a s m o r f o l g ic a s h a s t a a h o r a d ifc ile s d e v a lo r a r ,
p o r m e d i o d e l e s tu d io d e d a to s m o r fo l g ic o s , d e l e s t u d io c o m p a
r a d o d e la s d o ta c io n e s c r o m o s m ic a s y d e la in v e s tig a c i n d e lo s d i
v e rs o s in v e le s d e p lo id ia .
Hemos dicho ya que es necesario d ar u n n o m b re claro e inequvoco a
las estirpes vegetales (txones) q u e deben ser diferenciadas y cuya cate
gora se quiere determ inar. P a ra ello dispondram os en nuestro idiom a
de u n a gran c a n tid a d de n o m b res vulgares p a ra las especies. Es evidente
que estos nom bres no deben ser relegados en el olvido, pero p a ra su
aplicacin centfica tien en el inconveniente de v a ria r considerablem ente
de u n a regin a otra. E n E sp a a m uchas fanergam as reciben el mismo
nom bre, p o r ejemplo hisopillo p a ra Satureja m on ta n a y Siderita hyssopifolia, entre otros; o p u e d e n h a b e r diferentes no m b res p a ra u n a misma
planta, as P hlom is lych n itis recibe los nom bres de candilera, m eche
ra, orcjilla, verbsculo, etc. A dem s, no existen nom bres vulgares

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18

FUND AM ENTOS, FIN A L ID A D E S Y MTODOS

para m u ch a s plantas extranjeras, incluso m u ch a s p lan tas aut ctonas ca


recen de n o m b re vulgar.
P o r esta razn, las plantas reciben un n o m b re latino, cuya invencin y
aplicacin est regulada p o r u n a s regias internacionales de n om enclatu
ra (Cdigo Intern acion al de N o m en clatu ra Botnica). L as reglas m s im
portantes son:
1.a El n o m b re de cada especie est ligado a u n ejem plar tipo (holotipo;
generalm ente u n a plan ta de herbario) q u e sirvi de m odelo p a ra la des
cripcin y q u e recibi el n o m b re correspondiente; el ejem plar tipo de
u n gnero es siem pre u n a d eterm in ada especie, el de u n a fam ilia un
gnero d eterm in ado (que d e b e n ser indicados en la p rim e ra descripcin);
lo m ism o se aplica a tod as las categoras h a sta el o rd e n , inclusive.
2.a E s vlido siem pre el n o m b re m s antiguo q u e est de acuerdo con
las reglas de n om enclatura, siem pre q u e no sea igual al n o m b re de otra
estirpe descrita co n an terio rid ad (hom nim o m s antiguo); esto se aplica
tam bin a la unificacin de los txones; la n o m en clatu ra botnica es in
d e pend iente de la n o m en clatu ra zoolgica.
3.a T o d o n o m b re de especie es u n a com binacin b in aria de u n n o m b re
de genero (por ejemplo, B ellis) y de u n epteto q u e caracteriza a la espe
cie e n cuestin (por ejemplo, perennis); a estas dos p alabras se aade,
en caso necesario, el n o m b re del a u to r generalm ente abreviado que
describi p o r p rim e ra vez la especie en cuestin bajo este nom bre: Bellis
perennis L. (p o r L in n). C u an d o u n a especie es trasladada m s la rd e a
otro gnero, se cita el n o m b re del p rim er a u to r (entre parntesis) antes
que el del a u to r q u e h a trasla d ad o la especie. L a especie descrita p o r
L in n com o V aleriana rubra h a sido trasla d ad a al gnero C entranthus
po r A. P. D e C a n d o lle ( = D . C.), y p o r consiguiente el n o m b re com
pleto de esta especie es C entranthus ruber (L.) D. C.; al ser trasladada
al gnero P ulsatilla, la especie A n e m o n e vernalis L. te n d r como n o m b re
com pleto Pulsatilla vernalis (L.) Mili. L a deno m inacin de subespecies
o variedades o cu rre p o r m edio de otros no m b res latinos, p o r ejemplo,
V aleriana cltica L. subsp. norica V ierh. C. v. L in n intro d u jo e n 1753
la n o m en clatu ra b inaria; p a ra la n o m en clatu ra de m uchos grupos vege
tales, este a o constituye el p u n to de p a rtid a d e la publicacin definitiva
de los nom bres.
P o r esta razn, la segunda regla, la regla de la p rioridad, est lim itada
p o r cu an to e n la determ inacin del n o m b re m s antiguo se retrocede
slo h a sta el 1. de m ayo del ao 1753, ao en q u e apareci la prim era
edicin de la o b ra Species P lan taru m de L i n n ; en m uchos grupos se
retrocede a n m enos en el tiem p o (por ejem plo, e n los M usci se llega
slo h a sta el 1 de enero d e 1 8 0 1 , fech a e n q u e Apareci la o b ra Species
M u scoru m , de H e d w i c s ) .

FU N D A M EN TO S, FIN A L ID A D E S Y MTODOS

s i m il i tu d d e c ie r ta s e s t r u c t u r a s b s ic a s o l a t r a n s f o r m a c i n p r o g r e
s iv a d e c ie r to s c a r a c te r e s . S e c o n s i d e r a n p r im itiv o s a q u e llo s o r
g a n is m o s o a q u e l la s e s t r u c t u r a s q u e s e p a r e c e n m s o m e n o s a u n a
f o r m a in ic ia l ( m s s e n c illa ) h i p o t t ic a . C o n s i d e r a m o s q u e s o n
e v o lu c io n a d o s o d e r i v a d o s a q u e l lo s o r g a n i s m o s o e s tr u c tu r a s
q u e e s t n m u y m o d if ic a d o s (e s p e c ia liz a d o s ) r e s p e c t o d e la f o r m a
i n ic ia l . ( D e b e m o s h a c e r n o t a r a q u q u e e n l a m a y o r a d e lo s c a so s
la f o r m a in ic ia l s lo p u e d e s e r d e fin id a m o r f o l g i c a m e n t e ; p o r
e je m p lo , c o m o tip o c e n t r a l h a c i a e l q u e c o n v e r g e n t o d a s la s se
rie s m o r f o l g i c a s p o r t r a n s f o r m a c i n d e u n o o v a r i o s c a r a c te r e s ,
s M e e m o s l a se rie h a c i a a t r s . P e r o e ste t i p o c e n t r a l n o p u e d e s e r
u t il i z a d o i li m i t a d a m e n t e c o m o f o r m a p r i m i t i v a d e u n d e te r m i
n a d o g r u p o d e o r g a n is m o s , y a q u e p a r a e llo s e d e b e r a e s t a b l e c e r la
e x is te n c ia d e l a c o n v e r g e n c i a d e las ln e a s e v o lu t i v a s d e t o d o s lo s
c a ra c te re s .)
ANGIOSPERM AE
J.Dicotyledoneae
m o n o c la m d e a s
(a p ta la s o a p o p ta la s )
w m c o r ip ta la s
s im p ta a s
Il.M onocotyledoneae

mm

P r o te a is

F a g a lc s

H y d f O S la c h y a le s

C a s u a n n a le s

PodcstemalK
a

B a '. a r o p h c r a l e ?

Medjsandraiet

le g jim iro M e j

Calndales

Dispensles

t i o e l B s t ii l a c e a e >

Sacateles

.r ic a :

A n s tc lc c h ia lc s
J u g ', n d a l e s
(n c l.M y r ie a le s )

P V jm la g ia le s
C u C o ' b t e le s

S a la a p le s
le .ln e r u lt s

S a l a le s

& i

P r f r te le s

nales

C r la s lr a le s

-Rharrraus

C e n tro s p e rm a e
S a tr a c e n ia le s .

S a p ir .d a .r s

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r a n ia le :
D 2 7 C

P a r d a le s

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Ih y m r la e a lc s
. H e lo b ia ?

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C o r m e m a le s

P o r la s r a z o n e s d e s c r ita s s lo p o d r e m o s s a t is f a c e r h a s t a c ie r to p u n t o
el d e s e o d e m o s t r a r u n a p r o y e c c i n d e la s re la c io n e s filo g n ic a s e n
la f o r m a d e o r d e n a c i n d e lo s g r u p o s v e g e ta le s e n u n s is te m a n a
t u r a l . P o d r e m o s i n t e n t a r a r m o n i z a r n u e s t r a c la sific a c i n c o n l a id e a
d e q u e lo s g r u p o s a c t u a l m e n t e v iv ie n te s d e o r g a n is m o s p r o c e d e n
d e o r g a n i s m o s m s se n c illo s d e p o c a s a n te r io r e s , i n ic i a n d o la c la
s ific a c i n e n lo s o r g a n is m o s r e c ie n te s d e e s t r u c t u r a m s se n cilla .
P o n d r e m o s a c o n t i n u a c i n lo s g r u p o s v e g e ta le s c o n e s t r u c t u r a m s
c o m p l i c a d a , t a l c o m o n o s p a r e z c a ju s tific a d o t e n i e n d o e n c u e n t a la

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F i g . 3. R e la c io n e s h ip o t tic a s d e p a r e n te s c o e n tr e lo s g r u p o s d e a n g io s p e rm a s
(se g n P u l l e , 1950, y E c k a r d t , 1964, m o d ific a d o ).

20

FUND AM ENTOS, FIN A L ID A D E S Y MTODOS

L a s i s t e m t ic a v e g e t a l q u e p r e s e n t a m o s a c o n t i n u a c i n e m p ie z a c o n
lo s b a c t e r i o s y la s a lg a s a z u le s q u e n o p o s e e n ( a n ) u n n c le o ce
lu la r v e r d a d e r o ( a u n q u e s e s t r u c t u r a s e q u iv a le n te s ) y q u e m u e s t r a n
u n a d i v is i n y d if e r e n c ia c i n r e d u c i d a d e l p r o t o p l a s t o ( u n a co m p a r t i m e n a c i n m s r e d u c i d a ) . R e c i b e n e l n o m b r e d e p r o c a r io n te s ,
e n o p o s ic i n a lo s d e m s g r u p o s d e n o m i n a d o s e u c a r io n te s . C o m o
v e re m o s c o n m a y o r d e ta lle e n el p r x i m o c a p t u l o y e n el e s t u d io
d e la s a lg a s y lo s h o n g o s , t e n e m o s b u e n a s r a z o n e s p a r a c o n s id e r a r
q u e lo s a n te c e s o re s d i r e c to s o in d ir e c t o s d e (c a si) t o d o s lo s t r o n c o s
v e g e ta le s e u c a rio n te s s o n d i v e r s o s g r u p o s d e u n i c e lu l a r e s flag e la
d o s . s to s e s t n r e l a c i o n a d o s c o n lo s h o n g o s y la s a lg a s a tr a v s
d e la e x is te n c ia o a u s e n c ia d e d e te r m i n a d o s p i g m e n t o s d e a s im ila
c i n y s u s ta n c ia s d e r e s e r v a , a s c o m o a t r a v s d e o t r o s c a r a c te r e s
q u e se re fie re n a d iv e rs o s n iv e le s d e l d e s a r r o llo .
E n el e s q u e m a d e la fig u ra 2 se e v id e n c ia q u e lo s filu m s v e g e ta le s
h a n a lc a n z a d o n iv e le s d e o r g a n i z a c i n m o r f o l g ic a m u y d is tin to s ,
s o b r e c u y o s r a s g o s g e n e r a le s h a b l a r e m o s e n el p r x i m o c a p tu lo ,
q u e in c l u y e t a m b i n a lo s c o rm fito s . E n e ste c a p t u l o e s tu d ia r e m o s
as m is m o lo s r a s g o s g e n e ra le s d e la s c o n d ic io n e s d e r e p r o d u c c i n ,
q u e v a r a n c o n s i d e r a b le m e n t e d e n t r o d e l r e i n o v e g e ta l. E n lo q u e
se re fire a la p o s i c i n d e lo s c o rm fito s d e n t r o d e l r e i n o v e g e ta l,
p a r e c e v li d a la h ip te s is d e q u e lo s p le r id f ito s (P te r id o p h y ta ) y
lo s m u s g o s p r o c e d e n d e u n a s a lg a s v e r d e s d e o r g a n i z a c i n s u p e
r i o r ( v a s e p g . 1 7 6 ), a n d e s c o n o c id a s , d e p o c a s a n te r io r e s , m ie n
tr a s q u e la s g i m n o s p e r m a s y la s a n g io s p e r m a s d e r i v a r a n d e u n o s
a n te c e s o r e s p a r e c id o s a p te rid f ito s . E s t a h i p te s i s s e refle ja t a n t o
e n e l e s q u e m a d e l a fig u ra 2 c o m o e n la o r d e n a c i n d e e sto s g r u
p o s e n la c lasificaci n .
E l h e c h o d e q u e el e s t u d io d e las p l a n t a s re c ie n te s s lo n o s p r o
p o r c i o n a u n a v i s i n p a r c i a l d e la g r a n d i v e r s id a d d e ln e a s e v o lu
tiv a s d e l r e i n o v e g e ta l e n su f a s e a c tu a l, se e v id e n c ia c l a r a m e n t e e n
el e s q u e m a d e la fig u ra 3 , q u e p r e s e n t a u n r e s u m e n d e n u e s t r o s c o
n o c im i e n t o s a c t u a l e s s o b r e la s r e la c io n e s d e p a r e n t e s c o d e n t r o d e
los e s p e rm a t f ito s . E l e s q u e m a s e p a r e c e a u n c o r t e tr a n s v e r s a l a
tr a v s d e la c o p a d e u n r b o l, m o s t r a n d o la s r a m a s s e c c io n a d a s ;
la d i m e n s i n d e lo s c rc u lo s i n d ic a l a d i m e n s i n d e lo s d iv e rs o s
r d e n e s . L a s ln e a s q u e u n e n a lo s c r c u lo s s e a l a n la s s u p u e s ta s
r e la c io n e s e n t r e la s r a m a s d e l r b o l filo g e n tic o ; la s ln e a s d e
p u n t o s y lo s i n te r r o g a n t e s e x p r e s a n la s d u d a s q u e s e p r e s e n t a n e n
c ie r to s c a so s.
Si i n tr o d u c im o s el f a c t o r t ie m p o , t o m a n d o e n c o n s id e r a c i n los
d a to s f sile s , n o s s e r p o s i b l e t e n e r u n a i d e a a lg o m s c la r a so b re

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F i e . 4 . E v o lu c i n h ip o t tic a d e l r e in o v e g e ta ! e n e l c u r s o d e la h is to r ia de la
T ie rr a . ( R e c la b o r a d o p o r M . S i u r m s o b r e la b a s e d e lo s d a to s d e H e i l y Z im M E R M A N N .)

V iA H d O Q O H d

22

FUND AM ENTOS, FIN A L ID A D E S Y MTODOS

la e v o lu c i n d el r e i n o v e g e ta l e n e l c u rs o d e l a h i s t o r i a d e l a T i e r r a .
D e t o d o s m o d o s , e s ta s i n t e r p r e t a c i o n e s d e l a e v o lu c i n , d e las c u a le s
te n e m o s u n e je m p lo e n l a fig u ra 4 , s u e l e n t e n e r u n c a r c t e r f u e r t e
m e n t e h ip o t t ic o , a u n q u e n o s e a m s q u e p o r l a d ifc il i n t e r p r e t a
c i n d e l m a t e r i a l fsil.
U n e s t u d io d e ta ll a d o d e t o d o s lo s g r u p o s d e l r e i n o v e g e t a l i r a m s
all d e l m a r c o d e e s te l ib r o . A p e s a r d e q u e c a d a u n o d e e sto s
g r u p o s o fr e c e c o sa s i n te r e s a n t e s y d e q u e c a d a u n o d e s e m p e a u n
p a p e l d e t e r m i n a d o e n el e q u il i b r i o d e la N a t u r a l e z a , n o s lim i ta r e
m o s a q u a u n a se le c c i n d e e llo s. E s t a s e le c c i n o b e d e c e a d o s c ri
te rio s : p o r u n l a d o h e m o s i n te n t a d o p r e s e n t a r u n e s p e c t r o lo m s
a m p l i o p o s i b l e d e la s f o r m a s v e g e ta le s y u n a v i s i n d e t o d o el siste
m a , y p o r o t r o h e m o s c o n s i d e r a d o c o n m a y o r a t e n c i n a q u e llo s
g r u p o s e n lo s q u e r e c a e u n a m a y o r i m p o r t a n c i a d e n t r o d e l a N a t u
r a l e z a y e n l a v i d a h u m a n a . D e s p u s d e h a b l a r d e lo s n iv e le s m o r
fo l g ic o s d e o r g a n i z a c i n e s t u d ia r e m o s p r i m e r o la s a n g io s p e r m a s
( A n g io s p e r m a e ) a u n q u e s ta s c o n s t it u y e n e l g r u p o v e g e t a l m s e v o
l u c i o n a d o y p o r c o n s ig u ie n te d e b e r a n ser t r a t a d a s a l fin a l d e l lib r o .
P e r o e s i n d u d a b l e q u e s o n l a s m s c o n o c id a s y m s f a m i li a r e s p a r a
el p r i n c i p i a n t e q u e lo s o r g a n is m o s in f e r io r e s . S u o r d e n a c i n siste
m t i c a p e r m i t e r e c o n o c e r c o n m a y o r f a c i l i d a d el m t o d o d e l a sis
te m tic a , c u y o s p r i n c i p io s h e m o s i l u s t r a d o e n e s te c a p t u l o c o n e je m
p lo s t o m a d o s g e n e r a l m e n t e d e l c a m p o d e l a s p l a n t a s c o n flo re s. P o r
lo d e m s , e s ta s e c u e n c ia d e l e s t u d io d e l r e i n o v e g e t a l c o r r e s p o n d e
t a m b i n a la e v o lu c i n h i s t r i c a d e n u e s t r o s c o n o c im ie n to s s o b r e
lo s d i s t in t o s filu m s d e l r e i n o v e g e ta l, d e lo s q u e h a b l a r e m o s de
a c u e r d o c o n s u a p a r i c i n e n el siste m a .

FU N D A M EN TO S, FIN A L ID A D E S Y MTODOS

E u c a r io n te s

II.

P h y c o b i o n t a , a lg a s
D iv . 3 . a C h lorop h yta ( a p r o x . 11 000)
C la s e 1.a C h l o r o p h y c e a e , a lg a s v e r d e s (6 5 0 0 )
C la s e 2 .a C o n j u g a t o p h y c e a e , c o n y u g a d a s (4 0 0 0 )
C la s e 3 .a C h a r o p h y c e a e , c a r o f c e a s (3 0 0 )
D iv . 4 . a E u g len o p h y ta
C la s e 1.a E u g le n o p h y c e a c (800 )
D iv . 5.a D in o p h y ta
C la s e 1.a D i n o p h y c e a e , d in o fla g e la d o s (1 0 0 0 )
D iv . 6 .a C h ro m o p h y ta ( a p r o x . 13 0 0 0 )
C la s e
C la s e
C la s e
C la s e

I a
2 .a
3 .a
4 .a

C h r y s o p h y c e a e (1 0 0 0 )
X a n t h o p h y c e a e (50 0)
B a c illa r io p h y c e a e , d i a t o m e a s ( 1 0 000)
P h a c o p h y c e a e , a lg a s p a r d a s (1 5 0 0 )

D iv . 7.a R h o d o p h y ta
C la s e 1.a F l o r i d e o p h y c e a e , a lg a s r o j a s (4 0 0 0 )
III.

M y c o b io n ta , hongos
D iv . 8 .a M y x o m y co ta ( M y x o m y c o p h y ta ) , m ix o m ic fto s
( a p r o x . 600)
C la s e 1.a M y x o m y c e te s (40 0)
C la s e 2 .a A c r a s io m y c e te s (50)
C la s e 3 .a P l a s m o d io p h o r o m y c e t e s (1 0 0 )

L o s g ru p o s p r in c ip a le s d e l r e in o v e g eta l
( E n tr e p a r n te s is se in d ic a n la s c ifr a s a p ro x im a d a s d e e sp e c ie s h a s ta
a h o r a c o n o c id a s , se g n d a to s d e F o t t , G a u m a n n -M l l e r , S m it h y
W a g e n it z .)

D iv . 9.a E u m y co ta ( E u m y c o p h y ta )
C la s e 1.a P h y c o m y c e te s , fico m ic e te s (1 5 0 0 )
C la s e 2 .a A s c o m y c e te s , a s c o m ic e te s ( 2 0 0 0 0 )
C la s e 3 .a B a s id io m y c e te s , b a s i d io m i c e te s (1 5 0 0 0 )

P ro ca rio n tes

A p n d i c e : D e u te r o m y c e te s ( F u n g i im p e r f e c ti) (2 0 000)
I.

S c h i z o b i o n t a , e s q u iz o b io n te s

L ich en es, liq e n e s ( 2 0 0 0 0 )


A s c o lic h e n e s
B a s id io lic h e n e s

D iv . 1.a S ch izop h yta

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C la s e 1.a S c h iz o m y c e te s , b a c t e r i a s (1 2 0 0 -1 6 0 0 )

D iv . 2 .a C yan op h yta

C la s e 1.a C y a n o p h y c e a e , a lg a s a z u le s (1 5 0 0 -2 0 0 0 )

IV .

B r y o b i o n ta

D iv . 10.a B ry o p h y ta , b ri fito s
C l a s e 1.a H e p a t i c a e , h e p t i c a s (1 0 0 0 0 )
C la s e 2 .a M u s c i, m u s g o s (1 6 000)

FUND AM ENTOS, FIN A L ID A D E S Y MTODOS

C o r m o b i o n t a , p l a n t a s v a s c u la r e s
D iv . 11.a
C la s e
C la s e
C lase
C la s e

P terid o p h y ta , p tc r id f ito s (1 2 0 0 0 )
1.a P s i lo p h y t a t a e , p s ilo ita ta s
2 .a L y c o p o d i a t a e , l ic o p o d ia a s
3 .a A r t i c u l a t a e , a r t i c l a la s
4 .a F ilic a ta e , h e l c h o s (9 5 0 0 )

N IV E L E S

d e

o r g a n iz a c i n

r e p r o d u c c i n

se x u a l

e n

m o r f o l g ic a
el

r e in o

d e

v e g e t a l

D iv . 12.a S p erm atop h yta, e s p e rm a t fito s


S u b d iv . 1.a G y m n o sp erm a e, g i m n o s p e r m a s (800 )
C la s e 1.a P t e r i d o s p e r m a e
C la s e 2 . a C y c a d a ta e
C la s e 3 .a B e n n e t ti t a t a e
C la s e 4 .a G i n k g o a t a e
C la s e 5 .a C o r d a i t a t a e
C la s e 6 .a C o n if e r a e ( P i n a ta e )
C la s e 7.a G n e t a t a e
S u b d i v . 2 .a A n g io sp e rm a e , a n g io s p e r m a s (2 5 0 0 0 0 )
C la s e 1 .a D ic o ty le d o n e a e
C la s e 2 .a M o n o c o t y le d o n e a e

A.

L o s n iv e le s d e o r g a n iz a c i n m o r fo l g ic a

L o s t r o n c o s filo g e n tic o s d e l m u n d o v e g e ta l p r e s e n t a n d if e re n c ia s
e se n c ia le s e n s u o r g a n i z a c i n m o r f o l g ic a . S e g n l a f o r m a d e o r g a
n i z a c i n m o rfo l g ica m s e le v a d a ( m s c o m p l i c a d a ) a l c a n z a d a p o r
el c u e r p o del v e g e ta l d e n t r o d e u n c ic lo d e d e s a r r o l l o , y p r e s c i n
d ie n d o a q u d e la o r g a n i z a c i n c ito l g ic a (p r o to c ito s - e u c ito s , v a se
p g in a 1 5 7 ), p o d e m o s d i s t i n g u i r lo s s ig u ie n te s n iv e le s d e o r g a n i
z ac i n :
1. P r o t f ito s ( u n ic e lu la r e s o a g re g a d o s p o c o c o h e r e n te s d e u n i
c e lu la re s )
2. T a l f ilo s ( a g r e g a d o s c e lu la r e s c o h e r e n te s c o n d iv is i n del t r a
b a jo )
3. C o rm f ito s ( d iv is i n d e l c u e r p o v e g e ta tiv o e n ta llo , h o j a y ra z ;
te jid o s a lt a m e n te d ife r e n c ia d o s )

1. P rotfitos
E n la m a y o r a d e g r u p o s d e a lg a s y t a m b i n e n tr e lo s h o n g o s e x is
ten n u m e r o s o s r e p r e s e n ta n t e s q u e c o n s t a n d e u n a n i c a c lu la y
q u e p o r e llo p u e d e n s e r c o n s i d e r a d o s c o m o o r g a n is m o s m u y se n c i
llos. D e to d o s m o d o s , e s t a c lu la q u e se n o s p r e s e n t a a q u c o m o
o rg a n is m o i n d e p e n d ie n t e p u e d e a l c a n z a r u n g r a d o m u y e le v a d o de
o r g a n iz a c i n e n lo r e f e r e n t e a la f o r m a y al d e s a r r o llo d e su s orgn ulos. D e n t r o d e lo s p r o t f ito s d e b e m o s d i s t in g u i r d o s i m p o r t a n t e s
n iv e le s d e o r g a n i z a c i n : e l n iv e l m v il ( m o n a d a l ) y el n iv e l in m
vil (c o c a l). E n c o n t r a m o s el n iv e l m o n a d a l e n lo s fla g e la d o s d e d i
verso s g r u p o s d e a lg a s (figs. 4 8 , 58, 5 9 ). C o m o e je m p lo del^ n iv e l
cocal p o d e m o s c i t a r las e sp e c ie s d el g n e r o C h lo r e lla (clo r fito s;
figura 49).
T r a s la m u lt i p li c a c i n v e g e t a t i v a d e lo s u n i c e lu l a r e s c o c a le s, las c
lu la s h i j a s p e r m a n e c e n a m e n u d o u n i d a s , f o r m a n d o u n a s a g r u p a c i o
nes c e lu la r e s i r r e g u la r e s (a g reg a d o s celu la res la x o s ) , q u e p u e d e n
a d q u i r i r u n a s p e c to c a r a c t e r s t i c o a c o n s e c u e n c ia d e la d ire c c i n
y la s e c u e n c ia d e la s d iv is io n e s (v a se p g . 164). L a s c lu la s p u e d e n
q u e d a r u n i d a s p o r u n a s m a s a s g e la tin o s a s s e g re g a d a s p o r e lla s m is

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LO S N I V E L E S DE O R G A N IZA C I N M OR FOL GICA

m a s o p o r la s p a r e d e s d e la s c lu la s m a d r e , c o m o s u c e d e p o r e je m
p lo e n e l a lg a a z u l G lo e o c a p sa (fig. 46 1) o e n la s a g r u p a c io n e s fila
m e n to s a s , r o d e a d a s p o r u n a v a i n a g e la tin o s a , d e c ie rto s b a c te rio s
o a lg a s a z u le s . E s t o s a g re g a d o s c e lu la re s q u e s e m a n t i e n e n u n i d o s
de f o r m a p u r a m e n t e m e c n i c a p u e d e n s e r d e n o m i n a d o s c e n o b io s ,
p a r a d i f e r e n c ia r lo s d e la s c o lo n ia s c e lu la re s e n s e n t id o e s tr ic to q u e
e n c o n t r a m o s t a n t o e n la s f o r m a s m v ile s c o m o e n la s in m v ile s .
E n e s ta s c o lo n ia s c e lu la r e s se o b s e r v a a m e n u d o , a d e m s d e u n a
f o r m a c a r a c te r s tic a , u n n m e r o fijo d e c lu la s y u n a s c ie r ta s c o rr e
la c io n e s e n tr e las c lu la s . E n c o n t r a m o s c o lo n i a s c e lu la r e s d e f o r m a
c a r a c te r s tic a , p o r e je m p lo , e n el g e n e r o H y d r u r u s (c riso fc e a s; figu
r a 59 V I , i c r e c im ie n to a p i c a l ! ) . P e r o el e je m p lo m s c o n o c id o de
c o lo n ia s c o n u n a o r g a n i z a c i n m u y d i f e r e n c i a d a lo p r e s e n t a n las
v o lv o c c c a s ( v a s e p g . 180). L a s f o r m a s p r i m i t iv a s d e v o lv o c a le s
se c a r a c t e r i z a n p o r p o s e e r u n n m e r o fijo d e c lu la s , y a m e n u d o
m u e s t r a n y a u n a d i f e r e n c i a c i n p o la r . L o s flagelos d e e s ta s c lu
la s , r o d e a d a s g e n e r a l m e n t e p o r u n a m a s a g e la tin o s a , m u e s t r a n u n
s in c r o n is m o d e m o v im ie n to s . P o r lo d e m s , la s c lu la s d e e s ta s e s
p e c ie s p r i m i t iv a s s o n c o m p l e t a m e n te i n d e p e n d ie n t e s u n a s d e o t r a s
y e n t o d o c a s o s lo m u e s t r a n u n a e s p e c ia liz a c i n m u y r e d u c i d a , li
g a d a a l a d i v is i n d e l t r a b a j o . S u e q u i p o t c n c i a se m a n ifie s ta s o b r e
to d o e n el h e c h o d e q u e t o d a s e lla s se p u e d e n r e p r o d u c i r . P o r e sta
r a z n es m u y f c il q u e l a c o lo n i a s e d i v i d a e n c o lo n ia s h ija s . E n
las v o lv o c c c a s m s e v o lu c io n a d a s , e n la s e sp e c ie s d e l g n e r o V o l v o x (fig. 48 ), n o se t r a t a y a d e c o lo n ia s s in o d e i n d iv id u o s p l u r i c e
lu la r e s . L a s c lu la s e s t n c o m u n i c a d a s p o r a m p lio s p u e n t e s p l a s m
tico s; s u e s p e c ia liz a c i n se h a ll a m s a v a n z a d a , d e m o d o q u e s lo
d e te r m i n a d a s c lu la s s i r v e n p a r a l a m u lt i p li c a c i n , m i e n t r a s q u e
las d e m s d e s a p a r e c e n a l m o r i r el o r g a n i s m o m a t e r n o .
T a m b i n s o n a g r u p a c i o n e s p l u r ic e l u l a r e s lo s d e n o m i n a d o s c o n s o rc io s
d e a g re g a c i n . P e ro m i e n t r a s q u e e n lo s v e r d a d e r o s p lu r ic e lu la r e s ,
l a s d i s t in t a s c lu la s q u e d a n u n i d a s e n tr e s d e s d e e l m o m e n t o de
s u f o r m a c i n , e n el c a s o d e lo s c o n s o r c io s d e a g r e g a c i n la s c lu la s
h ija s s e u n e n m s t a r d e , d e n t r o d e la c lu la m a t e r n a (o d e u n a evag i n a c i n d e s ta ; v a s e fig. 49 ).
L o s d e n o m i n a d o s p la s m o d io s d e f u s i n d e lo s m ix o m ic e te s (M y x o m y c e le s , fig. 73 I ) se f o r m a n p o r la f u s i n d e n u m e r o s o s a m e b o z ig o to s p r o c e d e n t e s d e u n a c to s e x u a l; e sto s p la s m o d i o s s o n m a s a s
p r o t o p l a s m t i c a s p l u r i n u c l e a d a s , d e s n u d a s , d e m o v im i e n t o a m e b o id e ; p e r o a t r a v s d e u n a c ie r ta z o n a c i n m u e s t r a n in c lu s o e x te r n a
m e n t e u n a e le v a d a o r g a n iz a c i n .
Los p s e u d o p la s m o d io s d e lo s A c r a s ia le s ( p o r e je m p lo , D ic ty o ste liu m , fig. 73 I I ) se d i f e r e n c i a n d e lo s p la s m o d i o s d e f u s i n e n q u e
las d i s t in t a s c lu la s, d e s n u d a s y d e m o v im i e n t o a m e b o id e , a u n q u e
se u n e n e n g r u p o s d e m u c h o s m ile s c o n s e r v a n c a d a u n a s u i n d iv i
d u a l i d a d . D e to d o s m o d o s , el p s e u d o p l a s m o d i o f u n c i o n a c o m o u n a
u n i d a d c u a n d o se f o r m a n lo s c u e r p o s f r u c t f e r o s ( v a s e p g . 2 3 8 ).

T A L F IT O S

27

2 . T a l fito s
D e n t r o d e l a filo g e n ia , y p a r t i e n d o d e l n iv e l d e lo s p r o t fito s , se
t a lle g a d o v a r i a s v e c e s i n d e p e n d i e n t e m e n t e a l a f o r m a c i n d e u n
i^alo, es d e c ir , d e u n c u e r p o v e g e ta tiv o p l u r i c e l u l a r c o n e sp e c ja liz a c i n d e las c lu la s o d e g r u p o s d e c lu la s ( te jid o s , p l e c t n q u im a s ) .
P e ro a p e s a r d e l a e le v a d a d i f e r e n c i a c i n f o r m a l , e n e ste n iv e l n o
kc a lc a n z a a n l a e s t r u c t u r a b s i c a d e lo s c o rm fito s c o n lo s tr e s o r
a n o s f u n d a m e n t a l e s , u n i d o s e n t r e s d e u n m o d o c a ra c te r s tic o
(ta llo , h o j a y r a z ) , n i t a m p o c o l a e le v a d a e s p e c ia liz a c i n a n a t m i c a
de lo s te jid o s d e lo s c o rm fito s . N o d e b e n i n d u c i r n o s a e r r o r lo s
ta lo s d e a lg u n a s a lg a s , d iv id id o s e n e le m e n to s p a r e c i d o s a ta llo s ,
h o ja s y r a c e s , c a u lo id e s , filo id e s y r iz o id e s ; fig. 6 3 ) ; e sto s ta lo s m u y
d e s a r r o lla d o s t ie n e n el a s p e c t o d e c o rm o s v e r d a d e r o s (v a se m s
a d e la n te ), p e r o p o s e e n u n a e s t r u c t u r a c o m p l e t a m e n t e d i s t in t a y se
d e s a r r o lla n d e m a n e r a t a m b i n d i f e r e n te (v a s e , p o r e je m p lo , e l d e
sa rro llo d e lo s filoides, fig. 63 I I I ) . L o s ta lo s s u e l e n c a r e c e r d e v e r
d a d e r o s te jid o s d e so s t n . P o r e s t a r a z n q u e d a n e x te n d id o s m s
o m e n o s s o b r e e l su e lo ( p l a n t a s y a c e n te s ) a m e n o s q u e , c o m o las
algas a c u ti c a s , s e a n s o s te n id o s p o r el a g u a .
L a o r g a n i z a c i n m o r f o l g ic a d e lo s ta lo s se b a s a e n tipos^ m u y d i
versos, s e g n e l g r u p o d e ta l fito s d e q u e se t r a t e . C o n d ic i n n e c e
s a r ia p a r a l a f o r m a c i n d e lo s ta lo s c o m o v e r d a d e r o s c u e r p o s v e g e
ta tiv o s p l u r i c e l u l a r e s e s, e n t o d o s lo s c a s o s , l a c o h e s i n e n tr e las
clulas p o r m e d i o d e u n a s p a r e d e s c e lu la re s c o m u n e s f o r m a d a s p o r
c elu lo sa o q u i ti n a . L a f o r m a m s se n c illa d e f o r m a c i n d e u n ta lo
p u e d e s e r o b s e r v a d a e n el d e s a r r o llo d e f ila m e n to s u n is e r ia le s de
c lu la s, o s e a d e ta lo s fila m e n to s o s ( o r g a n iz a c i n tr ic a l , fig. 50 ). E s
la c o n s e c u e n c ia d e l a d i v is i n d e t o d a s la s c l u la s c o n l a m i s m a
o r ie n ta c i n d e lo s h u s o s m t tic o s . L a fija c i n d e u n o d e lo s e x tr e
m o s d el f ila m e n to , q u e se c o n v ie r te a s e n r iz o id e , sig n ifica y a u n a
d ife re n c ia c i n p o la r . E s t a d i f e r e n c i a c i n es a n m s m a r c a d a c u a n
do la a c t iv i d a d d e d iv is i n n o e s ig u a l e n t o d a s la s c lu la s d e l fila
m e n to , s in o q u e q u e d a l i m i t a d a c a d a v e z m s a d e t e r m i n a d a s p a r t e s
del fila m e n to ( c r e c im ie n to i n te r c a l a r ) o a l e x t r e m o l i b r e d e l m is m o ;
en e s te l t i m o c a s o , es f r e c u e n t e q u e l a a c t iv i d a d m i t t i c a q u e d e
r e d u c i d a a la c lu la a p ic a l, q u e p r o d u c e c lu la s h ija s h a c i a la
p a r t e b a s a l d e l fila m e n to (fig. 5 7 , 2 ). E n c a m b io , l a f o r m a c i n de
fila m e n to s p lu r is e r ia le s y l a d e fila m e n to s ra m ific a d o s p r e s u p o n e
u n c a m b io m s o m e n o s r e g u l a r d e la d ir e c c i n d e d iv is i n c e lu la r.
E n el c a so d e la s r a m if ic a c io n e s d e b e m o s d i s t i n g u i r e n t r e la r a m i
ficacin d i c t o m a p o r d iv is i n l o n g it u d i n a l d e la c lu la a p ic a l
(d ic o to m a , fig. 6 4 I V , 2 ) y l a r a m ific a c i n l a t e r a l . E s te l ti m o tip o
se p u e d e b a s a r t a m b i n e n la d iv is i n d e la c lu la a p ic a l (fig. 64 I I I )
o b i e n c o n f o r m a c i n d e n u e v a s c lu la s a p ic a le s d e c lu la s si
m a d a s m s h a c i a la p a r t e b a s a l ( ra m ific a c i n s u b a p i c a l; fig. 53).

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LOS N I V E L E S DE O R G A N IZA C I N M OR FOL GICA

P e ro t a n t o e n las a lg a s v e r d e s ( p o r e je m p lo , V a u c h e r ia , C a u le r p a )
c o m o e n lo s h o n g o s in f e r i o r e s (P h y c o m y c e e s ) e x is te n f o r m a s (a lo
sas q u e , a u n q u e so n p l u r i n u c l e a d a s , n o p r e s e n t a n u n a s u b d iv is i n
e n c l u la s p o r m e d i o d e p a r e d e s c e lu la r e s . P e r o p o d e m o s a d m i t i r
q u e a c a d a u n o d e lo s n u m e r o s o s n c le o s c o r r e s p o n d e u n a d e te r
m i n a d a r e a p la s m ti c a , y p o r e llo h a b l a m o s d e u n a o rg a n iz a c i n
p o lie n r g id a . P o r s u a s p e c to e x t e r n o se t r a t a g e n e r a l m e n t e d e o r g a
n is m o s r a m if ic a d o s fila m e n to s o s ( V a u c h e r ia , P h y c o m y c e e s , p g i
n a s 2 0 6 , 2 4 0 ), p e r o C a u le rp a p r e s e n t a u n ta lo d i v i d i d o 'e n cauloicfe,
r iz o id e y u n filoide a p l a n a d o , d e a lg u n o s d e c m e tr o s d e la r g o y c o n
a s p e c to d e h o j a (fig. 54 II). E n el g n e r o d e a lg a s v e r d e s C iadop h o r a (fig. 5.5) lo s fila m e n to s r a m ific a d o s s o n u n is e r ia le s , p e r o las
d i s t in t a s c lu la s s o n p l u r i n u c l e a d a s , y el n m e r o d e n c le o s de
c a d a c l u la p u e d e v a r i a r . E s t a e s t r u c t u r a re c ib e el n o m b r e d e sifon o c la d a l p a r a d i f e r e n c i a r l a d e l a s ifo n a l d e s c r i t a a n te s . P o r e n t r e l a
z a m ie n to y , e n a lg u n o s c a s o s , p o r u n i n p o s t g n it a d e lo s fila m e n to s
c e lu la r e s p o r e je m p lo , a t r a v s d el h i n c h a m i e n t o d e las p a r e d e s
c e lu la re s , q u e se c o n v i e r t e n e n m a s a s g e la tin o s a s n o s o lu b le s e n
a g u a se p u e d e n f o r m a r e n lo s h o n g o s s u p e r io re s y t a m b i n e n
las a lg a s r o j a s , p a r d a s y v e r d e s u n a s a g r u p a c i o n e s a lt a m e n te o r g a n i
z a d a s q u e r e c i b e n el n o m b r e d e p le c n q u im a s (figs. 5 5 , 6 8 , 69. 89),
L a s a lg a s p a r d a s m s e v o l u c io n a d a s p o s e e n v a v e r d a d e r o s tejidos*
m s o m e n o s c o m p a c t o s , q u e p r o c e d e n d e u a c lu la a p ic a l u n i l a
te r a l o p l u r i l a t e r a l o i n c l u s o d e u n a a r i s t a a p ic a l f o r m a d a p o r v a
r ia s c lu la s in ic ia le s . E n e s to s c a s o s se p u e d e o b s e r v a r u n a e sp e c ia l iz a c i n e n te jid o s d e a s im ila c i n y c lu la s d e a c u m u l a c i n , e n te
jid o s p r i m i t iv o s d e s o s t n y e n e le m e n to s c o n d u c t o r e s ( a l g u n a s v e
c es p a r e c i d o s a c lu la s c rib o s a s ). E s to s c u e r p o s v e g e ta tiv o s se d e n o
m i n a n ta lo s f o r m a d o s p o r v e rd a d e r o s te jid o s (fig. 6 4 ). P o d e m o s in
c lu ir d e n t r o d e e ste g r u p o d e t a l o s a lo s g a m e t fito s d e lo s P ie rid o p h yct, d e n o m i n a d o s p r o t a o s .
I n d u d a b l e m e n t e , lo s b ri fito s (B r y o p h y ta ) s o n lo s ta l fio s q u e p r e
s e n ta n u n a e s t r u c t u r a m s c o m p l i c a d a . A p e s a r d e la s s im ilitu d e s
q u e p u e d e n e x is tir e n tr e u n m u s g o c o n h o jita s (fig. 9 7 V I I , IX )
y u n c o r m o (v a se m s a d e l a n t e ) , n o p o d e m o s c o n s i d e r a r q u e el
ta llo y la s h o jita s d e e s to s b ri fito s s o n h o m lo g o s d e ta llo
y las h o j a s d e los c o rm f ito s , s in o q u e se t r a t a n i c a m e n t e d e r g a
n o s a n lo g o s . A d e m s , e n e l c a s o d e e sto s b ri fito s a s e s t r u c t u r a
d o s se t r a t a d e J a g e n e r a c i n g a m c to f tic a ( v a s e el a p a r t a d o si
g u ie n te ) y n o del c s p c r f ito , c o m o s u c e d e e n e l c o r m o . P o r a a d i
d u r a , l a f u n c i n d e las r a c e s e s d e s e m p e a d a e n lo s b ri fito s p o r
u n o s p e lo s r iz o id e s u n i c e lu l a r e s (H e p a ic a e ) o u n is e r ia le s y ra m ifi
c a d o s (M u s c i). E l e s p o r filo d e lo s b r i f ito s , r e p r e s e n t a d o n i c a
m e n t e p o r a c p s u l a e s p o r f e r a d e p e d n c u l o m s o m e n o s la r g o ,
m u e s t r a a s m i s m o u n a e l e v a d a d i f e r e n c i a c i n h is to l g ic a . P o r e s ta
r a z n s e c o n s i d e r a m u c h a s v e c e s q u e lo s b ri fito s o c u p a n u n a p o s i
c i n i n t e r m e d i a e n tr e lo s ta l fio s y lo s c o rm fito s.

c o r m f it o s

29

5 . C o rm fito s
Los c u e r p o s v e g e ta tiv o s d e lo s p te rid f ito s ( P te r id o p h y ta ) y d e lo s
e s p e r m a t f ito s (S p e r m a to p h y ta ) s e c a r a c t e r i z a n s o b r e t o d o p o r c o n s
t a r d e tr e s rg a n o s f u n d a m e n ta le s : ta llo , h o ja y r a z , r e la c io n a d o s
e n tre s d e la m a n e r a r e p r e s e n t a d a e n la fig u ra 37. U n c u e r p o v e g e
ta tiv o s e m e ja n te r e c ib e e l n o m b r e d e c o rm o , y lo s P te r id o p h y ta y
S p e rm a to p h y ta s o n p o r c o n s ig u ie n te c o rm fito s (C o r m o b io n ta ) .
Los tr e s r g a n o s f u n d a m e n t a l e s p u e d e n ser r e c o n o c id o s y a e n los
e m b r i o n e s o p l n t u l a s , e n lo s q u e se p u e d e n o b s e r v a r y a c ie r ta s d i
fe re n c ia s e n t r e lo s g r a n d e s c r c u lo s d e p a r e n t e s c o . E n u n o d e lo s
p o lo s del h ip o c lilo (e je d e l e m b r i n ) d e lo s e s p e r m a t f ito s se o b
s e r v a n las h o j a s s e m in a le s ( c o tile d o n e s ) q u e r o d e a n a la y e m a c a u lin a r t e r m i n a l ( p h i m u l a ) . E n el p o lo o p u e s to a p a r e c e la r a z s e m i
nal ( r a d c u l a ) , d e la q u e d e r i v a la r a z p r i n c i p a l q u e g e n e r a lm e n te
se r a m ific a ( a l o r r iz ia ) . E n la s p l n t u l a s d e lo s p te r id f ito s s lo e n
c o n tr a m o s u n p r i m o r d i o r a d i c a l l a t e r a l q u e es f o r m a d o c o m o de
m o d o g e n e r a l t o d a s las ra c e s la te r a le s p o r lo s te jid o s in te r n o s del
c u e r p o v e g e ta l, es d e c ir , d e m o d o e n d g e n o . P o r e s ta r a z n s e c o n
sid e ra q u e e ste p r i m o r d i o r a d i c a l es la p r i m e r a r a z d e o rig e n caulin a r d e la s m u c h a s q u e a p a r e c e r n e n el c u rs o d e l d e s a r r o llo . A s
p u e s , lo s p te r id f ito s c a r e c e n d e u n a ra z p r i n c i p a l v e r d a d e r a , d e
o rig e n e x g e n o ; s u e n r a i z a m i e n to e s t f o r m a d o p o r ra c e s caulgenas e q u iv a le n t e s ( h o m o r r i z i a p r i m a r i a ) . E s to s u c e d e t a m b i n e n las
M o n o c o ty le d o n e a e : e n el e m b r i n d e e sta s p l a n t a s e x is te u n a ra z
p r i n c i p a l , p e r o m s p r o n t o o m s t a r d e d e s a p a r e c e ( o p o r lo m e n o s
no a lc a n z a g r a n i m p o r t a n c i a ) y es s u s titu id a f u n c i o n a l m e n t c p o r
ra c e s c a u l g e n a s ( h o m o r r i z i a s e c u n d a r ia ) .
El n m e r o d e c o tile d o n e s e s u n c a r c t e r i m p o r t a n t e p a r a la c la si
ficaci n d e lo s e s p e r m a t f ito s ; e n la c la se d e a n g io s p e r m a s d e las
D ic o ty le d o n e a e se d e s a r r o lla n d o s c o tile d o n e s , s a lv o e n u n a s p o c a s
e x c e p c io n e s (fig. 37 V I I I ) ; e n c a m b i o la s M o n o c o ty le d o n e a e p o s e e n
s ie m p re u n n i c o c o tile d n ( V I I ) . E n a lg u n a s e s tirp e s , c o m o p o r
e je m p lo , C u sc u ta , f a l t a n los c o tile d o n e s ; t a m p o c o e x is te n e n las
P y ro la c e a e , c u y o s e m b r i o n e s , a u n q u e p o s e e n u n p o lo c a u l in a r , slo
es c a p a z d e d e s a r r o l l a r s e el p o lo r a d ic a l. L a s g i m n o s p e r m a s tie n e n
d o s o m u c h o s c o tile d o n e s .
L a ra m ific a c i n del v s t a g o d e lo s e s p e r m a t f ito s p a r t e d e u n a s
y e m a s q u e se e n c u e n t r a n e n las a x ila s de lo s r g a n o s fo lia re s . E n
lo s p te r id f ito s , la r a m if ic a c i n e s t y a r e l a c i o n a d a c o n l a o r d e n a
cin d e las h o ja s , p e ro a n se h a lla fija d a e n la s a x il a s fo lia re s .
A d e m s d e e s t a r a m if ic a c i n l a te r a l e x is te e n lo s p te r id f ito s , so b re
to d o en lo s lic o p o d i a t a s , u n a r a m if ic a c i n d e n o m i n a d a d ic to m a
p o r d i v is i n del p ic e d e l v s t a g o , d iv is i n q u e o c u r r e s in u n a r e
la c i n p a t e n t e c o n la o r d e n a c i n d e la s h o ja s . E n lo s e s p e rm a t fito s
ex iste u n a g r a n d i v e r s id a d e n lo q u e se re fie re a la o r d e n a c i n y la

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M U L T IP L IC A C I N V E G ETA TIV A Y RE PRO DUCCIN SEXUAL

M U L T IP L IC A C I N V E G E T A T IV A Y REPRODUCCIN SEXUAL

f o r m a d e lo s r g a n o s f o lia r e s ; h a b la r e m o s d e e llo a l e s t u d i a r los


c a r a c t e r e s d e la s a n g io s p e r m a s ( p g . 4 0 y sig.).
L a p r o f u n d a c s p e c ia liz a c i n d e lo s te jid o s d e lo s c o rm fito s t e r r e s
tre s c o r r e s p o n d e a las m ltip le s e x ig e n c ia s a q u e e s t n s o m e tid o s
los s is te m a s d e l v a s ta g o y d e la s ra fe e s . E n t r e e sta s e sp e c ia liz a c io n e s
se c u e n t a el d e s a r r o llo d e te jid o s a is la n te s e sp e c ia le s : te jid o a isla n te p r im a r io : e n la z o n a d e l v s ta g o , u n a e p id e r m is p r o v i s t a d e c u
tc u la y p o r o s , y e n la z o n a d e la r a z u n a r iz o d e r m is c o n pelos
r a d ic a le s p a r a la a b s o r c i n d e a g u a ; te jid o a is la n te s e c u n d a r io : per i d e r m is y c o rc h o s . A m b o s t ie n e n e n c o m n el q u e d e te r m i n a d a s
p a r e d e s c e lu la r e s s e h a y a n c o n v e r t id o e n i m p e r m e a b le s g r a c ia s al
d e p s ito d e c u tin a o s u b e r in a . E n c o n t r a m o s t a m b i n u n o s te jid o s
m e c n ic o s o d e s o s t n , e n c u y a s p a r e d e s c e lu la r e s su e le o c u r r i r u n a
a c u m u la c i n d e lig n in a . P e r o d e b e m o s c i t a r s o b r e t o d o a lo s te ji
d o s c o n d u c to r e s , d e e s t r u c t u r a a m e n u d o m u y c o m p l i c a d a , c o n su
d i f e r e n c i a c i n e n flo e m a , q u e c o n d u c e la s s u s ta n c ia s o r g n ic a s , y
x ile m a , d e s t in a d o a l t r a n s p o r t e d el a g u a y d e las sales d is u e lta s
e n e lla . E s t o s te jid o s s o n t a n c a r a c te r s tic o s d e lo s c o rm f ito s , q u e
stos r e c i b e n t a m b i n el n o m b r e d e p la n ta s v a s c u la re s . A d e m s , t a m
b i n a p a r e c e n f r e c u e n t e m e n t e u n o s te jid o s e x c re to re s o u n a s c lu la s
a is la d a s d e s t in a d a s a la e x c r e c i n . P e r o t a m b i n lo s m e r i s t e m a s ( te
jid o s f o r m a d o r e s ) , lo s te jid o s f u n d a m e n ta l e s a s im ila d o r e s o a c u m u
la d o r e s , y lo s te jid o s r e p r o d u c t o r e s , q u e o b s e r v a m o s y a e n lo s talfitos, m u e s t r a n e n lo s c o rm f ito s u n a a c u s a d a c s p e c ia liz a c i n .
E n la m a y o r p a r t e d e lo s g r u p o s d e c o rm fito s tie n e lu g a r , tr a s los
p r o c e s o s p r i m a r i o s d e c r e c i m i e n t o , u n e n g ro s a m ic n to s e c u n d a rio del
ta llo q u e o c u r r e d e d i s t in t a s m a n e r a s . E n la s g i m n o s p e r m a s y las
d i c o tile d n e a s , e ste e n g r o s a m i e n t o es d e b id o a la a c tiv id a d d e u n a
c a p a m e r i s t e m ti c a , el c m b i u m , s i t u a d a e n tr e la s p a r t e s d el x ile m a
y e l flo e m a d e lo s h a c e s c o n d u c t o r e s o r d e n a d o s a n u l a r m e n t e e n
u n a s e c c i n tr a n s v e r s a l d e l ta llo , y q u e e n a lg u n o s c a s o s lle g a a f o r
m a r u n c il i n d r o c e r r a d o g r a c ia s a la a d ic i n d e c m b i u m in te rfa sc ic u la r. E l x i le m a p r i m a r i o y e l x i le m a s e c u n d a r i o s u e le n e s t a r m s
d if e r e n c ia d o s e n la s A n g io s p e r m a e o D ic o ty le d o n e a e q u e e n las G y m n o sp e rm a e . E l d e s a r r o llo d e t r q u e a s e s t l i m i t a d o a las A n g io s p e r
m a e, a u n q u e a p a r e c e t a m b i n e n a lg u n o s h e lc c h o s y G y m n o s p e r m a e
(G n e ta ta e ) m s e v o lu c io n a d o s ; t a m b i n la s c lu la s a n e x a s a p a r e
c en n i c a m e n t e e n lo s t u b o s c rib o s o s d e las A n g io s p e r m a e .

i n d iv id u o s sin l a p r e s e n c ia p r e v i a d e u n a c t o s e x u a l, tie n e lu g a r
en el c a s o m s se n c illo , e n lo s u n i c e lu l a r e s , p o r b ip a r tic i n ; en
este p r o c e s o o c u r r e p r i m e r o u n a d iv is i n del n c le o y a c o n ti n u a
c i n u n a d iv is i n del p r o t o p la s t o y u n a d i s t r i b u c i n d e lo s e le m e n
tos c e lu la r e s p r e v i a m e n t e m u lt i p li c a d o s e n tr e la s d o s c lu la s h ija s.
L as c lu la s d e s n u d a s d e lo s fla g e la d o s se d i v id e n p o r e s tr a n g u la c i n
d e la c l u la m a d r e ( d iv is i n p o r e s tr a n g u la c i n , e s q u iz o to m a ) . E n
los u n ic e lu la r e s p r o v is to s d e p a r e d e s c e lu la r e s r g id a s , el p r o t o p la s t o
se s e p a r a p r i m e r o d e l a p a r e d c e l u la r y lu e g o s e d i v id e p o r e s t r a n
g u la c i n e n d o s c lu la s h i ja s , p r e v i a d iv is i n d e l n c le o ; e s te p r o
ceso se p u e d e r e p e t i r d e n t r o d e la c lu la m a d r e ( p l u r i p a r t i c i n , esq u iz o g o n ia ) . U n a f o r m a e s p e c i a l d e b ip a r tic i n es l a g e m a c i n c e
lu la r , q u e e n c o n t r a m o s p o r e je m p lo e n la s l e v a d u r a s , y e n la q u e
las c lu la s h ija s se f o r m a n a p a r t i r d e u n a s p r o t u b e r a n c i a s d e la
c lu la m a d r e .
L a m u lt i p li c a c i n v e g e ta tiv a p o r fra g m e n ta c i n a p a r e c e t a n t o e n
ios c e n o b io s d e o r g a n iz a c i n se n c illa c o m o t a m b i n e n lo s ta lo s s u
p e rio r e s , lo s b ri ito s y lo s c o rm fito s . E n la s a lg a s f ila m e n to s a s
o c u r r e p o r e je m p lo p o r r o t u r a d e l fila m e n to c e l u la r e n se g m e n to s
p e q u e o s , e n a lg u n o s c a s o s in c lu s o p o r s e p a r a c i n d e las d is tin ta s
c lu la s (e n S p ir o g y r a y f o r m a s a fin e s). E s f r e c u e n t e q u e e x is ta n
s o b r e t o d o e n lo s c a s o s d e e le v a d a d if e r e n c ia c i n p u n t o s d e
r o t u r a p r e d e t e r m i n a d o s , c o m o p o r e je m p lo lo s h e te r o c is te s d e las
algas a z u le s f ila m e n to s a s ( p o r e je m p lo , N o s to c ) , q u e a c t a n c o m o
c lu la s l m ite . L a s p o s i b i li d a d e s d e la m u lt i p li c a c i n v e g e ta tiv a e n
las p l a n t a s s u p e r io r e s s o n c o n o c id a s de t o d o s p o r l a p r c t i c a d e la
j a r d i n e r a . S e t r a t a a q u d e v a s t a g o s la te r a le s e s p e c ia liz a d o s q u e ,
p o r e je m p lo e n lo s f re s a le s , f u n c i o n a n c o m o e s to lo n e s y p r o p o r c i o
n a n p l a n t a s h ija s q u e f in a lm e n te p i e r d e n e l c o n t a c t o c o n la p l a n t a
m a d r e y s e v u e l v e n in d e p e n d ie n t e s . O t r o e je m p lo lo c o n s titu y e n
los t u b r c u l o s d e las p a t a t a s . A s se p u e d e n p r o d u c i r , p o r m u l t i p l i
c a c i n p u r a m e n t e v e g e t a t i v a , p o b la c io n e s e n t e r a s q u e r e c i b e n el
n o m b r e d e c lo n e s . ( E n e sto s c a s o s , el c o n c e p to d e in d iv i d u o es
d ifc il d e a p l i c a r ; e sta s p l a n t a s d e b e r a n s e r d e n o m i n a d a s m s b i e n
d iv id u o s (A . B ra u n ), p u e s su c u e r p o v e g e ta tiv o p i e r d e p r o g r e s i
v a m e n te s u i n d i v i d u a l i d a d e n f a v o r d e u n n m e r o c re c ie n te do
m ie m b r o s in d e p e n d ie n t e s .) O t r a f o r m a e s p e c ia l d e m u ltip lic a c i n
v e g e ta tiv a es el d e s a r r o llo a p o m c t i c o d e se m illa s a p a r t i r d e o v o clu la s d ip lo id e s n o f e c u n d a d a s ( p a r te n o g n e s is ) , p a r a lo c u a l a v e c e s
es n e c e s a r i a t o d a v a la p o l in i z a c i n p a r a d a r el im p u ls o in ic ia l al
d e s a r r o llo ( p s e u d o g a m ia ) . E n t r e la m u lt i p li c a c i n v e g e ta tiv a y la
r e p r o d u c c i n se x u a l o c a s io n a l p u e d e e x is tir u n a d e t e r m i n a d a r e l a
c i n q u e e s m u y i m p o r t a n t e p a r a la d i f e r e n c i a c i n d e e stirp e s. U n
e je m p lo d e e llo lo e n c o n t r a m o s e n la s e s tir p e s del g n e r o H ie r a c iu m
( c o m p u e s ta s ; m u y r ic o e n e s p e c ie s ), q u e se r e p r o d u c e n a p o m c tic a m e n te , a l g u n a s d e m a n e r a e x c lu s iv a , o tr a s d e m o d o p r e d o m i n a n t e .
O t r o tip o d e f o r m a e s p e c i a l i z a d a d e m u lt i p li c a c i n v e g e ta tiv a es

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31

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B.

F o r m a s d e m u lt ip lic a c i n v e g e ta tiv a y n iv e le s
d e r e p r o d u c c i n s e x u a l

A l e s t u d i a r las c o n d ic io n e s d e r e p r o d u c c i n e n el r e i n o v e g e ta l d e
b e m o s d i s t i n g u i r e n p r i m e r l u g a r e n tr e m u ltip lic a c i n v e g e ta tiv a
y r e p r o d u c c i n s e x u a l.
L a m u ltip lic a c i n v e g e ta tiv a , es d e c ir , el a u m e n t o del n m e r o de

32

M U L T IP L IC A C I N V E G ETA TIV A Y R E PR O D U C C I N SEXUAL

M U L T IP L IC A C I N V E G E T A T IV A Y RE PRO DUCCIN SEXUAL

33

t r i b a e n la f o r m a c i n r e g u l a r , e n d e te r m i n a d a s re g io n e s o e n d e te r
m in a d o s r g a n o s , d e p r o p g u l o s e n la s a lg a s , lo s h o n g o s , lo s l iq e
n e s o lo s b ri fito s (M a r c h a n ta ) o la f o r m a c i n d e p r o p g u lo s g e m a r io s ( b u l b il o s ) e n las p l a n t a s s u p e r io re s , q u e se d e s p r e n d e n y fo r
m a n n u e v a s p l a n t a s . P o r e s ta r a z n es f r e c u e n t e q u e c o n te n g a n
g r a n c a n t i d a d d e s u s ta n c ia s d e r e s e r v a . L o s b u l b i l o s s e f o r m a n p r e
f e r e n t e m e n t e e n lo s b o r d e s d e la s h o ja s (h e l c h o s , B r y o p h y llu m ) , e n
f o r m a d e y e m a s a x ila r e s e n la z o n a d e l a r o s e t a f o l i a r b a s a l (S a x
fr a g a g ra n la la ) o d e la s h o j a s c a u l in a r e s (D e n ta r ia b u lb ife r a , C ruc ife ra e ; L iliu m b u lb ife r u m ) o e n l a z o n a d e la in flo re sc e n c ia d e
b id o a l c a m b i o r e g u l a r d e lo s p u n t o s v e g e ta tiv o s flo ra le s o d e lo s
p ic e s d e la s in flo re s c e n c ia s (P o ly g o n u m v iv ip a r u m ; P o a a lp in a v a r .
v iv p a r a ). S e g n el r g a n o q u e s irv e p r e p o n d e r a n t e m e n t e p a r a la
a c u m u l a c i n d is tin g u im o s e n tr e b u l b il o s a x ia le s ( P o ly g o n u m ) b u l
b ilo s f o lia r e s (D e n ta r ia . L iliu m , S a x fra g a ) o b u l b il o s r a d i c u la r e s
(F ica ria v e rn a , R a n u n c u la c e a e ) .
E n n u m e r o s o s h o n g o s y a lg a s , la m u lt i p li c a c i n v e g e ta tiv a o c u r r e
en g r a n m e d i d a a tr a v s d el d e s a r r o llo d e e s p o r a s u n i c e lu l a r e s ( e n
a lg u n o s c a so s t a m b i n p lu r ic e l u l a r e s ) . S i s e f o r m a n d e m o d o e n
d g e n o , es d e c ir , d e n t r o d e u n a c lu la m a d r e ( e s p o r a n g io ) , h a b l a
m o s d e e n d s p o ra s . G e n e r a l m e n t e tie n e l u g a r p r i m e r o e n el e s p o
r a n g i o ( a e x c e p c i n , p o r e je m p lo , d e lo s fla g e la d o s , v a s e m s
a tr s ) u n a m u lt i p li c a c i n del n m e r o d e n c le o s , q u e v a s e g u id a de
u n a p l a s m o t o m a q u e d i v i d e la c lu la e n t a n t o s s e g m e n to s c o m o
n c le o s (c ito g o n ia = m u lt i p li c a c i n s i m u lt n e a ; v a s e C h lo ro co cca les). L a s e n d s p o r a s se d e s a r r o l l a n , d a n d o l u g a r a: 1., z o o s p o ra s ,
es d e c ir , p l a n s p o r a s d e s n u d a s q u e se m u e v e n g r a c ia s a su s flage
los; 2 ., a p l a n s p o r a s d e s n u d a s , q u e m s t a r d e se r o d e a n d e u n a
p a r e d , o 3., a u t s p o r a s i n m v ile s q u e y a d e n t r o d e la c l u la m a d r e
e s t n r o d e a d a s p o r u n a p a r e d c e lu la r y a d o p t a n la f o r m a d e Ja f u t u
r a c lu la tr fic a . L a d i s p e r s i n d e la s d o s p r i m e r a s f o r m a s slo
p u e d e o c u r r i r e n el a g u a ( h i d r o c o r i a ) ; e n la d i s p e r s i n d e la l ti m a
f o r m a d e e s p o r a s p u e d e n i n t e r v e n i r t a m b i n e l v i e n t o (a n e m o c o r ia )
y lo s a n im a le s ( z o o c o ria ) . Si la s e s p o r a s se f o r m a n d e m o d o e x g e n o
a p a r t i r d e la c lu la m a d r e h a b l a m o s d e c o n id io s . S o n s ie m p r e in
m v ile s y se d i s p e r s a n p o r a n e m o c o r i a o z o o c o r ia . L a g e r m i n a c i n
o c u r r e p o r m e d i o d e u n t u b o g e rm in a l o t a m b i n c o n la p a r t i c i p a
c i n ele z o o s p o r a s ( s ie m p r e q u e el c o n id i o r e p r e s e n te u n e s p o r a n g io
r e d u c id o a u n a e x s p o r a , c o m o s u c e d e e n la s P e ro n o sp o ra le s).
E stas e s p o r a s q u e s ir v e n p a r a la m u lt i p li c a c i n v e g e ta tiv a se f o r
m a n s i e m p r e m i [ tic a m e n te , o sea q u e s e t r a t a d e m t s p o r a s ; p u e
d e n t e n e r u n a d o t a c i n c r o m o s m i c a se n c illa ( h a p l o m it s p o r a s ) o
u n a d o t a c i n c r o m o s m i c a d o b l e ( d i p lo m i t s p o r a s ) , segn si p r o c e
d e n d e u n i n d i v i d u o h a p l o n t e o d ip lo n te . D e n t r o d el c o n t e x t o d e
la m u lt i p li c a c i n v e g e ta tiv a n o d e b e n s e r in c l u i d a s a q u e l la s e s p o r a s
q u e se f o r m a n p o r d iv is i n r e d u e to r a (m e io sis) y q u e p o n e n t r m in o
al c ic lo s e x u a l (m e i s p o ra s ).

E n la m u lt i p li c a c i n v e g e ta tiv a , t o d a s las p l n t u l a s f o r m a d a s , y co n
ello to d a s la s p l a n t a s q u e se d e s a r r o l l a r n u l te r io r m e n te , s o n h e r e d i
ta r i a m e n te ig u a le s a la c lu la o p l a n t a m a d r e . E n c a m b io , l a re
p ro d u c c i n s e x u a l se c a r a c t e r i z a p o r la f u s i n d e d o s c lu la s s e x u a
les h a p lo i d e s o g a m e ta s ( s i n g a m i a ) , f o r m n d o s e u n z ig o to d ip lo id e
q u e s e r el p u n t o d e p a r t i d a d e la g e n e r a c i n h ija . L a f u s i n de
Jos d o s n c le o s d e lo s g a m e ta s e n el n c le o d e l z ig o to es u n o d e los
p ro c e s o s i m p o r t a n t e s d e la r e p r o d u c c i n s e x u a l, s ie n d o el o t r o el
p r o c e s o d e la m e io sis, p o r el c u a l la d o ta c i n d i p l o i d e d e c r o m o s o
m a s es r e d u c i d a d e n u e v o al e s t a d o h a p lo i d e . C o n e llo , el m a t e r i a l
h e r e d i ta r io a p o r t a d o p o r a m b o s p a d r e s en f o r m a d e n c le o s d e g a
m e ta s es r e u n i d o d e n u e v o c o n t r a n s f o r m a c i n d el g e n o m a y a m e
n u d o t a m b i n d e lo s c r o m o s o m a s . D e b id o a la s n u m e r o s a s c o m b i
n a c io n e s d e la in f o r m a c i n g e n t ic a q u e s o n p o s ib le s a q u , lo s d e s
c e n d ie n te s p r o d u c i d o s s e x u a l m e n t e d e u n a p a r e j a d e i n d iv i d u o s s o n
d is tin to s d e lo s p a d r e s y t a m b i n e n tr e s. A q u r e s i d e u n a i m p o r
ta n te v e n t a j a p a r a la p r o s e c u c i n d e l a e v o lu c i n ilo g n ic a , m ie n
tra s q u e la m u lt i p li c a c i n v e g e ta tiv a p r o p o r c i o n a n i c a m e n t e u n
a u m e n to d e l n m e r o d e i n d i v i d u o s , d a n d o l u g a r a u n a p o b l a c i n
g e n tic a m e n te h o m o g n e a ( c lo n ; v a s e p g . 3 1 ). L o s 4 g o n i o s o
m e i s p o r a s q u e se f o r m a n e n la d iv is i n r e d u c t i v a so n d e n u e v o
h a p lo id e s . A h o r a p u e d e o c u r r i r u n n u e v o a c to s e x u a l. P u e s to q u e
en la m e io s is n o se c o n s e r v a n lo s 4 n c le o s d e lo s g o n io s (a lg u n a s
v eces d e g e n e r a n h a s t a 3 d e e llo s), el p ro c e s o d e la r e p r o d u c c i n
sex u al (v a se S p ir o g y r a ) n o e s t lig a d o s ie m p r e a u n a m u lt i p li
c aci n.
E n lo s u n i c e lu l a r e s , la c lu la tr fic a m is m a se c o n v ie r te e n g a m e ta
( h o lo g a m ia = f u s i n d e d o s c lu la s s e m e ja n te s ) o se c o n v ie r te e n
g a m e ta n g io al f o r m a r s e e n s u i n te r io r v a ria s c lu la s s e x u a le s p o r
d iv is i n ( m e r o g a m ia ) . U n a v e z l i b e r a d o s lo s g a m e ta s , la p a r e d d e
la c lu la m a d r e ( p a r e d del g a m e ta n g io ) q u e d a a t r s c o m o u n a e n
v o ltu r a v a c a . E n lo s p l u r ic e l u l a r e s , lo s g m e t a s se f o r m a n e n c
lu la s o g r u p o s c e lu la re s e s p e c ia le s , lo s g a m e a n g io s . L o s g m e ta s
de m u c h o s h o n g o s y a lg a s , e n el n iv e l m s p r im itiv o d e s e x u a lid a d ,
so n ig u a le s a p e s a r d e t e n e r p o te n c ia s s e x u a le s d is tin ta s , es d e c ir ,
q u e e n a m b o s se x o s lo s g m e ta s , d e s n u d o s y g e n e r a l m e n t e flag e la
do s, tie n e n el m is m o a s p e c to ( is o g m e ta s ) ; e l p r o c e s o d e f e c u n d a
c i n r e c i b e e n e ste c a so el n o m b r e d e is o g a m ia . L o s d o n a n te s ( g
m e ta s m a s c u lin o s ) se d e n o m i n a n g m e t a s - f , lo s r e c e p to r e s ( g a m e
t a s f e m e n in o s ) se d e n o m i n a n g m e t a s . L a d e t e r m i n a c i n d e l sexo
e st in f lu id a p o r f a c t o r e s e x t e r n o s ( d e t e r m i n a c i n m o d ific a d o ra ) o
b ie n q u e d a f ija d a g e n t ic a m e n te y a e n el m o m e n t o d e la m eio sis
( d e te r m in a c i n g e n o tp ic a d e l s e x o , c o m o s u c e d e e n la m a y o r a de
p la n ta s s u p e r io re s ) . E n las f o r m a s m s p r i m i t i v a s es c a si im p o s ib le
d if e r e n c ia r p o r su a s p e c to e x te r n o a los g m e ta s d e la s z o o s p o r a s
( h a p lo m ito z o s p o r a s ) . E n a l g u n a s e sp e c ie s , la s c lu la s f la g e la d a s no
e st n d e t e r m i n a d a s c la r a m e n t e c o m o z o o s p o r a s o g m e ta s . P u e d e n

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34

M U L T IP L IC A C I N V E G ETA TIV A Y R E PR O D U C C I N SEXUAL

c o m p o r t a r s e f a c u l t a t i v a m e n t e c o m o u n a u o t r a c o s a , p o r e je m p lo :
p r i m e r o c o m o g m e t a + , lu e g o c o m o g a m e t a ( c o n u n m o v im i e n
to m s le n to ) , y f in a lm e n te fija rs e c o m o z o o s p o r a y c o n v e r tir s e e n
Iro f fito ( s e x u a l i d a d f a c u l ta t iv a d e , p o r e je m p lo , lo s h o n g o s in fe
r io r e s o la s a lg a s v e rd e s ) . L o s is o g m e ta s d e la s c o n y u g a d a s y d e las
d ia to m e a s p e n n a d a s c a r e c e n d e flagelos. P u e s t o q u e u n o d e e llo s
r e a l iz a m o v im i e n t o s a m e b o id e s p a r a a c e r c a r s e a l o t r o , q u e p e r m a
nece^ i n m v i l , h a n r e c i b id o e l n o m b r e d e g m e t a m v il y g m e ta
i n m v i l , r e s p e c t iv a m e n t e . E n el n iv e l s ig u ie n te d e e v o lu c i n s e x u a l,
lo s g m e ta s so n d e d i f e r e n te t a m a o ( a n is o g m e ta s ; el p r o c e s o d e
f e c u n d a c i n r e c i b e e l n o m b r e d e a n is o g a m ia ). L o s m a c r o g m c ta s ,
d e m a y o r t a m a o , s o n c o n s i d e r a d o s g a m e ta s f e m e n in o s , y lo s m ic r o g m e ta s , d e m e n o r t a m a o , g a m e ta s m a s c u l in o s . E l m a c r o g m e ta e s i n i c i a l m e n t e m v i l , p e r o p u e d e p e r d e r p r o n t o s u m o v ilid a d .
E s to c o n d u c e a la f o r m a s u p e r i o r d e e v o lu c i n s e x u a l, a la oo g am ia . E l m a c r o g m e t a , q u e re c ib e el n o m b r e d e o v o c lu la , es s ie m
p r e i n m v i l y es b u s c a d o a c t i v a m e n t e p o r el m ic r o g m c ta , q u e
r e c ib e a q u el n o m b r e d e e s p e rm a to z o id e . El g a m e ta n g i o f e m e n in o
se d e n o m i n a o o g o n io y e l m a s c u l in o a n te r id io . E n las f o r m a s n o
e v o lu c io n a d a s , la f e c u n d a c i n p u e d e o c u r r i r d e n tr o d e l o o g o n io
m is m o (o o g o n io g a m ia ). E n la s a lg a s r o j a s lo s m ic r o g m c ta s t a m
b i n s o n i n m v ile s ( e s p e r m a c io s ) . L o s g a m e ta n g i o s d e lo s b ri fito s
y lo s p te r id f ito s e s t n r o d e a d o s p o r u n a e n v o l t u r a d e c lu la s e s t
riles c o m o a d a p t a c i n a la v i d a te r re s tre . E n lo s Z y g o m y c e te s los
g a m e ta n g i o s y a n o p r o d u c e n g a m e ta s , s in o q u e s o n lo s g a m e ta n g io s
p l u r i n u c l e a d o s e n te r o s lo s q u e se f u s i o n a n (g a m e ta n g io g a m ia ). T a m
b i n a q u p o d e m o s d i s t i n g u i r e n tr e i s o s g a m e ta n g io g a m ia y a n iso g a i n e ta n g io g a m ia . L a r e d u c c i n es a n m s a c u s a d a e n e l c a s o d e l a som a t o g a m i a , q u e es c a r a c t e r s t i c a d e lo s b a s id io m ic c te s . E s to s o r g a
n is m o s y a n o f o r m a n g a m e ta n g io s , s in o q u e s o n las m is m a s c lu la s
tr fic a s la s q u e se f u s i o n a n e n t r e s, s ie m p r e q u e t e n g a n u n c o m
p o r t a m i e n t o d e a p a r e a m ie n t o d is t in t o ( a t r a c c i n e n tr e lo s i n d iv i
d u o s m v ile s p o r q u i m i o t a c ti s m o , a lg u n a s v e c e s lo s m ic e lio s d e lo s
h o n g o s c r e c e n u n o h a c i a o t r o p o r q u i m i o t r o p is m o ) .
E l z ig o to , p r o d u c t o de la f u s i n d e lo s d o s g a m e ta s d e se x o d is
tin to , p ite d e s e r d e s n u d o y fla g e la d o e n lo s h o n g o s y la s a lg a s p r i
m it i v a s ( p la n o z ig o to ) , p e r o g e n e r a l m e n t e es i n m v il "(a p la n o z ig o to ).
T r a s l a g a m e ta n g i o g a m ia se f o r m a u n c e n o z ig o to c o n n u m e r o s o s n
c le o s d ip lo id e s , p e r o e n a lg u n o s c a s o s se f u s i o n a u n n i c o p a r de
n c le o s . E n la m a y o r a d e a s c o m ic e te s y e s p e c ia lm e n te e n lo s b a s i
d io m ic c te s , la f u s i n de lo s n c le o s tr a s e l a c to se x u a l v a p r e c e d i d a
p o r u n a d ic a r i f a s e . P r i m e r o o c u r r e n i c a m e n t e l a p la s m o g a m i a . E s
f r e c u e n te q u e p o c o d e s p u s d e la f e c u n d a c i n se f o r m e a lr e d e d o r
del z ig o to u n a p a r e d r e s i s t e n t e y p lu r ie s t r a t i f ic a d a . D e e ste m o d o
el z ig o to p u e d e r e s is tir c o n d ic io n e s a m b i e n t a le s d e s f a v o r a b le s (se
q u a y f r o ) (c is to z ig o to ). P o r lo g e n e ra l, el z ig o to c o n t i n a s u d e s a
r r o llo t r a s u n p e r o d o d e r e p o s o ( h ip n o z ig o to , e x c e p c i n : a lg a s m a-

M U L T IP L IC A C I N V E G E T A T IV A Y RE PRO DUCCIN SEXUAL


A L T E R N A N C IA Z IG T IC A

DE F A S E S

35

N U CLEARES

C ic lo
d e l h a p lo n te o
g a m e t fito ( m u lt ip li
c a c i n v e g e ta tiv a )
p o r e je m p lo a tr a v s
d e h a p lo m it s p o r a s

A L T E R N A N C IA H E T E R O F A S 1C A DE F A S E S N U C L E A R E S

C ic lo c o m p le m e n ta r io
d e l g a m e t fito ( m u lt i
p lic a c i n v e g e ta tiv a )
p o r e je m p lo a tr a v s
d e h a p lo m it s p o r a s

c o m p le m e n ta rio
d e l e s p o r fito ( m u lt i
p lic a c i n v e g e ta tiv a )
a tr a v s

A L T E R N A N C IA G A M T IC A DE F A S E S N U C L E A R E S

c o m p le m e n ta rio
d e l d ip lo n te o
e s p o r fito ( m u lt ip li
c a c i n v e g e ta tiv a )
p o r e je m p lo a tr a v s
d ip lo m it s p o r a s

F i g . 5. F o r m a s d e a lte r n a n c ia d e fa s e s n u c le a re s . C r c u lo d e ln e a s e n c illa =
fa s e h a p lo i d e ( g a m e t f ito ) ; c r c u lo de ln e a d o b le = f a s e d ip lo id e (e s p o r f i t o ) ; G , g a m e t a s ; Z , z i g o t o ; R , d iv is i n r e d u c to ra .

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r i a s , q u e v i v e n e n c o n d ic io n e s a m b i e n t a le s c o n s ta n te s ) . A q u e x is
te n d i v e r s a s p o s i b i li d a d e s ( v a s e figs. 5 y 6 ). E l z ig o to se^ p u e d e
c o n v e r t ir e n u n e s p o r a n g io ( m e d i o s p o r a n g io ) y l i b e r a r 4 m e i s p o r a s
t r a s u n a d iv is i n r e d u c t o r a (o u n m l t i p l o d e 4 , p o l im e i s p o r a s ) . L as

36

M U L T IP L IC A C I N V E G ETA TIV A Y R E PR O D U C C I N SEXUAL

A lternan cia d e gene


ra cio n e s extrem ada
mente heerom rfica

z. B .

[c o n d o m in io d e i
g a m e t f it o j = a lt e r
n a n c ia z ig tic a
d e f a s e s n u c le a re s
p o r e je m p lo

Euglenophyta
P yrrhopbyta
X anthophyceae
Cbrysophyceae
V ohocales
Cblorococcales
U lotbrix

A ltern an cia heterom rfica de generac.

z .B .

M onostroma
( C odiolum )
Stigeoclonium
Uros por a
(C odiolum )
Spongomorpba
(C odiolum )
Cutleria
( Aglaozonia)

DE

G E N E R A C IO N E S

(c o n d o m in io
d e l g a m e t fito )
p o r e je m p lo

A lternan cia isom rfica de generaciones

z. B.

Ulvaceae
Cladophora
lie toe rpales
Spbacelariales
Dictyocales
Mciste R hodophyceae

HETEROFSICA

( g a m e t fit o y

ALTER N AN C IA

Oraparnaldia
Coleochaete
Oedogoniales
Conjugatopbyceae
Cbaropbyceae

e s p o r fito ig u a le s )
p o r e je m p lo

(s lo e l te tr a s p o r fito e s ig u a l
a l g a m e t fito )
( e x c e p c io n e s e s p e c ia lm .
e n Bangiales,

N cm a lion a les) ________


A lternan cia hetero
m rfica d e generac.

z. B .

Derbesia (H alicystis)
Chordariales
Sporocbnales
Desmarestiales
Lam inar i al es

( c o n d o m in io
d e l e s p o r fito )
p o r e je m p lo

A lternan cia de gene


racio n e s extrem ada
mente heterom rfica

z. B .

Caulerpa
C odium , Valonia
Acetabularia
Bacillariophyceae
Fucales

M U L T IP L IC A C I N V E G E T A T IV A Y R E PR O D U C C I N SEXUAL

37

m e i s p o ra s ( z o o s p o r a s y a p la n s p o r a s ) se fija n y d a n l u g a r a u n o s
tro f fito s (g a m e t fito s ) h a p lo i d e s q u e p u e d e n r e p r o d u c i r s e se x u aln en te d e n u e v o a tr a v s d e g a m e la s , a d e m s d e m u lt i p li c a r s e v e
g e ta tiv a m e n te . E n e s te t i p o d e d e s a r r o llo ( a l t e r n a n c i a d e g e n e r a c io
nes e x t r e m a d a m e n t e h e t e r o m o r f a ; fig. 6 ), el z ig o to es l a n i c a c lu la
cljploide ( a lte r n a n c ia z ig tic a d e fa s e s n u c le a r e s ) . L o m is m o su c e d e
c u a n d o t r a s la m e io sis d e g e n e r a n 3 n c le o s y el z ig o to se c o n v ie r te
d i r e c ta m e n t e e n u n g a m e t f ito h a p lo i d e . P e r o e l z ig o to se p u e d e
c o n v e r t ir s in d i v is i n r c d u c t i v a e n u n t r o f o n t e (e s p o r fito ), q u e e n
este c a s o s e r d i p lo i d e . L a m e io s is q u e d a r e t r a s a d a . T r a s u n a fase
v e g e ta tiv a ( p u e d e p r o d u c i r s e m u lt i p li c a c i n v e g e t a t i v a , p o r e je m p lo ,
a tr a v s d e d i p lo m i t s p o r a s ) s e p r o d u c e n e n lo s n u m e r o s o s m eio sp o r a n g io s d e l e s p o r fito u n n m e r o e le v a d o d e d iv is io n e s re d u c tivas. D e e s te m o d o , las p o s i b i li d a d e s d e r e c o m b i n a c i n s o b r e la
b a s e d e u n a c to s e x u a l q u e d a n a q u m u l t i p l i c a d a s p o r la a p a r ic i n
de u n e s p o r fito e n el c ic lo d e d e s a r r o llo , c o m p a r a d o c o n la a lte r
n a n c i a z ig tic a d e fa s e s n u c le a r e s . E s e v id e n te q u e e ste f a c t o r h a
i n te r v e n id o e n la a p a r i c i n d e l a g r a n d i v e r s i d a d d e f o r m a s q u e
o b s e r v a m o s e n la s p l a n t a s s u p e r i o r e s . A p a r t i r d e la s m e i s p o r a s
se d e s a r r o l l a n t r o f o n tc s h a p lo i d e s (g a m e t fito s) q u e s e p u e d e n m u l
tip lic a r v e g e ta tiv a m e n te , p o r e je m p lo , a tr a v s d e h a p lo m i t s p o r a s .
G r a c i a s a e s t a p o s i b i li d a d d e m u lt i p li c a c i n v e g e t a t i v a , c a d a g e n e
r a c i n q u e d a a l m is m o tie m p o i n d e p e n d ie n t e d e las o t r a s e n lo r e
f e re n te a s u p e r p e t u a c i n . E l c ic lo v i t a l d e la m a y o r a d e p l a n t a s
s u p e r io re s s e c a r a c te r iz a p o r p r e s e n t a r u n a a lte r n a n c ia d e g e n e ra
c io n es e n tr e el g a m e t fito y el e s p o r fito , q u e e s t r e l a c i o n a d a c o n
u n a a l t e r n a n c i a d e fa s e s n u c le a r e s ( a l t e r n a n c i a d e g e n e r a c io n e s hete ro f s ic a o a n ti t t ic a ) . L a s d o s g e n e r a c io n e s p u e d e n t e n e r e l m i s
m o a s p e c to ( a l t e r n a n c i a is o m r f ic a d e g e n e r a c io n e s ) o p e rte n e c e r
a n iv e le s d e d e s a r r o llo d i s t in t o s ( a l t e r n a n c i a h e te r o m r f i c a d e g e n e
ra c io n e s ). P o d e m o s e n u n c i a r a q u la r e g la g e n e r a l d e q u e u n o r g a
n ism o d e b e s e r c o n s i d e r a d o t a n t o m s e v o lu c io n a d o c u a n t o m a y o r
es l a d i f e r e n c i a c i n d e l e s p o r f ito r e s p e c to d e l g a m e t f ito . E n m u
c h a s R h o d o p h y c e a e e x is te a d e m s o t r a g e n e r a c i n , g e n e r a l m e n t e dip lo id c : el c a r p o s p o r f ito , s i t u a d o s o b r e el g a m e t f ito . E l e x tr e m o
o p u e s to a l a a lt e r n a n c i a z ig t i c a d e fa s e s n u c le a r e s lo c o n s titu y e la
a lte r n a n c ia g a m tic a d e fa s e s n u c le a r e s . E l e s p o r f ito , m u y d e s a r r o
lla d o , p r o d u c e d i r e c t a m e n t e lo s g a m e ta s , q u e p r o c e d e n d e u n a d iv i
si n r e d u c t o r a ( m e io g m e ta s ) . D e e s te m o d o , el g a m e t fito e s t re
d u c id o a q u a lo s g m e ta s . E s p o s i b l e la m u lt i p li c a c i n v e g e ta tiv a ,
p o r e je m p lo , a t r a v s d e d i p lo m i t s p o r a s .
Las m e i s p o r a s , q u e s u e l e n f o r m a r s e e n n m e r o d e c u a t r o d e n tro
del m e i o s p o r a n g io , e n f o r m a d e z o o s p o r a s m v ile s ( p la n o m e i s p o r as) o d e a p l a n s p o r a s i n m v ile s ( p o r e je m p lo , la s t e t r s p o r a s de
Jas r o d o f c e a s ) , m u e s t r a n u n a g r a n s e m e ja n z a c o n las e s p o r a s f o r
m a d a s v e g e t a t i v a m e n t e . P o r lo g e n e r a l, s lo e s p o s i b l e d i f e r e n c i a r
a s a t r a v s d e u n e x a m e n c ito l g ic o . E n lo s p te r id f ito s h e te ro s p -

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(c o n d o m in io d e l

e s p o r fito ) = a lt e r
n a n c ia g a m tic a
d e fa s e s n u c le a r e s
p o r e je m p lo

6. F o r m a s d e a lte r n a n c ia d e g e n e ra c io n e s e n la s a lg a s . G a m e t f ito , e n
b l a n c o ; e s p o r f ito , r a y a d o .

F io .

38

M U L T IP L IC A C I N V E G E T A T IV A Y RE PRO DUCCIN SEXUAL

r e o s , lo s g r a n d e s m a c r o s p o r a n g i o s ( m e g a s p o r a n g io s ) p r o d u c e n g r a n
d e s e s p o r a s ( m c i s p o r a s ) , y lo s m ic r o s p o r a n g io s d a n l u g a r a p e q u e
a s m i c r s p o r a s ( t a m b i n m e i s p o r a s ) . E l m e g a s p o r a n g io , la n c e la ,
c o n tie n e e n to n c e s u n a s o la m e i s p o r a g r a n d e ( c lu la d e l s a c o e m
b rio n ario ).

SISTEMTICA DE LAS ANGIOSPERM AS

A . E str u c tu r a y r e p r o d u c c i n d e la s A n g io s p c r m a e

i.

C aracteres v e g eta tiv o s

Las A n g io s p c r m a e s o n e s p e r m a t f ito s ( S p e r m a to p h y ta ) . R e s p e c to a
su e s t r u c t u r a , so n v li d a s a q u la s n o c io n e s q u e d i m o s s o b r e la o r
g a n iz a c i n d e lo s c o rm fito s (p g . 29). L a s A n g io s p c r m a e r e p r e
s e n ta n el g r u p o m s e v o lu c io n a d o d e l r e i n o v e g e ta l. P u e d e n ser
c o n s id e r a d a s y a c o m o ta le s p o r e l h e c h o d e q u e lo s r g a n o s d e la
r e p r o d u c c i n s e x u a l e s t n r e u n i d o s e n flo re s q u e m u e s t r a n e s t r u c
tu ra s m u y c o m p l i c a d a s y q u e e n el c a s o t p i c o e s t n p r o v i s t a s d e
u n a e n v o l t u r a flo ra l m u y v is to s a . P r e c i s a m e n t e e s t a v i s t o s i d a d de
sus flo res h a v a lid o a la s a n g io s p e r m a s s u n o m b r e d e a n t fito s ( p l a n
tas c o n flores).
P e ro t a m b i n e n la e s t r u c t u r a d e l c u e r p o v e g e ta tiv o h a n a lc a n
z a d o la s a n g io s p e r m a s el g r a d o m s e le v a d o d e d i f e r e n c i a c i n f o r
m a l y a n a t m i c a . L a g r a n v a r i e d a d del a s p e c t o d e lo s r e p r e s e n t a n
tes d e e ste g r u p o v e g e ta l es d e b i d a a q u e l a f o r m a d e lo s rg a n o s
f u n d a m e n ta l e s , eje c a u l i n a r , h o j a y r a z , e s m o d if ic a d a d e m o d o
a s o m b r o s a m e n te v a r i a b l e s e g n e l p r i n c i p io d e la s p r o p o r c io n e s
v a ria b le s. P o r e s t a r a z n , al d e s c r i b i r lo s d i s t in t o s c r c u lo s d e p a
re n te s c o d e b e r e m o s h a b l a r n o s lo d e lo s d e n o m i n a d o s c a ra c te re s
flo rales, s in o t a m b i n d e la e s tr u c tu r a d e la re g i n v e g e ta tiv a . N a t u
r a lm e n te , e s ta l t i m a se e n c u e n t r a e n e s t r e c h a r e l a c i n c o n la f o r m a
d e v id a d e la s d is tin ta s e s t ir p e s v e g e ta le s , y m u c h a s p a r t i c u l a r i d a
des se p u e d e n e x p li c a r c o m o a d a p t a c i o n e s a d iv e r s a s f o r m a s de
v id a y a d iv e r s o s f a c to r e s a m b ie n ta le s . P e r o t a m b i n e sto s c a r a c
teres a d a p ta tiv o s p u e d e n s e r u tiliz a d o s m u c h a s v e c e s c o m o c rite rio s
de p a re n te s c o .
En p r i m e r l u g a r d e b e m o s d i s t i n g u i r e n tr e p la n ta s h e r b c e a s y p l a n
tas le o s a s r b o l e s y a r b u s t o s a n u a le s y p e r e n n e s , e n tr e las
c u ales se i n c l u y e n a d e m s lo s d e n o m i n a d o s s u f r tic e s , e n lo s q u e
slo e s t n lig n ific a d a s las p o r c i o n e s b s a le s d e l tallo . E n c o n t r a m o s
n u m e r o s a s p a r t i c u l a r i d a d e s e s t r u c t u r a l e s e n las p l a n t a s t r e p a d o r a s
o v o lu b le s (b e ju c o s ), e n lo s e p fito s, e n la s p l a n t a s a c u tic a s s u m e r
gidas o f lo ta n te s , e n la s p l a n t a s escler filas x e r o m o r f a s , e n la s s u
c u le n ta s ( h o ja s , ta llo s , ra c e s s u c u le n ta s ) o e n la s p l a n t a s p a r s ita s .
E n el c a so d e la s h i e r b a s p e r e n n e s se d e b e t e n e r e n c u e n t a la f o r m a
^n q u e c o n s ig u e n s o b r e v iv ir las p o c a s d e s f a v o r a b le s d e l a o (in-

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ESTRUCTURA Y R E PR O D U C C I N D E LA S A N G O SPER M A S

v ie r n o , p e r o d o s secos). L o s g e fito s u t il i z a n p a r a e llo u n o s e je s caul in a r e s ( r iz o m a s ) m s o m e n o s la r g o s , s u b t e r r n e o s , q u e a c u m u l a n


s u s ta n c ia s d e r e s e r v a , o b i e n t u b r c u lo s r a d i c a l e s o c a u l in a r e s m u y
e n g r o s a d o s . E n t o d o s e s to s c a s o s la s y e m a s d e r e n o v a c i n q u e d a n
p r o te g id a s p o r d e b a j o d e la s u p e rfic ie d e l s u e lo (c rip t fito s), m i e n
tr a s q u e e n lo s h e m ic r ip t f ito s se e n c u e n t r a n e n l a b a s e d e la s
r a m a s q u e p e r e c e n a l t e r m i n a r el p e r o d o v e g e ta tiv o , c o m o s u c e d e ,
p o r e je m p l o , e n la s h i e r b a s p e r e n n e s o e n la s r e m o l a c h a s , p r o v i s t a s
d e ra c e s p r i n c i p a l e s g ru e s a s . C ite m o s f in a lm e n te la s p l a n t a s p u lv in if o r m e s y lo s v e g e ta le s s e m p e r v ir e n te s p r o v is to s d e h o j a s v e g e t a
tiv a s r e s is te n te s ( q u e p a s a n e l i n v ie r n o ) . E n tr e la s p l a n t a s h e r b
c e a s d e b e m o s r e f e r i m o s a d e m s a las f o r m a s e s p e c ia le s d e d e s a r r o llo
d e la s p l a n t a s e n r o s e t a y la s p l a n t a s s u b r o s u la d a s . E n la s p la n ta s
r o s u la d a s , to d o s lo s e n t r e n u d o s d e la r e g i n del ta llo q u e lle v a las
h o ja s v e g e ta tiv a s q u e d a n s ie m p r e c o rto s , d e m o d o q u e lo s r g a n o s
f o lia r e s q u e d a n m u y c e rc a u n o s d e o tr o s y f o r m a n u n a r o s e ta , p o r
e n c im a d e la c u a l se e l e v a r n las flores o in flo r e s c e n c ia s g r a c ia s a
u n e n t r e n u d o a l a r g a d o ( p o r e je m p lo , d i e n t e d e le n ) . E n c a m b io ,
e n la s p la n ta s s u b r o s u la d a s a p a r e c e d e s p u s d e la r o s e t a f o lia r u n
ta llo a l a r g a d o p r o v i s t o d e h o j a s c a u l in a r e s y q u e t e r m i n a e n u n a
flor o u n a in flo re s c e n c ia (d ig ita le s).
E n c o n t r a p o s i c i n a lo q u e o c u r r e c o n lo s c a r a c te r e s a d a p ta tiv o s ,
al e s t u d i a r lo s c a ra c te re s d e c o n s titu c i n u o r g a n iz a c i n n o s ie m p r e
es f c il r e c o n o c e r s u r e l a c i n c o n la a d a p t a c i n . E n t r e lo s c a r a c
te r e s c o n s titu tiv o s se c u e n t a s o b r e t o d o la p o s i c i n d e la s h o j a s y
t a m b i n , a u n q u e c o n c ie r ta s lim ita c io n e s , a lg u n o s c a r a c t e r e s d e la
f o r m a d e las h o j a s y d e la ra m if ic a c i n .
E l d is t in t o d e s a r r o llo d e la ra m ific a c i n se e x p r e s a c o n e sp e c ia l
c l a r i d a d e n l a d if e r e n c ia e n t r e rb o le s y a r b u s to s p r e d o m i n a n c i a
de la s r a m a s l a t e r a l e s d is ta le s ( a c r o to n a ) o d e las r a m a s la te r a le s
p r o x i m a le s , b s a le s ( b a s i to n a ) , a u n q u e t a m b i n d e te r m i n a d e
m a n e r a d e c i s i v a la f o r m a d e 'l a s p l a n t a s p u l v in i f o r m e s y t a m b i n
la d e las in flo re s c e n c ia s (v a se m s a d e la n te ) . N o es r a r o e n c o n t r a r
u n a e s p e c ia liz a c i n del s is te m a d e r a m if ic a c i n en m a c r o b la s to s y
b r a q u ib la s to s , d e lo s c u a le s es f r e c u e n t e q u e s lo lo s b r a q u i b l a s t o s
p u e d a n p r o d u c i r flo res ( c o m o s u c e d e , p o r e je m p lo , e n n u e s t r o s r
b o le s f r u ta le s ) . A c o n s e c u e n c i a del t i p o d e r a m if ic a c i n a x ila r, tp ic o
d e lo s e s p e r m a t f ito s , la r a m if ic a c i n d e p e n d e t a m b i n d e la filo ta x is
( p o s ic i n d e las h o ja s ) . D e b e m o s d i s t i n g u i r d iv e rs o s t i p o s d e d i s p o
sici n d e la s h o ja s : si e n u n n u d o se o b s e r v a n d o s o m s rg an o *
fo lia re s , h a b l a m o s d e d is p o s ic i n v e rtiliz a d a d e la s h o ja s . E n e s :tip o d e filo ta x is , e l c a s o m s f r e c u e n t e es q u e d o s h o j a s e s t n e x a c
t a m e n te o p u e s t a s y q u e lo s v e rtic ilo s s ig u ie n te s m u e s tr e n u n g iro
d e 9 0 e n la d i s p o s ic i n d e las d o s h o ja s : p o s i c i n c ru c if o r m e
o p u e s t a o d e c u s a d a ( d e c u s a c i n ) . L a s h o j a s f o r m a n e n to n c e s e n el
ta llo c u a t r o series l o n g itu d in a le s .
L a p o s i c i n d s tic a ( d i s t iq u i a ) , t p i c a d e l a m a y o r a d e m o n o c o ti-

CARACTERES V E G E T A T IV O S

41

i d n e a s , f o r m a a lo l a r g o d e l t a l l o n i c a m e n t e d o s filas l o n g i t u d i
n a le s d e h o j a s ( o r t s tic o s ) , c o n u n a s o l a h o j a e n c a d a u n o . T a m
b i n o b s e r v a m o s u n a so la h o j a p o r n u d o e n l a d i s p o s ic i n e s p a r
c id a ( h e lic o id a l; d i s p e r s i n ) , p e r o e n e s te c a s o la s h o j a s n o e s t n
d is p u e s ta s e n d o s o r t s tic o s s i n o q u e e s t n r e p a r t i d a s e n t o d a s d i
r e c c io n e s, a u n q u e c o n u n a r e g u l a r i d a d , p u e s l o s r g a n o s f o lia r e s c o n
se c u tiv o s f o r m a n s ie m p r e u n n g u lo c o n s ta n te : 1 / 2 , 2 / o , 3 / 8 d e la
c ir c u n f e r e n c i a d e l ta llo ( r e g la d e l a e q u id i s t a n c i a ) ; P o r e s t a ra z n
h a b la m o s t a m b i n d e d i s p o s ic i n 1 / 3 , d e d i s p o s ic i n 2 / 5 , etc.
L a h o j a v e g e t a t i v a tp ic a s e d i v i d e e n lim b o , p e c io lo y b a s e fo lia r
Cfiuura 7 I). E n e l d e s a r r o llo d e la h o j a , el l i m b o y g e n e r a l m e n t e t a m
b i n e l p e c o lo s e o r i g in a n a p a r t i r d e l a p a r t e d is ta l d e l p r i m o r d i o
fo liar ( a c r o f ilo ) , m i e n t r a s q u e l a b a s e f o l i a r d e r i v a d e l h ip o p o d io E s f r e c u e n t e q u e la b a s e f o l ia r n o sea m s q u e u n a z o n a d e
in s e rc i n d e la h o j a , a lg o m s d i l a t a d a q u e e l p e c o lo . P e r o t a m b i n
p u e d e d a r l u g a r a u n a v a in a f o lia r , c o m o l a q u e e n c o n t r a m o s e n
las u m b e l f e r a s o e n m u c h a s m o n o c o t i le d n e a s ( g r a m n e a , fig. 41 I).
E n m u c h o s c a s o s , lo s b o r d e s d e la b a s e f o l ia r f o r m a n u n o s a p n d i
c es l a s e s tp u la s . P u e s t o q u e el d e s a r r o llo d e e s to s r g a n o s s itu a
dos a a m b o s l a d o s d e la in s e r c i n d e l a h o j a e s m u y p r e c o z , su
a p a r ic i n e s m u c h a s v e c e s c o n s t a n t e d e n tr o d e u n i d a d e s t a x o n m i
c a s g r a n d e s y p o r c o n s i g u ie n te p u e d e s e r v a l o r a d o c o m o c a r c t e r
i m p o r t a n t e . L a s e s t p u l a s p u e d e n s e r p a r e c i d a s a l a s h o j a s v e g e t a t i
v as p e r o t a m b i n p u e d e n s e r v i r d e g l n d u la s , d e e s p i n a s (R o b in ia )
o d e e s c a m a s g e m a r ia s ( p o r e je m p l o , e n el h a y a ) . N o e s r a r o q u e
u d e s a r r o llo v a y a lig a d o a u n a d i l a t a c i n d e la b a s e fo lia r , c o m o
=ucede, p o r e je m p lo , e n l a s r o s a s , e n la s q u e s e d e n o m i n a n t a m b i n
e s tp u la s a d n a t a s p o r i n t e r p r e t a r s e e r r n e a m e n t e q u e e s t n t u n
d id a s a l p e c o lo . D e l a s e s t p u l a s d e b e m o s d i s t i n g u i r u n a s f o r m a
c io n e s q u e s e o b s e r v a n f r e c u e n t e m e n t e e n la s c o m p u e s t a s , r e s u l t a n
tes d e l a d i la t a c i n u l t e r i o r d e l a b a s e f o l ia r , y la s p s e u d o e s li p u la s ,
q u e s o n s e g m e n to s d e l i m b o c o n a s p e c to d e e s tip u la s . ^
P a r a l a c la sific a c i n d e l a f o r m a d e la s h o j a s e s m u y i m p o r t a n t e
si e l l im b o e s se n c illo e i n d i v i s o ( c o m o e n la s h o j a s e n te r a s o in d i
visas) o s i e l p r i m o r d i o d el l i m b o , i n ic ia lm e n te e n t e r o , s e h a seg
m e n t a d o e n el c u r s o d el d e s a r r o l l o d e l a h o j a : h o ja s d iv id id a s . S i
la z o n a d e in s e r c i n d e lo s f o l o l o s s e a la r g a f o r m a n d o u n r a q u is ,
la h o j a r e c i b e e l n o m b r e d e p i n n a d a , y p u e d e s e r im p a n p m n a d a
( c o n f o lo lo t e r m i n a l b ie n d e s a r r o l l a d o ) o p a r i p i n n a d a ( c o n a tro fia
d e l f o lo lo t e r m in a l ) . S i l a z o n a d e i n s e r c i n e s c o r t a s e f o r m a n
h o ja s p a lm a d a s , y si a d e m s d e c o r t a e s a n c h a , l a h o j a se d e n o m ina pedada.
. .. ,
O t r o t i p o i m p o r t a n t e d e h o j a e s a q u e l en el q u e e l l im b o lienu
f o r m a d e e s c u d o ( h o ja p e l l a d a ) ; e s t a f o r m a d e h o j a se c a r a c t e r i z a
p o r e l h e c h o d e q u e e l p e c o lo s e i n s e r t a e n e l e n v e s d e l l i m b o , E l
l im b o p u e d e s e r d i v i d i d o o e n t e r o . Si d u r a n t e el c r e c im ie n to d e la
h o j a , l a d i la t a c i n d e l b o r d e d e l l im b o e n te r o e s m e n o r q u e c) a u

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42

EST R U C TU R A Y RE PRO DUCCIN D E LA S A N GIOSTERM A S

m e n t d e su p e rfic ie , se f o r m a n l im b o s a c a n u t a d o s o t u b u l a r e s c o m o
lo s d e N e p e n h e s o S a rra ce n ia .
D e b e m o s d e c i r t a m b i n q u e p u e d e f a l t a r el p e c o lo f o lia r ; la b a s e
d e e s ta s h o j a s s e n ta d a s r o d e a n p a r c i a l o in c lu s o t o ta l m e n te el
tallo .
C o n lo d i c h o h a s t a a h o r a n o h e m o s a g o ta d o , n i m u c h o m e n o s , la
g r a n d i v e r s i d a d d e f o r m a s d e l a s h o ja s v e g e t a t i v a s , d i v e r s id a d q u e
p r o p o r c i o n a c a r a c te r e s m u y e v id e n te s p a r a l a c la sific a c i n d e la s
e s tir p e s v e g e ta le s . R e c o r d e m o s , p o r e je m p lo , lo s d is tin to s t i p o s d e
b o r d e s , l a t e x t u r a d e la s h o j a s o la t r a n s f o r m a c i n d e a lg u n o s f o
lo lo s e n z a r c illo s . P e r o a q u n o p o d e m o s e n t r a r e n d e ta lle s s o b r e
estos c a r a c t e r e s n i t a m p o c o e x p li c a r l a t e r m in o l o g a q u e s e r a n e c e
s a ria p a r a d e s c r i b i r o t r a s p r o p i e d a d e s ( p o r e je m p lo , lo s d is tin to s
t ip o s d e p e lo s ) . P a r a u n e s t u d io m s d e t a l l a d o d e e s to s te m a s , el
l e c to r s e p u e d e r e m i ti r a d i s t in t a s o b r a s ( p o r e je m p lo , S c h m e il /
F it s c iie n , L a w r e n c e [1955.1). U n c a r c t e r d i s t in t i v o i m p o r t a n t e d e
las h o j a s e s s u n e r v a d u r a , o s e a el c u rs o d e lo s haces^ c o n d u c to r e s
en el l i m b o . M i e n tr a s q u e e n la s h o j a s d e la s m o n o c o l i le d n e a s e n
c o n tr a m o s c a si e x c l u s i v a m e n te n e r v i o s d e c u rs o p a r a l e l o o c u r v a d o
y s ie m p r e m s o m e n o s ig u a le s (h o ja s p a r a le lin e r v ia s , fig. 37 I I I ) ,
la n e r v a d u r a d e la s d ic o tile d n e a s se c a r a c t e r i z a p o r e l d o m in io
d e u n n e r v i o m e d i o o p r i n c i p a l d e l q u e p a r t e n lo s n e rv io s l a t e r a
les e n o r d e n a c i n p i n n a d a : h o ja s d e n e r v a d u r a p i n n a d a (fig. 7 I).
E n c o n t r a p o s i c i n a la s h o j a s d e lo s p te r id f io s y d e c ie rto s a cicu l io lio s , e n la s q u e lo s d i s t in t o s n e rv io s s u e l e n p r e s e n t a r u n a t e r m i
n a c i n c ie g a e n el b o r d e d e l a h o j a ( n e r v a d u r a a b ie r ta ) , la s h o ja s
v e g e ta tiv a s d e lo s e s p e r m a t f ito s s e c a r a c t e r i z a n p o r e l h e c h o d e q u e
las t e r m in a c io n e s d e lo s n e r v i o s e n el b o r d e f o l i a r e s t n c o m u n i c a
d a s e n t r e s f o r m a n d o u n a r e d c e r r a d a ( n e r v a d u r a c e r r a d a ) .

IN F L O R E S C E N C IA S

43

L as h o ja s v e g e ta tiv a s v a n p r e c e d i d a s m u c h a s v e c e s e n e l eje caul in a r p o r u n o s r g a n o s f o l ia r e s m u y s im p lific a d o s a m e n u d o esc u a m if o r m e s , s o b r e t o d o e n f o r m a d e e s c a m a s g e m a r ia s . L as f o r


j a s d e e s to s e a ta filo s i n d i c a n q u e se t r a t a d e h o j a s v e g e ta tiv a s d e
te n id a s e n s u d e s a r r o llo . L o m is m o p o d e m o s d e c i r d e la t r a n s f o r
m a c i n d e la f o r m a d e la s h o j a s v e g e ta tiv a s a m e d i d a q u e se a c e r
c a n a la r e g i n flo ra l d e la p l a n t a ; e n e ste c a s o h a b l a m o s d e h ip sofilos.
L as d o s c la se s d e a n g io s p e r m a s m u e s t r a n u n c o m p o r t a m i e n t o d is
t in to e n lo r e f e r e n t e a la e s t r u c t u r a y o r d e n a c i n d e lo s h a c e s c o n
d u c to re s y a l e n g ro s a m ie n to s e c u n d a r io del c u e r p o a x ia l: e n las
d ic o tile d n e a s , lo s h a c e s c o n d u c t o r e s a b ie r to s s u e l e n e s t a r o r d e n a d o s
c o n c n tr i c a m e n t e e n u n c o rte t r a n s v e r s a l d e l ta llo y e l e n g ro s a m ie n
to s e c u n d a r i o es p o s ib le g r a c i a s a la a c tiv id a d d e u n m a n t o m eriste m tic o c e r r a d o f o r m a d o p o r c m b i u m f a s c i c u la r e in te r f a s c ic u la r ;
los h a c e s c o n d u c t o r e s c e r r a d o s d e la s m o n o c o tile d n e a s c a r e c e n d e
c m b iu m y p o r e s ta r a z n n o p u e d e e x is tir e n e s ta s p l a n t a s e ste
tip o d e e n g r o s a m i e n t o s e c u n d a r i o , p e r o el c r e c i m i e n t o p r i m a r i o en
g ro so r es a m e n u d o i m p o r t a n t e ; lo s h a c e s c o n d u c t o r e s e s t n d is tr i
b u id o s i r r e g u l a r m e n t e e n el c o r t e t r a n s v e r s a l d e la e ste la (v a se fi
g u ra 37 V ).

2.

In flo re s c e n c ia s

Las f o r m a s d e lo s s is te m a s d e r a m ific a c i n flo ra le s y la p o s ic i n


de e sta s in flo re s c e n c ia s d e n t r o d e l a e s t r u c t u r a t o t a l d e u n a p l a n t a
d e te r m i n a n e n g r a n m a n e r a e l a s p e c to d e la s a n g io s p e r m a s . E s ta s
c a ra c te r s tic a s s o n al m is m o tie m p o u n o s c r ite r io s d e p a r e n te s c o
i m p o r t a n t e s , a u n q u e s lo c u a n d o se c o n o c e n lo s e le m e n to s e s tru c
tu r a le s c o m p a r a b l e s a lo s q u e se h a c e r e f e r e n c ia e n el e s tu d io d e
u n g r u p o v e g e ta l. P u e s to q u e e llo p r e s u p o n e u n e s t u d io c o m p a r a d o
d e la e s t r u c t u r a to ta l, m u c h a s v e c e s se c o n s id e r a su fic ie n te u n es
tu d io m e r a m e n t e d e s c r ip tiv o d e la f o r m a d e la in f lo re s c e n c ia . E n
p r i m e r l u g a r se tie n e e n c u e n t a el m o d o d e r a m if ic a c i n , q u e a m e
n u d o e s m u y c a r a c t e r s t i c o . E n c a m b io , el t i p o d e h o j a s d e la re g i n
floral es u n c rite r io m u c h o m e n o s i m p o r t a n t e q u e l a ra m ific a c i n .
L as h o j a s te c tr ic e s s u e le n s e r p e q u e a s y d e t i p o h ip s o filo (b rc te a s ), p e r o e s to n o e s s i e m p r e a s , y es f r e c u e n t e q u e e n p la n ta s
e s tr e c h a m e n te e m p a r e n t a d a s se o b s e r v e n t o d o s lo s e s ta d o s d e t r a n
sici n e n tr e la s h o ja s f r o n d o s a s y la s d e tip o b r c t e a .
C o n r e s p e c t o a la s f o r m a s d e ra m ific a c i n d is tin g u im o s e n tr e in
flo re sc e n c ia s s e n c illa s e in flo re s c e n c ia s c o m p u e s t a s (fig. 8 ):

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F i g . 7. F o r m a s d e h o ja s v e g e ta tiv a s . I , d iv isi n d e u n a h o ja v e g e ta tiv a en
b a s e f o lia r (B f) c o n e s tp u la s (c s t), p e c o lo ( P ) y lim b o ( L ) ; I I , h o ja p e l t a d a ;
I I I - V , h o ja s d iv id id a s : I I I , h o ja p a l m a d a ; I V , V , h o ja s p m n a d a s ; I V , h o ja
i m p a r i p i n n a d a ; V , h o ja p a r ip in n a d a .

In flo re sc e n c ia s se n c illa s: r a c i m o , e s p ig a , e s p d ic e , u m b e l a , c a p tu lo .
In flo re s c e n c ia s c o m p u e s ta s : r a c i m o c o m p u e s to , e s p ig a c o m p u e s t a ,
u m b e l a c o m p u e s t a , p a n c u l a , tirso .

ESTRUCTURA Y RE PRO DUCCIN DE LAS A N G IO S PE R M A S

IN F L O R E S C E N C IA S

45

S e n la s in flo re s c e n c ia s s e n c illa s r a c i m o , e s p ig a y u m b e l a , s u s ti
tu im o s la s flo res p o r in flo re s c e n c ia s o b t e n d r e m o s la f o r m a d e la s in
flo re sc e n c ia s c o m p u e s ta s : r a c im o c o m p u e s to ( V I ) , e s p ig a c o m p u e s
ta y u m b e la c o m p u e s ta ( V I I ) . L a p a n c u la ( V I I I ) se c a r a c t e r i z a p o r
p o se e r u n a flo r t e r m i n a l e n s u e je p r i n c i p a l y e n lo s ejes la te r a le s ,
c u y o g r a d o d e r a m if ic a c i n d is m in u y e d e s d e l a p a r t e t e r m i n a l a la
b a s a l, d e m o d o q u e l a in flo r e s c e n c ia t ie n e u n c o n t o r n o c n ic o , p o r
lo m e n o s e n p r i n c i p io . P e r o e s te c o n to r n o p u e d e v e r s e m o d if ic a d o
a l p a s a r t o d a s la s flo res a u n m i s m o p l a n o p o r a l a r g a m i e n t o d e lo s
ejes l a t e r a l e s ( p a n c u l a c o r i m b ic i f o r m e ) . L a p a n c u l a p u e d e q u e d a r
c o m p l e t a m e n te v u e lt a del r e v s a l c re c e r c o n g r a n i n t e n s i d a d las
r a m a s in f e r i o r e s y e x te r io r e s d e l a in flo re sc e n c ia , r e c i b ie n d o e n to n c e s
el n o m b r e d e a n te la ( p o r e je m p lo , F ilip n d u la ). ( S e p u e d e c o n s id e
r a r c o m o p a n c u la s d e r a m if ic a c i n e m p o b r e c i d a a lo s r a c im o s
c o n flo r t e r m in a l , a lo s q u e s e ra m s a p r o p i a d o d e n o m i n a r bot r io i d e s ; lo s r a c i m o s r e c i b e n t a m b i n el n o m b r e d e b o tr io s .) E l
tirso (fig. 9 I I I ) se p u e d e d e fin ir c o m o in flo re s c e n c ia c o n in flo re s
c en c ia s p a r c i a l e s d e r a m if ic a c i n c im o s a . P o r ra m ific a c i n c im o sa
se e n t i e n d e u n a r a m if ic a c i n n i c a a p a r t i r d e las a x ila s d e lo s
p ro filo s, q u e s o n lo s n ic o s r g a n o s fo lia re s q u e se d e s a r r o l l a n p o r

F i g . 8. T i p o s d e ra m ific a c i n d e l a s in flo re s c e n c ia s. I - V , in flo re s c e n c ia s s e n


c il la s : I , r a c i m o ; IT, e s p ig a ; I I I , e s p d ic e ; I V , u m b e l a ; V , c a p tu lo . V I - V I I I ,
in flo re s c e n c ia s c o m p u e s t a s : V I , r a c im o c o m p u e s t o ; V I I , u m b e la c o m p u e s t a ;
V I I I , p a n c u la (se g n T r o l l , m o d if ic a d o d e L o r e n z r n ).

E s to s t i p o s d e r a m if ic a c i n se p u e d e n c a r a c t e r i z a r d i c i e n d o q u e :
del r a c im o (fig. 8 I ) se d i f e r e n c i a la e s p ig a ( I I ) p o r s u s flo res n o
p e d ic e l a d a s s i t u a d a s e n la s a x ila s d e la s b r c t e a s ; l a u m b e la ( IV )
p o r e l a c o r t a m i e n t o d e l e je d e l a in f lo re s c e n c ia , a c o r t a m i e n t o q u e
m u c h a s v e c e s s e c o m p e n s a a l a l a r g a r s e i n t e n s a m e n t e lo s p e d ic e lo s
de la s flo re s, q u e p a r t e n l o d o s d e u n m i s m o p u n t o . E n e l e s p d i
ce ( I I I ) , p a r e c i d o a l a e s p ig a , el e je d e l a in flo r e s c e n c ia e s t m u y
e n g r o s a d o , y e n el c a p tu lo (V ) es a l m is m o t i e m p o m s o m e n o s
c o rto y lle v a e n s u b a s e a m e n u d o u n a e n v o l t u r a ( in v o lu c r o ) f o r
m a d a p o r b r c t e a s o r d e n a d a s e n r o s e t a ( h o j a s d e l i n v o lu c r o , q u e
n o d e b e n s e r c o n f u n d i d a s c o n la s h o j a s te c tr ic e s d e las flo res s i t u a
d a s d e n t r o d e l c a p tu lo ) .

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F i g . 9. E s tr u c tu r a m o n o t lic a ( I ) y p o litc c a (IT, I I I ) d e l a s in flo re sc e n c ia s.
I, p a n c u la c o n flo r te r m in a l ( F t) y p a r a c la d io s de o r d e n 1 a 4 (P e , P e ', P e " ,
P e " ') ( Z E , z o n a d e e n r iq u e c im ie n to ; Z T , z o n a d e i n h ib i c i n ; Z R , z o n a d e r e
n o v a c i n ). I I , ITT, s in flo re s c e n c ia s p o litc lic a s c o n r a m ific a c i n de tip o r a c i
m o ( I I ) y d e t ip o tir s o ( I I I ) ( F p r , flo re sc e n c ia p r i n c i p a l ; C f , c o f lo r e s c e n c ia ;
F p , flo re s c e n c ia p a r c i a l ; r e s ta n te s a b r e v ia tu r a s , c o m o e n I ) . I V - V I I , f o r m a s de
la r a m ific a c i n c im o s a d e in flo re s c e n c ia s p a r c ia le s : I V , d i c a s i o ; V , d ia g r a m a
d e l d i c a s i o ; V I , c i n c i n o ; V I I , b s tr ix . ( I V - V I I , s e g n T r o l l , m o d ific a d o .)

46

EST R U C TU R A Y R E PR O D U C C I N D E LA S A N G IO SPER M A S

IN F L O R E S C E N C IA S

47

d e b a j o d e la flo r y q u e e n la s d ic o tile d n e a s ( y t a m b i n e n c ie r ta s
m o n o c o t i le d n e a s ) s u e l e n a p a r e c e r e n n m e r o d e d o s y e n p o s ic i n
t r a n s v e r s a l ( o p u e s ta ) . Si l a r a m ific a c i n o c u r r e s ie m p r e a p a r t i r d e
las a x ila s d e a m b o s p ro filo s se f o r m a u n d ic a s io (fig. 9 I V , V ) , e n
el q u e la s r a m a s d e lo s p ro filo s s e r a m if ic a n a s u v e z e n d o s r a m a s
la te r a le s q u e s o b r e p a s a n a la r a m a m a d r e . C u a n d o la y e m a d e u n o
d e lo s p ro filo s p e r m a n e c e e s t r il se o r i g in a u n a r a m if ic a c i n d e t i p o
m o n o c a s io . E n e ste c a s o , c u a n d o e n las r a m a s f o r m a d a s se d e s a
r r o l l a n a lt e r n a t i v a m e n t e lo s p r i m o r d i o s e n la a x il a d e l p ro filo d e re
c h o e iz q u i e r d o , se p r o d u c e u n c in c in o (fig. 9 V I ) ; c u a n d o s lo el
p ro filo d e r e c h o o e l i z q u i e r d o s o n f rtile s, r e s u l t a u n b s trix (figu
ra 9 V i l ) . S i e s to m is m o s u c e d e e n la s d o s r a m a s d e u n a in flo re s
c e n c ia p a r c i a l c o n r a m if ic a c i n in ic ia l d e t i p o d ic a s io , h a b l a m o s
d e c in c in o c o m p u e s to (L a b ia ta e ) o d e b s trix c o m p u e s to . C u a n d o
e x is te c o m o e n m u c h a s m o n o c o tile d n e a s p e r o t a m b i n e n a lg u
n a s d ic o tile d n e a s u n n i c o p r o f ilo , d e n o m i n a d o p ro filo a d o s a d o ,
s i t u a d o e n e l l a d o d e la r a m a a x il a r o p u e s to a l a b r c e a , es d e c ir ,
e n tr e el eje m a d r e y el eje l a t e r a l , e n to n c e s s e o r i g in a a p a r t i r d e
u n a r a m if ic a c i n d e t i p o c in c in o u n a f o r m a d e in flo re s c e n c ia p a r
c ia l c im o s a d e n o m i n a d a fla b e lo ( r ip id io , p o r e je m p lo , e n la s e s p e
cies d e I r i s ) , c u y o s e je s e s t n t o d o s o r d e n a d o s e n u n p l a n o . E s t o
l ti m o se a p li c a t a m b i n e n el d r e p a n io q u e e n c o n t r a m o s , p o r e je m
p lo , e n / u n c u s y e n el q u e la s r a m a s c o n s e c u tiv a s , t e r m i n a d a s en
flores p r o c e d e n d e la a x ila d e u n a s e g u n d a h o j a , o p u e s t a a l p ro flo
a d o s a d o , d e f o r m a q u e t o d o s lo s ejes q u e d a n s i t u a d o s e n u n m i s
m o la d o .

o r i n c i p a l y la s r a m a s l a t e r a l e s p r e s e n t a n u n a flo r te r m in a l. E n u n
s iste m a d e e s te t ip o , la s r a m a s l a t e r a l e s c o n flo re s, q u e s a le n d e la
r a m a p r i n c i p a l p o r d e b a j o d e l a flo r t e r m i n a l , d e b e n s e r c o n s i d e r a
das c o m o e le m e n to s h o m lo g o s , i n d e p e n d i e n t e m e n t e d e si e s t n o
n o r a m ific a d a s . P u e s t o q u e r e p i t e n h a s t a c ie r to p u n t o el c o m p o r t a
m ie n to d e l a r a m a p r i n c i p a l , r e c i b e n e l n o m b r e d e r a m a s d e r e p e
tic i n o p a r a c la d io s ( P e , P e ', P e " , e tc ., s e g n s u s r a m ific a c io n e s
can d e p r i m e r o r d e n , s e g u n d o o r d e n , e tc .). E s t e s i s t e m a p u e d e ser
a lt e r a d o d e m u c h a s f o r m a s s i g u ie n d o e l p r i n c i p i o d e la s p r o p o r c i o
nes v a r i a b le s : p o r a u m e n to o d i s m in u c i n d e l n m e r o d e flores,
p o r d i v e r s o g r a d o d e d e s a r r o llo d e lo s e n t r e n u d o s , p o r o t r o s tip o s
de r a m if ic a c i n ( p o r e je m p lo , d e l t i p o t ir s o ) , o p o r el h e c h o d e q u e
en v e z d e l s e n t id o b a s i m e s o t n i c o d e l a r a m if ic a c i n (fig. 9) a p a
re z c a u n d e s a r r o llo a c r o t n ic o , es d e c ir , q u e p r e d o m i n e e l d e s a
rro llo d e l a s r a m a s d is ta le s . P e r o c o n e llo n o h e m o s a g o t a d o la g r a n
v a r i e d a d d e p o s ib ilid a d e s .
Las in flo re s c e n c ia s d e l t i p o p o lit lic o se c a r a c t e r i z a n p o r l a p r d id a
d e la s flo re s te r m in a le s . P o r e s p e c ia liz a c i n d e s u s r a m a s la te r a le s
se d i v id e n e n a q u e l la s q u e c o m o flo res a is la d a s (fig. 9 I I ) o c o m o
flo re sc e n c ia s p a r c ia le s c im o s a s (fig. 9 I I I , F p ) c o n s t it u y e n lo s e le
m e n to s d e u n a u n i d a d d e o r d e n s u p e r i o r o flo re s c e n c ia (flo re sc e n c ia
p r in c ip a l, F p r ) , y e n a q u e l la s q u e t e r m i n a n t a m b i n e n u n a flo res
c e n c ia ( c o flo re s c e n c ia ), r e p i t i e n d o el e s q u e m a d e l a r a m a p r in c ip a l,
y n o p o s e e n flo r t e r m in a l , r e c i b ie n d o p o r c o n s ig u ie n te el n o m b r e
d e p a ra c la d io s . T a m b i n e s te s e g u n d o t i p o d e in f lo r e s c e n c ia p u e d e
ap arecer con d iv ersas fo rm as.

Con frecuencia u n a inflorescencia con ram ificacin de tipo tirso en su


p a rte term inal lleva en su p a rte in ferior unas ram as laterales co n este
mismo tip o de ram ificacin (fig. 9 I I I ), recibiendo entonces el n o m b re
. . tirso com puesto o do ble (ditirso) o el de plciolirso si esta ramifica
cin se rep ite varias veces. L a fo rm a cnica del tirso pued e verse m odi
ficada si en v ez de las inflorescencias parciales inferiores se desarrollan
y ram ilican co n m ayo r fu erza las superiores q u e q u e d a n entonces m uy
p o r en cim a de la flor term inal. C uando se desarrollan co n m ay or inten
sidad varias ram as situadas en el extrem o de u n tallo principal se ori
gina u n a inflorescencia d en o m in ad a pleiocasio (por ejem plo, euforbiceas).
C u an d o se desarrollan con m ay or intensidad dos ram as h a b lam os tam
bin de u n a inflorescencia dicsica, cuando este desarrollo slo afecta a
u n a ra m a h a b lam os de inflorescencia m onocsica. Estas fo rm as de inflo
rescencias se re n e n a m e n u d o bajo la denom in acin de inflorescencias
cimosas, p e ro n o son o tra cosa q u e tirsos m odificados p o r desarrollo
acrotom co. P a ra esta form a de inflorescencia, q u e aparece frecuentem en
te en las cariofilceas y en otras fam ilias, y q u e recibe el n o m b re de dicasio, es aconsejable u tilizar p o r tanto la denom inacin de cim oide.

La flor term inal de las inflorescencias m onotlicas o de la florescencia


principal d e las inflorescencias politlicas est p re c e d id a siem pre p o r u n
segmento e n el q u e se desarrollan paracladios, q u e p ro p o rc io n a n nuevas
flores a la inflorescencia. P o r debajo de ste segm ento, den om inad o zona
de en riq u ecim ien to (Z E), existe de fo rm a m s o m en os acusada u n a inhi
bicin del desarrollo de los paraclad ios, de fo rm a q u e stos suelen p er
m anecer a q u en form a d e yem as (zo n a de in h ib ic i n , Z I). E n las plantas
perennes, las yem as de las axilas foliares bsales de la ra m a principal
actan com o yemas de reno vacin (Y R ), de las cuales p a rte el desa
r r o l l o de los elem entos areos en el prxim o p erodo vegetativo (zona de
renovacin Z R , o z o n a vegetativa). L a z o n a de en riqu ecim ien to, la zona
de inhibicin y la z o n a de renov acin o vegetativa fo rm a n e n conjunto
a d en o m in ad a p o rci n b asal (PB), q u e com prende aquella z o n a de la
ram a p rin cip al co n u n carcter vegetativo m s m arc ad o . E sta divisin se
puede ob servar generalm ente tam b in e n los paracladios, a u n q u e stos
carecen de zona d e renovacin.
Con el estudio de las estructuras d e las inflorescencias adqu irim os unos
criterios sistemticos tiles, com o lo dem uestra el hecho de q u e las inflo
rescencias de m u ch a s fam ilias de angiosperm as siguen el esquem a d e u n o
u otro tip o o en algunos casos m uestran los distintos pasos desde el tipo
monotlico prim itivo al tipo politlico m s derivado; el conocim iento de
estas estructuras bsicas perm ite reconocer las distintas lneas evolutivas
riel desarrollo de las inflorescencias dentro de u n crculo de parentesco.

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S e g n la e s tr u c tu r a d e la s in flo re s c e n c ia s d e b e m o s d i s t in g u i r e n tr e
el tip o m o n o t l ic o y el t i p o p o lit lic o . E n el tip o m o n o t lic o , p a r a
el q u e p u e d e s e r v ir d e e je m p lo l a p a n c u l a d e l a f ig u r a 9 I , l a r a m a

48

ESTRUCTURA Y R E PR O D U C C I N DE LAS A N G IO S PE R M A S

ESTRUCTURA DE LA FL O R D E LA S A N G IO S P E R M A S

49

5 , L a e s tr u c tu r a d e l a flo r d e la s a n g io s p e r m a s y d e s u s rg a n o s
L a f lo r d e la s a n g io s p e r m a s (fig. 10 I ) p u e d e s e r c o n s i d e r a d a e n
c o n ju n to c o m o u n v a s t a g o c o m p r i m i d o . A d if e r e n c ia d e u n v s t a g o
v e g e ta tiv o e n r o s e ta , l a flo r t ie n e u n c re c im ie n to l i m i t a d o y s u s r
g a n o s f o l ia r e s h a n e x p e r i m e n t a d o u n c a m b i o d e f o r m a q u e a m e
n u d o es m u y p r o f u n d o . D e b e m o s d i s t in g u i r d iv e r s a s f o r m a c io n e s d e
r g a n o s f o l ia r e s c o n s e c u tiv o s , q u e en. u n a f lo r h e r m a f r o d i t a c o m p l e
ta so n :
1 . lo s r g a n o s d e la e n v o l t u r a floral,
2 . lo s e s t a m b r e s , c u y o c o n ju n t o r e c i b e e l n o m b r e d e a n d r o c e o ,
3. lo s c a r p e lo s , c u y o c o n ju n t o r e c i b e el n o m b r e d e g in ec eo .

E stos r g a n o s p u e d e n e s t a r d i s p u e s to s h e li c o i d a lm e n t e o e n v e r t i
cilos ( c r c u lo s ) . Si e n t o d a s la s f o r m a c io n e s e s t n o r d e n a d o s h e lic o i
d a lm e n te , l a flo r re c ib e e l n o m b r e d e a c c lic a ; si e s t n o r d e n a d o s
h e li c o i d a lm e n t e e n u n a s f o r m a c i o n e s y v e r t i c i l a d a m e n t e e n o tra s ,
h a b la m o s d e flo res h e m ic c lic a s ; si t o d o s lo s r g a n o s s o n v c rtic ila dos, la flo r s e r c c lic a , y s e g n e l n m e r o d e v e r tic ilo s d e r g a n o s
ser te tr a c c lic a , p e n la c c lic a , e tc ., m i e n t r a s q u e lo s d is tin to s v e r t i
cilos s e r n d m e r o s , t r m e r o s , e tc ., s e g n el n m e r o d e c o m p o n e n te s
q u e c o n t e n g a n . E l n m e r o d e r g a n o s p u e d e s e r ig u a l e n t o d o s lo s
v e rtic ilo s (flo r is m e ra ) o d i f e r i r d e u n v e r tic ilo a o t r o (flor a n is m e r a ) . S u c e d e a m e n u d o q u e lo s c o m p o n e n te s d e u n c r c u lo d e r
g a n o s e s t n f u s i o n a d o s , y a s e a d e s d e s u o r i g e n ( f u s i n c o n g n ita )
o d e s d e u n c ie r to m o m e n t o ( f u s i n p o s tg n ita ) . L a f u s i n c o n g n ita
de lo s p ta lo s y lo s c a r p e l o s p r o p o r c i o n a i m p o r t a n t e s c r ite r io s siste
m tico s.
1. L a e n v o l t u r a flo ra l, el p e r i a n t o , p u e d e a p a r e c e r e n d i s t in t a s f o r
m as, a sab er, com o:
a) p e r i a n to s im p le ( p e r ig o n io ) , f o r m a d o p o r e le m e n to s m s o m e
n o s ig u a le s e n tr e s ( t p a lo s ) , q u e p u e d e n s e r g r a n d e s y v isto so s ,
c o m o e n e l t u l i p n ( p e ta lo id c s ) o p e q u e o s , i n c o n s p ic u o s y a m e
n u d o d e c o lo r a c i n v e r d o s a o p a r d a (p ro filo id e s );
o) p e r i a n to d o b le ( d iv id id o ; fig. 10 I ) , q u e m u e s t r a u n a d if e r e n c ia
c i n e n u n c liz , c o n f u n c i n p r o t e c t o r a , y u n a c o r o la c u y o s ele
m e n to s s o n m s a d e c u a d o s p a r a a t r a e r a lo s p o l in i z a d o r e s , g r a
cia s a s u t a m a o y a s u c o lo r a c i n v is to s a . H a b l a m o s d e s p a lo s
(los d e l cliz) y p ta lo s (lo s d e la c o ro la ) .

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F i g . 10. E s t r u c t u r a y r e la c io n e s d e s im e tra d e la s flo re s d e la s a n g io s p e r m a s .
I, e s q u e m a d e l c o r t e a x ia l d e u n a f lo r (S , s p a l o s ; P , p ta l o s ; E , e s ta m b r e s ;
C , c a rp e lo s ) . I I , c o r t e tr a n s v e r s a l d e u n c a r p e lo ( C o h ite a a rb o re sc e n s) ( P s , p r i
m o rd io s s e m in a le s ). I I I , c o r t e tr a n s v e r s a l d e la a n te r a d e u n e s ta m b re , r e p r e
s e n ta c i n e s q u e m tic a ( P , s a c o p o ln ic o , m ic r o s p o r a n g io ) . I V - V I y V I I -1 X , flo r
y d ia g r a m a c o r r e s p o n d ie n te d e G e r a n iu m ( I V , V I I ) , V in c a m i n o r (V , V I I I ) y
V io la tr ic o lo r ( V I , I X ) c o m o e je m p lo d e u n a f lo r d e s im e tr a r a d ia l, d e u n a

co n s im e tra d e ro ta c i n y
g m a (X I) y e p g in a (X II)
c u e rp 0 a x ia l ra y a d o . (I, II,
V IH , to m a d o d e S y lla b u s ;

d e u n a z i g o m o r f a . X - X I I , f l o r h i p g i n a (X ), p e r e n c o r te a x ia l ( = o v a r io s u p e r o , m e d io t in fe ro ) ,
IV -V I, X -X II, se g n T r o i x ; V II, se g n E i c h l e r ;
IX , se g n F r u a s .)

50

EST R U C TU R A Y R E PR O D U C C I N D E LA S A N G IO S PE R M A S

L o s e s ta m b r e s s u e l e n e s t a r f o r m a d o s p o r u n a p a r t e fila m e n to s a , el
fila m e n to , y p o r u n a p a r t e e n g r o s a d a , la a n te r a . E s t a l t i m a m u e s
t r a u n a c l a r a d i v is i n l o n g i t u d i n a l d e d o s te c a s ig u a le s , u n i d a s p o r
u n c o n e c tiv o y fija d a s a l fila m e n to . C a d a t e c a c o n s t a d e d o s sa c o s
p o ln ic o s , f u s i o n a d o s c o n g n i ta m e n t e e n t r e s, e n lo s q u e se f o r m a n
lo s g r a n o s d e p o l e n ( p o r c o n s ig u ie n te , la s te c a s p u e d e n s e r c o n s i
d e r a d a s c o m o s in a n g io s ; v a s e O p h io g lo s s a le s ). L o s e s ta m b r e s es
t rile s, m s o m e n o s r e d u c i d o s , r e c i b e n e l n o m b r e d e e s ta m in o d io s
(v a s e , p o r e je m p l o , figs. 3 2 V y 3 5 V I ) .
L o s e s t a m b r e s , a l ig u a l q u e lo s c a r p e lo s , s o n c o n s i d e r a d o s r g a n o s
f o lia r e s p e lta d o s (B aum y L e in f e l l n e r ). S u n m e r o p u e d e s e r m u y
e le v a d o , e s p e c i a l m e n t e c u a n d o e s t n o r d e n a d o s h e li c o i d a lm e n t e , y es
f r e c u e n t e q u e q u e d e t a m b i n a u m e n t a d o s e c u n d a r i a m e n t e p o r d i
v is i n p r e c o z d e lo s p r i m o r d i o s ; d e b e m o s d i s t i n g u i r e n u n a se c u e n
c ia c e n tr p e ta d e d iv is i n , d i r i g i d a h a c i a el c e n t r o d e l a flo r, y u n a
s e c u e n c ia c e n tr f u g a d e d iv is i n , c o m o c a r a c t e r e s i m p o r t a n t e s , t p i
c o s d e d i v e r s o s c rc u lo s d e p a r e n t e s c o (v a s e p g s . 8 7 , 104).
L o s c a r p e lo s f o r m a n p o r s e p a r a d o o e n c o n j u n t o u n r e c e p t c u lo
q u e c o n t i e n e lo s p r i m o r d i o s s e m in a le s , a p a r t i r d e lo s c u a le s se
f o r m a r n la s se m illa s d e s p u s d e la f e c u n d a c i n . P a r a f o r m a r este
r e c ip ie n te ( o v a r io ) , el c a r p e l o se v u e lv e r g id o e n s u f o r m a g e m a r i a
p l e g a d a h a c i a a d e l a n t e y lo s b o r d e s d e l a h o j a se u n e n . C o n e llo ,
lo s p r i m o r d i o s s e m in a le s s i t u a d o s e n lo s b o r d e s d e la c a r a v e n t r a l
q u e d a n e n el i n t e r i o r d e l r e c i p ie n t e f o r m a d o p o r el c a r p e l o (fig. 1 1 1 ,
I I ) . D e e s te m o d o , c a d a u n o d e lo s c a r p e l o s p u e d e f o r m a r u n r e
c e p t c u lo c o n s e r v a n d o s u i n d e p e n d e n c i a , c o m p o r t a m i e n t o c o n s i d e
r a d o c o m o t i p o in ic ia l d e s d e el p u n t o d e v i s t a m o r f o l g ic o y v a l o
r a d o c o m o p r i m i t iv o e n e l a s p e c to filo g e n tic o . U n g in e c c o s e m e
j a n t e r e c i b e el n o m b r e d e c o ric r p ic o (a p o c r p ic o ) . P e r o es m s f r e
c u e n t e q u e lo s c a r p e lo s d e u n a flo r f o r m e n u n g in e c e o c e n o c rp ic o
p o r f u s i n c o n g n ita d e su s b o r d e s (fig. 11 I I I - V I I I ) . L o s c a r p e l o s
se p u e d e n s o l d a r e n tr e s e n t o d a s u l o n g i t u d o s lo e n s u p a r t e
b a s a l ( a u n q u e e x is te t a m b i n u n a f u s i n p o s t g n it a d e lo s c a r p e lo s ,
s ta d e b e s e r c o n s i d e r a d a n i c a m e n t e c o m o m o d if ic a c i n d e l a es
t r u c t u r a c o r i c r p i c a ) . E n lo q u e se refie re a l a e s tr u c tu r a d e lo s c a r
p e lo s , g e n e r a l m e n t e se p u e d e d i s t i n g u i r u n t r a m o f r t i l, q u e r o d e a
a lo s p r i m o r d i o s s e m in a le s , y u n t r a m o a p ic a l e s t ril e n c u y o e x
tr e m o s e e n c u e n t r a e l e s tig m a , q u e s ir v e p a r a c a p t a r lo s g r a n o s d e
p o l e n . E l s e g m e n to s i t u a d o e n t r e la b a s e y el e s tig m a t ie n e a m e n u d o
u n a f o r m a a l a r g a d a , r e c i b ie n d o e n to n c e s el n o m b r e d e e s tilo .
L o s p u n t o s d e l c a r p e l o d o n d e e s t n lo s p r i m o r d i o s s e m in a le s s e d e
n o m i n a n p la c e n ta s ; se t r a t a d e p r o t u b e r a n c i a s d e te jid o a a m b o s
la d o s d e la s u tu r a v e n tr a l, q u e es la l n e a d e c o n c r e s c e n c ia d e lo s
b o r d e s d e l c a r p e l o (fig. 11 I I ) . E s t n a b a s te c id a s p o r u n o s h a c e s
p la c e n ta r io s e s p e c ia le s . A d e m s d e e s t a p l a c e n t a c i n s u b m a rg in a l,
p r x i m a a lo s b o r d e s d e l c a r p e l o , e x is te u n a p l a c e n t a c i n la m in a l,
e n la s u p e rfic ie i n t e r n a d e l c a r p e l o (p . e j., e n la s N y m p h a e a c e a e ).

estructura

de

la

flor

de

las

a n g io s p e r m a s

51

FG . 11. E s t r u c t u r a d e l g in e c e o . I , I I , g in e c e o c o r ic r p ic o d e D e lp h in iu m eiatu m (R a n u n c u la c e a e ) d e s p u s d e la f lo r a c i n ( p o s t f lo r a l) : I , v is i n de c o n
j u n t o ; I I , c o r t e tra n s v e rs a l. I I I - V , g in e c e o c e n o c rp ic o d e L i li u m c a n d id u m :
I I I , v isi n d e c o n j u n t o ; I V , c o r te tr a n s v e r s a l de la p a r t e f r t i l ; V , c o r t e t r a n s
v e rs a l d e l e s tilo . V I , c o r t e tr a n s v e r s a l d e l g in ec e o p a r a c r p ic o a s p ta lo d e P a ssiflo ra . V I I , V T II, c o r t e a x ia l y tr a n s v e r s a l d e l g in ec c o de L y s im a c h ia ( P r im u laceae). P1C , p la c e n ta c e n t r a l ; P l , p l a c e n t a ; P S , p r im o r d io s e m i n a l; C , c o m i
s u ra s , e n l a s q u e lo s c a rp e lo s s o n c o n c r c s c e n te s ; E , e s tilo (se g n T r o l l ) .

E n e l f o n d o , m u c h o s c a r p e l o s p u e d e n s e r c o n s i d e r a d o s c o m o h o ja s
u tr ic u la r e s , tu b u lo s a s ( v a s e p g . 4 1 ), e n las q u e la z o n a p r i m a r i a
m e n te t u b u lo s a (a s c id ia d a ) y la z o n a p le g a d a y e v e n t u a l m e n t e c e r r a
d a p o r f u s i n p o s tg n ita e v e n t u a l d e lo s b o r d e s d e l c a r p e l o p u e d e n
ser m u y d i v e r s a s ; in c lu s o s u c e d e a v e c e s q u e u n a d e la s d o s z o n a s
ni ta n s i q u i e r a lle g a a a p a r e c e r ( c o m p r e n s e l a fig. 11 I , I I y la fi
g u r a 3 8 I V ) . L o s b o r d e s u n i d o s se s e p a r a n e n la p a r t e d i s t a l del
c a r p e lo , d e m o d o q u e q u e d a v i s i b le la c a r a s u p e r i o r d e l l i m b o del
c a r p e lo . S lo e s t a z o n a e s s ie m p r e e st ril. D e a c u e r d o c o n la f o r m a
c u r v a d a d e l r e s t o d e l b o r d e d e l c a r p e lo , la p la c e n ta t p i c a d e l c a r
p e lo d e la s a n g io s p e r m a s t ie n e f o r m a d e U . P e r o e n l a m a y o r a d e
c asos s e o b s e r v a u n a i n h i b i c i n y u n f a v o r e c i m ie n t o m u t u o e n lo
q u e s e refie re a l a f e r t i l i d a d d e l b o r d e d e l a z o n a t r a n s v e r s a l y de
ios b r a z o s d e e s ta U , d e m o d o q u e s lo se e n c u e n t r a n p r i m o r d i o s
s e m in a le s e n l a z o n a t r a n s v e r s a l (fig. 2 0 X V ) o s lo a lo l a r g o d e la
s u t u r a d e c o n c re s c e n c ia o f u s i n (fig. 2 0 X I I I , X V I , X V I I I y figu
r a 16 f o lc u lo , le g u m b r e ) .
E n la c o n c r e s c e n c i a d e v a r i o s c a r p e lo s p a r a f o r m a r u n g in e c e o ce-

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52

ESTRUCTURA DE LA FL O R D E LA S A N G IO S P E R M A S

EST R U C TU R A Y RE PRO DUCCIN D E LA S A N G IO SPER M A S

n o c r p i c o s e c o n s e r v a l a z o n a c i n d e c a d a u n o d e lo s c a r p e lo s . P o r
c o n s ig u ie n te , l a e s t r u c t u r a d e l o v a rio v ie n e d e t e r m i n a d a n i c a m e n t e
p o r el g r a d o d e f u s i n o c o n c r e s c e n c ia d e lo s c a r p e l o s y p o r l a dis
t i n t a l o c a liz a c i n y f e r t i l i d a d d e la s d i s t in t a s z o n a s d e lo s c a rp e lo s
(fig u ra 1 2 ). C u a n d o es i n te n s o el d e s a r r o llo d e la s p a r t e s tu b u lo s a s
d e lo s c a r p e lo s , el o v a r i o q u e d a d iv id id o p o r la s p a r e d e s d iv is o ria s
(se p to s) f o r m a d a s p o r lo s fla n c o s d e lo s c a r p e l o s e n t a n t a s p a r t e s
( lo c u la m e n to s ) c o m o c a r p e l o s i n te r v ie n e n e n s u f o r m a c i n ( e s t r u c
t u r a c e n o c r p ic a -s in c rp ic a ). L o m is m o s u c e d e e n la r e g i n d e la
z o n a p l i c a d a , c a r a c t e r i z a d a p o r l a c o n c r e s c e n c i a p o s t g n it a d e los
b o r d e s d e c a d a u n o d e lo s c a r p e lo s . L a s p l a c e n t a s se e n c u e n t r a n e n
to n c e s e n p o s i c i n c e n tra l-m a rg in a l (fig. 11 IV ).

ir a n s ic i n c o n t i n u a e n t r e lo s c a r p e l o s c o m p l e t a m e n t e c e r r a d o s y la
e s t r u c t u r a p a r a c r p i c a ; p o r e s t a r a z n d is tin g u im o s e n t r e l a e s tr u c
tu ra p a ra c rp ic a sep tad a y la e stru c tu ra p a ra c rp ic a a se p ta d a ( = p a
r a c r p ic a e n s e n t id o e s tr ic to ) . D e t o d o s m o d o s , l a e s t r u c t u r a p a r a c r p ic a e s c o n s i d e r a d a m u c h a s v e c e s c o m o f e n m e n o s e c u n d a r i o , p u e s
slo d e s p u s d e q u e lo s c a r p e l o s se h a n c e r r a d o e n u n o v a r i o ceno c r p ic o p u e d e d e s a p a r e c e r la u n i n v e n t r a l d e lo s d is tin to s c a r p e lo s
sin p e r j u i c i o p a r a lo s p r i m o r d i o s s e m in a le s q u e d e b e n s e r p r o te g i
os. T a m b i n l a a p a r i c i n d e l a d e n o m i n a d a p la c e n ta c e n tr a l (figur a 11 V I I , V I I I ) se b a s a e n l a d e s a p a r i c i n d e lo s s e p to s . E s to p u e d e
s u c e d e r p o r u n a d e s a p a r i c i n p o s t e r io r d e lo s s e p to s ( lis ic a r p ia
p o s tg n ita ) c o n s e r v n d o s e la c o l u m n a v e n t r a l q u e lle v a lo s p r i
m o r d io s s e m in a le s ( m u c h a s C a ry o p h y lla c e a e ) o b i e n p o r q u e las
z o n a s t r a n s v e r s a l e s d e la s p a r t e s t u b u lo s a s d e lo s c a r p e l o s f o r m e n
u n a p l a c e n t a c e n t r a l c o m n e n i a b a s e d el o v a r i o , m i e n t r a s q u e lo s
sep to s q u e d e b e r a n s e r f o r m a d o s p o r lo s b o r d e s d e lo s c a rp e lo s n o
lleg an a a p a r e c e r ( l is ic a r p i a c o n g n i ta , p o r e je m p l o , e n la s P rim u lacea).
Digamos
carpelos,
form ado
un nico

F i g . 12. E s q u e m a d e lo s c o r te s lo n g itu d in a le s y tra n s v e rs a le s d e u n g in c c e o


c o ric r p ic o ( I ) c o n l a s z o n a s p lic a d a s (P ) y tu b u lo s a s (a s c id ia d a s . A ) d e lo s
c a r p e l o s ; d e u n g in c c e o s e m ic o n c re s c e n te (h e m is in c r p ic o ) ( I I ) c o n z o n a a s im p lic a d a (P ), h e m is im p lic a d a ( P .) y h e m ia s c id ia d a ( A , ) ; y d e u n g in e c c o e u s in c rp ic o ( I I I ) c o n z o n a a s im p lic a d a (P ), s im p lic a d a (P 2) y s in a s c id ia d a ( A .) (se
g n L e in f e l l k e r ).

P e r o c u a n d o lo s b o r d e s d e c a d a u n o d e lo s c a rp e lo s s o n f rtile s
p e r o n o se c ie r r a n p o r la p a r t e v e n t r a l o i n c l u s o d e s a p a r e c e n , se
f o r m a u n a c a v i d a d i n t e r n a m s o m e n o s h o m o g n e a , e n la q u e las
p l a c e n t a s q u e d a n e n p o s i c i n p a r ie ta l (fig. 11 V I ) . P e r o e n t r e e sta
e s t r u c t u r a , d e n o m i n a d a c e n o c rp ic a -p a ra c rp ic a , y l a u n i n c o m
p le ta d e lo s b o r d e s c a r p e l a r e s e n la p a r t e p l i c a d a e x is te s lo u n a
d if e r e n c ia d e g r a d o . D e t o d o s m o d o s , lo s b o r d e s c a r p e l a r e s se s e p a
r a n c o m o m x i m o e n la z o n a d el e s tig m a , d e m o d o q u e se f o r m a
u n c a n a l del e stilo q u e m u c h a s v eces se lle n a s e c u n d a r i a m e n t e c o n
te jid o c o n d u c t o r la x o p a r a el t u b o p o ln ic o (v a se p g . 65 ). T a m
b i n e n l a p a r t e f r til d e l g in e c e o se p u e d e o b s e r v a r a m e n u d o u n a

53

finalm ente q u e o cu rre a m e n u d o u n a am p lia reduccin de los


h a sta el caso extrem o, n o dem asiado raro , e n q u e el gineceo
a p a rtir del p rim o rd io de varios carpelos p a rece form ad o p o r
carpelo (pseudom onom era, p o r ejemplo, en. el mczcrcon).

E l eje c a u l i n a r su e le e s t a r a m p l i a m e n t e a c o r t a d o e n la z o n a d e la
flor, p e r o s u c e d e t a m b i n q u e e s t a l a r g a d o (lo q u e se c o n s id e r a
c o m o c a r c t e r p r i m i t iv o ) o i n f lu i r d e m o d o c o n s i d e r a b le s o b re la
f o r m a d e l a flo r d e b id o a o t r o s f e n m e n o s . E n t r e e sto s c a so s d e
b e m o s c i t a r l a d i la t a c i n c u p u li fo rm e d e la b a s e o r e c e p t c u l o d e la
flor, c o n lo q u e el g in e c e o q u e d a l i b r e e n el f o n d o d e l r e c e p t c u lo
m ie n tra s q u e lo s s p a lo s , lo s p ta lo s y lo s e s t a m b r e s q u e d a n m s
o m e n o s d i s t a n t e s , h a c i a l a p a r t e a p ic a l. U n a f lo r d e e s te tip o r e
c ib e el n o m b r e d e p e r g in a , y el o v a rio es e n t o n c e s m e d io (fig. 10
X I ) . Si el r e c e p t c u l o se c ie r r a p o r e n c i m a del g in e c e o , c o n lo q u e
m u c h a s v e c e s s e u n e c o n g n i t a m e n t e c o n e l d o r s o d e lo s c a r p e lo s ,
a p a re c e u n o v a rio in f e r o ( X I I ) . P u e s t o q u e e n e ste c a s o t o d o s lo s
d e m s r g a n o s flo ra le s q u e d a n s i t u a d o s p o r e n c i m a d e l o v a r io , e sta
flor se d e n o m i n a e p g in a , d i f e r e n c i n d o l a d e l a flo r h ip g in a c a r a c
te r iz a d a p o r p o s e e r u n o v a r io s p e r o (X ).
h a disposicin del ovario in fero p u e d e prov en ir tam bin de q u e los s
palos, los ptalos y los estam bres se fu n d a n e n la p a rte in ferior fo rm an
do u n tu b o q u e supera al gineceo y q u e se cierra m s o m en os sobre
este ltim o, de fo rm a q u e slo q u e d a libre la p a rte del estilo (ovario in
fero apendicular).

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P a r a r e p r e s e n t a r y c o m p a r a r el n m e r o y l a p o s i c i n r e l a t i v a d e
os r g a n o s flo ra le s se p u e d e n u t il i z a r el d ia g r a m a flo r a l y la f r
m u la flo ra l. E n u n d i a g r a m a se p r o y e c t a n s o b r e u n p l a n o lo s d is

54

EST R U C TU R A Y R E PR O D U C C I N DE LA S A N G IO S PE R M A S

tin to s e le m e n to s d e la flo r a t r a v s d e fig u ra s e s q u e m ti c a s d e s u


c o r t e t r a n s v e r s a l (fig. 10, d e V I I a I X ) . E s te d ia g r a m a e m p ric o
p u e d e s e r c o m p l e t a d o i n t r o d u c i e n d o e n l lo s e le m e n to s q u e s e p e r
d i e r o n d u r a n t e la filo g e n ia o q u e e x is te n a n e n e s tir p e s a fin e s: d ia
g r a m a te r ic o (fig. 38 V I I ) . E n e l d i a g r a m a s e p u e d e n e x p r e s a r t a m
b i n lo s c a so s e n q u e lo s r g a n o s flo ra le s s e s u p e r p o n g a n y a q u e llo s
e n lo s q u e e x is ta n c o n c r e s c e n c ia s . L o s d i a g r a m a s d e b e n e s t a r o r i e n
ta d o s s ie m p r e d e m o d o q u e e l e je m a d r e d e l a flo r q u e d e e n l a p a r t e
s u p e r i o r y s u h o j a te c tr iz e n la in f e r io r .
U n d i a g r a m a d e e s te t i p o p e r m i t e r e c o n o c e r g e n e r a l m e n t e u n a r e p e
t ic i n m s o m e n o s r e g u l a r d e lo s e le m e n to s e s t r u c t u r a l e s ig u a le s o
s e m e ja n te s e n u n o r d e n d e t e r m i n a d o , es d e c ir , u n a s im e tr a m s
o m e n o s a c u s a d a . P o r e s t a r a z n u tiliz a m o s a lg u n o s c o n c e p to s d e
la t e o r a d e l a s im e t r a p a r a c o m p r e n d e r l a s r e l a c i o n e s d e p o s i c i n
en u n d i a g r a m a ; a c o n t i n u a c i n e n u m e r a r e m o s a lg u n o s d e e sto s
c o n c e p to s , c e n t r a n d o n u e s t r a a t e n c i n e s p e c i a l m e n t e e n l a s im e t r a
la te ra l.
E x is te u n a s im e tr a l a te r a l e n la s fig u ras y lo s c u e r p o s c u a n d o gi
r a n d o o r e fle ja n d o lo s d i s t in t o s e le m e n to s s e c o n s ig u e q u e s to s se
s u p e r p o n g a n . C u a n d o lo s e le m e n to s e s t r u c t u r a l e s ig u a le s se s u p e r
p o n e n a l h a c e r l o s g i r a r a l r e d e d o r d e u n e je q u e p a s a p o r e l c e n
t r o d e s i m e t r a , h a b l a m o s d e s im e tr a d e r o ta c i n .
N o s e n c o n t r a m o s a n t e u n a s im e tr a e s p e c u la r c u a n d o lo s e le m e n to s
e s t r u c t u r a l e s e s t n d i s p u e s to s c o m o u n a i m a g e n y s u refle jo e n u n
e sp e jo , o s e a c u a n d o se s u p e r p o n e n al g i r a r l o s a lr e d e d o r d e u n
e je d e l e s p e jo o p o r refle jo e n u n p l a n o d e s im e t r a o d e e s p e jo
q u e p a s a p o r el e je del e s p e jo y es p e r p e n d i c u l a r a l a e s t r u c t u r a e n
c u e s ti n .
Si e n u n d i a g r a m a , el l a d o d i r ig i d o h a c i a e l e je m a d r e , o s e a h a c i a
a r r i b a ( a t r s ) e s d is t in t o a l l a d o d ir ig id o h a c i a l a h o j a te c tr i z , es
d e c ir, h a c i a a b a j o ( d e l a n t e ) (fig. 10 V I , I X ) , la flo r e n c u e s t i n re
c ib e e n t o n c e s el n o m b r e d e z ig o m o rfa o t a m b i n e] d e d o r s iv e n tr a l
(es d e c ir , l a p a r t e v e n t r a l y l a d o r s a l s o n d i s t in t a s ) . E n e s te c a s o
e x is te u n n i c o p l a n o d e s i m e t r a q u e c o r r e p o r el eje m a d r e y p o r
la l n e a m e d i a d e l a h o j a te c tr i z . E s te p l a n o r e c i b e el n o m b r e d e
p la n o m e d ia n o o s i m p le m e n t e m e d ia n a , y se a p li c a t a m b i n a la s
r a m a s l a te r a le s . E l p l a n o p e r p e n d i c u l a r a s te q u e s e p a r a e l la d o
d o r s a l y el v e n t r a l r e c i b e e l n o m b r e d e p l a n o tr a n s v e r s a l. C u a n d o
u n r g a n o s e e n c u e n t r a e n l a z o n a d e p l a n o m e d i a n o se d ic e q u e
e s t e n p o s i c i n m e d i a n a , c u a n d o s e h a ll a e n la z o n a d e l p l a n o t r a n s
v e rs a l d e c im o s q u e e s t e n p o s i c i n t r a n s v e r s a l . L a flo r q u e q u e d a
d i v i d i d a t a m b i n p o r el p l a n o t r a n s v e r s a l e n d o s m i t a d e s s im tric a s
(fig u ra 21 I I ) r e c i b e el n o m b r e d e d is im tric a o t a m b i n e l d e b i l a
te r a l ( e x p r e s i n q u e s lo e n b o t n i c a e s u t i l i z a d a c o n e s te s e n tid o ) .
E n e s te c a s o , lo s e le m e n to s se s u p e r p o n e n t a m b i n a l d a r u n g iro
d e 180 a l a fig u r a , es d e c ir , q u e p r e s e n t a s i m u lt n e a m e n t e u n a si
m e t r a e s p e c u l a r y u n a s i m e t r a d e r o ta c i n .

ESTRUCTURA DE LA FLO R DE LA S A N G IO SPER M A S

55

E sto e s v li d o t a m b i n p a r a l a e s t r u c t u r a r a d i a d a o c o n s im e tr a r a
d ia d a , c o m o s u c e d e , p o r e je m p lo , e n l a flor p e n t a r r a d i a d a d e l a fi
g u r a 10 I V , V i l , c u y o s s p a l o s y p ta lo s s e s u p e r p o n e n a l e f e c t u a r
u n g ir o d e 7 2 o al re fle ja rlo s e n 5 p la n o s .
E n c a m b io , lo s p ta lo s d e l a f lo r d e la f ig u r a 10 V , V I I I p r e s e n t a n
u n a o r d e n a c i n p e n t a r r a d i a d a r e g u l a r p e r o c a d a u n o d e e llo s e s asi
m tr ic o , p o r lo q u e s lo se p u e d e n s u p e r p o n e r p o r r o ta c i n . E n c o n
t r a m o s e s ta s im e tr a d e r o ta c i n s o b r e t o d o e n l a p o s i c i n d e las
y e m a s d e las c o ro la s ( m a lv a s , g e n c ia n a s ).
Cuando los elementos florales estn dispuestos e n hlice no es suficiente
un giro sim ple p a ra q u e se superp ong an ; el giro d e b e ir com binado
con u n desplazam iento en sentido longitudinal del eje, co n u n a trasla
cin; se tra ta de u n a sim etra longitudinal.
Para co m p re n d er del todo las posibilidades de o rien tacin se deben ex
plicar finalm ente los conceptos proxim al-distal. A l h a b la r de proxim al
nos referim os a u n a posicin cercana al c u erp o de referencia, y al decir
distal com prendem os un elem ento alejado de esta referencia.
E n u n a f r m u la flo ra l se p u e d e n e x p r e s a r la s r e l a c i o n e s d e s im e tr a
as c o m o l a o r d e n a c i n d e lo s r g a n o s flo ra le s ( G h e lic o id a l, * r a
d ial, | s i m e t r a b i l a t e r a l [ = d i s i m e t r a ] , j, z ig o m o r f a ) , y t a m b i n
el n m e r o d e r g a n o s d e la s d is tin ta s f o r m a c io n e s ( P = p e rig o n io ,
K = c liz , C = c o ro la , A = a n d r o c e o , G = g in e c e o ) y t a m b i n su s
c o n c re s c e n c ia s , s im b o liz a d a s p o r u n o s p a r n t e s is ( ) . L a f r m u l a
de la flo r r e p r e s e n t a d a e n la fig u ra 2 0 X V I s e r a la s ig u ie n te :
K 5 C5 A 5 + 5 G (2). L a e x p r e s i n A 5 + 5 sig n ific a q u e lo s e s ta m
b re s e s t n s i t u a d o s e n d o s c r c u lo s d e 5 e le m e n to s . E l o v a r i o es
aqu m ed io , si fu e ra s p ero se h a b ra in d ic ad o con u n a ray a p o r
d e b a jo d e l n m e r o d e lo s c a r p e l o s ( 2 ), si f u e r a i n f e r o p o r u n a r a y a
e n c im a d e l n m e r o d e lo s c a r p e l o s (2). E l s ig n o co sig n ifica q u e lo s
r g a n o s e n c u e s t i n a p a r e c e n e n n m e r o e le v a d o e in d e t e r m i n a d o .
L as i n f o r m a c i o n e s e x p r e s a d a s e n u n d i a g r a m a , c o m o e n el d e las
P a p ilio n a c e a e d e la f ig u r a 2 2 I V n o p u e d e n s e r t r a n s m i t id a s to ta l
m e n te p o r l a f r m u l a flo ra l. P e r o e n m u c h o s c a s o s e l d i a g r a m a flo
ral t a m p o c o es su ficien te, y s e le d e b e a a d i r p o r lo m e n o s u n es
q u e m a d e l a flo r ( p e n s e m o s e n la d is p o s ic i n i n f e r a del o v a rio y e n
o tro s c a r a c te r e s ) .
En los diagram as florales, y siem pre q u e n o se diga expresam ente lo con
trario, los ptalos y los tpalos v a n dibujados e n negro p a ra distinguirlos
de los spalos. Los estam bres, al igual q u e los spalos, se representan
dibujando slo el contorno; el gineceo h a sido representado de diversas
formas p o r m otivos tcnicos. Los profilos y las hojas tectrices se dibujan
tambin negras.

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56

4.

EST R U C TU R A Y R E PR O D U C C I N D E LA S A N G IO S PE R M A S

A N T E R A S , PO L E N Y P O L IN IZ A C I N

57

E s tr u c tu r a d e la s a n te r a s , d e s a rro llo d e l p o le n y p o lin iz a c i n

L o s p r i m e r o s p a s o s d e l a f o r m a c i n d e lo s s a c o s p o ln ic o s s e p u e
d e n r e c o n o c e r y a e n e l c o r t e t r a n s v e r s a l d e la s a n t e r a s j v e n e s (fi
g u r a 13 I - I I I ) , p o r d e b a j o d e lo s 4 b o r d e s lo n g it u d i n a l e s d o n d e , e n
la c a p a c e l u l a r s u b e p i d r m ic a , t ie n e n l u g a r d iv is io n e s c o n p a r e d e s
p a r a l e l a s a la su p e rfic ie . L a p r i m e r a d e e s ta s d iv is io n e s c e lu la r e s ( I )
d a l u g a r a la f o r m a c i n d e u n a c lu la d e l a r q u e s p o r io , la s d iv is io n e s
s ig u ie n te s ( I I , I I I ) o r i g i n a n la f o r m a c i n d e u n a p a r e d c o n c u a t r o
c a p a s ( i n c l u y e n d o la e p id e r m i s ) . D e la s c a p a s d e l a p a r e d , la i n t e
r i o r se c o n v ie r te e n e l ta p e te ( I V ) , c u y a s c lu la s s i r v e n p a r a l a ali
m e n t a c i n d e la s c lu la s m a d r e s d e l p o le n , p r o c e d e n t e s d e l a r q u e s
p o r io , y m s t a r d e p a r a la a li m e n t a c i n d e lo s g r a n o s d e p o le n , p a r a
lo c u a l s e g re g a las s u s ta n c ia s e n f o r m a d e te jid o d e t i p o g l a n d u l a r
q u e r e c u b r e la p a r t e i n t e r n a d e l sa c o p o l n i c o ( ta p e te d e se c re c i n )
o p e n e t r a e n tr e la s c lu la s m a d r e s d e l p o l e n t r a s la d i s o lu c i n de
su s p a r e d e s c e lu la r e s : ta p e te p e rip la s m o d ia l. M i e n tr a s q u e la c a p a
s i t u a d a a c o n t i n u a c i n d el t a p e t e d e s a p a r e c e p r o n t o ( c a p a in te r m e
d ia ), el e n d o te c io , q u e e s l a c a p a s i t u a d a d e b a j o d e l e x o te c io ( e p i
d e r m i s d e l a a n t e r a ) , f o r m a la d e n o m i n a d a c a p a fib ro s a . A q u e lla s
d e s u s p a r e d e s c e lu la r e s q u e s o n p e r p e n d i c u l a r e s a l a s u p e rfic ie se
c a r a c t e r i z a n p o r s u s e n g r o s a m i e n t o s fib ro so s, q u e se a d e l g a z a n e n
d ir e c c i n a l a m e m b r a n a e x te r io r y se u n e n e n la m e m b r a n a i n t e r n a .
E s ta s c lu la s h a c e n p o s i b l e m s t a r d e la a p e r t u r a d e lo s sa c o s p o -

jC b e
}C b i'
N

TECTADO
F i g . 13. I - V , d e s a r r o llo d e la s a n t e r a s : I - I I I , c o r te s tra n s v e rs a le s d e a n te r a s
d e C h r y s a n th e m u m en d iv e rs a s e ta p a s d e s u d e s a r r o l l o ; e n I , la x s e a la la
p r im e r a d iv is i n p e ric lin a l ( p a r a le la a la su p e rfic ie ) d e u n a c lu la s u b e p id rm i
c a , c lu la d e a r q u e s p o r io r a y a d a ; I I , c lu la s d e l a r q u e s p o r io e n lo s c u a tr o
la d o s d e la a n te r a j o v e n ; I I I , d e s a r r o llo u lte r io r d e la p a r e d p lu rie s tr a tif ic a d a
de la a n te r a ( s e g n W a r m i n g , m o d if ic a d o ) ; IV ', H e m e r o c a liis f u lv a , c o r te t r a n s
v e rs a l e n la z o n a d e u n s a c o p o ln ic o , d e b a jo d e la e p id e r m is d e l c n d o tc c io (E n ),
la c a p a in te r m e d ia ( I ) y e l ta p e te ( T ) , r o d e a d o p o r s te el a r q u e s p o r io (se g n
S t r a s b r g e r ) ; V , L iliu m p y r e n a ic u m , c o r te tra n s v e rs a l d e la p a r e d d e u n a
a n te r a m a d u r a , e l e n d o te c io s e h a c o n v e r tid o e n la c a p a f ib r o s a / . e e p id e rm is
( e x o te c io ), c c a p a in te r m e d ia , / r e s to s d e l ta p e te p e rip la s m o d ia l (se g n F i r b a s ) .
V I , V I I , g r a n o s d e p o le n t r i c o lp o r a d o s d e C e n ta u r e a m o n ta n a ( V I , v ista p o la r )
y d e A m b e r b n a m u r ic a ta ( V I I , v isi n e c u a to ria l) , a m b o s r e c o r ta d o s p a rc ia lm e n
te p a r a m o s t r a r la e s tr u c tu r a de la p a r e d d e l g r a n o d e p o le n . V I I I , c o r t e d e
la e x in a p lu rie s tr a tif ic a d a d e l g r a n o d e p o le n d e C e n ta u r e a a m e r ic a n a ; N , n e x in a ; S , s e x in a c o n c a p a d e b a s to n c ito s in te r n a (C b i) y c o n c a p a d e b a s to n c ito s
e x te r n a (C b e ) s u b d iv id id a a s u v e z ( a , b , c ) (se g n W a g e n i t z , m o d ific a d o ).
I X , e s q u e m a d e la e s tr u c tu r a f in a d e la p a r e d d e l g r a n o de p o l e n ; T , t e c t u m ;
B, b c u lo s (c o lu m e ia s ), s u p r ., i n tr ., in f r . = p r o lo n g a c io n e s o e s tr u c tu r a s fin a s
s u p ra tc c ta lc s , in tr a te c la le s o i n f r a te c ta l c s ; N la d e n o m in a d a fo o t-Ia y e r ; en
v e z d e lo s n o m b r e s d e s e x in a y n e x in a se u tiliz a n ta m b i n la s e x p re s io n e s e x i
n a 1 (e c te x in a ) y e x in a 2 ( e n d e x in a ) . c o m o s e o b s e rv a e n la p a r t e d e re c h a d e l
e s q u e m a (se g n T e p p n e r , E r d t m a n , F a e g r i e I v e r s e n , m o d ific a d o ). X - X I I I , f o r
m a s d e p r im o r d io s s e m in a le s : X , a tr o p o ; X I , a n tr o p o ; X I I , h e m tr o p o ; X I I I ,
c a m p il tr o p o , s a c o e m b r io n a r io e n n e g r o (se g n E c k a r d t y T r o i . l ) .

polnico

INTECTADO

s u p r.
<
z

n tr.

X
1 <

U J
< o

z
V
A
LU

B infr.

" f2c -

X
LU
z

Na

INTINA

INTINA

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58

ESTRUCTURA Y R E PR O D U C C I N DE LAS A N G IO SPER M A S

lm e o s , p r e c i s a m e n te c u a n d o m u e r e n t r a s la m a d u r a c i n d e lo s g r a
n o s d e p o le n . E n e s te m o m e n t o e s t n lle n a s n i c a m e n t e d e u n l
q u i d o a c u o s o q u e se e v a p o r a p a u l a t i n a m e n t e . L a t e n s i n d e c o h e s i n
q u e s e p r o d u c e e n to n c e s c o n t r a c la s p a r e d e s e x te r io r e s d e la s c lu la s
fib ro sa s , m i e n t r a s q u e la s p a r e d e s i n te r n a s , m s r e f o r z a d a s , o p o n e n
u n a m a y o r r e s is te n c ia a l a c o n tr a c c i n . L a t e n s i n p r o d u c i d a p o r
e llo c o n d u c e f in a lm e n te a l d e s g a r r a m i e n to d e l a p a r e d d e la a n t e r a ,
g e n e r a l m e n t e a lo l a r g o d e l a p a r e d q u e d i v i d e lo s d o s sa c o s p o
ln ic o s.
L a s c lu la s m a d r e s d e l p o le n (c lu la s m a d r e s d e la s m ic r s p o r a s ) se
d i v id e n d e s p u s d e h a b e r s e s e p a r a d o u n a s d e o t r a s y d e h a b e r a d
q u i r i d o u n a f o r m a r e d o n d e a d a ; s u f r e n d o s d iv is io n e s c o n s e c u tiv a s
( u n a d e la s c u a le s e s u n a d i v is i n r c d u c t o r a ) , d a n d o l u g a r a 4 g r a
n o s d e p o l e n ( m ic r s p o r a s m c i s p o r a s ; fig. 15 I ) , q u e p u e d e n q u e
d a r u n i d o s c o m o t e t r a d a s o s e r d is p e r s a d o s p o r s e p a r a d o . L a d iv is i n
d e l a s c lu la s m a d r e s d e l p o l e n tie n e l u g a r e n la s m o n o c o tile d n e a s
d e f o r m a p r e d o m i n a n t e m e n t e su c e s iv a , e s d e c ir , q u e c a d a d i v i
si n n u c l e a r sig u e d i r e c t a m e n t e a la f o r m a c i n d e la p a r e d d iv is o r ia
e n tr e las c lu la s h i ja s , m i e n t r a s q u e e n las d i c o t i le d n e a s p r e d o m i n a
la d i v is i n sim u lt n e a , e n l a q u e se p u e d e n r e c o n o c e r p r i m e r o c u a
tr o n c le o s h ijo s lib re s.
A n te s d e q u e se a b r a n la s a n te r a s , el n c le o d e c a d a g r a n o d e p o l e n
se d i v i d e y se f o r m a u n a g r a n c lu la v e g e ta tiv a (c lu la d e l t u b o p o
ln ic o ) y u n a c lu la g e n e ra tiv a ( a n t e r id i a l ) m s p e q u e a , l e n tic u la r ,
q u e p r i m e r o q u e d a j u n t o a l a p a r e d y m s t a r d e se s e p a r a d e e lla ;
e sta c l u la g e n e r a tiv a se d i v id e e n el t u b o p o l n i c o e n c r e c im ie n to ,
o i n c l u s o a n te s , e n d o s c lu la s e s p e rm tic a s , d e m o d o q u e e n el m o
m e n t o d e l a p o l in i z a c i n lo s g r a n o s d e p o l e n t i e n e n 2 o 5 c lu la s.
L o s g r a n o s d e p o l e n e s t n r o d e a d o s p o r d o s p a r e d e s c o m p le ja s (fi
g u r a 13 V -1 X ), u n a in ti n a d e c e lu lo s a y p e c t in a , q u e m s t a r d e
r o d e a r t a m b i n a l t u b o p o l n i c o , y la e x in a , m s r e s is te n te , f o r m a
d a p o r e s p o r o p o l e n i n a s ( p r o b a b l e m e n t e p r o d u c t o s d e p o l im e r i z a
c i n d e c a r o t in o i d e s y ste re s c a r o t in o i d e s ) . L a e x in a m u e s t r a ge
n e r a l m e n t e u n o s p u n t o s d e s a l id a p r e f o r m a d o s ( a p e r t u r a s ) p a r a el
t u b o p o l n i c o , e n f o r m a d e p lie g u e s d e p a r e d e s d e lg a d a s (c o lp i) c o n
e s t r u c t u r a m u y c o m p l i c a d a o e n f o r m a d e p o r o s , a lg u n a s v e c e s p r o
v is to s d e o p r c u lo . E l n m e r o , l a p o s ic i n y la f o r m a d e e sta s a p e r
t u r a s , e l p a t r n d e d i v e r s a s e s t r u c t u r a s s u p e rf ic ia le s (e s p in a s , etc .)
y l a e s t r u c t u r a fin a , m u y c o m p l i c a d a , d e l a e x in a , e s p e c ia lm e n te d e
s u c a p a e x te r n a , la s e x in a (fig. 13 I X ) , s o n t a n c a r a c te r s tic o s d e
lo s g r a n o s d e p o l e n ( a d e m s d e s u f o r m a y t a m a o ) q u e s o n sufi
c ie n te s p a r a l a c la sific a c i n d e la s e sp ec ies. A d e m s , m u c h a s v e c e s
p e r m i t e n r e c o n o c e r ra s g o s c o m u n e s e n u n i d a d e s t a x o n m i c a s m a y o
r e s o c ie r ta s series d e c a r a c te r e s . E l e le v a d o v a l o r d e d ia g n s tic o de
la s c a r a c t e r s t i c a s d e l p o l e n y l a c a p a c i d a d d e r e s is te n c ia d e la s p a
re d e s d e lo s g r a n o s d e p o l e n h a c e n p o s i b l e t a m b i n la c la sific a c i n
d e g r a n o s d e p o l e n f siles e in c lu s o l a r e c o n s t r u c c i n d e la e v o lu -

A N TER A S, POLEN Y P O L IN IZ A C I N

59

i n d e l a flo ra y la v e g e ta c i n p o r el e s t u d io d e la s r e la c io n e s de
E n t i d a d d e la s e sp e c ie s f s ile s m s f r e c u e n te s e n lo s d is tin to s es
p a t o s g e o l g ic o s (a n lis is d e l p o le n ).
El anlisis de los granos de po len es tam b in im p o rtan te p a ra la determ i
nacin del origen de la m iel natural.
;-'i o r a n o d e p o l e n m a d u r o p u e d e s e r d e p o s i ta d o s o b r e lo s e stig m a s
la m i s m a flo r o d e o t r a s o r e s d e l m is m o i n d i v i d u o (a u to p o lin ia c i n , a u to g a m ia ) o s o b r e lo s e s tig m a s d e la s flo re s d e o t r o i n d iv i
d u o (p o lin iz a c i n c r u z a d a , a lo g a m ia ) , d o n d e c re c e p a r a f o r m a r u n
tu b o p o l n i c o (fig. 15 I V ) . A m b o s tip o s d e p o l i n i z a c i n p u e d e n ser
f a v o re c id o s o i n h ib i d o s p o r d is tin to s f a c to r e s . A s , p o r e je m p lo , e x is
te n e sp e c ie s d e v io le ta (V io la o d o r a ta , V . c a n in a ) e n la s que_ d e te r
m in a d a s flo re s n o se a b r e n y se a u t o p o l i n i z a n c le is to g a m ia ) m ie n t r a s
q u e o t r a s flo re s se a b r e n n o r m a l m e n t e ( c a s m o g a m a ) . P e r o p o r lo
a e n e ra l e x is te n d is p o s itiv o s q u e i m p i d e n o d i f ic u lt a n l a a u to p o lin i%a c i n (o p o l in i z a c i n d i r e c ta ) . E n t r e e llo s s e c u e n t a el d e s a r ro llo
de flores d ic g a m a s e n l a s q u e se a lc a n z a a n te s l a a p e r t u r a d e las
a n te r a s p r o te r a n d r ia ) o l a m a d u r e z d e p o l in i z a c i n d e lo s e stig m a s
(p ro to g in ia ). E s f r e c u e n t e e n c o n t r a r e n u n a e sp e c io p l a n t a s c o n es
tilo l a r g o y a n t e r a s p r o f u n d a m e n t e h u n d i d a s e n la c o r o l a y p l a n t a s
co n estilo c o r t o y a n t e r a s s i t u a d a s e n p o s i c i n m s e le v a d a , p o r e n
c im a d e l e s tig m a , c o n lo q u e se p r o d u c e u n a i m p o r t a n t e s e p a r a c i n
en el e s p a c io d e lo s e s t a m b r e s y lo s e s tig m a s ( h e te r o s tilia ) . E n la
especie L y lh r u m sa lica ria (litr c e a s ) e x is te n in c lu s o flo r e s _d e estilo
la rg o ( m a c r o s t il a s ) , m e d i o y c o r t o (m ic r o s tila s ) ( h e te r o s tilia tr im o rfa). T a m b i n es f r e c u e n te q u e la g e r m i n a c i n o el c re c im ie n to del
t u b o p o ln ic o e s t n i n h ib i d o s p o r d e te r m i n a d a s s u s ta n c ia s d el e stig
m a. E s t e t i p o d e in c o m p a tib ilid a d su e le e s t a r c o n d i c i o n a d a p o r ge
nes d e a u to e s t e r i l id a d q u e a p a r e c e n p o r e je m p lo e n m u c h a s e sp e c ie s
d e f r u t a l e s . E n e ste c o n te x to d e b e m o s c i t a r f i n a l m e n t e el d e s a r ro llo
de flo res u n i s e x u a l e s o d e flo re s c o n u n a m a r c a d a t e n d e n c i a a la
r e p r e s i n d e u n o u o t r o se x o . E n la s p l a n t a s m o n o ic a s a p a r e c e n flo
res m a s c u l in a s , e s d e c ir , c o n e s ta m b r e s , y flo res f e m e n in a s , es d e c ir ,
co n c a r p e lo s , e n el m is m o i n d iv i d u o ; e n las p l a n t a s d io ic a s c a d a in
d iv id u o t ie n e n i c a m e n t e flo re s d e u n m is m o s e x o . A q u e lla s e s tirp e s
v e g e ta le s e n la s q u e a p a r e c e n flo re s u n is e x u a le s y h e r m a f r o d i t a s e n
u n a d i s t r i b u c i n v a r i a b l e r e c i b e n el n o m b r e d e p o lg a m a s . A s , p o r
e je m p lo , c ie r ta s e sp e c ie s d e V a le r ia n a p r e s e n t a n p l a n t a s c o n s lo flo
res f e m e n in a s y p l a n t a s c o n flo re s h e r m a f r o d i t a s . S o n g in o d io ic a s .
El t r a n s p o r t e d e lo s g r a n o s d e p o l e n ( p o lin iz a c i n ) p u e d e s e r r e a li
z a d o p o r el v i e n t o ( a n e m o g a m ia , a n e m o f ilia ) , p o r el ^agua (h id ro g a m ia , h id r o f ilia ) o p o r p o l in i z a d o r e s a n im a le s (z o o g a m ia , zoofilia).

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f a s p lan tas an em g am as se caracterizan m u ch a s veces p o r su elevada
produccin de polen, p o r el reducido tam a o de los granos de polen, por
sus anteras q u e cuelgan de largos filamentos y p o r sus estigmas grandes

60

EST R U C TU R A Y R E PR O D U C C I N DE LA S A N G IO S PE R M A S

y a m e n u d o plum osos. E n m u ch a s de las am entferas anem gam as euro


peas (aliso, avellano) no so n los estam bres aislados sino las inflorescen
cias m asculinas colgantes (am entos) las q u e dispersan los granos de
polen gracias a sus m ovim ientos p cn d u lan tes; tam bin es caracterstico
de estos rboles su perodo de floracin a n te rio r a la aparicin de las
hojas.
L a h id ro g am ia se e n cu en tra slo e n u n a s p ocas p lan tas acuticas, gene
ralm ente de v id a sum ergida: C eratophyllum (C eratophyllaceae), ZannichelUa y Z o stera (Potanogetonaceae), entre otras. E n Z o slera los gra
nos d e p olen so n filamentosos, de m s de 2 m m de largo y son a rra stra
dos p o r el agua hasta los estigmas. E n la especie V allisneria spiralis, m uy
apreciada com o p la n ta de acuario, las yem as florales de las plantas m as
culinas se se p ara n de la p la n ta debajo del agua y sub en hasta la sup er
ficie, d o n d e se abren. E ntonces p u e d en ser arrastradas hacia las flores
fem eninas, q u e poseen u n pedicelo m uy largo que las eleva p o r encim a
de la superficie; despus de la polinizacin, este pedicelo se enrolla heli
coidalm ente (de ah el n o m b re d e esta planta) y la flor se sum erge de
nuevo.
E n el caso de la zoogam ia se tra ta de u n tra n sp o rte dirigido de grandes
cantidades de p olen h acia el estigma de o tra flor. P o r esta razn el polen
debe adherirse al cuerpo del anim al, lo que se consigue a travs de las
espinas y p ro tu berancias externas del polen y sobre todo a travs del
cem en to p o ln ico fo rm ad o p o r sustancias oleosas (ig. 13 IX ). A dem s, la
flor debe ofrecer alim entos (nctar, polen p ro d u cid o e n exceso, etc.) al
p o lm iz ad o r y la atraccin ejercida p o r los alim entos debe ser reforzada
p o r unos estm ulos especiales (olor, color) q u e co n frecuencia tienen u n
erecto especifico, como p o r ejem plo el color rojo sucio y el olor de ca
rro a d e ciertas flores, q u e a tra e n especialm ente a las moscas de la
carne.^ L o s tejidos glandulares q u e p ro d u c e n el nctar, los denom inados
n ectario s, p u e d e n aparecer en rganos florales m uy diversos. Con fre
cuencia se d esarro llan e n el fo nd o de la flor y n o es ra ro q u e lo ha an
en fo rm a de u n a p ro tu b era n cia, de u n disco o de u n b o t n q u e reciben
el n o m b re de disco. La form a m s prim itiv a de zoogam ia es in d u d ab le
m ente la polinizacin p o r insectos (entogam ia), y d e n tro de sta a su
vez la polinizacin p o r insectos con piezas bucales m ordedo ras, o sea
colepteros. Son atrados especialm ente p o r el p olen producido e n ex
ceso, q u e al m ism o tiem po p u e d e ser considerado com o el m ed io de
atraccin m s prim itivo. Las flores canarfilas (visitadas p o r colepte
ros), q u e sobre todo d eben ser de fcil acceso, se en cu en tran p referen te
m ente en estirpes de angiosperm as de estru ctu ra relativam ente prim itiva
(M agnohales, DiUeniales, R osales), m ientras q u e los colepteros con stitu
yen tam bin u n o de los g ru p o s m s antiguos de insectos (desde el P r
mico). El desarrollo sin c o n tin u id ad de la diversidad fo rm al de las plan
tas con flores desde el Cretcico in ferior y sobre todo d u ra n te el T ercia
rio, ocurri in du d ab lem en te en interrclacin constante co n la evolucin
de los insectos polinizadores, sobre todo de los insectos con rganos
bucales chupadores, las abejas y abejorros e n tre los him enpteros, los
dpteros (moscas) y los lepidpteros (m ariposas d iurnas y nocturnas).
Sobre este desarrollo influy ind u d ab lem en te tam bin la aparicin de la
ornitofilia, la polinizacin p o r aves (colibres, pjaros d e la miel) y de la
q uiropterofilia, la polinizacin p o r los murcilagos. Las flores ornitfilas
poseen a m enudo coloraciones brillantes rojas, a n aran jad as y azules; las
flores quiropterfilas se caracterizan p o r ser robustas, p o r abrirse de no-

A N T E R A S, PO L E N Y P O L IN IZ A C I N

61

cbe, p o r su coloracin poco vistosa, p o r su olor cido y, al igual q u e las


flores ornitfilas, p o r su intensa produ ccin de nctar.
\l<mnas veces existen adaptaciones especiales a insectos bien determ ina
rlos. As p o r ejemplo, las flores de Y ucea fila m en to sa son polinizadas n i
cam ente p o r insectos de la especie P rnuba yuccasella, q u e deposita sus
huevos en el ovario de la flor. D espus de po ner c a d a huevo, el insecto
deposita sobre el estigma u n a cierta cantidad de m asa polnica de u n a
pelota d e granos de p olen q u e h a trad o consigo, co n lo q u e se ase
gura la fecu ndacin de los prim o rdios seminales. Las larvas del insecto
se alim entan de las semillas en desarrollo, p e ro deja intactas suficientes
semillas p a ra el m antenim iento y la dispersin de la especie vegetal.
En la polinizacin de las higueras encontram os u n ejem plo a n m s com
plicado de la concordancia en el espacio y el tiem po de los procesos
vitales de distintos organismos. F icus carica desarrolla en sus inflorescen
cias (vase fig. 18 V) distintos tipos de flores: ^ 1, flores m asculinas;
2 , flores galgenas fem eninas con estilo corto, sin papilas estigmticas,
v 5 , flores frtiles fem eninas co n estilo largo y papilas estigmticas bien
desarrolladas. E l agente p o lin izado r es u n a p e q u e a avispa pro ductora
de agallas (B lasiophaga psenes), q u e pone sus h u ev o s en los ovarios pero
que co n su ovopositor slo alcanza ios ovarios de las flores galgenas brevistilas. Segn la distribucin de las distintas flores podem os distinguir
entre diversas inflorescencias q u e en las form as silvestres aparecen sobre
la m ism a p la n ta pero en las form as cultivadas generalm ente n o ; encon
tramos: 1., plantas con higos verdaderos, q u e slo contienen flores
frtiles, y 2 ., plantas co n cabrahigos (capraficus), cuyas inflorescencias
aparecen consecutivam ente en dos form as: las m adres de los higos,
que poseen nicam ente flores galgenas con p u p a s invernantes del insec
to, y los prohigos (profichi) q u e en los 2 /3 inferiores de la inflores
cencia p re se n ta n flores galgenas pero en las cercanas de la abertu ra
poseen flores m asculinas. Los insectos que salen de estos profichi que
dan p o r consiguiente cargados de polen y p u e d e n polinizar los higos
verdaderos, p o r lo q u e ya en la A ntigedad se colgaban ram as de estos
caprici co n profichi en los rboles con higos verdaderos (caprificacin).
E n tre los m ltiples perfeccionam ientos m ecnicos desarrollados p o r las
flores p a ra asegurar u n a b u e n a polinizacin se e n c u e n tra n los m ecanis
mos de p a la n ca . E n las flores p ro ternd ricas d e S a lvia pratensis (fig. 14
V I, V I I ) , los conectivos unidos p o r los cortos filamentos de Jos dos es
tam bres a ct an com o palanca. Slo u n a de las d o s tecas de c a d a estam
bre es frtil; est situada en el extrem o de u n b ra z o m u y largo del co
nectivo. L a o tr a teca se atrofia, el conectivo de este la d o est m u y dila
tado y e st u n id o a la p a rte correspondiente del otro estam bre fo rm an do
u n a especie de p laquita q u e cierra la regin tu b u lo sa de la flor. C uando
un insecto recolector de m iel cho ca co n tra esta p laquita, el brazo largo
en p a la n ca del conectivo es desplazado hacia ab ajo y la tec a frtil se
pone en contacto co n el dorso del insecto. L a m ism a posicin que alcan
zan a q u las tecas, la o c u p a r n m s ta rd e , en las flores m s viejas, los
estigmas, co n lo q u e q ueda asegurada u n a polinizacin c ru z ad a regular.
No es ra ro q u e el contacto co n el p o lin izado r se o b ten g a con cu rv atu ra
nstica de los filamentos de los estam bres (Berbers).
Encontram os tram p as p o r deslizam iento e n las flores de A risto lo ch ia clem atitis (fig. 14 V I I I , IX) y en las inflorescencias de A r u m m acu la tu m (fi
gura 14 X ). E l olor a carro a a tra e h acia estas tram p as a p eque as mos-

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62

ESTRUCTURA Y R E PR O D U C C I N DE LAS A N G IO SPER M A S

PR IM O R D IO S S E M I N A L E S , SACO E M BR IO N A RIO , FECUNDACIN

63

L a s flores co n tram p a de p in za d e l a s a s c l e p i a d c e a s t i e n e n u n a e s t r u c
t u r a m u y c o m p l i c a d a . E n e s t a s f lo r e s , c a r a c t e r s t i c a s , p o r e j e m p l o , d e A s c le p i a s y o t r o s g n e r o s a f i n e s ( C y n a n c h u t n v i n c e t o x i c u m ) (fig . 14 I - I I I ) , lo s
d o s c a rp e lo s e s t n u n id o s p o s tg n ita m e n te e n l a re g i n a p ic a l ( I I I ) y f o r
m a n u n g r a n e s t i g m a p e n t a g o n a l . C o n s t e s e f u n d e n l a s a n t e r a s d e lo s
5 e s ta m b re s , c a d a u n o d e lo s c u a le s lle v a e n la p a r t e d o r s a l u n n e c ta rio
e & m p lic a d o c o n f o r m a d e p t a l o ( c o r o l a s e c u n d a r i a o c o r o n a ) . L o s
g ra n o s d e p o le n d e c a d a t e c a e s t n a g re g a d o s e n u n p o lin io y s te
a su v e z e s t u n id o a l p o lin io d e l e s ta m b re v e c in o p o r u n a fo rm a c i n
g la n d u lo s a d e l b o r d e d e l e s tig m a , la s p in z a s , y p o r s u s s e c re c io n e s ,
fo s t r a n s l a t o r e s . L o s b o r d e s , d i l a t a d o s a m o d o d e a l a s , d e lo s e s t a m
b r e s c o n t i g u o s f o r m a n u n o s p l i e g u e s e n lo s q u e q u e d a n p r e n d i d o s p o r
in s e c to s p o r la s p a ta s a l b u s c a r e l n c ta r ; c u a n d o lo s in s e c to s tir a n p a r a
d e s a s i r s e , a r r a n c a n l a s p i n z a s y c o n e l l o lo s p o l i n i o s q u e c u e l g a n d e
e lla s , l l e v n d o l o s h a c i a o t r a s f lo r e s . E n e l g n e r o C e r o p e g ia , e s t o s m e c a
n ism o s e s t n c o m b in a d o s a d e m s c o n e l d e s a r r o llo d e flo re s c o n tr a m p a
d e d e s liz a m ie n to d e f o rm a a m e n u d o m u y e x tr a a .
D ig a m o s f in a lm e n te q u e la p o lin iz a c i n p u e d e o c u r r i r ta m b i n g r a c ia s a
la a c c i n d e p e q u e o s m a r s u p i a l e s v o l a d o r e s y d e o t r o s m a m f e r o s p e
q ueos.

5. E s tr u c tu r a d e lo s p r im o r d io s se m in a le s , d e s a r r o llo d e l sa c o
e m b r io n a r io y fe c u n d a c i n

F i g . 14. D is p o s itiv o s d e p o lin iz a c i n . I - I I I , A s e le p a s c o r n u ti, f lo r c o n t r a m


p a d e p i n z a : I , v is i n d e c o n ju n t o , c liz ( K ) y c o r o l a (C ) d o b la d o s h a c ia a b a jo
U , p lie g u e f o r m a d o p o r la s d e lg a d a s p r o lo n g a c io n e s d e la s a n te r a s ) ; I I d ia
g r a m a ; I I I , c o r te m e d ia n o d e l g in o c e o y el a n d r o c c o ( E s t, e s ta m b re s , e l iz q u ie r
d o e n c o r te m e d i a n o ; A , s u s a n te r a s , y a , e l s e g m e n to e s t ril tu b u lo s o q u e
a c t a c o m o n e c ta r io , c o n u n a p n d ic e e n f o r m a d e c u e r n o ; E g , e s tig m a ) ( I , I I I
s e g n E n g l e r ; I I , s e g n E i c h l e r , m o d ific a d o e n p a rte ). I V , V , U r tic a d io ic a
m e c a n is m o d e e x p lo s i n d e la f lo r m a s c u l in a ; lo s e s ta m b re s d e I V e s t n a n
te n s o s e n p o s ic i n c u r v a d a ; e n V e s t n y a d is p a r a d o s ( I V , s e g n W a l t e r :
V , s e g n W e t t s i e i n y S c h n a r p , m o d ific a d o ). V I , V i l . S a lv ia p r a te n s is, m e c a
n is m o d e p a la n c a , flo re s e n c o r t e m e d ia n o ( K , c l i z ; L s , L i, la b io s u p e rio r
y la b io i n f e r io r d e la c o r o l a ; E t , e s t i l o ; T f y P , te c a f r til y p la c a d e l e s ta m
b re t e r t i l ; R , e s ta m b re r u d i m e n t a r i o ; N , n e c ta r io ) (se g n K n o t x ) . V I I I IX
A r is io lo c h ia c le m a titis , flo re s c o n t r a m p a d e d e s liz a m ie n to : V I I I , f lo r e n fa s e
f e m e n in a ; I X , f lo r e n f a s e m a s c u lin a (se g n S a c h s , m o d ific a d o ). X , A r u m m a c u la tu m , in flo re s c e n c ia , c o n e s p a la r e c o r ta d a ( E s p ) ( F o , flo re s o b s tr u c tiv a s Io n g i s t u a s ; F I , flo re s fe m e n in a s f r t i l e s ; F m , flo re s m a s c u lin a s f rtile s ) (se g n
r IRBAS).

Los p r i m o r d i o s s e m in a le s , d e lo s q u e e x is te n d iv e r s a s f o r m a s (figu
r a 13 X - X I I ) , e s t n u n i d o s a la p l a c e n t a a tr a v s d e u n p e d ic e lo
(fu n c u lo ) y c o n s t a n d e u n n c le o d e te jid o c o m p a c t o , la n c e la ,
q u e e s t r o d e a d a p o r 1 o 2 te g u m e n to s , q u e se fija n a la b a s e del
p r i m o r d i o s e m in a l, la c la z a , y q u e e n el e x t r e m o d ista l d e ja n
a b ie r to u n o rific io , el m ic r p ilo . ( L a p r e s e n c ia d e u n so lo te g u m e n to
es c o n s i d e r a d o s ie m p r e c o m o c a r c t e r d e r i v a d o : p u e d e s e r a t r i b u i
d a a la r e d u c c i n d e u n t e g u m e n t o o a la u n i n d e a m b o s .) P o r el
f u n c u lo p a s a t a m b i n el h a z c o n d u c t o r q u e a b a s t e c e a l p r i m o r d i o
s e m in a l, q u e e n lo s p r i m o r d i o s se m in a le s re fle jo s ( a n t r o p o s ) o sem irrc fle jo s ( h e m i a n t r o p o s ) c o r r e a lo la rg o d e l p r i m o r d i o se m in a l
y a m e n u d o se p u e d e r e c o n o c e r in c lu s o e n la s e m illa m a d u r a , f o r
m a n d o e l r a f e . E n la p a r t e d is ta l d e la n c e l a s e f o r m a n g e n e r a l
m e n te ( c o r r e s p o n d i e n d o a la d iv is i n d e u n a c lu la m a d r e d e l p o l e n
y r e l a c i o n a d o t a m b i n c o n u n a d iv is i n r e d u c t i v a ) p o r d iv is i n d e
u n a c lu la m a d r e d e l s a c o e m b r io n a r io ( c lu la m a d r e d e la m a c r sp o r a ) 4 c lu la s h ija s o r d e n a d a s e n u n a se rie l o n g i t u d i n a l ; d e e sta s
c u a tr o c lu la s h i ja s , 3 se a tr o f ia n m ie n t r a s q u e la c u a r t a s e c o n v ie r te
en l a c lu la d e l s a c o e m b r io n a r io ( m a c r s p o r a = m e i s p o r a ) . E n la
c lu la d e l s a c o e m b r i o n a r i o se p r o d u c e n t r e s d iv is io n e s n u c le a r e s li
b re s c o n s e c u tiv a s q u e d a n l u g a r a 8 n c le o s h ijo s ; t r e s d e e llo s e m i
g ra n h a c i a u n e x tr e m o d e l a c lu la a l a r g a d a y tr e s h a c i a el o t r o ,
r o d e n d o s e lu e g o d e p l a s m a y d e u n a d e li c a d a m e m b r a n a (fig. 15 V ).
Las tr e s c lu la s del g r u p o d i s t a l se c o n v ie r te n e n el a p a r a to o v u la r

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c a s , q u e l u e g o n o p o d r n v o l v e r a s a l i r d e b i d o a lo s p e l o s q u e e s t a s
f lo r e s p o s e e n d i r i g i d o s h a c i a a b a j o o , e n e l c a s o d e A r u m m a c u l a t u m ,
d e b i d o a l l a r g o e s t i l o d e l a s f lo r e s o b s t r u c t i v a s f e m e n i n a s e s t r i l e s y a
l a e p id e r m is m u y lis a . L o s in s e c to s q u e d a n p r e s o s h a s ta q u e la s a n te r a s
s e h a n a b ie r to y h a n d e p o s ita d o e l p o le n s o b r e e llo s . E n e s te m o m e n to
lo s r g a n o s o b s tr u c tiv o s s e m a r c h ita n y lib e r a n a lo s in s e c to s , q u e c o n
h a r ta f r e c u e n c ia s e d e ja n a t r a e r p o r la tr a m p a flo ra l d e a l la d o , r e a li
z a n d o a s la p o lin iz a c i n c ru z a d a .

64

EST R U C TU R A Y R E PR O D U C C I N DE LAS A N G IO S PE R M A S

DESARROLLO Y ESTRUCTURA PF. I.A SE M IL L A

65

p o r r e a c c io n e s q u i m io tr p ic a s . E l t u b o p o ln ic o p u e d e p e n e t r a r t a m
b i n e n ci p r i m o r d i o s e m in a l p o r l a c la z a (c a la z o g a m ia ) e n v e z de
p o r el m ic r p il o . L a s d o s c lu la s e s p e r m ti c a s (o lo s n c le o s e sp erm tic o s ) s o n d e p o s ita d o s e n to n c e s e n u n a d e la s s n r g id a s , d e s d e
la c u a l u n a d e e lla s (o u n o d e ello s) p e n e t r a e n la o v o c lu la y se
fu s io n a c o n el n c le o d e s ta , m i e n t r a s q u e l a o t r a c lu la e sp e rm tic a ( o el o t r o n c le o e s p e r m t i c o ) lle g a h a s t a el n c le o s e c u n d a r io
clcl s a c o e m b r i o n a r i o y se f u s i o n a c o n l. V e m o s p u e s q u e o c u r r e
u n a d o b le f e c u n d a c i n , c o n e l d e s a r r o llo p o r u n l a d o d e l e m b r i n
a p a r t i r del z ig o to d i p lo i d e y p o r o tr o la f o r m a c i n d e l e n d o s p e r m a
s e c u n d a r io p o r d iv is io n e s d e l n c le o s e c u n d a r i o d e l s a c o e m b r i o
n a rio , n c le o q u e a h o r a es t r ip lo id e .

6. D e s a r r o llo y e s tr u c tu r a d e l a se m illa
F i g . 15. D e s a r r o llo d e lo s g a m e t fito s m a s c u lin o s y fe m e n in o s , fe c u n d a c i n
y d e s a r r o llo e m b r io n a r io . I , e s q u e m a d e u n a te t r a d a d e g r a n o s d e p o le n (E r ic a );
TI, g r a n o d e p o le n c o n c lu la v e g e ta tiv a (v ) y c lu la g e n e ra tiv a ( g ) ; I I I , g e r m i
n a c i n d e lo s g r a n o s d e p o l e n s o b r e e l e s tig m a d e u n o v a r io , c re c im ie n to d e l
t u b o p o ln ic o a lo la r g o d e l c a n a l d e l e s tilo y f e c u n d a c i n d e lo s p r im o r d io s
s e m in a le s ( e s q u e m a ) ; I V , g r a n o de p o le n e n g e rm in a c i n , la c lu la g e n e ra tiv a
se h a d iv id id o e n la s d o s c lu la s c s p c r m tic a s (C e !, C e , ) ; V , s a c o e m b r io n a r io
c o n o v o c lu la (O ) y s n rg id a s (S ) e n e l p o l o a p ic a l, y c o n l a s a n tp o d a s (A )
e n e l p o l o b a s a l ( N s , n c le o s e c u n d a r io d ip lo id e d e l s a c o e m b r io n a r io , f o r
m a d o p o r f u s i n d e lo s d o s n c le o s p o l a r e s ; la s d o s fle c h a s q u e e n IV p a r t e n
d e l a s d o s c lu la s e s p e r m tic a s s e a la n el p r o c e s o d e la d o b le fe c u n d a c i n ).
V - I X , d e s a r r o llo d e l e m b r i n y d e l e n d o s p e r m a : V I , d iv is i n d e l z ig o to en
c lu la e m b r io n a r ia y c lu la d e l s u s p e n s o r ; V I I , d e s a r r o llo d e p r o e m b r i n , es
d e c ir , d e l s u s p e n s o r ( S ) , c o n c lu la b a s a l ( C b ) e in ic io d e l d e s a r r o llo d e l v e r
d a d e ro e m b r i n ( E m ) ; V I I I , d e s a r r o llo u lte r io r , la c lu la d is ta l d e l s u s p e n s o r
q u e d a in c lu id a e n e l d e s a r r o llo d e l e m b r i n ; I X , p r im o r d i o s e m in a l c o n e m
b r i n c u y o s c o tile d o n e s y a e s t n e s b o z a d o s , c lu la s a n t p o d a s c o n s id e r a b le m e n te
m u ltip lic a d a s e n e l d e s a r r o llo d e l e n d o s p e r m a . ( I , s e g n E r d t m a n ; I I , I V , V ,
segn G u i g n a r d ; I I I , seg n W e b e r ; V I-V III, segn H a n s t e i n y S o u e g e s ;
IX , seg n H o lm a n y R o b b in s .)

c o n l a o v o c lu la ( O ) e n e l c e n t r o y d o s s n rg id a s (S ) a lo s la d o s .
L a s tr e s c lu la s d e l p o l o o p u e s to r e c i b e n el n o m b r e d e a n tp o d a s (A)
y g e n e r a l m e n t e n o t ie n e n m a y o r i m p o r t a n c i a . L o s d o s n c le o s r e s
t a n te s , lo s n c le o s p o l a r e s , se f u s i o n a n e n e l c e n t r o d e e s ta e s tr u c
t u r a , q u e a h o r a r e c i b e el n o m b r e d e sa c o e m b r io n a r io , c o n s titu y e n
d o u n n c le o s e c u n d a rio d e l s a c o e m b r io n a r io , d i p lo i d e (N s ). E x is
t e n d i v e r s a s v a r i a n t e s d e e s te t i p o n o r m a l d e l d e s a r r o llo d e l sa c o
e m b rio n a rio .
L a f e c u n d a c i n d e l p r i m o r d i o s e m in a l tie n e l u g a r a t r a v s d e l t u b o
p o l n i c o (fig. 15 I I I ) , q u e c re c e d e s d e e l e s tig m a a t r a v e s a n d o e l c a n a l
del e s tilo y p e n e t r a n d o g e n e r a l m e n t e a t r a v s d e l m ic r p il o . L a g e r
m i n a c i n d e l g r a n o d e p o l e n es e s t i m u l a d a p o r u n a s s e c re c io n e s del
e s tig m a , y s u c re c im ie n to h a s t a el p r i m o r d i o s e m in a l e s t d irig id o

A p a r t i r d e la o v o c lu la f e c u n d a d a se d e s a r r o l l a p r i m e r o u n p r o e m
b r i n f o r m a d o p o r u n a s o la se rie d e c lu la s (fig. 15 V I - V I I I ) ; e n
el e x t r e m o d e e s te p r o e m b r i n o r i e n t a d o h a c i a el i n t e r i o r d e l sa c o
e m b r i o n a r i o se f o r m a r e l v e r d a d e r o e m b r i n ( V I I , V I I I ) . P a r e c e
q u e e l r e s t o d e l p r o e m b r i n i n te r v ie n e e n la a li m e n t a c i n d e l e m
b r i n . P o r a la r g a m i e n t o d e su s c lu la s a u m e n t a d e l o n g i t u d y se
c o n v ie r te e n el s u s p e n s o r , q u e e m p u j a a l e m b r i n h a c i a el e n d o s
p e r m a q u e se e s t f o r m a n d o . L a c lu la b a s a l, o r i e n t a d a h a c i a el m i
c r p ilo , e x p e r i m e n t a m u c h a s v e c e s u n i n te n s o a u m e n to d e t a m a o .
E l e s b o z o d e l e m b r i n , q u e a l p r i n c i p i o es e s f r ic o y p l u r ic e l u l a r ,
se d i f e r e n c i a lu e g o , s i g u ie n d o u n o s e s q u e m a s d e t e r m i n a d o s , q u e v a
r a n b a s t a n t e d e u n g r u p o v e g e ta l a o t r o , e n lo s d i s t in t o s r g a n o s
f u n d a m e n ta l e s ; el p r i m o r d i o d e l a r a z (o r a d c u l a ) q u e d a s ie m p r e
d ir ig id a h a c i a el m ic r p ilo .
L a f o r m a c i n d e l e n d o s p e r m a ( s e c u n d a r io ) p u e d e p r e s e n t a r d o s tip o s
d is tin to s s e g n lo s g r u p o s v e g e ta le s : 3., c a d a d iv is i n n u c l e a r v a
s e g u id a i n m e d i a t a m e n t e p o r la f o r m a c i n d e u n a p a r e d ( tip o c e lu
la r ) ; 2 ., se f o r m a n p r i m e r o n u m e r o s o s n c le o s l ib r e s (tip o n u c le a r ) .
Los n c le o s lib r e s se d i s t r i b u y e n e n u n a z o n a p l a s m ti c a p a r i e ta l
q u e c o n ti e n e u n g r a n v a c u o l o c e n tr a l. S lo p a s a d o u n c ie r to tie m p o
se c o n v ie r te ste ta p e te n u c le a r e n u n ta p e te c e lu la r p o r f o r m a c i n
s im u lt n e a d e la s p a r e d e s c e lu la r e s ; el t a p e te c e l u l a r e x p e r i m e n t a
d iv is io n e s su c e s iv a s y a c a b a l l e n a n d o el e s p a c io c e n t r a l d e l sa c o
e m b r io n a r io . E n el tip o h e lo b ia l la f o r m a c i n d e l e n d o s p e r m a es
p r im e r o n u c l e a r e n la p a r t e s u p e r i o r d e l s a c o e m b r i o n a r i o y c e l u la r
en l a in fe r io r .
El e m b r i n y e l e n d o s p e r m a r e q u i e r e n u n a g r a n c a n t i d a d d e su s
ta n c ia s n u t r ic ia s p a r a d e s a r r o l l a r s e . E l e n d o s p e r m a la s t o m a d e l te
jid o d e l a n c e la , e n a lg u n o s c a s o s a tr a v s d e u n o s r g a n o s su cto res e s p e c ia le s , los h a u s to r io s d e l e n d o s p e rm a ( h a u s l o r i o d e l m ic r p ilo
y d e la c la z a ) . T a m b i n e l s u s p e n s o r s e p u e d e c o n v e r t i r e n u n

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ESTRUCTURA Y R E PR O D U C C I N DE LA S A N G IO S PE R M A S

h a u s t o r io ( h a u s to r io d e l s u s p e n s o r , p o r e je m p lo , e n T r o p a e o lu m ). E n
la m a y o r a d e s i m p t a l a s , p o r e je m p lo , e n la s e s c r o f u la r i c e a s , la
c a p a m s i n t e r n a del n i c o t e g u m e n t o se c o n v ie r te a d e m s e n u n a
g l n d u l a d ig e s tiv a ( e n d o te lio ) y m o v iliz a la s s u s ta n c ia s c e lu la r e s
e x is te n te s e n el t e g u m e n t o p a r a la a li m e n t a c i n d e l e n d o s p e r m a y
d e l e m b r i n . N o es r a r o q u e t a m b i n e l e n d o s p e r m a s e a c o n s u m id o
p a r c i a l o t o ta l m e n te p a r a la f o r m a c i n d e l e m b r i n , q u e e n to n c e s
a c u m u l a (fig. 18 ITT) s u s ta n c ia s n u t r ic ia s e n lo s c o tile d o n e s ( e n el
c a so d e B e r th o lle tia , e n el h ip o c tilo ) . P o r o t r o l a d o , t a m b i n se
p u e d e f o r m a r u n te jid o n u t r i c i o a p a r t i r d e la n c e l a ( p e r i s p e r m a ) ,
s u s ti t u y e n d o t o t a l o p a r c i a l m e n t e a l e n d o s p e r m a (fig. 18 I). E x is te n
a d e m s se m illa s q u e c a r e c e n p o r c o m p l e t o d e s u s ta n c ia s n u tr ic ia s ;
e sta s se m illa s p o s e e n u n e m b r i n p o c o d i f e r e n c i a d o q u e d e b e r a li
m e n t a r s e a tr a v s d e o tr o s o r g a n is m o s (M o n o tr o p a , O r o b a n c h e , O rc h id a c e a e ).
D u r a n t e e sto s p ro c e s o s , lo s te g u m e n to s o el t e g u m e n t o n i c o del
p r i m o r d i o s e m in a l s e c o n v ie r te n e n la c u b i e r t a s e m in a l ( e p is p e r m a ,
t e s ta ) . E s to sig n ifica m u c h a s v e c e s la t r a n s f o r m a c i n c s c le re n q u im tic a d e d e t e r m i n a d a s c a p a s c e lu la r e s p a r a p r o t e g e r la s e m illa . L a s
c a p a s e x t e r n a s d e l a t e s t a p u e d e n a d q u i r i r t a m b i n u n a c o n s is te n c ia
c a r n o s a ( s a r c o le s ta ) o d e s a r r o l l a r g a n c h o s , l a r g o s p e lo s , c a p a s c e lu
la r e s m u c i l a g i n o s a s o m e c a n i s m o s e n f o r m a d e a la s p a r a f a v o r e c e r
la d i s e m i n a c i n d e la s se m illa s p o r p a r t e d e lo s a n im a le s , el v i e n
to , etc.
E n t r e lo s d is p o s itiv o s q u e f a v o r e c e n l a d i s p e r s i n d e la s se m illa s
p o r lo s a n im a le s se c u e n t a n lo s a p n d ic e s r ic o s e n g ra s a s y p r o t e
n a s q u e s e d e s a r r o lla n a p a r t i r d e u n e n g r o s a m i e n t o d e l te g u m e n to
e x te r n o s i t u a d o j u n t o a l m i c r p il o ( c a r n c u l a d e la s e u fo r b i c e a s ,
fig u ra 3 0 X I I ) o a p a r t i r d e l f u n c u l o (V io la ). E s to s c la io p la s to s
a t r a e n a la s h o r m ig a s (y a o t r o s a n im a le s ) q u e t r a n s p o r t a n lu e g o
las s e m illa s ( m ir m e c o c o r i a ) . U n p a p e l s e m e ja n te d e s e m p e a el a rilo ,
f o r m a d o p o r el f u n c u l o o p o r la b a s e d e l p r i m o r d i o s e m in a l. M u
c h a s v e c e s _ p r e s e n t a u n a c o lo r a c i n v i s t o s a ( r o ja e n el b o n e te r o )
y u n a c o n s is te n c ia c a r n o s a . E n la s se m illa s d e N y m p h a e a f o r m a u n
s a c o l le n o d e a ir e q u e les p e r m i t e flo ta r.

ESTRUCTURA D E

F R U T O S , D IS E M IN A C I N DE FR U TO S Y S E M IL L A S

67

G in e c e o c e n o c rp ic o

FRUTOS SIMPLES
Frutos dehiscentes
F O L C U L O

leg l

CPSU LA

M BR E
C p s u la d e h is c e n te
..s e c a _____~
s c p tic id a

lo c u lo id a +

s s s tifra e a

s ilic u a

C p s u la p o r f f e r a
c a rn o s a

C p s u la
P B e rc y la d a

(Im p a t ic n s )

riw

IPapaver)

A
W'
(D elp h in iu m )

Anagallis)

H
w

(C h elid o n iu m }

(L a b u rn u m )

^
F r u t o s r r c n a c a r p e la r e a

Frutos in d eh iscen tes

8A Y A

DR UPA

(Corylus)

Acer)

(Omithopus) (Compositae, Carduus) (Triticum)


secos

F i g . 16. F o r m a s d e f r u to s d e flo re s c o n g in e c e o c e n o c r p ic o (se g n T r o l l ,


D u c h a r t r e , F ir b a s , R a u h , B a il l o n , S c h im p e r , W e b e r , K n o b l a u c h , a s c o m o
e s q u e m a s o rig in a le s ).

7 . E s t r u c t u r a d e lo s f r u t o s , d is e m in a c i n d e f r u to s y se m illa s
A l m i s m o t i e m p o q u e lo s p r i m o r d i o s s e m in a le s se c o n v ie r te n e n
se m illa s s e d e s a r r o lla t a m b i n el f r u t o , e n el q u e m u c h a s v e c e s i n t e r
v ie n e n e n d is t in t o g r a d o o tr o s r g a n o s flo ra le s a d e m s d e lo s c a r
p e lo s . P o r e s ta r a z n es a c o n s e j a b l e u t i l i z a r la s ig u ie n te d e fin ic i n
g e n e r a l : f r u to = flo r e n e l m o m e n to d e l a m a d u re z d e la s s e m illa s .
L a e n v o l t u r a d e l o v a rio , q u e c o n ti e n e a la s s e m illa s , se t r a n s f o r m a
d u r a n t e e ste d e s a r ro llo e n e l p e r ic a r p o , q u e a m e n u d o s u f re u n a
d if e r e n c ia c i n e n u n e x o c a rp o e x t e r n o y u n c n d o c a rp o i n te r n o , a m

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b o s g e n e r a l m e n t e u n ie s tr a tif ic a d o s , y e n u n m e s o c a r p o s i t u a d o e n tre
a m b o s y c o m p u e s t o p o r v a r i a s c a p a s d e c lu la s.
S e g n si e l f r u t o p r o c e d e d e u n a flo r c o n c a r p e l o s lib r e s , o sea de
u n g in e c e o c o r i c r p i c o , o d e u n a flo r c o n g in e c e o c e n o c r p i c o , d is
tin g u im o s e n tr e f r u to s m ltip le s y f r u to s s im p le s . L a d e h is c e n c ia de
los f r u t o s y e l d e s a r r o llo d e l p e r i c a r p o s o n o t r o s c a r a c te r e s q u e se
u tiliz a n p a r a l a c la sific a c i n n a t u r a l d e lo s t i p o s d e fru to s .

68

EST R U C TU R A Y RE PRO DUCCIN D E LA S A N G IO S PE R M A S

1. F r u to s s im p le s (fig. 1 6 ). T r a s l a m a d u r a c i n , la s d i s t in t a s se m illa s
d e lo s f r u t o s d e h is c e n te s s o n lib e r a d a s g r a c ia s a la a p e r t u r a d el
f r u t o , m i e n t r a s q u e e n lo s f r u t o s in d e h is c e n te s la s se m illa s q u e
d a n r o d e a d a s p o r l a p a r e d d e l f r u t o o p o r p a r t e d e e lla y s o n
d i s e m i n a d a s e n e s ta f o r m a .
a) F r u to s d e h is c e n te s . L a a p e r t u r a d e e sto s f r u t o s es d e b i d a a la
t e n s i n h ig r o s c p ic a q u e s e p r o d u c e a l s e c a rs e la p a r e d ( f r u to s
secos d e h is c e n te s ) o , si l a p a r e d d e l f r u t o c o n s e r v a s u c a r c t e r
ju g o s o , c o m o e n el c a s o d e I m p a tie n s (fig. 3 0 I), d e b id o a las
fu erz as^ d e t u r g e n c ia d i s t in t a s e n la s c a p a s i n t e r n a s y e x te r n a s
d e l p e r i c a r p o ( f r u to s d e h is c e n te s ju g o so s).
Si el f r u t o c o n s t a d e u n s o lo c a r p e lo , ste se p u e d e a b r i r n i c a
m e n t e p o r l a s u t u r a v e n t r a l (fo lc u lo ) o p o r s ta y t a m b i n a lo
l a r g o d e la s u t u r a d o rsa l (le g u m b re ). El f o lc u lo y la l e g u m b r e ,
c o m o f r u to s m o n o c a r p e la r e s a l igual q u e las d r u p a s d e la s ce
re z a s y las b a y a s d e A c ta e a , p u e d e n s e r c o n s i d e r a d o s c o m o form s d e r e d u c c i n d e f r u t o s c o le c tiv o s e n lo s q u e el n m e r o d e
c a rp e lo s h a q u e d a d o r e d u c i d o a 1 .
E n la f o r m a c i n d e la s c p s u la s i n te r v ie n e n s ie m p r e v a rio s c a r
p e lo s . E n las c p s u la s d e h is c e n te s , el r e c e p t c u lo f o r m a d o p o r
lo s c a r p e l o s se a b r e d e f o r m a p a r c i a l o to ta l p o r m e d i o d e u n a s
h e n d i d u r a s l o n g itu d in a le s a lo la r g o d e la s ln e a s d e c o n c re sc e n c ia e n tr e lo s c a r p e lo s (s e p tic id a ) o a lo la rg o d e la s ln e a s
m e d i a s d e lo s c a rp e lo s (lo c u lic id a , d o r s ic id a ) , a m e n u d o e n c o m
b i n a c i n c o n u n o s p u n t o s d e r o t u r a e n la s p a r e d e s d iv is o ria s de
lo s c a r p e lo s (s e p tf ra g a ). U n a f o r m a e sp e c ia l d e c p s u l a d e h is
c e n te es la s ilic u a , q u e c o n s t a d e d o s c a r p e lo s y c u y a s su p e rfi
cies se s e p a r a n d e u n m a r c o ( r e p lu m ) f o r m a d o p o r lo s b o r d e s
u n i d o s d e lo s c a r p e l o s y p o r su s p la c e n ta s .
E n la s c p s u la s p o n i e r a s s e f o r m a n n i c a m e n t e orificio s m u y pc- q u e o s , m u y v a r i a b le s e n c u a n t o a n m e r o y o r d e n a c i n ; e n
lo s p ix id io s ( c p s u la s o p e r c u l a d a s ) se s e p a r a t o d a la p a r t e a p ic a l
d e l a p a r e d del f r u t o a lo la r g o d e u n a r o t u r a t r a n s v e r s a l q u e
a fe c ta a to d o s lo s c a rp e lo s .
b ) F r u to s in d e h is c e n te s : s e g n e l d e s a r r o llo d e l p e r i c a r p o se p r e s e n
t a n e n f o r m a d e b a y a s , c o n p e r i c a r p o c a r n o s o - ju g o s o , d e f r u t o s
n u c ifo rm e s c o n p e r i c a r p o c o m p l e t a m e n te e s c le r c n q u im tic o , y
d e d r u p a s c o n e n d o c a r p o e s c le r c n q u im tic o y m e s o c a r p o c a r n o
so, o fib ro so c o m o e n lo s c o c o s. E s ta s d r u p a s (o f r u t o s d e h u e
so ) p u e d e n c o n t e n e r v a r i o s h u e s o s , d e a c u e r d o c o n el n m e r o de
c a r p e lo s , p e r o c a d a u n o d e e llo s r o d e a n i c a m e n t e a u n a se m illa
(sa c o ).
C o m o f o r m a s e s p e c ia le s d e f r u t o s in d e h is c e n te s p o d e m o s c i t a r
los a q u e n io s , t p ic o s d e la s c o m p u e s t a s y la s v a le r ia n c e a s ( v a
s e p g . 134) y la s c a ri p s id e s (v a se p g . 144). D e b e m o s i n c l u i r
a q u a d e m s lo s lo m e n to s y lo s e s q u iz o c a rp o s , q u e a u n q u e s o n
p o lis p e r m o s se r o m p e n e n f r a g m e n to s u n i s p e r m o s r o d e a d o s p o r

ESTRUCTURA DE

F R U T O S , D IS E M IN A C I N DE FRUTOS Y S E M IL L A S

69

tro z o s d e c a r p e l o o e n f r u t o s p a r c i a l e s p o r d iv is i n s e p tic id a ,
f r a g m e n to s q u e c o r r e s p o n d e n a lo s d is tin to s c a r p e l o s (u m b e lfe
ra s , a rc e ).
o

F r u to s c o le c tiv o s (fig. 17): se p u e d e n c la s ific a r s e g n si lo s dis


t in to s c a r p e l o s c o n tie n e n u n a o v a r i a s se m illa s m a d u r a s . C u a n d o
c o n tie n e n v a r i a s se m illa s , lo s c a r p e lo s se a b r e n a m o d o d e f o lc u
los: p lu r if o lc u lo s . C u a n d o s lo c o n tie n e n u n a , c a d a c a r p e l o se
p u e d e d e s a r r o l l a r d e m o d o e s c le r c n q u im tic o : p lu r in c u la s . E n
el f r e s a l , q u e e s t e s t r e c h a m e n t e e m p a r e n t a d o c o n P o te n tilla , q u e
p r o d u c e p l u r in c u la s , el e je flo ra l es c a r n o s o . C u a n d o los dis
t in to s c a r p e l o s se d e s a r r o l l a n a m o d o d e d r u p a s , n o s e n c o n t r a
m o s a n t e p lu r id r u p a s ( m o r a s d e las z a r z a s , f r a m b u e s a s ) .
FRUTOS COLECTIVOS
Glo.c.Q C -Q cirp ica
C a r p e lo s m o n o s p e r m os

p o lis p e r m o s

\
lib r e s F o lc u lo s ro d e a s o b re e l e je

d o s p o r t e jid o
a x ia l c a rn o s o

C a r p e lo s c o n v e r
t id o s e n h u e s o s
y ro d e a d o s p o r
te jid o a x ia l
c a rn o s o
s.

'C a r p e lo s a p e rg a m i
n a d o s , c o n 2 s e m illa s

C a rp e lo s
s o b r e e l e je
c n ic o

/
E je s e c o

C a r p e lo s
c a rn o s o s

u n id o s a la
p a re d

E je c a rn o s o

C a rp e lo s
secos

P lu rid ru p a
lib r e s

(IroUius)

(N u p h ar)

( M a lu s )

IM e s p ilu s )

(RosaJ

(R u b u si

Geum)

(F ra g a ria )

F i g . 17. F o r m a s d e f r u t o s d e flo re s c o n g in e c e o c o r ic r p ic o (se g n T r o l l , D u CHARTRE, FlRRAS, R UH).

L o s c a r p e l o s d e u n f r u t o c o le c tiv o p u e d e n q u e d a r r o d e a d o s t r a n
s i t o r ia m e n t e ( N u p h a r ) o p e r e n n e m e n t e p o r el te jid o a x ia l; e sto
p u e d e s u c e d e r t a n t o si lo s c a r p e lo s se d e s a r r o l l a n a m o d o de
n c u l a s (R o s a ), o d e d r u p a s c o m o si lo h a c e n a m o d o d e f o lc u
lo s (N u p h a r ) . E s to l ti m o s u c e d e t a m b i n e n las m a n z a n a s , c u
c u y o s c a r p e l o s a p e r g a m i n a d o s c o n ti e n e n 2 s e m illa s c a d a u n o .

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V em os p u e s q u e las u n id a d e s d e d is e m in a c i n p u e d e n e s t a r f o r m a
d as p o r se m illa s a is la d a s ( f r u to s d e h is c e n te s ), p o r f r u t o s e n te r o s (f r u
tos i n d e h is c e n te s ) y t a m b i n p o r f r a g m e n to s d e f r u t o s ( n c u l a s de

70

PO LY C A RPIC A E, P I P E R A L E S , A R IS T O L O C H IA L E S , PA PA V E R A I.E S

ESTRUCTURA Y R E PR O D U C C I N DE LAS A N G IO SPER M A S

las p l u r in c u la s ) . P o r o t r o l a d o , e s f r e c u e n t e q u e lo s f r u t o s d e u n a
in flo re sc e n c ia se u n a n e n u n a in fr u te sce n c ia , q u e e s d i s e m i n a d a c o m o
u n i d a d ( h ig o , p i n a , fig. 18 IV -V 1).
S e m illas, m e r i c a r p o s ( f r u to s p a r c ia le s ) , f r u t o s e in f r u te s c e n c ia s e s t n
a d a p t a d o s d e m u y d iv e r s a s f o r m a s a la s d i s t in t a s p o s ib ilid a d e s de
d is e m in a c i n . C o m o ta le s d e b e m o s c o n s i d e r a r : 1., la au tod isem in a ci n a c tiv a o a u tocoria ( f r u to s e x p lo s iv o s d e I m p a tie n s ); 2., la
a n em o co ria o d isem in a c i n p o r e l v ie n to ( d e s a r r o llo d e a la s , figu
r a 16 A c e r , fig. 26 IT); 3., la h id ro co ria o d ise m in a c i n p o r el agu a,
a p a r e c e f r e c u e n t e m e n t e e n la s p l a n t a s a c u ti c a s o d e z o n a s p a n t a n o
sas y p r e s u p o n e q u e lo s f r u t o s o la s s e m illa s s o n c a p a c e s d e f lo ta r
t r a n s i t o r i a m e n t e (v a s e N u p h a r ) ; 4., l a z o o co r ia o d isem in a ci n p o r
lo s a n im a les; d e b e m o s d i s t in g u i r e n tr e c n d o z o o c o ria , e n q u e lo s f r u
to s o la s se m illa s s o n in g e r id o s y l i b e r a d o s d e n u e v o p o r e l a n im a l,
y e p iz o o c o r ia , e n q u e lo s f r u t o s o se m illa s se a d h i e r e n a la s u p e rfic ie

71

(p e la je ) d e l a n im a l. E n e l c a s o d e la e n d o z o o c o r i a es n e c e s a r io q u e
p o r lo m e n o s u n a p a r t e d e las se m illa s p u e d a a t r a v e s a r ile sa e l t r a c to
g a s tr o in te s tin a l d e l a n im a l , lo q u e s u c e d e c o n la s b a y a s , la s se m illa s
fuoosas, e tc . C o m o a d a p t a c i o n e s a la d i s e m i n a c i n e p iz o o c r ic a se
d e b e n c i t a r e s p e c ia lm e n te lo s m e c a n i s m o s d e fija c i n ( g a n c h o s d e
la s se m illa s , lo s f r u t o s o la s in f r u te s c e n c ia s , p e lo s g l a n d u l a r e s ) . D i
v ersas e s p e c ie s d e p o le m o n i c e a s , c u y a s se m illa s se v u e lv e n p e g a
josas a l c o n t a c t o c o n el a g u a , h a n s id o d i s e m i n a d a s p o r a v e s m a r i n a s
d e sd e la c o s t a n o r t e a m e r i c a n a d e l P a c fic o h a s t a la s z o n a s c o s te ra s
d e P e r , C h ile y P a t a g o n i a .
w
Segn el a n i m a l e n c a rg a d o d e la d i s e m i n a c i n p o d e m o s d is tin g u ir
e n tre o rn ito co ria (a v e s), m ir m e c o c o r i a ( h o r m ig a s , v a s e m s a tr s ) ,
e tc tera .

B . L o s g r u p o s m s im p o r ta n te s d e A n g io s p e r m a e
C lase I: D ic o ty le d o n e a e (M a g n o lia ta e ), d ic o tiled n e a s
E m b r i n c a s i s ie m p r e c o n 2 c o tile d o n e s . R a z p r i m a r i a g e n e r a lm e n
te d e l a r g a v i d a . H o j a s p o r lo g e n e r a l p e n n i n e r v i a s o c o n n e r v a d u r a
p a lm a d a - r a d i a d a , m u c h a s v e c e s c o m p u e s ta s , a m e n u d o c o n e s t p u
las. H a c e s c o n d u c t o r e s n o r m a l m e n t e o r d e n a d o s e n c r c u lo e n la sec
cin t r a n s v e r s a l d e l ta l l o , c o n c m b iu m . P ro filo s d e lo s b r o t e s la te
rales g e n e r a l m e n t e t r a n s v e r s a le s . F lo re s a m e n u d o c o n v e r tic ilo s pent m e r o s o ( c o n m e n o r f r e c u e n c ia ) tetrm eros., a lg u n a s v e c e s c o n v e r
ticilos t r m e r o s o d m e r o s . D i v i s i n d e la s c lu la s m a d r e s d e l p o l e n
g e n e r a lm e n te s i m u lt n e a , g r a n o s d e p o l e n p o c a s v e c e s c o n u n solo
su rc o g e r m i n a t i v o ( o c o lp o ). ( P a r a c la sific a r t o d a s la s f a m ilia s de
e sta c la s e , v a s e R . H . D a v ie s y J . C u e l e n , 1965.)

1.

P o ly ca rp ica e (M a g n o lia les y R a n u n cu la le s),


a s c o m o P ip er a le s, A r iso lo c h ia le s y P a p a v era les

E n el e s t u d i o s is te m tic o d e lo s g r u p o s d e a n g io s p e r m a s se p a r t e
h o y , c o n r a z n , d e la s P o ly c a r p ic a e . L o s r d e n e s M a g n o lia le s y R a
n u n c u la le s q u e se in c l u y e n e n e ste g r u p o a b a r c a n u n a s fa m ilia s q u e
p r e s e n ta n n u m e r o s o s c a r a c t e r e s c o n s id e r a d o s p r i m i t i v o s , p e r o q u e
p e rm ite n r e c o n o c e r t a m b i n d iv e rs a s series d e c a r a c t e r e s q u e s e a
la n h a c i a o t r o s r d e n e s d e d ic o tile d n e a s y h a c i a la s m o n o c o tile d n e a s . S i n e m b a r g o , la g r a n d i v e r s id a d d e c a r a c t e r e s h a c e d ifc il e s ta
b le c e r u n a s c a r a c te r s tic a s q u e s e p u e d a n a p l i c a r d e m o d o g e n e r a l
a e ste g r u p o .
El n o m b r e d e P o ly c a r p ic a e h a c e r e f e r e n c ia a l d e s a r r o llo d e n u m e
roso s c a r p e l o s l ib r e s , r e l a c i o n a d o f r e c u e n t e m e n t e c o n u n a d is p o s i
cin h e li c o i d a l v a m e n u d o t a m b i n c o n u n n m e r o i n d e t e r m i n a d o

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F i g . 18. I - I I I , r e p r e s e n ta c i n e s q u e m tic a d e l a e s tr u c tu r a d e la s s e m illa s :
I , s e m illa ( P ip e r n ig r u m ) c o n e n d o s p e r m a ( E ) y p e r is p e r m a d o m in a n te ( P ) ; I I ,
se m illa c o n e n d o s p e r m a ; I I I , s e m illa e n la s q u e l a s s u s ta n c ia s d e re s e rv a e s t n
d e p o s ita d a s e n lo s c o tile d o n e s d e a c u m u la c i n d e l e m b r i n (E m ) ( T , t e s t a ;
H , h i l o ; M , m ic r p ilo ). I V - V I , in fr u te s c e n c ia s d e M o r u s n ig r a ( I V ) , F ic u s ca
rica ( V ) y A n a n a s s a tiv u s ( V I ). (1 , I I , s e g n T r o l l ; I I I , I V - V I , s e g n R a u h . )

72

D IC 0 T Y L L D 0 N E A E , DICO TILED NEA S

d e e le m e n to s e n la s d iv e r s a s f o r m a c io n e s flo rales. E n a lg u n o s c a so s
e sto s e le m e n to s e s t n d i s p u e s to s a n s o b r e u n eje flo ra l c la r a m e n t e
a la r g a d o . M u c h a s v e c e s el p e r i a n t o a n n o e s t d i v id i d o e n c liz
y c o r o la . L o s g r a n o s d e p o l e n p r e s e n t a n a m e n u d o u n s o lo s u rc o
g e r m i n a t i v o o c o lp o , c a r c t e r q u e e n c o n t r a m o s t a m b i n e n la m a
y o ra d e m o n o c o tile d n e a s .
El o r d e n M a g n o lia le s c o m p r e n d e n i c a m e n t e f a m ilia s d e p l a n t a s le
o s a s d e la s z o n a s tr o p ic a l e s y s u b tr o p ic a le s ; e l x i l e m a p r i m a r i o
y s e c u n d a r i o su e le c a r e c e r a n d e t r q u e a s y p o s e e r s lo tr a q u e id a s , c o m o s u c e d e , p o r e je m p lo , e n la s W in tera cea e, A m b o rella cea e,
T etra cen tra cea e y T r o ch o d e n d ra c ea e . L a s A u str o b a ile y a c ea e c o n s ti
tu y e n l a n i c a f a m i li a d e a n g io s p e r m a s q u e c a r e c e d e c lu la s a n e ja s
j u n to a lo s t u b o s c rib o s o s . F r e n t e a la s R a n u n c u la le s , q u e s o n p r e
d o m i n a n t e m e n t e h e r b c e a s y q u e h a b i t a n e n c a s i t o d a s la s z o n a s
t e m p e r a d a s , la s M a g n o lia le s se c a r a c t e r i z a n a d e m s p o r su s h o j a s

PO LY C A RPIC A L, P I P E R A L L S , A R IS T O L O C H IA L E S , P A PA V E R A L E S

73

v e g e ta tiv a s c o r i c e a s , s im p le s , g e n e r a l m e n t e s in e s tp u la s , y,^ d e s d e
el A punto d e v is ta a n a t m i c o y fito q u m ic o , p o r la a p a r ic i n c a si
c o n s ta n te d e c lu la s del a c e ite c o n a c e ite s e tc ric o s . P o r e s ta r a z n
este g r u p o p o s e e g r a n n m e r o d e p l a n t a s u t i l i z a d a s c o m o c o n d i
m e n to .
E n M a g n o lia ( M a g n o lia c e a c ) , c u y a y e m a flo ral e s t r o d e a d a p o r u n o
c, v a r i o s h ip s o ilo s c o n g r a n d e s e s t p u l a s c o n c r e s c e n te s , e n c o n t r a m o s
a n u n a d i s p o s ic i n h e lic o id a l d e t o d o s lo s r g a n o s flo ra le s (AL stelata, fig. 19 I). E n o t r a s e sp e c ie s de e ste m is m o g n e r o , e l p e rig o njo p r e s e n t a v e r tic ilo s t r m e r o s (M . d e n d a la , P 3 + 3 + 3 Ac G c c),
o la e n v o l t u r a flo ral m u e s t r a y a u n a d iv is i n e n c liz y c o r o l a (M .
a c u m in a ta , K 3 C3 + 3 Ac Goo). E s to n o s l le v a a p e n s a r q u e q u i z s
d e b e r a m o s c o n s i d e r a r l a d i s p o s ic i n e n v e r tic ilo s t r m e r o s (y t a m
b i n dlim eros) c o m o u n c a r c t e r flo ra l t a n p r i m i t i v o c o m o la d i s p o
sici n h e lic o id a l. E n la s M a g n o lia c e a c , lo s e s t a m b r e s y c a r p e l o s es
t n s i e m p r e d is p u e s to s h e lic o id a lm e n te , m i e n t r a s q u e e n D r im y s
( W i n t e r a c e a e , s o b r e t o d o e n la s z o n a s m o n t a o s a s d e l h e m is f e r io
m e r id io n a l) lo s c a r p e lo s m u e s t r a n y a u n a d i s p o s ic i n c c lic a y e n
Z y g o g y n u m p r e s e n t a n u n a c o n c r e s c e n c ia to ta l. T a m b i n e n las l i l i c ia c ea e lo s c a r p e l o s e s t n o r d e n a d o s e n c r c u lo ( I llic iu m v e r u m p r o
p o r c io n a l a e s p e c ia a n s e s t r e l la d o , I. r e lig io s u m c o n ti e n e u n a lc a
loide m u y t x ic o ). L o s f r u t o s c o le c tiv o s d e la s M a g n o lia c e a c c o n s
ta n d e f o lc u lo s o d e n c u l a s a l a d a s ( L ir io d e n d r o n tu lip ife r a , t u li p e r o
de V i r g i n ia , c a r a c t e r i z a d o p o r s u s flores p a r e c i d a s a t u li p a n e s ) ; e n
las e sp e c ie s d e M a g n o lia , lo s c a r p e l o s m a d u r o s se a b r e n p o r el la d o
v e n tr a l v d o r s a l ( I I I ) , q u e d a n d o la s s e m illa s , q u e p o s e e n u n a sarco te s ta de" c o lo r r o jo v i v o , c o lg a n d o d e lo s v a s o s h e lic o id a le s d e los
f u n c u lo s ( o r n i to c o r ia ) . L o s c a r p e l o s se p u e d e n u n i r t a m b i n , e x c e p
c io n a lm e n te , p a r a f o r m a r u n s i n c a r p i o c a r n o s o , c o m o s u c e d e e n
a lg u n a s A n n o n a c e a e .
H ace slo unos pocos decenios (en 1942) se descubri en las islas Fidji
u n a nu ev a fam ilia m on otpica (Degeneriaceae, D cgeneria viliensis) e n la
que el nico carpelo de las flores es un carpelo plegado h acia arriba,
que ta rd a largo tiem po en cerrarse y q u e presenta prim ordios seminales
en posicin m arginal.
.
El hecho de q u e la ordenacin helicoidal de tod os los elementos llra
les, considerada prim itiva, p u e d a estar com binada con u n eje floral h u n
dido en form a de u rn a (carcter considerado derivado), como sucede en
las Calycanthaccae (ig. 19 IV , V ), apoya lo q u e h em o s dicho sobre la
heterobatm ia en el captulo de introduccin. E n las M agnoliales en con
tramos tam bin flores sin perian to (T rochodendraceae) o flores un isex ua
les (Cercidiphylaceae) e incluso plantas dioicas (Myristicaceae).

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F iG . 19. M a g n o lia le s . I , M a g n o lia s te lla ta , c o r t e a x ia l d e u n a f l o r ; I I , M . g r a n
d iflo r a , d ia g r a m a flo ra l ( H p , h ip s o f ilo , e s p a ta , c o m o e n v o ltu r a g e m a ria ). I I I ,
M a g n o lia s p e c ., f r u t o c o n c a r p e lo s a b ie r to s . I V , V , C a ly c a n th u s flo r id u s , c o r t e
a x ia l d e la flo r (IV ) y d ia g r a m a f lo r a l (V ). V I C in n a m o m u m z e y la n ic u m ,
c o r t e a x ia l d e la flo r. V I I , B e r b e r s s p e c ., flo r. (S e g n F i r b a s , I ; E i c h l e r , I I ,
V ; W a l t e r , I I I ; B a i l l o n , I V , V I , y o r ig in a l, V I L )

Las r e a s d e d i s t r ib u c i n d i s y u n t a s d e m u c h a s M a g n o lia le s s o n u n
in d ic io d e l a g r a n a n t i g e d a d d e e ste g r u p o . E n e l c a s o d e l g e n e r o
L ir io d e n d r o n ( r e p r e s e n ta d o a c t u a l m e n t e p o r L . tu lip ife r a e n la z o n a
a tl n tic a d e N o r t e a m r i c a , y p o r la e sp ec ie a f n L . c h in e n s is e n C h i
n a) se p u d o d e m o s t r a r l a e x is te n c ia e n l a e r a t e r c ia r ia d e u n a re a

74

D 1 C 0 T Y L E D 0 N E A E , D ICO TILED N EA S

de d istrib u c i n c e rra d a d esd e N o rte a m ric a h a s ta E u ro p a p a sa n d o


p o r A s i a o r i e n t a l (flo ra d e l P lio c e n o d e F r a n k f u r t ) , s o b re la b a s e
d e la s h o j a s c a r a c te r s tic a s d e e s te g e n e ro , q u e s o n l o b u l a d a s y e s t n
p r o v i s t a s d e e s tp u la s . L a s S ch isa n d ra cea e, q u e e n l a a c t u a l i d a d es
t n r e p r e s e n t a d a s e n el A s ia o r i e n t a l y s u d o r i e n t a l p o r n u m e r o s a s
e sp e c ie s d e lo s g n e ro s S c h is a n d r a y K a d s u r a , e s t n r e p r e s e n ta d a s
p o r u n a e s p e c ie d e S c h is a n d r a e n la p a r t e s u d o r i e n ta l d e N o r t e a m
r i c a , m i e n t r a s q u e K a d s u r a h a sid o e n c o n t r a d a e n lo s t e r r e n o s d el
te r c ia r io d e la z o n a del R h i n y d e la B a ja L u s a c ia . E s ta s y m u c h a s
o tr a s e s tir p e s d e M a g n o lia le s f o r m a b a n p a r t e d e la flo ra r t i c a del
te r c ia r io , q u e d u r a n t e e s ta p o c a g e o l g ic a se e x t e n d a p o r t o d o el
h o l r t ic o .
Las L aureaceae constituyen u n a im p o rtan te fam ilia de plantas utilizadas
como condim ento. S u s flores de verticilos trm eros (ig. 19 VI) poseen
u n ovario co n u n solo p rim o rd io sem inal, pero es p ro b a b le q u e este ova
rio este fo rm ad o p o r 3 carpelos, o sea q u e posiblem ente es pseudom onm ero. Las anteras se a b re n co n 4 valvas c a d a una. Pertenecen a las Lauraceac: el lau rel (L aurus nobilis), el gnero C innam om um con C. zeylanicum (canelo de Ceiln), C. cassia (canelo de China) y C. cam phora (al
canforero), Sassajras officin a le (sasafrs), Persea am ericana (aguacate).
El fru to m o n o carp elar, carnoso p e ro dehiscente, de M yristica fragrans
(M yristicaceae) p ro p o rcio n a como semilla la nuez m o scada, cuyo en
dosperm a est ru m inad o p o r los tejidos de la calaza o del tegum ento
interno (endosperm a rum in ad o ). El arilo rojo es utilizado com o con di
m en to y com o d ro ga bajo el n o m b re de macis.
El ord en de las Fipcralcs, q u e presenta m uchos caracteres q u e lo u n e n
a las M agnoliales, se caracteriza tam b in p o r poseer clulas oleosas. Al
orden P iperales pertenece la fam ilia Piperaceae, q u e com prende plantas
herbceas o leosas con flores sin p erian to, a m en u d o unisexuales; sus
semillas co n tien en u n am plio perispernia adem s del endosperm a. Las
d ru p as m onosperm as de P iper nigrum p ro p o rc io n a n la p im ienta negra
al ser secadas en estado in m a d u ro , y la p im ie n ta b la n c a c u an d o son
m o n dadas en estado m aduro.
E n la a ctu alid ad se considera q u e tam bin las A ristolochiales derivan de
las M agnoliales. E n E u ro p a central estn represen tadas p o r el saro
(A sa ru m eu ro p aeum ) y p o r la arisoloquia c om n (A ristolochia clematitis, fig. 14 V I I I , IX).
Las R afflesiaceac son parsitos carentes d e ra z y de clorofila; fo rm an
unos filamentos celulares ram ificados dentro de la p la n ta h usped, de la
q u e slo sobresalen sus flores; stas alcanzan en R a fflesia arnoldii (Su
m atra) u n dim etro d e ap ro xim adam ente u n m etro, co n lo q u e son las
flores de m ay or tam a o del reino vegetal.

PO L Y C A R P IC A E , P I P E R A L E S , A R IS T O L O C H IA L E S , P A PA V E R A L E S

75

A d if e r e n c ia d e las M a g n o lia le s , lo s g r a n o s d e p o l e n s u e l e n p o s e e r
tre s c o lp o s . E l e je flo ra l s o b r e s a le c l a r a m e n t e e n l a z o n a d e l gineceo, f o r m a d o g e n e r a l m e n t e p o r m u c h o s c a r p e l o s l i b r e s , c o m o s u c e d e
p o r e je m p lo e n la s a r d o n i a (R a n u n c u lu s sc e le ra tu s, fig. 20 I I I ) y d e
m o d o a n m s e x a g e r a d o e n M y o s u r u s m in im u s ( h a s t a varios^ c e n
tm e tro s d e l a r g o el eje flo ra l). E l p e r i a n t o es a m e n u d o n o d i v id i d o
( p o r e je m p l o , e n A n e m o n e ) y e n e sto s c a s o s c o r r e s p o n d e a l c liz
d e las r a n u n c u l c e a s c o n p e r i a n t o c o m p u e s to . L a s r e la c io n e s n u m
ricas d if ie r e n a m e n u d o d e n t r o d e u n m is m o g n e ro : e n A n e m o n e
ra n u n c u lo id e s o b s e r v a m o s 5 t p a lo s e n d is p o s ic i n h e lic o id a l, en
A . b la n d a , q u e se c u lt i v a e n lo s j a r d i n e s , e n c o n t r a m o s e n c a m b io
12-18 t p a lo s e n d i s p o s ic i n h e li c o i d a l, A . n e m o r o s a su e le p r e s e n
ta r 2 v e r tic ilo s t r m e r o s (fig. 2 0 I). E n m u c h a s e sp e c ie s d e A n e m o n e
v t a m b i n e n N ig e lla y E r a n th is h y e m a lis , u n p s e u d o v e r t i c i l o t r m e
ro de h ip s o filo s ( I ) e s t s i t u a d o t a n c e r c a d e l p e r i g o n i o q u e p u e d e n
d e s e m p e a r la f u n c i n d e c l i z p o r lo m e n o s h a s t a el m o m e n t o e n
q u e se a la r g u e el e je flo ra l; e s te in v o lu c r o e s e s p e c ia lm e n te evi
d e n te e n l a t r i n i t a r i a . H e p tic a n o b ilis ( = A n e m o n e h e p tic a ; I I ) .
E n la s flo re s c o n c liz y c o r o l a , c o n p e r i a n t o p r e d o m i n a n t e m e n t e
p e n t m e r o , s e p u e d e n o b s e r v a r a lg u n a s v e c e s d e b a j o d e lo s h i p s o
filos u n a s f o r m a s d e t r a n s i c i n q u e u n e n lo s e le m e n t o s d e l p e r i a n to
e x te r n o d e m o d o m s o m e n o s c o n ti n u o c o n la s h o j a s v e g e ta tiv a s
( p o r e je m p l o , e n el e l b o r o H e lle b o r u s fo e tid u s ) . E n c a m b io , lo s
p ta lo s se h a n c o n v e r t id o a q u e n h o j a s n e c t a r f e r a s (fig. 2 0 X I I ) .
stas m u e s t r a n a m e n u d o c la r a s r e la c io n e s f o r m a l e s c o n lo s e s t a m
b res. E n l a p u ls a tila , P u ls a tilla v u lg a r is ( = A n e m o n a p u ls a tilla ) e x is
ten u n o s e s t a m b r e s r u d i m e n t a r i o s q u e e s t n s i t u a d o s e n tr e lo s es
t a m b r e s f r tile s y lo s t p a lo s , y q u e p r o d u c e n n c t a r ; e n N ig e lla (X )
e st n d i v id i d o s e n u n p e c o lo , u n a f o s e t a n e c t a r f e r a r e c u b i e r t a p o r
u n a e s c a m a y u n s e g m e n to t e r m i n a l p a r e c i d o a u n l im b o f o l ia r y
c u y a f o r m a r e c u e r d a a n la d e u n a a n t e r a . E n o t r o s c a so s lo s n e c
tario s s o n t u b u lo s o s , e n f o r m a d e e s p u e la ( I X ) o p a r e c e n u n a flor
c o n u n a f o s e ta n e c t a r f e r a e n la b a s e ( X I ) .
L as R a n u n c u la c e a e m u e s t r a n g r a n d e s d if e r e n c ia s t a m b i n e n l a f o r
m a d e lo s d e m s r g a n o s flo ra le s . P o r c o n s i g u ie n te , la c la sific a c i n
de las e s tir p e s e n c r c u lo s d e p a r e n t e s c o m a y o r e s se b a s a a q u , c o m o
en o tr o s c a s o s s e m e ja n te s , m e n o s e n 3a a p a r i c i n d e c a r a c t e r e s c la v e
c o m u n e s q u e e n l a t r a n s f o r m a c i n c o n ti n u a d e d e te r m i n a d o s ele
m e n to s e s t r u c t u r a l e s . E n e ste c o n te x to d e b e m o s c i t a r t a m b i n o t r a s
te n d e n c ia s e v o lu tiv a s :

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L a f a m i li a m s i m p o r t a n t e del s e g u n d o o r d e n d e la s P o ly c a rp ic a e ,
d e la s R a n u n cu la le s, es l a d e la s R a n u n cu la c ea e . C o m p r e n d e p l a n
tas p o r lo g e n e r a l h e r b c e a s . ( E n t r e la s e s t ir p e s d e n u e s t r a z o n a ,
s lo e l g n e r o d e b e ju c o s C le m a tis n o e s h e r b c e o , y a d e m s es el
n i c o q u e p r e s e n t a h o j a s o p u e s t a s .) L a s h o j a s d iv id id a s , a m e n u d o
m u y s e g m e n ta d a s , p o s e e n f r e c u e n t e m e n t e v a i n a s f o lia r e s b i e n d e s a
r r o l l a d a s y e n a lg u n o s c a s o s t a m b i n f o r m a c io n e s d e t i p o e s tp u la .

1. U n a ten d en cia a la o rdenacin verticilada de los rganos florales. In


cluso los estam bres y carpelos p u e d en estar dispuestos en crculos,
como sucede e n la aguilea (fig. 20 V, V I), cuyas flores son total
m ente cclicas, fo rm ad as p o r verticilos p e n t m e ro s y n o trmeros.
2. T otalm ente distintas a estas flores actinom orfas son las flores m arca
dam en te zigom orfas del acnito (A co n itu m ) y de la espuela de caba
llero (D elp h in iu m ). P resen tan u n m ayor crecim iento en aquellas par-

76

DICOTYLEDONEAE, D IC O T IL E D N E A S

PO L Y C A R P IC A E , P I P E R A L E S , A R IS T O L O C H IA L E S , PA PA V ER A LES

77

tes del perian to q u e estn orientadas hacia el eje m ad re; la hoja su


p erio r del verticilo externo del perianto tiene fo rm a de espuela o de
casco ( V II, V I I I ) , m ientras q u e los 4 rganos foliares restantes de este
verticilo experim entan un m ayor desarrollo de las m itades orientadas
hacia arriba. A ello c o rresp ond e el desarrollo d e las hojas neclarferas. E n am bos gneros el zigomorismo est relacionado con la apari
cin de inflorescencias politlicas (racimosas), q u e p u e d en ser consi
deradas com o fuertem ente derivadas respecto de las inflorescencias
m onotlicas de todas las dem s R anunculaceae.
5 . D ebem os citar a q u la tendencia a la concrescencia de los carpelos
en N igella y
4 . L a reduccin del n m ero de carpelos hasta uno solo en algunas espe
cies de D elp h in iu m , C im icifuga y A caea. En los dos p rim ero s gne
ros, el carpelo da lu gar a u n folculo, en A ctaea (A . spicata) a una
baya, siendo ste el nico gnero de ranunculceas q u e p ro d u c e este
tipo de fruto.
5. Los gineeeos coricrpicos de H elleborus, A quilegia, Caltha (caltas;
C. palustris), T ro lliu s (T . europaeus, fig. 17) y de otros gneros dan
lugar a plurifolculos en los q u e segn todos los indicios p a rece exis
tir u n a dism inucin del n m ero de semillas al aum entar el de c a rp e
los. Pero en ciertas ran u n c u lc ea s el n m ero de prim o rdio s sem inales
desarrollados en un carpelo se red u ce a 2, y en A n em o n e , R a n u n cu
ius, A d o n is, Vicaria verta y otras m uchas incluso a u n o solo (inserto
en la zona transversal), y algunas veces (A n e m o n e , fig. 20 X IV , Clem utis) se p u e d e observar el esbozo de otros prim ordios sem inales que
no llegan a desarrollarse com pletam ente. E n estos casos los carpelos
suelen d a r lug ar a nculas (plurinculas). N o es raro (H elleb o ru s, R a
nuncuius, A n e m o n e , entre otros) q u e los prim o rdio s seminales posean
un n ico tegum ento (carcter derivado). E n T h a lictru m (ru da de los
prados), el perianto est m uy reducido, p e ro en algunas especies de
este gnero (por ejemplo, en T h . aquilegifolium ) ios; filamentos de los
num erosos estam bres erectos p resen tan u n a coloracin vistosa, m ie n
tras q u e los estam bres colgantes de T h . m in u s indican que esta p lan ta
es anemila.
L a f r e c u e n t e a p a r i c i n d e a lc a lo id e s d e i s o q u i n o l i n a tie n e c o m o
c o n s e c u e n c ia q u e e n t r e las R a n u n c u la c e a e e x i s t a n n u m e r o s a s p l a n
tas m e d ic in a le s y t x ic a s . L a d i s t r ib u c i n d e e sto s d is tin to s a lc a lo i
des p ro p o rc io n a * j u n to c o n o t r o s c rite rio s ( p o r e je m p l o , m o rfo l g iI -X V , R a n u n c u la c e a e : T. A n e m o n e n e m o r o s a , tallo floral con pseudoverticilo trmero de hojas del ta lio ; I I , A . h e p tic a , flor con involucro trm ero;
I I I , R a n u n c u iu s s c e le r a /u s , corte axial de una flor ; I V , R . a c r is , diagrama flo
ral; V , V I , A q u ile g ia , flor y diagrama floral; V I I , V1IT, A c o n i tu m n a p e lla s ,
diagrama floral y flor en corte m ediano; I X - X i l , hojas nectarfcras (ptalos
con nectarios) de A q u ile g ia v u lg a r is ( IX ), N ig e lla d a m a s c e n a ( X ) , R a n u n c u iu s
ac.ris ( X I ) , H e lle b o r u s n ig e r ( X I T ) ; X T I I X V , carpelos de H e lle b o r u s o r ie n ta lis (XTT), A n e m o n e n e m o r o s a (X TV ) y R a n u n c u iu s a u r ic o m u s (X V ). X V I , S a
x fra g a g r a n la la , flor en corte axial. X V II - X 1 X , R o s a c e a e : X V T I. S p ira r a la n
ceola! a , corte axial de una flor; X V I I I , S p ira e a spec., fruto; X I X , R o s a c a n i
n a, cliz y corola vistos por el lado inferior, los spalos han sido numerados
segn su secuencia ^entica. (Segn W a l t e r , I. II, V ; W a r m in g , ITI, VIII,
F ig . 2 0 .

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X V I I I ; E t c ii i.e r , I V , V I , V I I ; T r o l e , I X , X . X I . X I X ; F i r b a s , X I I , X V ;
R a s s n e r , X I V , parcialmente modificado; X IT , X V I , originales.)

78

DICOTYLEDONEAE, D ICO TILED N EA S

eos) y c o n lo s r e s u l ta d o s d e lo s e s tu d io s se ro l g ic o s u n a s in d ic a c io
nes i m p o r t a n t e s p a r a la c la sific a c i n d e e s ta f a m ilia , q u e c o m p r e n d e
1 2 0 0 e sp e c ie s d i s t r ib u i d a s e n 3 0 g n e ro s.
E n c o n t r a m o s u n o s a lc a lo id e s i s o q u in o ln ic o s p a r e c id o s e n las Berberid a cea e, c u y a s flores c o n s t a n d e v e rtic ilo s t r m e r o s o d m e r o s y p o
se e n u n o v a r i o u n i l o c u l a r , p o s i b l e m e n t e p s e u d o m o n m e r o . S o n tr
m e r a s J a s flo res d e a g ra c e jo (B e rb e rs v u lg a ris: K 3 - f 3 C 3 + 3
^ 3 + 3 G 1 [ ? ] , fig. 19 V I I ) , q u e es el h u s p e d i n t e r m e d i o d e la
r o y a d e lo s c e re a le s , y la s del g n e r o M a h o n ia , c a r a c t e r i z a d o p o r
su s h o j a s d i v id i d a s y p o r p o s e e r u n v e r tic ilo a d ic io n a l d e s p a lo s .
A m b o s g n e r o s p o s e e n f ila m e n to s q u e r e a c c i o n a n s e is m o n s tic a m c n te , su s a n t e r a s se a b r e n p o r v a lv a s , y s u s p t a l o s p r e s e n t a n n e c t a
rio s. E s t a s h o j a s n e c t a r f e r a s t ie n e n f o r m a d e e s p u e l a e n e l g n e ro
h e r b c e o E p im e d iu m , y la s flo res s o n a q u d m e r a s ( K 2 + 2 + 2 +
t i 2 + 2 C 2 + 2 G 1 [ ? ] ) . E n P o d o p h y llu m , lo s h a c e s c o n d u c to r e s
del ta llo e s t n o r d e n a d o s d e m o d o d is p e r s o , d e f o r m a p a r e c i d a a lo
q u e o c u r r e e n la s m o n o c o tile d n c a s .
D e s d e e l p u n t o d e v is ta fito q u m ic o ( b e r b e r i n a , h i d r a s t i n a ) , el g n e
r o H y d r a s tis ( P 3 A o c G c c ) p u e d e s e r c o n s i d e r a d o u n a f o r m a i n t e r
m e d i a e n t r e la s B e r b e rid a c e a e y la s R a n u n c u la c e a e ; p o s e e c a r p e lo s
d i s p e r m o s q u e d a n l u g a r a b a y a s . E s in c l u i d o i n d i s t i n t a m e n t e e n u n a
u o t r a f a m ilia . E l g n e r o G la u c id iu m ( P 2 + 2 A x G l - 2 , p e r i s p e r
m o ) q u e es in c l u i d o j u n t o c o n H y d r a s tis e n la s u b f a m il i a H y d ra s to id e a e , p r e s e n t a t a m b i n e s t r e c h a s r e l a c i o n e s co n la s P a p a v e ra c e a e
(v a se m s a d e la n te ) .
L a s N y m p h a e a ce a e y C eratop h yllaccae s o n e x c lu s iv a m e n te p l a n t a s
a c u ti c a s c o n h a c e s c o n d u c t o r e s a m e n u d o m u y r e d u c i d o s ( a d a p t a
c i n a l a v i d a e n el a g u a ? ) , sin t r q u e a s ni c m b i u m . L a s h o j a s flo
ta n te s d e la s N y m p h a e a ce a e a l c a n z a n lo s 2 m e t r o s d e d i m e t r o e n
la e s p e c ie V ic to r ia reg ia , o r i g in a r ia d e la z o n a a m a z n i c a ; s lo e n
el lo to ( N e lu m b o ) las h o j a s p e l a d a s , p r o v i s t a s d e la r g o s p e co lo s,
s o b r e s a le n d e l a g u a ; e n C a b o m b a las h o ja s a c u tic a s s u m e rg id a s
s o n d iv id id a s . C o m o c a r c t e r p r o p i o d e la s P o ly c a r p ic a e a p a r e c e a
m e n u d o u n p e r i a n t o p o l m e r o y u n a n d r o c e o e n d i s p o s ic i n h e lic o i
d a l, u n i d o s f r e c u e n t e m e n t e p o r f o r m a s d e t r a n s ic i n , c o m o s u c e d e
e n N y m p h a e a : K 4 Coc A cc G 12-20. E n el n e n f a r , N u p h a r (K 5 C 1 3
A c G 1 0 -1 6 ) lo s e le m e n to s d e la c o ro la s o n h o j a s n e c ta r f e r a s p o c o
c o n s p i c u a s , m i e n t r a s q u e lo s d e l c liz s o n g r a n d e s y d e c o lo r a m a
r illo b r i ll a n t e . P e r o t a m b i n e n c o n t r a m o s v e r tic ilo s t r m e r o s , c o m o
p o r e je m p lo e n C a b o m b a ( P 3 + 3 A 3 [ + 3 ] G 2 -4 , v a s e fig. 3 8 I I I )
y e n B ra se n ia . S lo e n e sto s d o s g n e r o s q u e d a n lo s c a r p e l o s c o m
p l e t a m e n t e lib re s ; e n las d e m s p l a n t a s d e e s ta f a m i li a , a u n q u e los
c a r p e l o s n o s o n c o n c r e s c e n tc s , e s t n r o d e a d o s e n m a y o r o m e n o r
g r a d o p o r u n m a n t o a x ia l, e n c u y a c a r a e x t e r n a s e i n s e r t a n a m e n u
d o la s h o j a s d el p e r i a n t o y lo s e s t a m b r e s . E s f r e c u e n t e q u e e n el
m o m e n t o d e la m a d u r e z d e l f r u t o d e s a p a r e z c a d e n u e v o el m a n t o
a x ia l (fig. 17). E n el lo to , lo s c a r p e lo s d e d e s a r r o llo n u c if o r m e q u e

pO L Y C A R PIC A E , P I P E R A L E S , A R IS T O L O C H IA L E S , P A PA V E R A L E S

79

j a n h u n d i d o s e n el e je flo ra l, q u e tie n e f o r m a d e c o n o in v e r tid o .


I a s p l a c e n t a s d e las N y m p h a e a c e a e se h a l l a n e n p o s i c i n la m in a l,
co m o s u c e d e t a m b i n e n a l g u n a s m o n o c o t i le d n c a s p r i m i t iv a s . O t r o s
c a ra c te re s q u e s e a l a n t a m b i n la e s t r e c h a r e l a c i n e x is te n te e n tr e
las P o ly c a r p ic a e y la s m o n o c o t i le d n e a s so n : o r d e n a c i n d is p e rs a
j e lo s h a c e s c o n d u c t o r e s c e r r a d o s , g r a n o s d e p o l e n a m e n u d o u n ie o lp a d o s , d e s a r r o llo d el e n d o s p e r m a p a r c i a l m e n t e h e lo b ia l, su p e rfi
cie d e in s e r c i n d e d o s p ta lo s a n c h a . L a s se m illa s p o s e e n e n d o s p e r
m a y p e r i s p e r m a o s lo u n e m b r i n c o n c o tile d o n e s a c u m u la d o r e s
(N e lu m b o ). C a r a c te r e s a n a t m i c o s s o n las c lu la s r a m if ic a d a s , a lg o
e s c le r e n q u im tic a s ( p e lo s i n t e r n o s ) e n e l t e j i d o l a g u n a r , a s c o m o
los t u b o s la tic f e r o s d iv id id o s .
L as C e r a to p h y lla c c a e ( C e r a to p h y llu m ) , q u e c a r e c e n d e r a c e s y v iv e n
s u m e r g id a s , p o s e e n h o ja s v e g e ta tiv a s d i c t o m a s v e r l i c i l a d a s , y su s
flores s o n u n is e x u a le s ( P 1 2 A 1 2 -1 6 ; P 9-10 G l ) .
P a p a v e ra le s . L a s P a p a v e r a c e a e se in c l u a n a n te s , j u n t o c o n las fa
m ilias d e la s C a p p a ra le s ( p g . 106) e n el o r d e n d e la s R h o e a d a le s ,
de las q u e s in e m b a r g o d if ie r e n e n m u c h o s a s p e c t o s ( a u s e n c ia d e
ias e s t p u l a s r u d i m e n t a r i a s t p i c a s d e la s C a p p a ra le s, a u s e n c ia d e g lu
csidos d e e s e n c ia d e m o s t a z a , e n t r e o t r o s c a r a c t e r e s ) . P e r o las
s u s ta n c ia s f u n d a m e n t a l e s y lo s c a r a c t e r e s se ro l g ic o s , a s c o m o s o b r e
to d o t a m b i n e l p e r i a n t o f o r m a d o p o r v e r tic ilo s d m e r o s o t r m e r o s
y el a n d r o c e o p r i m a r i a m e n t e p o l m e r o ( a d if e r e n c ia d e la s C a p p a rales) i n d i c a n q u e se t r a t a d e p a r i e n te s m u y c e r c a n o s d e la s R a n u n c u la les, s o b r e to d o d e la s R a n u n c u la c e a e ( G la u c id iu m ) y d e la s
B erb erid a c ea e . E s p e c i a l m e n t e la s b e r b e r i d c e a s p o s e e n lo s m is m o s
a lc a lo id e s is o q u in o ln ic o s ; a s p o r e je m p lo l a p r o t o p i n a , f r e c u e n te
e n la s d o s s u b f a m il i a s d e P a p a v e ra c e a e , a p a r e c e t a m b i n e n el g
n e ro N a n d in a d e las b e r b e r i d c e a s . D e s d e el p u n t o d e v is ta b i o q u
m ic o , e s t a f a m ilia r e p r e s e n t a u n g r u p o c l m a x e n e l c r c u lo f o r
m al d e la s P o ly c a r p ic a e ( H e g n a u e r ) .
El g in e c e o e s b if o lio a p o lif o lio , c e n o c r p ic o ( p a r a c r p i c o ) , c o n p la e e n ta c i n p a r i e ta l . E n l a s u b f a m i l i a d e la s P a p a v e ro id e a e , lo s p ta lo s
c a r e c e n d e e s p o lo n e s , e l a n d r o c e o es p o l i n d r i c o , c o m o p o r e je m p lo
e n la c e l id o n i a m a y o r , C h e lid o n iu m m a ju s: K 2 C 2 - f 2 Aoc G ( 2 )
o e n la a d o r m i d e r a , P a p a v e r s o m n ife r u m : K 2 C 2 + 2 Aoo G (7 -1 5 ).
b l l te x b l a n c o ( a d o r m i d e r a ) , a m a r il l o r o jiz o ( c e lid o n ia ) o in c o lo r o
se f o r m a e n t u b o s la tic f e r o s a r t i c u l a d o s ; c o n t i e n e m u c h o d e lo s
a lc a lo id e s c ita d o s , y e n t r e e llo s lo s a lc a lo id e s d e l o p i o d e la a d o r
m id e r a , c o d e n a , m o r f in a , n a r c o t i n a , etc .) t i e n e n u n a g r a n i m p o r
ta n c ia m d i c a . D e b i d o al e n d o s p e r m a o le a g in o s o e s t a e s p e c ie es
c u ltiv a d a t a m b i n c o m o p l a n t a a r o m ti c a . L o s f r u t o s (fig. 16) s o n
silicuas p o l is p e r m a s (C h e lid o n iu m , e n tr e o tr o s g n e ro s ) o c p s u la s
p o n i e r a s (P a p a v e r, e n tr e o tr o s ) . E l c liz d m e r o d e t o d a s la s p a p a
v e r c e a s, q u e s e d e s p r e n d e p r e c o z m e n te , es d e s p r e n d i d o y e le v a d o
p o r lo s p ta lo s e n d e s a r r o l l o e n el g n e r o E s c h s c h o lz ia , c u ltiv a d o
c o m o p l a n t a d e j a r d n ( g o r r o d e d o r m ir ) .

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80

D lCO TYLEDO NEA E, D ICO TILED N EA S

L a s flo res d e la s F u m a r io id e a e t ie n e n u n a e s t r u c t u r a c o r r e s p o n d i e n
te a l a f r m u l a K 2 C 2 + 2 A 2 + 2 / 2 G ( 2 ) y s o n d is im tr ic a s c u a n
d o lo s d o s e le m e n to s d e l v e r t i c i l o e x t e r n o d e la c o r o l a s o n esp o lo n a d o s (D ic e n tr a s p e c ta b ilis , fig. 21 I , I I ) o t r a n s v e r s a l m e n t e zigom o r f a s c u a n d o s lo p r e s e n t a u n e s p o l n u n o d e lo s d o s p ta lo s
e x te r n o s , c o m o s u c e d e e n C o r y d a lis (fig. 21 I I I , I V ) y e n F u m a ria ;
p o c o a n te s d e a b rir s e , la s flo res s u f r e n u n g ir o d e 9 0 % c o n l o q u e
el e s p o l n q u e d a e n l a m e d i a n a . L o s e le m e n to s del v e r tic ilo m e
d i a n o , i n t e r n o d e e s t a m b r e s d e t o d a s la s F u m a r io id e a e e s t n h e n d i
do s m s o m e n o s p r o f u n d a m e n t e y su s m i t a d e s s o n c o n c re s c e n te s
c o n lo s e le m e n to s v e c i n o s d e l v e rtic ilo t r a n s v e r s a l e x te r n o . E n D i
c e n tr a s e o b s e r v a e n l a b a s e d e lo s e s t a m b r e s t r a n s v e r s a l e s u n n e c
t a r i o q u e s e g r e g a s u n c t a r e n l a f o r m a c i n t u b u l o s a d e l p ta lo t r a n s
v e rs a l; e n F u m a r a y C o r y d a lis e x is te , l g ic a m e n te , u n n i c o n e c
ta r i o . E l f r u t o d e C o r y d a lis e s u n a s ilic u a , e l o v a r i o u n i s p e r m o d a
l u g a r a u n a n c u la . L a s F u m a r io id e a e c a r e c e n d e t u b o s la tic f e r o s .

F ig . 2 1 . P a p a v e r a c e a e -F u m a r io id e a e . D ia g r a m a flo ra l y flo r d e D ic e n tr a s p e c Tabilis (1, I I ) y C o r y d a lis c a v a ( I I I , IV ). N , n e c t a r i o ; P n , p e d ic e lo d e l n e c ta r io .


(I, IV , seg n E i c h l h r ; II, I I I , seg n W a lt e r .)

2 . R o sa le s y L eg u m in o sa e (F ab ales)
L a s flo res d e lo s d o s r d e n e s s ig u ie n te s s u e le n p o s e e r a n u n gineceo c o r i c r p i c o o m o n o f ilo , p e r o se d i f e r e n c i a n d e las del g r u p o
de la s P o ly c a r p ic a e e s e n c i a l m e n t e p o r l a m a y o r fija c i n del n m e r o
d e r g a n o s e n v e rtic ilo s g e n e r a l m e n t e p e n t m e r o s : u n p e r i a n t o t
p i c a m e n t e d i v id i d o y d o s v e r tic ilo s d e e s t a m b r e s , c u y o s e le m e n to s
p u e d e n q u e d a r m u lt i p l i c a d o s s e c u n d a r i a m e n t e p o r u n a d i v is i n c e n
tr p e ta d e lo s p r i m o r d i o s .
L as R o sa le s p r e s e n t a n t p i c a m e n t e flores r a d ia le s . L a s flo res d e las
C ra ssu la cea e, c u y a s h o j a s v e g e ta tiv a s s o n s u c u l e n t a s , s o n is m e r a s
c a si s ie m p r e e n t o d o s lo s v e rtic ilo s : lo s d e la s e sp e c ie s d e S e d u m
s o n p e n t m e r o s , lo s d e S e m p e r v iv u m h e x m e r o s o p o lm e r o s ; lo s
c a r p e lo s , q u e s o n p l u r i s p e r m o s y c a si s ie m p r e c o m p l e t a m e n te lib r e s
d a n l u g a r a f o lc u lo s ( p lu r if o lc u lo s ) . A e s te g r u p o p e r t e n e c e n ta m -

R O S A L E S , L EG U M IN O SA S

81

b ie n la s e sp e c ie s d e K a la n c h o e , u t il i z a d a s e n e x p e r i m e n t o s d e fotop e r i o d i c i d a d , y el g n e r o B r y o p h y llu m (y e m a s r e p r o d u c t o r a s e n lo s
b o r d e s d e la s h o ja s ) . D e s d e e l p u n t o d e v is ta fisio l g ic o , la s C ra ssu
la cea e se c a r a c t e r i z a n p o r e l d e n o m i n a d o c ic lo c i d o d i u r n o ( q u e
a p a r e c e t a m b i n e n o t r a s s u c u le n ta s , p o r e je m p lo , e n las C a c la c ea e ).
Las S a x ifra g a cea e p o s e e n g e n e r a l m e n t e s lo 2 c a r p e l o s , q u e su e le n
e sta r f u n d i d o s e n tr e s y t a m b i n c o n el eje flo ra l, a u n q u e lo s e stilo s
q u e d a n s ie m p r e lib re s (fig. 2 0 X V I ) ; la c o n c r e s c e n c i a d e lo s c a rp e ios y el d e s a r r o l l o d e lo s o v a r i o s s p e r o s o m e d io s a p a r e c e n e n d i
verso s g r a d o s . E s to es v l i d o s o b re to d o p a r a la s n u m e r o s a s especies
(u n a s 3 5 0 ) d e S a x fr a g a , q u e a p a r e c e n e n la s m o n t a a s d e l h e m i s
fe rio b o r e a l y e n lo s A n d e s h a s t a la T i e r r a d e F u e g o . L a s e sp e c ie s
d e R ib e s , q u e se c a r a c t e r i z a n p o r p o s e e r o v a r i o s n f e r o s y f r u t o s e n
f o r m a d e b a y a (a d if e r e n c ia d e S a x fr a g a , q u e p r o d u c e c p s u la s ) ,
so n c o n s i d e r a d a s a m e n u d o c o m o f a m i li a i n d e p e n d ie n t e : G ro ssu la ria cea e ( R ib e s r u b r u m , R . n ig r u m , R . u v a c r is p a = R . g ro ssu la ria ,
R . a u r e u m , R . s a n g u in e u m ). T a m b i n e l g n e r o D e u tz ia y el falso
j a z m n (P h ila d e lp h u s ) se c la s ific a n a v e c e s e n u n a f a m i li a a p a r t e
(P h ila d e lp h a c e a e ), al ig u a l q u e l a h o r t e n s ia , H y d ra n g e a , p a r a la c u a l
se e s ta b le c e a v e c e s u n a f a m i li a , H y d ra n g e a c e a e . E s t a f o r m a c i n d e
n u e v a s f a m i li a s d e m u e s t r a la g r a n h e t e r o g e n e i d a d d e la s S a x ifr a g a
ceae.
E n el d i a g r a m a flo ra l d e la s S a x ifr a g a c e a e (y t a m b i n e n e l d e la s
C ra ssu la ce a e ) es n o t a b l e la p o s i c i n d e l v e rtic ilo e x te r n o d e e s t a m
b re s p o r d e l a n t e d e lo s p ta lo s , y n o a l t e r n a n d o c o n sto s. E s ta a lte
r a c i n d e la d is p o s ic i n , q u e r e c ib e el n o m b r e d e o b d i p lo s te m o n a ,
es c a r a c t e r s t i c a d e d iv e r s o s c r c u lo s d e p a r e n t e s c o y e s i n t e r p r e t a d a
d e d i s t in t a s m a n e r a s .
En la especie Parnassia palustris (Parnassiaceae), los estam bres externos
se h a n convertido en delicadas ho jas nectarferas; el ginecco letrafolio
es unilocular.
Con las Saxifragaceae estn e m p aren tad as las C e p h a lo ta c c a e , insectvo
ras, cuyas hojas tubulosas sirven p a ra a tra p a r insectos (al igual q u e en
las Sarraceniales: Sarraceniaceae, N epenthaceae).
L a m a y o r a d e R o sa cc a e ( e n t o t a l u n o s 100 g n e r o s c o n 3 0 0 0 e sp e
cies s o n p l a n t a s d e c lim a s te m p e r a d o s q u e h a b i t a n p r e p o n d e r a n te m e n te e n e l h e m is fe r io n o r t e (1 5 0 e n E u r o p a c e n tr a l) . S o n p l a n t a s
le o s a s o h e r b c e a s ( g e n e r a l m e n t e p l u r ie n n a l e s ) c o n h o j a s v e g e ta ti
v as a l t e r n a d a s , m s o m e n o s d i v id i d a s o p i n n a d a s . F r e n t e a la s r a
n u n c u l c e a s , c u y o a s p e c t o es a v e c e s p a r e c i d o a l d e la s r o s c e a s , la
a p a r ic i n (c a si) c o n s ta n te d e e s t p u l a s c o n s titu y e u n b u e n c a r c t e r
d is tin tiv o . E n las flo res se p u e d e r e c o n o c e r a v e c e s a n u n a h lic e
2 / 5 ( d is p o s ic i n q u i n c u n c ia l ) . E n la e sp e c ie R o s a c a n in a (fig. 20
X I X ) e sto se p o n e d e m a n if ie s to t a m b i n e n l a sim p lif ic a c i n p a u l a t i
n a d e lo s s p a lo s c o n s e c u tiv o s . E n m u c h a s R o s o id e a e e n c o n t r a m o s
u n c liz e x te r n o , d e n o m i n a d o c a lc u lo , c u y o s e le m e n to s c o r r e s p o n d e n

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82

DICOTYLEDONEAE, D ICO TILED N EA S

a la s e s t p u l a s c o n c r e s c e n tc s d e lo s s p a lo s v e c in o s . L o s e le m e n to s
d e l v e r t i c i l o e x te r n o d e e s t a m b r e s s u e l e n e s t a r m u ltip lic a d o s ; las
s e m illa s s u e l e n c a r e c e r d e e n d o s p e r m a , a d if e r e n c ia d e la s f a m ilia s
a n te r io r e s p e r o ig u a l q u e e n la s le g u m in o s a s .
L a d i v is i n n a t u r a l d e la f a m i l i a se p u e d e r e c o n o c e r s o b r e la b a s e
d e d i s t i n t a s s e rie s d e c a r a c t e r e s r e l a c i o n a d a s e n t r e s d e d iv e rs a s
m a n e r a s ; l a d i s m i n u c i n d e 1 . e l n m e r o d e c a r p e lo s , 2 . e l n
m e r o d e p r i m o r d i o s s e m in a le s p o r c a r p e lo s , y a d e m s 'e l d is t in t o
d e s a r r o l l o d e l e je flo ra l y d e lo s f r u to s . T e n i e n d o e n c u e n t a e sto s
c a r a c t e r e s , la f a m i li a s e d i v i d e e n 4 s u b f a m ilia s .
L a s S p i r a e o i d e a e se a c e r c a n m u c h o a l a s S a x i/ra g a c e a e , p u e s p o s e e n
p o c o s c a r p e l o s c o n m u c h o s p r i m o r d i o s s e m in a le s y u n e je flo ral en
f o r m a d e r e c e p t c u l o (fig. 2 0 X V I I ) ; lo s f r u t o s s o n p l u r if o lc u lo s
( X V I I I ) . A e s ta f a m i li a p e rte n e c e n l a s e s p e c ie s d e S p ira e a , c u lt i v a
d a s c o m o a r b u s t o s d e c o r a t i v o s y l a e s p e c ie A r u n c u s d io ic u s = A . sylv e s te r = A . y u lg a r is , q u e c a r e c e d e e s tp u la s .
E n la s R o s o i d e a e se e n c u e n t r a n o r m a l m e n t e u n n m e r o m s e le v a d o
d e c a r p e l o s u n i s p e r m o s , q u e p o r lo g e n e ra l d a n l u g a r a f r u t o s nu cit o r m e s . L a s p l u r m c u l a s m u e s t r a n c ie r ta s s e m e j a n z a s co n io s f r u t o s
d e la s R a n u n c u la c e a e (P o te n tilla , e sp e c ie s d e R a n u n c u lu s ) . L o s r u tos d e D r y a s o c to p e ta la y d e la s e sp e c ie s d e G e u m , c u y o s e stilo s se
c o n v i e r t e n e n a p n d ic e s p l u m o s o s ( o g a n c h u d o s , G e u m u r b a n u m , fi
g u r a 17 ), r e c u e r d a n lo s f r u t o s d e la p u l s a t i l a o d e l a s e sp e c ie s d e
C le m a tis . E n lo s fr e s a le s (F ra g a ria ), e l e je flo ra l e s c a r n o s o ; e n las
e s p e c ie s d e R u b u s ( f r a m b u e s a , z a r z a m o r a ) lo s d i s t in t o s c a r p e l o s d a n
l u g a r a d r u p a s (fig. 17). E n la s r o s a s (R o s a ), e l g in e c e o s e h a ll a
r e c u b i e r t o p o r e l e je flo ra l u t r i c u l i f o r m e y a p a r t i r d e l se d e s a r r o
lla l a p l u r i n c u l a c o n o c i d a c o m o c i n o r r o d o n (fig. 17).
La ex tra o rd in a ria riqueza d e especies o fo rm as de algunos gneros de
rosoidcas, com o p o r ejem plo R osa, P otentilla, R u b u s, A lch em illa , es debida en gran parte a la poliploida y a la hibrid acin, q u e en los tres
ltim os gneros estn relacionadas adem s co n u n a degeneracin de la
rep rodu ccin sexual (por ejemplo, a travs de u n desarrollo partenogentico de embriones a p a rtir de ovoclulas no fecundadas). E l genero
aptalo A lc h em illa (pie de len) es el ejem plo m s conocido de este fe
nm eno. T am bin carecen de ptalos las especies Sanguisorba officinalis
y P oterium sanguisorba ( = S. m inor); la segunda posee flores unisexua
les a d ap tad as a la anemofilia (num erosos estam bres colgantes o estigmas
plumosos).

R O S A L E S , L EG U M IN O SA S

83

se rb a l d e c a z a d o r e s , s e r b a l c o m n ) o a lo s c a r p e l o s c o n v e r t id o s e n
h u eso s d u r o s ( n s p e r o , M e s p ilu s g e rm n ic a ; m a j u e l o , C ra ta e g u s). E l
n m e r o d e c a r p e l o s d e s c ie n d e e n e l m a j u e l o h a s t a 2 o in c lu s o h a s
ta 1 L as P r u n o i d e a e ( f r u ta l e s d e h u e s o ) se c a r a c t e r i z a n p o r p o s e e r o v a
rio s u n i f o li o s d e p o s i c i n m e d i a , e n lo s q u e el e n d o c a r p o q u e r o d e a
a la n i c a s e m illa se t r a n s f o r m a e n u n h u e s o d u r o ( e s c lc rc n q u im tic o ), m i e n t r a s q u e e l p e r i c a r p o r e s ta n te es m s o m e n o s c a rn o so-jugoso. A e s ta f a m i li a p e rte n e c e el c e r e z o ( P r u n u s a v iu m ) , el
g u in d o (P . c e ra s u s), el e n d r i n o o e s p i n o n e g ro (P . sp in o s a ), el albaric o q u e ro (P . a rm e n ia c a ), e l a lm e n d r o (P . d u lc s = P . a m y g d a lu s ),
el m e l o c o t o n e r o (P . p rsic a ) y o t r a s e sp e c ie s d e f r u t a l e s d e h u e s o ;
seg n u n a s in v e s tig a c io n e s c ito g c n tic a s , el c ir u e lo (P. d o m e s tic a )
es u n h b r i d o a n fid ip lo id e d e l e n d r i n o y d e la e s p e c ie P r u n u s cerasi je ra . L a s se m illa s d e la s P r u n o id e a e , a l igual, q u e la s d e m u c h a s
M e lo id e a e , c o n ti e n e n g lu c s id o s c o n c ia n h d r ic o .
L as L e g u m in o s a e (F a b a le s), c o n u n a s 13 0 0 0 e sp e c ie s r e p a r t i d a s e n
tre m s d e 6 0 0 g n e r o s , s o n c la s if ic a d a s a m e n u d o c o m o f a m i li a (o
c o m o s u b o r d e n L e g u m in o s in e a e ) d e la s R o sa le s, p e r o t a m b i n es
fre c u e n te c o n s i d e r a r l a s c o m o o r d e n i n d e p e n d i e n t e . P o s e e n h o j a s v e
g e ta tiv a s a l t e r n a d a s ( a m e n u d o c o n o r d e n a c i n d s tic a ) , g e n e r a l m e n
te p i n n a d a s y s ie m p r e c o n e s tp u la s . L a r e d u c c i n d e l n m e r o de
c a rp e lo s a u n o so lo , f e n m e n o o b s e r v a d o r e p e t i d a s v e c e s e n la s R o
sales, s e h a c o n v e r t id o e n c a r a c t e r s t i c a d e e s te o r d e n ; el f r u t o es
u n a le g u m b r e p o lis p e r m a . E x is te n , s in e m b a r g o , tr e s g n e ro s d e
m im o s c e a s ( A jjo n s e a , la n s e m a n n ia , A r c h id e n d r o n ) q u e p r e s e n t a n
a n v a r i o s c a r p e l o s l ib r e s , lo q u e n o s p e r m i t e p e n s a r q u e es c o r r e c
ta la h i p t e s i s d e q u e el g in e c e o u n i f o li o d e r i v a d e l g in e c e o coric rp ic o . L a s flo res s u e le n s e r m a r c a d a m e n t e z ig o m o r f a s .
Sin e m b a r g o , s o n tp ic a s d e las M i m o s a c c a c la s flo re s r a d i a le s y a
m e n u d o t e t r m e r a s (fig. 2 2 I , I I ) y t a m p o c o s o n r a r a s la s flores
tr m e r a s o p e n t m e r a s . A e s t a f a m i li a p e r t e n e c e n m u c h o s r b o l e s
y a r b u s t o s c a r a c te r s tic o s d e los b o s q u e s y las s a b a n a s tr o p ic a l e s y
s u b tr o p ic a le s , c o n h o ja s b i p i n n a d a s y p a r i p i n n a d a s c u y a s e s tp u la s
tienen a m e n u d o f o r m a d e e s p in a s . A e s ta f a m i l i a p e r t e n e c e el g
n e ro A c a c ia (5 5 0 e sp e c ie s ), e n c u y o s r e p r e s e n t a n t e s a u s t r a l ia n o s se
a tro fia n e n m a y o r o m e n o r g r a d lo s l im b o s d e la s h o ja s , m ie n t r a s
q u e lo s p e c o lo s se d i l a t a n a d q u i r i e n d o a s p e c to d e l im b o (A lodios).
Los p u l v n u l o s fo lia re s s i t u a d o s e n la b a s e d e la s p i n n a s y p n n u la s
y j u n to a la in s e r c i n d e la s h o ja s p e r m i t e n d iv e r s o s m o v im ie n to s
d e e x c i ta b i li d a d , q u e s o n m u y m a r c a d o s e n l a c o n o c i d a s e n s itiv a
(M im o s a p d ic a ).
L as flo res s o n a m e n u d o m u y p e q u e a s y s lo l l a m a n la a te n c i n
g ra c ia s a lo s la r g o s fila m e n to s , d e c o lo r a c i n v i v a , d e lo s e s ta m b r e s
(q u e a m e n u d o a p a r e c e n e n g r a n n m e r o ; fig. 22 I I ) y g r a c ia s a la
d e n sa a g r u p a c i n d e las flo re s e n in flo re sc e n c ia s e s f ric a s o a la r g a
das (flo re s a p in c e la d a s ) . E s ta s in flo re sc e n c ia s h a n h e c h o q u e s e a n

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L a s flo res d e las M a l o id e a e ( = P o m o id e a e , f r u t a l e s d e p e p it a ) s o n
s u p e r a s , p u e s el e je flo ra l h a r o d e a d o c o m p l e t a m e n t e a lo s c a r p e lo s
lib r e s , d e lo s q u e s lo s o b r e s a le n lo s e stilo s q u e e n e l m a n z a n o (M aluS' s y lv e s tr is ) in c lu s o e s t n u n i d o s e n s u p a r t e i n f e r i o r p o r te jid o
a x ia l. E n e l m o m e n t o d e la m a d u r e z , l a v e r d a d e r a c a r n e del f r u t o
p r o c e d e d e l te jid o a x ia l (fig. 17) q u e r o d e a a lo s c a r p e l o s a p e r g a m i
n a d o s ( m a n z a n a ; p e r a , P y r u s c o m m u n is ; C y d o n ia v u lg a ris; S o r b u s :

84

DICOTYLEDOiNEAE, DICO TILED NEA S

F i g . 2 2 . I - V I I I . L c g u m in o s a e : I - I V , d ia g r a m a s flo ra le s d e (I) M im o s a p
d ica y ( I I ) A c a c ia lo p h a n th a ( M im o s a c e c e ) , C e rc is s iiiq u a s tr u m ( I I I , C a e sa i p in ia c e a ) y V ic ia fa b a ( I V , P a p ilio n a c e a e ) ; s p a lo s r e p r e s e n ta d o s , c x c e p c io n a lm e n te , e n n e g r o c o m o lo s p ta lo s , lo s la te ra le s e n I V r a y a d o s p a r a c o m p a
r a r l o s c o n X ; V - V I I I , V ic ia f a b a : V , flo r v is ta d e l a d o ; V I , p e ta lo s ( e , e s ta n
d a r te ; a , a la s , y q , q u illa f o r m a d a p o r lo s d o s p ta lo s in f e r io r e s u n i d o s ) ; V I L
V I I I , o v a r io , r o d e a d o p o r e l a n d r o c e o ( V I I ) y a is la d o ( V I I I ) . I X , P o ly g a la so
riega, flo r v is ta d e l a d o ; X , P . m y r iifo iia , d ia g r a m a f l o r a l ; s p , s p a lo s p e q u e
o s ( n e g r o ) ; s e , s p a lo s d e s a r r o lla d o s e n f o r m a d e p ta lo s ( r a y a d o ) ; p a , p la lo
a n te r io r c o n a p n d ic e d iv id id o ( a p ) ; p l , p ta lo s l a t e r a l e s ; d , d is c o . (S e g n
E i c h l h r , I - 1 V ; W a l t e r , V , V I ; T a u b u r t , V I I , V I I I ; B e r u y S c h m i d t , I X , X .)

m u y a p r e c i a d a s c o m o flo res d e a d o r n o la s m im o s a s d e flo res a m a


rilla s ( e n r e a l i d a d s o n e sp e c ie s d e A c a c ia ).
Los granos de polen de las M im osaceae q u e d a n un id o s a agrupaciones de
nom inadas m sulas, en las q u e el n m ero de granos de polen es siempre
un m ltip lo de 4.
Algunas especies de A cacia p ro p o rc io n a n p ro d u cto s curtientes (A . m earnsii, A . ca ech u ) y o tras especies p ro d u c e n gom as (A. senegal, entre otras);
algunas p r o d u c e n m aderas m uy apreciadas.

R O S A L E S , L EG U M IN O SA S

85

' > la c o r o l a es a sc en d e n te , m ie n t r a s q u e e n la s P a p ilio n a ce a e es


d e s c e n d e n t e (fig. 22 I I I , I V ) .
L as flo res d e la s C a e sa lp in ia c e a e m u e s t r a n , p o r u n l a d o , l a t r a n s i
cin p a u l a t i n a d e la e s t r u c t u r a r a d i a l a la z ig o m o r f a , y p o r o t r o n u
merosos f e n m e n o s d e r e d u c c i n , s o b re t o d o e n lo s e s ta m b r e s q u e
G e n eralm en te s o n lib re s. E s t a f a m i li a c o m p r e n d e c a s i e x c lu s iv a m e n te
rb o le s y a r b u s t o s d e z o n a s tr o p ic a l e s y s u b t r o p i c a le s , e n tr e ellos las
especies d e C a ssia , U a e m a to x y lo n (p ig m e n to : h e m a t o x i l i n a ) , C o p a iera, C e r a lo n ia s iliq u a ( a l g a r r o b o , c o n f r u t o s c o m e s tib le s n o d e h is
c en tes), C erc is s iliq u a s lr u m ( c ic la m o r o r b o l d e l a m o r ) y G le d its ia
iria c a n th o s (a c a c ia d e tr e s e sp in o s).
\ la f a m i l i a P a p ilio n a ce a e (F a b a cea e) p e r t e n e c e n t o d a s la s le g u m i
no sas p r o p i a s d e n u e s t r a s l a t i t u d e s o c u ltiv a d a s e n t r e n o s o tr o s . S u s
in flo re sc e n c ia s, a l ig u a l q u e la s d e la s f a m i li a s a n te r io r e s , s o n p olitlicas y r a c e m o s a s . E i c liz , g e n e r a l m e n t e d e s p a l o s c o n c rc s c e n tc s ,
es a m e n u d o z ig o m o r f o ; a lg u n a s v e c e s p r e s e n t a d o s la b io s y y a
no es p e n t n i e r o . E l p t a l o p o s t e r i o r es e l m a y o r y e n e s ta d o d e
y e m a r e c u b r e a lo s d e m s e le m e n to s d e la c o r o l a (fig. 22 V , V I ) .
R e c ib e el n o m b r e d e e s t a n d a r t e , p u e s a m e n u d o es el n i c o p
ta lo q u e se d e s p lie g a e n e l m o m e n t o d e a b r i r s e l a flo r. L o s c u a t r o
p ta lo s r e s t a n t e s p e r m a n e c e n e n l a m is m a p o s i c i n q u e t e n a n e n la
y e m a ; lo s d o s in f e r io r e s e s t n u n i d o s y f o r m a n l a q u i l l a ; los
d o s l a t e r a l e s r e c i b e n el n o m b r e d e a la s . L o s 5 + 5 e s ta m b r e s r a r a
vez s o n l ib r e s , sin o q u e s e f u n d e n p o r s u s f ila m e n to s ( a e x c e p c i n
a veces del e stam b re p o s te rio r m ed ian o ) fo rm a n d o u n tu b o q u e
r o d e a a l c a r p e l o ( V I I ) ; lo s e s ta m b r e s q u e d a n e n v u e lto s a s u v e z
p o r la q u i ll a y las a la s . E s t a s l ti m a s s i r v e n d e p i s t a d e a te r r iz a
je p a r a lo s in s e c to s p o l in i z a d o r e s . B a jo el p e s o d e u n in s e c to sufi
c ie n te m e n te p e s a d o ( a b e ja , a b e j o r r o ) la s a la s d e l a flo r se s e p a
ra n , q u e d a n a s a l d e s c u b i e r to el e s tig m a y la s a n te r a s , o a v e c e s
slo el p o le n . E n la r e t a m a n e g r a ( S a r o th a m n u s sc o p a riu s) s a le e n
to n ces el e stilo , q u e e s t a b a e n te n s i n , j u n to c o n lo s e s t a m b r e s a b ie r
tos, c o lo c a n d o el p o le n p r i m e r o s o b r e la p a r t e a b d o m i n a l d e l in
secto y lu e g o s o b re la d o r s a l ( m e c a n is m o e x p lo s iv o ) . E n l a e sp ec ie
G e n ista tin c to r ia , l a q u i ll a y la s a la s q u e d a n a p r e t a d a s h a c i a a b a jo
p o r s u b a s e p o r u n t e j i d o e s p e c ia l, m i e n t r a s q u e el p ic e d e la q u illa
es m a n t e n i d o p o r e l e stilo . L a p r e s i n d e l in s e c to p r o v o c a q u e la
q u illa se s e p a r e d e l e s tilo , y e n to n c e s l a q u i ll a y la s a la s se c ie r r a n
h a c ia a b a j o ( m e c a n i s m o d e t a p a ) . E n e l a l t r a m u z y e n o t r a s e sp ec ies,
el p o l e n es e x p u ls a d o c u a n d o se e je rc e p r e s i n s o b r e e l b o r d e supe o r d e l a q u i ll a ; el g n e r o V ic ia h a d e s a r r o l l a d o a d e m s u n m e c a
n ism o e s p e c ia l d e c e p illo . V e m o s p u e s q u e s o b r e la b a s e d e u n a
e s t r u c t u r a h o m o g n e a , la s p a p i l i o n c e a s h a n d e s a r r o l l a d o m ltip le s
a d a p ta c io n e s d e s u b i o lo g a floral.
C o m o f r u t o s p o d e m o s e n c o n t r a r le g u m b r e s d e h is c e n te s c o n m u c h a s
o p o c a s se m illa s (s lo 2 e n V ic ia h ir s u ta ) y t a m b i n l o m e n to s ( l
m e n lo s d e la s e r r a d e ll a ( O r n ith o p u s , fig. 16, y d e H ip p o c r e p is ) y

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L as flo res d e la s C a esa lp in ia cea e y d e la s P a p ilio n a ce a e (F a b a cea e)
s o n m a r c a d a m e n t e z ig o m o r f a s ( a e x c e p c i n d e u n a s p o c a s e sp e c ie s
d e l a p r i m e r a f a m ilia ) ; p e r o e n la s C a esa lp in ia cea e la p r e f lo r a c i n

86

DICO TY LED O N EA E, D ICO TILED N EA S

M YRTALES

87

n c u la s m o n o fila s ( tr b o l, Trijolium); Pterocarpus p r o d u c e n c u la s


a la d a s . L o s p r i m o r d i o s s e m in a le s c a m p il t r o p o s d a n l u g a r a s e m i
llas c a r e n t e s d e e n d o s p e r m a , a m e n u d o e s c le r o d r m ic a s , e n la s q u e
las s u s ta n c ia s d e r e s e r v a se a c u m u l a n e n lo s g r a n d e s c o tile d o n e s d el
e m b r i n .
G racias a la simbiosis co n u n a s bacterias, la m ayora de leguminosas
fo rm an en sus races gran n m ero de p eq ueas tuberosidades en las
q u e las bacterias (R h izo b iu m legum inosarum ) p u e d e n fijar nitrgeno libre
con la colaboracin de la p la n ta h usped. P o r esta razn, las num erosas
papilionceas cultivadas p o r su valor econm ico crecen tam bin sobre
suelos p o b res en nitrgeno, e incluso p u e d en serv ir p a ra m ejorar las co n
diciones del suelo (abono verde). Esto es vlido especialm ente p a ra las
siguientes fabccas: diversas especies de trbol (T rijo liu m ), alfalfa (M edicago saliva), altram uz (L u p in u s), esparceta (O nobrychis viciijolia), se
rrad ella (O rn ithopus saivus) y vezas (Vicia).
Como p ro ductores im p ortan tes sobre todo de alim entos proteicos debe
mos citar las judas (Phaseolus, Canavalia, D olichos), ios guisantes (P isum
s a tim m ), las lentejas (L e n s esculenta), la soja (G lycin e m ax) y las habas
(V icia ja b a ); en los ltim os aos se h a visto q u e puede ser beneficioso
el cultivo de m u lantes de altram uces carentes de alcaloides. Com o p r o
d u cto r de aceite adq uiere cada vez m ayor im po rtancia el cacahuete (Arachis hypogaea, cuyos fru to s se desarrollan despus de q u e el tallo haya
enterrado p ro fu n d am e n te en el suelo a la flor polinizada). E n lo q u e se
refiere a las plantas m edicinales podem os citar: M yro xylo n (blsam o del
P er), G lycyrrhiza (regaliz), Trigonella, O nonis spinosa (gatua), Astragalus g u m m ije r (p ara la gom a tragacanto), M eliloius (meliloto), Pterocar
p u s (sndalo rojo) y P hysostigm a venenosum , cuyas semillas son ricas en
alcaloides y m u y txicas (judas de Calabar).
La falsa acacia, que se caracteriza p o r poseer estpulas transform adas
en espinas (R o binia pseudoacacia, originaria de N orteam rica), p ro p o r
ciona u n a m ad era d u r a y resistente.

5. M y r ta le s
E n c o m p a r a c i n c o n las Rosales, l a s M y r ta le s (fig. 2 3 ) s o n m s d e r i
v a d a s p o r q u e e n su s flo re s s i e m p r e c c lic a s "los c a r p e l o s e s t n
u n i d o s f o r m a n d o u n o v a r i o c e n o c r p i c o q u e p o s e e in c lu s o u n n ic o
estilo ( a e x c e p c i n d e la s Haloragaceae). A d e m s , el eje flo ral c o n s
titu y e u n r e c e p t c u l o o b ie n r o d e a p a r c i a l m e n t e o t o ta l m e n te el o v a
rio. E n e s te g r u p o p o d e m o s e n c o n t r a r t o d a s la s f o r m a s d e t r a n s ic i n
e n tr e e l d e s a r r o llo h ip g in o (Lythraceae) d e la s flo res h a s t a el d e s a
r r o l lo c o m p l e t a m e n t e e p g in o ( Myrtaceae, Trapaceae, e n tr e o t r a s ) ,
p a s a n d o p o r d iv e r s o s n iv e le s d e d e s a r r o llo p e r g i n o ; e n la s O n a graceae (y t a m b i n e n a lg u n a s Myrtaceae) e l eje flo ra l se p r o lo n g a
in c lu s o m u c h a s v e c e s p o r e n c i m a del o v a r i o , e n f o r m a d e c a m p a n a
o d e t u b o (flg. 23 I X ) . P o r lo g e n e r a l las flo res p r e s e n t a n u n a s im e
t r a r a d i a l , p e r o e n a lg u n a s f a m i li a s ( Lythraceae, Lecythidaceae, e n
tr e o t r a s ) se o b s e r v a u n a t e n d e n c i a m s o m e n o s m a r c a d a h a c i a la

F io . 23. M y r ta le s . I , M e la le u c a h y p e r ic ifo lia ( M y r ta c e a e ), d e s d o b l a m i e n t o c e n


trp e to d e lo s e s b o z o s d e lo s e s t a m b r e s ; I I , I I I , E u g e n ia c a r y o p h y lla ia , in flo re s
c e n cia p a r c i a l ( I I ) y flor e n c o r t e a x ia l ( I I I ) ; I V , P n ic a g r a n a iu m , c o r t e a x i a l
de l a f l o r ; V , L e c y th i s e llip iic a , f r u t o c o n o p r c u l o ; V I , C o u r o u p ita g u ia n e n s is ,
f l o r ; V I L C e n tr a d e n ia in a e q u ila ie r a lis , e s t a m b r e ; V I I I , I X , O e n o th e r a , d i a
g ra m a flo r a l ( V I I I ) y c o r t e a x i a l d e l a f l o r ( I X ) ; h i p , h i p a n l i o ; N , n e c ta r i o .
(S e g n L e i n s , I , t o m a d o d e L e h r b . d . B o t a n i k f . H o c h s c h . ; N i e d e n z c , I I , I I I
m o d ific a d o ; W a rm in g , I V m o d ific a d o ; K r a s s e r , V I I ; E i c h l e r , V I I I ; F i r ,
I X , t o m a d o d e L c h r b . d . B o t a n i k f. H o c h s c h . ; V , V I , o rig .)
r

fo rm a z ig o m o r f a . E n el a n d r o c e o d e a lg u n a s f a m i l i a s s e o b s e r v a
u n a m u lt i p li c a c i n d e lo s e le m e n to s p o r d i v is i n c e n t r p e t a (p o r
e je m p lo , e n la s Myrtaceae) o a lg u n a s v e c e s c e n t r f u g a (Punicaceae,
c ie rta s Lythraceae) d e lo s p r i m o r d i o s , e s p e c i a l m e n t e d el v e r tic ilo
in te rn o d e e s t a m b r e s , m i e n t r a s q u e el v e r t i c i l o e x te r n o f a l t a l a m a
y o ra d e la s v e c e s . L a s p l a c e n t a s , g e n e r a l m e n t e s i t u a d a s e n p o s ic i n
c e n tr a l- m a rg in a l, s u e le n p r o d u c i r a n n u m e r o s o s p r i m o r d i o s s e m i
nales. L a m a y o r a d e f a m i li a s c o m p r e n d e n s lo p l a n t a s le o s a s t r o
p ica le s o s u b t r o p i c a le s ; a lg u n a s p r e s e n t a n t a m b i n p l a n t a s h e r b
ceas. E n l a m a y o r a d e f a m i li a s , la s h o j a s o p u e s t a s p o s e e n e s tp u la s
r u d i m e n ta r i a s ; e n la s Rhizophoraceae e n c o n t r a m o s g r a n d e s e s t p u
las in te r p c c io la r e s . L o s h a c e s c o n d u c t o r e s s o n a m e n u d o b ic o la te rales.
Las flo res s lo s o n h i p g in a s e n la s L y th r a c e a e . E n e lla s e l c liz y
las b a s e s d e lo s p ta lo s e s t n u n i d o s e n u n t u b o p c r i n tic o q u e
r o d e a a l a n d r o c e o y al g in c c e o , y q u e a lg u n a s v e c e s e s c o n s i d e r a d o
t a m b i n c o m o r e c e p t c u l o a x ia l p e r g in o . C o m o r e p r e s e n t a n t e de
e sta f a m i li a p o d e m o s c i t a r a la s a lic a r ia (Lythrum salicaria), d e la
q u e y a h e m o s h a b l a d o d e b i d o a l a h e te r o s tilia t r i m o r f a d e s u s flores
(hexm eras).
!- a s flo res t e t r m e r a s o p e n t m e r a s d e la s M y r t a c e a e ( I - I I I ) se c a

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H A M A M E L ID A L E S, FA GA LES

D IC 0 T Y L E D 0 N E A E , D ICO TILED N EA S

r a c t e r i z a n p o r el d e s a r r o llo d e l eje flo ra l q u e r o d e a e n m a y o r o m e


n o r g r a d o a l g in e c e o ; o t r a s c a r a c te r s tic a s d e e s ta s flo res s o n la
m u lt i p li c a c i n ( y a c it a d a ) d e l n m e r o d e e s t a m b r e s , c u y o s fila m e n
to s d e v i v o s c o lo re s a u m e n t a n a m e n u d o l a v i s t o s i d a d d e la s flo res
(flo re s a p in c e l a d a s a d a p t a d a s a l a o rn ito filia ). C o m o c a r c t e r a n a t
m ic o d e b e m o s c i t a r la s c a v i d a d e s s e c r e to ra s lis g e n a s , c u y a s e se n c ia s
c o n v ie r te n a m u c h a s m ir t c e a s e n p l a n t a s m e d ic in a le s y p r o d u c t o
r a s d e e s p e c ia s : e l c la v e r o d e e s p e c ia (E u g e n ia c a r y o p h y lla la , I I I )
o l a s e sp e c ie s d e E u c a ly p tu s ; e s te l t i m o g n e ro p r o p o r c i o n a a d e
m s m a d e r a s m u y re s is te n te s .
Al genero E u ca lyp tu s (casi 700 especies en A ustralia, algunas en N u eva
G u in ea y Malasia) p erte n ec en los rboles m s altos (E. am ygdalina) llega
a alcanzar los 150 m etros de altu ra y los 10 m etros de grosor). P a ra dese
c ar regiones p antano sas se utiliza a m en u d o E . globulus y otras especies
debido a su rp id o desarrollo. A lgunas especies m u e stra n u n a m arc ad a
heterofilia. A l abrirse las flores, el cliz (a m e n u d o junto con la corola)
se d esp ren d e del eje floral en fo rm a de oprculo rgido. E l nico repre
sentante europeo es la especie M y rtu s c o m m u n is (mirto o arrayn), origi
nario de la z o n a m editerrnea. N o p ocas de las m irtceas, provistas siem
p re d e follaje persistente, son rboles xerfilos.
Las P unicaceae, parecidas a las M yrtaceae p e ro m s p rx im as quizs de
las Lythraceae, carecen d e cavidades secretoras. E l gineceo de P nica gran a tu m (granado) m uestra 2-3 verticilos de carpelos; e n los carpelos ex
ternos, las placentas estn desplazadas h a c ia la p a re d ex te rn a del ovario
debido a la dilatacin del receptculo axial (IV).
Las L ecvhidaceae se diferencian d e las m irtceas, co n las q u e estn es
trecham en te em parentadas, p o r la ausencia de cavidades secretoras y del
floema intraxilar, y p o r sus flores frecuentem ente zigom orfas co n unas
form aciones axiales con m u ch o s estam bres en la regin del androceo p o
lm ero (V I). Los fru to s son cpsulas o perculadas leosas, a m enudo del
tam a o d e u n a cabeza (V). Las semillas de Ber.tholletia excelsa y d e cier
tas especies de L e c yth is p ro p o rcio n an las nueces del Brasil.
L a m ayo r fam ilia de este o rd e n la constituyen las M elastom ataceae (4000
especies e n 200 gneros), originarias sobre todo de la A m rica tropical
y su btropical. Sus estam bres p resen tan u n o s apndices de form as m uy
diversas en los conectivos (V II); tam bin son caractersticas las hojas
vegetativas carentes de estpulas y co n n e rv a d u ra en arco.
Los R hizophoraceae y las Sonneratiaceae, y en p a rte tam bin las Combretaceae, q u e viv en en los m anglares, estn a d ap tad as a la v id a e n las
zonas de m areas, llanas y protegidas, d e las costas tropicales, y poseen
races flcreas, races resp irato ria y viviparidad, es decir, germ inacin del
fruto so bre la p la n ta m adre. L a viviparidad es m u y acusada e n el gnero
R h izo p h o ra , en el q u e el hipocotilo del em b ri n en desarrollo se engruesa
y alcanza u n a long itud de 20-40 cm (incluso de u n m etro), antes d e que
el em b ri n se d esp ren d a a b an d o n a n d o los cotiledones, caiga al suelo y se
enrace en el b arro.

89

- C0r o l a , h a r e c i b id o u n a d e n o m i n a c i n p ro p ia* l a d e h i p a n t o .
p e t a f a m i li a c o m p r e n d e p r i n c i p a l m e n t e p l a n t a s h e r b c e a s , e n t r e e las
e sp e c ie s d e Oenothera, y lo s g n e r o s Godea, Gaura y Clarkia,
o r ig in a r io s t a m b i n d e N o r t e a m r i c a y a p r e c i a d o s c o m o p l a n t a s o r
n a m e n ta l e s ; e n t r e l o s g n e r o s e u r o p e o s d e b e m o s a t a r Epobiurn
hirsutum: h i e r b a d e S a n A n t o n i o ) y Circaea (K 2 C 2 _ A 2 G I[ 2 ] ) .
-n c a m b io , la s e sp e c ie s d e Fuchsia s o n a r b u s t o s o p e q u e o s a rb o le s .
Trapa ( c a s t a a d e a g u a ) , el n i c o g n e r o d e la s Trapaceae, f o r m a
ro s e ta s f lo ta n te s ( p e c o lo s c o n a e r n q u i m a ) ; d e la s llo re s s e d e s a r r o
lla p o r lig n ific a c i n del e n d o c a r p o u n a d r u p a e n l a q u e s e p u e d e
r e c o n o c e r a n e l c l i z e n f o r m a d e 2 4 g a n c h o s e s p in o s o s . L a c a s
t a a d e a g u a h a s id o e n c o n t r a d a y a e n t e r r e n o s d e l C r e t c i c o su perior.
i
H alo rag aceae estn rep re se n ta d a s en nuestras latitu d es nicam ente
p o r tre s especies de vida a cu tic a de M yrio p h yllu m ;
fidas finam ente divididas y flores unisexuales. E n esta fam ilia se suele
w W ir tam b in el gnero (del hem isferio austral) G u n n era (eventual
m ente G unneracea), conocido p o r sus simbiosis (?) c o n las algas azules
K d u d T s o V s e ' d e b e n in clu ir a q u las H i p p u r i d a c e a e co n el gnero
H ip p u ris (caballo d e n in fa ), d e verticilos polm eros d h ! Ina ?Ss
T am bin se su p o n e q u e existen relaciones d e parentesco e n tre las,
y l a s Protestes) c o n l a fam ilia d e las Proteaceae, rep resen ad a so bre todo
'en la flora de A frica d el S u r p e ro tam bin e n A u stralia se tra ta de
plantas leosas esclerofilas co n flores .pinceladas ]?en gom o ;
rio monofilo. E s incierta la posicin sistemtica d e las Elaeagnaceae
(Elaeagnus, rbol del paraso; H ip p o p h a e
| n
busto im p o rtan te d e nuestras d u n a s, p ro porciona u n o s frutos n e o s en
L a s'p 'o d o S e m o n ales (Podostemonaceae), incluidas a m e n u d o e n las Rosales s o n p lan tes c o n c u e rp o vegetativo m odificado, d e aspee o ta oso,
que viven en aguas tropicales de c u r s o r p id o . S eg n u n o s cstudios re
cientes las H y d ro stach y ales (Hydrosachyaceae), q u e son eudem icas de
M adagscar y h a b itan e n agu as estancadas, n o estn e m p aren tad as con
las Podostemonaceae.
4 . H a m a m elid a les y F g a les
A t r a v s d e l a s H a m a m e lid a le s, i n d u d a b l e m e n t e e m p a r e n t a d a s c o n
la s R o s a le s (in c lu s o in c l u i d a s e n e s te l t i m o g r u p o p o r m u c h o s a u to res), p o d e m o s r e l a c i o n a r c o n la s R o s a le s a d o s f a m ilia s d e a r b o l e s
d e n u e s t r a s l a t i tu d e s , a s a b e r , la s f a m i li a s B e tu la c e a e y F a g a cea e,
r e u n i d a s e n el o r d e n F g a le s y q u e a n t e r i o r m e n t e e r a n c o lo c a d a s
ju n to c o n o t r a s a m e n t f e r a s e n la b a s e d e la c la sific a c i n , p u e s
s e c o n s i d e r a b a q u e e r a n b a s t a n t e p r i m i t iv a s ( c e r c a n a s a la s g im n o s p e rm a s ) d e b i d o a su s flo re s u n i s e x u a l e s , a d a p t a d a s a la a n e m o lilia
Y c a r e n t e s m u c h s v e c e s d e p e r i a n t o . P e r o si c o n s i d e r a m o s q u e e s os
c a r a c te r e s s o n d e r i v a d o s , p o d r e m o s i n c l u i r a e s ta s f a m ilia s e n ias

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E n la s flores, g e n e r a l m e n t e t e t r m e r a s , d e la s O n a g ra cea e ( V I I I , I X )
el e je f lo r a l su e le e s t a r p r o l o n g a d o d e t a l m o d o p o r e n c i m a d e l o v a
rio q u e e s t a r e g i n , d e c o l o r a c i n m u c h a s v e c e s p a r e c i d a a la de

90

DICO TY LED O N EA E, D ICO TILED N EA S

H A M A M E L ID A L E S, FA GA LES

91

H a m a m e lid a le s , e n t r e la s c u a le s la s H a m a m e lid a c e a e p r e s e n t a n e s
p e c i a l m e n t e i n te n s a s s im ilitu d e s c o n c ie r ta s B e tu la c e a e , c o m o se
p u e d e o b s e r v a r e n tr e e l g n e r o C o r y lo p s is (H a m a m e lid a c e a e , c u lti
v a d o c o m o a r b u s t o o r n a m e n t a l ) y el g n e r o C o r y lu s (B e tu la c e a e ).
E s ta s s im ilitu d e s se p r e s e n t a n e s p e c i a l m e n t e e n la e s t r u c t u r a del
x i le m a s e c u n d a r i o , d e lo s p e lo s g l a n d u l a r e s y e n o tro s c a r a c t e r e s
a n a t m i c o s y d e la m o r f o lo g a d e la s h o ja s ( e s tp u la s ) y d e la s flo res,
y t a m b i n e n a s p e c to s e m b r io l g ic o s y fito q u m ic o s . Se d e b e c o n s i
d e r a r t a m b i n la s i m il i tu d e n la e s t r u c t u r a t r s ic a d e la s in flo re s c e n
c ia s, q u e in c lu s o e n la s H a m a m e lid a c e a e s o n f r e c u e n t e m e n t e d e tip o
a m e n to .
C o m o e je m p lo d e H a m a m e l i d a c e a e p o d e m o s c i t a r la s e sp e c ie s H a m a m e lis v ir g in ia n a y H . ja p n ic a ( r e a d e g n e r o d i s y u n t a ) , q u e se
c u l t i v a n c o m o a r b u s t o s o r n a m e n ta l e s y q u e a m e n u d o flo r e c e n ya
e n in v ie r n o . S u s flores s o n a n h e r m a f r o d i t a s y e s t n p r o v i s t a s d e
u n p e r i a n t o d o b l e ; el o v a r i o es c e n o c r p i c o , b i f o li o y s e m in fe r o :
K 4 C 4 A 4 + 4 G (2 ). E n lo s c a r p e l o s s lo u n p r i m o r d i o s e m in a l
su e le l le g a r a d e s a r r o l l a r s e c o m p l e t a m e n te . E l g n e ro L iq u id a m b a r
(L . s ty r a c iflu a p r o d u c e el s t y r a x ) , p a r e c i d o a l p l t a n o d e s o m b r a ,
p o s e e u n o v a r i o p o l is p e r m o i n f e r o y su s flo re s e s t n o r d e n a d a s e n
in flo re s c e n c ia s c o lg a n te s e s f ric a s d e se x o s s e p a r a d o s , c o m o e n las
P la ta n a cea e.
Las P latanaceae com pren den nicam ente el gnero Platanus, algunas de
cuyas especies e h brid os son apreciadas com o rboles de som bra. E l pe
rian to de sus flores trm eras o pen tm eras est m uy reducido; el gineceo
supero, fo rm ad o p o r 5-9 carpelos, es apocrpico; cada carpelo contiene
un nico p rim o rd io seminal.
L a s F g a le s (figs. 2 4 , 2 5 ) t i e n e n s ie m p r e flo res u n is e x u a le s c o n p e
r i a n t o m u y r e d u c i d o y o v a r i o in f e r o d e c u y o s p r i m o r d i o s se m in a le s
s lo u n o s u e le lle g a r a l a m a d u r e z . L o s f r u t o s s o n n u c if o r m e s ; el
e n d o s p e r m a , q u e y a e r a e sc a so e n la s F la m a m e lid a le s, f a l t a a q u
c o m p l e t a m e n te . L a s h o j a s v e g e ta tiv a s , s ie m p r e e n te r a s y e s p a r c i d a s ,
p o s e e n e s t p u l a s c a e d iz a s q u e s ir v e n p a r a p r o t e g e r a la s y e m a s . L a s
in flo re s c e n c ia s s o n tirs o s p o lit lic o s c o n in flo re s c e n c ia s p a r c i a l e s tr
m e r a s c u a n d o s o n c o m p l e t a s . L a s in flo re s c e n c ia s m a s c u l in a s (figu
r a 2 5 I , I I , V ) c a e n e n te r a s d e s p u s d e l p e r o d o d e flo ra c i n . E n tr e
la p o l i n i z a c i n y la f e c u n d a c i n d e lo s p r i m o r d i o s s e m in a le s u n it g m ic o s ( q u e e n el p e r o d o d e f lo r a c i n m u c h a s v e c e s a n n o e s t n
c o m p leta m e n te d esarro llad o s) tra n s c u rre n a m e n u d o v a rio s m eses
( c o m o s u c e d e t a m b i n e n c ie r ta s h a m a m e l id c e a s ) . E n la s F gales,
el t u b o p o ln ic o n o p e n e t r a e n e l s a c o e m b r i o n a r i o a t r a v s d e l m ic r p ilo s in o a t r a v s d e l a c l a z a (c a la z o g a m ia ).
L a f r m u l a flo ra l d e la s B e tu la c e a e (fig. 2 4 I ) es, c o n a lg u n a s ex
c e p c io n e s , la s ig u ie n te : P 2 + 2 A 2 + 2 o G ( 2 ) . E l o v a r i o b if o lio
m u e s t r a g r a n s im ilitu d c o n el d e C o r y lo p s is y o t r a s h a m a m e l id c e a s ,
e s p e c ia lm e n te e n lo q u e se re fie re a lo s s e g m e n to s a p o c r p ic o s , lar-

F i g . 2 4 . I , d i a g r a m a te r i c o d e u n a in flo re s c e n c ia p a r c i a l trifio r a l y d i a g r a m a s
de in flo re s c e n c ia s m a s c u l in a s ( p a r t e s u p e r i o r ) y f e m e n i n a s ( in f e rio r) d e lo s g
n e r o s c e n t r o e u r o p c o s d e b e t u l c e a s (B , b r c t e a ; a , b , p r o f i lo s d e p r i m e r o r d e n ;
p r o f i lo s d e s e g u n d o o r d e n ) ( s e g n E i c h l e r , m o d if ic a d o ) . I I - X , B e tu la
cea e: I I - I V , A l n u s g lu tin o s a , I I in flo re s c e n c ia p a r c i a l m a s c u l i n a , I I I in flo re s
c e n cia p a r c i a l f e m e n i n a . I V i n f r u te s c e n c i a ( s e g n K a r s t e n ) ; V - V I I I , C a r p in u s
b e iu iu s, V in flo re s c e n c ia p a r c i a l m a s c u l i n a , V I f lo r f e m e n i n a , V I I f r u t o c o n
e n v o lt u r a d e p r o f ilo s , V I I I a n t e r a ( s e g n
V , V III; B sg en , V I, y
T r o l l . V I I ) ; I X , X , B e tu la p n d u la , n c u l a a l a d a e in flo re s c e n c ia p a r c i a l f e m e
n in a ( s e g n
X I - X V I I , F a g a c e a e , d i a g r a m a s d e la s in flo re s c e n c ia s
p a rc ia le s y la s i n f r u te s c e n c i a s d e C a s ia n e a s a tiv a ( X I , X I I ) , t a g u s s y lv a iic a
I X I I I , X I V ) y O u e r c u s r o b u r ( X V , X V I I ) , X V I in f lo r e s c e n c ia p a r c i a l d e Q u e rc u s
r o b u r e n c o r t e l o n g i t u d i n a l ; C . c p u l a ; P , p e r i g o n i o ; E , e s tilo ( s e g n E i c h l e r ,
X I, X I I I ; T r o l l , X II, X IV , X V , X V I I ; B e rg y S c h m id t, X V I).
W

i n

) .

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gos y f ila m e n to s o s , d e lo s c a r p e l o s . L as a n te r a s e s t n a m e n u d o p r o
f u n d a m e n t e d iv id id a s . S lo p o d e m o s e n c o n t r a r u n p e r ig o n io c o m
p le to e n la s flo res m a s c u l i n a s del a liso ( A ln u s , fig. 2 4 I I ) y e n las
flores f e m e n in a s d e C o r y lu s ( a v e lla n o ) , O s tr y a y C a r p in u s ( c a r p e ) ,
a u n q u e e n e sto s l ti m o s el p e rig o n io p r e s e n t a i r r e g u l a r m e n t e d e 6
a 10 l a c in ia s , p e r o 2 la c in ia s m e d i a n a s y t r a n s v e r s a l e s s u e le n e s ta r

92

HA M A M ELID A LES, FA G A L E S

DICO TY LED O N EA E, D ICO TILED N EA S

m s d e s a r r o l l a d a s o i n c l u s o s e r la s n i c a s e x is te n te s , p o r lo q u e es
p r o b a b l e q u e la s r e s t a n t e s s e a n n i c a m e n t e f o r m a c io n e s a c c e s o ria s
( v a s e fig. 2 4 I ) . A d e m s , lo s d iv e rs o s g n e r o s p u e d e n s e r m u y d is
t in t o s , c o m o lo m u e s t r a n lo s d i a g r a m a s . L a s flo res c e n t r a l e s o la te
r a le s d e la s flo r e s c e n c ia s p a r c i a l e s p u e d e n f a l t a r , lo s p ro filo s d e p r i
m e r o s e g u n d o o r d e n p u e d e n f a l t a r o s e r c o n c r e s c e n te s e n t r e s;
t a m b i n p u e d e n f a l t a r a lg u n o s v e rtic ilo s d e e s t a m b r e s . E n lo s a v e
lla n o s (Corylus) y e n e l c a r p e (Carpinus betulus), a s c o m o e n la
e sp e c ie m e d i t e r r n e a Osrya carpinifolia, lo s p ro filo s d e p r i m e r y
s e g u n d o o r d e n s e f u n d e n a a m b o s l a d o s d e l a f lo r e s c e n c ia p a r c i a l
y f o r m a n a l r e d e d o r d e c a d a f r u t o u n a e n v o l t u r a e n el a v e l la n o y u n
r g a n o d e v u e lo t r i l o b u l a r e n el c a r p e y e n Ostrya carpinijolia.
E n lo s a b e d u le s (Betula) y lo s a liso s (Alnus), l a b r c t e a te c tr iz d e
c a d a flo r e s c e n c ia p a r c i a l s e f u n d e c o n lo s p r o f ilo s d e s e g u n d o o r d e n
f o r m a n d o u n a e s c a m a l e o s a ( I I I ) q u e e n lo s a b e d u l e s se a b re
c u a n d o el fru to e st m a d u ro , d e ja n d o c ae r la n c u la a la d a (IX ),
m i e n t r a s q u e la s e s c a m a s d e lo s a liso s f o r m a n in f r u te s c e n c ia s estro b ilif o r m e s ( I V ) . E n l a m a y o r a d e aliso s y e n e l a v e lla n o , las in flo
r e s c e n c ia s m a s c u lin a s y f e m e n i n a s s e f o r m a n y a e l a o a n te s ; e n
lo s a b e d u l e s s lo s e f o r m a n el a o a n te s la s in flo re s c e n c ia s m a s
c u lin a s .
L a s flo re s d e l a s F a g a c e a e (fig. 2 4 X I - X V I I ) p o s e e n s ie m p r e u n
p e n g o n i o c l a r a m e n t e e s t r u c t u r a d o , a u n q u e m u c h a s v e c e s es in c o n s p ic u o . E n la s flo re s m a s c u l in a s (fig. 25 I V ) el n m e r o d e t p a lo s
y e s t a m b r e s es v a r i a b l e ; la s flo res f e m e n in a s c o r r e s p o n d e n a la f r
m u l a P 3 + 3 G ( 3), la s d e l c a s t a o , s in e m b a r g o , a l a f r m u l a P 3 -f- 3
G ( 3 + 3 ) . E n c a d a o v a r i o se d e s a r r o l l a n d o s p r i m o r d i o s s e m in a le s ,
p e r o t o d o s m e n o s u n o s e a tr o f i a n m s t a r d e , a l i g u a l q u e lo s se p to s
d e l o v a rio .^ E n el c a s t a o , p o l in i z a d o a n p o r c o le p te ro s , s e e n
c u e n t r a n a n in flo re s c e n c ia s e n la s q u e la s flo r e s c e n c ia s p a r c i a l e s
in f e r io r e s s o n f e m e n in a s , la s s u p e r io re s m a s c u l in a s y p r o v i s t a s de
7 flo res; a d e m s , la s flo re s m a s c u l in a s d e l c a s t a o y d e l h a y a s u e le n
p o s e e r a n u n g in e c e o r u d i m e n t a r i o . E s to c o n f ir m a q u e la s flores
u n i s e x u a l e s , a n e m fila s s o n d e r i v a d a s . L a s in flo re s c e n c ia s p a r c i a l e s
f e m e n in a s s e t n r o d e a d a s p o r u n r e c e p t c u l o a x ia l p r o v i s t o d e e sp i
n a s o e s c a m a s e n s u l a d o e x te r n o . E s te r e c e p t c u l o , d e n o m i n a d o
c p u l a y q u e h a v a li d o a la s Fagaceae el n o m b r e t a m b i n d e C u p u lif e r a e , s e a b r e e n 4 v a lv a s e n e l c a s t a o ( Castanea, X I , X I I ) , e n el
h a y a (Fagus sylvatica, X I I I , X I V ) e s t d i v i d i d a d e s d e e l p r i n c i p io
e n c u a t r o p a r t e s , y e n lo s Ouercus (fig. 2 4 X V - X V I I , fig. 25 V , V I )
f o r m a u n r e c e p t c u l o a c o p a d o . P u e s t o q u e l a c p u l a d e Castanea
y Fagus p o s e e 4 v a l v a s , h a s id o c o n s i d e r a d a a m e n u d o c o m o p r o
d u c to d e l a c o n c r e s c e n c ia d e lo s p ro filo s d e s e g u n d o o r d e n . P e r o
a e s ta i n t e r p r e t a c i n se o p o n e e l h e c h o d e q u e e sto s p ro filo s e x is ta n
a n e n e l h a y a p o r d e b a j o d e la c p u la . L a s in flo r e s c e n c ia s p a rc ia le s
p o s e e n 3 flo re s s lo e n e l c a s t a o ( a l g u n a s v e c e s in c lu s o 7 flo res),
y e n e s ta e sp e c ie u n a c p u l a p u e d e c o n t e n e r p o r lo t a n t o 3 n c u la s .

93

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F i g . 2 5 . R a m a s c o n flo re s d e A l n u s g lu tin o s a (I) y B e tu la p n d u la ( I I ) ; I I I ,
IV , F a g u s s y lv a tic a , f lo r f e m e n i n a ( I I I ) y f lo r m a s c u l i n a ( I V ) c o n p e r i a n t o ;
V , V I , Q u e r c u s r o b u r , r a m a c o n flo re s ( V ) y d o s f lo r e s f e m e n in a s ( V I ) ( s e g n
W

a l t e r

).

94

D lC O TY L ED O N EA E, D ICO TILED N EA S

U R T IC A L E S

95

E n el h a y a f a l t a la f lo r m e d i a , c o n lo q u e l a c p u l a c o n ti e n e s lo 2
n u e c e s o h a y u c o s ; e n Q u e r c u s se d e s a r r o lla n i c a m e n t e l a flor
m e d ia .
El gnero N o th o fa g u s (Andes m eridionales-N ueva Zelanda-Tasm ania-Nue\ a G u in e a), elem ento im p o rtan te de la llora sub an trtica, es dioico.
C asuan n a le s (V erticillatae) estn em p arentadas co n las
H m am ehdales; se trata principalm en te d e rboles originarios de A ustra' , y del archipilago M alayo (Casuarina). E n o tro tiem po las CasuariH n fL
a
relairI0nadas co n el gnero d e gim nosperm as E phedra
s s . ^ reS, U- lSexuales senci)las ( m u y red u c id as!) (flores femerios calazogam a)S
S Pn m o rd io s sem inales co n 20 sacos embriona-

5.

U rtica les

A c t u a l m e n t e p e n s a m o s q u e e x is te n t a m b i n r e la c io n e s d e p a te n te s
c o e n t r e l a s Hamamehdales y l a s Urticales, q u e s o n p r e p o n d e r T n te m e n t e p l a n t a s l e o s a s c u y a s h o j a s p o s e e n e s t p u l a s ; e s te o r d e n e s t
r e p i e s e n t a d o e n n u e s t r a f lo r a p o r u n o s p o c o s r b o l e s y p l a n t a s h e r
b c e a s . S u s flo res c c lic a s , g e n e r a l m e n t e u n i s e x u a l e s , a n S f i a s
e s t n o d e a d a s p o r u n p e r i a n t o se n c illo ( p e r ig o n io ) ; lo s e s ta m b r e s
e s t n s i t u a d o s p o r d e l a n t e d e l o s t p a lo SP Es c a r a t e s t i c o d gTs e n te unPT % Cen C a r P r b if o I lo l g e n c r a ] m e n te e s m o n m e r o y p re f u n so l P m o r d i o s e m in a l ( c a la z o g m ic o ) , p o r lo q u e e n
m u c h o s c a s o s a q u e l lo s e n lo s q u e e x is te u n s o lo estilo h a b a
s id o c o n s i d e r a d o m o n o f ilo ( p s e u d o m o n o m e r a ) . D e s d e e l p u n t o de
v ista a n a t m i c o e s n o t a b l e la f r e c u e n t e a p a r i c i n d e c is to lito s
f p c r i o n i o g e n e r a l m e n t e t e t r m e r o o p e n t m e r o
d e la s flo re s g e n e r a l m e n t e a u n h e r m a f r o d i t a s , es c o n c r e s c e n te y tie n e
2f I ) ; aigUnaS Veces a p a r c c e n d o s v e rtic ilo s
d e e s t a m b r e s . E l f r u t o d e n u e s t r o s o lm o s (Ulmus) e s u n a n c u l a
a l a d a ( n g 2 6 I I ) , el d el a lm e z , p l a n t a d o f r e c u e n t e m e n t e e n lo s p a r
q u e s ( C eltis australis, d e E u r o p a s u d o r i e n t a l , C . occidentalis, d e N o r
te a m r i c a ) e s u n a d r u p a .
Se c a r a e m r i z a n p o r s u s t u b o s la tic f e r o s n o a rtic u la c n d u c c n u n l t e x q u e c o n t i e n e c a u c h o , y p o r s u s in flo re s
c e n c ia s e i n f r u te s c e n c ia s e s p e c ia le s ; s u s e s t p u l a s s u e l e n s e r g r a n d e s
y c o n c r e s c e n tc s . P a r a la o b t e n c i n d e l c a u c h o n a t u r a l s e c u l t i v a n lo s
d e l g e n e r o Ficus (F. elstico s e c u l t i v a t a m b i n c o m o p l a n t a
o r n a m e n t a l ) y la e s p e c ie m e j i c a n a Castilla elstica. M u c h a s e sp e c ie s
d e Ficus g e r m i n a n c o m o s c m ie p fito s s o b r e o t r o s r b o l e s y d e s d e a ll
e n v a n r a c e s c p ig e a s h a c i a e l s u e lo . E s t a s r a c e s a r e a s s e p u e d e n
e n g r o s a r s e c u n d a r i a m e n t e f o r m a n d o t r o n c o s c o lu m n if o r m c s ( p o r
e je m p lo , F . bengalensis, h i g u e r a d e B e n g a la ) y t a m b i n u n i r s e f o r
m a n d o p s e u d o t r o n c o s , c o n lo q u e el r b o l h u s p e d a c a b a s ie n d o
a h o g a d o (h ig u e r a s e s t r a n g u l a d o r a s ) . L a s flo res s o n c a s i s ie m p r e u n i-

F i g . 2 6 . I - I V , U r tic a le s: I , U lm u s c a r p in ifo lia , f l o r ; I I , U . la e v is, f r u t o a la


d o ^ I I I , I V , y V , V I , d i a g r a m a s d e l a s flo re s m a s c u l i n a s y f e m e n i n a s d e C a n n a b is sa tiv a ( I I I , I V ) y U r tic a d io ic a ( V , V I ) . V I I , V I I I , f lo r f e m e n i n a y m a s
culina d e P o p u lu s n ig ra (B. b r c t e a ) . I X - X I , h b r i d o d e S a lix fr a g ilis : I X , flor
f e m e n i n a ; X , flor h e r m a f r o d i t a , y X I , flor m a s c u l i n a ( N , n e c ta r i o s ) . (S e g n
Tr o l l , I ; E i c h l e r , I I I - V I , V m o d i f i c a d o , y W a l t e r , I I , V I I - X I . )

se x u ale s. E n la s m o r e r a s ( M o r u s ), las flo res a g r u p a d a s e n in flo re s


c e n c ia s u n is e x u a le s c o r r e s p o n d e n a la f r m u l a P 2 + 2 A 2 4- 2 o
G (2 ). L a s d r u p a s s o n r o d e a d a s p o r lo s t p a lo s , q u e se h a n v u e lto
c a rn o so s , y lo s f r u t o s d e t o d a l a in flo re sc e n c ia q u e d a n a g r u p a d o s
en u n a in f r u te s c e n c ia (fig. 18 I V ) . L o m i s m o se o b s e r v a e n la s in
f ru te sc e n c ia s d el r b o l d e l p a n (A rto cc irp u s) y d e la e sp e c ie a m e r i
c a n a M a d u r a a u r a n tia c a ( c u l t iv a d a a v e c e s e n lo s p a r q u e s ) . L a s
h o ja s d e M o r u s a lb a s ir v e n p a r a a li m e n t a r a lo s g u s a n o s d e se d a.
E n D o r s te n ia , la s flo res e s t n a g r u p a d a s e n in flo re s c e n c ia s m s o
m e n o s d is c if o r m e s d e b i d o a l a c o r t a m i e n t o y a la u n i n c o n g n ia
de t o d a s la s ra m ific a c io n e s . Si im a g in a m o s e sta s in flo re s c e n c ia s c o
m o si e s t u v ie r a n i n v a g i n a d a s o b t e n d r e m o s el t i p o d e in flo re sc e n c ia
de las h i g u e r a s (F ic u s , fig. 18 V ) , d e c u y o s m e c a n i s m o s p a r t i c u l a r e s

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DICO TY LED O N EA E, D ICO TILED N EA S

S A L IC A L E S , JUG LAN DA LES, M Y R IC A L E S

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d e p o l i n i z a c i n y a h e m o s h a b l a d o . E x is te n d o s g n e r o s d e p l a n t a s
h e r b c e a s , c a r e n t e s d e l t e x y d io ic o s q u e s o n c la sific a d o s e n u n a
s u b f a m il i a e sp e c ia l d e la s M o r a c e a e o e n u n a f a m i l i a i n d e p e n d ie n t e
( C a n n a b a c e a e ) : H u m u lu s ( l p u l o ) y C a n n a b is ( c a m o , fig. 2 6 I I I ,
I V ) , c o n u n a s o la e sp e c ie : C a n n a b is sa tiv a . E s t a l t i m a e s p e c ie es
a n u a l y s e u tiliz a p a r a la o b t e n c i n d e fib ra s, y p r o p o r c i o n a t a m
b i n e l h a c h s o m a r i h u a n a . E l l p u l o ( H u m u lu s lu p u lu s ) e s u n a
p l a n t a p e r e n n e , p r o p i a d e lo s so to s y b o s q u e s h m e d o s ; es t r e p a
d o r a g r a c ia s a s u s ta llo s c u b ie r to s d e a s p e r e z a s u n c i n a d a s . L a s in
f lo re sc e n c ia s f e m e n in a s s o n c o s e c h a d a s d e b id o a s u s g l n d u l a s d e
l u p u li n a , r ic a s e n r e s i n a s y p r i n c i p io s a m a r g o s y s i t u a d a s s o b re
su s g r a n d e s b r c t e a s , y s o n u t i l i z a d a s e n la f a b r i c a c i n d e c e rv e z a .
No to das las Urticaceae, n i m ucho m enos, p o se en los conocidos pelos u r
ticantes. U n carcter de esta fam ilia lo constituyen los estam bres curva
dos hacia d en tro en estado de capullo. C u an d o las anteras se ab ren en
das soleados y secos, los filamentos se enderezan s b itam en te y el po len
es despedido de las anteras (fig. 14 IV , V ). L a ortiga m ay or (U rtica dioica),
dioica (diagram a iloral en la fig. 26 V, V I) y el ram io (B oehm eria nivea)
h an o b tenido u n a cierta im po rtancia como p ro d u cto ra s de fibras.

6. S a lic a le s , J u g l a n d a l e s , M y r ic a le s , S a n ta la le s y B a la n o p h o r a l c s
A l i g u a l q u e lo s l t i m o s r d e n e s d e s c r ito s , t a m b i n sto s f u e r o n
c o n s i d e r a d o s p r i m i t iv o s y c o lo c a d o s e n el in ic io d e la c la sific a c i n
d e b id o a su s flo res g e n e r a l m e n t e m u y s e n c illa s , p e r o se t r a t a d e
flores s e c u n d a r i a m e n t e s im p lific a d a s . A n n o te n e m o s d a to s su fic ie n
tes q u e n o s p e r m i t a n e s t a b l e c e r c o n s e g u r i d a d s u s r e la c io n e s d e p a
re n te sc o .
E n la s S a lic a le s , c o n l a n i c a f a m i li a S a lic a c e a e , la s flores d is tr i
b u i d a s d io ic a m e n te e n a m e n to s e s t n m u y i n v o lu c i o n a d a s (fig. 26
V I I - X I ) . L o s o v a r i o s b i c a r p e l a r e s y p a r a c r p i c o s , c o n su s n u m e r o
sos p r i m o r d i o s s e m in a le s a n t r o p o s ele p o s i c i n p a r i e ta l , q u e d a n
l u g a r a s e m illa s c a r e n t e s d e e n d o s p e r m a y p r o v i s t a s d e la r g o s p e lo s
(slo c o n s e r v a n u n o s p o c o s d a s s u c a p a c i d a d d e g e r m i n a r ) , o f re c e n
q u iz s u n i n d ic i o del p a r e n t e s c o e n t r e la s s a lic a le s y las T a m a ric a c ea e ( T a m a r ix , t a m a r i s c o ) , d e l o r d e n d e la s V i la le s . S e t r a t a s ie m
p r e d e p l a n t a s le o s a s c o n h o j a s s e n c illa s , e s p a r c i d a s y p r o v i s t a s
d e e s t p u l a s . S lo e n la s flo res a n e m fila s d e lo s la m o s ( P o p u lu s ,
u n a s 4 0 e sp e c ie s) se o b s e r v a a n u n p e r i a n t o e n f o r m a d e r e c e p
t c u lo a c o p a d o (fig. 26 V i l , V I I I ) . E n lo s s a u c e s ( S a lix , u n a s 3 0 0
esp e c ie s), q u e s o n c n to m f ilo s , se o b s e r v a n 1-2 n e c t a r i o s e n f o r m a
de e s c a m a s , s i t u a d o s j u n t o a lo s 2-12 e s t a m b r e s o j u n t o a l o v a r i o
e n la a x il a d e u n a b r c t e a y c o n s i d e r a d o s c o m o r e s to s d e l p e r i a n
to ( I X - X I ) . E n a lg u n o s p o c o s c a so s a p a r e c e n a q u t a m b i n flores
h e rm a fro d itas.
L a s J u g l a n d a l e s (fu g la n c la c e a e ), p l a n t a s l e o s a s c o n h o ja s vegeta-

F i g . 27. J u g la n s reg ia . I , r a m a e n f l o r ; I I , TIT, d i a g r a m a d e l a f lo r m a s c u l in a


y d e la f lo r f e m e n i n a ; I V , f lo r f e m e n i n a v is ta de l a d o (B , b r c t e a ; b , u n o d e
los d o s p r o f i l o s ; P , p e r i g o n i o ) . V , d o s f r u t o s m a d u r o s , e l d e l a i z q u i e r d a p r e
s e n ta e l e x o c a r p o c a r n o s o d e s g a r r a d o y m u e s t r a e l e n d o c a r p o d u r o . V I . V I I ,
c o rte m e d i a n o y tr a n s v e r s a l d e l h u e s o ( S s e p t o v e r d a d e r o ; S . , s e p t o f a ls o ).
(II, I I I , s e g n E t c h i . e r ; r e s t a n t e s , s e g n K i r c h n e r , L o e w y S c h r o t e r . )

tivas i m p a r i p i n n a d a s y c a r e n t e s d e e s tp u la s , s o n c o n s i d e r a d a s a lg u
n a s v e c e s c o m o p a r i e n t e s d e la s A n a c a r d ia c e a e (S a p in cla le s); o tr a s
v eces s e c o n s i d e r a p r o b a b l e q u e e x is ta u n p a r e n t e s c o c o n la s H a m a m e lid a le s, t e n i e n d o e n c u e n t a las s u s ta n c ia s e s e n c ia le s c o n o c id a s h a s
ta a h o r a , q u e i n d i c a n q u e p u e d e e x is tir t a m b i n u n a re la c i n e n tr e
H a m a m e lid a c e a e y A n a c a r d ia c e a e . L a f ig u r a 2 7 n o s m u e s t r a la s r e
la c io n e s flo ra le s d e l n o g a l (J u g la n s). C ite m o s t a m b i n lo s g n e r o s
C a rya ( h i c o r i a ; N o r t e a m r i c a , A s ia o r i e n t a l ) y P ie ro c a ry a ( c o n n c u la s a l a d a s ; A s ia ; a lg u n a s v e c e s p l a n t a d o e n lo s p a r q u e s ) . L a s

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M y r ic a le s (M y ric a c e a e ) , c o n a m e n to s d io ic o s p e r o s in p e r i a n t o y c o n
h o j a s v e g e ta tiv a s s e n c illa s , a lg u n a s v e c e s e s t ip u l a d a s , m u e s tr a n r e l a
c io n e s c o n las H a m a m e lid a le s . A e ste g r u p o p e rte n e c e l a e sp e c ie
M y r ic a g a le ( m ir t o d e B r a b a n t e ) , f r e c u e n t e e n la s t u r b e r a s y b r e
z a le s a tl n t i c o s ( o t r a s e sp e c ie s e n las z o n a s s u b tro p ic a le s ).
Las Santalalcs son hem iparsitos en los que se observa u n a reduccin
pau latin a de los prim ordios seminales y de las placentas, hasta el caso
extrem o de la form acin d e los sacos em brionaria en u n a protuberancia
central, situada en la base del ovario y form ada p o r las bases concrescentes de los carpelos. P aralelam ente a esta red u cci n se observa u n a
transicin creciente hacia el parasitismo. A este o rd e n pertenecen, entre
otras, las Santalaceae, con el gnero T h esiu m , y las L oran th aceae co n el
m urdago (V iscum ).
Las Balanophorales (Balanophoraceae) son parsitos radicales carnosos
con inflorescencias en form a de clava.

7.

C E N T R O S P E R M A E , C A C T A L E S , P L U M B A G IN A L E S , PO LYG ON ALES

DICO TY LED O N EA E, D ICO TILED N EA S

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ra d ia le s y g e n e r a l m e n t e h e r m a f r o d i t a s . E n e l a n d r o c e o , q u e t p i c a
m e n te c o n s t a d e d o s v e rtic ilo s , e l v e rtic ilo s i t u a d o d e la n te d e lo s
p ta lo s ( i n t e r n o ) es a m e n u d o d e s p la z a d o h a c i a e l e x t e r i o r p o r lo s
e s ta m b r e s d e l c liz q u e a l t e r n a n c o n lo s p ta lo s ( o b d ip lo s te m o n ia), o t a m b i n r e d u c i d o ; p o r o t r o l a d o , p u e d e o c u r r i r t a m b i n u n
d e s d o b l a m ie n t o c e n tr f u g o d e lo s p r i m o r d i o s e n u n o o e n a m b o s v e r
ticilos, f o r m n d o s e u n a n d r o c e o p o lm e r o . E l p e r i a n t o e s a v e c e s
d o b le , d i v i d i d o e n c liz y c o r o l a , y a v e c e s se n c illo .
L a c la sific a c i n d e la s f a m i li a s p e r t e n e c ie n t e s a e s te o r d e n v a r i a r
seg n c o n s i d e r e m o s q u e la p r e s e n c i a d e u n p e r i a n t o se n c illo es u n
fe n m e n o d e r e d u c c i n o u n c a r c t e r p r i m i t iv o . A q u p a r t i r e m o s d e
las flo res c o m p le ta s c o n p e r i a n t o d o b le , c o m o lo e n c o n t r a m o s e n
m u c h a s c a rio fil c e a s , C a r y o p h y ll a c e a e , p o r e je m p l o , e n L y c h n is
(fig u ra 2 8 I I ) o e n S p e r g u la a r v e n s is (fig. 2 8 I I I ) . A p a r t i r d e e sto s

C e n t r o s p e r m a e ( C a r y o p h y lla le s ) , C a c ta le s , P l u m b a g i n a le s
y P o ly g o n a le s

C a r a c te r s tic a d e e s ta o r d e n es l a p o s ic i n c e n t r a l d e lo s p r i m o r d i o s
s e m in a le s o d e la s p l a c e n t a s e n u n g n c c e o f o r m a d o p o r v a r i o s c a r
p e lo s p e r o u m lo c u l a r . P e r o s o b r e la b a s e d e u n a se rie c o n t i n u a d e
t o r m a s d e t r a n s ic i n se p u e d e d e m o s tr a r q u e e s ta p l a c e n t a c e n t r a l
se f o r m a p o r i n v o lu c i n c o n g n ita o in c lu s o p o r d e s a p a r i c i n p o s
t e r i o r d e lo s se p to s e n u n g in e c e o q u e m u e s t r a la d iv is i n tp ic a e n
u n a p a r t e s in a s c id ia d a y u n a s im p lic a d a .
T a m b i n e s c a r a c t e r s t i c a la p r e s e n c ia d e u n e m b r i n c u r v a d o a lr e
d e d o r d e u n p e r i s p e r m a h a r i n o s o ( C u r v e m b r y o n a e ) e n las s e m i
ta s p r o c e d e n t e s d e p r i m o r d i o s se m in a le s c a m p il t r o p o s ( h a s t a anfil o tr o p o s ) ; t a m b i n e n o tr o s c a r a c t e r e s e m b r io l g ic o s e x is te u n a g r a n
u m o rm id a d .
E n e s te o r d e n q u e d a p a t e n t e d e m a n e r a f a s c i n a n te h a s t a q u p u n t o
p u e d e n s e r i m p o r t a n t e s p a r a la e x p lic a c i n del p a r e n t e s c o n a t u r a l
e n tr e g r u p o s d e o r g a n is m o s lo s c a r a c t e r e s fito q u m ic o s . A e x c e p c i n
d e la s C a r y o p h y lla c e a e (y M o llu g in a c e a e ), t o d a s las fa m ilia s p e r t e
n e c ie n te s a e ste o r d e n s e c a r a c t e r i z a n p o r p o s e e r c o m o p ig m e n to s
ll ra le s b e ta c i a n o s ( b e t a c i a n o s y b e t a x a n t i n a s ) , s u s ta n c ia s n i tr o g e n a
d a s q u e h a s t a a h o r a no^ se h a n e n c o n t r a d o e n n i n g n o t r o g r u p o v e
g e ta l, e n v e z d e lo s p i g m e n t o s h a b it u a l e s , lo s a n to c ia n o s , q u e e n
e ste o r d e n f a l t a n c o m p l e t a m e n te ; el h a ll a z g o d e e s to s p ig m e n to s e n
las D id ie re a c e a e , e n d m ic a s d e M a d a g a s c a r y d e t i p o c a c t c e a s , y
e n la s C a c ta le s, h a p e r m i t i d o d e m o s t r a r el p a r e n t e s c o , h a s t a e n to n
ces h ip o t t ic o , e n tr e e sta s d o s fa m ilia s y la s C e n tr o sp e rm a e .
L a s C e n tr o s p e r m a e s o n p l a n t a s p r e d o m i n a n t e m e n t e h e r b c e a s c o n
h o ja s s e n c illa s , g e n e r a l m e n t e c a r e n t e s d e e s t p u l a s ; a m e n u d o p r e
s e n t a n u n c r e c im ie n to s e c u n d a r i o e n g r o s o r a n m a l o ; s u s flo res s o n

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F i g . 28. I - V , C a r y o p h y lla c e a e : I . S ile n e n u ia n s , f lo r e n c o r t e a x ia l ( K , c l i z ;
C . c l a v o ; P , p l a c a , y L , l g u l a d e l o s p t a l o s ) ; I I - V , d i a g r a m a s f lo r a le s de'
L y c h n is v is e a r a ( I I ) , S p e r g u la a r v e n s is ( I I I ) , S ie lla r ia m e d ia ( I V ) y P a r o n y c h ia s p e c . ( V , e s a d e m s el d i a g r a m a flo r a l m s f r e c u e n t e e n l a s C h e n o p o d ia cea). V I , B e i a tr ig y n a (C h e n o p o d ia c e a e ), f lo r p a r t i d a e n d o s . V I I - I X , C a e ta ce a e : V I I . O p u n tia r a fin e s q u e i, c o r t e a x ia l d e u n a f l o r ; V I I I , O p u n tia s p e c.,
d i a g r a m a f l o r a l ; I X , S te n o c e r e u s w e b e r i, h a z d e p r i m o r d i o s s e m in a le s c o n la r fo s f u n c u l o s . (S e g n B e c k - M a n n a g e t t a , I ; E i c h l e r , I I - V ; B a i l l o n , V I ;
V I I , I X ; E n g l e r y G i l g , V III.)
B

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DICO TY LED O N EA E, D ICO TILED N EA S

C E N T R O S P E R M A E , C A C T A L E S , PLU M B AGINA L E S , PO LYG ON ALES

d i a g r a m a s p o d e m o s d e r i v a r t a m b i n a d m i t i e n d o las r e d u c c io n e s
y l a m u l t i p l i c a c i n d e r g a n o s lo s d i a g r a m a s flo ra le s d e la m a y o
r a d e f a m i li a s d e c e n t r o s p e r m a s ; d e b e m o s h a c e r c o n s t a r q u e la s
flores p u e d e n s e r t a m b i n t e t r m e r a s , c o m o s u c e d e e n Sagina: K 4
C 4 A 4 4* 4 G ( 4 ) , y q u e e l n m e r o d e e s t a m b r e s p u e d e q u e d a r r e
d u c i d o a 2 s in q u e se p r o d u z c a n a lte r a c io n e s d e p o s i c i n e n lo s
d e m s v e rtic ilo s .
L o s r e p r e s e n t a n t e s d e la s Caryophyllaceae s o n c a s i s ie m p r e h e r b
ceos y p o r lo g e n e ra l s e p u e d e n r e c o n o c e r f c i lm e n te p o r su s h o j a s
se n c illa s ( a m e n u d o p e q u e a s ) d e d i s p o s ic i n o p u e s t a y p o r s u s in
f lo re sc e n c ia s d e t i p o tir s o . E s t a s in flo r e s c e n c ia s a p a r e c e n a m e n u d o
e n f o r m a d e d ic a s io s , o m e j o r d i c h o c im o id e s ( v a s e e l a p a r t a d o so
b r e la s in flo re s c e n c ia s ) d e b id o a u n m a y o r d e s a r r o llo a c r o t n ic o d e
la r a m if ic a c i n . E n u n e s t u d io m s d e t a l l a d o d e b e m o s c o n s i d e r a r la
d i v is i n d e e s ta f a m i l i a e n tr e s s u b f a m il i a s , a sa b e r:
1.a
2.a
3 .a

Alsinoideae, c o n s p a lo s l ib r e s (fig. 2 8 I I I , IV ).
Silenoideae, c o n s p a lo s c o n c r e s c e n te s ( I , I I ) .
Paronychioideae, c o n c a r a c t e r e s flo ra le s p a r e c i d o s
Alsinoideae y h o j a s v e g e ta tiv a s e s tip u la d a s .

a lo s d e las

L a s Alsinoideae p o s e e n lo s p ta lo s t a n p r o f u n d a m e n t e d iv id id o s q u e ,
a p r i m e r a v i s t a , se p o d r a p e n s a r q u e t ie n e n u n d o b l e n m e r o d e
ellos. E n la s Silenoideae (fig. 2 8 I ) , lo s p e t a l o s f o r m a n , e n r e l a
c i n c o n l a c o n c r e s c e n c i a d e lo s s p a lo s e n u n t u b o a m e n u d o m u y
la r g o , u n c la v o ( C ) la r g o , d e lg a d o y r o d e a d o p o r el c liz , y u n a
p la c a ( P ) m s d e s a r r o l l a d a , a m e n u d o d i v i d i d a ; e n el l m i te e n tr e
a m b o s s e g m e n to s d el p t a l o se e n c u e n t r a f r e c u e n t e m e n t e u n a p r o
l o n g a c i n c o n d o s o m s r a m if ic a c io n e s , l a lg u la ( L ); la s lg u la s
de t o d o s lo s p t a l o s p u e d e n f o r m a r u n a c o r o l a a d ic io n a l . A d e
m s , e l e je flo ra l e s t a m e n u d o c la r a m e n t e a l a r g a d o e n t r e el c liz
y l a c o r o l a o e n t r e el a n d r o c e o y e l g in e c e o ( a n t f o r o , g in fo r o , fig. 28 I). E s p e c i a l m e n t e e n las Alsinoideae (fig. 2 8 I V ) y las
Paronychioideae se o b s e r v a m u c h a s v e c e s l a r e d u c c i n : 1., d e lo s es
t a m b r e s e p i p ta l o s y d e d i s t in t o s e s ta m b r e s e p is p a lo s ; 2., d e la
c o r o l a ( a m b o s f e n m e n o s s o n f r e c u e n te s e n f o r m a s d e Stellaria me
dia), y 3 . , del n m e r o d e c a r p e l o s h a s t a 3 (Silene) o 2 , a s c o m o ,
4., d e l n m e r o d e p r i m o r d i o s s e m in a le s h a s t a u n o s o lo , q u e e n
e sto s c a s o s su e le e s t a r c o lo c a d o e n e l f o n d o d e u n o v a r i o m e d i o
u n i o c u l a r , c o m o s u c e d e , p o r e je m p lo , e n Scleranthus annuus. N a t u
r a l m e n t e , e s te tip o d e o v a r i o s y a n o d a l u g a r a c p s u l a s d e h is c e n te s
c o n d i e n t e s a p ic a le s , s in o a f r u t o s in d e h i s c e n t e s . q u e s o n d e . t i p o
n c u la . E n Cucubalus baccijer, el f r u t o e s u n a b a y a p o c o ju g o s a .
P o r r e p r e s i n d e u n o u o t r o se x o se lle g a a v e c e s a l a d io e c ia (Melandrium sp . = Silene dioica, S. alba). L a h i e r b a j a b o n e r a (Sapona
ria) y o t r a s e sp e c ie s c o n ti e n e n s a p o n i n a . L a s C h en o p o d ia c ca c , q u e
t a m b i n s o n p r e d o m i n a n t e m e n t e h e r b c e a s , e s t n b i e n c a r a c te r iz a -

101

j a s e c o l g ic a m e n te p o r s u p r e f e r e n c i a p o r lo s su e lo s s a lin o s ( c o s
as, e s te p a s s a lin a s , z o n a s r u d e r a l e s ) . E s n o t a b l e la f r e c u e n t e s u c u
le n c ia d e e s ta s p l a n t a s ; r e l a c i o n a d a c o n e l l a se h a l l a la i n v o lu c i n
j e lo s r g a n o s f o lia r e s , c o m o lo o b s e r v a m o s , p o r e je m p lo , e n Salic o rn ia , q u e c re c e c o m o p i o n e r o e n las c o m u n i d a d e s v e g e ta le s d e las
z o n a s b a ja s d e l m a r d e l N o r t e .
g l d i a g r a m a flo ral m s f r e c u e n t e e n e s ta f a m i l i a a p a r e c e y a en
P a ro n y c h ia (fig. 2 8 V ) y e n o t r a s Caryophyllaceae. A p a r t i r d e l ovan o , s i e m p r e s u p e r o , c o n u n n i c o p r i m o r d i o s e m in a l b a s a l y g e n e
r a lm e n te b i c a r p c l a r , se d e s a r r o l l a u n a n c u l a , a l ig u a l q u e e n las
ca rio fil c e a s q u e p r e s e n t a n e s ta e s t r u c t u r a flo ra l. E l o v a r i o d e Beta
(.B. trigyna, e n t r e o t r a s , V I ) es 3 - c a rp e la r y m e d i o ; e l f r u t o , r o d e a d o
p o r la s h o j a s p e r i n ti c a s e n d u r e c i d a s , se a b r e c o n u n o p r c u lo . E s
f re c u e n te q u e a p a r e z c a n a n o t r a s r e d u c c io n e s e n el p e r i a n t o y e n
el a n d r o c e o ; a s p o r e je m p l o , Salicornia p o s e e u n p e r i a n t o t r m e r o
y 1-2 e s t a m b r e s , y e n Corispermum e n c o n t r a m o s a m e n u d o u n a sola
h o ja p e r i n t i c a y u n s o lo e s t a m b r e . S o n f r e c u e n te s la s flo res u n is e
x u a le s, p o r e je m p lo , e n lo s a r m u e lle s (Atriplex), c u y a s flo res m a s
c u lin a s p o s e e n u n a e n v o l t u r a flo ra l t e t r m e r a o p e n t m e r a , m ie n
t r a s q u e s u s flo res f e m e n in a s c a r e c e n d e p e r i a n t o y s lo e s t n ro
d e a d a s p o r lo s d o s p ro filo s q u e p o s t e r io r m e n t e e n v o l v e r n al f r u t o .
De Beta vulgaris subsp. m artim a, q u e vive e n las playas, p roced en dis
tintas form as de plantas cultivadas: la rem olacha c om n (Beta vulgaris
subsp. vulgaris var. alba), la rem o lach a azucarera (var. altissim a), la r e
m olacha e n carn ad a (var. co n d itiva ) y la acelga (var. vulgaris). Estas p la n
tas bienales fo rm an el p rim er a o slo u n a ro seta fo liar y u n tubrculo
ms o m eno s desarrollado; en el segundo a o fo rm an u n a inflorescencia,
cuyos fru to s q u e d an u n id o s e n grupos de 3-5; p o r esta ra z n es necesa
rio se p ara r posteriorm ente las p ln tu las q u e q u e d an m u y ju n tas o separar
m ecnicam ente los fru to s an tes de la siem bra. E l jugo de la rem olacha
encarnada, te id o p o r los betacianos, no cam bia a azul en aguas calc
reas com o sucede en el caso de la col lo m b a rd a, cuya coloracin es
debida a los antocianos. C om o v e rd u ra se cultiva adem s la espinaca
(Spinacia olercea); so bre sus flores de distribucin dioica se p uede decir
lo mismo q u e en las especies de A trip le x. L a especie C h en o p o d iu m quinoa es cultivada en Sudam rica y co n sus semillas se fab ric a pan.
Debido a sus gineceos apocrpicos o in com pletam ente cendcrpicos, que
algunas veces (por ejemplo, en R ivin ia ) estn reducidas a u n solo c ar
pelo, las Phytolaccaceae son colocadas a m en u d o cerca de las form as ini
ciales de C entrosperm ae y consideradas como eslabn d e transicin entre
stas y las M agnoliales (P hyiolacca-llicium ). Pero segn u n o s recientes
estudios, el gineceo de P hytolacca presenta algunos caracteres estructura
les prim itivos p e ro n o es apocrpico. E l p erianto suele ser sencillo; el
nm ero d e estam bres est a m e n u d o m ultiplicado p o r desdoblam iento
en u n o o en am bos verticilos; los carpelos so n m onosperm os. L a hierba
carm n (P hytolacca am ericana) aparece algunas veces en form a silvestre
en E u ro p a central; sus fru to s son utilizados en el su r de Francia para
aum entar el colo r del vino.
De la fam ilia Nyctaginaceae, e m p a ren tad a con la anterior, citemos a q u

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102

DICO TY LED O N EA E, D ICO TILED N EA S

el dondiego (M irabilis jalapa), conocido p o r h a b e r sido em pleado en ex


perim entos de gentica, y el gnero Bougainvillea, p lan tas enredaderas
tropicales co n brcteas de colo r violeta. A la fam ilia P o rtulacaceae p er
tenece la especie Portulaca sativa, utilizada com o ensalada; a las Am aranthaceae p erten ecen los gneros ornam entales A m a ra n th u s (A . retrojle x u s es u n a especie ru dcral) y Celosa.
Junto a las Phytolaccaceae se clasifican tam bin las A izoaceae ( + Meserabryanthem aceae). A consecuencia del desdoblam iento de los prim ordios
del verticilo d e estam bres q u e a ltern a co n los spalos (tpalos?), tam bin
a q u las flores p resen tan u n androcco polm ero, c u y o s. elem entos externos
suelen te n e r aspecto de ptalos. A p a rtir del ovario infero o seminfero
se desarrolla u n a cpsula m ultisperm a q u e frecuentem ente se a b re en
tiem po h m ed o (higrocasia). E ntre las 2500 especies, aproxim adam ente,
algunas de las cuales se caracterizan p o r su suculencia foliar extrem a y
q u e h a b ita n principalm ente en las regiones secas de frica m eridional,
citemos a q u las denom inadas piedras vivientes (Lithops).
L a s C a c ta le s, q u e v i v e n c a s i e x c l u s i v a m e n te e n A m r i c a ( Rhipsalis
e n e l f r i c a t r o p ic a l , e n M a d a g a s c a r y C e il n ) , t ie n e n ta llo s s u c u
le n to s d e f o r m a s m u y div ersas;^ lo s r g a n o s f o lia r e s s u e l e n e s t a r c o n
v e r t i d o s e n e s p i n a s ; la r a m if ic a c i n es m u y l i m i t a d a (la s y e m a s
a x ila re s se c o n v ie r te n e n h a c e s d e e s p in a s ( a r o la s ) . L a s flo res (figu
r a 2 8 V I I , V I I I ) p o s e e n u n p e r ig o n io d e h ip s o flo s e n d is p o s ic i n
h e lic o id a l, c o n e le m e n to s e x te r n o s p a r e c i d o s a s p a lo s y e le m e n to s
i n te r n o s p a r e c i d o s a p ta lo s . E l a n d r o c e o p o l m e r o p r o c e d e p r o b a
b l e m e n t e d e u n so lo v e r tic ilo p o r d e s d o b l a m i e n t o s e c u n d a r io . E l g
n e ro Peireskia, q u e p r e s e n t a c a r a c t e r e s v e g e ta tiv o s p r im itiv o s ( h o ja s
s u c u le n ta s , ta llo s p o c o e n g r o s a d o s y r a m if ic a c i n i n te n s a ) p r e s e n t a
a n u n o v a r i o m e d i o (y u n i c e lu l a r ) c o n p l a c e n t a c i n c e n tr a l. E n
o tro s r e p r e s e n ta n t e s d e e s t a f a m ilia , e l eje flo ra l r o d e a a l g in e c e o
y p o r e n c i m a d e s te se c o n v ie r te e n u n r e c e p t c u l o a c o p a d o q u e
lle v a h ip s o flo s o s p a lo s ( a m e n u d o a n c o n a r o l a s ) e n la p a r t e
e x t e r n a y p ta lo s y e s t a m b r e s e n la i n t e r n a . E s t o s p r o c e s o s d e c re
c im ie n to d e s p l a z a n a la s p l a c e n t a s h a c i a la p a r e d e x t e r n a d e l o v a
rio . A l g o p a r e c i d o s u c e d e t a m b i n e n la s Aizoaceae, q u e se p a r e c e n
a la s Cactales e n v a rio s c a r a c te r e s , p o r e je m p lo , e n lo s f u n c u lo s ,
a m e n u d o m u y la r g o s , d e lo s p r i m o r d i o s s e m in a le s.
Es evidente q u e existen estrechas relaciones entre las C entrospertnae y
las P lum baginales, cuya estru ctu ra floral es m u y parecida p e ro q u e se
diferencian p o r su corola sim ptala. Las plum baginales poseen anocianos. E stn rep resentadas e n n u e stra flora p o r el clavel de Pars (A rm era)
y p o r L im o n iu m ( = Slalice).

C E N T R O S P E R M A E , C A C T A L E S , P L U M B A G IN A L E S, POLYGONALES

103

cid a s, e q u i v a l e n t e a la s e s t p u l a s , q u e r o d e a a m o d o d e c u c u r u c h o
j a b a s e d e lo s e n t r e n u d o s d e l ta l l o . L a s flo res (fig. 29 I - I I I ) su e le n
sCr tr m e r a s ( a l g u n a s v e c e s es d m e r a s o p e n t m e r a s ) . E l p e rig o n io ,
f o r m a d o p o r d o s v e rtic ilo s , es c o lo r e a d o e n la s e sp e c ie s d e Polygo
n u m , q u e s o n e n to m fila s y e n e l tr ig o s a r r a c e n o (Fagopyrum esculentum); e n la s n u m e r o s a s e sp e c ie s a n e m fila s, el p e r i g o n i o tie n d e
a d e s a p a r e c e r , a l i g u a l q u e el v e r tic ilo i n t e r n o d e e s t a m b r e s (figu
r a 29 I I ) , m i e n t r a s q u e e l e x t e r n o q u e d a m u c h a s v e c e s m u lt i p li c a d o

F t g . 29. I - I I I , P o ly g o n a c e a e , d i a g r a m a s flo ra le s d e : I , R h e u m ; I I , R u m e x ;
I I I , F a g o p y r u m ; I V , H y p e r ic u m , d e s d o b l a m i e n t o c e n t r p e t o d e lo s e s b o z o s de
los e s t a m b r e s . V - V I I I , C r u c ife r a e : V , d i a g r a m a f l o r a l ; V I , f lo r d e C a r d a m in e
v r a tc n s is ; V I I , V I I I , f r u t o d e C a p s e lla b u r'sa -p a sto ris e n c o r t e tr a n s v e r s a l ( V I I )
v e n t e r a , a b i e r t a , m o s t r a n d o l a s s e m illa s s it u a d a s s o b r e l a s p l a c e n t a s . (S e g n
E i c h le r , I - I II , V ; L e in s , IV , y W a l t e r , V I-V III.)

p o r d e s d o b l a m ie n t o . E l o v a r i o , t r i c a r p e l a r y m o n o l o c u l a r , q u e c o n
tie n e u n so lo p r i m o r d i o s e m in a l, b a s a l y g e n e r a l m e n t e a t r o p o , d a
lu g a r a u n a n c u l a , q u e m u c h a s v e c e s , p o r e je m p lo , e n la s r o m a
z as (Rumex) q u e d a r o d e a d a p o r lo s t p a lo s i n t e r n o s o e x te r n o s d ila
ta d o s y q u e s i r v e n d e r g a n o s d e d i s p e r s i n ( p o r e je m p lo , te jid o
flo ta d o r). E l e n d o s p e r m a e s t b i e n d e s a r r o l l a d o .

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L a s P o ly g o n a le s, c o n s u n i c a f a m i li a Polygonaceae, se r e la c io n a n
f r e c u e n t e m e n t e c o n las c c n t r o s p e r m a s , p e r o p a r e c e q u e d e r i v a n d i
r e c t a m e n t e d e la s Polycarpicae. U n c a r c t e r v e g e ta tiv o s o b re s a lie n te
d e la m a y o r a d e r e p r e s e n ta n t e s d e e s ta f a m i l i a e s l a o c r e a ; se t r a t a
d e u n a f o r m a c i n d e l a b a s e f o l ia r d e la s h o j a s v e g e ta tiv a s e s p a r

El ruibarbo (R h e u m ) p ro ce d e d e las m o n taas del A sia oriental. R h eu m


rhabarbarum ( = R h. u n d u la tu m ) se em plea com o v e rd u ra , R h . palmatu m var. ta n g u ticu m es u n a p la n ta m edicinal, a ctualm ente cultivada ta m
bin en nu estras latitudes.

104

8.

DICOTYLEDONEAE, D ICO TILED N EA S

D i l le n ia le s y V i la le s , C u c u r b it a l e s

A l ig u a l q u e e n el c a s o d e la s Polycarpicae, p o d e m o s c o n s i d e r a r q u e
las D i l le n ia le s c o n s t it u y e n u n g r u p o c a r a c t e r i z a d o p o r v a r i o s c a r a c
te re s r e l a t i v a m e n t e p r i m i t iv o s y c e r c a n o a la s f o r m a s in ic ia le s de
m u c h o s r g a n o s d e d i c o tile d n e a s . S u g in e c e o , m u c h a s v e c e s p o l
m e r o , a m e n u d o es a n a p o c r p i c o , y a lg u n a s v e c e s e s t r e d u c i d o
a u n s o lo c a r p e lo . E l a n d r o c e o es y a s e c u n d a r i a m e n t e p o l m e r o y , a
d i f e r e n c i a d e lo q u e s u c e d e e n las Rosales, el d e s d o b la m ie n to ' de
lo s p r i m o r d i o s (fig. 29 I V ) s u c e d e e n d ire c c i n c e n tr f u g a (al ig u a l
q u e h e m o s v is to q u e s u c e d a e n la s c e n t r o s p e r m a s y la s p u n ic c e a s ) .
L as s e m illa s e s t n r o d e a d a s a m e n u d o p o r u n a r i l o c a rn o s o .
L n Jas P a e o n ia c e a e , c o n el g n e r o Paeonia ( p e o n a ) q u e a n te s se
in c lu a e n la s Ranunculaceae, l a p o s i c i n d e lo s r g a n o s flo ra le s s lo
es c c lic a e n e l g in e c e o . E n t r e lo s h ip so filo s q u e p r e c e d e n a la flor
y lo s 5 s p a lo s e x is te u n a se rie c o n ti n u a d e f o r m a s , p e r o t a m b i n
es c o n t i n u a la t r a n s ic i n e n t r e lo s s p a lo s y lo s 5-8 p ta lo s . L o s 5
e s b o z o s p r i m a r i o s d e e s t a m b r e s a p a r e c e n t a m b i n e n s e c u e n c ia h e l i
c o id a l p e r o lu e g o se v a n d i v id i e n d o e n d ir e c c i n c e n t r f u g a , d e m o d o
q u e a l fin a l a p a r e c e u n a n d r o c e o f o r m a d o p o r m s d e 2 0 0 e s t a m
b re s . L o s e s c a so s (2-5) c a r p e l o s n o s o n c o n c r e s c e n te s y s u b a s e e s t
r o d e a d a p o r u n d is c o i n t r a s t a m i n a l ; c o n t i e n e n n u m e r o s o s p r i m o r
d io s s e m in a le s y se a b r e n p o r la s u t u r a v e n t r a l . E s t e g n e r o a b a r c a
p l a n t a s h e r b c e a s y s u b a r b u s t i v a s c u y o x i le m a s e c u n d a r i o c o n s t a
n i c a m e n t e d e t r a q u e i d a s . E n c o n t r a m o s u n e s q u e m a flo ra l p a r e c i d o
e n la s D il le n i a c e a e , p l a n t a s p r e d o m i n a n t e m e n t e l e o s a s c u y o s c a r
p e lo s se a b r e n , s in e m b a r g o c u a n d o s o n p l u r is p e r m o s , p o r las
s u t u r a s v e n t r a l y d o r s a l, c o m o e n Magnolia.
E n la s T h e a c e a e , p l a n t a s le o s a s c o n h o j a s p e r s is te n te s c o r i c e a s y
e n tre la s q u e se c u e n t a n e l t (Camellia sinensis = Thea sinensis)
y l a c a m e lia (C. japnica), es e s p e c i a l m e n t e p a t e n t e l a t r a n s ic i n
p a u l a t i n a d e lo s h ip so filo s h a c i a el c liz h e li c o i d a l y lo s p ta lo s d is
p u e s t o s t a m b i n h e lic o id a l m e n te . E l g in e c e o y a es c e n o c r p i c o y di
v id id o i n t e r i o r m e n t e , c o n p l a c c n t a c i n c e n t r a l - m a r g i n a l , m i e n t r a s
q u e e n la s H y p e r ic a c e a e lo s b o r d e s d e lo s c a r p e lo s , e n lo s q u e se
e n c u e n t r a n la s p l a c e n t a s ( la z o n a s im p lic a d a ) n o lle g a n h a s t a el
c e n t r o d e l o v a r io , d e m o d o q u e l a d iv is i n i n t e r n a d e ste es a m e
n u d o m s o m e n o s in c o m p l e t a . E s f r e c u e n t e q u e lo s n u m e r o s o s
e s t a m b r e s s e a n c o n c r e s c e n te s o , c o m o s u c e d e e n el h i p r i c o (Hypericum), e s t n r e u n i d o s e n 3 o 5 g r u p o s .

D I L L E N I A L E S , V IO L A L E S , CU C U R B ITA LES

105

^ o l a z a m i e n t o d e la s p l a c e n t a s . E l a n d r o c e o s u e l e s e r p o l m e r o ;
i p e r i a n t o s lo e s t o r d e n a d o a n h e l i c o i d a l m e n t e e n u n a s p o c a s
jlacourtiaceae. E s t a f a m i l i a d e p l a n t a s le o s a s tr o p ic a l e s c o n s tilu c o n s u s flo res r a d i a le s , u n i m p o r t a n t e g r u p o in ic ia l c o n g r a n diL ' j d a d d e f o r m a s . O t r a s f a m i l i a s t ie n e n flo res z ig o m o r f a s , c o m o
' n r e i e m p l o l a s V io la c e a e (Viola, v i o l e t a , fig. 10 V I , I X ) . E s p o s i
b l e q u e c o n e lla s e s t n e m p a r e n t a d a s la s D r o s e r a c e a e , q u e s o n m c-'ctvoras ( Drosera, r o s o lis ; Drosophyllum; Dionaea muscipula, a t i a Tiamoscas; Aldrovanda vesiculosa). P e r te n e c e n t a m b i n a e s te o r d e n
f r i s t a c e a e ( K 5 C 5 Ac G ( 3 - 5 ) ) c o n la s t a m a r i l la s (Helianthemum)
d e l g n e r o Cistus, l a s T a m a r i c a c e a e
i:T<5 C 5 A 5 + 0 G [ 3 ] ) , c o n e l t a m a r i s c o (Tamarix), y la s Passiflo c e a e ' q u e t r e p a n p o r m e d i o d e z a rc illo s c a u l i n a r e s , c o n l a p a s i o
n a ria (Passiflora), c u y a s f o r m a s flo ra le s p a r t i c u l a r e s e s t n d e t e i
n a d a s p o r l a c o m p l i c a d a f o r m a d e l e je flo ra l. Las Caricaeeae y la
]eoniaceae s e c a r a c t e r i z a n p o r p o s e e r flo res u n is e x u a le s . E n
lores m a s c u l i n a s d e la s C a r ic a e e a e , lo s p e ta lo s e s t n u n i d o s f o r m a n
d o u n l a r o o t u b o ( p a r e c i d o a l d e a lg u n a s Passtfloraceae); e l p a p a y e o h e r b c e o (Carica papaya: K 5 C 5 A 5 + 5 o G [ 5 ] ) es c u ltiv a d o
e n l a s z o n a s t r o p ic a l e s . E l g in e c e o , q u e a u n s e h a ll a e n p o s i u o n
m e d i a e n la s Caricaeeae, e s c o m p l e t a m e n t e i n f e r o e n la.s
c ea e. E n e s ta f a m ilia , l a s flo re s m a s c u l in a s y l a s f m a s t ie n e n
u n a e s t r u c t u r a m u y d i s t in t a : P 2 + 2 Aoo, y P 5 G ( 3 ) . _
m o d o s l a e s t r u c t u r a a c r o p t a l a d e lo s e s t a m b r e s p a r e c e i n d i c a r _
e x is te n c ia d e u n a p o l i a n d r i a p r i m a r i a y h a c e d u d o s a a i n c lu s i n
d e e s ta f a m i li a e n l a s Vilales ( M e r x m l l e r y L e i n s ) . E l g e n e r o B e
g o n ia (b e g o n ia s ) c o m p r e n d e g r a n n m e r o d e e s p e c ie s t a n t o h e r b a
c e a s c o m o s e m ia r b u s t iv a s , c o n e je s c a u h n a r e s d o r s i v e n t .a l e s
c o n s ig u ie n te , c o n h o j a s v e g e ta tiv a s a s im tr ic a s o r d e n a d a s d s tic a
m e n te y c o n g r a n d e s e s tp u la s .
E ncontram os tam b in u n a co ro la generalm ente im plala y - u n ghjecco
infero, generalm ente tric arp e la r, c o n placentas parietales e n l a s L u c u r
bitales, q u e c o m p ren d e u n a n ic a fam ilia: C u c u rb ita c e a e , p lan tas trep .
doras o rastreras, p red o m in an te m e n te h e rb ceas (anuales^ a rnenu.lo con
zarcillos caulinares o sistem as d e zarcillos. Las flores n o o n solo unisexuales sino q u e a m e n u d o e st n distribuidas adem as dioicam ente. P u c sto
q u e los estam bres estn u n id o s p o r grupos (2 + 2 + 1) c. incluso todos
juntos, esta familia h a sido clasificada a m en u d o o m o o rd e n m d ep e n
diente delante de las C om positae (Synandrae). P e ro es evidente que
estn e m p aren tad as con las fam ilias q u e h em o s citad o antes- sp ' d
m ente co n las Passifloraceae. D e sd e el p u n to d e v ista atm ico se ca
racterizan p o r poseer h aces c o ndu ctores bicolalerales. Los h u i o s so n ba
vas con p ericarp o d u ro , v en la calabaza (C u c rb ita p ep o ) alcanzan u n
L L ta m a o O tra s plntas cultivadas d e esta fam ilia son: el pepino
(C ucum is sativus), el m eln (C u cu m is m el), la sandia
el co lo q u n tid o (C itrullus colocynthis). L a r e d dei ^ l m a v e S
ios
la* esDecies de Luf f a p ro po rcion a u n a especie de esponja vegetal, ios
frutos de Lagenaria son las calabazas vinateras, em pleadas p a ra fabri

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Las D ipterocarpaceae (con spalos desarrollados a m odo de grandes alas)
habitan pred o m in an tem en te en el Asia sudoriental y p ro p o rcio n an m a
deras y resinas apreciadas.
E n los^ g in e c e o s s ie m p re s in c r p ic o s d e la s V i la le s , la p l a c e n t a c i n
es p a r i e t a l (fig. 11 V I ) o b i e n a p a r e n t e m e n t e c e n tr a l- m a r g in a l p o r

106

DICOTYLEDONEAE, D ICO TILED O N EA S

c ar vasijas. E lalerium , C yclanthera explo d en s y el pepinillo del diablo


(E cb a lliu m ) poseen frutos explosivos. E n E u ro p a central vive la especie
B ryonia dioica (nueza) y ha sido aclim atada la especie B. alba (que es
m onoica).

9.

C ap p arales (C ap p arid ales)

L a s C a p p a ra le s, q u e s e c a r a c t e r i z a n p o r p r e s e n t a r p l a c e n t a c i n p a
r ie ta l, e s t n e m p a r e n t a d a s c o n la s V i la le s , e s p e c i a l m e n t e c o n las
F la c o u rtia c e a e . S u s flores, g e n e r a l m e n t e h i p o g n i c a s ( a l g u n a v e z per ig n ic a s ) p o s e e n c a s i s ie m p r e f o r m a c io n e s d e t i p o d is c o o n e c t a r i o s
e s c u a m if o r m e s ( a l i g u a l q u e la s F la c o u rtia c e a e ). L a s se m illa s m a d u
r a s c a r e c e n d e e n d o s p e r m a . L a s h o j a s v e g e ta tiv a s , s ie m p r e e s p a r c i
d a s , a m e n u d o d iv id id a s o l o b u l a d a s , m u e s t r a n c a s i s ie m p r e e s t p u
las r u d i m e n t a r i a s . D e s d e el p u n t o d e v is ta fito q u m ic o , c a si to d a s
las f a m i li a s d e e s te o r d e n s e c a r a c t e r i z a n p o r p o s e e r g lu c s id o s de
e se n c ia d e m o s t a z a , q u e s o n d e s d o b l a d o s p o r el e n z im a m ir o s in a ,
c o n te n id o a m e n u d o e n u n a s c lu la s e s p e c ia le s , c u a n d o l a p l a n t a s u
f r e u n a le s i n . A e ste f e n m e n o es d e b i d o el s a b o r c a r a c te r s tic o
d e la s a l c a p a r r a s y lo s r b a n o s .
L a s flo re s d e la s C ap p araceae p o s e e n a n c o n f r e c u e n c i a u n a n d ro c eo p o l m e r o y a m e n u d o u n g i n f o r o o u n a n d r o g i n f o r o , c o m o
s u c e d e p o r e je m p lo e n el a l c a p a r r o (C a p p a r is sp in o s a ), p l a n t a m e
d i t e r r n e a c u y a s y e m a s flo ra le s s o n c o n s u m i d a s c o n el n o m b r e d e
a lc a p a r r a s .
E l d i a g r a m a flo ral d e a lg u n a s C a p p a ra c e a e es p a r e c i d o al d e las
C ru ciferae (B ra ssic a ce a e), q u e c o n s t it u y e n l a m a y o r f a m i li a d e este
o rd en . S e tra ta d e p la n ta s g en eralm en te h e rb c e a s (a m en u d o a n u a
les) c o n in flo re s c e n c ia s p o l it li c a s d e f lo re sc e n c ia s r a c c m o s a s , c a si
s ie m p r e s in b r c t e a s y s ie m p r e s in p ro filo s. S u s flo res d is im tric a s
(fig. 2 9 V , V I ) e r a n c o n s i d e r a d a s a n te s c o m o d e r i v a d a s del d i a g r a
m a c o n d o s v e r tic ilo s d e la s F u m a r io id e a e . P e r o e n r e a l i d a d se
t r a t a d e u n v e r tic ilo d e s p a lo s t e t r m e r o ( p r o c e d e n t e d e u n c liz
2 / 5 p o r d e s a p a r i c i n d e u n o d e lo s e le m e n to s ) , q u e a l t e r n a c o n u n a
c o r o l a t e t r m e r a . D e l v e r t i c i l o d e e s t a m b r e s , q u e v i e n e a c o n ti n u a
c i n , s lo s e h a n d e s a r r o l l a d o lo s d o s e le m e n to s t r a n s v e r s a le s . A d e
m s s o n c o n s i d e r a b le m e n t e m s c o rto s q u e lo s e s t a m b r e s del s e g u n
d o v e r tic ilo , q u e c o n s e r v a t o d o s s u s e le m e n to s . E l o v a r i o b i c a r p e l a r
lle v a p l a c e n t a s p a r i e ta l e s y e s t d i v id i d o e n d o s l c u lo s p o r u n
s e p to f a ls o m e m b r a n o s o f o r m a d o p o r u n a d e la s p la c e n ta s . D a
l u g a r a u n a s ilic u a ; d e s p u s d e a b r i r s e el f r u t o , p e r s i s t e n la s p l a
c e n ta s c o n la s se m illa s e n f o r m a d e e le m e n to s m a r g i n a l e s o b a s t i
d o r e n el q u e q u e d a t e n s a d o el fa ls o s e p to , q u e a m e n u d o tie n e
u n b r i ll o p l a t e a d o ; e s to e s e s p e c ia lm e n te v is ib le e n L u n a r ia . E n
c u a n t o a l a f o r m a d e l f r u t o d is tin g u im o s e n tr e s ilic u a s a la r g a d a s
( p o r e je m p l o , las d e S in o p s is a r v e n s is ) y s ilc u la s c o r ta s , p e r o a m e-

E R IC A L E S , E B E N A L E S , P R IM U L A L E S

107

a u d o a n c h a s o e s f ric a s ( l a r g o m e n o r q u e e l t r i p l e d e l a a n c h u r a ) .
as s ilc u la s p u e d e n e s t a r e n s a n c h a d a s p e r p e n d i e u l r m e n t e a l fa ls o
cep to ( A n g u s tis e p ta e ) , c o m o s u c e d e , p o r e je m p l o , e n l a b o l s a d e
c a s t o r ( C a p s e lla b u rs a p a slo ris, fig. 29 V I I , V I I I ) o^ e n el t la s
e l o ( T h la s p i a r v e n s e ) o b i e n s i g u ie n d o l a d i r e c c i n d e l s e p to
falso (L a tis e p ta e , p o r e je m p lo , A ly s s u m ) . T a m b i n e x is te n f r u t o s d e
tjp o n c u l a (C r u m b e m a r tim a ) y l o m e n to s ( p o r e je m p l o , l a s ilic u a
a r tic u la d a del r a b a n i l l o , R a p h a n u s r a p h a n is tr u m ) . P a r a l a clasifi
c a c i n s is te m tic a d e l g r a n n m e r o d e g n e r o s ( u n o s 3 5 0 ) y e sp e c ie s
a p r o x i m a d a m e n t e 3 0 0 0 ) d e e s t a f a m ilia , m u y h o m o g n e a e n lo re
fe re n te a l a e s t r u c t u r a flo ra l, s e u t il i z a l a f o r m a d e l f r u t o y t a m b i n
el n m e r o d e n e c t a r i o s , l a f o r m a d e l e s tig m a y s o b r e t o d o la p o s i
c i n d e l e m b r i n y d e l o s c o tile d o n e s e n la s s e m illa s , d e r i v a d a s d e
p r i m o r d i o s s e m in a le s c a m p i l t r o p o s ; se u t i l i z a t a m b i n l a f o r m a d e
jos p e lo s q u e a m e n u d o s o n r a m if ic a d o s p e r o q u e s ie m p r e s o n u n i
c e lu la re s . D e l a s i m p o r t a n t e s p l a n t a s c u l t i v a d a s d e e s ta f a m i li a c ite
m o s a q u t a n s lo : l a c o l, c o n g r a n n m e r o d e v a r i e d a d e s y f o r m a s
(B rassica o le r c e a ), e l c o l i n a b o (B ra ssic a n a p u s v a r . n a p o b ra ssic a ),
c o m o p l a n t a s o le a g in o s a s e l n a b o y el n a b o r e d o n d o (B . n a p u s v a r.
n a p u s y B . ra p a v a r . s ilv e s tr is ), l a n a b a (B . ra p a v a r . ra p a ). Ja m o s
ta z a n e g r a y l a m o s t a z a b l a n c a (B ra ssica nigrci, S in a p is a lb a ), el r
b a n o c o n s u s d iv e rs a s f o r m a s ( R a p h a n u s s a tiv u s v a r . n ig e r y v a r .
sa tiv u s ), el r b a n o r u s t i c a n o (A r m o r a c ia r u s tic a n a ), el m a s tu e r z o
( L e p id iu m s a tiv u m ).
Las R esedaceae tienen flores zigom orfas en las q u e el eje floral form a
un corto androginforo q u e p o r debajo de los estam bres se dilata iorm ando u n disco excntrico, a m en u d o e n form a de m e d ia luna, t n la
form a de los ptalos se observa frecuentem ente u n m ay or desarrollo de
ia m ita d adaxial de la flor, como sucede, p o r ejem plo, en R eseda, Kb Lb
Aoo G (3), en la q u e adem s los carpelos no so n com pletam ente concrescentes, de m odo q u e q u e d a n visibles los prim ordios seminales.
O tras fam ilias de este o rd e n son las T ovariaceae, co n flores octam eras,
y las M oringaceae con llores pentm eras (a excepcin del ovario, q u e es
trmero).

10. E r ica les, E b en a les y P rim u la les


L o s tr e s r d e n e s q u e e s t u d i a m o s a q u r e c i b e n a v e c e s e l n o m b r e
d e s i m p t a l a s p e n ta c c l i c a s , d e n o m i n a c i n e n l a c u a l s e in c lu y e
a la s D ia p e n s ia le s. S u s p t a l o s s u e l e n e s t a r u n i d o s f o r m a n d o u n a
c o ro la s i m p t a l a , p e r o e n o t r o s c a r a c t e r e s m u e s t r a n s e r m e n o s d e r i
v a d o s q u e lo s v e r d a d e r o s r d e n e s d e s i m p t a l a s . E n t r e e sto s l t i
m o s c ite m o s , p o r e je m p l o , q u e e x is te n a h d o s v e r t i c i l o s d e e s t a m
b r e s o q u e c u a n d o e x is te u n o s o lo e l s e g u n d o e s t a i n d i c a d o a u n
p o r u n o s r u d i m e n t o s o p o r l a p o s i c i n e p i p c t a l a d e l v e r tic ilo e x is
te n te , c o m o s u c e d e , p o r e je m p l o , e n la s P n m u la c e a c : K d [C d A U +

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108

DICO TY LED O N EA E, D ICO TILED N EA S

+ 5 ] G ( 5 ) . D e e sto s tre s r d e n e s , las E rica les s o n la s q u e p r e s e n t a n


m a y o r a f i n i d a d c o n las D ille n ia le s , a t r a v s d e la s C leth raceae d e
p ta lo s a n lib r e s p o r u n l a d o y la s f a m i li a s d e D ille n ia le s d e las
S a u ra u ia c e a e y las A c tin ic lia c e a e p o r o t r o , e n t r e la s c u a le s e x is te n
n u m e r o s a s s e m e ja n z a s e n l a e s t r u c t u r a flo ra l y e n c a r a c te r e s v e g e
t a tiv o s y e m b r io l g ic o s . L a s flo res s o n t e t r m e r a s , c o n a n d ro c e o
o b d ip lo s te m n ic o y g in e c e o c c n o c r p i c o c o n p l a c e n t a c i n c e n tra lm a r g i n a l y u n l a r g o e stilo . L a s a n t e r a s s e a b r e n p o r p o r o s y p r e
s e n t a n e n la p a r t e i n f e r i o r d o s p r o l o n g a c io n e s e n f o r m a d e c u e rn o s
(d e a h e l n o m b r e d e b ic o r n e s ) q u e e n e l c u rs o d e l d e s a r r o llo
q u e d a n d ir ig id o s h a c i a a r r i b a . L o s g r a n o s d e p o l e n s u e le n q u e d a r
u n id o s e n ttrad a s. E ste o rd e n a b a rc a p re d o m in a n te m e n te p e q u e o s
a r b u s t o s , s u f r t i c e s y h i e r b a s v iv a c e s ( t a m b i n p e q u e o s rb o le s )
c o n h o j a s s im p le s y v e r d e s t o d o el a o ; p o r lo g e n e ra l se t r a t a de
p l a n t a s d e m ic o r r iz a ( c o lo n iz a c i n d e s u e lo s d e h u m u s c id o ) . C o n
a y u d a d e lo s h o n g o s d e m i c o r r i z a v iv e t a m b i n el g n e r o M o n o tr o p a
( m o n t r o p a , P y r o la c e a e ), q u e c a r e c e d e c lo ro fila . E n L e d u m (E rica cea e) y e n P y r o la (P y ro la c e a e ) la c o ro la tie n e a n lo s p ta lo s
lib r e s , c o m o s u c e d e t a m b i n e n la s E m p etraceae ( E m p e tr u m ) , q u e
q u i z s n o d e b ie r a n s e r in c l u i d a s a q u . L a s E rica cea e c o m p r e n
d e n m u c h o s a rb u sto s en an o s x ero m o rfo s (alg u n as v eces ta m b in p e
q u e o s r b o l e s ) ; e n n u e s t r a s l a t i tu d e s v iv e n , e n t r e o tr a s : E r ic a ( b r e
z o ), C a llu n a ( b r e c i n a ) , R h o d o d e n d r o n ( r o d o d e n d r o s , R h . h ir s u tu m
v iv e e n su e lo s c a lc r e o s , q u e n o s o n s o p o r t a d o s p o r R h . fe rru g in e u m ), V a c c in iu m ( V . m y r tillu s , a r n d a n o ; V . v itis-id a e a , a r n d a n o
e n c a r n a d o ) , A n d r m e d a , y l a i m p o r t a n t e e s p e c ie m e d ic in a l A rc o sta p h y lo s u v a -u r si ( g a y u b a ) c o n d r u p a s d e v a r i o s h u e s o s (y n o c o n b a
y a s c o m o lo s re s ta n te s g n e r o s ).
Al o rd e n de las Ebenales pertenecen las Styracaceae, las Ebenaceae (D iosp yro s p ro p o rcio n a el bano ), etc.; del ltex d e algunas Sapotaccae se
obtiene la gutapercha as como la base p a ra fab ricar gom a d e m ascar.
L as P rim u la les se c a r a c t e r i z a n p o r p r e s e n t a r u n a p l a c e n t a c e n tr a l
(fig u ra 11 V I I I ) q u e es f o r m a d a p o r la b a s e d e lo s c a r p e lo s d e b id o
a la d e s a p a r i c i n c o n g n i ta d e lo s s e p to s . D e e n tr e lo s g n e r o s de
las P rim u la cea e c ite m o s P r m u la , S o ld a n e lla , L y s im a c h ia (lisim aq u i a ) y C y c la m e n ( c ic la m e n ) ( s o b r e la h e t e r o s t il i a d e P r m u la , v a
se p g . 59).

G E R A N IA L E S , R U T A L E S , SA P IN D A L E S

109

N o e s ta m o s s e g u ro s a c e r c a d e s u s r e la c io n e s d e p a r e n t e s c o c o n
o tro s r d e n e s : a lg u n a s v e c e s se c re e p e r c i b i r s im ilitu d e s c o n las
R o sa les l e o s a s (C u n o n ia c e a e ), s o b r e to d o e n el c a s o d e la s R u ta
les, y o t r a s s e c o n s id e r a q u e c ie r to s g r u p o s d e r i v a n d i r e c ta m e n t e
d las P o ly c a r p ic a e o t a m b i n d e la s D ille n ia le s , d e las q u e se ^de
riv a t a m b i n a la s M lv a les q u e a s u v e z s o n c o n s i d e r a d a s p a r i e n
tes d e la s G era n ia les o i n c l u s o la s f o r m a s in ic ia le s d e stas. A s
p u e s, e l e s q u e m a d e la fig u r a 3 refle ja t a n s lo u n a d e las p o s ib ili
d a d e s d is c u tid a s .
n la s flo res d e la s G er a n ia les se o b s e r v a n p r i n c i p a l m e n t e la s sio e n te s te n d e n c ia s e v o lu t i v a s , si p a r t i m o s d e la s flo res r a d i a le s (fi
g u ra 10 I V , V I I ) c o n p e r i a n t o d i v id i d o y a n d r o c e o o b d ip lo s te m n ico ( o a n d i p lo s te m n ic o , es d e c ir , f o r m a d o p o r d o s v e r tic ilo s e n
a lte r n a n c ia n o r m a l ) : 1.a, i n v o lu c i n d e l v e r tic ilo d e e s ta m b r e s s i t u a
do p o r d e l a n t e d e lo s p ta lo s ; 2.3, d i s m i n u c i n d e lo s p r i m o r d i o s
se m in a le s e n e l o v a r i o ; 3 .a, t e n d e n c i a a la z ig o m o r f ia . E s f r e c u e n te
qu e lo s e s t a m b r e s s e a n c o n c r e s c e n tc s p o r s u b a s e .
Las flo res a n d i p lo s te m n ic a s d e la s L im n a n th a cea e in c l u i d a s a
v eces e n la s S a p in d a le s p o s e e n a n u n g in e c e o c o ric r p ic o , c u y o s
c a rp e lo s s lo c o n ti e n e n u n p r i m o r d i o s e m in a l; d e s d e el p u n t o d e
v ista e m b r io l g ic o , e s ta f a m i l i a es m s d e r i v a d a (1 t e g u m e n t o , c a
r e n c ia d e e n d o s p e r m a ).
E n la s flo res o b d ip lo s te m n ic a s d e la s O x a lid a c e a e , K 5 C o A 5 - f 5
G (5 -3 ), s lo q u e d a n lib r e s lo s e s tig m a s d e l g in e c e o c e n o c r p i c o ; e n
c a d a l c u lo d e l o v a r i o s e d e s a r r o l l a n a n , p o r lo g e n e r a l, n u m e r o
sos p r i m o r d i o s s e m in a le s ( O x a lis , a c e d e rilla ).
T a m b i n la s L in a c ea e ( L i n u m , lin o ) s u e l e n p r e s e n t a r e s tig m a s lib r e s ,
p e ro a q u s lo s e f o r m a n 1 o 2 p r i m o r d i o s s e m in a le s e n lo s c o m
p a r t i m e n t o s d e l o v a r io , q u e a m e n u d o e s t n s u b d i v i d id o s a d e m s
p o r s e p to s fa ls o s. L o s e s t a m b r e s e p ip ta lo s s o n a m e n u d o so to r u
d im e n to s o in c lu s o h a n d e s a p a r e c i d o p o r c o m p l e t o . E s to l ti m o
p u e d e s u c e d e r t a m b i n e n la s G er a n ia ce a e, e n la s q u e lo s e s tig m a s
del g in e c e o s u e le n s e r c o n c r e s c e n te s . A q u s lo es f r til la p a r t e
m s i n f e r i o r d e l o v a r i o , q u e e s a la r g a d o . D e lo s d o s p r i m o r d i o s
s e m in a le s q u e a p a r e c e n e n c a d a u n o d e to s 5 l c u lo s d e l o v a rio ,
slo u n o se d e s a r r o l l a r d a n d o l u g a r a u n a s e m illa f r til. E n el
m o m e n t o d e l a m a d u r e z , la s p a r e d e s e x t e r n a s d e to s c a r p e l o s se
s e p a r a n d e b i d o a te n s io n e s h ig r o s c p ic a s d e l a c o l u m n a c e n t r a l y
c a t a p u l t a n la s s e m illa s ; a s a c o n te c e e n l a s .e s p e c i e s d e G e r a m u m
(fig u ra 3 0 I I ) . E n c a m b io , e n la s e sp e c ie s d e E r o d iu m las p a r e d e s
e x te r n a s q u e d a n u n i d a s a la s s e m illa s , c o m o a r is ta s h ig r o s c p ic a s ,
y se d e s p r e n d e n c o n e lla s ; to s m o v im i e n t o s d e e s ta s a ris ta s h i g r o s
c p ic a s e n t i e r r a n la s s e m illa s e n el su e lo . E n la s e sp e c ie s d e P ela rg o n iu m ( g e r a n io s c u lt i v a d o s ) , el eje flo ral f o r m a u n e s p o l n n e c ta r f e r o u n i d o e n to d a s u l o n g i t u d c o n el p e d ic e lo flo ral; e s ta s llo res
tie n e n p o r lo t a n t o u n a e s t r u c t u r a z ig o m o r f a . E s t o s u c e d e t a m b i n
en la s T r o p a e o la c ea e , q u e c o n ti e n e n el g n e r o T r o p a e o lu m (c a p u -

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II.

G e r a n ia le s, R u ta le s y S a p in d a les

E sto s r d e n e s e s t n e s t r e c h a m e n t e r e l a c i o n a d o s e n tr e s. P o r e llo
s o n r e u n i d o s a v e c e s e n u n s u p e r o r d e n , c o m o P in n a ta e ( d e b i d o
a s u s h o j a s g e n e r a l m e n t e p i n n a d a s ) o c o m o R u a n a e ; W e t ts te i n
clasific a l a s R u ta le s y S a p in d a le s d e n t r o d e l o r d e n T e r e b in th a le s .

G E R A N IA L E S , R U T A L E S , SA P IN D A L E S

111

c h in a ) , c o n m u c h a s e sp e c ie s: t a m b i n a q u se f o r m a u n e s p o l n ,
a u n q u e s te es lib r e . A d e m s , la s h o j a s flo ra le s p o s te r io r e s tie n e n
a q u u n a f o r m a y u n a c o lo r a c i n d is tin ta s q u e las h o ja s flo rales
a n te r io r e s , y e n e l a n d r o c e o h a n d e s a p a r e c i d o lo s e s ta m b r e s m e
d ia n o s . L o s tr e s c a r p e lo s d e l a flor d e T r o p a e o lu m s lo e s t n u n i
dos e n la b a s e , e n la r e g i n d e l estilo s i t u a d o e n t r e lo s c a rp e lo s ;
o sea q u e e n re a lid a d son ap o c rp ico s; p o r o tro lad o , c ad a u n o de
ellos s lo r o d e a a u n p r i m o r d i o s e m in a l y se s e p a r a n a m o d o de
m e ri c a r p o s .
A este o rden pertenecen tam bin las Erythroxylaceae, con E ryth ro xylo n
coca (P er ; sus hojas contienen cocana) y las Zygophyliaceae, con Guaiacum o ffic in a le (proporciona la m ad era de guayaco).
L as R u t a l e s ( in c lu y e n d o las P o ly g a la le s) s o n p r e d o m i n a n t e m e n t e
p l a n t a s le o s a s d e las z o n a s tr o p ic a le s y s u b tr o p ic a le s . Se d i f e r e n
c ia n d e la s G e ra n ia le s p o r s u d isc o i n t r a s t a m i n a l y su s c a v id a d e s
s e c re to ra s lis g e n a s ( p u n t o s t r a n s l c id o s e n la s h o j a s y lo s fru to s),
e n las q u e se f o r m a n e s e n c ia s , r e s in a s y b ls a m o s . L o s c a r p e lo s s u e
len r o d e a r a u n so lo p r i m o r d i o s e m in a l. E n a lg u n a s R u la c e a e ( p o r
e je m p lo e n Z a n th o x y lu m ) y S im a r o u b a c e a e el g in e c e o es a n c o ri
crp ico .
D e e n t r e la s R u t a c e a e p o d e m o s c it a r , a d e m s d e la r u d a ( R u ta grav e o le n s) c o n flo res r a d i a le s ( K 5 C 5 A 5 + 5 G [ 5 ] ) , flo res la te ra le s
e s p e c ia lm e n te la s e sp e c ie s d e C itr u s. L a c a r n e d e lo s f r u t o s d e C itr u s
est f o r m a d a p o r p r o m i n e n c i a s ju g o s a s q u e c re c e n h a c i a la p a r t e
in te rn a d e las c a v id a d e s a p a r t i r d e la p a r e d i n t e r n a del e n d o c a r p o ,
se j u n t a n e s t r e c h a m e n t e u n a s a o t r a s e in c l u y e n e n tr e e lla s a las
se m illa s; el e x o c a r p o es c o ri c e o . L a s e sp e c ie s m s i m p o r t a n t e s de
C itr u s s o n : C. sitie n sis ( n a r a n j o ) , C. a u r a n tiu m ( n a r a n j o a m a rg o ),
C. lim n ( l im o n e r o ) , C. m e d ic a (c id r o o p o n c il) , C. m a x im a (p a m -

F i g . 30. I , I m p a tie n s n o li-ta n g e r e (B a ls a m in a c e a e ), f r u t o d e h is c e n te c a r n o s o ;


a , G e r a n iu m sa n g u i e n m (G e r a m a c e a e ), f r u t o e x p u ls a n d o a la s s e m i l l a s ; I I I - V ,
M a lv a c e a e : ' I I I , M a lv a , d i a g r a m a flo r a l ( C e , c liz e x t e r n o o c a l c u l o ) ; I V , V ,
M . s y ves tris, I V e s t a m b r e s c o n c r e s c e n t c s e n c o l u m n a , c o n e s tilo s sa lie n te s p o r
la p a r t e s u p e r i o r , V flor e n c o r t e a x ia l. V I - X I V , E u p h o r b ia c e a e : V I , VTT, flor
m a s c u lin a y f e m e n in a de J a tr o p h a c u rc a s e n c o r l e a x i a l ( g ; g in e c c o r u d i m e n
ta rio ; c s t, e s t a m i n o d i o s ; D , d i s c o ) ; VTIT, E u p h o r b ia h e lio s c o p ia , p l a n t a e n
n o r ; I X , E . c y p a rissia s, c ia t io c o n p r o f i lo s ( P ) ( F f , f lo r f e m e n i n a t e r m i n a l ) ;
X , E . p e p iu s , d i a g r a m a de u n c i a t i o ; X I , E . la th y r is , c ia t io tr a s e lim in a c i n
d e la e n v o l t u r a a c o p a d a , los n m e r o s s e a la n la s e c u e n c ia d e f o r m a c i n d e las
flores m a s c u l i n a s , c a d a u n a de l a s c u a le s c o n s ta d e un e s t a m b r e (es, e s t r u c t u r a
e n tr e el f i l a m e n to y el p e d ic e lo f l o r a l ) ; X I I , c o r t e l o n g i t u d i n a l d e u n a c a v i d a d
o v lic a de E . m y r s in ite s (C , c a r n c u l a e n g r o s a m i c n t o m a r g i n a l d e l t e g u m e n
to e x te r n o , o b t u r a d o r p u n t e a d o ) ; X I I I , X I V , A n t h o s te m a s e n e g a le n s e , flor
f e m e n in a ( X 1 I ) y flor m a s c u l i n a (X T V ) ( P , p e rig o n io ). (S e g n T r o l l , I , T X - X ;
II, I I I ;
V , V III, X III, X I V ;
V I, V I I ;
X II,
} S c i i m e i l - S e y b o l d , V I I I , m o d if ic a d o .)

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H

i l

i g

112

E U PH O R B IA L E S

DICO TY LED O N EA E, DICO TILED NEA S

113

p e lm u s a ) , C. r e tic u la ta ( m a n d a r i n e r o ) y C. p a ra d isi ( p o m e lo ) ; las


n a r a n j a s d e o m b lig o p o s e e n d o s n iv e le s d e c a r p e lo s . L o s fila m e n to s
de lo s e s t a m b r e s d e C itr u s e s t n u n i d o s e n a m p l i o s h a c e s.

12. E u p h o r b ia le s

E n las Burseraceae, las especies C om m iphora abyssinica y B osw ellia carteri p roporcionan la m irra y el incienso; las especies de S w ielen ia (Meliaceae) p ro p o rcio n an la caoba; en esta fam ilia, los filamentos suelen ser
concrescentes, form an do u n tu b o cerrado. D e la fam ilia de las Simaroubaceae se cultiva en E u ro p a central la especie A ila n th u s altissima.
Las flores de las Polygalaceae (Polygalales) se p arecen m ucho a las de las
Papilionaceae, pero tienen u n a estructura distinta (fig. 22 IX , X). E n Polygala, K5 C3 A (4 4- 4) G(2), h an desaparecido los dos petalos laterales,
que h a n sido sustituidos p o r los spalos petaloides, parecidos a las
alas de las flores de las papilionceas; en vez del estandarte de
las p apilionceas e n co ntram os a q u dos ptalos, y en lugar de la quilla
de las papilionceas, fo rm ad a p o r dos plalos unidos, se observa a q u u n
n ico plalo de form a navicular y provisto de u n ap n dice laciniado. Fal
tan los estam bres m edianos, los 8 restantes estn u n id o s p o r sus filamen
tos fo rm a n d o u n tubo abierto p o r la p arle superior q u e rodea al ovario
cenocrpico constituido p o r dos carpelos m enosperm os.
Las Sapindales abarcan tam bin preferentem ente plantas leosas de las
zonas tropicales y subtropicales. Pero se diferencian de las R utales p o r
la ausencia de cavidades secretoras. Sus flores poseen tam bin disco extrastam inal, pero son frecuentem ente zigomorfas. E sto es vlido especial
m ente p a ra la gran fam ilia de las Sapindaceae, a la q u e pertenecen m u
chos bejucos con crecim iento anm alo en grosor del cuerpo leoso y
tallos a m e n u d o enrollados. Sus flores son oblicuam ente zigomorfas, pero
poco antes de abrirse traslad an su plano de sim etra hacia el plan o m e
diano. Lo m ism o sucede e n las H ippocastanaceae, a la q u e pertenece el
castao de In d ias (A esc u lu s hippocastanum ), originario de las m ontaas
de la pennsula Balcnica.
En algunas Sapindales encontram os an carpelos libres.; as sucede, por
ejemplo, en las C oriariaccae (Coriaria), cuyos ptalos se vuelven carnosos
cuando el fru to est m ad u ro , y en no pocas A nacardiaccae. E n el m ango
paleotropical (M angijera indica) y en el rbol del acaj (A nacardium occidentale) existe un solo carpelo q u e d a r lug ar a u n a grupa. E n A . acci
dntale, el pedicelo del fru to q u e d a engrosado en fo rm a de pera. A la
familia A nacardiaccae pertenece tam b in el gnero R h u s (R h . typhina;
Rh. toxico d en d ron: txico p o r sim ple contacto) y la especie m editerrnea
Pistacia len tiscus (lentisco).
Las Sapindales son pred o m in an tem en te tropicales; en las zonas tem pe
radas estn representadas p o r la fam ilia de las Aceraceae, con unas 150
especies en el hem isferio N orte (duran te el Terciario vivan a n en el
r t i c o l flora del Plioceno de F ra n k fu rt). Se trata de rboles o arbustos
con hojas opuestas, lobuladas o com puestas (A cer negundo). Sus flores
poseen slo 8 estam bres (los m edianos h an desaparecido) y u n ovario bicarpelar q u e se convierte en u n esquizocarpo alad o (fig. 16). Las flores
tienden a reprim ir u n o de los dos sexos, y en el paso de la entomofilia
a la anemofilia tam bin a la reduccin del p erian to ; la especie A c e r negundO, am ericana, es dioica y anemila. Com o fam ilia herbcea caracteri
zada p o r sus flores zigom orfas (espoln en los spalos) y sus frutos dehis
centes (vase ig. 30 I) debem os citar aqu a las Balsaminaccac.

L as E u p h o r b i a c e a e c o n s t it u y e n , i n d u d a b l e m e n t e , u n c r c u lo d e p a
r e n te s c o c o n c a r a c te r e s e x t r e m a d a m e n t e d e r i v a d o s y p o r c o n s ig u ie n
te c o n u n a p o s i c i n s is te m tic a a is la d a . A c t u a l m e n t e se las c o n s i d e r a
a v e c e s c o m o s u b o r d e n d e la s G e r a n ia le s ( a e s ta h ip te s is c o r r e s
p o n d e el e s q u e m a d e la fig u ra 3 ) ; o t r a s v e c e s s e a d m i t e q u e e s t n
e m p a r e n t a d a s c o n la s C e la stra le s a t r a v s d e la s B u x a c e a e ( b o j . B u x a s s e m p e r v ir e n s ).
Esta f a m i li a , q u e a b a r c a u n o s 2 9 0 g n e ro s c o n u n a s 7 5 0 0 e sp ec ies,
p r e s e n ta u n a g r a n d i v e r s id a d e n c u a n t o a l a f o r m a d el c u e r p o v e g e
tativ o ; p l a n t a s le o s a s y h e r b c e a s c o n h o j a s v e g e ta tiv a s a lt e r n a d a s ,
g e n e r a l m e n t e e s t ip u l a d a s , p l a n t a s c o n ta llo s a p l a n a d o s a m o d o d e
h ijo s (filo c la d io s), b e ju c o s y s o b r e t o d o n u m e r o s a s f o r m a s c o n ta llo
s u c u le n to y a s p e c to d e c a c to ( e v o lu c i n c o n v e r g e n te ) q u e d e s e m p e
a n c u la s r e g io n e s se c a s a f r i c a n a s u n p a p e l p a r e c i d o al d e las
c a c t c e a s e n A m e r ic a . M u c h a s v e c e s p o s e e n u n l t e x ( a l g u n a s v e
ces v e n e n o s o ) y u n o s t u b o s la tic f e r o s a r t i c u l a d o s o in a r t ic u l a d o s .
E n m u c h a s e sp e c ie s , e s te l t e x c o n t i e n e u n a e le v a d a c o n c e n tr a c i n
de c a u c h o ; a s s u c e d e , p o r e je m p lo , e n H e v e a b ra silie n sis, p r i n c i p a l
rb o l d e l c a u c h o ( c a u c h o d e P a r a ) .
L as E u p h o r b ia c e a e r e c i b e n t a m b i n el n o m b r e d e T ric o c c a e , d e b id o
a que n o rm a lm e n te p o seen u n o v ario tric a rp e la r q u e en el m o m e n
to d e la m a d u r e z se d i v id e e n tr e s m e r i c a r p o s m e n o s p e r m o s . S lo
en a lg u n o s g n e ro s e n c o n t r a m o s u n m a y o r n m e r o d e c a rp e lo s :
H u r a (G (5 - 2 0 ), H . c r e p ita n s ), c u y o s f r u t o s m a d u r o s , i n te n s a m e n t e
lig n ific a d o s, se a b r e n p r o d u c i e n d o u n s o n i d o f u e r te . L a s flo res s u e
len s e r u n is e x u a le s ; s lo e n u n o s p o c o s c a so s s o n h e r m a f r o d i t a s .
D e t o d o s m o d o s , a lg u n a s v e c e s se p u e d e n r e c o n o c e r a n r u d i m e n
to s d e l o t r o s e x o , c o m o s u c e d e e n l a p l a n t a o le a g in o s a tr o p ic a l
J a tro p h a c u r c a s (fig. 30 V I , V I I ) , q u e p o s e e a n u n p e r i a n t o d o b le ,
al i g u a l q u e m u c h a s e s p e c ie s d e C ro to n : K 5 C 5 A 5 - f 5 G r u d .,
o K 5 C 5 A r u d . G ( 3 ) . E n l a s m e r c u r ia le s , g e n e r a l m e n t e d io ic a s y
a n e m fila s ( M e r c u r ia lis a n n u a es a lg u n a s v e c e s a n m o n o ic a , M . p e re n n is) e x is te y a t a n s lo u n p e r i a n t o se n c illo . L a s flo res s o n a q u
tr m e r a s ; e n la s f e m e n in a s a p a r e c e n a n r u d i m e n t o s d e e s t a m b r e s ,
las m a s c u l i n a s c o r r e s p o n d e n a la f r m u l a P 3 A 3 - f 3 4- 3 ( 4 - 3 ) ; n o
es r a r o q u e lo s o v a rio s s e a n s lo d m e r o s . P e r o c o n e llo n o se h a
a g o ta d o a n l a se rie d e la s r e d u c c i o n e s ; s ta c o n t i n a a tr a v s d e
la r e d u c c i n c o m p l e t a d e l p e r i a n t o h a s t a la s flo res m a s c u l in a s c o n
slo 1 e s t a m b r e y la s flo res f e m e n in a s f o r m a d a s n i c a m e n t e p o r el
o v a rio , a u n q u e e n la s e u f o r b i a s (E u p h o r b ia ) y e n o tro s g n e r o s afi
nes, e s ta s flo res se r e n e n e n u n p s e u d a n t o parecicfo a u n a flor
y q u e a q u r e c ib e e l n o m b r e d e c ia tio . S o n e s to s c ia tio s lo s q u e
s e m e ja n flo res e n e l e x t r e m o d e l eje p r i n c i p a l y d e la s r a m a s d e la

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114

M A LV A LE S

DICO TY LED O N EA E, D ICO TILED N EA S

in flo re s c e n c ia p e n t a r r a d i a d a d e l a e sp e c ie E u p h o r b ia h e lio sc o p ia ,
p o r e je m p lo (ig. 30 V I H ) . E l p a r e c i d o e x te r n o c o n u n a f lo r e s d e
b i d o s o b r e t o d o a la e x is te n c ia d e 5 b r c t e a s f o r m a n d o u n a e n v o l
t u r a a c o p a d a ( I X , X ) . E n t r e e s ta s b r c t e a s , y e n e l b o r d e d e l re
c e p t c u lo , se e n c u e n t r a n 4 o 5 n e c t a r i o s o v a la d o s o e n i n e d i a l u n a
q u e s e i n t e r p r e t a n c o m o f o r m a c io n e s e s tip u la r e s d e la s b r c t e a s .
C a d a b r c t e a lle v a e n s u a x il a u n a in f lo r e s c e n c ia m a s c u l in a d i s p u e s
tas e n c i n c in o , c u y a s flo res e s t n r e d u c i d a s a u n n i c o e s t a m b r e .
E n el c e n t r o d e l r e c e p t c u l o n a c e e l p e d ic e l o d e la n i c a flo r f e
m e n i n a , a s m is m o c a r e n t e d e p e r i a n t o , q u e c u e lg a p o r e n c im a d el
b o r d e d e l r e c e p t c u l o . E n e s te p u n t o su e le f a l t a r e l n e c t a r i o h a b i
t u a l m e n t e s i t u a d o e n tr e d o s b r c t e a s ( m e n o s e n e l c ia tio t e r m i n a l
d e l a in f lo re s c e n c ia ). L o s d i s t in t o s e s t a m b r e s y t a m b i n el o v a r i o
d e l a r g o p e d ic e l o s o n r e a l m e n t e flo res r e d u c i d a s , c a r e n t e s d e p e
r i a n t o y n o e le m e n to s d e u n a flo r a is la d a ; e s to s e d e d u c e y a del
h e c h o d e q u e lo s e s t a m b r e s p r e s e n t a n u n a a r t i c u l a c i n c la r a , a m o d o
d e c e i d u r a , q u e s e p a r a e l fila m e n to del p e d ic e lo flo ra l ( X I ) . E n
e ste p u n t o se o b s e r v a e n el g n e r o A n ih o s le m a ( X I V ) , q u e f o r m a
t a m b i n c ia tio s , u n p e r i a n t o e v id e n te , q u e a p a r e c e t a m b i n e n l a
flo r f e m e n i n a c e n t r a l ( X I I I ) . E s t a flo r f e m e n in a c u e l g a h a c i a a b a j o
d u r a n t e l a f lo r a c i n , p e r o d e s p u s se y e rg u e d e n u e v o , c o m p o r t a
m ie n t o c o n o c id o e n la s v a r i a c i o n e s g e o lr p ic a s d e la s flo res, p e r o
n o d e u n o v a r i o d e n t r o d e u n a flor. A d e m s , a lg u n a s e sp e c ie s d e
E u p h o r b ia m u e s t r a n a n u n a f o r m a c i n d e t i p o p e r ig o n io e n la
b a s e d e l a flo r f e m e n in a . Q u e lo s d i s t in t o s g r u p o s d e e s t a m b r e s
e s t n o r d e n a d o s e n c in c in o s q u e d a d e m o s t r a d o t a m b i n e n la o n t o
g e n ia p o r e l d e s d o b l a m ie n t o ( q u e p r o g r e s a e n zig-zag h a c i a l a p a r t e
e x te r n a ) a s c o m o p o r la s e c u e n c ia d e p o l in i z a c i n , es d e c ir , l a se
c u e n c ia e n q u e se a b r e n la s a n te r a s d e lo s d i s t in t o s e s ta m b r e s .
V e m o s p u e s q u e e n u n c r c u lo d e p a re n te s c o c a r a c t e r i z a d o p o r su s
flo res u n i s e x u a l e s h a n a p a r e c i d o a q u t r a s la r e d u c c i n h a s t a el
m x i m o d e la s d i s t in t a s flo res ( a l o G [ 3 j ) u n o s r g a n o s q u e r e c u e r
d a n e n g r a d o s u m o a la s flo res h e r m a f r o d i t a s d e las a n g io s p e r m a s
y q u e a l m i s m o tie m p o y a n o s o n a n e m fila s , s in o q u e s o n p o l in i
z a d a s p o r in s e c to s ( p r o d u c c i n d e n c t a r ) . P e r o e s to n o es to d o .
T a m b i n e l c ia tio p u e d e e x p e r i m e n t a r n u e v a s tr a n s f o r m a c i o n e s ,
p o r e je m p l o , a t r a v s d e l d e s a r r o llo p e ta lo i d e y l a c o lo r a c i n r o j a
i n t e n s a d e lo s p ic e s d e la s g l n d u l a s , c o n lo q u e s e a u m e n t a c o n
s i d e r a b l e m e n t e e l e fe c to d e a t r a c c i n v i s u a l del c ia tio (as s u c e d e ,
p o r e je m p lo , e n l a e s p e c ie E u p h o r b ia fu lg e n s , q u e se v e n d e e n la s
flo ris te ra s). E n P e d ila n th u s , lo s c ia tio s s o n m a r c a d a m e n t e z ig o m o rfo s y t a m b i n s o n ro jo s . E s te f e n m e n o , al ig u a l q u e la i n te n s a p r o
d u c c i n d e n c t a r y el d e s a r r o llo d e b r c t e a s d e c o lo r r o j o b r i l l a n t e
( E u p h o r b ia m ilii = E . s p le n d e n s ; flo r d e P a s c u a , E . [ P o in s e ttia ] p u l c h e r r im a ), e st r e l a c i o n a d o p r o b a b l e m e n t e y a c o n l a o rn ito filia . E n
P e d ila n th u s a p a r e c e a d e m s u n a d if e r e n c ia c i n s e x u a l d e lo s c ia tio s.
L a f e c u n d a c i n d e lo s p r i m o r d i o s s e m in a le s su e le o c u r r i r e n la s E u -

115

p h o rb ia c e a e p o r m e d i o d e l l l a m a d o o b t u r a d o r ; s e t r a t a d e u n a e x
c re c e n c ia d e te jid o q u e r e c u b r e e l m ic r p ilo p a r t i e n d o d e la p l a c e n
ta ( X I I ) y s ir v e p a r a c o n d u c i r el t u b o p o ln ic o . L o s p r i m o r d i o s se
m in a le s m u e s t r a n u n a e x c r e c e n c ia m ic r o p lic a d e l t e g u m e n t o e x te r
no q u e d a l u g a r a u n a c a r n c u l a r ic a e n s u s ta n c ia s n u tr ic ia s .
Adems de las especies ya citadas, son im portantes: la m an dioca (M anihot
esculenta), de la zona tropical am ericana, q u e actualm ente se cultiva en
todas las regiones tropicales debido a sus tu brcu los radicales ricos en
almidn, y el ricino (R ic in u s co m m u n is), tam bin tropical, cuyas semillas
pro porcionan el aceite de ricino utilizado en la m edicina y la tcnica.
Tam bin se obtienen aceites de las semillas de A leu rites. D esde el pu nto
de vista m orfolgico, el gnero R icin u s es interesante p o r sus estam bres
ramificados de fo rm a arborescente.

13.

M lv a les

E ste o r d e n d e r i v a p r o b a b l e m e n t e d e las D ille n ia le s , a lg u n a s v eces


(en c ie r ta s S te r c u lia c e a e ) p r e s e n t a a n a p o c a r p i a . L o s r e p r e s e n t a n
tes d e e s te g r u p o s u e le n s e r p l a n t a s le o s a s ( p o c a s v e c e s h e r b c e a s ) ,
casi s ie m p r e c o n e s tp u la s , a m e n u d o c o n p e lo s e s tr e lla d o s . E n sus
tejid o s s u e le n c o n t e n e r c lu la s m u c o s a s . S u s flo re s, p r o v i s t a s a m e
n u d o d e d is c o , c o n a n d r f o r o s o a n d r o g i n f o r o s , m u e s t r a n casi s ie m
pre u n p e r i a n t o c o m p u e s to ; el c liz su e le p r e s e n t a r u n a p r e f lo ra c i n
v a lv a r , y l a c o r o l a u n a p r e f l o r a c i n c o n to r t a . L o s e le m e n to s del
v e rtic ilo i n t e r n o d e e s t a m b r e s , q u e es el n i c o q u e s e c o n s e r v a ,
su e le n e s t a r m u lt i p li c a d o s s e c u n d a r i a m e n t e . E n las T ilia c e a e a c o s
t u m b r a n a s e r lib r e s . D e e s ta f a m i li a d e b e m o s c it a r , a d e m s d e los
tilos ( T ilia : K 5 C 5 Ac G ( 5 ) , T . c o rd a ta y T . p la ty p h y llo s , tilo de
h o ja p e q u e a y tilo d e h o j a g r a n d e ) , l a p l a n t a d e l y u te (C o rc h o ru s )
y la e s p e c ie S p a r m a n n ia a fric a n a , c u y o s e s t a m b r e s s o n e x c ita b le s .
E n la s d e m s f a m ilia s , lo s fila m e n to s s o n c o n c r e s c e n te s y f o r m a n u n
tu b o c e r r a d o q u e r o d e a a l e stilo . L a s a n te r a s , q u e q u e d a n e n to n c e s
c o lo c a d a s s o b r e u n a p e q u e a c o lu m n a ( C o lu m n ije r a e ) t ie n e n e n
las M a lv a c ea e (fig. 30 I I I - V ) u n a s o la te c a . L a s flo res e s t n r o d e a
d a s a m e n u d o p o r u n c a l c u l o f o r m a d o p o r h ip so filo s ; el n m e r o
de c a r p e l o s e s a m e n u d o t a n e le v a d o q u e s e f o r m a n v a r i a s s e rie s d e
ellos. E l n m e r o d e e s tilo s c o r r e s p o n d e al n m e r o d e c a r p e lo s , q u e
e n el m o m e n t o d e la m a d u r e z se d e s p r e n d e n e n f o r m a d e m e ric a rp o s u n i s p e r m o s . E s t o s u c e d e e n las m a l v a s ( M a lv a , fig. 3 0 I I I ) , la
m a l v a r e a l ( A lc e a ro sea ) y e l m a lv a v is c o ( A lth a e a o ffic in a lis ) . E n lo s
a lg o d o n e r o s (G o s s y p iu m ) se f o r m a n c p s u l a s p o lis p e r m a s ; la s se
m illa s p r o p o r c i o n a n a c e ite , y lo s p e lo s s e m in a le s , d e h a s t a 60 m m
d e la r g o , p r o p o r c i o n a n el a lg o d n .

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E strecham ente em parentadas con las M alvaceae estn las Bom bacaceae,
con el b a o b a b africano (A d a n so n ia digitata) y el rbo l de ceiba (C eiba
pentandra), en q u e los pelos d e la cubierta sem inal p ro p o rcio n an u n a

116

D lC O TY L ED O N EA E, D ICO TILED N EA S

especie ce la n a q u e no p u e d e hilarse, el capoc (a diferencia del algodn).


A la familia de las Sterculiaceae pertenecen el cacao (T heobrom a cacao),
q u e es caulifloro, es decir, q u e sus flores brotan del tronco, y la especie
Cola acumincita, cuyos fru to s presentan u n a elevada concentracin de
alcaloides (cafena, teobrom ina). A dansonia y C eiba son polinizadas p o r
los m urcilagos. Sterculia es coricrpica, pero p o r otro lado h a perdido
los ptalos (heterobatmia).
De los representantes prim itivos de las M lvales podem os derivar a las
Thymelaeales, orden al q u e pertenecen las Thym elaeaceae, con la especie
D aphne m ezereum (m ezreon). En sus flores perignicas, los ptalos estn
a m en u d o atrofiados p e ro en cam bio los spalos su fren un desarrollo petaloidc. E l gineceo es pseudom onm ero.

14. C ela stra les y R h a m n a les


T a m b i n e s to s d o s r d e n e s c o m p r e n d e n p l a n t a s le o s a s co n e st
p u l a s y l a p r e s e n c i a e n ellos d e d isc o s s e a l a s u p a re n te s c o co n
la s R u ta n a e . E n su s flo res, q u e so n r a d ia le s , se o b s e r v a u n solo
v e rtic ilo d e e s ta m b r e s : en las C e la stra le s el s i t u a d o d e la n te d e los
s p a lo s , e n la s R h a m n a le s a q u l d is p u e s to d e la n te d e lo s p ta lo s .
E n tre las Celastrales, las Aquifoliaceae tienen a n un ovario supero; ca
recen de disco; los prim ordios sem inales poseen u n solo tegum ento. A
esta fam ilia pertenece el genero Ilex : K4 C4 A4 -b 0 G (4); /. aquifolium
(acebo), rbol o arbusto siem pre v erde co n hojas coriceas y fuertem ente
dentadas, y con d ru p as e n carn adas; /. paraguariensis, sudam ericano, p ro
porciona el m ate. Los ovarios de las Celastraccae son m edios, los p rim o r
dios sem inales tienen dos tegum entos, y las semillas q u e d an envueltas
p o r u n arilo rojo (E u o n ym u s europaeus, bonetero).
E n tre las R ham nales, las R ham naceae suelen p resen tar un eje floral en
form a de receptculo acopado. E n E u ro p a central viven: R h a m n u s frn
gula (arracln), con flores h e rm a fro d itas p en tm eras, R h . cathartica (es
pino cerval), dioico, con flores tetrm eras y espinas caulnares; ambas
especies fo rm an d ru p as con 4 o 5 huesos de p a re d delgada.
E n las Vitaceae, fam ilia a la q u e pertenecen n um erosos arbustos trepa
dores y bejucos con zarcillos caulinares, pero tam bin plantas con tallos
suculentos (p o r ejemplo, C issus), el ovario es siem pre spero y d a lugar
a u n a baya (V itis vinifera, la vid; su subespece sylvestris vive en los
sotos ribereos del R hin y del D anub io; P arthenocissus, via virgen;
A m p elo p sis).

AR A LIA L ES

117

p ta lo s ) ; e x is te t a m b i n e s tilo p o d io (d isc o ) y el c liz su e le e s t a r


m u y r e d u c i d o . L a s s e m illa s p o s e e n u n e n d o s p e r m a m u y d e s a r r o
lla d o .
Las Cornaceae, plantas leosas con hojas opuestas de bordes enteros, di
fieren en varios aspectos (ausencia de conductos secretores) del represen
tante tpico de este ord en y p o r esta raz n son clasificados a m en u d o en
un o rd e n independiente (C orus, con flores tetrm eras, C. mas, cornejo
macho, C. sangunea, cornejo, C. suecica, cornejo sueco, sem iarbusto con
2 verticilos de hipsofilos grandes y blancos en la base de la inflores
cencia).
Las A ra lia c ea e , q u e c o m p r e n d e n p r e d o m i n a n t e m e n t e p l a n t a s le o s a s
tr o p ic a le s c o n g r a n d e s h o j a s p i n n a d a s , p a lm a d a s o l o b u la d a s , p r e
s e n ta n a m e n u d o a n u n c liz b i e n d e s a r r o l l a d o ; el o v a rio es c o n
f r e c u e n c ia p e n t m e r o o p o l m e r o , y d a l u g a r a u n a b a y a o a u n a
d r u p a ( H e d e r h e lix , h i e d r a , flo rec e e n o to o y es p o l in i z a d a p o r
las m o s c a s ; s u s b a y a s m a d u r a n u n a v e z p a s a d o e l in v ie r n o ; t r e p a
d o ra m e d i a n t e ra c e s a d v e n tic ia s ).
L as U m b ellifera e (A p ia c e a e ), K 5 r u d . C 5 A 5 G ( 2 ) , s o n p l a n t a s p r e
d o m in a n t e m e n t e h e r b c e a s q u e m u e s tr a n e n t o d o s s u s r g a n o s c o n
d u c to s s e c re to re s e s q u iz g e n o s c o n e se n c ia s y g o m o r r e s in a s . E l ta llo
suele e s t a r c la r a m e n t e d i v i d i d o en n u d o s y e n t r e n u d o s ( c o n f r e c u e n
cia h u e c o s ) y lle v a h o ja s a l t e r n a d a s , c a si s ie m p r e r e p e t id a m e n t e d i
v id id a s y p r o v i s t a s d e u n a g r a n v a in a fo lia r . L as in flo re s c e n c ia s so n
u m b e la s c o m p u e s t a s (fig. 31 I; p r o b a b l e m e n t e d e r i v a d a s d e tirs o
in te n s a m e n te m o d if ic a d a s ), c u y a s b r c t e a s te c tric e s s e u n e n f o r m a n
do el in v o lu c r o o el in v o lu c e lo (en A s tr a n tia la s h o ja s d el in
v o lu c r o s o n g r a n d e s y r e a l z a n el e fe c to p t ic o d e la in flo re sc e n c ia ).
L a f o r m a d e las in flo re s c e n c ia s p u e d e ser m o d if ic a d a d e d iv e rs a s
m a n e r a s , a d q u ir i e n d o , p o r e je m p lo , f o r m a d e c a p t u l o ( e n e l c a r d o
c o r r e d o r m a r i n o , E r y n g iu m m a r itim u m ) . L as flo res e x te r n a s d e u n a
in flo re sc e n c ia s u e le n d i f e r e n c ia r s e d e la s d e m s p o r su s g r a n d e s p
talos y n o es r a r o q u e s e a n z ig o m o r f a s d e b id o a l i n te n s o c r e c im ie n
to d e lo s p ta lo s d ir ig id o s h a c i a f u e r a ( a s s u c e d e e n la z a n a h o r i a
y, d e m o d o a n m s a c u s a d o , e n la e sp e c ie O r la y a g ra n d iflo r a ).
T a m b i n s o n fre c u e n te s la s flo res u n is e x u a le s , p o r a tro fia d e lo s
e s ta m b r e s o lo s c a r p e lo s , d i s t r ib u i d a s d e f o r m a m u y d e t e r m i n a d a
en la s in flo re s c e n c ia s ; T r in ia y a lg u n o s o t r o s g n e r o s so n d io ic o s.
Los p ta lo s , g e n e r a l m e n t e b l a n c o s o ro jiz o s, a lg u n a s v e c e s t a m b i n
a m a rillo s , s u e le n p r e s e n t a r u n a p u n t a i n c u r v a d a h a c i a el c e n t r o de
la flo r y g r a n d e s l b u lo s la te r a le s (fig. 31 IT). E l o v a r i o q u e d a r e c u
b ie rto p o r u n d is c o q u e f u n c i o n a c o m o n e c t a r i o y s o b r e el c u a l se
a s ie n ta n lo s d o s e stilo s ( e s tilo p o d io ) . E n c a d a c a v i d a d o v r i c a se
e s b o z a n p r i m e r o 2 p r i m o r d i o s s e m in a le s, d e lo s c u a le s slo u n o
lle g a r a d e s a r r o lla r s e c o m p l e t a m e n te ; e ste p r i m o r d i o s e m in a l es
a n t r o p o y p o s e e u n so lo t e g u m e n t o . E n el m o m e n t o d e l a m a d u
rez, la e n v o lt u r a s e m in a l s e s u e l d a c o n la p a r e d d e l o v a r i o (V ). Se

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15. A r a lia le s (U m b elliflorae)

E s te o r d e n d e b e s u a n ti g u o n o m b r e a s u s in flo re sc e n c ia s e n u m b e
la , q u e c o n s titu y e n u n c a r c t e r c a si c o n s ta n te d e e ste o r d e n . S u s
r e p r e s e n ta n t e s se c a r a c t e r i z a n a d e m s p o r p o s e e r c o n d u c to s s e c r e
to r e s e s q u iz g e n o s y c a s i s ie m p r e flo res e p g in a s h a p lo s tc m n ic a s
(es d e c ir, c o n u n so lo v e rtic ilo d e e s t a m b r e s q u e a l t e r n a c o n lo s

118

DICOTYLEDONEAE, D ICO TILED N EA S

G E N T I ANALES

119

la zanahoria (D aucus carota subsp. sativus), la alcaravea (C arum carvi),


el perejil (P etroselinum sa tivu m ), el apio (A p iu m graveolens), el hinojo
(p o en icu lu m vulgare), el eneldo (A n e th u m graveolens), el ans (Pim pinella anisum ), el cilandro (C oriandrum sa tivu m ), el levstico (L evisticu m ),
la anglica (A rchangelica) y las especies de Frula. S o n m u y txicas las
especies C o n iu m m acu la tu m (cicuta), de o lo r desagradable y tallo con
m anchas rojas, y Cicuta virosa (cicuta de agua), co n rizom a dividido en
com partim entos; tam bin son venenosas las especies C haerophyllum tem u lu m y A e th u sa cynapium .

F i g . 31. U m b e llife r a e . I , C a r u m c a r v i, i n f l o r e s c e n c i a ; I I , A m m i m a ju s , f l o r ;
I I I , L s e r tr ilo b u m , d i a g r a m a floral. I V - V l , C a r u m c a rv i, f r u t o ( C , c a r p f o r o ;
D , d i s c o , e s t i l o p o d k ') ; V , f r u t o e n c o r t e l o n g i t u d i n a l ; V I , f r u t o e n c o r t e
t r a n s v e r s a l. (S e g n
I, V , V L m o d ific a d o ;
II;
III;
B e r g y S c h m i d t , I V .)
W

f o r m a u n e s q u i z o c a r p o se c o q u e se d i v i d i r e n d o s m e r i c a r p o s a
lo l a r g o d e la p a r e d d i v i s o r i a e n tr e la s c a v id a d e s o v r i c a s ; lo s d o s
m e r i c a r p o s p e r m a n e c e n d u r a n t e u n c ie r to t i e m p o c o lg a n d o d e las
d o s r a m i t a s d e l c a r p f o r o ( I V ) . L a f o r m a d e e sto s m e r i c a r p o s , c o n
d o s c o s tilla s l a t e r a l e s y tr e s c o s tilla s d o r s a le s , e n tr e la s q u e s e s i t a n
u n a s v a l c u la s c o n c o n d u c t o s s e c r e to re s ( v ita s o le fe ra s ) y a lg u n a s
v e c e s a d e m s c o s tilla s s e c u n d a r i a s ( V I ) , es i m p o r t a n t e c o m o r a s g o
c a r a c te r s tic o p a r a la c la sific a c i n d e lo s d i s t in t o s g n e r o s y e s p e
cies. L a e s t r u c t u r a d e lo s f r u t o s p r o p o r c i o n a t a m b i n l a c a r a c t e r s
tic a p a r a d i v i d i r e s ta f a m i li a e n d o s s u b f a m il i a s , la s H y d r o c o y lo id e a e ( H y d r o c o iy le , h i d r o c t i l a ) , q u e v i v e n p r e d o m i n a n t e m e n t e e n
el h e m i s f e r io m e r i d i o n a l y t ie n e n el e n d o c a r p o le o s o , y la s A p io id e a e (A p i u m , a p io ) , q u e t ie n e n e l e n d o c a r p o b la n d o .

Los s ig u ie n te s r d e n e s d e d ic o tile d n e a s sim p ta la s n o se c a r a c t e r i


z a n n i c a m e n t e p o r la c o n c r e s c e n c ia d e lo s p ta lo s e n u n a c o ro la
s im p e ta la , s in o t a m b i n p o r m u c h o s o tro s c a r a c t e r e s d e r i v a d o s , d e
m o s t r a n d o s e r g r u p o s a l t a m e n t e e s p e c ia liz a d o s . S ie m p r e e x is te u n
n ic o v e r tic ilo d e e s t a m b r e s , q u e a l t e r n a c o n lo s p ta lo s y q u e a
m e n u d o es c o n c r e s c e n te la c o r o l a e n u n t r a m o m s o m e n o s la r g o .
L a c o r o l a y lo s r e s t a n t e s r g a n o s flo ra le s se d e s a r r o l l a n m u c h a s
v eces d e m o d o z ig o m o r f o c o m o a d a p t a c i n a la p o lin iz a c i n a n i
m al. T a m b i n e s t r e l a c i o n a d o e n p a r t e c o n e s te t i p o d e p o l in i z a
c i n el h e c h o d e q u e el n m e r o d e e s ta m b r e s s e a a m e n u d o m e n o r
qu e e n lo s r g a n o s a n te r io r e s ; si el d e c a r p e l o s es c a si s ie m p re
m e n o r (4 , 2 ). E n a lg u n a s s e rie s e v o lu tiv a s se lle g a t a m b i n a l a f o r
m a c i n d e p s e u d a n t o s .
E stos r d e n e s s o n t a m b i n m u y d e r iv a d o s d e s d e el p u n t o d e v is ta
e m b rio l g ic o : la n c e l a s u e le e s t a r p o c o d e s a r r o l l a d a ( te n u in u c e la d o s ) y r e c u b i e r t a p o r u n s o lo t e g u m e n t o . T a m b i n es u n c a r c t e r
de e le v a d a e s p e c ia liz a c i n el d e s a r r o llo c a si g e n e r a l d e l e s t r a t o c e
lu la r i n t e r n o d e l t e g u m e n t o p a r a f o r m a r u n e n d o te lio (v a se p
g in a 6 6 ), q u e d e s e m p e a p r i m e r o u n a fu n c i n n u t r ic ia p a r a el
e m b r i n (y p a r a e l e n d o s p e r m a e n d e s a r r o llo ) y q u e m s t a r d e
a s u m e u n a fu n c i n d e p r o t e c c i n t r a s la c u t i n i z a c i n d e s u c a r a
i n te r n a . T a m b i n s o n f r e c u e n t e s lo s h a u s t o r io s m ic r o p lic o s y d e
la c a la z a .
16. G en tia n a le s
S o n c a r a c te r s tic a s d e e s te o r d e n las flo res r a d i a le s , t e t r m e r a s o
p e n t m e r a s , c o n p r e f lo r a c i n a m e n u d o c o n t o r t a d e lo s p ta lo s ;
los f ila m e n to s d e lo s e s t a m b r e s a n n o e s t n s o l d a d o s c o n l a c o r o
la. P e r o e n r e l a c i n c o n la s e s t r u c t u r a s flo ra le s m u y d e r iv a d a s e n
c o n tr a m o s a q u t a m b i n r a s g o s p r im itiv o s : el g in e c e o , d e s p e r o
a in f e r o , g e n e r a l m e n t e b i c a r p e l a r , es a n a p o c r p i c o s ie m p re e n
las flo res d e la s A s e le p ia d a c e a e , p o r lo d e m s t a n c o m p lic a d a s , y
co n f r e c u e n c i a en la s d e la s A p o c y n a c e a e . E n e s ta s l ti m a s es i n d u
d a b le la e x is te n c ia d e u n a t r a n s ic i n p a u l a t i n a h a c i a la c c n o c a r p ia ,
V t a n t o e n lo s r e p r e s e n ta n t e s c c n o c r p i c o s d e las A p o c y n a c e a e c o m o
t a m b i n e n las G e n tia n a c e a e , la f u s i n d e lo s c a r p e l o s es a n p o c o
in te n s a e n la p a r t e d istal.

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Entre las num erosas especies utilizadas com o p lan tas m edicinales y como
especias, y tam bin consum idas como v erduras, de esta fam ilia q u e a b a r
ca u n o s 3000 gneros co n 300 especies, citem os ta n slo las siguientes:

120

DCO TY LED O N EA E, D ICO TILED N EA S

D e s d e e l p u n t o d e v is ta a n a t m i c o e s c a r a c t e r s t i c o d e la m a y o r a
d e f a m i li a s la p r e s e n c i a d e h a c e s c o n d u c t o r e s b ic o l a t e r a l e s , la a u
s e n c ia d e p e lo s g l a n d u l a r e s (e n v e z d e sto s a p a r e c e n , sin e m b a r g o ,
p a p il a s g l a n d u l a r e s r e s i n p a r a s ) y , d e s d e el p u n t o d e v is ta filoq um ic o , la p r e s e n c ia d e a lc a lo id e s in d lic o s . L a s h o j a s s o n o p u e s ta s ,
i n d iv i s a s y d e b o r d e e n t e r o , m e n o s e n la s M e n y a n th a c e a e .
L a s G e n tia n a c c a e s o n p r e d o m i n a n t e m e n t e p l a n t a s h e r b c e a s c o n
o v ario s p e ro , cen o crp ico , g en eralm en te m o n o c a rp e la r, cuyas p la
c e n ta s l le v a n n u m e r o s o s p r i m o r d i o s s e m in a le s ; la p a r t e i n f e r i o r es
t r il es d e lg a d a y f o r m a u n p e d ic e lo h u e c o . A e s t a f a m i li a p e r
te n e c e n la s g e n c ia n a s (G e n tia n a , G e n lia n e lla ) y la s d i s t in t a s c e n
t a u r a s ( C e n ta u r iu m ). L a s G en tia n a ce a c y la s M en y a n th a cea e, f a m i
lia e s t r e c h a m e n t e e m p a r e n t a d a c o n l a p r i m e r a y q u e c o m p r e n d e
n i c a m e n t e p l a n t a s a c u ti c a s y d e lo s p a n t a n o s , c o n tie n e n p r i n c i
p io s a m a r g o s ( la g e n c i o p ic r i n a f a l t a e n la s M e n y a n th a c e a e ) . E n tr e
las M e n y a n th a c e a e c ite m o s el t r b o l a c u ti c o (M e n y a n th e s trifo lia ),
c o n h o j a s t r if o lia d a s , y l a e sp e c ie N y m p h o i d e s p e lta ta , p l a n t a de
h o ja s f lo ta n te s q u e r e c u e r d a a las n in fe a s.
L a f a m i l i a d e las L o g a n ia c ea e es e r i 't n u c h o s a s p e c to s l a m s p r i m i
tiv a ; se t r a t a d e p l a n t a s g e n e r a l m e n t e le o s a s , r a r a v e z h e r b c e a s ,
c o n e s t p u l a s in te r p c c i o la r c s a m e n u d o r u d i m e n t a r i a s . S u o v a rio ,
g e n e r a l m e n t e b i c a r p e l a r , e s s e m in f e r o e n d o s g n e r o s q u e s o n c o n
s id e r a d o s c o m o t r a n s ic i n h a c i a la s R u b ia c e a e . A e s t a f a m i li a p e r
te n e c e n i m p o r t a n t e s p l a n t a s v e n e n o sa s, s o b r e t o d o d e l g n e r o S tr y c h n o s (S . n u x -v o m ic a , n u e z v m ic a , p r o p o r c i o n a la e s tr ic n in a ) .
A q u se e n l a z a n la s A sc le p ia d a c e a e y la s A p o c y n a c e a e , q u e t a m b i n
p r e s e n t a n e s t p u l a s r u d i m e n t a r i a s ( in te r p e c io la r e s ) p e r o q u e se d i
f e r e n c i a n d e las L o g a n ia c e a e p o r la p r e s e n c i a d e t u b o s la tic fe r o s
c o n ti n u o s c o n l t e x a m e n u d o c o n c a u c h o ; su s f r u t o s s o n fo lc u lo s
d o b le s y su s se m illa s s o n m u y n u m e r o s a s y s u e le n e s t a r p r o v i s t a s
de u n p e n a c h o d e p e lo s. A las A p o c y n a c e a e p e r t e n e c e n la s e sp e
cies d e S tr o p h a n th u s y R a u v o lfia , i m p o r t a n t e s p a r a l a m e d i c i n a , y
la a d e l f a ( N e r iu m o le a n d e r) y l a v i n c a p e r v i n c a ( V in c a m in o r , figu
r a 10 V , V I I I ) .
L a s A sc le p ia d a c e a e c o n s t it u y e n u n a f a m i li a c o n g r a n d i v e r s id a d de
f o r m a s : p l a n t a s le o s a s , h e r b c e a s , b e ju c o s y e p fito s ( e n tr e ellas
el g n e r o D is c h id ia ) y s o b r e t o d o t a m b i n n u m e r o s a s p l a n t a s de
ta llo s u c u l e n t o , p a r e c i d a s a la s c a c t c e a s , q u e a m e n u d o d e s a r r o
l la n flo res q u e a t r a e n a lo s in s e c to s n e c r f a g o s (S ta p e lia , H o o d ia ):
el o l o r a c a r r o a y las c o r o l a s d e c o lo r a c i n r o jo - p a r d o o v e rd e - a m a
r illo a t r a e n a la s m o s c a s d e l a c a r n e , q u e t a m b i n p o n e n su s h u e
v o s e n e s ta s flo res y d e e s te m o d o t r a n s p o r t a n el p o le n . L a s flores
d e la s A s d e p ia d o id e a e se c u e n t a n e n t r e la s m s c o m p lic a d a s de
la s a n g io s p e r m a s ; s o n e s p e c i a l m e n t e c o m p l i c a d a s la s flo res co n
p in z a s ( v a s e p g . 63).
C o n lo s g n e ro s d e l o g a n i c e a s c o n o v a r i o s e m in f e ro se e n la z a n
las R u b ia c e a e , c u y o o v a r i o es s ie m p r e in f e r o . s ta f u e u n a d e las

D IP S A C A L E S

121

r a z o n e s p o r la s q u e e s ta f a m i li a e ra in c l u i d a a n te s e n el o r d e n R u
b ia le s j u n t o c o n las f a m i li a s d e la s D ip sa c a le s; p e r o s u m o r f o lo g a
( p o r e je m p lo , la s e s t p u l a s i n te r f o lia r e s ) y s o b r e t o d o su s a lc a lo id e s
p e r m ite n s u p o n e r u n e s t r e c h o p a r e n te s c o c o n las L o g a n ia c e a e . C onc u e r d a n c o n stas, n o c o n la s f a m ilia s d e D ip sa c a le s , e n lo re f e
rente a lo s c a r a c t e r e s a n a t m i c o s c it a d o s a n t e r i o r m e n t e , a e x c e p c i n
ele la a u s e n c i a d e flo e m a i n t i a x i l a r . E s t a f a m ilia , q u e a b a r c a m s d e
5 0 0 0 e sp e c ie s r e u n i d a s e n m s d e 5 0 0 g n e r o s , e s t r e p r e s e n ta d a
en E u r o p a c e n t r a l s lo p o r p l a n t a s h e r b c e a s ( G a liu m , g a lio s ; G.
o d o ra tu m , g a lio o lo ro s o , fig. 3 2 I X ; A s p e ru la ) c u y a s e s tp u la s i n t e r
fo lia re s s o n m u y p a r e c i d a s a lo s lim b o s d e la s h o j a s v e g e ta tiv a s ,
co n lo q u e lo s v e r tic ilo s f o lia r e s p a r e c e n p o l m e r o s . S u f r m u l a flo
ral es s ie m p r e K 4 [C (4 ) A 4 ] G ( 2 ) . A l i g u a l q u e lo s c a f e to s ( Co f f e a
arabica, C . lib e ric a , C . c a n e p h o r a ) p e r t e n e c e n a l a s u b f a m il i a de
las R u b io id e a e ( R u b ia tin c to r u m , r u b i a d e lo s t in t o r e r o s ) , c u y a s c a
v id a d e s o v r i c a s s o n s ie m p r e m o n o s p e r m a s . P o r e s ta r a z n lo s fr u to s
son e s q u i z o c a r p o s (G a liu m ) o d r u p a s c o n d o s h u e s o s . E s to se a p lic a
t a m b i n a C o f f e a , c u y a s s e m illa s ( g r a n o s d e c a f ) e s t n r o d e a d a s
p o r u n e n d o c a r p o a p e r g a m i n a d o y s i t u a d a s e n u n f r u t o p a re c id o
a las c e re z a s . M s c e r c a d e la s lo g a n i c e a s s e h a l l a n la s C in c h o n o id ea e, q u e f o r m a n a n c p s u l a s p o lis p e r m a s . A e s ta s u b f a m il i a , q u e
a b a r c a n i c a m e n t e p l a n t a s le o s a s , p e rte n e c e n lo s q u i n o s (C in c h o n a ,
c o n flo re s t u b u lo s o - a c a m p a n a d a s p e n t m e r a s ) , q u e s u m i n i s t r a n las
q u in in a s , e l g n e r o C e p h a e lis ( U ra g o g a , i p e c a c u a n a ) y la s especies
de P a v e tta , e n c u y a s h o j a s v i v e n c o lo n ia s d e b a c t e r i a s q u e fija n el
n itr g e n o a tm o s f ric o .

17. D ip s a c a le s
Las f a m i li a s d e e ste o r d e n n o tie n e n n u n c a u n a p r e f lo r a c i n conto r ta , c a r e c e n d e h a c e s c o n d u c t o r e s b ic o la te r a le s y d e p a p i l a s g la n
d u la re s r e s i n p a r a s , p e r o en v e z d e e lla s t ie n e n p e lo s g la n d u la r e s .
Las h o j a s s o n o p u e s ta s , y a m e n u d o s o n c o m p u e s t a s , l o b u la d a s o
d e n ta d a s . C a r e c e n s ie m p r e d e e s tp u la s . E l o v a r io , q u e c o n s t a d e 2
a 5 c a r p e l o s , es s ie m p r e in f e r o . N o p o s e e n a lc a lo id e s . L a s 5 f a m i
lias d e D ip sa c a le s , las C a p rifo lia cea e, las A d o x a c e a e ( c o n u n solo
g n e ro , A d o x a ) , la s V a leria n a cea e, las M o rin a cea e y la s D ip sa ca c ea e, e s t n e s t r e c h a m e n t e u n i d a s p o r d i v e r s a s s e rie s d e c a r a c te r e s :
1.a, p a r t i e n d o d e la s flo res r a d i a le s d e a lg u n a s C a p rifo lia c e a e , p o r
e je m p lo , la s d e lo s s a c o s ( S a m b u c u s ) , K ( 5 ) [C (5 ) A 5 ] G (5 -3 ) (fi
g u ra 32 X ) y d e la s e sp e c ie s d e V ib u r n u m , K ( 5 ) [ C (5 ) A 5 ] G ( 3 ) ,
tie n e l u g a r u n a t r a n s ic i n h a c i a el z ig o m o r f is m o , p o r e je m p lo , e n
L o n ic e ra ( m a d r e s e lv a ) , y f in a lm e n te h a s t a la a s im e tr a c o m p l e t a de
las flo res d e la s V a le r ia n a c e a e (fig. 3 2 X I - X V ) , e s p e c ia lm e n te de
C e n tr a n th u s ; 2 .a, se o b s e r v a r e p e t i d a s v e c e s l a t e n d e n c i a a la r e d u c
cin d e l c liz h a s t a l a f o r m a c i n d e u n c liz p l u m o s o ( v ila n o ) o

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122

DICOTYLEDONEAE, D ICO TILED N EA S

D IP S A C A L E S

123

an s lo d e u n a p r o t u b e r a n c i a a n u l a r e n las V a le r ia n a c e a e y la s
D ip sa ca cea e; 3.*, e l n m e r o d e e s ta m b r e s d is m in u y e h a s t a 1 (C en < ranthus), e l d e c a r p e l o s h a s t a 3 y f in a lm e n te h a s t a 2; d is m in u y e
a d e m s el n m e r o d e p r i m o r d i o s s e m in a le s , y la s c a v id a d e s o v ri; as se a tr o f i a n a e x c e p c i n d e u n a , q u e c o n ti e n e u n so lo p r i m o r d i o
s e m in a l; 4 .a, p a r t i e n d o d e p a n c u la s m o n o t l ic a s o p a n c u la s cor im b if o r m e s e n a lg u n a s C a p rifo lia c e a e (S a m b u c u s ^ V i b u m u m ) se
p u e d e o b s e r v a r p r i m e r o l a p r d i d a d e la flo r t e r m i n a l (D ie r v illa ),
j u e g o u n a t r a n s ic i n h a c i a tir s o s p o lit lic o s d e d iv e rs o s tip o s y fi
n a lm e n t e in c lu s o h a c i a la s in flo re s c e n c ia s d e t i p o tir s o , c o n e n g ro s a m ie n to d e l e je y a s p e c t o d e c a p tu l o ; e s to l ti m o s u c e d e e n el ge
n e r o a n d i n o d e v a l e r i a n c e a s S ta n g e a y e n la s D ip sa c a c e a e , c u y a s
in flo re sc e n c ia s e s t n r o d e a d a s p o r u n a e n v o l t u r a d e h ip s o filo s (figu
r a 52 X V I I ) , d e m o d o q u e es m u y i n te n s a la c o n v e r g e n c ia c o n los
c a p tu lo s d e la s C o m p o s ita e .
Las C a p rifo lia c e a e so n casi exclusivam ente vegetales leosos. Sus hojas
llevan a veces pseudocstpulas q u e e ra n in terpretadas antes como estpu
las debido a q u e se crea q u e estas plantas estaban em parentad as con las
Rubiaceae. Las flores de la m ayora de gneros son zigomorfas^ en L o n i
cera poseen dos labios. E l gnero S a m b u cu s posee a n u n ovario scmimt'ero (al igual q u e el gnero afn A d o xa , linda). Los fru to s son d ru p as con
varios huesos (Sam bucus), bayas (por ejemplo, e n Lonicera y S y m p h o n rarpos) o cpsulas p lurisperm as (en D iervilla y W eigela, arbustos o rn a
mentales). E n V ib u m u m se atrofian 2 de los 3 com partim entos del ovario;
ri tercero contiene u n solo p rim o rd io seminal. E n V ib u m u m opulus, las
flores m arginales d e los tirsos corim biform es son estriles y_ poseen co
rolas m u y grandes; en las fo rm as de jardn , las inflorescencias so n glo
bosas y to das las flores son de este tipo.
En E uro p a, las Valerianaceae y en general las D ipsacaceae estn represen
tadas nicam ente p o r p lan tas herbceas; pero estas fam ilias com prenden
tam bin rboles y sem iarbustos. E l gnero Valeriana es utilizado en m edi
cina debido a sus principios activos (esencia y cido isovalerinico). Al
gunas especies de V alerianella p u e d en com erse en ensalada. A m b os generos poseen slo 3 estam bres desarrollados (fig. 32 X I, X II). L a corola
es m u y asim trica; en C enlranthus es incluso espolonada (X IV ). El ovario
d e las' Valerianaceae es tricarpelar, el de las D ipsacaceae bicarpelar y co n
tiene un solo prim ordio sem inal q u e en el m o m e n to de la m ad u re z se
suelda a la p a re d del ovario, de m odo q u e se fo rm a u n a q u em o q u e en
Valeriana (X II) y C entranlhus posee u n cliz p lum oso q u e se desarrolla
durante la m ad u re z del fru to . T a m b i n en las D ipsacaceae se p u e d e fo r
m ar un cliz plum oso, q u e sirve p a ra la anem ocoria, o u n a corona de
pelos ganchudos q u e ayuda a la dispersin epizoocrica. A qu se a ad e
adems u n calculo o cliz externo (X V I) fo rm ad o p o r los hipsofilos

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F i g . 32. I - V I I I , O le a c e a e : I - V , F r a x in u s e x e ls io r , I d i a g r a m a d e u n a f lo r h c rm a f r o d i r a , I I flor h e r m a f r o d i t a , I I I , I V flo re s m a s c u l i n a s c o n o v a r i o m s o
m e n o s r e d u c i d o , V flor f e m e n i n a c o n e s t a m i n o d i o s ; V I , V I I , S y r in g a v u lg a r is ,
d i a g r a m a y c o r l e m e d i a n o d e u n a flor ; V I I I , F r a x in u s o r n u s , flor. I X , G a liu m
o d o r a tu m (R u b ia c e a e ), flor. X - X V I T , D ip s a c a le s : X , S a m b u c u s n ig ra ( C a p r i
fo lia c e a e ), c o r t e a xial de u n a f l o r ; X l - X V , V a le ria n a c e a e , X I , X I I d i a f r a g m a
floral y f lo r de V a le ria n a o ffic in a lis , X I I I V . trip te r is , f r u t o , X I V C e n r a tu h u s

r u b e r, flo r, X V V a le ria n e lla e r io c a r p a , f r u t o ; X V I , X V I I , S c a b io s a c o lu m b a r ia


'D ip s a c a c e a e ), f r u t o y c o r t e l o n g i t u d i n a l d e u n c a p t u l o ; C a , c a lc u lo (c liz
e x te r n o ). ( S e g n E i c h l e r , I , X I m o d i f i c a d o ; W a l t e r , I I - V , V I I I ; F i r b a s , V I ,
f X ; D u n z i n g e r , X , C o s s o n y G e rm a in , X V ; H b g i, X V I , X V I I ; restan tes,
orig.)

124

DICOTYLEDONEAE, DICO TILED NEA S

T U B IF L O R A E

y p o r u n p a r d e b r c te a s . L a s D ip s a c a c e a e c o n s ti tu y e n u n c la r o e je m p lo
d e c m o se p u e d e n d e d u c ir las lin c a s e v o lu tiv a s q u e n o p u e d e n se r d e
m o s tra d a s c o n la n ic a a y u d a d e lo s e s tu d io s m o rfo l g ic o s; se u tiliz a n
las a lte r a c io n e s d e la d o ta c i n c ro m o s m ic a : d is p lo id a c re c ie n te ( n =
= 9 - > 1 0 ), d i s p l o i d a d e c r e c i e n t e ( n = 9 - > 5 ) o d u p l i c a c i n o t r i p l i c a *
c i n d e la d o ta c i n c r o m o s m ic a (n iv e le s d e p o lip lo id a ), e n c o m b in a c i n
c o n la s d iv e rs a s a d a p ta c io n e s d e lo s f ru to s a d is tin to s tip o s d e d is p e rs i n
(fig u ra 53).

DIPSACACEAE
S liC C .if.P tlQ

4
30 (31,32)

20-1S,21-22)
10

10

nauta

s e d liic 'ie r a

125

e le m e n to t e r m i n a l d e u n a s e r ie d e r e d u c c i n q u e d e b e s e r c o m p r e n
d id a c o m o t r a n s ic i n a l a a n e m o filia . E n e l f r e s n o e x is te n t o d a s la s
f o r m a s d e t r a n s ic i n e n t r e la s flo res h e r m a f r o d i t a s y la s u n is e x u a
les ( I - V ) ; e n el o r n o , d e d i s t r ib u c i n s u b m e d i t e r r n e a (F. o r n u s )
e n c o n t r a m o s a n u n p e r i a n t o d o b le , a u n q u e c o n c o r o l a p o c o d e s a
r r o l la d a ( V I I I ) , m i e n t r a s q u e la f o r m a c a r e n t e d e c o r o la , K ( 4 ) A 4
G (2 ) n o s l le v a y a h a c i a la s flo re s d e s n u d a s d e l f r e s n o c o m n ( E u
r o p a c e n tr a l) . E l d i a g r a m a d e l o r n o , q u e a n es c n to m filo , c o r r e s
p o n d e s i n e m b a r g o a l d e l a lila ( V I ) c o n l a d i f e r e n c i a q u e e n el
o r n o lo s p ta lo s q u e d a n c a s i lib re s . L o s e s t a m b r e s m e d i a n o s , q u e
f a l t a n e n la flor d e la lila (fig. 32 V I , V i l ) y t a m b i n e n la s flo res
de o t r a s O lc a c e a e , s lo a p a r e c e n e n la e sp e c ie b r a s i l e a T e ss a ra n d r a
jlu m in e n s is , c o n lo q u e la c i t a d a se rie d e r e d u c c i n t a m b i n a v a n z a
e n la o t r a d ir e c c i n . L o s f r u t o s d e las O le a c e a e s o n c p s u l a s (Ja s
m in u m ) , b a y a s , n c u la s a la d a s (F ra x in u s ) o d r u p a s (c o m o , p o r e je m
p lo, e n e l o liv o m e d i t e r r n e o , O le a e u ro p a e a , fig. 16, y e n L ig u sir u m ).

S d Knaulia

80
19. T u b if l o r a e

D fpsacus

CephalariQ

sect

Scafciosn

A s te 'c .

'pN C lus

-.pe' S clo ro-

SU'iwna

C. sy ric c c

B
O

G
sect.C ailiste m m a

F i o . 33. E s q u e m a d e las r e l a c i o n e s f ilo g o n tic a s h i p o t t i c a s (fle c h a s ) e n tr e los


g r u p o s s is t e m ti c o s m s i m p o r t a n t e s d e la s D ip s a c a c e a e , * e s ti r p e inicial h i p o
t tic a . D i f e r e n c i a c i n de lo s f r u t o s ( c o n c a licillos y c lic e s ) y d e su s b r c t e a s
tc c tric e s ( c u a n d o e x iste n ), f o r m a s d e v i d a 0 1 p e r e n n e , a n u a l ) ; n m e r o h a p l o id e d e c r o m o s o m a s a l fin a l o al l a d o d e la s fle c h as, d is p lo id a , p o l i p l o i d a :
2x, 4x, 6 x , y a l l a d o , e n t r e p a r n t e s i s , a n e u p l o i d a ( s e g n E h r e n d o k f e r ) .

18.

O l a les

L a s O lc a c e a e c o m p r e n d e n n i c a m e n t e p l a n t a s le o s a s c o n flo res t
p i c a m e n t e te t r m e r a s . L a s flo res s u e le n s e r h e r m a f r o d i t a s , a u n q u e
a lg u n a s v e c e s s o n u n i s e x u a l e s ; e n a lg u n o s c a so s p o s e e n a n p ta
lo s l ib r e s , e n o tro s u n a c o r o l a s i m p t a l (lila , Syringci, fig. 32 V I ,
V I I ; V o r s y h ia ; a lig u s tr e , L ig u s tr u m ; j a z m n , J a s m in u m ; o liv o , O le a
e u ro p a e a ). E n e l f re s n o c o m n (F r a x h iu s e x c e ls io r ) e n c o n t r a m o s
flores a g r u p a d a s , c a r e n t e s d e p e r i a n t o y m e n u d o u n is e x u a le s . P e r o
u n e s t u d i o c o m p a r a d o n o s p e r m i t e r e c o n o c e r q u e se t r a t a a q u del

L as T u b iflo r a e c o m p r e n d e n a lg u n a s p l a n t a s le o s a s , p e r o l a m a y o r
p a r t e d e s u s r e p r e s e n ta n t e s s o n h e r b c e o s . S u s h o j a s a l t e r n a d a s u
o p u e s ta s c a r e c e n s ie m p r e d e e s tp u la s . L a s flo re s, q u e e n m u c h a s
1a m ilia s t ie n e n a n s i m e t r a r a d i a d a , s o n e n a l g u n a s o t r a s m a r c a
d a m e n te z ig o m o r f a s . R e l a c i o n a d o c o n e llo se h a ll a u n a r e d u c c i n
del n m e r o d e e s ta m b r e s a 4 y f in a lm e n te a 2. E l o v a r i o su e le s e r
b i c a r p e l a r y s p e ro .
Las f a m i li a s q u e e n u m e r a m o s a c o n t i n u a c i n t ie n e n a n flo res e n
su m a y o r p a r t e r a d ia le s y p e n t m e r a s e n t o d o s lo s v e rtic ilo s m e n o s
en el g in e c e o . E n la s P o le m o n ia c e a e ( P o le m o n iu m ; P h lo x ; C o b a y a ,
A m r ic a t r o p ic a l , q u ir o p te r f ila s ) e l o v a r i o s u e le s e r trif o lio , e n la s
C o n v o lv u la ce a e g e n e r a l m e n t e b ifo lio . E l f r u t o es s ie m p r e u n a c p
su la e n las P o le m o n ia c e a e y c a si s ie m p r e e n las C o n v o lv u la c e a e . E n
las C o n v o lv u la c e a e , a la s q u p e r te n e c e n la c o r r e h u e l a y la c o r r e
h u e la m a y o r [ C o n v o lv u lu s , C a lyste g ia , K ( 5 ) C (5 ) A 5 G ( 2 ) ] y la e s
p ecie c e n t r o a m e r i c a n a p o m o e u b a ta ta s ( b o n i a t o o b a t a t a ) , se o b seva t a m b i n u n a d i s m in u c i n d el n m e r o d e p r i m o r d i o s se m in a le s
a 2 e n c a d a c a r p e l o y u n a f o r m a c i n d e c lu s a s (v a se B o ra g in a ce a e).
C o n la s C o n v o lv u la c e a e e s t n e s t r e c h a m e n t e e m p a r e n t a d a s las p l a n
tas p a r s i t a s d e la f a m i li a C u scu a cea c (C u sc u ta , c u s c u ta ) q u e f o r
m a n ta llo s f ila m e n to s y c a r e n t e s d e c lo ro fila y c a s i d e h o jas.
L a m i s m a f r m u l a flo ral q u e C o n v o lv u lu s a p a r e c e e n las H yd rop h yUaceac ( p o r e je m p lo , l a p l a n t a m e l f e r a P h a c e lia ), q u e f o r m a n a n
c p s u la s p o l is p e r m a s , y e n las B o ra g in a cea e (fig. 34 I I I ) . A m b a s f a
m ilias t ie n e n e n c o m n la p ilo s id a d r g id a y la s in flo re s c e n c ia s trsicas, f o r m a d a s p o r in flo re s c e n c ia s p a rc ia le s d e t i p o c in c in o (d o b le )

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126

DICO TY LED O N EA E, D ICO TILED N EA S

F i g . 34. I - I I I , S y m p h y t u m o ffic in a le (B o r a g in a c e a e ): I , in flo re s c e n c ia p a r c i a l


e n c in c i n o d o b l e ; I I , c o r t e a x i a l d e u n a f l o r ; I I I , d i a g r a m a flo ra l. I V , V , d i a
g r a m a s f lo r a le s d e la s L a b ia ta e ( I V ) y S o la n a c e a e ( V ) . V I , f lo r d e L y c o p e r s ic o n e s c u le n tu m (S o la n a c e a e ); V I I , V I I I , d e A j u g a r e p ta n s y S ia c h y s s ilv tic a
(L a b ia ta e ). ( S e g n W a l t e r I , V I - V I I I ; E i c h l e r , I I I - V , y B a i l l o n , I I.)

y e n la s q u e a m e n u d o s e o b s e r v a n d e s p l a z a m i e n t o s d e lo s e je s la
te ra le s , la s b r c t e a s y l o s p ro filo s . S u s p t a l o s f o r m a n a m e n u d o
u n a s in v a g i n a c i o n e s , e s c a m it a s , q u e s lo p e r m i t e n e l p a s o d e
c ie r to s in s e c to s h a c i a lo s n e c t a r i o s d e l a b a s e d e l o v a r io . V is to
d e s d e a r r i b a , e l o v a r i o d e la s B o ra g in a c e a e p a r e c e t e t r m e r o . C a d a
u n o d e lo s d o s c a r p e l o s r o d e a s lo a d o s s e m illa s q u e q u e d a n s e
p a r a d a s p o r u n s e p t o fa ls o f o r m a d o p o r u n p l ie g u e m e d i a n o d e l
c a r p e l o ( I I ) y q u e se d e s p r e n d e n c o m o m e r i c a r p o s n u c e la r e s , las
d e n o m i n a d a s c lu s a s . E n t r e lo s g n e r o s d e E u r o p a s e e n c u e n t r a n
l a p u l m o n a r i a (P u lm o n a r ia ), e l n o m e o l v i d e s (M y o s o tis ), la c o n
s u e l d a m e n o r ( S y m p h y tu m ) y la v i b o r c r a ( E c h iu m ), n i c o g n e r o
q u e p r e s e n t a flo res l ig e r a m e n te z ig o m o r f a s . L a b o r r a j a (B o ra g o o ffic in a lis ) e s c o n s u m i d a e n e n s a la d a .
T a m b i n la s L a b ia ta e (L a m ia ce a e) se c a r a c t e r i z a n p o r f o r m a r c lu
sas ( I V ) . P u e s t o q u e a q u lo s p r i m o r d i o s s e m in a le s a n t r o p o s e s t n
e rg u id o s , e l m i c r p il o y l a r a d c u l a d e l e m b r i n s i t u a d o e n las
c lu s a s d e la s L a b ia ta e e s t n v u e lt o s h a c i a a b a jo , m i e n t r a s q u e e n
las B o ra g in a c e a e m i r a n h a c i a a r r i b a , o s e a , q u e lo s e m b r i o n e s e s t n
c a b e z a a b a j o , d e b id o a l a o r i e n t a c i n c o lg a n te d e lo s p r i m o r d i o s
s e m in a le s . L a s L a b ia ta e s o n h i e r b a s , s e m ia r b u s t o s o a r b u s t o s ( r a r a
v e z r b o l e s ) c o n filo ta x is d e c u s a d a y ta llo s c u a d r a n g u l a r e s ( c o r d o
n e s c o le n q u im tic o s ) . L o s ta llo s y la s h o j a s s u e le n e s t a r d e n s a

TU B IFL O R A E

127

m e n t e r e c u b i e r t o s p o r p e lo s y e s c a m a s g l a n d u l a r e s q u e p r o d u c e n
e sen c ias, p o r l o q u e e sta s p l a n t a s s u e le n d e s p r e n d e r u n a g r a d a b l e
o lo r a l s e r f r o t a d a s . L a s in flo re s c e n c ia s s o n tir s o s p o lit lic o s c u y a s
^ f l o r e s c e n c i a s p a r c ia le s , r a m i f ic a d a s a m o d o d e c in c in o s d o b le s ,
e st n a m e n u d o t a n i n te n s a m e n t e a g r u p a d a s q u e la s flo res q u e d a n
c o m o v e r tic ila s tr o s d e n s o s e n la s a x ila s d e lo s h ip s o flo s , q u e f r e
c u e n t e m e n t e t ie n e n a s p e c t o d e h o j a s v e g e ta tiv a s . E l n o m b r e d e L a
b ia ta e o l a b i a d a s se re fie re a l a p r e s e n c ia d e d o s la b io s e n la s flo res
de e sta s p l a n t a s . L a c o r o la , q u e m u c h a s v e c e s es t u b u l o s a y la r g a ,
t e r m in a e n l a b i o s u p e r i o r f o r m a d o p o r d o s p e t a l o s c o n c re s c e n te s
y e n u n l a b i o i n f e r i o r f o r m a d o p o r 3 p ta lo s y d i v id i d o e n tr e s p a r
tes m s o m e n o s c la r a s ( V I I I ) . S lo e n la s m e n t a s (M e n th a ) y e n
la m e n t a d e l o b o ( L y c o p u s ) y e n a lg u n a s p o c a s e sp e c ie s m s la
c o ro la es a p r o x i m a d a m e n t e r a d i a l . P o r o t r o l a d o , e l la b io s u p e r i o r
de la s l a b i a d a s p u e d e e s t a r r e d u c i d o , c o m o s u c e d e e n A ju g a ( V I I ) .
T a m b i n e l c liz c o n c r e s c e n t e p r e s e n t a a m e n u d o d o s la b io s . C a si
sie m p re f a l t a e l e s t a m b r e m e d i a n o ; d e lo s c u a t r o e s ta m b r e s r e s
ta n te s , c u y o s fila m e n to s se s u e l d a n c o n l a c o r o l a t u b u l o s a a lo la rg o
de u n t r a m o m s o m e n o s e x te n s o , lo s d o s a n te r io r e s s u e le n e x p e
r i m e n ta r u n d e s a r r o llo m s in te n s o . E n la s sa lv ia s (S a lv ia ) y e n
R o s m a r in u s s lo e s to s e s t a m b r e s a n te r io r e s r e s u l t a n f rtile s, y a d e
m s s lo e s f r til u n a t e c a d e c a d a u n o d e e llo s ( s o b r e el m e c a n i s m o
de p o l in i z a c i n v a s e la p g . 61).
La presencia de esencias d eterm in a que no pocas especies de labiadas
sean utilizadas com o co ndim ento o como plantas m edicinales: m ejorana
(Majorara horlensis), ajedrea (Satureja hortensis), albah aca (O c im u m ba licu m ), m elisa (M elissa o fficin a lis), m enta p ip erita (M en th a piperita),
tomillo (T h y m u s), salvia (Salvia o f ficinalis), espliego (L avandula spica)
y rom ero (R o sm a rin u s o f ficin a lis), entre otras.
M ientras q u e e n las L abiatae el estilo q u e d a p ro fu n d a m e n te h u n d id o en
tre las clusas, e n las V e rb e n a c e a e q u e d a encim a del ovario. E n esta fa
milia, los ovarios estn fo rm a d o s a n algunas veces p o r 5 carpelos, y no
es raro q u e las flores sean a n radiadas. A esta fam ilia pertenece la teca
(Teciona grandis) y el gnero A vice n n ia , rbo l de los m anglares provisto
de races respiratorias; en E u ro p a central slo vive la v erbena (V erbena
ojficinalis).
T a m b i n la s S o la n a ce a e se c a r a c t e r i z a n p o r p o s e e r flo res r a d i a d a s ,
g e n e r a l m e n t e c o n 5 e s t a m b r e s ; se t r a t a d e p l a n t a s l e o s a s o h e r b -eas c o n h o j a s a lt e r n a d a s e in flo re s c e n c ia s tr s ic a s m o n o t l ic a s c o n
ra m ific a c i n e n c in c in o s e n la s in flo re s c e n c ia s p a r c i a l e s . L a e s t r u c
t u r a d e l v a s t a g o es a m e n u d o d ifc il d e i n t e r p r e t a r , p u e s e n l a z o n a
de la in flo r e s c e n c ia a p a r e c e n , e n m a y o r g r a d o a n q u e e n la s B o w g in a c e a e , c o n c r e s c e n c ia s d e la s r a m a s la te r a le s c o n el e je m a d r e
y d e s v ia c io n e s d e la s b r c t e a s y lo s p ro filo s. L a f a m i li a se c a r a c t e
riz a d e s d e e l p u n t o d e v i s t a a n a t m i c o p o r s u s h a c e s c o n d u c to r e s
b ic o la te r a le s y d e s d e el p u n t o d e v i s t a f ito q u m ic o p o r la a p a r i c i n

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128

D lC O TY L ED O N EA E, D ICO TILED N EA S

de a lc a lo id e s s o b re t o d o del g r u p o d e l a o r n i t i n a . S u f r m u l a flo ral


s u e le s e r l a m i s m a q u e la d e C o n v o lv u lu s . P e r o u n a d if e r e n c ia im
p o r t a n t e r e s i d e e n q u e lo s d o s c a r p e lo s d e la s S o la n a c e a e s u e le n
e s t a r e n p o s i c i n o b l i c u a r e s p e c t o a l a m e d i a n a (fig. 34 V ). L o s
p r i m o r d i o s s e m in a le s a c o s t u m b r a n a s e r m u y n u m e r o s o s y a e s t a r
d e p o s i ta d o s s o b r e g r u e s a s p l a c e n t a s ( to m a te ) , q u e a v e c e s f o r m a n
t a m b i n t a b i q u e s fa ls o s y d i v id e n el o v a r i o e n 4 p a r t e s . E s to s u
c e d e e n e l e s t r a m o n io (D a tu r a ), c u y o s f r u t o s c a p s u l a r e s e sp in o s o s
se a b r e n p o r m e d i o d e 4 v a lv a s . T a m b i n e n c o n t r a m o s c p s u l a s c o n
2 o 4 v a l v a s e n el g n e r o N ic o tia n a ; N . ta b a c u m , e s el t a b a c o c u l
t iv a d o p o r s u s h o j a s q u e c o n ti e n e n n i c o t i n a ; s e t r a t a d e u n a e sp e c ie
a l o t e t r a p l o i d e q u e p r o b a b l e m e n t e s e f o r m e n el n o r o e s t e d e A r g e n
t i n a a p a r t i r d e d o s e sp e c ie s silv e s tre s d ip lo id e s (N . s y lv e s tr is y N .
o to p h o r a ). E n E u r o p a o r i e n t a l se c u lt i v a m s b i e n l a e s p e c ie N . r u s
tica , o r i g in a r ia d e l P e r . A l ig u a l q u e o t r a s p l a n t a s d e la f a m i li a
de la s s o l a n c e a s , v a r i a s e sp e c ie s d e t a b a c o e r a n c u l t i v a d a s y a e n
t ie m p o s p r e c o l o m b i n o s e n A m r i c a c e n t r a l y m e r i d i o n a l ( p a t a t a ,
t o m a t e , fig. 34 V I ) . L a e s p e c ie c e n t r o e u r o p e a H y o s c y a m u s n ig e r ( b e
le o ) f o r m a c p s u l a s o p e r c u l a d a s . L a s b a y a s a lt a m e n te v e n e n o s a s
d e l a b e l l a d o n a (A tr o p a b e lla clo n n a , fig. 1 6 ) c o n ti e n e n lo s a lc a lo i
d es a t r o p i n a , h i o s c ia m i n a , b e l l a d o n i n a y e s c o p o l a m i n a , e n t r e o tr o s ,
q u e s o n u t il i z a d o s e n m e d ic in a .
E n tre las solanceas con bayas debem os citar el gnero Solanum , q u e
ab arca m s de 1500 especies; debem os citar la d u lcam ara (S. dulcam ara)
y la h ierb a m o ru n a (S. nigrum ), la berenjena (S. m elongena) aclim atada
en E u ro p a , y la p a ta ta (S. tu b ero su m ), cultivada p a ra recoger los tu b rc u
los caulinares ricos en alm idn y cuyas form as originarias d eben ser bus*
cadas en la z o n a central de los A n des (subsp. a n d ig en u m ); en el siglo xvi
fu ero n introducidas en E uropa, p e ro hasta finales del x v m no fu ero n cu l
tivadas de m o d o general. D e la A m rica tropical p roceden tam b in el
tom ate (L ycopersicon lycopersicum = L. esculentum ) y el pim iento (Capsicu m a n n u u m ). Es p ro b a b le q u e los A nd es de A m rica central y m eri
dional fu ero n u n im portante centro de desarrollo de las Solanaceae (y de
m uchas p lan tas cultivadas).
E n la especie P hysalis alkeken g i (alquequenje) el cliz es m u y g ran d e en
el m om ento de la m ad u re z del fruto y adqu iere u n a coloracin a n a ra n ja
da. L a m an d r g o ra (M andragora) h a sido utilizad a desde antiguo con
fines m edicinales y de b rujera (preparacin de brebajes mgicos).
D e la s S o la n a c e a e s e d i s tin g u e n la s S c r o p h u l a r i a c e a e ( 2 0 0 g n e r o s
c o n u n a s 3 0 0 0 e sp e c ie s) e n tr e o t r a s c o sa s p o r s u s h a c e s c o n d u c t o
r e s c o la te r a le s , p o r la d i s t in t a e s t r u c t u r a d e su s s e m illa s , p o r e l tip o
p o lit lic o d e su s in flo re s c e n c ia s y p o r l a p o s i c i n m e d i a n a d e los
c a rp e lo s e n las flores q u e e n g e n e r a l s o n a c u s a d a m e n t e d o rsiv e n tr a lc s y e n la s q u e el n m e r o d e e s t a m b r e s se r e d u c e p r im e r o a 4
y f in a lm e n te e n r e l a c i n c o n el c re c ie n te c a r c t e r d o r s iv e n tr a ! de
las flo res. L o s a lc a lo id e s d e s e m p e a n e n e s ta f a m i li a u n p a p e l p o c o

TU B IFL O R A E

129

m portante; e n v e z d e e llo s a p a r e c e n a q u d e t e r m i n a d o s g lu c s id o s ,
p o r e je m p l o , la a u c u b i n a y lo s g lu c s id o s d e D ig ita lis , u t il i z a d o s e n
m e d ic in a ; t a m b i n es f r e c u e n t e la s a p o n in a .
Las flores de las Scrophulariaceae m u e stra n m u ch o s niveles de la trans
form acin e n tre la estructura rad ial y la estru ctu ra m arcad am ente zigomorfa. P e ro los ejemplos q u e se citan n o p u e d e n ser considerados en
niodo alguno com o eslabones de u n a sola serie evolutiva. N o es raro
nue pertenezcan a tribus alejadas u n a s de otras, co n tendencias evoluti
vas bastante distintas, y q u e h a n progresado m s o m enos e n el desarro
llo de otros caracteres.
En el gordolobo (V erbascum , fig. 35 I, V ), la corola suele ser dbilm ente
dorsiventral; generalm ente existen 5 estam bres frtiles, au n q u e los supe
riores y los inferiores se diferencian en el tam ao y la pilosidad. T a m
bin el ovario tiene u n a ligera fo rm a dorsiventral. E n los dem s gneros
ja corola suele ser claram ente dorsiventral (digital, D igitalis, X ) y a m e
nudo co n d o s labios (por ejem plo, en la eufrasia, E uphrasia, X I); al igual
que en las Labiatae, el labio su perior suele estar fo rm ad o p o r dos p
talos concrcscentes (4 en N em esia ) y el in ferior p o r 3 ptalos concrescentcs. E n el dragoncillo (A n tirr h in u m , V II I ), Linaria (II, IX ) y otros g
neros, el labio inferior p re se n ta u n a abolladura, la m scara o pala
dar, q u e cierra el tu b o corolino (a este carcter se refiere la antigua
denom inacin de Personatae = flores con m scara, del latn perso
na = m scara, p a ra el subo rden T u b iflo ra e q u e com prend a a las Solana
ceae [ is in m scara!] y las Scrophulariaceae). E l carcter dorsiventral de
estas flores se acrecienta a n m s cuando el tu b o corolino se_.prolonga
por la p a rte inferior en u n co rto saco nectarfcro o e n u n larg'espoln.
El n m ero de estam bres q u e d a redu cid o a 4 p o r desaparicin del estam
bre m ed iano en ciertas especies de V erbascum (en este c a so ,'la presencia
de 5 estam bres es in te rp re ta d a incluso com o fen m eno secundario). E n
las especies am ericanas de P en stem o n , el estam bre m ediano est presente
en form a de u n rgano estril y largo (VI); en las especies de Scrophularia (V II) existe en form a de escam a corta y ancha, y e n el dragoncillo
y en Linaria a m o d o de p rotuberancia poco acusada. E sta serie de
reduccin es continu ad a p o r la graciola (G radla, I I I , X I I I ) , en la que
slo so n frtiles los dos estam bres posteriores de los 4 existentes; estos
dos estam bres posteriores son los nicos q u e q u e d an finalmente e n la
vernica (V ernica, IV , X II). E n este genero se observa adem s u n a
reduccin de la p a rte po sterio r del cliz, q u e suele faltar; con ello queda
claro al m ism o tiem po q u e la p a rle posterior de^ la co ro la aparen tem ente
ietrm era est fo rm ad a p o r la fu si n de dos ptalos, com o lo evidencia
tam bin la a n c h u ra y la n e rv a d u ra de este p ro ducto concrescente. El tubo
corolino es ta n corto e n m u ch a s especies de vernica q u e las flores p a
recen tener los ptalos libres; esto sucede realm ente en la especie norte
americana S y n th y ris ranunculna (carcter coriptalo secundario). T a m
bin es frecu en te q u e los dos carpelos hay an experim entado u n desarrollo
distinto (A n tirrh in u m ), y algunas veces el posterior est casi com pleta
mente redu cido . E l septo e n tre las dos cavidades ovricas p uede llegar
ms o m en os lejos h acia la p a rte sup erior del gneceo, con lo que la ex
tensin de la z o n a hem isim plicada (paracrpica) y de la zona simplieada p u e d e v ariar considerablem ente, al igual q u e la posicin de las pla
centas, q u e a m en u d o son m u y grandes. P o r ello, el gineceo p a rece a

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130

DICOTYLEDONEAE, D ICO TILED N EA S

CAM PANULALES

v e c e s c o m p l e t a m e n t e p a r a c r p i c o ( L a th r a e a ). E n a l g u n a s S c r o p h u la r ia c e a e s e o b s e r v a u n a t e n d e n c i a a l d e s a r r o ll o d e u n o v a r i o s e m i n f e r o .
E l f r u to es c a si s ie m p re u n a c p s u la . L o s g n e ro s M im u lu s (c u ltiv a d o
c o m o p l a n t a o r n a m e n ta l) y T o r e n ia p o s e e n u n o s l b u lo s e s tig m tic o s e x
c ita b le s q u e se c o n tr a e n a l e x p e r im e n ta r u n c o n ta c to . E n lo s ltim o s tie m
p o s s e h a n o b te n id o im p o rta n te s c a ra c te re s siste m tic o s g rac ias al e stu d io

131

j e la m o rfo lo g a d e la s s e m illa s, c o m o p o r e je m p lo d e la s e s tru c tu ra s


S u p e rfic ia le s d e l e n d o s p e r m a p r o d u c i d a s p o r e l e n d o te lio .
D e s d e e l p u n t o d e v is ta e c o l g ico e s n o ta b le l a a p a ric i n d e h e m ip a r s ios e n la s P e d ic u la r ie a e ( p o r e je m p lo , m e l m p i r o , M e la m p y r u m ; R h in a n th u s; P e d ic u la r is ; E u p h r a s ia , e tc .) ; s e t r a t a d e p a r s i t o s r a d i c u l a r e s v e r d e s .
n e s te g r u p o e x is t e t a m b i n u n p a r s i t o t o t a l , l a e s c u a m a r i a (L a th r a e a ),
c o n u n a c a n ti d a d m u y r e d u c i d a d e c lo ro fila y d e c o lo r b la n c o o ro s a d o .
L a f a m i l i a Orobanchaceae c o m p r e n d e n i c a m e n t e p a r s i t o s t o t a l e s ( O r o 'o a n c h e , o r o b a n c a ) . T a m b i n l a f a m i l i a i n s e c t v o r a d e l o s Lentibuiariac e a e ( I c n t i b u l a r i a , U t r ic u l a r ia ; g r a s i l l a , P i n g u i c u l a ) , c u y a p l a c e n t a c e n t r a l
fo rm a d a p o r d e s a p a ric i n c o n g n ita de lo s se p to s p u e d e se r d e riv a d a
m o rf o l g ic a m e n te d e l a e x is te n te e n e l g n e ro d e e s c r o f u la r i c e a s L im o s e lla , m u e s t r a t a m b i n e s t r e c h a s r e l a c i o n e s c o n l a s S c r o p h u l a r i a c e a e .
C o n la s S c r o p h u la r ia c e a e e s t n e m p a r e n t a d a s a d e m s t o d a u n a s e r ie d e
fam ilias, q u e e n c ie rto p u n t o r e p r e s e n ta n c a so s e sp e c ia le s d e e s c ro fu la
r i c e a s ( H a r t l ) , c o m o p o r e j e m p l o l a s Acanthaceae, l a s Globulariaceae
(con g in eceo p s e u d o m o n m e ro d e b id o a la re d u c c i n d el c a rp e lo p o ste
r i o r ) , l a s Pedaliaceae ( c o n S e s a m u s , p l a n t a o l e a g i n o s a t r o p i c a l ) o l a s Gesneriaceae, m u c h a s d e l a s c u a l e s s o n c u l t i v a d a s c o m o p l a n t a s d e a d o r n o
(v io le ta a f r i c a n a , S a in tp a u lia ; G lo x in ia , C o lu m n e a ) y a l a q u e p e r te n e c e
ta m b i n el g n e ro S tre p to c a rp u s , c u y a fo lia c i n a d u lta c o n s ta n ic a m e n te
de u n o d e lo s d o s c o tile d o n e s, q u e se d e s a rro lla c o n g ra n in te n sid a d .
E n t r e l a s S c r o p h u l a r i a c e a e y l a s Bignoniaceae, c o n n u m e r o s o s r b o l e s t r o
p ic a le s ( e n t r e e llo s l a c a t a l p a , C a ta lp a ) y b e j u c o s ( C a m p s is ), t o m a u n a
p o s ic i n i n t e r m e d i a la p a u l o v n i a ( P a u lo w n ia to m e n to s a ) q u e , s e g n lo s
a u to r e s , e s c la s ific a d a e n u n a u o t r a fa m ilia .
F i n a l m e n t e d e b e m o s c i t a r a q u t a m b i n a l a s Plantaginales (Plantaginac c a e ), r e p r e s e n t a d a s e n C e n t r o e u r o p a p o r e l g n e r o P la n ta g o ( lla n t n ) ,
con m u c h a s e sp ecies y flo re s p r o te r g in a s , te tr m e ra s , g e n e ra lm e n te anem f i la s .

20.

C a m p a n u la l e s

E ste o r d e n h a a lc a n z a d o u n e le v a d o n iv e l d e d e s a r r o l l o , s o b r e to d o
p o r la f o r m a c i n d e p s e u d a n t o s e n m u c h o s d e su s g r u p o s . C a r a c t e
rstic o d e t o d o s e llo s es q u e la s a n te r a s c u r v a d a s h a c i a d e n t r o d e
los e s t a m b r e s a u n q u e n o s u s fila m e n to s e s t n u n i d a s e n t r e s
de m o d o p o s tg e n ito , p e r m a n e n t e m e n t e o s lo d u r a n t e la f a s e ju v e
nil. E n m u c h o s g r u p o s e n c o n t r a m o s t u b o s la t i c f e r o s a rtic u la d o s ;
c o m o s u s ta n c ia d e r e s e r v a e x is te g e n e r a l m e n t e i n u l i n a e n v e z d e
a lm id n ; l a i n u l i n a e s u n p o l is a c r i d o d e l a f r u c t o s a s o l u b l e e n
a g u a ( f o r m a c s fe r o c r is ta le s a l c o n ta c t o c o n a lc o h o l) . E l o v a r i o s ie m
p r e i n f e r o (sa lv o e n la s B r u n o n ia c e a e ) e s t f o r m a d o p o r 3-5 c a r
pelo s e n la s C a m p a n u l a c e a e (fig. 36 I, I V - V I ) (s lo e n a lg u n o s
casos p r e s e n t a 2 o h a s t a 10 c a r p e lo s ); la c a v i d a d o v r i c a e s t d iv i
d i d a p o r s e p to s; n o r m a l m e n t e d a l u g a r a u n a c p s u l a p o lis p e r m a ;
las se m illa s c o n ti e n e n a n g r a n c a n t i d a d d e e n d o s p e r m a . E x is te n
tu b o s la tic f e r o s e i n u lin a . L a s a n te r a s s u e le n s e r a n lib r e s , y las
flores g e n e r a l m e n t e c a m p a n i f o r m e s e s t n d is p u e s ta s e n tirs o s m o -

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XIII

S c r o p h u la r ia c e a e . I - I V , d i a g r a m a s f l o r a l e s d e V e r b a s c u m ( I) , L i n a
ria ( I I ) , G r a d la ( I I I ) y V e r n ic a ( I V ) ( s e g n E i c h l e r ) . V - X I I I , f l o r e s ( a l g u n a s
e n c o r t e m e d i a n o ) d e V e r b a s c u m th a p s ifo r m e ( V ) , P e n s te m o n ( V I ) ( e s t , e s t a m i n o d i o ) , S c r o p h u la r a n o d o s a ( V I I ) , A n t ir r h i n u m m a ju s ( V I I I ) , L in a r ia v u lg a
ris ( I X ) , D ig ita lis p u r p u r e a ( X ) , E u p h r a s ia s tr ic ta ( X I ) , V e r n ic a c h a m a e d r y s
( X I I ) , G r a d la o ffic in a lis ( X I I I ) . ( S e g n W a l t e r , V I , I X ; W a r m i n g , V I I , XI
X I I ; T r o l l , V I I I ; B a l l o n , X ; W e t t s t e i n , X I I I ; V , o r i g .)
F ig . 3 5 .

CAM PANULALES

133

lotlicos o e n in flo r e s c e n c ia s p o lit lic a s d e t i p o r a c i m o q u e p o r


s n g r o s a m ie n lo del e je d e l a in flo re s c e n c ia t ie n e n a m e n u d o u n a f o r
m a d e e s p d ic e (P h y te u m a ) o d e c a p tu l o (J a sio n e ) y c y a b a s e
e st r o d e a d a p o r u n i n v o lu c r o d e b r c t e a s e st rile s . E n P h y te u m a
jos l b u lo s d e la c o r o l a e s t n u n i d o s al p r i n c i p i o p o r el p ic e y las
(lores t i e n d e n a ser z ig o m o r f a s . E n la s L o b e lio id e a e (L o b e lia c e a e )
las flo res s o n s ie m p r e z ig o m o r f a s (fig. 3 6 I I ) y g e n e r a l m e n t e e s t n
o r d e n a d a s e n in flo re s c e n c ia s p o lit lic a s r a c e m o s a s ; la s a n t e r a s e s t n
sie m p re u n i d a s . A l g n e r o L o b e lia , m u y r ic o e n e sp e c ie s , p e r te n e c e
la e s p e c ie a t l n t i c a L . d o r tm a n n a y t a m b i n f a n e r fito s r o s u la d o s
de las a lta s m o n t a a s a f r ic a n a s .
E n la s C o m p o s i t a e ( A s te r a c e a e ) la s flo res e s t n a g r u p a d a s e n u n a
in flo r e s c e n c ia d e t i p o c a p t u l o r o d e a d a p o r u n i n v o lu c r o ; e s ta i n
flo re sc e n c ia n o s lo i m i t a m u c h a s v e c e s e n s u a s p e c t o a u n a flor
a is la d a , s i n o q u e t a m b i n d e s d e e l p u n t o d e v i s t a f u n c i o n a l p u e d e
ser c o n s i d e r a d a c o m o u n a u n i d a d . C a d a c a p tu l o (fig. 36 V I I ) r e
p r e s e n t a u n a in flo r e s c e n c ia p o l it li c a d e r i v a d a d e u n a e s p ig a , y la s
b r c t e a s d e c a d a flo r a p a r e c e n a n e n f o r m a d e p le a s , c o m o s u
cede e n e l g ira s o l ( H e lia n th u s a n n u u s ) o e n la m a n z a n i l l a r o m a n a
( A n th e m is ) , o b i e n d e s a p a r e c e n c o m p l e t a m e n te . L a s flo re s d e las
A s te r o i d e a e (T u b u liflo ra e ). m u e s t r a n u n c la r o d im o rf is m o q u e se m a
n ifie sta e n l a f o r m a g e n e r a l y t a m b i n e n la s c o n d ic io n e s se x u a le s :
ios fl sc u lo s d is c o id e s s i t u a d o s e n e l c e n t r o s o n r a d i a le s , s u c o
ro la c o n 5 l b u lo s es t u b u l o s a - a c a m p a n a d a , y s u e le s e r p e q u e a
(flores t u b u l o s a s , fig. 36 V I I I - X ) , e n la s flo res lig u l a d a s , s i t u a
d as e n e l b o r d e d e l c a p tu l o , l a c o r o l a es e n c a m b i o m u y g r a n d e
y b i l a b i a d a (2 : 3) (e n la s M u tis ie a e , p r e d o m i n a n t e m e n t e a lp i n a s y e n
p a r t e o rn it fila s ) o b i e n lo s 3 l b u lo s c o r r e s p o n d i e n t e s a l l a b i o i n
f e r io r e s t n u n i d o s f o r m a n d o u n a l a r g a lg u la ; e s ta s flo res s o n c o n
f r e c u e n c ia e s t rile s o f e m e n i n a s (flor m a r a v i l l a . C a l n d u la ). E n e ste
c aso , l a s e m e j a n z a e n tr e el c a p t u l o y u n a flo r a is la d a es a m e n u d o
m u y g r a n d e ; el i n v o lu c r o r e p r e s e n t a h a s t a c ie r to p u n t o a l c liz .

F i g . 36.
C a m p a n u la le s . I - I I I . d i a g r a m a s f lo r a le s d e C a m p n u la ( I) , L o b e lia
fu lg e n s ( I I ) y d e l a s C o m p o s ita e ( I I I ) ; lo s s p a l o s e s t n e x c e p c i o n a l m e n t e r e
p r e s e n t a d o s n n e g r o , a l i g u a l q u e lo s p ta lo s . I V - V I , C a m p n u la r o tu n d ifo lia
( C a m p a n u la c e a e ), flo re s e n d i v e r s o s m o m e n t o s d e l a f l o r a c i n . V I I - X I X , C o m
p o s ita e : V I I , A c h ille a m i lle fo liu m , c a p t u l o e n c o r t e a x i a l ; V I I I , A n t h e m i s n o b ilis, f lo r t u b u l o s a c o n p a l e a ; I X , C a r d u u s cris p u s , a n d r o c e o c o n a n t e r a s u n i
d a s ; X , X I , f lo r t u b u l o s a y flor l ig u l a d a d e A r n i c a m o n t a n a ; X I I , X I I I , d i
ve rsa s f o r m a s d e flo re s l i g u l a d a s (G a la r d ia p u lc h e tta , H e lia n th u s a n n u u s ) ;
X I V , M a ir ic a r ia c h a m o m illa , c a p t u l o e n c o r t e a x i a l ; X V , X V I , T a r a x a c u m
o ffic in a le , f lo r y f r u t o ; X V I I - X I X , E c h in o p s s p h a e r o c e p h a lu s , X V I I in flo re s
c e n c ia e s f r ic a , f o r m a d a p o r c a p t u l o s u n i f i o r a l e s ( X V I I I , X I X ) , X I X t r a s la
e lim in a c i n d e l i n v o lu c r o . ( S e g n E i c h l e r , I - I I I , e n p a r t e m o d i f i c a d o ; C l e m e n ts y L o n g , I V - V I ; W a rm in g , V I I ; B e rg y S c h m id t, V III. X , X I, X IV ,
X V ; B a illo n , I X ; T R o ll, X II, X I I I ; H o ffm a n n , X V I, y W a lte r , X V IIX V III.)

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DICOTYLEDONEAE, D ICO TILED N EA S

y la s flo res lig u l a d a s a l a c o r o l a ; a e llo s e a a d e a d e m s , q u e las


flo res lig u l a d a s s lo se m a r c h i t a n c u a n d o h a t e r m i n a d o e l p e r o d o
d e f l o r a c i n d e la l t i m a flo r t u b u lo s a , q u e flo re c e n e n d ir e c c i n
c e n t r p e t a . P e r o lo s c a p tu l o s d e las A s te r o id e a e p r e s e n t a n a m e n u
d o n i c a m e n t e flo res t u b u lo s a s ( e u p a t o r i o , E u p a to r iu m ); a lg u n a s
v e c e s m u e s t r a n e n la p a r t e m a r g i n a l d e l c a p t u l o u n a s flo res t u b u
lo sa s e s t rile s d e c o r o l a g r a n d e ( a z u le jo d e lo s s e m b r a d o s . C e n ta u
rea c y a n u s ). L a s flo res s i t u a d a s e n e l c e n t r o d e l c a p tu l o p u e d e n
ser u n i s e x u a l e s ( g e n e r a l m e n t e m a s c u l in a s ) . E n a lg u n a s e sp e c ie s se
d e s a r r o l l a n c a p tu l o s m a s c u l in o s y c a p t u l o s f e m e n in o s ( X a n th iu m ;
A m b r o s ia ) ; e n A n te n n a r ia d io ic a lo s c a p tu l o s m a s c u l in o s y f e m e
n i n o s e s t n in c lu s o d i s t r ib u i d o s d e m o d o d io ic o .
E n la s flo res s ie m p r e h e r m a f r o d i t a s d e la s C ic h o rio id ea e (L iguliflorae) l a c o r o l a su e le f o r m a r u n a l a r g a l g u l a q u e e n s u s 5 d ie n te s
o l b u lo s p e r m i t e r e c o n o c e r lo s 5 l b u lo s c o r o lin o s q u e h a n in te r v e
n i d o a q u e n l a f o r m a c i n d e l l a b i o i n f e r i o r . E l e je m p lo m s c o n o c i
d o e s el d i e n t e d e le n ( T a r a x a c u m o jjic in a le , fig. 36 X V ) , e n e l q u e
p o d e m o s o b s e r v a r d e m o d o m u y c la r o o t r o c a r c t e r d e la s C ic h o
rio id e a e : c u a n d o e s le s io n a d a , la p l a n t a e m i t e i n m e d i a t a m e n t e u n
l t e x b l a n c o . E s te l t e x c o n t i e n e a m e n u d o c a u c h o y es u tiliz a d o
t c n ic a m e n te e n l a e sp e c ie T a r a x a c u m b ic o r n e ( = T . k o k -s a g h y z ).
c u lt i v a d a e n U c r a n i a y K a z a k i s t n . P o r l a p r e s e n c i a d e t u b o s la ti
c fe ro s a r t i c u l a d o s c o n l t e x f r e c u e n t e m e n t e in c o l o r o se d if e r e n c ia n
las C ic h o r io id e a e d e la s A s te r o id e a e ; e sta s l t i m a s p r e s e n t a n c o n
d u c to s e s q u iz g e n o s d e a c e ite s y r e s in a s ( q u e f a l t a n g e n e r a lm e n te
e n la s p r i m e r a s ) , e n c u y o s a c e ite s e t ric o s a p a r e c e n c o m p u e s to s c a
r a c te r s tic o s d e a c e tile n o .
L a m a y o r a d e c o m p u e s t a s s o n e n to m g a m a s , p e r o t a m b i n se d a n
c a so s d e a n e m o g a m i a ( a r t e m i s i a , A r te m is ia ), d e o r n i t o g a m i a (M u tisia, Z in n ia ) . L a s a n te r a s , o r i e n t a d a s h a c i a d e n t r o y u n i d a s p o r s u
c u t c u l a f o r m a n d o u n t u b o (fig. 36 I X ) , s o b r e s a le n g e n e r a lm e n te
p o r e n c i m a d e la c o ro la . E l e stilo , r o d e a d o p o r e lla s , p r e s e n t a e n
s u c a r a e x t e r n a u n c o n ju n t o d e p e lo s q u e f o r m a n u n a e s p e c ie d e
e s c o b illa ( e s c p u l a , fig. 36 X V ) , c o n l a q u e el p o l e n es r e c o g id o
y a r r a s t r a d o f u e r a d el t u b o ( p o r a la r g a m i e n t o del e stilo y a m e
n u d o t a m b i n p o r a c o r t a m i e n t o d e lo s fila m e n to s e s ta m in a le s s e n
sib les a l c o n ta c t o , c o m o s u c e d e e n C e n ta u r e a m o n ta n a ). U n a v ez
r e a l i z a d a e s t a o p e r a c i n se s e p a r a n lo s d o s l b u lo s d e l e s tig m a , li
b e r a n d o s u s c a r a s i n te r n a s , q u e s o n la s a d e c u a d a s p a r a l a p o l in i z a
c i n . P o r c o n s ig u ie n te , la s flores s o n p r o t e r a n d r a s ; d e to d o s m o d o s ,
la a u to p o l i n iz a c i n p u e d e o c u r r i r m s t a r d e al t o m a r lo s l b u lo s
e s tig m tic o s , e n r o lla d o s h a c i a a tr s , lo s g r a n o s d e p o l e n s itu a d o s
e n la p a r t e e x t e r n a d e l e stilo . E l o v a r i o e s b i c a r p c l a r p e r o r o d e a
a u n n i c o p r i m o r d i o s e m in a l q u e d a r l u g a r a u n a s e m illa c a r e n t e
d e e n d o s p e r m a , c u y a e n v o l t u r a s e s u e l d a c o n l a p a r e d d e l o v a rio
y f o r m a u n f r u t o d e tip o n c u la , u n a q u e n io . E l c liz , d e s a r r o lla d o
f r e c u e n t e m e n t e a m o d o d e v i l a n o d e p e lo s o r a d i o s p lu m o s o s (figu

CAM PANULALES

135

r a 36 X , X V , X V I ) , i n te r v ie n e e n l a d i s p e r s i n a n c m o c o r a (d ie n te
de le n ) o e p iz o o c o r a d e lo s a q u e n io s ; p e r o t a m b i n p u e d e e s ta r
c o m p l e t a m e n te re d u c id o .
para la disem inacin epizoocora p u e d en servir tam bin las hojas en fo r
m a de gancho del involucro (A rc tiu m , entre otros). A lgunas veces el in
volucro se parece m ucho a u n cliz verdadero, especialm ente cuando
contiene slo unos pocos rganos foliares y stos aparecen adem s unidos
en fo rm a de en v o ltu ra cam paniform e (Tagetes, C osm os). E n los captulos
de la c arlin a (Carlina) y las siemprevivas (H elich rysu m , H elip teru m ), las
hojas in ternas del involucro a d o p ta n hasta cierto p u n to el pap el de las
flores liguladas inexistentes. Su p a rte basal a n c h a q u e d a u n id a al captulo
m ientras q u e la p a rte term inal, larga y a m en u d o vivam ente coloreada,
se despliega de form a q u e los captulos q u e d an rod ead os tam bin aqu
de u n a corona. E ntre las dos partes, las hojas del involucro presentan
una zona de articulacin q u e al secarse en tiem po soleado provoca la ex
tensin de las h ojas del involucro, m ientras q u e los captulos se cierran
al a u m e n ta r la h u m e d a d atm osfrica puesto q u e la p a rte inferior de la
articulacin de las hojas in volucradas se h in ch a intensam ente (constitu
yen u n a especie de higrm etro rudim entario).
Los captulos de bastantes com puestas son p e qu e os y pobres en flores.
A lcanzan u n elevado grado de atraccin ptica c u an d o m uchos captulos
se u n e n en u n a inflorescencia (A chillea). E sta ten d en cia est tan desarro
llada en E ch in o p s shaerocephalus q u e se llega a la form acin de u n a
inflorescencia esfrica com puesta p o r num erosos captulos de u n a sola
flor p e ro co n involucro bien desarrollado (fig. 36 XVTI-XIX). E n Syncephalantha y otros gneros (Lagasceae), los captulos estn reunido s in
cluso e n captulos de segundo orden, en los q u e slo las flores situadas
en la periferia de la inflorescencia total se con vierten en flores liguladas,
mientras q u e las brcteas d e los distintos captulos im itan a u n involu
cro. E n M yriocephalus, el com portam iento de las siemprevivas es repe
tido en el nivel de los captulos d e segundo o rd e n . Vemos pues q u e el
captulo de las com puestas ofrece u n claro ejemplo de determ inadas ten
dencias m orfognicas q u e se rep iten u n a y o tra vez.
Esta fam ilia q u e con sus 20 000 especies y 920 gneros es la m ay or de
las dicotiledneas, presenta d en tro de ciertos g ru p o s u n a intensa div er
sidad de form as. Esta se m anifiesta de m o d o especial en las form aciones
abiertas, m u ch a s veces xcrofticas, de las zonas tropicales y sub trop ica
les, y en la alta m o n ta a. Las Asteroideae constituyen el grupo co n m a
yor diversidad form al. E n tre ellas encontram os p lan tas co n hojas y tallo
suculento (p o r ejem plo, K lein ia ), plantas pulviniform es, sem iarbustos y
arbustos, com o p o r ejemplo las especies de Baccharis, a m en u d o xerofdcas, los fanerfitos rosulados de las altas m o n ta a s africanas del genero
Senecio y del gnero andino E speletia, y adem s bejucos e incluso rb o
les de hasta 40 m etros de altura. Algunas especies son im p ortan tes como
plantas m edicinales o comestibles: el girasol (H elia n th u s annuus), como
planta olefera, el tupinam bo (H . tuberosus), cuyos tubrculos, q u e co n
tienen inulina, so n consum idos com o v e rd u ra y p u e d e n servir sobre todo
e sustituto de las p a ta ta s p a ra los enferm os de diabetes, la alcachofa
(Cynara scolym us), el estragn (A rtem isia d ra cunculus), el ajenjo (A . absinthium ), la f rfa ra (Tussilago arfara; calm ante de la tos y expecto
rante), A rn ic a m ontana, S ily b u m m arianum (dolencias hepticas y bilia

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MONOCOTYLEDONEAE, M ONOCOTILEDNEAS

MONOCOTYLEDONEAE, M ONOCOTILEDNEAS

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res); la m anzanilla (M atricaria cham om illa), q u e se p u e d e reconocer p o r


poseer captulos con base cnica h ueca (fig. 36 X IV ) tiene m uchas apli
caciones debido a su contenido en proazuleno (en el aceite ettico d e los
pelos glandulares). Diversas especies de C hrysanthem um (P yrethrum ) co n
tienen sustancias q u e sirven com o insecticidas (p o r ejemplo, Chr. coccineurn = P. roseum ).
M uchas A stero ideae son apreciadas como plantas ornam entales, sobre
todo sus form as com pactas. stas aparecen c u an d o las flores tubulosas
se transform an en flores liguladas, como sucede en m u ch a s form as culti
v ad as de D ahlia variabilis o C hrysanthem um . M uchas veces se observan
form as de transicin entre las flores tubulosas y las flores liguladas.
E n la actualidad, las Cichorioideae son consideradas m u ch a s veces como
fam ilia independiente, d e riv a d a directam ente de las C am panulaceae de
flores zigom orfas; de hecho m u estran m uchos rasgos com unes co n las
C am panulaceae (ltex, estilo, etc.). Sus 65 gneros, aproxim adam ente,
abarcan principalm ente p lan tas herbceas; entre ellos citemos a H ieracium (con u n a s 800 especies polim orfas), C repis y Lactuca. Como p la n
tas tiles debem os citar: la lechuga (Lactuca sativa), las escorzoneras
(Scorzonera hispnica), la endivia (C ichorium endivia; C. intybus, achi
coria, es u n sucedneo del caf).

C lase 2 : M o n o c o ty le d o n e a e (L ilia ta e), M o n o c o tiled n e a s


I - V I I , M o n o c o ty le d o n e a e , e s t r u c t u r a d e l c u e r p o v e g e t a t i v o : I , I I ,
A lliu m c e p a , s e m illa e n c o r t e l o n g i t u d i n a l (I) y p l n t u l a ( I I ) ( C o , c o t i l e d n ;
R , r a d c u l a ; V e . v a in a del c o t i l e d n c o n h e n d i d u r a p o r l a q u e a p a r e c e n los
r g a n o s f o li a r e s s i g u i e n t e s ; S e , s e m i l l a ) ; I I I , e s q u e m a d e u n a p l a n t a jo v e n
c o n r a c e s p r e d o m i n a n t e m e n t e c a u l g e n a s ; I V r e p r e s e n t a c i n e s q u e m t i c a del
c u r s o d e lo s h a c e s c o n d u c t o r e s e n el ta l lo d e la s m o n o c o t i l e d n e a s e n el c o r t e
l o n g itu d in a l p o r l a m e d i a n a e n t r e la s h o j a s d i s p u e s t a s e n d o s s e r i e s ; V , V I ,
c o m p a r a c i n d e l a d i s t r ib u c i n d i s p e r s a d e lo s h a c e s c o n d u c t o r e s e n el c o r t e
t r a n s v e rs a l del ta l lo d e la s m o n o c o t i l e d n e a s ( V ) c o n l a o r d e n a c i n e n c r c u lo
de la s d i c o t il e d n e a s ( V I ) , e s q u e m t i c o ; V I I , e m b r i n d e m o n o c o t i l c d n e a
c o m p a r a d o c o n e m b r i n d e d i c o t i l e d n e a ( V I I I ) y c o n e m b r i n d e p t c r i d i to
con r a c e s p r i m a r i a m e n t e c a u l g e n a s d e h o m o r r i z i a ( I X ) . X , e s q u e m a d e u n
p t e r i d n t o j o v e n c o n ra c e s p r i m a r i a m e n t e c a u l g e n a s . ( S e g n S a c h s , I* R o ih e r t ,
I V , d e L e h r b . d . B o t a n i k f . H o c h s c h . ; W e b e r , X ; S a d e b e c k , i x ; r e s
ta n te s , s e g n T r o l l , e n p a r t e m o d if ic a d a s .)
F

E m b r i n c o n u n so lo c o ti l e d n (fig. 37 I , I I , V I I ) c u y o d e s a rr o llo
a p ic a l o t o t a l e s h a u s t r ic o y q u e s ir v e p a r a la r e a b s o r c i n d e las
s u s ta n c ia s d e r e s e r v a d is p u e s ta s en la s e m illa . L a r a z p r i m a r i a es
d e c o r l a d u r a c i n y es s u s ti t u i d a t e m p r a n a m e n t e p o r n u m e r o s a s r a
ces c a u l g e n a s ( h o m o r r i z i a s e c u n d a r i a ) . L a s h o j a s e s t n d is p u e s ta s
d i s t r i b u i d a s e n d o s s e rie s o d e m o d o e s p a r c id o ; a m e n u d o p r e s e n
t a n u n l i m b o a la r g a d o y u n a v a in a f o l ia r i n te n s a m e n t e d e s a r r o l l a
d a ; n e r v i a c i n g e n e r a l m e n t e p a r a l e l a o e n a rc o s . H a c e s c o n d u c t o
res d is p e r s o s e n e l c o r t e t r a n s v e r s a l d e l ta llo , s in c m b i u m ( c e r r a
d o s ) , p o r lo q u e n o se p r e s e n t a c re c im ie n to s e c u n d a r i o e n g ro s o r ,
a u n q u e es f r e c u e n t e el a u m e n t o d e i c re c im ie n to p r i m a r i o e n g ro
s o r. L a s r a m a s la te r a le s s u e l e n p r e s e n t a r u n p ro filo a d o s a d o . F lo re s
f o r m a d a s t p i c a m e n t e p o r c in c o v e rtic ilo s t r m e r o s , a m e n u d o c o n p e
r ig o n io ( P 3 + 3 A 3 G 3 ) . L a d iv is i n d e las c lu la s m a d r e s del
p o l e n su e le s e r s u c e s iv a . G r a n o s d e p o l e n p o r lo g e n e r a l c o n u n
so lo s u r c o g e r m i n a t i v o ( m o n o c o l p a d o s ) . D e s a r r o ll o d e l e n d o s p e r m a
h e lo b i a l o n u c le a r , e n m u y p o c o s c a so s c e lu la r . S o n fr e c u e n te s lo s
b u lb o s , lo s tu b r c u lo s o lo s r i z o m a s c o m o r g a n o s p e r d u r a n t e s s u b
te rr n e o s .
A u n q u e el n o m b r e d e e s ta c la s e se re fie re a q u e lo s e m b r io n e s p o
s e e n s ie m p r e u n so lo c o ti l e d n , ste n o e s e l c a r c t e r e se n c ia l d e
e ste g r u p o . E x is te n in c lu s o v a r i a s d ic o tile d n e a s c u y o s e m b r io n e s
p o s e e n a s m is m o u n s o lo c o tile d n , c o m o p o r e je m p lo c ie r ta s r a
n u n c u l c e a s ( A n e m o n e a p e n n in a , F icaria), u m b e l f e r a s ( p o r e je m
p l o , B u n iu m ) , P in g u ic u la o e l c ic la m e n (C y c la m e n ), s in q u e p o r

t g

3 7 .

ello se p u e d a d u d a r d e q u e s e t r a t a d e v e r d a d e r a s d ic o tile d n e a s .
P a r a d e t e r m i n a r el t i p o d e la s m o n o c o t i le d n e a s n o s d e b e r e m o s r e
fe rir m s b i e n a lo s c it a d o s c a r a c t e r e s d e l c u e r p o v e g e ta tiv o .
P u e s to q u e lo s h a c e s c o n d u c t o r e s d e las m o n o c o t i le d n e a s c a r e c e n
eje c m b i u m , e s ta s p l a n t a s n o p u e d e n t e n e r u n c r e c i m i e n t o s e c u n
d a rio e n g r o s o r c o m o el q u e se o b s e r v a e n la s d ic o tile d n e a s . E n
v e z d e e llo se lle g a h a b i t u a l m e n t c a u n a u m e n t o d e l c re c im ie n to
p r i m a r io e n g r o s o r ( v a s e fig. 3 7 I I I ) s o b r e la b a s e d e u n m a n t o
m e r is te m tic o c o lo c a d o a l r e d e d o r del c il i n d r o c e n t r a l q u e e n v a c o n
t in u a m e n t e n u e v a s c lu la s h a c i a l a p a r t e e x te r n a . P o r o t r o la d o
se p u e d e o b s e r v a r q u e lo s e s b o z o s f o lia r e s q u e a p a r e c e n e n el
f.pice d e l ta llo r o d e a n d u r a n t e s u c re c im ie n to c a d a v e z m s a l c u e r

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MONOCOTYLEDONEAE, M ONOCOTILEDNEAS

p o a x ia l c o n s u s a m p l i a s su p e rfic ie s d e in s e r c i n . P a r t ie n d o d e lo s
h a c e s c o n d u c t o r e s m e d i a n o s se f o r m a n c o n t i n u a m e n t e h a c e s c o n
d u c to r e s p a r a l e l o s h a c i a el b o r d e d e la h o j a ; e s to s n u e v o s h a c e s
c o n d u c t o r e s s e p r o l o n g a n e n el e je d e l ta llo . D e b i d o a la p e rs is
t e n t e p r o d u c c i n p r i m a r i a d e te jid o e n la z o n a p e r i f r i c a d e l c u e r p o
a x ia l, lo s h a c e s c o n d u c t o r e s f o r m a d o s m s t a r d e q u e d a n e n u n a
p o s i c i n m s e x t e r n a q u e lo s q u e s e f o r m a r o n p r i m e r o ( I V ) , es
d e c ir , q u e lo s h a c e s c o n d u c t o r e s q u e d a n r e p a r t i d o s d e m o d o m s
o m e n o s d is p e r s o e n el c o r t e t r a n s v e r s a l d e l ta llo d e u n a p l a n t a
m o n o c o t i le d n e a (V ).
El t i p o d e r a c e s d e la s m o n o c o t i le d n e a s s e d e b e c o n s i d e r a r r e l a
c io n a d o c o n el e n g r o s a m i e n t o d e l c u e r p o a x ia l, q u e s lo es p o s i b l e
d u r a n t e e l c re c im ie n to p r i m a r i o . L o s e le m e n to s a x ia le s d b ile s d e
la b a s e d e l t a l l o s e r a n u n e s t o r b o p a r a e l t r a n s p o r t e d e s u s ta n c ia s
si e l s i s t e m a p r i m a r i o d e ra c e s se d e s a r r o l l a r a m s i n t e n s a m e n
te ( I I I ) . P o r c o n s ig u ie n te n o d e b e a s o m b r a r n o s q u e e n la s m o n o c o ti l e d n e a s se p r e s e n t e n u n g r a n n m e r o d e r a c e s c a u l g e n a s , e n
r e l a c i n c o n la s c u a le s l a r a z p r i n c i p a l s u e le p e r d e r i m p o r t a n c i a
o in clu so d esap arecer.
T a m b i n l a a p a r i c i n , a m e n u d o p s e u d o t e r m in a l , d e s lo u n c o ti
l e d n e n u n p u n t o v e g e ta tiv o i n ic i a l m e n t e m u y d b il c o n c u e r d a
b i e n c o n l a i m a g e n to ta l d e u n t a l l o d e m o n o c o t i le d n e a , c u y o d e
s a r r o ll o v i e n e m a r c a d o e n m o d o e sp e c ia l p o r el r e f u e r z o a x ia l c re
c ie n te . E n lo s g n e r o s d e a g a v c e a s Y u c e a , D ra c a e n a , C o r d y lin e ,
A lo e , e tc ., t ie n e l u g a r u n c r e c i m i e n t o s e c u n d a r i o e n g r o s o r a n o r m a l,
q u e e n r a s g o s g e n e r a le s s e p a r e c e al c r e c im ie n to p r i m a r i o e n g r o s o r
d e s c r ito . A s p u e s , la s M o n o c o ty le d o n e a e c o n s titu y e n u n g r u p o m u y
c e r r a d o d e s d e el p u n t o d e v i s t a d e l a e s tr u c tu r a ' d e s u c u e r p o v e
g e ta tiv o . M u c h o s d e s u s c a r a c t e r e s e s t r u c t u r a l e s (h a c e s c o n d u c t o r e s
c e r r a d o s , d is p e r s o s e n e l c o r t e tr a n s v e r s a l d e l ta l l o , n e r v a d u r a p a
r a l e la d e la s h o ja s , h o m o r r i z i a s e c u n d a r i a ) lo s e n c o n t r a m o s p o r se
p a r a d o o u n i d o s v a r i o s d e e llo s e n d iv e r s o s r e p r e s e n ta n t e s d e las
P o ly c a r p ic a e . E s t o es v li d o t a m b i n p a r a lo s c a r a c t e r e s flo ra le s
( p o r e je m p lo , l a a m p l i a z o n a d e in s e r c i n d e la s h o j a s d e l p e r i a n to ,
a v e c e s t a m b i n d e lo s e s t a m b r e s ) ; in c lu s o el c a r c t e r t r m e r o de
lo s v e r t i c i l o s flo ra le s e s m u y f r e c u e n t e e n la s P o ly c a r p ic a e . E n tr e
las N y m p h a e a c e a e , q u e p o r lo d e m s t i e n e n m u c h o s c a r a c t e r e s e n
c o m n c o n las m o n o c o t i le d n e a s , es n o t a b l e p o r e je m p lo el g n e ro
C a b o m b a c o n s u f r m u l a flo ra l P 3 4- 3 A 3 G ( 3 ) (fig. 38 I I I ) . P o r
o tro l a d o , la s flores d e la s m o n o c o t i le d n e a s m s p r i m i t iv a s , d e las
H e lo b ia e , p r e s e n t a n c a r a c t e r e s q u e y a h e m o s e n c o n t r a d o e n la s P o
ly c a rp ic a e y q u e h e m o s c o n s i d e r a d o c o m o c a r a c t e r e s e s tr u c tu r a le s
p r i m i t iv o s ; lo m is m o p o d e m o s d e c i r d e o t r o s c a r a c t e r e s ( p o r e je m
p lo , e m b r io l g ic o s ) . T a m b i n lo s g r a n o s d e p o le n , d e e s tr u c tu r a
g e n e r a lm e n te ^ m o n o c o l p a d a , se p a r e c e n a lo s d e la s P o ly c a rp ic a e .
P o r e s ta r a z n , es p r c t i c a m e n t e i n d u d a b l e q u e la s m o n o c o t i le d
n e a s d e r i v a n d e u n o s a n te c e s o re s d e la s P o ly c a r p ic a e a c tu a le s , q u i-

IIEL O BIA E

139

7s d e u n o s a n te c e s o r e s d e t i p o n in f e c e a s , y q u e h a s t a c ie r to p u n t o
c o n s titu y e n u n a l in c a l a t e r a l d e la s d ic o tile d n e a s . L a c o n s t a n c ia d el
p rin c ip io e s t r u c t u r a l d e s c r i t o a n t e r i o r m e n t e significa^ e v id e n te m e n t e
u n a c ie r ta l i m i ta c i n d e la s p o s i b i li d a d e s d e v a r i a c i n e n c o m p a r a
c i n c o n l a s d ic o tile d n e a s . T a m b i n e n la e s t r u c t u r a f u n d a m e n t a l
de las flo re s se o b s e r v a u n a m a y o r u n i f o r m i d a d , a p e s a r d e la s v a
r ia c io n e s d e d e ta lle .
Si a d m i t im o s q u e la s f o r m a s in ic ia le s e r a n p l a n t a s a c u ti c a s o p a
lu s tre s h e r b c e a s , d e b e r e m o s a d m i t i r p a r a e lla s y a u n a r e d u c c i n
del c r e c i m i e n t o s e c u n d a r i o e n g r o s o r as c o m o u n a i n v o lu c i n d e l
s iste m a r a d i c a l p r i m a r i o , d e l a d i v is i n d e la s h o j a s , d e l a d i f e r e n
c ia c i n d e lo s h a c e s c o n d u c t o r e s y d e a lg u n a s o t r a s e s t r u c t u r a s . L a
v u e lta a la v i d a t e r r e s t r e p o d r a h a b e r c o n d u c i d o a l d e s a r r o llo d e
n u e v o s t i p o s d e c o n s t r u c c i n , p o r e je m p lo , a la s f o r m a s a r b o r e s c e n
tes c o n c r e c i m i e n t o e n g r o s o r p r i m a r i o e x t r e m a d a m e n t e i m p o r t a n
te ( p a l m e r a s ) o c o n u n a f o r m a a n m a la d e c re c im ie n to p r i m a r i o e n
g ro so r (A g a v a c e a e ). D e n t r o d e lo s g r u p o s m s d e r i v a d o s se h a lle
g a d o e v i d e n t e m e n t e d e n u e v o a l a a p a r i c i n d e f o r m a s a c u tic a s
(c ie rta s A ra c e a e , T y p h a c e a e , etc.).

H e l o b i a e ( A lis m a ta le s )

Los r e p r e s e n ta n t e s d e e s te o r d e n s o n e x c l u s i v a m e n te a c u ti c o s y
p a lu s tr e s y f o r m a n p o r c o n s ig u ie n te u n g r u p o e c o l g ic a m e n te m u y
c e r r a d o ; c a r e c e n d e t r q u e a s o sta s a p a r e c e n e n f o r m a p r i m i t i v a
slo e n l a s ra c e s . L a s flo re s, r a d i a d a s , p o s e e n a n a m e n u d o u n
g in ec eo c o r i c r p i c o , c o m o el d e S a g itta r ia (fig. 3 8 I , I I ) , c u y a s flo
res u n i s e x u a l e s d i s t r ib u i d a s m o n o i c a m e n t e c o r r e s p o n d e n a l a f r
m u la K 3 C 3 A 6 + oo o Goo. L a f r m u l a flo ra l d e l p a n d e r a n a s
(A lis m a ), q u e p e r t e n e c e a l a m i s m a f a m i l i a q u e e l g n e r o a n t e r i o r
(las A l i s m a t a c e a e ) , es K 3 C 3 A 6 Goo. N o r m a l m e n t e c a d a c a rp e lo
r o d e a a u n so lo p r i m o r d i o s e m in a l, y el f r u t o e s u n a n c u l a c o m
p u e s ta . E n c a m b io , la s B u t o m a c e a e ( V ) , q u e s e c a r a c t e r i z a n p o r s u
p l a c e n t a c i n l a m i n a l ( N y m p h a e a c e a e !), f o r m a n f o lc u lo s c o m p u e s
to s; lo s c a r p e l o s e s t n a m e n u d o s o ld a d o s e n t r e s p o r l a b a s e o c o n
el e je f lo r a l p o r su p a r t e c e n t r a l . E l j u n c o f lo r id o (B u to m u s u m b e lla tus, V ) t ie n e l a f r m u l a flo r a l K 3 C 3 A 6 + 3 G 3 + 3 . E l a n d ro c e o
d e H y d r o c le is s e d e s a r r o l l a d e f o r m a c e n t r f u g a ( v e r tic ilo s h e x a m e ro s). E n la s H y d r o c h a r i t a c e a e lo s c a r p e lo s s o n s lo d b il m e n t e conc re s c e n te s e n t r e s, p e r o e n c a m b io e s t n c o m p l e t a m e n t e s o ld a d o s
p o r s u s u p e r f ic ie d o r s a l c o n e l e je flo ra l a c o p a d o , lo q u e r e c u e r d a
a c ie r ta s N y m p h a e a c e a e . L o s b o r d e s d e lo s c a r p e lo s , n o u n i d o s e n
la p a r t e s u p e r i o r , n o se c i e r r a n s in o q u e p e n e t r a n c o n m s o m e n o s
i n t e n s i d a d e n l a c a v i d a d i n t e r n a d e l o v a rio . L a s flo re s s o n u n i s e
x u a le s , d i s t r i b u i d a s m o n o i c a m e n t e e n H y d r o c h a r is m o rsu s-ra n a e ,

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140

M 0 N 0 C 0 T Y L E D O N E A E , M ONOCOTILEDNEAS

L I L I IF L O R A E

141

d e n sis). D e e s ta l t i m a e s p e c ie f u e r o n i n t r o d u c i d a s e n E u r o p a , h a c i a
1840, a lg u n a s p l a n t a s f e m e n i n a s , q u e se e x t e n d i e r o n p o r n u e s t r a s
a g u a s p o r m u lt i p li c a c i n n i c a m e n t e v e g e ta tiv a y lle g a r o n a d ific u l
t a r a l g u n a s v e c e s l a n a v e g a c i n .
O tras fam ilias de este o rd e n son: las Potam ogetonaceae, co n P otam ogetn,
que posee flores tetrm eras, y las especies de hierbas m arin as (Zostera,
Zosteraceae), cuyas flores son unisexuales y m u y reducidas; citemos ade
ms las Zannichelliaceae (fig. 38 IV ), las N ajadaceae y las Aponogetonaceae, p lan tas acuticas sum ergidas, las Juncaginaceae (T riglochin) y las
Scheuchzeriaceae (Scheuchzeria).

2.

1, I I , A lis m a ta c e a e ; I , S a g ita r ia c a ly c in a , d i a g r a m a te r ic o , c o r r e s
p o n d i e n t e a u n a f lo r h c r m a f r o d i t a ; I I , S s a g itlifo lia , p l u r i n c u l a . I I I , C a b o m
b a a q u a tic a (N y m p h a e a c e a e ) , flor. I V , Z a n n ic h e llia p a lu s tr is (Z a n n ic h e llia c e a e ),
c a r p e l o t u b u lo s o . V , B u t o m u s u m b e lla tu s ( B u to m a c e a e ) , d i a g r a m a flo ra l. V I , d i a
g r a m a flo r a l d e l a s L ilia c e a e ( O r n ilh o g a lu m u m b e lla tu m ) ; V I I , d e l a s I r id a c e a e
( C r o c u s ) ; V I I I , d e M u s a ro sa c e a e ( M u s a c e a e ). I X - X I , I r i s g e r m n ic a : I X , flor
v is ta d e l a d o ; X , X I , t r a s l a e l i m i n a c i n d e la s h o j a s d e l p e r i g o n i o e n e s t a d o
g e m a r i o ( X ) y e n e s t a d o d e s a r r o l l a d o ( X I ) , c o n l a s r a m a s e s tila r e s d i l a t a d a s a
m o d o d e h o j a s f o l i a r e s (e s tilo d io s ) ( E s t , e s tig m a ; O , o v a r i o i n f e r o ) . X I I , C r
c u m a a u s tr a la s ic a (Z in g ib e r a c e a e ), f lo r ( O , o v a r i o i n f e r o ; P e , v e rtic ilo e x te r n o
d el p e r i g o n i o ; P i , v e rtic ilo i n t e r n o d e l p e r i g o n i o ; E s , e s t a m i n o d i o s ; E s t , el
n i c o e s t a m b r e f r t i l ; L , l a b e l o e s ta m in o d i a l ) . ( S e g n E i c h l e r , I , V . V I , V I I ,
V I I I ; B u c h e n a u , I I ; B a i l l o n , I I I ; T r o l l , IV , IX -X I, H o o k e r , X I.)
F ig . 3 8 .

L iliiflo ra e (L ilia les)

L as L iliiflo r a e o c u p a n u n a i m p o r t a n t e p o s i c i n c la v e c o m o g r u p o
de p a r t i d a p a r a l a d e r i v a c i n d e lo s d e m s r d e n e s d e m o n o c o tile d n e a s . L a s L ilia c ea e , q u e s o n l a f a m i li a m s i m p o r t a n t e d e e ste
o r d e n , m u e s t r a n p o r u n l a d o e n el g n e r o a n a p o c r p i c o T o fie ld ia
c ie rto p a r e c i d o c o n la s S c h e u c h z e r ia c e a e (H e lo b ia e ), y p o r o t r o a
p a r t i r d e s u s flo re s c o r r e s p o n d i e n t e s a la f r m u l a P 3 -b 3 A 3 + 3
G ( 5 ) (fig. 38 V I ) se p u e d e d e r i v a r f c i lm e n te l a f r m u l a flo ra l d e
las d e m s fa m ilia s . A d i f e r e n c i a d e lo q u e o c u r r e e n lo s r e p r e s e n
ta n te s d e la s H e lo b ia e ( a e x c e p c i n d e S c h e u c h z e r ia y u n o s p o c o s
g n e ro s m s ) , lo s d o s v e r tic ilo s d e l p e r i a n t o s e d i f e r e n c i a n p o c o o
n a d a ; n o es r a r o i n c l u s o q u e s u s e le m e n to s e s t n u n i d o s e n u n a
c o ro la s i m p c t a l a . D e t o d o s m o d o s , r e s p e c t o a e s te c a r c t e r es f r e
c u e n te q u e n o s e c o m p o r t e n i g u a l n i t a n s lo g n e r o s e s t r e c h a m e n
te e m p a r e n t a d o s ( p o r e je m p l o , S c illa y M u s c a r i); n o s e c o n c e d e
a e s te c a r c t e r e l m i s m o v a l o r s is te m tic o q u e e n la s d ic o tile d n e a s
s im p ta la s . L o s c a r p e l o s s o n a n lib r e s e n a l g u n o s c a so s ( p o r e je m
p lo , e n T o fie ld ia ) o s lo e s t n u n i d o s e n l a p a r t e in f e r io r , p e r o
lo n o r m a l es q u e e s t n s o ld a d o s e n u n o v a r i o t r i l o c u l a d o . E s n o t a
ble l a f r e c u e n t e a p a r i c i n d e lo s d e n o m i n a d o s n e c t a r i o s s e p ta le s e n
los s u rc o s q u e s e p a r a n lo s c a r p e l o s ; t a m b i n lo s t p a lo s p u e d e n
p r e s e n t a r g l n d u l a s n e c t a r f e r a s . A p a r t i r d e lo s p r i m o r d i o s s e m i
n a le s a n t r o p o s se d e s a r r o l l a n se m illa s c o n u n e n d o s p e r m a q u e c o n
tie n e p r o t e n a s o g r a s a s , p e r o q u e c a s i s ie m p r e c a r e c e d e a lm id n ;
e ste e n d o s p e r m a su e le r o d e a r a l e m b r i n e n f o r m a d e a n illo ; estos
c a r a c te r e s s o n v li d o s p a r a la s lili c e a s y a l m i s m o tie m p o p a r a
to d o el o r d e n d e la s liliales. P a r a la c la sific a c i n s is te m tic a d e las
L ilia ce a e, f a m i li a q u e a b a r c a s o b r e t o d o a n u m e r o s o s gefitos, se
u t il i z a n a d e m s d e lo s c r i t e r i o s e m b r io l g ic o s y lo s n e c t a r i o s , la
f o r m a d e lo s r g a n o s p e r d u r a n t e s (e n l a serie: r i z o m a - tu b r c u lo - b u l
b o ) y l a e s t r u c t u r a del f r u t o ( c o m o c p s u l a s e p tic id a - c p s u la lo c u licida-y b a y a ) .

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d i o i c a m e n t e e n S tr a tio te s a lo id e s, q u e f o r m a r o s e t a s f o lia r e s flo ta n te s,
y e n V a llis n e r ia ( V . s p ir a lis e s a p r e c i a d a c o m o p l a n t a d e a c u a r i o ;
v a s e t a m b i n p g . 6 0 ) y e n l a e lo d e a n o r t e a m e r i c a n a (E lo d e a cana-

142

MONOCOTYLEDONEAE, M ONOCOTILEDNEAS

Las cpsulas ventricidas, es decir, q u e se. abren p o r la su tu ra ventral


(T o jield ia ) o las cpsulas septicidas ap arecen a n en las M elanthioideae,
qu e g en eralm ente fo rm a n rizom as y a las cuales pertenece el verdegambre (V era tru m , fig. 16), venenoso, y tam bin en las W urm baeoideae, que
fo rm a n tubrculos, entre las q u e se c u e n ta el clquico (C olchicum autum nale), q u e contiene el alcaloide colchicina. E n la m ayora de gneros en
c ontram os cpsulas loculicidas, p o r ejemplo, en las L ilioideae (T ulipa,
L iliu m ), las Scilloideae o las A llio id ea e (A lliu m cepa, cebolla; A . schoenop rasum , cebollino; A . sa tivu m , ajo; A . porrum , p u e rro ), to das ellas con
bulbos. Los fru to s de las A sparagoideae son bayas y sus rganos p e rd u
ran tes rizom as; a esta subfam ilia pertenecen: los esprragos (Asparagus),
el lirio de los valles (Convallaria, con los glucsidos convalarina y convalam arina), el sello de Salom n (P olygonatum ), con llores dm eras, y la
h ierb a P aris o uvas d e z o rro (Paris, P. quadrifolia) co n verticilastros te
trm eros d e hojas del tallo y flores tetrm eras (trm eras e n el gnero afn
norteam ericano T rilliu m ).
U n carcter fisiolgico de las Liliaceae y de otras m onocotiledneas es la
form acin de azcares en v ez d e alm idn de asimilacin.
D e la s A llio id e a e d e r i v a n la s A m a r y l l id a c e a e , c u y o o v a r i o e s i n f e r o
( c a m p a n i l l a d e p r i m a v e r a , L e u c o ju m v e r n u m ; c a m p a n i l la d e la s n ie
v e s , G a la n th u s n iv a lis ; A m a r y llis , C liv ia ; N a r c is s u s , c o n u n a p a r a c o r o l a f o r m a d a p o r lo s f ila m e n to s o p o r l a s b a s e s d e lo s e s t a m
b re s ) .
L a s A g a v a c e a e , p l a n t a s d e h o j a s u c u le n ta , c o n o v a r i o s u p e r o o in
f e ro , y m u c h a s v e c e s c o n u n c r e c im ie n to s e c u n d a r i o e n g r o s o r a n
m a l o , o c u p a n u n a p o s i c i n in te r m e d i a . S u s g n e ro s , c la sific a d o s
a n te s e n p a r t e e n la s L ilia c e a e y e n p a r t e e n la s A m a r y llid a c e a e ,
d e m o s t r a r o n s e r a s o m b r o s a m e n te h o m o g n e o s d e s d e el p u n t o d e
v is ta c a rio l g ic o : t a n t o e n Y u c e a c o m o e n A g a v e y e n lo s g n e ro s
afin es, la d o t a c i n c r o m o s m i c a c o n s t a d e 5 c r o m o s o m a s g r a n d e s
y 25 c r o m o s o m a s p e q u e o s . A l g u n a s e sp e c ie s d e A g a v e s o n c u l t i
v a d a s p a r a la o b t e n c i n d e l sisal.
A d e m s d e p o s e e r u n o v a r i o in f e r o , la s flo res d e las I r i d a c e a e se
c a r a c t e r i z a n p o r a b o r t a r e n e lla s el v e r t i c i l o e s ta m in a l i n t e r n o (fi
g u r a 3 8 V I I ) , d e l c u a l a p a r e c e n a n a lg u n o s e le m e n to s a is la d o s
s a lv o e n u n a s p o c a s e x c e p c io n e s . E n C r o c u s y o t r o s g n e r o s , lo s
d o s v e r tic ilo s d e l p e r i a n t o s o n a n b a s t a n t e p a r e c i d o s . E n lo s lirio s
(Ir is , fig. 3 8 I X - X I ) lo s 6 t p a lo s e s t n d iv id id o s e n u n a u a
y u n a p l a c a e n s a n c h a d a ; lo s tr e s t p a lo s i n te r n o s s o n e rg u id o s
( v e x ilo s ) ; la s p l a c a s d e lo s tr e s t p a lo s e x t e r n o s c u e l g a n h a c i a
a b a j o ( a l a s ) . C a d a t p a lo e x te r n o f o r m a c o n u n a r a m a e s tila r
p e ta lo i d e u n a flo r p a r c i a l l a b i a d a . L a r a m a d e l e stilo f o r m a u n a
e s p e c ie d e l a b i o s u p e r i o r p r o t e g i e n d o e l e s t a m b r e s i t u a d o p o r d e
la n t e d e e lla ( X , X I ) y c u y a a n t e r a e st o r i e n t a d a h a c i a e l e x te r io r
( h a c i a a b a jo ) . E l e stilo p r e s e n t a e n l a p a r t e i n f e r i o r u n l b u l o est ig m tic o ( E s t) e n c u y a p a r t e i n t e r n a d e p o s i t a n e l p o l e n q u e t r a n s
p o r t a n lo s in s e c to s al p e n e t r a r e n la flo r, m i e n t r a s q u e a l s a lir lo
f r o t a n c o n t r a l a s u p e rfic ie f r til d e l e stilo . L a s flo re s d e G la d io lu s

G R A M IN A LES

143

con l ig e r a m e n te z ig o m o r f a s . L o s e s tig m a s d e C r o c u s s a tiv u s p r o p o r


c io n a n el a z a f r n .
Las D ioscoreaceae, generalm ente volubles, recu erd an m ucho a las dicoti
ledneas (y a S m ila x entre las Liliaceae) p o r la ord en acin en crculo de
Jos haces conductores y p o r sus hojas pecioladas co n n erv ad u ra palm ada;
sus flores son a m en u d o unisexuales y poseen u n perigonio poco conspi
cuo. Los tubrculos radicales d e D ioscorea batatas (am e) son comesti
bles; otras especies contienen saponinas, q u e h a n ad q u irid o g ra n im po r
tan cia p a ra la obtencin de h o rm onas esteroides (en E u ro p a central: Ta
m as comrnunis, n ueza negra, zonas m editerrneas y atlnticas).
Por sus flores dorsiventrales y su endosperm a co n alm idn se caracteri
zan las Pontederiaceae, a las q u e pertenece la especie E ichhornia crassipes, trop ical, de vida acutica, q u e Ilota gracias a los pecolos foliares
engrosados q u e contienen aire. Las Velloziaceae son h ierb a s o faneritos
rosulados xerofticos.

3. J u n c a l e s , B r o m e lia le s y C o m m e lin a le s
Las Juncaceae (Juncales), de aspecto gram inoide, co n los gneros / uncus
(juncos) y L za la (lzula) tienen u n diagram a floral m u y parecido al de
las Liliaceae, p e ro son anemfilas, p o r lo q u e su perigonio es pequeo
y poco vistoso. Los granos de po len quedan agrupados en tetradas. El
ovario es a m en u d o unilocular. E n las semillas, el em b ri n q ueda an
ms o m enos ro deado p o r el endosperm a; a diferencia de las Liliaceae,
ei endo sperm a de las juncceas contiene alm idn, com o tam bin el de
las Brom eliales y C om m elinales, tropicales y subtropicales, en las que,
sin em bargo, el em brin est en posicin lateral respecto del endosperm a.
Las Bromeliales (Bromeliaceae) son p redo m inantem ente epfitos con pelos
escamosos q u e absorben agua; entre ellas existen tam bin epfitos cis
terna, con hojas en fo rm a de e m b u d o en las q u e se acum ula el agua.
Tillandsia usneoides, tiene aspecto de liquen, carece d e races y vive col
gando de los rboles. A n a n a s sativa crece sobre el suelo. Las inflorescen
cias p resen tan a m en u d o hipsofilos de colores vivos, lo q u e indica que
estas flores so n frecuentem ente ornitgam as. A l igual q u e en las Commehnales, el p erianto est dividido en cliz y corola. D e las Com meiinaceae
se cultivan diversas especies de Tradescantia, as como R h o eo discolor,
como plantas ornam entales. A lgunas otras fam ilias (Xyridaceae, Rapateaceae, Eriocaulaceae, Restionaceac) son notables p o r su aspecto externo
graminoide y algunas veces p o r sus inflorescencias en form a de captulos,
que re c u e rd a n grandem ente a las Com positae. Las C entrolepidaceae po
seen pseudantos de estructura m u y complicada.

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4. G r a m i n a l e s (P o a le s )

ri n o m b r e v u l g a r d e g r a m n e a s c o r r e s p o n d e c o n
L tu d al g r u p o s is te m tic o d e la s G r a m i n e a e , n i c a
G r a m i n a le s . E s to d e m u e s t r a lo c a r a c te r s tic o q u e e s
te rn o d e las p l a n t a s d e e s ta f a m i li a : ta llo s ( c a a s )

b a s t a n t e exacf a m i li a d e las
el a s p e c to e x
c o n u n a c la r a

144

MONOCOTYLEDONEAE, M ONOCOTILEDNEAS

d i v is i n e n n u d o s e n g r o s a d o s y e n t r e n u d o s la rg o s r o d e a d o s p o r la s
v a in a s a l a r g a d a s d e l a s h o j a s , q u e s o n l a r g a s y a n g o s ta s y e s t n
d is p u e s ta s e n d o s s e rie s a lo l a r g o d e l ta llo ; in flo re s c e n c ia s a m e n u
d o , m u y r a m if ic a d a s , c u y a s flo res p o c o v is to s a s , g e n e r a l m e n t e h e rm a f r o d i t a s , u n i d a s e n p e q u e a s e s p c u la s y r o d e a d a s p o r r g a n o s
fo lia re s ( g lu m a s ) , s u e l e n e s t a r i n te n s a m e n t e i n v o lu c i o n a d a s y m u e s
t r a n lo s c a r a c t e r e s tp ic o s d e la a n e m o f ilia . L a fig u ra 39 I , I I m u e s t r a
la e s t r u c t u r a d e u n a e s p c u la . S u b a s e e s t r o d e a d a p o r ( g e n e r a l
m e n t e ) d o s g lu m a s . A c o n t i n u a c i n v i e n e u n n m e r o v a r i a b l e de
le m a s , e n c u y a s a x ila s se a s i e n t a n s e n d a s flo res ( I I I ) . C a d a u n a d e
las flo res c o n s t a d e u n a p ie a o g l u m e la s u p e r i o r , d e d o s r g a n o s
e r c tilc s ( lo d c u la s ) , d e tr e s e s ta m b r e s y d e u n o v a r i o s u p e r o q u e
lle v a d o s e s tig m a s tr a n s v e r s a l e s , a m e n u d o p l u m o s o s , y u n p r i m o r
dio s e m in a l q u e e n e l m o m e n t o d e la m a d u r e z s e u n e a la p a r e d
del o v a r i o y d a l u g a r a u n f r u t o d e tip o n c u l a d e n o m i n a d o cario p s is . P a r a h a c e r c o n c o r d a r e s te t i p o d e flo r c o n e l d i a g r a m a n o r
m a l d e la s m o n o c o t i le d n e a s b a s t a p e n s a r q u e la s g lu m e la s s u p e
rio r e s se f o r m a n a p a r t i r d e 2 t p a lo s d e l v e r tic ilo p e r ig n ic o ex
te r n o , c u y a t e r c e r a h o j a h a d e s a p a r e c i d o ( I V ) . D e b e m o s s u p o n e r
a d e m s q u e la s lo d c u l a s r e p r e s e n t a n a d o s e le m e n to s d e l v e rtic ilo
i n t e r n o d el p e rig o n io , e n el q u e d e n u e v o f a l t a el e le m e n to m e
d ia n o , y q u e s lo se h a d e s a r r o l l a d o el v e r tic ilo e s t a m in a l e x te r n o .
E n la f o r m a c i n d e l o v a r i o d e b e r a n i n t e r v e n i r e n to n c e s 3 c a r p e
los. E n la s B a m b u s o id e a e e n c o n t r a m o s a n f r e c u e n t e m e n t e 3 e stig
m a s (e n N a r d u s , P o o id e a e , u n e s tig m a m e d i a n o ) . A d e m s a p a r e
c e n a q u y t a m b i n e n a lg u n a s o t r a s g r a m n e a s ( p o r e je m p lo , S tip a ,
e s p o ln ) a n 3 lo d c u la s , y e n la s B a m b u s o id e a e y la s O r y z o id e a e
(iO r y z a , a r r o z ) in c lu s o d o s v e rtic ilo s e s ta m in a le s t r m e r o s (o t a m b i n
m u c h o s e s t a m b r e s ) . V e m o s p u e s q u e e x is te n m u c h o s d a to s e n f a v o r
d e l a h i p te s i s d e q u e l a f lo r d e la s g r a m n e a s e s t r e d u c i d a y d e
r iv a d e la flo r t p i c a d e la s m o n o c o t i le d n e a s . T a m b i n se p u e d e
c o n s i d e r a r q u e las g lu m e la s s u p e r io r e s s o n p ro filo s a d o s a d o s y q u e
l a flo r e s p o r c o n s ig u ie n te h a p l o c l a m d c a ( c o n u n so lo v e r tic ilo e n
e l p e r ig o n io ) ; t a m b i n h a y a u to r e s q u e o p i n a n q u e la flo r d e las
g r a m n e a s c a r e c e d e p e r i a n t o y q u e las lo d c u l a s c o r r e s p o n d e n a
u n a s o la h o j a , q u e s e g u i r a d s tic a m e n te a la g l u m e l a s u p e r i o r ( la
t e r c e r a l o d c u l a d e la s B a m b u s o id e a e s e r a e n to n c e s u n t e r c e r r g a
n o f o l ia r d e n t r o d e e s ta s e r ie d stic a ).
L as l o d c u l a s a c t a n a m o d o d e r g a n o s e r c tile s q u e p r o v o c a n la
a p e r t u r a d e la s g lu m a s e n el m o m e n t o d e la f lo r a c i n ; la s flo res se
a b r e n y p u e d e n e x t e n d e r s u s e stig m a s p lu m o s o s . L o s f ila m e n to s de
lo s e s t a m b r e s s e e x ti e n d e n m u y r p i d a m e n t e (0,5-1 m m / m i n . ) y las
a n t e r a s c u e l g a n a s f u e r a d e l a e s p c u la . T a m b i n e n la b a s e d e
las r a m a s d e la p a n c u l a e x is te n p u l v n u l o s a r t i c u l a d o s , c u y a t u r
g e n c ia s e p a r a d i c h a s r a m a s . P o r e s ta r a z n la s in flo re s c e n c ia s p r e
s e n t a n u n a s p e c t o m u y d is t in t o a n te s , d u r a n t e y d e s p u s d e la flo
r a c i n .

G R A M IN A LES

145

F g . 39.
G r a m in a le s . I , e s q u e m a d e u n a e s p c u la , l o s e n t r e n u d o s del eje d e
la e s p c u la ( E e ) y d e s u s r a m i f i c a c i o n e s e s t n d i b u j a d o s m s a l a r g a d o s ( G , g l u
m a s ; L e , l e m a s ; G s , g l u m e la s s u p e r i o r e s ; L , lo d c u la s ) . I I , d i a g r a m a d e u n a
esp c u la d e d o s flo re s ( G i, g l u m a s i n f e r i o r e s ; G s , g l u m a s s u p e rio re s ) . ITT, fior
del trig o t r a s e li m i n a c i n d e l a s g l u m a s q u e l a e n v u e lv e n ( O , o v a r i o ) . I V , d i a
g r a m a f lo r a l. V , c o r t e m e d i a n a p o r l a b a s e d e u n g r a n o d e t r i g o ( P o , p a r e d
del o v a r i o y e n v o l t u r a d e l a s e m i l l a ; C a , c a p a d e a l e u r o n a , y E a , p a r t e r ic a
en a l m i d n d e l e n d o s p e r m a ; S e , e s c u t e l o ; C a , c u e r p o a x i a l ; R , e s b o z o d e la
raz d e l e m b r i n ; C p , c o l e p t i l o ; C r , c o le o r r iz a ) . ( S e g n W a r m i n g , I ; H a c k e l , I I ; E n g l e r y D i e l s , I I I ; W a l t e r , I V ; T r o l l , V .)

E n lo r e f e r e n t e a l a e s t r u c t u r a d e l c a r io p s is , la s G r a m in e a e s e p a
re c e n a lo s r d e n e s a n te r io r e s p o r c u a n t o t a m b i n e n e lla s e x is te
u n e n d o s p e r m a c o n a l m i d n , e n c u y a p a r t e b a s a l se e n c u e n t r a el
e m b r i n (fig. 39 V ). E l c o tile d n , el d e n o m i n a d o e s c u te lo , p r o v o c a
d u r a n t e l a g e r m i n a c i n l a m o v il i z a c i n d e la s s u s ta n c ia s d e r e s e r v a
y las a b s o r b e . E l p u n t o v e g e ta tiv o c a u l i n a r y el p ic e r a d i c a l e st n
e n v u e lto s p o r u n c o le p tilo ( = v a i n a d e l c o ti l e d n ? ) y u n a c o le o rriza, r e s p e c t iv a m e n t e , q u e s o n p e r f o r a d o s d u r a n t e la g e r m in a c i n . E s
fr e c u e n te o b s e r v a r d e l a n t e d e l e s c u te lo u n a p r o t u b e r a n c i a , d e n o m i
n a d a c p i b l a s t o y q u e e q u i v o c a d a m e n t e h a b a s id o i n t e r p r e t a d a c o m o
se g u n d o c o tile d n . E n c a m b i o e x is te n d a to s q u e p a r e c e n a p o y a r la
id e a d e q u e l a c o le o r r iz a c o r r e s p o n d e a la r a d c u l a q u e e n la s g r a
m n e a s h a b r a p e r d i d o s u v e r d a d e r a f u n c i n ( p e r o q u e d u r a n t e la
g e rm in a c i n lle g a a lg u n a s v e c e s a a la r g a r s e y a p r o d u c i r p e lo s r a d i
cales). L a r a z c o n s i d e r a d a n o r m a l m e n t e c o m o r a z p r i n c i p a l d ebefa s e r e n to n c e s l a p r i m e r a d e la s r a c e s l a t e r a l e s c a u l g e n a s q u e ,
d e b id o a s u o r i g e n e n d g e n o , e s t a r a r o d e a d a al p r i n c i p i o p o r te
jid o d e l e je g e r m i n a t i v o y d e la r a d c u l a q u e y a n o lle g a a f u n
c io n a r.

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MONOCOTYLEDONEAE, M ONOCOTILEDNEAS

G R A M IN A LES

147

D e s d e e l p u n t o d e v is ta a n a t m i c o la s G r a m in e a e se c a r a c t e r i z a n
p o r s u t i p o e sp e c ia l d e e s to m a s c o n c lu la s o c lu s iv a s e n f o r m a d e
p e s a s . ( L a s p a r t e s c e n t r a l e s d e la s c lu la s o c lu s iv a s s o n r g id a s de*
b i d o a u n e n g r o s a m i e n t o d e l a p a r e d y se s e p a r a n o j u n t a n al a u m e n
t a r o d i s m i n u i r p o r c a m b io s d e t u r g e n c ia el v o l u m e n d e las p a r t e s
d is ta le s d e l a c lu la , q u e s o n d i la t a d a s y t i e n e n p a r e d e s d e lg a d a s .)
T a m b i n e s n o t a b l e la a c u m u l a c i n d e slice e n la s c lu la s e p id r
m ic a s.
O t r o c a r c t e r v e g e ta tiv o d i s t in t i v o d e la s g r a m n e a s es la p r e s e n c ia
y d e s a r r o l l o d e la lg u la , m e m b r a n i t a s i t u a d a e n e l l m i te e n t r e la
v a i n a f o l ia r y e l l i m b o , y q u e m u c h a s v e c e s h a s id o c o n s i d e r a d a
c o m o e q u i v a l e n t e d e l a s e s t p u l a s (fig. 41 I).
Las gram neas participan en g ra n m ed id a en la com posicin de la vegeta
cin de la T ierra; en algunas zonas (estepas, sabanas, praderas) so n in
cluso dom inantes.
La clasificacin sistem tica de esta fam ilia, q u e a b arca unos 700 gne
ros, se b a sa prin cip alm ente e n que, p artien d o de los esquem as descritos
se llega repetidas veces a diversas reducciones en la zona de la espcula
(reduccin de las glum as, espcula con u n a sola flor) y de la flor (por
ejem plo, unisexualidad). E n el m o m ento de la clasificacin desem pean
tam bin u n papel los caracteres de la estru ctu ra de la cariopsis y del
em brin as como la m ayora de la hoja.
Las B am busoideae son consideradas u n grup o relativam ente prim itivo;
las caas leosas de ciertas especies d e bam b es p u e d en llegar a tener
40 m etro s de altura. T a m b i n las O ryzoideae poseen como carcter pri
m itivo d o s verticilos estam inales, pero sus espculas contienen u n a sola
flor. E l arroz (O ryza sativa), cultivado en Asia sudorienta^ desde^ hace
miles de aos, es en la a ctu alid ad el cereal tropical-subtropical m s im
p o rtan te. Las Panicoideae, con espculas biflorales, son gram neas de los
pases clidos; a este grupo p ertenecen los gneros P en n isetu m , P anicum
y Setaria. A lgunas especies de los dos ltim os gneros aparecen e n E uro
pa central com o m alas h ierb a s a finales de verano. E l sorgo (Sorghum
bicolor) pertenece a las A ndrpogonoideae (espculas en grupos de dos),
al igual q u e la caa de a z car (Saecharum o fficin a ru m ), de cuya m edula
se o b tie n e el a z car de ca a; el maz (Z ea m ays) es u n a antigua planta
cultivada m exicana (cultivada desde el siglo vi a.C.), sus flores son unise
xuales. Las gram neas e u ropeas pertenecen casi exclusivam ente a las Pooideae (F estucoideae). L a trib u de las Festuceae c o m p ren d e casi exclusiva
m en te gram neas paniculadas, es decir, q u e sus inflorescencias estn r a
mificadas a m o d o de panculs, com o la de la figura 8 V I I I p e ro susti
tuyendo las flores aisladas p o r espculas (carentes de flor term inal). Estas
espculas suelen ser pluriflorales, sus glum as son generalm ente ms_ cortas
q u e sus lem as (Festuca, cau ela; Poa, gram a; B rom us, brom o; Briza, la
grimas; D actylis, jopillo de m onte; Clyceria). E n C ynosurus (cola de pe
rro) y Sesleria, las panculas estn agrupadas im itand o a u n a espiga:
gram neas panculo-espiciform es. P o r el c o ntrario, B rachypodium y
L o liu m p eren ne (cominillo; fig. 40 _IV) son gram neas espiciformes,
cuyas inflorescencias represen tan espigas dobles, es decir, q u e las espiculas estn o rdenadas aqu e n form a d e espiga y generalm ente e n dos series
longitudinales opuestas, siguiendo el carcter dstico de la zona vegetativa.

FG. 40. G r a m n e a s e s p ic ifo r m e s . I , A g r o p y r o n r e p e ts, p ic e d e l a e s p ig a (E ,


esp c u la t e r m in a l) . I I , I I I , T r iiic u m a e s iiv u m , e x t r e m o d e l a e s p ig a ( I I ) y csp c u la t e r m i n a l ( I I I ) ( G , , G ?, g l u m a s c o n s e c u t i v a s ; L e , - h e 4, l e m a s c o n s e c u t i
vos). I V , L o l i u m p e r e n n e , e x t r e m o d e l a e s p ig a . V , S e c a le c e re a le, e s p c u la
desd e e l l a d o a d a x ia l. V I , H o r d e u m v u lg a r e c o n v a r. d is tic h o n , d i a g r a m a d e la s
e s p c u la s , c o n el e je d e l a e s p ig a ( E ) e x c c p c i o n a l m e n t e o r i e n t a d o h a c i a a b a j o
p a ra f a c i li ta r l a c o m p a r a c i n c o n V I I ([B ], b r c t c a m a d r e d e l a e s p c u l a , c o m
p le ta d a d e f o r m a t e r i c a ; [ b ] . b r c t e a s m a d r e s n o c o m p l e t a d a s d e la s e s p c u la s
estriles d e s e g u n d o o r d e n ) . V I I , H o r d e u m v u lg a r e c o n v a r . v u lg a re , t r a d a de
e spculas v is ta s d e l l a d o a d a x i a l , e n V I I I se h a n d e j a d o s lo l a s g l u m a s ( R a ,
r u d i m e n t o a x i a l d e l a e s p c u la m e d i a n a ) ( v a s e el d i a g r a m a V I ) . ( T o d a s las
fig u ra s s e g n TROLL.)

Pero en el caso de L o liu m la m ed ian a de las espculas coincide co n la


m ediana de la espiga doble (las espculas estn o rd en a d as longitudinal
m ente). E n la g ram a del N o rte (A gropyron) las series de hojas de las
distintas espculas estn o rientadas transversalm cnte (o sea perpendicularmente a la m ed ian a de la espiga doble), slo e n la espcula term inal se
prolonga la o rdenacin dstica de las espculas e n la posicin de las glu
mas (I). E l gnero A g ro p yro n pertenece ya a las Triticeae (H ordeeae),
que so n gram neas espiciformes y al igual q u e las dem s tribus de las
Pooideae se p u e d en derivar d e las Festuceae. E l trigo (T riticu m ), estre
cham ente em p aren tad o con A g ro p yro n ( = trigo silvestre) y a veces
clasificado d en tro del m ism o gnero q u e este ltim o, m uestra el mismo
tipo de inflorescencia, p e ro sus espculas son m s poderosas ( II, III).
has form as iniciales de nuestras especies cultivadas de trigo y cebada
iueron cultivadas h a c e ya 9000 aos o m s en el Prxim o O riente. E ntre
las plantas cultivadas m s antiguas se cuenta la escanda melliza (Triti
cum dicoccon), tetraploide. E n la p a rte nororiental de I r a k se h a n encon-

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C Y P E R A L E S , PANDANALES

MONOCOTYLEDONEAE, MONOCOTII.EDNEAS
orden

en

p o sic i n

tra n sv e rsa l;

en

las c e b a d a s

silv e stre s

149

(p o r e je m p lo ,

j-l. m u rin u m ) y e n l a c e b a d a d e d o s c a r r e r a s (H . vulgare c o n v a r . distichon)

F i g . 41. A v e n o s a liv o . I , h o j a c o n v a i n a f o li a r ( V f ) y lg u la ( L ) ; I I , p a r t e de
u n a i n f l o r e s c e n c i a ; I I I , e s p c u la c o n g l u m a s g r a n d e s ( G ) q u e c u b r e n e n t e r a
m e n t e la s flo res, y c o n f lo r t e r m i n a l r u d i m e n t a r i a ( F r ) ( I I , I I I , s e g n W a l t e r ) .

tra d o f o r m a s d e tra n s ic i n e n tr e l a e s c a n d a m e liiz a s ilv e s tre y la c u lti


v a d a , c u y a a n t i g e d a d s e r e m o n t a a casi. 7 0 0 0 a o s . L a e s c a n d a m c l l i z a
s i l v e s t r e (T . dicoccoides) s u r g i s e g n p a r e c e c o m o h b r i d o t e t r a p l o i d e
( n = 14) d e l c r u z a m i e n t o e n t r e e l c a r r a n s i l v e s t r e ( T . boeoticum , n . = 7 )
y A eg ilo p s speltoides ( n = t ) . E l t r i g o c o m n (T . a esivu m ), h e x a p l o i d e ,
su rg i m s ta rd e d e b id o a l c ru z a m ie n to c o n o tra esp ecie c o n 7 c ro m o
s o m a s d e A eg ilo p s (A e. squarrosa). L a s f o r m a s c u l t i v a d a s y s e l e c c i o n a d a s
se d i f e r e n c i a n d e la s f o r m a s s ilv e s tr e s s o b r e to d o e n el a u m e n t o d e t a
m a o y n m e r o d e la s c a rio p s is , p o r la m e n o r f r a g i li d a d d e lo s e je s d e
la s e sp ig a s y e s p c u la s y u n a m s fc il s e p a r a c i n d e la s c a rio p s is res
p e c t o d e l a s g l u m a s . E n e l c a r r a n ( T . m onococcum , d i p l o i d e ) y l a e s
c a n d a m c lliz a , c u y o c u ltiv o h a d e s a p a r e c id o c a s i t o t a l m e n t e e n la a c t u a
l i d a d , el e j e d e l a s e s p i g a s e s f r g i l e n e l m o m e n t o d e l a m a d u r e z , y l a s
e s p c u la s se s u e lta n d e la e sp ig a ; la s c a rio p sis q u e d a n c a si c o m p le ta
m e n te e n c e r r a d a s d e n tr o d e la s g lu m a s . E n el S u r d e A le m a n ia se cu l
t i v a a n l a e s c a n d a ( T . spelta, h e x a p l o i d e ) . E n l o s p a s e s m e d i t e r r n e o s
y las z o n a s su b tro p ic a le s h a a lc a n z a d o s in g u la r im p o rta n c ia el trig o m o
r u n o (T . d u ru m , t e t r a p l o i d e ) y t a m b i n l a e s p e c i e T . lurgidum , q u e p r o
b a b l e m e n t e d e r i v a d e T . durum .
E l c e n t e n o (Secale cerecile), a c t u a l m e n t e p r i n c i p a l p r o d u c t o b s i c o p a r a
l a o b t e n c i n d e p a n e n E u r o p a h a s t a S b e r i a y h a s t a l o s 6 9 ,5 g r a d o s d e
la titu d N o rte ( p re p o n d e ra n te n ie n te c o m o cereal d e in v ie rn o ), a p a re c i en
E u r o p a d u r a n t e l a E d a d d e l B r o n c e (e l t r i g o y l a c e b a d a e n c a m b i o a p a
r e c ie ro n y a a p rin c ip io s d e la E d a d d e P ie d ra ) . S e d ife re n c ia d e l trig o
e s e n c ia lm e n te p o r sus g lu m a s e s tre c h a s y sus le m a s la rg a m e n te a rista
d o s (fig . 4 0 V ) y p o r l a a u s e n c i a d e e s p c u l a t e r m i n a l .
E n l a c e b a d a (Ilo rd eu m ) a p a r e c e n e n l a b a s e d e c a d a u n a d e l a s e s p
c u la s c o lo c a d a s e n d o s se rie s lo n g itu d in a le s d o s e s p c u la s m s d e s e g u n d o

e s ta s e s p c u la s s o n e s t r ile s , p e r o s o n f r tile s e n l a c e b a d a d e se is c a r r e
r a s (H . vulgare c o n v a r . vulgare). L a s g l u m a s y l o s l e m a s s o n l a r g a m e n t e
a rista d o s ( V I I, V T II).
E n n u e s tra s la titu d e s e x iste n ta m b i n n u m e ro s o s re p re s e n ta n te s d e las
A veneae, c u y a s e s p c u l a s c o n f r e c u e n c i a b i f l o r a l e s s u e l e n e s t a r d i s p u e s t a s
cu p a n c u la y q u e d a n casi e n c e rra d a s d e n tr o d e la s g ra n d e s g lu m as.
A d e m s d e i m p o r t a n t e s g r a m n e a s f o r r a j e r a s (A rrh en a th eru m ; Trisetum ;
A ven a pub escen s) e s i m p o r t a n t e s o b r e t o d o l a a v e n a ( A v e n a sativa ; f ig . 4 1 )
que es c u ltiv a d a en E u ro p a d e s d e la E d a d d el B ro n c e y q u e seg u ra m en te
d e r i v a d e l a e s p e c i e A . Jalua, c u y o s f r u t o s s e d e s p r e n d e n a n d e l a s
g lu m as.
L a r e d u c c i n d e la s flo re s e n la s e s p c u la s p u e d e lle g a r a u n g r a d o ta l
q u e s lo se d e s a r r o ll a n u n a flo r m a s c u l in a y u n a flo r h e r m a f r o d i t a ( p o r
e j e m p l o , e n A rrh en a th eru m ) o t a n s l o l a f l o r h e r m a f r o d i t a , c o m o s u
c e d e e n l o s g n e r o s A g ro stis y Calamagroslis, q u e f o r m a n i n f l o r e s c e n c i a s
e n p a n c u l a , o e n l a s g r a m n e a s p a n c u l o - e s p i c i f o r m e s P hleutn y A lopecuru s, q u e a n te s e r a n a g r u p a d a s c o n o tr o s g n e r o s q u e f o r m a n e s p c u la s
u n i l o r a l c s b a j o l a d e n o m i n a c i n d e Agrostideae.
C u a n d o l a re d u c c i n a v a n z a d e s d e la b a s e h a c ia el p ic e d e l a e sp c u la ,
la s d i s t i n t a s f l o r e s v a n p r e c e d i d a s a m e n u d o p o r 1 o 2 l e m a s e s t r i l e s ,
a d e m s d e l a s d o s g l u m a s , c o m o s u c e d e , p o r e j e m p l o , e n A n th o x a n th u m
(Phalarideae); l a r e d u c c i n o c u r r e e n s e n t i d o c o n t r a r i o e n l a s Eragrostoideae (E leusine coracana, i m p o r t a n t e c e r e a l d e l a s z o n a s t r o p i c a l e s d e l
A n t i g u o M u n d o ; Eragrostis).
O tro c a r c te r c o n v a lo r siste m tic o es la a p a ric i n d e u n a p ro lo n g a c i n
e st ril d e l e je d e la e s p c u la ; e s t a m b i n i m p o r t a n t e la p r e s e n c ia d e p e lo s
e n l a s e s p c u l a s ( p o r e j e m p l o , e n e l c a r r i z o , P hragm ites, A ru n d in ea e).

5. C y p e r a le s y P a n d a n a l e s
L as C yp era cecte s o n t a m b i n a n e m fila s y s u a s p e c to r e c u e r d a m u
ch o a l d e la s G r a m in e a e ( c o n v e r g e n c ia ) , p e r o se d i f e r e n c i a n d e sta s
p o r su s ta l l o s , g e n e r a l m e n t e p o c o n u d o s o s y d e c o rte t r i a n g u l a r ,
c o n la s h o j a s d is p u e s ta s e n t r e s se ries; la s v a i n a s f o lia r e s s o n c a si
s ie m p re c e r r a d a s . S u s flo re s c a r e c e n d e p e r i a n t o y s o n u n i s e x u a
les; s u e l e n e s t a r u n i d a s e n e s p ig a s q u e a s u v e z e s t n a g r u p a d a s
en in flo r e s c e n c ia s d e t i p o c a p tu l o , e s p ig a o p a n c u l a . E l o v a r io ,
q u e s u e le e s t a r f o r m a d o p o r t r e s c a r p e lo s , d e s a r r o l l a u n so lo p r i
m o r d io s e m in a l. A l ig u a l q u e e n lo s r d e n e s a n te r io r e s , el e n d o sp e r m a c o n t i e n e a lm i d n ; e n la s c ip e r c e a s el e n d o s p e r m a r o d e a
al e m b r i n . E n la s c lu la s m a d r e s d e l p o l e n d e s a p a r e c e n s ie m p re
tre s d e lo s c u a t r o n c le o s f o r m a d o s e n l a d i v is i n r e d u c t iv a ; p o r
e sta r a z n lo s g r a n o s d e p o l e n s e d e n o m i n a n p s e u d o m n a d a s .
T o d o s lo s r e p r e s e n ta n t e s d e e s ta fa m ilia s o n p l a n t a s h e r b c e a s , a
e x c e p c i n d e M ic r o d r a c o id e s s q u a m o s u s , q u e es a r b o r e s c e n te . E n
la s u b f a m il i a d e la s C y p e r o id e a e , es fr e c u e n te q u e la s flo res m a s c u
linas y f e m e n in a s s e r e n a n e n p s e u d a n t o s h e r m a f r o d i t a s . E n Scir-

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MONOCOTYLEDONEAE, M ONOCOTILEDONEAS

P A L M A L E S , ARALES

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p u s (fig. 42 I , I I ) e n c o n t r a m o s d e b a jo d e u n a flo r f e m e n in a tre s


flores m a s c u l in a s q u e c o n s t a n d e u n so lo e s t a m b r e c a d a u n a ; las
b r c te a s r e d u c i d a s a p e q u e a s c e r d a s e m i t e n u n p e r i a n t o h e x m e r o
fig. 4 2 I ) . E n lo s e ri f o r o s ( E r io p h o r u m ) e sta s h o j a s te c tric e s f o r m a n
u n p e n a c h o d e p e lo s la rg o s y b l a n c o s (111). E x is te t a m b i n l a o p i
n i n d e q u e s e t r a t a d e d iv e rs o s n iv e le s d e r e d u c c i n d e u n p e
rian to v e r d a d e r o y d e flo re s h e r m a f r o d i t a s v e r d a d e r a s . A l g e n e r o
C yp eru s ( 4 0 0 e sp e c ie s) p e r t e n e c e el p a p i r o (C . p a p y r u s ); la m e d u l a
del ta llo d e e s t a p l a n t a , q u e p u e d e a lc a n z a r lo s 3 m e t r o s d e a lt u r a ,
serv a h a c e y a e n e l a o 2 4 0 0 a .C . p a r a l a f a b r i c a c i n d e p a p e l .
E n la s C a ric o id e a e , d e la s q u e d e b e m o s c i t a r s o b r e t o d o e l g n e r o
C ar e x ( c a r r iz o s , 1600 e s p e c ie s ), la s flo res s u e le n e s t a r a g r u p a d a s e n
espigas u n is e x u a le s ( I V ) ; e n la s flores m a s c u l i n a s e x is te n tr e s es
ta m b r e s e n la a x ila d e u n a h o j a t e c tr i z e s c a m o s a ( V , V I ) , e n las fe
m e n in a s s e o b s e r v a u n o v a r i o ( V I I - I X ) r o d e a d o p o r u n p ro filo a d o
sa d o , e l u t r c u lo , d e l q u e s lo s o b r e s a le n lo s 2 o 3 e s tig m a s d e l
argo e stilo . E s e v id e n te q u e la s flores f e m e n in a s d e r i v a n d e la
re d u c c i n d e in flo re s c e n c ia s p a r c i a l e s h e r m a f r o d i t a s c o m o la s q u e
se o b s e r v a n a n e n E ly n a ( X , X I ) . J u n t o a l a f lo r f e m e n i n a de
C a rex m ic r o g lo c h in se o b s e r v a a n u n a c o r t a p r o l o n g a c i n a x ia l,
en U n c in ia in c lu s o u n a p n d i c e a x ia l l a r g o y d o b l a d o e n f o r m a d e
gancho.
A las P a n d a n ales pertenecen, adem s de las P andan aceae (Pandanus; 3 hi
leras helicoidales de hojas; infrutescencias), las S p arganiaceae con la platanaria (Sparganium ). cuyas flores dotadas de u n perigonio de hipsoflos
se re n en en inflorescencias parciales esfricas unisexuales; tam bin p er
tenecen a este o rd e n las T yphaceae. L a esp adaa (T y p h a ) presenta unas
inflorescencias cilindricas e n cuya p a rte inferior se e n cu e n tra n las flores
femeninas, m ientras que en la su perior se h a lla n las m asculinas. El perigonio se h a tran sfo rm ad o en u n a c o ro n a de pelos.
5. P lm a le s (P rin cip es, A r e c a le s) y A ra les (Sp ath iflorae)
E sto s d o s r d e n e s s o n a g r u p a d o s a m e n u d o j u n t o c o n las P a n d a n a le s b a j o la d e n o m i n a c i n d e S p a d ic iflo r a e , p u e s sus_ flo res, ge
n e r a l m e n t e p o c o v is to s a s , f o r m a n in flo re s c e n c ia s e s p a d ic if o r m e s .

P o . 42. Cyperaceae. I - I I I , in flo re s c e n c ia s p a r c i a l e s h e r m a f r o d i t a s d e I Scirpus


nanus, d i a g r a m a , I I S. crniger, v i s t a a d a x i a l m e n t e c o n b r c t e a ( c o n u n g iro de
180 r e s p e c t o a I), I I I Eriophorum angusiifolium. I V , Carex hirta, r a m a en
flor c o n e s p c u la m a s c u l in a y v a r i a s e s p c u la s f e m e n in a s . V , V I y VIT, V I I I ,
flores m a s c u l i n a s y f e m e n in a s d e Carex s p e c ., c o n d i a g r a m a s (B , b r c t e a ; U ,
u t r c u lo ( = p r o f i lo d e l a f lo r f e m e n i n a ) ; O , o v a r i o ; P s , p r i m o r d i o s e m i n a l
v isible a t r a v s d e l a d e lg a d a p a r e d d e l o v a r i o ) . I X , e s q u e m a d e l a flor f e m e
n i n a . X , X I , Elyna myosuroides, in flo re s c e n c ia p a r c i a l h e r m a f r o d i t a (X ) y e s
q u e m a c o r r e s p o n d i e n t e ( X I ) , c o m p a r a d a c o n l a d e Carex ( I X ) . ( S e g n C l a r KE, I ; S c h u l t z e - M o t e l , I I ; H o f f m a n n , I I I ; H e u I , I V , m o d i f i c a d o , y X ;
W a l t e r , V , V I I ; E i c h l e r , V I , V I I I , I X , X I.)

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MONOCOTYLEDONEAE, M ONOCOTILEDONEAS

L as p a lm a s (P alm ae, A recaceae) son p la n ta s p eren n es, a rb o rescen


te s , c o n t r o n c o p o c o o n o r a m if ic a d o y h o j a s g r a n d e s , c u y o l im b o
es o r i g i n a r i a m e n t e e n te r o , p le g a d o , y se d i v id e p o s te r io r m e n te . E l
t r o n c o a lc a n z a s u g r o s o r d e fin itiv o a n te s d e q u e se in ic ie el c re c i
m i e n t o e n lo n g it u d ; el g r o s o r d e l ta llo es d e b i d o a u n c re c im ie n to
p r i m a r i o e x t r a o r d i n a r i a m e n t e in te n s o . L a s flo res p u e d e n s e r h e rm a f r o d ita s , p e r o g e n e r a lm e n te s o n u n is e x u a le s y e s t n d i s t r ib u i d a s de
f o r m a m o n o ic a o d io ic a . E l p e r i a n t o , g e n e r a l m e n t e p o c o v isto so ,
e s t a v e c e s d is p u e s to a n d e m o d o h e lic o id a l, p e r o g e n e r a lm e n te
c o n s t a d e d o s v e rtic ilo s t r m e r o s a l ig u a l q u e lo s e s t a m b r e s , c u y o
n m e r o e s t m u l t i p l i c a d o m u c h a s v e c e s y e n u n o s p o c o s c a so s d is
m i n u i d o a s lo 3. E l g in e c e o es s ie m p re tr m e r o , y c a d a c a r p e lo
f o r m a u n so lo p r i m o r d i o s e m in a l. E l e n d o s p e r m a c a r e c e c a s i p o r
c o m p le to d e a lm i d n . L a s flores s o n p o lin iz a d a s p o r in s e c to s ( e n
a lg u n o s c a s o s se p r o d u c e a n n c t a r ) o p o r el v ie n to . E n l a p a l
m e r a d a t i l e r a (P h o e n ix d a c ty lije r a ) el g in e c e o es a n a p o c r p i c o ,
p e r o s lo u n c a r p e lo m a d u r a f o r m a n d o u n a b a y a m o n o c a r p e l a r . E l
g in e c e o c e n o c r p i c o d e l c o c o te r o (C o c o s n u c fe r a ) d a l u g a r a u n a
d r u p a r i c a e n a ce ites d e c u y o m e s o c a r p o fib ro so se o b t i e n e n las
fib ras d e c o c o . L o s f r u t o s d e P h y te le p h a s m a c r o c a r p a se c a r a c t e r i
z a n p o r l a e le v a d a c o n c e n tr a c i n d e c e lu lo s a d e r e s e r v a e n la s p a
r e d e s c e lu la r e s d e l e n d o s p e r m a ( m a rfil v e g e ta l , s irv e p a r a la fa
b r i c a c i n d e b o to n e s , e tc .). L a s e sp e c ie s d e M e tr o x y lo n , d e c u y o s
tr o n c o s se o b t ie n e l a f c u la d e n o m i n a d a s a g , f o r m a n u n a inflo
re s c e n c ia t e r m i n a l y m u e r e n c u a n d o el f r u to h a m a d u r a d o . L a s p a l
m a s o le f e r a s (Elae'is) p r o p o r c i o n a n t a m b i n i m p o r t a n t e s m a t e r i a s
p r i m a s ; A r e c a c a te c h u p r o d u c e la n u e z d e a re c a .
L a n i c a p a lm a e u r o p e a es e l p a l m i t o (C h a m a e r o p s h u m ilis ), fr e
c u e n te e n las z o n a s m e d ite r r n e a s .
L a s C y c la n th a le s (C y c la n th a c e a e ) c o n s titu y e n u n a r a m a p a r a l e l a a
las P lm a le s.
L as A r a le s s o n p r e d o m i n a n t e m e n t e p l a n t a s h e r b c e a s . L as A r a c e a e ,
casi t o d a s tr o p ic a le s , s o n b e ju c o s ( a m e n u d o t r e p a d o r a s g r a c i a s a
su s ra c e s ) o h i e r b a s c o n r i z o m a s ( ja r o ) ; su s h o j a s t ie n e n f o r m a s
m u y d iv e rs a s ( g e n e r a lm e n te p e c io la d a s , c o r d i f o r m e s o s a g ilifo rm e s ,
a m e n u d o d i v id i d a s ) ; la v a i n a fo lia r es g r a n d e . E n l a p l a n t a o r n a
m e n t a l c o n o c i d a c o m o filo d e n d r o n (M o n ste r a ), el l im b o d e las
h o ja s es p e r f o r a d o o l o b u l a d o d e b id o a la m u e r t e d e d iv e rs a s p a r
tes d e te jid o . ( O t r a s p l a n t a s o r n a m e n ta l e s m u y a p r e c ia d a s d e e sta
f a m ilia s o n la t r e p a d o r a S c in d a p s u s , D ie ffe n b a c h ia y Z a n ie d e s c h ia
a e th io p ic a ; C r y p to c o r y n e es u n a p l a n t a d e a c u a r io .) L a s flo res se
a g r u p a n e n g r a n n m e r o s o b r e u n eje n o ra m if ic a d o , a m e n u d o e n
g r o s a d o a m o d o d e c il i n d r o c a rn o s o , y c a re c e n d e h o ja s te c tr ic e s .
L o s c a r p e l o s s u e le n e n c e r r a r m u c h o s p r i m o r d i o s s e m in a le s . L o s f r u
to s s o n b a y a s ; las se m illa s , p r o v i s t a s d e u n a c a p a e x t e r n a c a r n o s a
( p u l p a ) , p o s e e n u n e n d o s p e r m a r ic o e n a lm i d n . P o r lo g e n e ra l,
la in flo r e s c e n c ia e s t r o d e a d a p o r u n h ip so filo a m e n u d o d e c o lo r

Z IN G IB E R A L E S , ORCHIDALES

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v iv o ( e s p a t a , fig. 14 X ) , q u e se p u e d e d e s a r r o l l a r ( p o r e je m p lo , e n
A n th u r iu m ) . E l c o r o ( A c o r u s c a la m u s ), o r i g in a r io d e A s ia o r i e n
tal y e x te n d id o e n E u r o p a d e s d e el siglo x v i ( a q u s e m u ltip lic a
o d e m o d o v e g e ta tiv o ) p o s e e u n o s r i z o m a s q u e f u e r o n u t il i z a d o s
a n ti g u a m e n te c o n fines m e d i c i n a le s ; s u e s p a t a , m u y g r a n d e , es ig u a l
qu e la s d e lg a d a s h o j a s v e g e ta tiv a s , y d e s p la z a a l e s p d i c e , q u e q u e d a
e n p o s i c i n l a t e r a l ; l a e s p a t a p a r e c e s e r u n a c o n t i n u a c i n d e l eje
p r in c ip a l, c o m o s u c e d e t a m b i n e n c ie rto s ju n c o s . L a s flo res c o rre s
p o n d e n a la f r m u l a P 3 + 3 A 3 + 3 G ( 3 ) y e s t n d i s t r ib u i d a s
u n i f o r m e m e n t e p o r t o d o el e s p d ic e . E n la e sp e c ie c e n t r o e u r o p e a
C a lla p a lu s tr is , las flores c a r e c e n d e p e r i g o n io ; la s d e l a p a r t e s u
p e r i o r del e s p d ic e s o n m a s c u l in a s , las d e l a p a r t e i n f e r i o r h e r m a f ro d ita s : A 6-9 G ( 3 ) ; Z a n ie d e s c h ia p r e s e n t a s lo flores _u n i s e x u a
les: m a s c u l in a s e n la p a r t e s u p e r i o r d el e s p d ic e , f e m e n in a s e n la
in fe rio r. E n la in flo r e s c e n c ia d e l j a r o ( A r u m m a c u la u m , fig. 14 X )
o b s e rv a m o s d e a b a j o a r r i b a l a sig u ie n te s e c u e n c ia d e flo res: _ flo
res f e m e n in a s f rtile s, flo res m a s c u l in a s y flo res f e m e n in a s e st rile s;
la p a r t e d is ta l d e l e s p d ic e e s t d e s n u d a . L a s flo re s e s t n m u y r e
d u c id a s y p r e s e n t a n 3-4 e s t a m b r e s o u n o v a r i o p s e u d o m o n m e r o .
E n l a e sp e c ie P is tia s tr a io te s , q u e f o r m a r o s e t a s flo ta n te s , e l n
m e r o d e flo res d e u n a in flo r e s c e n c ia e s t r e d u c i d o a u n a flo r f e m e
n in a d e s n u d a y a u n a s p o c a s flo res m a s c u lin a s . P o d e m o s c o n s id e r a r
q u e e s t a e sp e c ie c o n s titu y e p o r e llo u n a t r a n s i c i n h a c i a la s L em n a c e a c , c u y a s e s p a t a s p o c o c o n s p ic u a s r o d e a n s lo a 1-2 flores
m a s c u l in a s f o r m a d a s p o r u n s o lo e s ta m b r e y a 1 f lo r f e m e n in a c o n
u n o v a r i o u n i lo c u l a r . E l c u e r p o v e g e ta tiv o d e la s le n te ja s d e a g u a
e st r e d u c i d o ( p o r n e o te n ia ) a u n o s e le m e n to s f o li c e o s o v a la d o s
c u y a p a r t e a n t e r i o r c o r r e s p o n d e a u n a h o j a y la p o s t e r i o r a u n c u e r
po" a x ia l i n v o lu c i o n a d o ; se m u lt i p li c a n p o r g e m a c i n , y lo s n u e v o s
e le m e n to s f o r m a d o s p e r m a n e c e n m u c h a s v e c e s u n i d o s d u r a n t e la r g o
t ie m p o ( L e m n a trisu lc a ). E n S p ir o d e la p o ly r h iz a = ( L e m n a p o ly rh iza ) la p a r t e a x ia l f o r m a a n v a r i a s ra c e s , y L e m n a d e s a r r o lla
t a n s lo u n a . W o l f f i a a r r h iz a c a r e c e d e r a c e s y c o n su s 1,5 m m
de l o n g i t u d m x i m a es e l e s p e r m a t f ito m s p e q u e o .

7. Z i n g i b e r a l e s ( S c ita m in e a e ) y O r c h id a le s
( G y n a n d r a e , M ic r o s p e r m a e )
E n la s flo res c a s i s ie m p r e e p g i n a s d e la s Z in g ib e r a le s y O r c h id a le s ,
la f o r m a p r i m i t i v a m e n t e r a d i a d a d e la flo r d e la s m o n o c o t i le d
n e as, r o d e a d a p o r d o s v e r t i c i l o s p e rig m e o s , se c o n v ie r te e n d o r
s iv e n tr a l p o r a d a p t a c i n m u y m a r c a d a a l a p o l i n i z a c i n entorn g a m a y o r n i t g a m a .
E n las Z i n g i b e r a l e s , p l a n t a s h e r b c e a s c o n g r a n d e s h o j a s d e b o r d e
e n te r o y fa ls o s ta llo s ( f o r m a d o s p o r la s b a s e s d e n s a m e n t e a g r u p a
d a s d e la s h o ja s ) , el d e s a r r o l l o p r o g r e s iv a m e n t e z ig o m o r f o d e las

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MONOCOTYLEDONEAE, MONOCOT1LEDONEAS

flores c o r r e p a r e j o c o n u n a r e d u c c i n y s o b r e t o d o u n a t r a n s f o r m a
c i n p c t a l o i d e d e j o s e s t a m b r e s . E n la s M u s a c e a e s lo el e le m e n to
m e d i a n o d e l v e rtic ilo e s t a m i n a l i n te r n o s e r e d u c e o s e c o n v ie r te
e n p e ta lo i d e . E l p e r ig o n io e s m a r c a d a m e n t e z ig o m o r f o c o m o c o n s e
c u e n c ia d e l d e s a r r o llo d e s i g u a l o la c o n c r e s c e n c ia p a r c i a l d e s u s ele
m e n to s (fig. 3 8 V I H ) . E n M u s a , la s flo res d is ta lc s d e la in flo re sc e n
cia n o l le g a n a p r o d u c i r f r u t o s ( flo re s p s e u d o h e r m a f r o d i t a s ) . M u
sa X p a r a d is ia c a ( = M . X s a p ie n tu m ) es u n a a n t i g u a p l a n t a c u lt i v a d a
c o n n u m e r o s a s f o r m a s ( o r i g in a r ia d e A s ia s u d o r i e n ta l, z o n a e n q u e
se s u p e r p o n e n la s r e a s d e d i s t r i b u c i n d e M . a c u m in a ta y M . b a lb isia n a ), y e n l a a c t u a l i d a d es c u lt i v a d a e n t o d o s lo s p a s e s c li
d o s p a r a l a o b t e n c i n d e p l t a n o s ( c o n s u m id o s c o m o f r u t a f re s c a
y p a r a l a o b t e n c i n d e f c u l a s y h a r i n a s ) . M . le x tilis p r o p o r c i o n a
e l c a m o d e M a n ila . R a v e n a la m a d a g a s c a r ie n sis e s e l r b o l d el
v i a j e r o , c o n f o lla je d s tic o e n a b a n i c o ; e n l a s flo ris te ra s se e n
c u e n t r a n a v e c e s la s v is to s a s in flo re s c e n c ia s d e S r e litz ia .
E n la s Z i n g i b e r a c e a e s lo es f r t i l el e s t a m b r e m e d i a n o d e l v e r ti
cilo i n t e r n o ; el e s t a m b r e m e d i a n o d e l v e r tic ilo e x t e r n o f a l t a , y lo s
r e s t a n t e s s o n p e ta lo id c s ; lo s d o s m s i n t e r n o s e s t n u n i d o s f o r
m a n d o u n la b e lo (fig. 3 8 X I I ) . S u c o n t e n i d o e n a c e ite s e se n c ia le s
h a c o n d u c i d o a q u e m u c h a s e sp e c ie s s e a n u t i l i z a d a s c o m o c o n d i
m e n t o : d i v e r s a s e sp e c ie s d e Z in g ib e r ( Z . o ffic in a le , je n g ib r e ) , E le tte ria c a r d a m o m u m y A fr a m o n u m ( A . c a r d a m o n ) c o m o c a r d a m o m o ,
C r c u m a (C . d o m e s tic a , c r c u m a , e n t r a e n la c o m p o s ic i n del
c u r r y ) ; lo s r i z o m a s ric o s e n a l m i d n d e m u c h a s e sp e c ie s d e C r
c u m a s o n u t il i z a d o s c o m o a lim e n to ( a r r u r r u z d e l a I n d i a o r i e n
tal).
E n la s C a n n a c e a e ( C a n n a in d ic a , c a a o j u n c o d e I n d i a s ) y e n las
M a r a n t a c e a e (M a r a n ta a r u n d in a c e a e , a r r u r r u z d e la s A n tilla s ),
q u e se c a r a c t e r i z a n p o r la f o r m a c i n d e p u l v n u l o s a r t i c u l a d o s e n
t r e el p e c o lo y e l l im b o d e la s h o ja s , s lo es f r t i l u n a te c a del
e stam b re in te rio r m e d ia n o ; la o tra m ita d d e l e stam b re es p e ta lo i
d e ; a s p u e s , e s ta s flo res q u e a p r i m e r a v i s t a p a r e c e n d o r s iv e n tr a les s o n e n r e a l i d a d c o m p l e t a m e n t e a s im tric a s .
E n la s O r c h i d a l e s (O r c h id a c e a e ) s lo se d e s a r r o l l a n lo s tr e s e s t a m
b r e s q u e o r i g in a r ia m e n t e e s t n o r i e n t a d o s h a c i a la h o j a te c triz .
D e e s to s tr e s e s ta m b r e s , e n N e u w ie d ia ( A p o s ta s ie a e , c o n flo res slo
d b i l m e n t e z ig o m o r f a s ) s o n t o d o s f rtile s, e n la s C y p r ip e d io id e a e
( C y p r ip e d iu m , z a p a t i t o d e d a m a ; P a p h io p e d ilu m , c o m o c h a p n e n
las f lo ris te ra s , o r i g in a r io d e A s ia s u d o r i e n ta l) e l m e d i a n o se h a
t r a n s f o r m a d o e n u n a e s c a m a e s t r il (fig. 43 I I ) , y e n la s O r c h id o id e a e s lo es f r t i l el m e d i a n o (fig. 4 3 I). N o r m a l m e n t e la s a n t e r a s
n o e s p a r c e n s u p o l e n ; lo s g r a n o s d e p o l e n d e u n s a c o p o ln ic o o d e
u n a t e c a s u e le n e s t a r a g r u p a d o e n u n p o lin io c o m p a c t o q u e p a s a
c o m o t a l d e u n a flo r a o t r a . E l e stilo y lo s e s t a m b r e s f rtile s e s t n
u n i d o s e n u n g in o s te m o q u e se l e v a n t a e n e l c e n t r o d e l a flor.
E n e l p e r i g o n i o , e l e le m e n to m e d i a n o , o r i g i n a r i a m e n t e o r i e n t a d o

Z IN G IB E R A L E S , ORCHIDALES

VII

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VI

F i g . 43. O rc h id a c e a e . T, d i a g r a m a flo r a l de O r c h is ; I I , d e C y p r ip e d iu m ; I I I V I , O r c h is m ilila r is : I I I , f lo r c o n o v a r i o r e s u p i n a d o (O ) (B, b r c t e a ; T e , t p a


los e x t e r n o s ; T i , t p a l o s i n t e r n o s ; L , l a b e l o ; E , e s p o l n ) ; I V , g i n o s t e m o m u y
a u m e n t a d o ( T , t e c a ; P , p o l i n i o , y C , c o n e c tiv o del e s t a m b r e f r t i l ; e st, e s ta m in o d i o s . e s t a m b r e s e s t r i l e s ; S e , s u p e rfic ie e s t i g m t i c a ; R , r s t e lo , y A , s u
a p n d i c e ) ; V , p o l i n a r i c (C , c a u d c u l a , p e d i c e l o ; R , r e t i n c u l o ) ; V I , c o r t e t r a n s
v e rs a l d e u n f r u t o ; V I I , S t a n h o p e a a c la la , se m illa . (S e g n E i c h l e r , I , I I ;
F i r b a s , I I I , I V ; BfcRG y S c h m i d t , V , V I . y P f i t z R , V i l . )

h a c i a el e je m a d r e , s u e le t e n e r u n a f o r m a m u y d i s t in t a ; e s t d e
s a r r o lla d o a m o d o d e l a b i o o la b e lo y a m e n u d o se p r o l o n g a p o r
la p a r t e p o s t e r i o r e n u n e s p o l n n e c t a r f e r o . D u r a n t e s u d e s a r r o llo ,
las flo res s u f r e n u n g ir o d e 1 8 0 a ( r e s u p i n a c i n ) d e b id o a u n a
to rs i n e n l a z o n a d e l o v a r i o in f e r o o d e l eje flo r a l, c o n lo q u e el
la b e lo q u e d a e n p o s ic i n i n f e r i o r y sirv e d e p i s t a d e a te r r iz a je
p a r a lo s in s e c to s . L a e n t r a d a d e l e s p o l n q u e d a e n to n c e s ju s to d e
la n te d e l g in o s te m o ; v a s e l a fig u ra 43 I I I , I V , q u e m u e s t r a la
flor d e O r c h is. E n las o r q u d e a s c o n in flo r e s c e n c ia s c o lg a n te s n o
tie n e l u g a r l a r e s u p i n a c i n d e la s flores. D e lo s tr e s l b u lo s estigm tic o s , s lo lo s d o s l a t e r a l e s s i r v e n p a r a r e c o g e r e l p o l e n ; f o r

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MONOCOTYLEDONEAE, M ONOCOTILEDONEAS

m a n u n a s u p e rfic ie e s tig m lic a h u n d i d a a m o d o d e fo se ta . E l te r c e r


l b u lo c s tig m tic o e s t s o l d a d o e n f o r m a d e r o s le lo a la a n te r a
frtil y p r o d u c e u n a m a s a p e g a jo s a y u n p e d ic e lo q u e se u n e n
a c a d a p o l i n i o f o r m a n d o u n p o l in a r io (V ). L o s in s e c to s p o lin iz a d o re s t o c a n l ig e r a m e n te c o n la c a b e z a lo s c u e r p o s p e g a jo s o s (ret in c u l o s ) d e lo s p o l in a r io s , q u e h a n q u e d a d o lib r e s a l a b r i r s e las
a n te r a s , lo s e x t r a e n d e l a a n t e r a y lo s t r a n s p o r t a n h a s t a la flo r v e
c in a . L o s p e d ic e lo s d e lo s p o l in a r io s se m a r c h i t a n r p i d a m e n t e , d o
b l n d o s e h a c i a a d e l a n t e , d e m o d o q u e c u a n d o e l in s e c to p e n e t r a
e n la n u e v a flo r el p o l in i o c a e s o b r e la s u p e rfic ie e s tig m tic a f rtil.
E n a lg u n o s c a so s el o v a r i o es t r il o c u l a d o c o n p l a c e n t a c i n c e n tra lm a r g i n a l , p e r o n o r m a l m e n t e es u n i l o c u l a r c o n p l a c e n t a s p a r i e t a
les ( V I ) . L a f e c u n d a c i n d e lo s p r i m o r d i o s s e m in a le s , c u y o n m e r o
a s c ie n d e a m e n u d o a v a r i o s m ile s , s u c e d e f r e c u e n t e m e n t e tr a s u n
solo p r o c e s o d e p o l in i z a c i n p o r t r a n s m i s i n d e t o d o u n p o lin io .
L as se m illa s c a r e c e n c o m p l e t a m e n t e d e s u s ta n c ia s n u t r ic ia s ( V I I ) ,
c o n ti e n e n u n e m b r i n p o c o d i f e r e n c ia d o ( c a r e n t e s s ie m p r e d e r a
d c u l a y m u c h a s v e c e s t a m b i n d e c o tile d n ) y s o n d i m i n u t a s ( s u
p e so n o s u p e r a m u c h a s v e c e s lo s 0 ,0 0 5 m g ) . A s p u e s , e s t n b ie n
a d a p t a d a s a l a d i s e m i n a c i n p o r el v i e n t o , lo q u e n o d e j a d e te n e r
i m p o r t a n c i a d a d a l a f o r m a d e v i d a e p fica d e la m a y o r a d e o r q u
d e a s tr o p ic a le s . S u e le v a d o n m e r o c o m p e n s a la s e s c a sa s p o s ib ilid a
d es d e g e r m i n a c i n : e l d e s a r r o l l o d e u n e m b r i n s lo es p o s ib le
t r a s l a i n f e c c i n p o r h o n g o s d e m ic o r r iz a ; c ie r ta s o r q u d e a s h e le r tr o f a s c a r e n t e s d e c lo ro fila ( N e o ttia n id u s -a v is ; C o ra llo rh iza ) d e p e n
d e n in c lu s o t o d a s u v i d a d e las m ic o r r iz a s e n d tr o f a s .
La m ayora de las 20 000 especies de orqudeas, m u y distintas en cuanto
a la fo rm a de la flor y al desarrollo de su cuerpo vegetativo, viven como
epfitos e n las zonas tropicales, a u n q u e algunas viven so bre el suelo,
entre ellas las especies centroeuropeas. Las cpsulas de V anilla planifolia,
liana co n races adventicias, constituyen la vainilla.

g r u p o s p r in c ip a l e s d e l r e in o

vegetal

PROKARYONTA
E n el r e i n o d e lo s o r g a n is m o s e x is te u n p r o f u n d o a b is m o filogen tic o c o n d ic io n a d o p o r la d i s t i n t a e s t r u c t u r a c e lu la r , y q u e s e p a r a
ios P r o k a r y o n ta d e lo s E u k a r y o n ta . E s t a d i v is i n es m u c h o m s
p r o f u n d a q u e l a e x is te n te , p o r e je m p lo , e n t r e e l r e i n o a n im a l y el
vegetal.
Los P r o k a r y o n ta r e c i b e n m u c h a s v e c e s el n o m b r e d e A k a r y o b io n ta .
A u n q u e n o p o s e e n u n n c l e o c e l u la r v e r d a d e r o , r o d e a d o p o r u n a
m e m b r a n a , e x is te e n e llo s u n e q u iv a le n t e n u c l e a r (n u c le o id e ) q u e
re a c c io n a p o s i t iv a m e n t e a n t e e l c i d o d e s o x ir r ib o n u c le ic o . P o r e sta
r a z n n o s p a r e c e m s a p r o p i a d o e l n o m b r e d e P r o k a r y o n ta . E n este
g r u p o d e o r g a n is m o s ( p r o t o c i to s ) , l a e s t r u c t u r a f in a d e la s c lu la s
es m s s e n c illa y p r e s e n t a m e n o s z o n a s d e r e a c c i n d i s t in t a q u e
las d e lo s e u c ito s , q u e c o m p r e n d e n to d o s lo s d e m s g r u p o s v e g e
tales y a n im a le s (v a se fig. 4 4 ). L o s tp ic o s s i s t e m a s d e m e m b r a n a s
de la s c lu la s s u p e r io r e s , c o m o e l r e t c u l o e n d o p la s m t i c o y lo s
d ic tio s o m a s , n o e x is te n e n lo s p r o to c ito s ; e s t n p r e s e n te s e n e llo s
los m o n to n e s d e tila c o id e s c o n lo s p i g m e n t o s f o to s in te tiz a d o r e s , p e r o
n o e s t n r o d e a d o s p o r u n a m e m b r a n a , c o m o s u c e d e e n lo s c r o m a t fo ro s. P o r a h o r a n o se h a p o d i d o e lu c id a r si la s in v a g i n a c i o n e s d e
la m e m b r a n a p l a s m ti c a q u e r e c i b e n el n o m b r e d e m e s o s o m a s p u e
d e n s e r c o n s id e r a d o s c o m o e q u iv a le n te s d e lo s m it o c o n d r i o s o si
d e s e m p e a n f u n c io n e s c o m p l e t a m e n te d is tin ta s . T a m b i n l a e s t r u c
tu r a d e l a p a r e d c e l u la r m u e s t r a d if e r e n c ia s b s i c a s r e s p e c to d e la
p a r e d c e l u la r d e la s p l a n t a s e u c a r io ta s .
E n lo r e f e r e n t e a la c o m p o s ic i n q u m i c a e x is te n m e n o s d if e r e n c ia s
e n tr e lo s p r o c a r i o ta s y lo s o r g a n i s m o s s u p e r io r e s . A d e m s , e l ele
v a d o n m e r o d e e n z im a s e s p e c ia le s p e r m i t e u n a g r a n d i v e r s id a d
e n c u a n t o a tip o s d e m e ta b o lis m o . A s p o r e je m p l o , lo s b a c t e r i o s
del a z u f r e n e c e s ita n l a p r e s e n c i a d e s u l f u r o d e h i d r g e n o , P se u d o m o n a s m e th a n ic a la d e l m e t a n o . L o s b a c t e r i o s p r p u r a s , e n c o n d i
c io n es a n a e r b i c a s , p u e d e n a s i m i l a r d i x id o d e c a r b o n o , p a r a lo
c u a l u t il i z a n el s u lfu r o d e h i d r g e n o e n v e z d el a g u a c o m o d o n a n
te d e h i d r g e n o . E s ta s c a p a c i d a d e s p e r m i t e n v i v i r e n u n a a tm s f e r a
p a r e c i d a a l a q u e se c re e e x is ta s o b r e la T i e r r a e n el m o m e n t o de
a p a r e c e r l a v i d a . P o r e s ta r a z n lo s p r o c a r i o t a s s o n c o n s id e r a d o s
r e liq u ia s d e lo s p r i m e r o s t i e m p o s d e la e v o lu c i n d e lo s seres v iv o s.
L a p r o p i e d a d c o m n d e m u lt i p li c a r s e p o r d iv is i n se n c illa ( la ce-

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SC H IZO B IO N TA , E S Q U IZ O B IO N T E S

lu la s e d i v id e e n 2 c lu la s h ija s ) u n e a la s d iv is io n e s S c h iz o p h y ta
( b a c te r io s ) y C y a n o p h y ta (a lg a s a z u le s ) e n el s u b r e i n o d e lo s S c h iz o b io n ta ( e s q u iz o b io n te s ) .

I.

S c h iz o b io n ta , E sq u iz o b io n te s

D i v i s i n 1: S c h iz o p h y ta
C la s e : S c h iz o m y c e te s , b a c t e r i o s
L as 1200-1600 e sp e c ie s d e b a c t e r i o s a g r u p a d o s a q u e n la c la se n i c a
S c h iz o m y c e te s s o n o r g a n i s m o s u n ic e lu la r e s q u e se p u e d e n u n i r e n
c e n o b io s p o c o d e n s o s ( a g r u p a c i o n e s c e lu la r e s ) o d e t i p o t r i c o m a
(v a se p g . 2 6 ). C o n s t i t u y e n u n g r u p o e x t r a o r d i n a r i a m e n t e i m p o r
t a n t e p a r a el e q u il i b r i o b io l g ic o y q u e a b a r c a se re s v iv o s h e te r tr o f o s y a u t t r o f o s . C u a n d o la e n e r g a n e c e s a r ia al m e t a b o l i s m o es
o b t e n i d a p o r f o to s n te s is , s t a t r a n s c u r r e s in l ib e r a c i n d e o x g e n o
( b a c t e r i o s v e r d e s y p r p u r a s ) , p u e s t o q u e n o es e l a g u a , sin o o tr o s
c o m p u e s t o s d e h i d r g e n o lo s q u e a c t a n c o m o d o n a n t e s d e H . P e ro
lo s b a c t e r i o s v i v e n p r e p o n d e r a n t e m e n t e d e m o d o h e t e r t r o f o , sa
p r o f ti c o o p a r s i t o , a lg u n a s v e c e s e n sim b io s is c o n o t r o s o r g a n is
m o s. P u e s t o q u e p o r lo g e n e r a l t a m b i n se p u e d e n m u l t i p l i c a r f u e r a
del h u s p e d , e n e ste g r u p o d e o r g a n is m o s n o es f r e c u e n te el p a r a
sitis m o o b lig a d o .
Los bacterios se e n cu e n tra n en n m ero inm enso y en tod as partes, tanto
en el aire, en la tierra, en el agua como tam bin so bre cualquier objeto.
E n estado de esporas poseen u n a capacidad d e resistencia asom brosa
frente a la desecacin y a las tem peraturas extrem as; resisten sin p er
juicio d u ran te varias horas tem p eratu ras del o rd e n de los 100C y tam
bin te m p e ra tu ra s extrem adam ente bajas. A este respecto son tam bin
asom brosas las clulas vegetativas. As p o r ejem plo, algunas especies viven
en fuentes calientes o p u e d e n desarrollar u n calor considerable (calen
tam iento del h e n o hasta m s de 60 "C). Pero generalm ente so n destruidas
m antenindolas d u ran te 10 m inutos a u n a tem peratura de 80C (pasteu
rizacin). E n las cm aras frigorficas, a tem p eratu ras inferiores a 10C,
tienen lu g a r a n procesos metablicos.
Ciertas especies p resen tan u n tiem po generacional de 20 m inutos escasos
en condiciones ptim as. E sta en o rm e potencia d e m ultiplicacin est re
lacionada co n el p e q u e o ta m a o y con la elevada actividad m etablica
condicionada p o r la superficie relativam ente g ran d e de estos organismos.
As p o r ejem plo, el hecho de q u e la leche se vuelva agria en v eran o en
unas pocas ho ras evidencia el rp id o aum ento del n m ero de bacterios.
Es fcil calcu lar q u e u n bacterio de este tipo p u e d e p ro d u c ir terica
m en te en u n ao 2'"7000 descendientes (27 c a d a da); en u n o s pocos das,
la biom asa as p ro d u cid a superara el vo lum en de la T ierra. Pero la
m ayora de bacterios slo tien en u n a v id a activa c u an d o la h u m ed a d del
am biente es m u y elevada (casi del 100 % ). L a presencia de sustancia

SCHIZOPH YTA:

SC H IZ O M Y C E T E S , B A C T E R IO S

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orgnica de fcil descomposicin y p re p a ra d a p o r la secrecin de enzi


mas es el requisito fund am en tal p a ra u n a rp id a m ultiplicacin de los
bacterios. E n la descom posicin de esta sustancia orgnica radica la f u n
cin m s im p o rtan te de los bacterios p a ra el ciclo d e los elementos
carbono, nitrgeno, azufre y fsforo, ciclo que conduce a la mineralizacin de los com puestos orgnicos. E n presencia de oxgeno atmosfrico
(bacterios aerobios) se llega a la descomposicin, e n ausencia del m is
mo (bacterios anaerobios) a la form acin de p ro d u cto s malolientes de
putrefaccin. E n u n gram o de suelo hm ico se llegan a e n co n trar de
5 0 a 100 m illones de bacterios. Las aguas m inerales no deberan p resen
tar grmenes, en el agua p o tab le se considera despreciable la presencia
Je 20-25 grm enes p o r mililitro, u n contenido en bacterios de 50-100 p o r
mililitro exige u n control c o n tin u o de la presencia de Escherichia coli.
Se trata de un habitante, en s inofensivo, del intestino h u m an o y anim al
que sirve como organism o test p a ra valorar la con tam inacin del agua
por m aterias fecales. Su presencia indica que p u e d en existir tam bin otros
microorganismos q u e p o d ran ser patgenos. E l n m ero de grmenes de
Escherichia coli debe ser inferior a 1 en 300 m i de agua potable. El n
mero de bacterios existentes en el aire corre paralelo con la cantidad de
polvo. P o r esta razn, el aire est casi lim pio de grm enes en la alta
m ontaa y encim a del mar.
Muchos bacterios son agentes causales de enferm edades en los animales
y en el hom bre. P u ed en ocasionar dolencias graves (por ejemplo, la peste
y el clera). Es m enos frecuente q u e los bacterios causen enferm edades
en las plantas (se conocen u n a s 200 bactcriosis p ro d u cid a s p o r especies
carentes de esporas). L a infeccin de la plan ta se p ro d u ce a travs de los
estomas, de los hidatodos o de lesiones (por ejem plo, desgarraduras de
bidas a las heladas o a los insectos). N o es frecuente q u e los bacterios
penetren directam ente en la clula viva; generalm ente viven en los espa
cios intercelulares y disuelven las lm inas m edias. Este proceso es bene
ficioso en el enriado del lino p a ra aislar las fibras. Las p lan tas infectadas
vivas sufren u n a descom posicin de sus tejidos (p o d red u m b re hm eda).
En especial c u an d o existe p ro d u cc i n de toxinas, las clulas as aisladas
m ueren y el tejido del h o sp e d an te se convierte en u n a m asa fluida en
descomposicin. Los fenm enos de m architam iento son debidos general
mente a la secrecin de toxinas m architadoras y no a la obturacin de
los vasos.
Como organism os m s antiguos (se h a n en co ntrad o bacterios filamen
tosos en terrenos del Paleozoico e incluso del Prccm brico), los bacterios
han desarrollado y conservado u n g ra n n m ero de especialistas nietabiicos. P rcticam ente n o existe ninguna sustancia n a tu ra l q u e no pued a
ser descom puesta p o r algn bacterio (incluso el petrleo, la gasolina, la
parafina, el asfalto). Pero desgraciadam ente y as debem os considerar
los hoy en da las sustancias artificiales resisten su ataque. El hom bre
ha utilizado en la industria y en otros cam pos esta diversidad de m eta
bolismos energticos o x o n tes y anoxibiontes: p rep a rac i n de leche
agria, de queso, ferm entacin de la m asa del p a n , conservacin de verhuras y otros alim entos, ferm entacin del cido lctico y del cido propinico, obtencin de vinagre, produ ccin de am inocidos, etc. L a agri
cultura y la elim inacin de basuras utilizan el efecto de los bacterios en
la pro ducci n de estircol. T iene especial im portancia la capacidad de al
gunas especies p a ra fijar el nitrgeno atm osfrico. As, gracias a las espe
cies de R h iz o b iu m de los tubrculos radicales de las legum inosas el suelo

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SC H IZO B IO N TA , E S Q U IZ O B IO N T E S

SC IIIZ O PH Y TA :

SC H IZ O M Y C E T E S , B A C T E R IO S

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se p u e d e e n r i q u e c e r c o n h a s t a 2 0 0 k g / a o / h a d e n i t r g e n o m o l e c u l a r .
L o s bacterios del nitrito y del nitrato (N itrosom onas, N itrobacter) s o n
e le m e n to s im p o rta n te s d e l c ic lo del n itr g e n o : o x id a n el N d e l a m o n a c o
p ro d u c ie n d o n itr a to (n itriic a c i n ). c o m p e n s a n d o la p e rd id a d e N d e b id o
a l o s bacterios desnitrificantes, q u e c o n s u m e n e l o x g e n o d e l n i t r a t o y
e m i t e n N 2 a l a a t m s f e r a . L o s b a c t e r i o s m a r i n o s l u m i n o s o s p r o d u c e n lu c ife rin a a l ig u al q u e c ie rto s d in o fla g e la d o s y b a s id io m ic e te s ; se tr a ta d e
u n a s u s t a n c i a q u e a l o x i d a r s e p r o d u c e u n a l u z v i s i b l e (bioluminiscencia).
E n lo s r g a n o s lu m in o s o s d e lo s p e c e s a b is a le s se e n c u e n t r a n b a c te rio s
d e e ste tip o c o m o sim b io n te s.

L a s c lu la s d e a lg u n a s e sp e c ie s d e b a c t e r i o s s o n e x t r a o r d i n a r i a m e n
te p e q u e a s . U n M ic r o c o c c u s tie n e u n d i m e t r o q u e n o s u p e r a las
0,2 y m p e r o c o n s t a d e u n a s 3 0 0 0 0 m o l c u la s p r o t e i c a s o 10s t o
m o s. L a c lu la d e E s c h e r ic h ia c o li t ie n e u n a l o n g i t u d d e 3 y m ;
T h io s p ir illu m je n e n s e a l c a n z a u n a l o n g i t u d d e 8 0 y m . L a m a y o r a
d e e sp e c ie s e s t n p o c o d i f e r e n c i a d a s m o r f o l g ic a m e n te . P o r e llo ,
e n el m o m e n t o d e l a c la sific a c i n s e u t il i z a n , a d e m s d e lo s c a r a c
te r e s d e f o r m a e x t e r n a (fig. 4 5 ) ( f o r m a e s f r ic a , b a c ila r , r e t o r c i d a
e n h lic e ) , d iv e rs o s c a r a c t e r e s fisiolgicos. L a f a c i l i d a d d e c u lt i v a r
e sto s o r g a n is m o s s o b r e s u s ta n c ia s n u t r i c i a s a rtific ia le s ( p o r e je m p lo ,
c a ld o d e c u ltiv o , p e p t o n a , a z c a r c o m o s u s ta n c ia s n u t r i c i a s ; a g a r,
g e la ti n a c o m o b a s e d e l a s o lu c i n n u t r i c i a ) h a c e p o s ib le e l d ia g
n stic o .
L a s c lu la s b a c t e r i a n a s p u e d e n s e r in m v ile s o b i e n p o s e e r flag elos
y s e r m v ile s . E s to s flag elos ( v a r i a s y m d e la r g o , 10-20 n m d e g r u e
so ) t ie n e n s u o rig e n e n u n a s p la c a s b s a le s y e s t n fija d o s e n el
c it o p l a s m a , p o r d e b a j o d e la m e m b r a n a p l a s m t i c a . E n g e n e r a l
c o n s t a n d e 2-3 s u b fib rilla s e n r o l l a d a s u n a s s o b r e o t r a s a m o d o d e
las fib ra s d e u n a c u e r d a . E s t a e s t r u c t u r a p r i m i t i v a lo s d if e r e n c ia b
s ic a m e n te d e lo s flag elos d e o tr o s o r g a n is m o s . T a m b i n s o n d is tin
to s d e s d e el p u n t o d e v is ta q u m ic o , p u e s e s t n f o r m a d o s p o r flagelin a , q u e es u n a p r o t e n a p a r e c i d a a l a m i o s i n a d e la s c lu la s m u s
c u la r e s (p e s o m o le c u l a r 4 0 0 0 0 a p r o x i m a d a m e n t e ) , y q u e n o p r e
s e n ta a c t iv i d a d d e A T P a s a . P o r c o n s ig u ie n te , p a r e c e q u e lo s p r o
cesos e n e r g tic o s q u e d a n l u g a r al m o v im i e n t o d e lo s flag elos o c u
r r e n e n e l i n t e r i o r d e l a c lu la , e n la b a s e d e l flag e lo . E l m o v im i e n
to se p r o d u c e p o r im p u ls o ( p r i n c i p io d e la h li c e d e lo s b a r c o s ) o
p o r t r a c c i n ( p r i n c i p io d e la h lic e d e lo s a v io n e s ) , y a lg u n a s v eces
a lt e r n a t i v a m e n t e d e u n o y o t r o m o d o . E l n m e r o d e r e v o lu c io n e s
p o r m i n u t o d e l flagelo p u e d e lle g a r a 3 0 0 0 , q u e es el d e u n m o t o r
e l c tric o m e d i a n o . D e e s te m o d o e l o r g a n i s m o p u e d e r e c o r r e r e n
u n s e g u n d o u n a d i s t a n c i a e q u iv a le n t e a 5 0 v e c e s l a l o n g i t u d d e la
c lu la . L o s flagelo s se i n s e r t a n e n p o s ic i n p o l a r ( m o n o p o l a r o b i
p o l a r ) o l a t e r a l y s o n m o n o tr i c o s ( c o n fla g e lo s a is la d o s ) o p o litr ic o s
(c o n p e n a c h o s d e flagelos). ( D is p o s ic i n m o n o p o l a r p o l it r i c a d e lo s
flag elos = d is p o s ic i n lo f o tr i c a ; d is p o s ic i n p o l it r i c a b i p o l a r = d is
p o s i c i n a n fitric a ; e n la d is p o s ic i n p e r i t r i c a lo s flagelo s se in ser-

F i g . 44. B a c te r io s . I , c o r t e e s q u e m t i c o d e u n p r o t o c i t o ( c lu la b a c t e r i a n a )
( F , f l a g e l o ; L , l i p o i d e s ; M , m e s o s o m a ; N , n u c l e o i d e ; A P B , c i d o p o li-5 -h id r o x i b u t r i c o ; P f , p o l i f o s f a t o s ; R , r i b o s o m a s ; l a , in c lu s io n e s d e a z u f r e ; M e ,
m e m b r a n a c e l u l a r ; P e , p a r e d c e l u l a r ; + g r a m - p o s i t i v a , g r a m - n e g a t iv a ) . I I ,
f o r m a s d e c p s u l a s b a c t e r i a n a s : 1, c p s u l a s b a c t e r i a n a s ; 2 , z o o g le a . I I I , f o r
m a c i n d e e s p o r a s : 1, p o l a r ; 2 , c e n tr a l . I V , t i p o s d e d i s p o s i c i n d e lo s
fla g e lo s : ! , m o n o p o l a r m o n o t r i c a ; 2 , m o n o p o l a r p o l i t r i c a ( l o f o t r i c a ) ; 3 , b i p o l a r
p o litric a ( a n f i t r i c a ) ; 4 , p e r i t r i c a ; 5 , l a t e r a l m o n o t r i c a . ( D e a c u e r d o c o n S c h l e g e l ,
W i f .s m a n n , c o m b i n a d o d e n u e v o .)

t a n e n lo s l a d o s lo n g it u d i n a l e s d e la c lu la o p o r t o d a e lla , fig. 44.)


L o s flagelo s p u e d e n s e r r e e m p la z a d o s .
L a e s t r u c t u r a c e l u l a r es la d e l a o r g a n iz a c i n p r o t o c ti c a . E n lo s
c lo r o b a e te r io s y lo s b a c t e r i o s p r p u r a , lo s p i g m e n t o s ( b a c te rio c lo ro fila v e r d e y c a r o t in o i d c s r o jo s ) e s t n lo c a liz a d o s e n lo s tila c o id e s ,
q u e se i n ic i a n e n l a m e m b r a n a c it o p l a s m ti c a p e r o q u e n o e s t n
s e p a r a d o s d el c ito p la s m a f u n d a m e n t a l p o r u n a m e m b r a n a p r o p i a ,
c o m o s u c e d e e n lo s c r o m a t f o r o s d e lo s e u c ito s . E sto s p a q u e t e s d e
tila c o id e s e x is te n t a m b i n e n N itr o b a c te r y N itr o s o m o n a s , a u n q u e
estos o r g a n i s m o s n o p o s e e n p ig m e n to s . L a m e m b r a n a c ito p la s m ti-

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S C IIIZ O B IO N T A , E S Q U IZ O B IO N T E S

c a s e m ip e r m e a b l e (los b a c t e r i o s p u e d e n s e r p l a s m o l i s a d o s c o n u n a
s o lu c i n d e s a c a r o s a al 10-20 % ) c o n ti e n e d e te r m i n a d o s e n z im a s
( p o r e je m p lo , e c to e n z im a s , e n z im a s r e s p ir a to r io s ) .
L a p a r e d c e l u l a r d e lo s b a c t e r i o s , d e a p r o x i m a d a m e n t e 2 0 n m de
g ro s o r , n o p r e s e n t a e s t r u c t u r a s fib rila re s , c o m o s u c e d e e n la p a r e d
de c e lu lo s a t p i c a d e las p la n ta s .
L a c a p a p r o t e c t o r a i n t e r n a , s i t u a d a j u n t o a la m e m b r a n a c ito p la sm t i c a y q u e d e t e r m i n a la f o r m a y la e s t a b i li d a d d el o r g a n is m o ,
e s t f o r m a d a p o r m u r e n a , c u y o s e le m e n to s e s t r u c t u r a l e s s o n m u c o p e p ti d o s . L o s a m i n o a z c a r c s y d e t e r m i n a d o s a m i n o c i d o s e s t n u n i
d o s p o r e n la c e s g lu c o s d ic o s y p e p td ic o e f o r m a n d o u n a r e d m a c ro m o le c u l a r , e l s c u lo d e m u r e n a . S o b r e el s c u lo d e m u r e n a se
d e p o s i ta n , h a c i a la p a r t e e x te r n a , lip o id e s , p r o t e n a s y p o lis a c rid o s e n f o r m a d e lip o p r o t e n a s y l ip o p o lis a c r id o s . L a s d if e r e n c ia s
e x is te n te s e n la s d iv e r s a s c a p a s d e la p a r e d c e l u la r s o n re s p o n s a b le s
de la r e a c c i n p o s i t iv a o n e g a t iv a f r e n t e a la c o lo r a c i n G r a m , im
p o r t a n t e e n la c la sific a c i n b a c te rio l g ic a .
A lg u n o s b a c t e r i o s f o r m a n e n s u s u p e rfic ie u n a s s u s ta n c ia s g e la tin o
sas, d e d e li m it a c i n p o c o p r e c i s a y c o m p u e s t a s d e p o lis a c r id o s o
p o l ip e p t id o s ( z o o g le a s ), o b i e n c p s u l a s d e d e li m it a c i n p r e c i s a (fi
g u r a 4 4 ). L a s a g r u p a c i o n e s m a c r o s c p ic a s , d e n o m i n a d a s c o lo n ia s
e n b a c t e r i o l o g a , d e b a c te r io s c o n c p s u la , d e s u p e rfic ie lisa y b r i
lla n te , r e c i b e n e l n o m b r e d e f o r m a s S ( d e l in g l s, s m o o t h ) , m i e n
t r a s q u e las f o r m a s c a r e n t e s d e c p s u l a , q u e tie n e n la s u p e rfic ie
r u g o s a , se d e n o m i n a n f o r m a s R (d e l in gls, r o u g h ) . E s ta s c o lo
n ia s p u e d e n t e n e r c o lo r e s v iv o s , d e b id o s a l a s e c r e c i n d e p ig
m e n to s . P e r o la s c lu la s m i s m a s s o n s ie m p r e in c o lo r a s , a e x c e p
c i n d e lo s c lo r o b a c te r io s y lo s b a c t e r i o s p r p u r a . A c e to b a c te r x y lin u m f o r m a u n a s m a s a s m e m b r a n o s a s d e c o n s is te n c ia c o r i c e a (m yc o d e r m a a c e ti) , d e b i d a s a l a se c re c i n d e c e lu lo s a ; es u n p ro c e s o
q u e e n la a c t u a l i d a d e s e s t u d i a d o en r e l a c i n c o n la f o r m a c i n d e
la p a r e d d e c e lu lo s a e n lo s d e m s v e g e ta le s . L a s c lu la s d e S a r c in a
v e n tr ic u li s o n m a n t e n i d a s p o r c e lu lo s a e n u n a s a g r u p a c io n e s c e lu
la r e s d e f o r m a r e g u l a r (c e n o b io s ) . L a s v a i n a s s o n e n v o lt u r a s t u b u
lo s a s , c o m p u e s t a s p o r u n h e te r o p o li s a c r i d o , q u e e n c o n t r a m o s e n
lo s b a c t e r i o s c o n flagelos. P o r m u t a c i n o d e b i d o a l e fe c to d e d i
v e rs o s p r o d u c t o s q u m ic o s ( p o r e je m p lo , la p e n ic ilin a ) se o r i g in a n
f o r m a s c a r e n t e s d e p a r e d d e n o m i n a d a s f o r m a s L ( p o r el I n s t i t u t o
L is te r d e L o n d r e s ) .
E n e l i n t e r i o r d e la c lu la , el m ic r o s c o p io e le c tr n ic o p e r m i t e o b
s e r v a r r i b o s o m a s ( d e m e n o r t a m a o q u e lo s d e lo s e u c a rio n te s ) y
g r n u l o s d e v o l u t i n a ( a c u m u l a d o r e s d e p o lif o s fa to ) . C o m o s u s ta n
cia s d e r e s e r v a se h a n e n c o n t r a d o p o l is a c r i d o s d e tip o a lm i d n o
g l u c g e n o , g r n u l o s lip id e o s d e c i d o p o li-G -h id ro x ib u tric o , g ra
sas n e u t r a s y c e ra s.
El c i d o d e s o x i r r i b o n u c le i c o se e n c u e n t r a l i b r e e n u n n u c le o p la s m a
c e n tr a l, p t i c a m e n t e p o c o d e n s o y q u e n o e s t d e li m it a d o p o r u n a

SCHIZOPIIYTA :

SC IIZ O M Y C E T E S , BA C TE R IO S

163

e n v o lt u r a r e s p e c t o d e l r e s t o d e l p l a s m a c e lu la r . L a r e a c c i n n u
c le a r d e F e u lg e n p e r m i t e h a c e r v is ib le a l m ic r o s c o p io p tic o a l e q u i
v a le n te n u c l e a r ( n u c le o id e ) . E s c h e r ic h ia c o li c o n ti e n e n i c a m e n t e
u n a d o b l e c a d e n a d e D N A e n f o r m a d e u n fila m e n to c ir c u la r n o
ra m if ic a d o , c o n u n d i m e t r o d e 2,5 n m y q u e a l c o n t r a r i o d e lo q u e
su c e d e c o n el D N A c ro m o s m i c o , n o e s t u n i d o a h is to n a s . S u lo n
g itu d es d e a p r o x i m a d a m e n t e 1 m m . P o r c o n s ig u ie n te , el D N A
d e b e e s t a r f u e r t e m e n te e n r o l l a d o e n e l b a c te r io , q u e s lo m id e 3 p m .
A n te s d e la d iv is i n d e l a c l u la b a c t e r i a n a se p r o d u c e u n a d u p l i
c a c i n d e D N A . L a d i v is i n d e l e q u iv a le n te n u c l e a r d u r a n t e la m u l
tip lic a c i n v e g e t a t i v a p r e s e n t a p o c a s s im ilitu d e s c o n lo s p ro c e s o s
q u e o c u r r e n d u r a n t e u n a m ito s is , p e r o e l m a t e r i a l h e r e d i t a r i o es
d is tr ib u id o d e m o d o r e g u l a r e n tr e la s d o s c lu la s h ija s .
E n la d i v is i n c e lu la r, q u e r e c i b e e l n o m b r e g e n e r a l d e esqu izog n esis, l a f o r m a c i n d e la p a r e d d iv is o r ia a v a n z a d e s d e el b o r d e
h a c ia el c e n t r o d e la c lu la . L a s c lu la s h ija s se s e p a r a n y c re c e n
h a s t a a lc a n z a r e l t a m a o d e la c l u la m a d r e .
E n Ip s p r o t f ilo s n o se o b s e r v a n a c to s s e x u a le s c o m o lo s e x is te n te s
e n p l a n t a s y a n im a le s n i t a m p o c o p ro c e s o s m e i tic o s . P e r o a p e s a r
de e llo es p o s i b l e u n a r e c o m b i n a c i n d e lo s c a r a c t e r e s . E s te p r o
ceso r e c i b e e l n o m b r e d e p a r a s e x u a l i d a d . H a s t a a h o r a s e h a n p o
d id o o b s e r v a r t r e s f o r m a s d e t r a n s m i s i n d e l m a t e r i a l g e n tic o . E n
la c o n ju g a c i n se t r a n s m i t e u n f r a g m e n to d e D N A p o r m e d i o del
c o n ta c to d i r e c to e n tr e u n b a c t e r i o d o n a n t e y o t r o r e c e p to r . E s te
f r a g m e n to d e D N A es i n t r o d u c i d o p o r r e c o m b i n a c i n e n e l c o m
plejo g n ic o d e l r e c e p to r . E l c a m in o i n v e r s o n o es p o s i b l e p a r a
estos d o s in d iv id u o s . A s p u e s , u n a c lu la es s i e m p r e d o n a n t e y la
o tra n i c a m e n t e r e c e p t o r a , y el p r o c e s o es u n i d ir e c c i o n a l ( s e x u a li
d a d a s i m tr i c a ) . E n la t r a n s d u c c i n n o es n e c e s a r io e l c o n t a c t o e n
tre lo s d o s in d iv id u o s . L o s f r a g m e n to s d e g e n o m a p a s a n d e u n a
clu la b a c t e r i a n a a o t r a a t r a v s d e lo s b a c te r i f a g o s , q u e h a n a c e p
ta d o f r a g m e n t o s d e l D N A d e l b a c t e r i o d o n a n t e . E n e p ro c e s o d e
n o m i n a d o t r a n s f o r m a c i n t a m p o c o e s n e c e s a r io e l fa g o . U n o s D N A
lib re s, o t a m b i n f r a g m e n to s d e l m is m o c o n e le v a d o p e s o m o le c u la r
( a p r o x i m a d a m e n t e 5 m illo n e s d e p e s o m o le c u l a r ) c o m o lo s q u e se
p r o d u c e n e n la h o m o g e n i z a c i n , p u e d e n p e n e t r a r e n p o c o s s e g u n
d o s d e n t r o d e l b a c t e r i o r e c e p t o r y q u e d a r i n c lu id o s e n el c o m p le jo
g n ico d e ste.
E n l a f o r m a c i n d e la s e s p o r a s ( e n d s p o r a s , c lu la s p e r d u r a n t e s ) el
p r o t o p l a s m a j u n t o c o n e l n u c le o id e se a g r u p a e n e l c e n t r o d e l a c
lu la o e n u n o d e su s e x tr e m o s (fig. 4 4 ), s e r o d e a p o r u n a p a r e d
re s is te n te y p l u r ie s t r a t i f ic a d a y p a s a a u n e s t a d o d e v i d a l a t e n t e
tra s p e r d e r p a r t e d e s u a g u a . P u e s t o q u e e s te p r o c e s o v a p r e c e d i d o
p o r u n a d i v is i n c e l u la r e s p e c ia l, n o se t r a t a d e u n e n q u is ta m i e n to .
E asi t o d a l a s u s ta n c ia s e c a q u e d a a c u m u l a d a e n to n c e s e n 1 / 1 0
del v o l u m e n d e l a c lu la m a d r e . U n a s m u e s tr a s d e su e lo s e c a d a s ,
del h e r b a r i o d e K e w G a r d e n , p r e s e n t a b a n p a s a d o s 2 0 0 -3 0 0 a o s

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164

SC H ZO B IO N TA , E S Q U IZ O B IO N T E S

sc h iz o p h y t a

s c h iz o m y c e t e s ,

BA CTERIOS

a n e s p o r a s c a p a c e s d e g e r m i n a r . D u r a n t e la g e r m in a c i n , c a d a es
p o r a d a l u g a r a u n so lo b a c te rio .
P r c t i c a m e n t e n o p o d e m o s d e c i r n a d a s o b r e las r e la c io n e s d e p a
r e n te s c o e n t r e lo s b a c t e r i o s ; la d iv is i n d e e s ta c la se es e n g r a n
p a r t e a rtific ia l. A q u c ita r e m o s 6 rd e n e s .
Las P seud om onad alcs com p renden bacterios con flagelos polares, gram-negativos; bacilos rectos o dbilm ente curvado s, r a r a v ez form as esfricas;
n u n c a fo rm an esporas y slo en casos excepcionales se u n e n en cadenas.
Desde el p u n to de vista de la fisiologa del m etabolism o se caracterizan
p o r un am plio espectro de sustratos apropiados y consiguientem ente p o r
u n a gran riqueza en especialistas. As o curre, p o r ejemplo, con los b ac
terios mirificantes N itro b a cier y N iirosom onas, y con el bacterio Pseudom onas denitrijicans, q u e es desnitrificante e n condiciones anaerbicas,
los bacterios del vinagre (A cetobacter fo rm a vinagre a p a rtir del alcohol)
y los bacterios del azufre (Suljom onas), q u e p u e d e n o x id ar los sulfitos
e hiposulios a azufre elem ental. P seudotnonas fluorescens p ro d u ce u n
colorante difusible y fluorescente, P. syncyanea confiere u n color azul a
la leche. A dem s de saprofitos las especies del gnero Spirillum , q u e se
caracterizan p o r su form a helicoidal, prefieren las aguas ricas en m ateria
en descom posicin este grupo a b arca tam bin algunos parsitos, espe
cialm ente ilopatgenos. P seudom onas tabaci p ro d u ce u n a enferm edad
de las h ojas del tabaco. P. h ya cin th i p rovoca u n a p o d red u m b re e n los
bulbos de los jacintos. V ibrio co m m a es el agento causal del clera.
Las E ubaccriales a b arca n especies esfricas o bacilares que, c u an d o son
mviles, p resen tan flagelos en disposicin peritrica. Las Coccaceae son
bacterios esfricos y generalm ente inmviles. E n el gnero Slrepiococcus,
el p la n o de divisin aparece siem pre en la m ism a direccin, p o r lo que
se fo rm an cadenas, m ientras q u e en M icrococcus las divisiones tienen
lugar en dos direcciones y las clulas hijas q u e d an u n id a s en grupos
de 2, de 4 o en lm inas tabulares; en Sarcina el plan o de divisin alterna
en las tres direcciones del espacio, con lo q u e se fo rm an paquetes de c
lulas (fig. 45). Citemos a q u la especie S treptococcus laciis (bacterio del
cido lctico) y S. crem oris. E l arom a de la m antequilla es debido a S. citrovorus y S. paracilrovonts. S . m esenteroides es tem ido en las fbricas
de azcar, p u e s transform a rpid am en te las soluciones de azcar en u n a
m asa gelatinosa. C hrom obacterium m arcescens provoca la aparicin de
unas m an c h as parecidas a sangre sobre las sustancias nutricias hm ed as
y ricas en alm idn. Las Bacteriaceae son bacilares pero no p rodu cen es
poras. A zo to b a cter pued e lijar el nitrgeno atm osfrico. Los cultivos de
P hotobacterium emiten u n a luz verdosa o azulada, p o r ejemplo, sobre
los peces m uertos (tem p eratu ra entre 10 y 2CTC). E scherichia coli n o suele
p ro ducir infecciones, pero en cam bio las salmonclas son patgenas (Salm onella ty p h i y S. paratyphi). E ntre los bacterios fitopagcnos p o d e
mos citar, p o r ejemplo, E n v in ia caroiovora (p o d red u m b re b lan d a de las
zanahorias alm acenadas d u ra n te el invierno) y E . phyto p h lh o ra (podre
dum bre h m e d a de las patatas). A grobacterium turnefaciens p ro d u ce aga
llas radicales en m uchos antfitos; estos tu m o re s p u e d en ser tran sp lan
tados, fo rm a r metstasis, e incluso tras la elim inacin del bacterio p u e
den p rovo car la aparicin de tum ores en o tras plantas p o r m edio de un
principio indu ctor de tum ores (PIT)-quizs u n D N A .
Las especies gram-positivas, bacilares y q u e fo rm an esporas estn inclui-

F i g . 45. D i v e r s o s t i p o s d e b a c te r i o s . I , S tr e p to c o c c u s la c tis ; I I . N e is s c r ia g o n o r r h o e a e G o n o c o c c u s ; I I I , S a r c in a l te a : 1, s e c u e n c ia d e d i v is i o n e s ; 2 , p a
q u e te c e l u l a r ; I V , V ib r io c h o le r a e ; V , M y c o b a c ie r iu m tu b e r c u lo s is ; V I . A c t in o m y c e s c h r o m o g e n e s ; V I I , S p h a e r o tilu s n a ta n s . ( D e W a l t e r , m o d if ic a d o ).

das en la fam ilia Bacillaceae. E l bacilo Bacillus m yco id es vive en el suelo,


en todas las partes del m u n d o ; B. su b tilis p uede ser fcilm ente aislado
en el heno. Son anaerobios B. am ylobacter, que provoca u n a p o d re d u m
bre h m e d a en las patatas, y B. p u trific u s q u e p ro d u ce la descomposicin
de las p ro ten as de los cadveres. B. anlhracis es patgeno: es el bacilo
del carbun co, en el q u e R o b ert K c c h dem ostr p o r p rim e ra vez en 1876
que los bongos esquizgenos son agentes patgenos. C lostridium per!ringens, p rovoca la tem id a gangrena gaseosa. C. teta n i es en realidad un
saprofito q u e vive en el suelo y slo se convierte en parsito tras la in
feccin de u n a h erid a (prod uce el ttanos). C. b o tu lin u s p roduce u n a
toxina q u e p rovoca en venen am ientos m ortales tra s la ingestin de ali
mentos contam in ad os (conservas, salchichas, etc.).
En el o rden Chlam ydobacteriales las clulas estn u n id as p o r v ain as y
iorm an unos filamentos m s o m enos resistentes. P e ro no se p ro d u ce u n a
verdadera ram ificacin de los filamentos. Las ram ificaciones falsas ap a
recen c u a n d o las vainas se ro m p e n y las clulas term inales se desplazan
hacia la parte lateral del filamento, dand o lu gar a u n filamento lateral.
Las clulas se p u e d e n se p ara r del cenobio; entonces p u e d en ser in m
viles o poseer flagelos, sirviendo de clulas de m ultiplicacin. Sphaerotilus
natans desarrolla haces blancos y vellosos sobre las aguas corrientes ensu
ciadas con elevado contenido en sustancias orgnicas. E n aguas ferrosas
[ F e ( O H ) J , en tum bas, fuentes y p antan os son frecuentes los ferrobacterios. L e p to th rix ochracea (variante local de S p h a ero tilu s natans?) se en
cuentra n icam ente en depsitos de hidrxidos ferrosos, pero n o vive de
m odo quim iolitoautlrofo. C ren o th rix polyspora o b tu ra las conducciones
de agua debido a su rp id a m ultiplicacin.

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166

SC H IZO B IO N TA , E S Q U IZ O B IO N T E S

Las clulas gram-positivas, inmviles, bacilares, d e las Actinomycctales


p u e d en desarro llar v erdaderas ramificaciones en determ inadas condicio
nes de cultivo, sin q u e a p arezcan paredes transversales. E n el gnero
M ycobacerium estas ramificaciones se p re se n ta n nicam ente en cultivos
jvenes, m ientras q u e en otros gneros son u n fenm eno general. Coryn eb a cteriu m y M yco b a cteriu m so n p eq ueas clulas aisladas. Corynebacteriu m diphteriae, M yco b a cteriu m tuberculosis y M . leprae (lepra) son
agentes patgenos del h o m b re o los anim ales, M . m ichiganense produce
u n a p o d red u m b re en los tom ates (peligro de contam inacin d u ra n te la
poda). M . sep ed o n icu m provoca en los tu brcu los de las patatas la form a
cin d e u n a coloracin anular, delgada de la zona de los haces c o ndu cto
res, con lo q u e las p a ta ta s p u e d en servir com o alim ento pero no p a ra
ser plantadas.
Los A c tin o m y c e s (hongos radiantes) p u e d en crecer fo rm a n d o u n a s estruc
turas m icelares de varios centm etros de dim etro; p e ro se distinguen de
los hongos en su estru ctu ra protocstica y en la finura de sus filamen
tos (0,5-1 iim de dim etro). Sus clulas m u y ram ificadas y carentes de
p aredes transversales poseen num erosos nucleoides. Los filamentos se de
sintegran a m en u d o dand o lug ar a pequeas clulas bacilares q u e se pa
recen a los verdaderos bacterios. M uchos actinom icctes (por ejemplo,
S trep to m yces) fo rm an en los extrem os de los filamentos celulares unas
esporas areas, dispuestas en c ad en a y q u e confieren al cultivo u n a colo
racin b lan ca de yeso. M uchas especies aparecen en el suelo, d ond e
desem pean u n p a p e l im p o rtan te en la form acin del h u m u s y son la
causa del tpico olor de la tierra. Los grm enes de A ctin o m yc es bovis
p u e d en p rovo car tum ores p u ru len to s (actinomicosis), difciles de curar,
en las heridas de la m ucosa bu cal del h o m b re y los anim ales. S trep to m y
ces scabies provoca u n a enferm edad en la rem olacha y la p atata (costras
de sb er cicatricial). A c tin o m y c e s alni vive com o sim bionte en las tu b e
rosidades radicales del aliso y p uede fijar nitrgeno. E nco n tram o s sim
biontes parecidos en H ip p o p h a , E leagnus y M yrica. A lgunos actinomicetes (p o r ejemplo, S tre p to m yc es griseus, S. venezuela) segregan antibiticos
(estreptom icina, cloranfenicol, aureom icina) q u e in h ib e n el crecim iento
de otros m icroorganism os p e ro tam bin influyen sobre el de seres vivos
superiores.
Los M yxobacteriales son bacterios gram-negativos, bacilares, carentes de
flagelos y algunas veces con u n a coloracin vistosa; carecen de p a re d
celular y viven sobre el suelo y el estircol (en 1 gram o de suelo, hasta
70 000; en 1 gram o de estircol, hasta 500 000 grmenes). E n fo rm a de
enjam bre (pscudoplasm odio) se m ueven len tam en te p o r contraccin
activa d e sus clulas. Segn su tip o de alim entacin distinguim os entre
form as bacteriolticas y form as celulolticas; las prim eras se alim entan de
bacterios, las segundas desdoblan la celulosa. P o r deslizam iento c om n
del enjam b re se form an cuerpos fructferos (cistforos), fenm eno q u e se
parece de m odo notable al m o d o de vida de los Acrasiales. El tam ao
de los cistforos no llega a 1 m m . E n su in te rio r se encuentran cistes
(estados p erd u ran tes) q u e d a r n lu gar a n u e v as clulas vegetativas.
I.os Spirochaetalcs difieren en estructura de los dem s bacterios. Poseen
un c u erp o delgado y a m en u d o m u y largo (30-500 p m ), carecen de p a re d
celular rgida y m uestran tres estructuras principales: el cilindro protoplasm tico, u n filamento axial (banda de fibrillas) form ado p o r u n a s fibri
llas cuyo n m ero es caracterstico de c a d a especie, y u n a m em b ran a
envolvente. L a b a n d a de fibrillas, dispuesta hclicoidalm entc alrededor del

cyanophyta:

cyanophyceae,

algas

azules

167

cilindro protoplasm tico se acorta p a ra alargarse luego de nuevo. E sto p er


mite a las espiroquetas n a d a r co n m ovim ientos helicoidales. T reponem a
pcdlidum es el agente causal de la sfilis.

p i v i s i n 2 : C y a n o p h y ta
C lase: C y a n o p h y c e a e , a lg a s a z u le s
E sta s e g u n d a d iv is i n d e lo s P r o k a r y o n ta , c o n la n i c a c la se C y a
n o p h y c e a e , a b a r c a 1500-2000 e sp e c ie s q u e se c u e n t a n t a m b i n e n tr e
los o r g a n i s m o s m s a n ti g u o s d e n u e s t r a T i e r r a . S e h a n e n c o n t r a d o
form as secreto ras d e cal e n te rre n o s del P re c m b ric o . E l n o m b re
d e riv a d e l p i g m e n t o a z u l f ic o c ia n in a , q u e a m e n u d o e n m a s c a r a a
to d o s lo s d e m s p i g m e n t o s . E s t n e m p a r e n t a d a s c o n lo s b a c te r io s ,
c o n lo s q u e t ie n e n e n c o m n la e s t r u c t u r a fin a d e la s c lu la s, d e
tip o p r o t o c i t o . S o n p r e d o m i n a n t e m e n t e o r g a n is m o s a u t t r o f o s ; a d i
fe re n c ia d e lo q u e o c u r r e e n lo s b a c t e r i o s f o t o a u t t r o f o s , la s c ia n o fceas l i b e r a n d u r a n t e l a fo to s n te s is o x g e n o m o l e c u l a r , a l ig u a l
q u e la s p l a n t a s s u p e r io re s . A l g u n a s e sp e c ie s s o n m ix t r o f a s y u tili
z a n l a m a t e r i a o r g n ic a ; e n a lg u n o s p o c o s c a s o s , la e n e r g a es o b
te n id a p o r q u im io s n te s is (B e g g ia to a : o x i d a c i n d e s u lfu r o d e h i
d r g en o ).
L a s algas azules crecen a m en u d o e n aquellos lugares en los q u e y a no
pueden crecer otros vegetales (fuentes term ales, glaciares, como prim e
r o s colonizadores sobre rocas, epilticos o endollicos, fo rm a n d o a veces
las llam adas m anchas de tin ta ; sobre la corteza de los rboles, las
hojas cadas y en la arena); p e ro la m ayora de especies v iven en agua
dulce; algunas de ellas se p u e d en m ultiplicar ta n intensam ente q u e se
llega a la form acin de llores de agua. Son cosm opolitas. A lgunas es
pecies fo rm an los liqenes al asociarse con hongos (vase pg. 291), otras
(sincianosis) a ct an como plastidios en flagelados incoloros, otras (como
por ejemplo, A p h a n ize m o n los-aquae) p u e d e n pro vocar el envenena
m iento de los peces al m ultiplicarse de m odo m asivo. T am b i n se en
cuentran cianofceas como endfitos en las cavidades de las plantas su
periores (races u hojas; m usgos, A zo lla , Cycas, G unnera). A lgunas fo r
mas fijan el nitrgeno atm osfrico. E n el Jap n se cultiva T o lyp o th rix
tenuis p a ra aadirlo al agua de los cam pos de arroz. A n a b a en a p uede
conseguir u n enriquecim iento del suelo en nitrgeno de hasta 12 k g /h a .

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T a e s t r u c t u r a fin a d e l a c lu la d e la s c ia n o f c e a s se p a r e c e m u c h o
a la d e lo s b a c t e r i o s . P e r o a q u f a l t a n c o m p l e t a m e n t e la s f o r m a s
m v ile s c o n flagelo s. E l p l a s m a e s t d i v id i d o e n u n a p a r t e in c o l o r a
c e n tr a l ( c e n t r o p l a s m a ) , c o n el a p a r a t o c r o m i d ia l , d e n o m i n a d o t a m
b i n a p a r a t o c r o m a t n i c o ( e q u i v a le n t e n u c le a r ) , y u n a p a r t e e x te r n a
c o lo r e a d a , e l c r o m a t o p l a s m a ; e n tr e a m b a s p a r t e s n o e x is te u n l
m ite p r e c is o . E n el c r o m a t o p l a s m a , y e n u n o s til a c o i d e s d is p u e s to s

168

S C H IZ O B IO N T A , E S Q U IZ O B IO N T E S

cyanophyta:

cyanophyceae,

algas

169

azules

a m e n u d o p a r a l e l a m e n te a l a p a r e d c e lu la r , se e n c u e n t r a c lo ro fila a
( la c lo ro fila b f a l t a ) y c a r o t in o i d c s ( e s p e c ia lm e n te ^ - c a r o tin a ) ; e n
u n o s g r n u l o s i n te r la m in a r e s (ic o b ilis o m a s ) se h a l l a n las fic o b ilin a s
( c r o m o p r o l e i d o s s o lu b le s e n a g u a ) . D e la s f ic o b ilin a s , la f ic o c ia n in a
a z u l a p a r e c e e n t o d a s la s e s p e c ie s , m i e n t r a s q u e la fic o e ritrin a ro ja
fa lta e n m u c h a s d e e lla s. E s to s d o s p ig m e n to s n o d ifie re n e n lo e s e n
cial d e la s fic o b ilin a s d e la s a lg a s ro jas.
L a s p r o p o r c io n e s d e lo s p ig m e n to s p u e d e n v a r i a r d e n tr o d e u n a m ism a
esp ec ie ( a d a p ta c i n c ro m tic a c o n d ic io n a d a p o r el m e d io a m b ie n te ). A u
m e n ta n lo s p ig m e n to s c o m p le m e n ta r io s al c o lo r d e l a lu z q u e in cid e
s o b re la s c ia n o fc e a s , c o n lo q u e se p u e d e a p r o v e c h a r m e jo r la lu z e n
c o n d ic io n e s d e s f a v o r a b l e s d e lu m i n o s id a d . D e b i d o a e s te c a m b io e n la
p r o p o rc i n d e p ig m e n to s , l a m is m a a lg a p u e d e p a re c e r d e d istin to s co
lo re s s e g n e l a m b ie n te (v e rd e -a z u la d o , ro jo , v io le ta o n e g ro ). E ste fe
n m e n o d ific u lta la d e lim ita c i n d e lo s g n e ro s y la s esp ecies.

C o m o p r o d u c t o d e a s i m i l a c i n se f o r m a e l l l a m a d o a l m i d n d e
c ia n o f c e a s , p a r e c i d o a l g lu c g e n o y m u y s e m e ja n te a l a lm id n d e
las lo r d e a s . L o s g r n u l o s d e c ia n o f ic in a s i r v e n d e a c u m u la d o r e s
d e n i t r g e n o . E n e l c e n t r o p l a s m a s e e n c u e n t r a n u n o s g r a n o s d e volu tin a .
L a p a r e d c e l u la r es p lu r ic s t r a t i f ic a d a . C o m o c a p a p r o t e c t o r a m a s
i n t e r n a e n c o n t r a m o s a q u , c o m o e n lo s b a c t e r i o s , u n m u c o p e p ti d o .
S o b r e e l l a se d e p o s i ta n c a p a s d e p e c l in a , h e m ic e lu lo s a y a v e c e s
t a m b i n c e lu lo s a . E s ta s c a p s e x t e r n a s p u e d e n m u c ila g in a r s e y f o r
m a r u n a v a in a d e g e l a t i n a a l r e d e d o r d e l o r g a n i s m o . Ciertas_ c ia n o
f c e a s fila m e n to s a s p u e d e n r e a l iz a r m o v im i e n t o s d e r e p t a c i n g r a
c ia s a l h i n c h a m i e n t o d e l m u c la g o s e c r e ta d o p o r u n o s p o r o s d e la
p a r e d d e u n o s 10 n m d e d i m e t r o . E n la a c t u a l i d a d a n n o s e h a
p o d i d o a c l a r a r q u f e n m e n o s p r o v o c a n lo s m o v im i e n t o s o s c ila to
r i o s r e g u l a r e s d e O s c illa to ria . L a flo ta c i n d e la s f o r m a s p la n c t n ic as es f a c i l i t a d a p o r u n a s v a c u o l a s g a s e o s a s e x is te n te s e n e l c ro m a to p la s m a .
E n la s c ia n o fc e a s n o se c o n o c e n p r o c e s o s d e r e p r o d u c c i n se x u a l.
L a m u lt i p li c a c i n v e g e t a t i v a p o r d iv is i n c e l u la r o c u r r e m e d ia n te
la f o r m a c i n d e t a b i q u e s tr a n s v e r s a le s a m o d o d e d i a f r a g m a iris.
E n a l g u n a s f o r m a s u n i c e lu l a r e s s e lle g a , t r a s el a u m e n to d e t a m a o
d e la c l u la m a d r e , a l a f o r m a c i n d e e n d s p o r a s a l p r i n c i p io d e s
n u d a s . E n e s te p r o c e s o , l a b a s e c e lu la r d e a l g u n a s e sp e c ie s p u e d e
p e r m a n e c e r e s t ril ( p o l a r i d a d ) . P o r r e g e n e r a c i n d e l p ic e c e l u la r
se r e p i t e lu e g o el p r o c e s o d e e s p o r u la c i n . A lg u n a s e sp e c ie s f o r m a n
t a m b i n e x s p o r a s . L o s h o r m o g o n io s s ir v e n p a r a la m u ltip lic a c i n
de la s c ia n o f c e a s fila m e n to s a s . Se t r a t a d e f r a g m e n to s p a u c ic e lu la res d e f ila m e n to q u e se c o m p o r t a n c o m o u n i d a d e s m o r f o l g ic a s y fi
sio l g ic a s y q u e se l i b e r a n al m o r i r u n a s c lu la s n e c r t ic a s v e c in a s .
S ie m p r e q u e se h a y a f o r m a d o u n a p a r e d r e s is te n te , g e r m i n a n d e s
p u s d e u n a p a u s a d e r e p o s o y r e c i b e n e n to n c e s el n o m b r e d e h o r-

FlG . 46. C y a n o p h y c e a e . I, G lo e o c a p s a ; I I , M ic r o c y s tis ; I I I , D a c ty lo c o c o p s is ;


IV , N o s t o c ; V , O s c illa to r ia ; V I , S c y to n e m a ( H , h e te ro c is tc ). ( D e
m o
dificado,)
W

m o cistes. L a c la sific a c i n d e las c ia n o fc e a s e n r d e n e s se b a s a e n


c a r a c te r e s m o rfo l g ic o s .
L a s Chroococcales s o n c l u l a s r e d o n d e a d a s ( p o r e j e m p l o , C h r o o c o c c u s )
q u e d e s p u s d e la d iv isi n q u e d a n a g ru p a d a s e n c e n o b io s p o r m e d io de
m a s a s g e la tin o s a s e s tr a tif ic a d a s (G lo e o c a p s a ) o n o e s tr a tific a d a s (M ic r o
c y s t i s ) (fig . 4 6 ) .
L a s H orm ogonales m u e s t r a n e n c a m b i o u n a e s t r u c t u r a f i l a m e n t o s a . L a s
c lu la s a p la n a d a s , d e n s a m e n te a g r u p a d a s y c u y o s p l a s m a e s t n c o m u n i
c a d o s p o r p l a s m o d e s m o s , f o r m a n fila m e n to s n o r a m i f i c a d o s (O s c illa to r ia )
o fa ls a m e n te ra m ific a d o s (S c y to n e m a ) a m e n u d o r o d e a d o s p o r u n a v a in a
g e la tin o s a (la s r a m if ic a c io n e s s e o r ig in a n p o r e l d e s p l a z a m i e n t o d e f r a g
m e n to s d e f ila m e n to q u e s e d i v id e n i n te r c a l a r m e n t e , y p o r r o t u r a d e la
v a i n a ; fig. 4 6 ) . T a m b i n s e d a n c a s o s d e r a m i f i c a c i n v e r d a d e r a ( S ti g o -

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170

S C H IZ O B IO N T A , E S Q U IZ O B IO N T E S

PHYCOBIONTA, ALGAS

171

n e m a ). N o s to c c o n s ta d e c lu la s e sf ric a s u n id a s e n fila m e n to s m o n ilif o r m e s , q u e v i v e n s o b r e el s u e l o d e l u g a r e s h m e d o s r o d e a d o s p o r m a s a s


g e la tin o s a s . E n m u c h a s e s p e c ie s d e H o r m o g o n a le s a p a r e c e n e n d e te r m i
n a d o s p u n io s d e l fila m e n to u n a s c lu las a m a r ille n ta s , a p a r e n te m e n te p o
b r e s e n c o n te n id o , c o n u n a p a r e d c e lu l a r e n g r o s a d a y sin p i g m e n to s a s i
m ila d o re s ; a p e s a r d e e llo p r e s e n ta n u n a e le v a d a a c tiv id a d m e ta b lic a ;
s e t r a t a d e l o s heterocistes. E n R i v u l a r i a y a l g u n o s o t r o s g n e r o s , e s t o s
h e te ro c iste s se e n c u e n tra n d e m o d o r e g u la r e n la b a s e d e l fila m e n to ,
m ie n tra s q u e el o tro p o lo p r e s e n ta c lu la s p ilifo rm e s . S o n lo s p rim e ro s
sig n o s d e u n a d iv is i n d e l tra b a jo .

m o v im i e n t o d e l flagelo. E s t a p r o t e n a p o s e e a c t i v i d a d d e A T P a s a ,
m i e n t r a s q u e lo s m i c r o t b u l o s m is m o s c a r e c e n d e A T P y p o r c o n
sig u ie n te n o p o d r a n c o n tr a e r s e p o r s solos. L o s flagelos p u e d e n
ser lis o s y m s d e lg a d o s e n l a p a r t e t e r m i n a l (flag elo s n o b a r b u l a d o s) o b i e n e s t a r r e c u b i e r t o s p o r u n o s finos p e li t o s (m a s tig o n e m a s
o b r b u l a s ) q u e s a le n d e la e n v o l t u r a (flag elo s b a r b u l a d o s ) .

EUKARYONTA

E n c a si t o d a s la s d iv is io n e s d e a lg a s se e n c u e n t r a n s e rie s e v o lu ti
vas p a r a l e l a s q u e p a r t e n d e p r o t f ito s u n ic e lu la r e s y l le g a n h a s t a
f o r m a s t a l o s a s p l u r ic e l u l a r e s . P e r o lo s d is tin to s n iv e le s d e o r g a n i
z a c i n a p a r e c e n m s o m e n o s d e s a r r o l l a d o s e n la s d iv e r s a s d iv is io
n e s , o b i e n e n a lg u n a d e e s ta s l ti m a s n o se lle g a a la s f o r m a s s u
p e rio r e s . E n el n iv e l d e p r o t f it o s se d e b e b u s c a r t a m b i n l a s e p a
r a c i n d e l r e i n o v e g e ta l y el a n im a l. E n e s te n iv e l e n c o n t r a m o s
r e p r e s e n ta n t e s a u t t r o f o s y h e te r tr o f o s e s t r e c h a m e n t e e m p a r e n t a
do s. L a p r e s e n c i a d e c r o m a t f o r o s r u d i m e n t a r i o s e n c ie rto s flagelo s
in c o lo ro s p a r e c e i n d i c a r q u e lo s in c o lo ro s d e r i v a n d e lo s p ig m e n to s ;
en el l a b o r a t o r i o se h a c o n s e g u id o o b t e n e r f o r m a s i n c o l o r a s a p a r t i r
d e f o r m a s p ig m e n ta d a s .
L a c la sific a c i n d e lo s P h y c o b io n ta s e b a s a e n lo s p ig m e n to s d e los
p la s tid io s ; t a m b i n se t ie n e n e n c u e n t a lo s p r o d u c t o s d e a s im ila
c i n y la s s u s ta n c ia s d e r e s e r v a ( v a s e la t a b l a d e l a p g . 172). P a r a
q u e el p r o f a n o p u e d a c o m p r e n d e r m e j o r e l t e m a , h e m o s d iv id id o
las a lg a s e n s lo tr e s d iv is io n e s : C h lo r o p h y ta , a lg a s v e rd e s , C h ro m o p h y ta , a lg a s p a r d a s , y R h o d o p h y ta , a lg a s r o j a s . P e r o la p o s ic i n
s is te m tic a d e las e u g le n a s ( v e r d e s ) y d e lo s d in o f la g e la d o s ( p a r
d o s) p a r e c e t a n i n c i e r t a q u e , a p e s a r d e l r e d u c i d o n m e r o d e e s p e
cies q u e a b a r c a n n o n o s h a p a r e c i d o c o r r e c t o in c l u i r l o s s im p le m e n te
c o m o a p n d i c e d e la s C h lo r o p h y ta y C h r o m o p h y ta y la s h e m o s cla
sificado c o m o d iv is i n i n d e p e n d ie n t e .
El n iv e l d e o r g a n i z a c i n e s u t i l i z a d o c o m o c a r c t e r d e o r d e n (v a se
ia t a b l a d e la p g . 173). E l o r d e n i n f e r i o r ( . . . f la g e lla ta e o . . . m o n a d a le s) a b a r c a o r g a n is m o s q u e p o s e e n flagelo s in c lu s o e n l a fa s e t r
fica y q u e e n r e a l i d a d n o d e b i e r a n p o s e e r p a r e d c e lu la r . L a s f o r m a s
r iz o p o d ia lc s c a r e c e n d e p a r e d c e lu la r , s o n a m e b o id e s y t ie n e n riz o p o d io s . E n la s c a p s a le s s e in ic ia u n a f o r m a c i n d e p a r e d ce
l u l a r e n f o r m a d e m a s a s g e la tin o s a s ' L a s f o r m a s c o c a le s , u n i c e l u
la r e s in m v i l e s , p o s e e n y a u n a p a r e d c e l u la r r g id a . D e e lla s d e r i
v a n la s f o r m a s tr c a le s , q u e c o n s t it u y e n f ila m e n to s s im p le s o r a
m ific a d o s. L a s s if o n a le s p o s e e n c lu la s t u b u l o s a s p lu r in u c le a d a s .
L as f o r m a s m s d i f e r e n c i a d a s e n tr e la s a lg a s t a l o s a s f o r m a n p lect n q u i m a s o b i e n te jid o s v e r d a d e r o s ( ta lo s h s t ic o s ) . P e r o in c lu so
en e sta s f o r m a s se p u e d e e c o n o c e r s u d e r i v a c i n d e lo s flag e la d o s

L o s e u c a r i o n t e s a b a r c a n t o d o el re in o a n i m a l y e l v e g e ta l a e x c e p
c i n d e lo s p r o c a r i o n t e s y a c ita d o s . L a e s t r u c t u r a f in a s u b m ic r o s c p ic a d e la c l u la ( e u c ito ) e s t d i v i d i d a e n u n a se rie d e c o m p o r t a
m ie n to s p o r u n o s c o m p l i c a d o s sis te m a s d e m e m b r a n a s . D i s t i n g u i
m o s , p o r e je m p lo , la s e s t r u c t u r a s p l a s m ti c a s s ig u ie n te s : el r e t c u l o
c n d o p la s m t i c o , l a e n v o l t u r a q u e s e p a r a el n c le o c e l u la r d e l r e s to
d e l p l a s m a , lo s d ic tio s o m a s d e lo s o r g n u l o s c e lu la r e s tp ic o s , c o m o
lo s m it o c o n d r i o s y, e n lo s o r g a n is m o s v e g e ta le s , lo s p la s tid io s . O t r a
c a r a c te r s tic a q u e p o d e m o s s e g u ir d e s d e lo s u n i c e lu l a r e s h a s t a lo s
g a m e ta s m a s c u lin o s d e lo s o r g a n i s m o s m s d e s a r r o l l a d o s e s la es
t r u c t u r a s ie m p r e ig u a l d e lo s flagelos, d i s t in t a a la o b s e r v a d a e n
los b a c t e r i o s (fig. 47 ). L a b a s e d e l flag e lo sa le d e u n c u e r p o b a s a l
s i t u a d o e n el p l a s m a y q u e tie n e u n a e s t r u c t u r a c o m p lic a d a : 11 fi
b r illa s ( m ic r o l b u l o s ) , d e las c u a le s 2 e s t n o r d e n a d a s a x ia lm e n te
y la s 9 r e s t a n t e s en la p a r t e p e r i f r i c a , f o r m a n d o u n c ilin d ro ; el
c o n ju n to e s t r o d e a d o p o r u n a e n v o l t u r a . L a s 9 fib rilla s e x te r n a s
s o n e n r e a l i d a d d o b le s ( p a r e d d e m ic r o t b u l o s ) . E n u n l a d o p o s e e n
d o s b r a z o s d e la p r o t e n a c lin en a , q u e p a r e c e ser r e s p o n s a b le del

1J. Phycobionta, algas

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*!?G- 4 : C o rie P r la parte m edia de un flagelo de eucarionte. E , envo ltu ra;
F i, fib rillas internas; Fe, fib rillas externas en form a de fibrillas dobles. (Segn
m odificado.)
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174

PHYCOBIONTA, ALGAS

PHYCOBIONTA, ALG A S

e n l a f o r m a c i n d e g m e la s o z o o s p o r a s , q u e se p a r e c e n m u c h o a
la s f o r m a s m o n a d a le s . A s p u e s , la s e c u e n c ia d e lo s r d e n e s sig u e
a l a e v o lu c i n filo g e n tica .
Las algas v iv en en casi todos los hbitats. Se desarrollan no slo en
aguas estables, sino q u e tam b in aparecen en lugares q u e slo estn h
m edos transitoriam ente (charcos, acum ulaciones de agua de lluvia). Fre
cuentem ente tien en unas necesidades m u y lim itadas en cuanto a canti
dad de luz. Su pro du ccin de biom asa pu ede ser m u y elevada. Las g ra n
des algas m arin as de los gneros M acrocystis, Lam inaria, etc. (vase
la fig. 65) fo rm a n acum ulaciones costeras cuyo peso fresco p u e d e alcan
z ar las 100 t/h a . Pero tam b in en lagos y charcos, el nm ero de algas
unicelulares, planctnicas, p uede ser m u y elevado y su peso seco p u e d e
oscilar entre 10 y 50 k g /h a . El fitoplancton m arin o es la base de toda
la alim entacin anim al. D eb id o a su corta v id a, estas form as unicelula
res p e q u e a s fo rm an un d etritus m uy ino com o alim ento p a ra los ani
males acuticos m s pequ e os. Pero tam bin las algas vivas ceden
c on tinuam ente al agua hidratos de carbono, am inocidos y otras sustan
cias en u n a can tidad no despreciable (hasta 500 m g/1 de sustancia seca).
Por su emisin d e 0 3 y la absorcin de sustancias orgnicas disueltas en
el agua, p o r su p articip acin e n el equilibrio de carbono y en el quimismo del agua en general, las algas intervienen e n el proceso de autolimpieza de las aguas. A pro xim adam ente el 80 % del oxgeno disponible
para la respiracin procede de la actividad fotosinletizadora del fitoplanc
to n y slo el 20 % a nuestra flora terrestre.
Los factores principales q u e determ in an la aparicin de las distintas es
pecies son la te m p era tu ra y las condiciones de lum inosidad. As p o r
ejem plo se p u e d e n reco n o cer especialm ente en el m a r unas zonas clim
ticas del m ism o tipo q u e las conocidas p a ra la flora terrestre. L a cantidad
de lu z q u e v a ra rp id a m e n te en cantidad y sob re todo en calidad al
a u m e n ta r la p ro fu n d id ad de las aguas, condiciona u n cam bio en la com
posicin de las especies. E l contenido salino del m a r representa a m e
nudo u n a b a rre ra p a ra las form as de agua dulce; e n cam bio, las espe
cies m arin as p e n e tra n con m ay or facilidad p o r lo menos hasta las aguas
salobres. M ientras q u e la com posicin qum ica del m a r es relativam ente
constante, el quim ism o de las aguas dulces m uestra grandes diferencias
q u e ejercen u n a am plia influencia sobre el espectro de especies. L a co
m u n id a d de los m edios calcreos (por ejemplo, H ydrurus, vase pg. 204)
se diferencia claram en te de la existente en u n m edio cido (por ejemplo,
D esm idiaceae, vase pg. 194). U nas form as req u ieren aguas eutrficas
(ricas en sustancias nutricias), otras en cam bio aguas oligotricas (po
bres en sustancias nutricias).
Segn los requerim ientos vitales podem os establecer los siguientes gru
pos ecolgicos:

2.

5.

4.

175

dices celulares (apndices flotadores), al igual q u e la form acin de


cadenas p o r unin de varios individuos, a u m e n ta n la resistencia
frente a la fuerza de gravedad. Las turbulencias (remolinos e n el
agua debidos al viento o a u n a desigualdad de tem p eratu ra) arras
tran consigo a los organism os planctnicos y los m antienen en la
zona planctnica. D ebido a la m ayo r concentracin en N y P en
las corrientes m arinas fras y en los m ares fros, la densidad del
plancton es superior en ellos (diatom eas, peridneos, cocolitinos y silicoflagelados con 100 000 clulas/1). En cam bio, en los m ares ms
clidos el nm ero de individuos planctnicos es esencialm ente m e
nor. Los lagos eutrficos m uestran a veces, debido a la elevada p ro
duccin p lanct nica y a la distribucin regular de los organismos en
las capas superiores, u n a coloracin vegetal del agua o unas flores
de agua c u an d o las algas se a cum ulan en la superficie.
Recibe el n o m b re de neuston la com unidad de organism os q u e vive
en la superficie de las aguas tranquilas; fo rm an el h ip oneu ston a q u e
llos organism os que q u e d an fijos justo p o r debajo de la superficie,
y el epieuston aquellos que la atraviesan (p o r ejemplo, C hrom ulina,
en acuarios, to rm a u n a especie de resplando r clorado al juntarse
hasta 40 000 clulas p o r m n r ; vase pg. 204).
La crioflora o el crioplancton son u n a c o m u n id ad viva que aparece
sobre la nieve o el hielo y provoca la aparicin de u n a coloracin
v erde o de m anchas rojas debidas a los hem ato cro m o s (por ejemplo,
C hlam ydom onas nivalis, vase pgs. 176 y 179).
Las com unidades de algas de la zona del b en to s abarcan desde la
orilla h a sta un lmite inferior de p ro fu n d id a d d eterm inado p o r la
falta de luz (M editerrneo, 100-200 m etros; m a re s nrdicos, 15-60 me
tros de pro fu n d id ad ). V iven como epfitos o como litfitos sobre los
fondos rocosos, sobre construcciones costeras, sobre otras plantas,
ms raram en te sobre el b a rro o la arena (p o r ejemplo, Caulerpa,
vase pg. 191); se fijan p o r m edio de rizoides, discos adhesivos
o ganchos. D esde la zona costera superior h a sta el lmite inferior
de p ro fu n d id a d , la com posicin de estas com unidades vara segn
la c ap acid ad de los organismos a resistir un tiem p o m s o menos
largo a la sequa c u an d o b a ja la m arca. En los m ares fros con m a
yor densidad de organism os p red o m in an las fo rm as resistentes de
feofceas (por ejemplo, Fucus. L am inaria. H im a n th a lia . A sco p h yllu m ,
vase pg. 222). E n las latitudes m s clidas, los m a re s estn menos
poblados; en ellos aparecen algas verdes sifonales (por ejemplo, Cau
lerpa, D asycladus, A cetabularia, vase pg. 191). E l nm ero de espe
cies de algas rojas es casi igual en todas las regiones, a excepcin
de las zonas polares. E n las form aciones calcreas de los arrecifes
coralinos tropicales intervienen determ inadas algas (por ejemplo, Lith o th a m n iu m , vase pg. 225) al igual q u e los corales mismos. E n
la z o n a bentnica de las aguas dulces, las carceas p u e d e n form ar
praderas subacuticas (vase pg. 198).
Los aerfitos viven en el la d o som bro de los rboles (por ejemplo,
algas verdes cocales, vasc pg. 181), sobre rocas, en los lugares p o r
d ond e fluye el agua de lluvia; en el h m ed o clim a tropical se les
e n cu en tra tam bin sobre hojas y ramas.
Recibe el nom bre de fitodafon la co m unidad de algas que vive en
las capas m s superficiales del suelo (en 1 gram o de tierra se en
cuentran h a sta 100 000 clulas de algas verdes, algas azules y dia

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1. P la n c to n (m icroplanton 50-500 p m , n an o p lan clo n m e n o r q u e 50 \xm,
u ltra p la n c to n = las d en o m in ad as p-algas): ilota o m s bien se h u n
de lentam ente en aguas de todo tipo, excepto ros de corriente muy
rpida. C ontra la sedim entacin actan u n a serie de adaptaciones:
aceite com o sustancia de reserva (por ejem plo, en las diatom eas, va
se pg. 209) y vacuolas gaseosas (por ejemplo, e n las algas azules,
vase pg. 168) dism inuyen el peso especfico; la form acin de apn

176

PHYCOBIONTA, ALGAS

tnicas). A p a rtir de su composicin florstica se p u e d en sacar de


ducciones sobre las propiedades del suelo.
En las com unidades de algas term ales p redo m inan las cianouceas,
que suelen poder resistir tem peraturas de hasta 85 C en las fuenies
calientes. Las algas q u e viven en las salinas, en las fuentes saladas
v en los lagos salados no p u e d en ser consideradas m arinas. Resisten
concentraciones de sal su perio r al 40 % y (organism os hipersalinos:
concentracin ptim a p a ra DunaUella salina: 60-70 %o> p a ra D . par
va: 80 % o de concentracin salina).

D iv is i n 3 : C h loroph yta
L a d i v is i n d e la s C h lo r o p h y ta c o m p r e n d e u n a s 11 0 0 0 e sp e c ie s q u e
se c a r a c t e r i z a n p o r s u c o lo r a c i n v e r d e p u r a (clo ro fila s a. y b ) . A d e
m s d e la s c lo ro fila s p r e s e n t a n c a r o tin a s , l u t e n a y a lg u n a s o tr a s
x a n to fila s , c o m o la v i o l a x a n t i n a y la n e o x a n t i n a . C o m o p r o d u c t o
d e a s i m i l a c i n y s u s ta n c ia d e re s e r v a se e n c u e n t r a e n e lla s e sp e c ia l
m e n t e a lm i d n , p e r o a v e c e s t a m b i n a c e ite s g ra s o s. L a c o m p o s i
c i n ig u a l d e lo s p i g m e n t o s d e lo s c lo r o p la s to s , l a c o n c o r d a n c i a en
c u a n t o a l p r o d u c t o d e a s im ila c i n , as c o m o o tro s d a to s c ito l g ic o s
y b i o q u m i c o s n o s p e r m i te n s u p o n e r q u e d e la s a lg a s v e r d e s d e ri
v a n t o d o s lo s v e g e ta le s s u p e r io re s . L a o r g a n i z a c i n d e las cloro fc e a s v a d e s d e la s f o r m a s m o n a d a l e s a las trc a le s ( n o ra m ific a d a sr a m if ic a d a s ) y t a m b i n a las s ifo n a lc s q u e p u e d e n d e s a r r o l l a r ta lo s
u n i d o s f o r m a n d o p l e c t n q u i m a s . I n c l u s o e x is te n a lg a s v e rd e s co n
v e r d a d e r o s ta lo s h s tic o s , c o n a s p e c to f o li c e o . L a e s t r u c t u r a de
lo s p r o t o p la s t o s p u e d e s e r d e d o s tip o s . E n las f o r m a s m s p r i m i
tiv a s ( n iv e l fla g e la d o a n iv e l c o c a l), e l p r o t o p l a s t o c o n el c r o m a t
f o r o l le n a t o d a la c lu la , g e n e r a l m e n t e fa lta n lo s v a c u o lo s a e x c e p
c i n d e u n o s v a c u o lo s p u l s ti l e s q u e s ir v e n e s p e c ia lm e n te e n el
nivel n a d o i d e , p a r a l a e x c r e c i n d el a g u a q u e p e n e t r a c o n ti n u a
m e n t e e n la c lu la h i p e r t n ic a , p u e s t o q u e a d e m s e sta s c lu la s n o
e st n a n e s ta b iliz a d a s p o r u n a p a r e d c e lu la r . E ste t i p o se e n c u e n
t r a d e n u e v o e n la s z o o s p o r a s y lo s g m e ta s d e la s f o r m a s s u p e rio
res; e n sta s e l p r o t o p l a s t o v e g e ta tiv o se c a r a c t e r i z a p o r p o s e e r u n
g r a n v a c u d o c e n t r a l y u n o s c lo r o p la s to s e n p o s i c i n m a r g i n a l . E l
c r o m a t f o r o es a c o p a d o e n la s f o r m a s m s p r i m i t i v a s , m i e n t r a s q u e
e n la s s u p e r io r e s p r e s e n t a f o r m a d e r e d , d e d is c o ( a m e n u d o n u m e
ro so s ) u o t r a s . E s f r e c u e n t e q u e lo s c r o m a t f o r o s p o s e a n p ir e n o id e s
(c e n tr o s d e f o r m a c i n d e l a lm id n o d e las g ra s a s ) . E l a lm i d n se
f o r m a e n to n c e s d i r e c ta m e n t e e n la s u p e rfic ie d e ellos. E n lo s zigoto s, y a v e c e s t a m b i n e n la s c lu la s v e g e ta tiv a s (H a e m a to c o c c u s ,
C h la m y d o m o n a s n iv a lis ) la c o lo r a c i n v e r d e es e n m a s c a r a d a p o r el
c a r o t in o i d e h e m a to c r o m o . L a s f o r m a s m v ile s , lo s g m e ta s y las
z o o s p o r a s se c a r a c t e r i z a n p o r p o s e e r 2 4 ( r a r a v e z m s ) flagelos
ig u a le s s i t u a d o s e n el e x tr e m o a n t e r i o r d e la c l u la (d isp o sic i n
is o c o n ta d e lo s flagelos) y g e n e r a l m e n t e t a m b i n u n a m a n c h a o c u la r

CHLOROPHYTA:

CHLOROPHYCEAE, ALG A S V E R D E S

177

(e stig m a ) r o j a . L a c la se d e la s C o n ju g a to p liy c e a e r e p r e s e n t a u n a r a m a
s e c u n d a r ia m e n te a c o n t a (s in flag elos). L a p a r e d c e l u la r d e la s alg as
v e rd e s s u e le c o n s t a r d e u n a c a p a i n t e r n a d e c e lu lo s a y u n a e x te r n a
e p e c tin a .
L a m u lt i p li c a c i n a s e x u a l se p u e d e p r o d u c i r p o r f r a g m e n ta c i n o
p o r f o r m a c i n d e a c in e to s ( c lu la s p e r d u r a n t e s ) , p e r o p r i n c i p a l m e n
te es d e b i d a a l a f o r m a c i n d e z o o s p o r a s , a p l a n s p o r a s o a u t s p o r a s
( m it s p o ra s L L a r e p r o d u c c i n s e x u a l p r e s e n t a c a s o s d e is o g a m ia ,
de a n is o g a m ia y h a s t a d e o o g a m ia . L o s g m e ta s se f o r m a n s ie m p r e
en g a m e la n g i o s u n ic e lu la r e s . E l z ig o to su e le s e r u n c is to z ig o to r e
sistente c o n u n a p a r e d b i e s tr a tif ic a d a o t r ie s tr a tif ic a d a y c o n u n a
g ra n c a n t i d a d d e s u s ta n c ia s d e r e s e r v a ; e s te c is to z ig o to p a s a p o r
u n a f a s e d e r e p o s o ( h ip n o z ig o to ) . E n e ste e s t a d o p u e d e r e s is tir in
c lu m e u n p e r o d o d e s e q u a . E l c ic lo v i t a l d e la s a lg a s v e rd e s a b a r
ca t o d a s la s p o s i b i li d a d e s , d e s d e la a lt e r n a n c i a z ig tic a d e fa s e s n u
c le are s h a s t a la a lt e r n a n c i a g a m c ti c a d e fases n u c le a r e s p a s a n d o p o r
la a lt e r n a n c i a h e t e r o m o r f a e i s o m o r f a d e g e n e ra c io n e s .
Las algas verdes h a b itan preferen tem ente en las aguas dulces; slo u n
10 % de ellas so n m arinas y viven especialm ente en la zona bentnica
de los m ares clidos. Las form as terrestres viv en en el suelo, en lugares
hm edos (barro, nieve, hielo) o de m o d o epiftico sobre hojas o corte
zas de rboles, algunas veces de fo rm a endoftica o endozoica (Chlorella).
Los restos fsiles p u e d en ser fechados hasta el Cm brico, especialmente
las D asycladaceae y Codiaceae, m arinas y bien conservadas debido a sus
secreciones calcreas. M ientras q u e d u ran te el O rdoviciense (Paleozoico)
las Codiaceae slo aparecieron en form as prim itivas, p o r esta poca las
Dasycladaceae alcanzaron ya u n a gran diversidad de especies y de
formas.
L as C h lo r o p h y ta c o m p r e n d e n tr e s series p a r a l e l a s q u e h a n a lc a n z a
do d i s t in t o s n iv e le s e v o lu tiv o s . C o n s titu y e n la b a s e p a r a la d iv is i n
en clases.

C lase 1: C h o ro p h y cca e, a lg a s verd es


Las a lg a s v e r d e s c o m p r e n d i d a s e n e s ta c la se se c a r a c t e r i z a n p o r
p r e s e n ta r u n a s e c u e n c ia d e n iv e le s d e o r g a n i z a c i n q u e v a d e s d e
las f o r m a s m o n a d a le s h a s t a la s tr c a le s o s ifo n a lc s. L o s p l e c t n q u i
m as a s c o m o lo s ta lo s h s t ic o s v e r d a d e r o s s o n lo s n iv e le s e v o lu tiv o s
m s a lto s a lc a n z a d o s .
Las c lu la s v e g e ta tiv a s d e la s V o lv o c a le s se m u e v e n a c tiv a m e n te
g rac ias a 2 , 3 , 6 u 8 flagelos i n s e r to s e n el e x t r e m o a n te r io r . T a m
b i n e n e s te e x tr e m o se e n c u e n t r a el e s tig m a . E n el e x tr e m o p o s te
r io r se o b s e r v a u n c r o m a t f o r o e n f o r m a d e c o p a y q u e c o n tie n e
p ir e n o id e s . L a s f o r m a s m s s e n c illa s so n u n i c e lu l a r e s . A tr a v s d e
u n a c r e c i e n te d iv is i n d e l t r a b a j o , l a e v o lu c i n p u e d e c o n d u c i r a

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178

PH YCO BION TA, ALGAS

chlorophyta:

c iil o r o p h y c e a e ,

algas

verdes

179

la f o r m a c i n d e c o lo n ia s y a l a d e i n d iv i d u o s p l u r i c e l u l a r e s ( v a
se p g . 2 6 ). L a m u lt i p li c a c i n a s e x u a l o c u r r e p o r d i v is i n l o n g it u
d in a l y f o r m a c i n d e z o o s p o r a s ; la r e p r o d u c c i n s e x u a l v a d e s d e
ja j s o g a m i a a la o o g a m i a . L a s v o lv o c a le s s o n p r e d o m i n a n t e m e n t e
o r g a n is m o s p la n c t n i c o s d e a g u a d u lc e c u y o d e s a r r o llo m a s iv o es
f o m e n t a d o m u c h a s v e c e s p o r la p o s i b i li d a d d e a l i m e n t a c i n m ix o[rfica ( a g u a s s u c ia s c o n r e s i d u o s o r g n ic o s , c a d v e r e s d e a n im a le s ) .
A lg u n a s e sp e c ie s c a r e c e n d e c lo ro fila y s e a l i m e n t a n n i c a m e n t e d e
m o d o s a p r o f tic o .
Las Polyblepharidaceae, com o fam ilia ms prim itiva, carecen a n de p a
red celular y co n ello son las nicas m onadales v erd aderas entre las
algas verdes (por ejemplo D unaiella, fig. 48 I I). P olyblepharis posee 6-8
flagelos.
En las C hlam ydom onadaceae, q u e tam bin son unicelulares, el protoplaso est ya ro d ea d o p o r u n a p a re d celular rgida, com o es tpico del nivel
cocal. C hlarnydom onas, provisto de 2 flagelos (fig. 48 I, 1) se multiplica
vegetativam ente p o r zoosporas. T ra s repetidas divisiones longitudinales
dentro de la clula m adre (esquizogonia), que co n ello se convierte en
esporangio, se fo rm an 2-16 zoosporas (m itozosporas) o m itoautsporas
inmviles. L a reprod uccin sexual se caracteriza p o r su extraordinaria
diversidad; d en tro de una m ism a fam ilia se pasa de la isogamia a la
oogamia.
En P olytom a, los gametas no se diferencian de las clulas vegetativas;
incluso pueden m ultiplicarse vegetativam ente si n o copulan co n otra c
lula; as pues, su funcin no est fijada de u n a m a n e ra rgida. E n Chlam ydom onas, co n determ inacin genotpica clel sexo, conocem os form as
con isogam ia m orfolgica y anisogam ia fisiolgica (en u n a clula m adre,
convertida a q u e n gametangio, se fo rm an 2-6-4 gm etas p e que os biflagclados) y form as co n anisogam ia (u n gam etangio produce pequeos
gmetas m asculinos, otro g ran d e s gm etas fem eninos). Los flagelos de
los gametas fem eninos de C. suboogam a no son funcionales. Esta espe
cie se acerca con ello a C hlorogonium o ogam um , cuyos gmetas feme
ninos carecen de flagelos y son fecund ad os p o r esperm atozoides p eq ue
os y delgados (oogamia). E n C hlam y d o m o as coccifera la ovoclula
ya no a b a n d o n a el gam etangio (oogonio) sino q u e es fecu n d ad a p o r los
esperm atozoides d en tro de la clula m adre, que h a p e rd id o sus flagelos
(oogonogamia). L a atraccin entre am bos individuos es de tipo quimiolctico y se debe a los gam ones (sustancias de fecundacin). Si los dos
gametas son mviles, prim ero se u n e n p o r p ares p o r aglutinacin de los
extremos de los flagelos; luego los flagelos se enrollan u n o sobre otro
y las dos clulas en tran en estrecho contacto y se fusion an dand o lugar
I i planozigoto, q u e es mvil y posee 4 flagelos. Fstc planozigolo pierde
los flagelos y se convierte e n u n cistozigoto o u n hpnozigoto tras la

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Fie. 48. Voivocaies. T, ciclo de desarrollo de CKlamydomonas (alternancia zigtica de fases nucleares): 1, clula vegetativa; 2-4, multiplicacin asexual por
esquizogoma; 5, formacin de los gamelas; 6, gmetas; 7, cpula; 8, zigoto;
9, germinacin del zigoto (E, estigma; N, ncleo; C, crom atforo; P, pirenoide). II, Dunaiella; 1JI, G onium ; IV, Pandorna; V, Eudorina; VI, Picado-

fina; VT, Voivox: 1, Volvox con colonias hijas en su interior; 2, parte de


ma esfera de Volvox con: o, ovoeluls, y esp. placas de espermatozoides. S,
acto sexual; R, divisin rcductiva. (De W a lte r , modificado 1; segn Lerchb,
de F o n 1, I I ; segn Hakpek de O ltm anns, I I I ; segn Sif.j.n de S tra sb u rg er,
V ; de ! o i r, V, V I ; segn K l e i n ; Gohn do SirasiL'rgf.r, VII, redibujado.)

180

PHYCOBIONTA, ALGAS

form acin de u n a p ared resistente. E n la germ inacin se form an 4 meis- I


p o ras p o r divisin reduccional. As pues, las clam idom onas son, como
todas las volvocales, haplontes co n alternancia zigtica de fases nucleares.
L a f a m i l i a d e las V o lv o c a c e a e se c a r a c t e r i z a p o r f o r m a r c o lo n ia s
q u e a l a u m e n t a r la d i f e r e n c i a c i n se d e s a r r o l l a n h a s t a el i n d i v i d u o
p l u r i c e l u l a r (fig. 4 8 ). E n G o n iu m , las 4-16 c lu la s d e t i p o c l a m i d o
m o n a s e s t n o r d e n a d a s e n u n a l m i n a r o d e a d a p o r u n a m a s a g e la
t in o s a , y e s t n c o m u n i c a d a s e n t r e s p o r finos p la s m o d e s m o s . L o s
flagelos se h a l l a n e n u n m is m o p l a n o y s e m u e v e n s in c r n ic a m e n te .
C a d a u n a d e e s ta s c lu la s e s c a p a z d e d i v id i r s e y , e n u n a se rie d
d iv is io n e s c a r a c te r s tic a s , d a l u g a r a u n a c o lo n i a h ija q u e se s e p a r a
c o m o t a l . P o r c o n s ig u ie n te , c a d a c o lo n i a p r o c e d e d e u n a c lu la .
P a n d o r in a c o n s t a d e 8-16 c lu la s s i t u a d a s e n el c e n t r o d e u n a
m a s a g e la tin o s a e sf ric a . E n e ste o r g a n i s m o d io ic o y a n is o g m ic o
se p u e d e o b s e r v a r y a u n a d if e r e n c ia c i n m o r f o l g ic a e n tr e la s c
lu la s. L a s c lu la s d e l p o l o a n t e r i o r p o s e e n u n e s tig m a c la r a m e n t e
m a y o r . T a m b i n e n E u d o r in a , e s f e r a h u e c a e lip s o id a l c u y a s 3 2 c
lu la s e s t n o r d e n a d a s e n 5 c rc u lo s , c a d a c l u la v e g e ta tiv a es c a p a z
a n d e f o r m a r u n a c o lo n i a h i j a q u e q u e d a lib r e a l h i n c h a r s e la
m a s a g e la tin o s a d e la c o lo n i a m a d r e . L a p o l a r i d a d d e la s c o lo n ia s
es m s a c u s a d a . L a s c lu la s d e l p o l o a p i c a l , p r o v i s t a s d e e s tig m a s
m a y o re s , s o n a lg o m s p e q u e a s q u e las c lu la s b s a le s . S lo estas
l ti m a s p u e d e n d e s a r r o l l a r c lu la s s e x u a le s ( o o g a m ia ) . L a d i f e r e n
c ia d e t a m a o e n t r e la s c lu la s es a n m s a c u s a d a e n P le o d o rin a ,
q u e es u n a e s f e r a h u e c a c o m p u e s t a p o r 128 c lu la s. L a s e sp e c ie s
d el g e n e r o V o l v o x s o n y a v e r d a d e r o s i n d iv i d u o s c o n c lu la s d e s ig u a
les y p o lo s a n t e r i o r y p o s t e r i o r c l a r a m e n t e d i f e r e n c i a d o s . L a s c
lu la s del p o l o v e g e ta tiv o e s t n o r i e n t a d a s h a c i a a d e l a n t e d u r a n t e la
lo c o m o c i n y p o s e e n u n o s e s tig m a s m a y o r e s . E n el p o l o v e g e ta tiv o
se f o r m a n c o lo n ia s h i j a s o g a m e ta n g io s . P e r o la c s p e c ia liz a c i n h a
a v a n z a d o t a n t o q u e n o t o d a s la s c lu la s p u e d e n d a r l u g a r a c o lo
n ia s o g a m e ta n g io s , sin o t a n s lo u n a s p o c a s . C o n e llo n o s e n c o n
t r a m o s p o r p r i m e r a v e z e n e l e s ta d o d e fla g e la d o c o n u n c a s o e n
q u e d e te r m i n a d a s c lu la s q u e d a n e x c lu id a s d e l a r e p r o d u c c i n y la
m u ltip lic a c i n . E s t a s c lu la s d e s a p a r e c e n ( a p a r i c i n d e c a d v e r e s ) .
Las clulas de V o lv o x (hasta 20 000 clulas) fo rm an tam bin u n a esfera
hueca (de ap ro xim adam ente 0,5 m m de dim etro) llena de u n a m asa ge
latinosa; estas esferas son visibles a simple vista. Las distintas clulas
estn situadas d en tro de u n a secrecin gelatinosa p ro p ia de aspecto hexa
gonal y estn u n id as unas a o tras p o r m edio de filamentos plasmticos.
Las esferas huecas, form adas a p a rtir de partenog onios p o r va asexual,
aparecen com o en los dem s gneros tras u n a serie de divisiones carac
tersticas. P rim ero estn o rd en a d as en u n a placa (cruz de V o lvo x );
luego, tra s varias divisiones m s, las clulas q u e d an dispuestas en una
esfera no totalm en te cerrada e n la que los extrem os anteriores d e los
distintos protoplastos estn dirigidos inicialm ente hacia el interior. A

chlorophyta:

chlorophyceae,

algas

verdes

181

continuacin la esfera se vuelve del revs como u n guante; los flagelos


qu e d an dirigidos hacia el exterior. Las colonias hijas q u e d a n incluidas
dentro de la esfera m adre h a sta la m uerte de sta. E n la reprod uccin
sexual, u n a s clulas vegetativas a um entan de ta m a o y se convierten
>n ovoclulas o e n anteridios co n m s de 1 esperm atozoides fusifor
mes; existen especies m onoicas y dioicas. E l zigoto, provisto de u n a
pared pluriestratificada (hipnozigoto y cistozigoto), es a q u tam bin la
nica clula diploide; V o lv o x es haplontc.
Las T e tra sp o ra lc s r e p r e s e n t a n e l n iv e l c a p sa l d e e s t a se rie d e a lg a s,
y d e l d e r i v a n la s f o r m a s c o c a le s . P e r o a d if e r e n c ia d e lo q u e
o c u rr e e n la s d e m s d iv is io n e s d e a lg a s , e n la s c lo r o f c e a s e x is te n
va p a r e d e s c e lu la r e s e n e l n i v e l fla g e la d o . L a p a r e d c e l u la r ex iste
a q u e n el n iv e l c a p s a l a d e m s d e la m a s a g e la tin o s a , a p e s a r d e
q u e e n r e a l i d a d s lo d e b e r a a p a r e c e r e n el n i v e l c o c a l. L a s T e tra sp o ra le s se d i f e r e n c i a n c l a r a m e n t e d e lo s fla g e la d o s p o r p o s e e r e n s u
e x tr e m o n t e r i o r u n o s fla g e lo s g e la tin o s o s n o f u n c i o n a le s (p s e u d o cilios).
Telraspora, cuyas clulas suelen u n irse en grupos de cuatro, desarrollan
en fosas y estanques unos cenobios gelatinosos de 10-50 cm.
L as C h lo r o c o ce a le s s o n a lg a s v e r d e s c o c a le s u n i c e lu l a r e s q u e m u
chas v e c e s se a g r u p a n e n c o n s o r c io s d e a g r e g a c i n c a r a c te r s tic o s .
G e n e r a lm e n te p o s e e n u n c r o m a t f o r o e n f o r m a d e c o p a . L a m u l t i
p lic a c i n v e g e t a t i v a o c u r r e p o r m e d i o d e z o o s p o r a s d e s n u d a s p r o
v ista s d e 2 flag elos o d e a p l a n s p o r a s d e s n u d a s n o fla g e la d a s . P e r o
es f r e c u e n t e q u e a n d e n t r o d e l e s p o r a n g io las e s p o r a s se r o d e e n
de u n a p a r e d y e n to n c e s se l i b e r a n e n f o r m a d e a u t s p o r a s . N o
existe a q u u n a b i p a r t i c i n c o m o la o b s e r v a d a e n lo s fla g e la d o s. A s
p u e s, l a m i s m a c l u la e s c o n s e c u t iv a m e n t e e s p o r a , c lu la v e g e ta
tiv a y e s p o r a n g io . P o r a g r u p a c i n d e e s p o r a s d e n t r o d e l a c lu la
m a d r e se f o r m a n c o n s o rc io s d e a g re g a c i n . M i e n tr a s q u e e n lo s fla
g e la d o s la s c o lo n ia s s e f o r m a n p o r d iv is i n e sq u iz g e n a , e n lo s C h lo ro c o cc a les la cito g o n ia d a l u g a r a l d e s a r r o llo d e l e s p o r a n g io o de
1os c o n s o r c io s d e a g r e g a c i n ( v a s e p g . 2 6 ) . G e n e r a l m e n t e e x is te
is o g a m ia ( P e d ia s tr u m , H y d r o d ic ty o n ) , r a r a v e z o o g a m i a . L o s r e p r e
s e n ta n te s d e e s te o r d e n s o n p r o b a b l e m e n t e h a p l o n t e s c o n a l t e r n a n
c ia z ig tic a d e fa s e s n u c le a r e s .
A u n q u e las clorococales ap arecen en todo tipo de aguas m uestran p refe
rencia p o r el agua dulce y sob re to d o p o r las zo nas m uy eutrficas,
como p o r ejemplo la superficie de pequeos cadveres anim ales. Pero
tam bin p u e d en vivir en h b ita ts areos (rboles, m uros, etc.), e n el
suelo, sobre la nieve y el hielo. A lgunas especies son simbiontes e n los
liqenes; algunas viven en el interior de las clulas de anim ales infe
riores (plipos o esponjas de agua dulce).

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U n a d e la s a lg a s m s f r e c u e n te s e n el s u e lo es C h lo r o c o c c u m , u n i
c e lu la r q u e se m u lt i p li c a p o r e s p o r a s . P o r s u f o r m a e s f ric a se p a-

182

PHYCOBIONTA, ALGAS

chlorophyta:

c iil o r o p h y c e a e ,

algas

verdes

183

c ia r d e las c lu la s c e n t r a l e s p o r la p r e s e n c ia d e e s p i n a s ( a p n d ic e s
de la p a r e d ; fig. 49).
p e d ia s tr u m f o r m a a g re g a d o s e s tr e lla d o s c u y a s c lu la s m a r g in a le s se
d if e r e n c ia n d e las c e n t r a l e s p o r p r e s e n t a r u n o s a p n d i c e s o r ie n ta d o s
h a c ia el e x te r io r . A p e s a r d e e llo c a d a c lu la s e c o n v ie r te e n u n
z o o s p o r a n g io d e l q u e la s z o o s p o r a s ' s a le n r o d e a d a s p o r u n a v e
sc u la , r e u n i n d o s e e n u n a g re g a d o d e n tr o d e s ta . E l n m e r o de
clulas d e e s te a g r e g a d o v i e n e d e t e r m i n a d o p o r e l n m e r o d e z o o s
p o ra s . L o s is o g m e ta s s o n p a r e c i d o s p e r o m s p e q u e o s y m s m
viles q u e la s z o o s p o r a s . Se f u s i o n a n f o r m a n d o u n h ip n o z i g o t o . E n
[a g e r m i n a c i n d e l z ig o to s e f o r m a n m e i o z o s p o r a s q u e e n e ste
caso se m u e v e n p o r s e p a r a d o y se c o n v ie r te n e n p o l ie d r o s in m v ile s .
A tr a v s d e l d e s a r r o llo d e lo s p o lie d r o s e n z o o s p o r a n g i o s s e lle g a
de n u e v o a la a g re g a c i n d e la s m ito z o s p o r a s q u e s a le n d e n t r o deu n a v e sc u la .
E n c o n t r a m o s u n c ic l o d e d e s a r r o l l o p a r e c i d o e n H y d r o d i c i y o n . F l o t a li
b r e m e n te e n a g u a s d u lc e s e s ta n c a d a s e n f o r m a d e a g re g a d o r e tic u la r de
20 0 0 0 c l u l a s y d e u n ( a m a o d e h a s t a m e d i o m e t r o d e l a r g o . L a s c lu as. c i l i n d r i c a s y d e h a s t a 1 c m d e l a r g o , e s t n u n i d a s d e 3 e n 3 p o r s u s
e x t r e m o s . L a s z o o s p o r a s s e u n e n y a d e n t r o d e la c l u l a m a d r e p o r f u s i n
d e l a s p a r e d e s c e l u l a r e s . L a r e d h i j a , t r a s s a l i r d e la c l u l a m a d r e v a c a ,
a d q u i e r e s u t a m a o d e f i n i t i v o p o r a l a r g a m i e n t o c e l u l a r (fig . 4 9 ) .

F i g . 4 9 . C hloroco cca les. I , c ic lo d e d e s a r r o llo d e P ed ia sru m ( a lte r n a n c ia z ig tic a d e f a s e s n u c le a r e s ) : 1, a g re g a d o e n f o r m a d e d i s c o ; 2 y 3, m u ltip lic a c i n


v e g e ta tiv a ; 2 , m ito z o s p o r a s e n u n a v e s c u la ; 3 , z o o s p o r a s u n i n d o s e en u n
a g r e g a d o ; 4 , f o r m a c i n d e g a m e t a s ; 5, g a m e t a s ; 6, p l a n o z i g o t o ; 7, h ip n o z ig o t o ; 8 , g e rm in a c i n d e l z i g o t o ; 9 , m e i o z o s p o r a ; 10, f o r m a c i n d e l p o l ie d r o ;
11, f o r m a c i n d e z o o s p o r a s e n el p o l i e d r o ; 12, m ito z o s p o r a s u n i n d o s e e n u n
a g re g a d o . I I , H y d r o d ic iy o n : 1, r e d h ija e n la c lu la m a d r e ; 2 , o r d e n a c i n de
la s c lu la s e n la r e d ; 3 , f o r m a c i n de z o o s p o r a s e n la c lu la m a d r e ; 4 y 5 , o r
d e n a c i n d e la s z o o s p o r a s f o r m a n d o u n a r e d h ija . I I I , C h lo r e lla : 1, c lu la v e g e
t a t i v a ; 2 y 3, f o r m a c i n d e a u t s p o r a s . I V , S c e n e d e s m u s : 1, a g re g a d o te tr a c e l u l a r ; 2 , d iv is i n . ( I , d e W a l t e r , m o d if ic a d o ; I I , 1, s e g n K l e b s ; 3-5, s e g n
H a r p e r , de S t r a s b u r g e r , re d ib u ja d o ; I II y IV , de W a l t e r . )

E n las U l o t r ic h a l c s e n c o n t r a m o s f o r m a s f ila m e n to s a s n o ra m ific a d a s


(fig u ra 5 0 ) y t a m b i n f o r m a s d e s a r r o lla d a s e n u n p la n o . E l c re c i
m ie n to d e lo s fila m e n to s c e l u la r e s o c u r r e d e m o d o i n t e r c a l a r p o r
d iv is i n t r a n s v e r s a l d e la s c lu la s . P o d e m o s i n t e r p r e t a r e s ta d iv i
sin t r a n s v e r s a l c o m o u n a f o r m a c i n d e a u t s p o r a s , c u y o n m e r o
q u e d a r e d u c i d o a 2 y q u e n o s o n lib e r a d a s . L o s d o s p r o to p la s to s
hijos d e s n u d o s s e s e p a r a n a lg o u n o d e o t r o d e n t r o ce la clu la
m a d r e , y c a d a u n o s e g re g a u n a p a r e d c e lu la r p r o p i a d e n t r o d e la
p a re d d e la c l u la m a d r e , q u e se a la rg a . P o r c o n s ig u ie n te , las distin ta s p a r e d e s d e l fila m e n to t ie n e n e d a d e s d i f e r e n te s y p e r te n e c e n
a g e n e ra c io n e s c e lu la r e s d i s t in t a s . G e n e r a lm e n te se o b s e r v a u n cloro p la s to m a r g i n a l q u e c o n t i e n e p ir e n o id e s . L a m u lt i p li c a c i n v e g e
ta tiv a o c u r r e p o r m e d i o d e z o o s p o r a s . L a r e p r o d u c c i n s e x u a l m u e s
tra t o d a s la s f o r m a s d e s d e l a i s o g a m ia h a s t a la o o g a m ia p a s a n d o
p o r la a n is o g a m ia . C a d a c lu la , a e x c e p c i n d e l a c lu la r iz o id a l n o
p i g m e n t a d a , se p u e d e c o n v e r t i r e n u n z o o s p o r a n g i o o u n g a m e ta n gio. V e m o s p u e s q u e e sto s fila m e n to s m u e s t r a n u n a e s p e c ia liz a c i n
m u y r e d u c i d a . T r a s u n a f a s e d e m u ltip lic a c i n , t o d a la p l a n t a p a
dece p l i d a , d e s c o lo rid a ; t o d o s lo s p r o t o p la s t o s h a n . s id o u tiliz a d o s
en la f o r m a c i n d e la s z o o s p o r a s o g m e ta s , q u e d a n d o s lo las p a
redes c e lu la r e s v a c a s . A d e m s d e f o r m a s c o n a lt e r n a n c i a z ig tic a
e fa s e s n u c le a r e s e n c o n t r a m o s a q u f o r m a s c o n a l t e r n a n c i a h e te ro fsica d e g e n e r a c io n e s .
L a m a y o r a d e e sp e c ie s d e U lo h r ix v iv e n e n a g u a s d u lc e s d e c o

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r e c e a C h lo r e lla , c u y a s a u t s p o r a s q u e d a n lib r e s a l d e s tr u ir s e la
p a r e d d e l a c l u la m a d r e (fig. 4 9 ). E s p o s i b l e o b t e n e r c u ltiv o s m a
sivos^ d e C h lo re lla . D e b i d o a su c o n te n id o e n p r o t e n a s , e s ta a lg a
p o d r a a d q u i r i r i m p o r t a n c i a c o m o f u e n t e d e a lim e n to . S c e n e d e s m u s
f o r m a a g r e g a d o s c e lu la r e s s e n c illo s d e n t r o d e la c lu la m a d r e . L o s
4 u 8 p r o d u c t o s s im u lt n e o s d e d iv is i n , la s a u t s p o r a s , se a g r u p a n
e n u n a se rie t r a n s v e r s a l ; la s c lu la s t e r m in a l e s se p u e d e n d i f e r e n

184

PHYCOBIONTA, ALGAS

m e n t e r p i d a . A l g u n a s s o n m a r i n a s . L o s d e lic a d o s fila m e n to s n o
r a m if ic a d o s se m u l t i p l i c a n a t r a v s d e u n a s z o o s p o r a s c o n 4 flagelos
y p r o v i s t a s d e u n a m a n c h a o c u l a r (e s tig m a ) q u e g e n e r a l m e n t e se
f o r m a n e n n m e r o d e d o s o d e c u a t r o d e n t r o d e la c lu la d e l fila
m e n t o c o n v e r t i d a e n z o o s p o r a n g io . L a s z o o s p o r a s s a l e n j u n t a s p o r
u n p o r o d e la p a r e d c e lu la r , p r i m e r o in c l u i d a s e n u n a v e s c u la ; m s
t a r d e s a le n d e e sta v e s c u la y se fija n , d a n d o l u g a r a u n n u e v o fila
m e n t o c o n p o l a r i z a c i n e n c lu la s r iz o id a le s y c lu la s d e l fila m e n to .
E s te ta lo fila m e n to s o es el g a m e t f ito q u e d e to d o s m o d o s se p u e d e
m u l t i p l i c a r v e g e ta tiv a m e n te a t r a v s d e z o o s p o r a s d u r a n t e m u c h a s
g e n e r a c io n e s , i n d e p e n d i e n t e m e n t e d e la r e p r o d u c c i n s e x u a l. E n
d e t e r m i n a d a s c o n d ic io n e s ( p o r e je m p lo , a lte r a c i n d e l m e d i o a m
b ie n te ) se lle g a a la f o r m a c i n d e is o g m e ta s b ifla g e la d o s , q u e s o n
m s p e q u e o s q u e la s z o o s p o r a s y s e f o r m a n e n n m e r o d e 8 o m s
d e n t r o d e l a c lu la c o n v e r t i d a e n g a m e ta n g io . P u e s t o q u e lo s ta lo s
so n d io ic o s , c a d a u n o p r o d u c i r s lo g a m e t a s - f o g a m e ta s . T r a s
la c p u l a d e d o s g m e t a s d e sig n o d is t in t o s e f o r m a u n p la n o z ig o to
te tr a f la g e la d o q u e s e v u e lv e r e d o n d e a d o t r a s r e t r a e r lo s flagelo s y
se c o n v ie r te e n u n c is to z ig o to y u n h ip n o z i g o t o d e s p u s d e d e s a r r o
lla r u n a p a r e d c e l u la r r e s i s t e n t e y u n a c o lo r a c i n r o j a d e b i d a a hem a t o c r o m o s . E s te z ig o to g e r m i n a , c o n d iv is i n r e d u c t i v a , d a n d o lu
g a r a 4 z o o s p o r a s o a p l a n s p o r a s ( m e i s p o r a s ) . P o r a h o r a n o se h a
c o n s e g u id o e l u c i d a r si lo s g m e ta s b if la g e la d o s q u e n o h a n e n c o n
t r a d o u n g a m e t a d e s ig n o d i s t i n t o p u e d e n d a r l u g a r t a m b i n a u n a
n u e v a p la n ta .
M ucho m ay ores q u e U othrix p u e d e n ser los talos hsticos (talos form a
dos p o r verdaderos tejidos) de los gneros m arinos (que m uchas veces
am bicn p u e d en p e n e tra r en las aguas salobres) com o p o r ejemplo V iva
(lechuga de m ar) q u e p o r divisiones longitudinales adicionales de esta
dios an teriores en u n a direccin p red o m in an te adquieren u n desarrollo
biestratiticado y ap lanado , con lo q u e su aspecto re c u e rd a a las hojas
de lechuga, h n e ro m o rp h a desarrolla talos tubulosos. Algunas especies de
M o n o stro m a q u e al principio tiene form a de saco y m s ta rd e es mono cstratm cad o y aplanado , poseen u n a alternancia heterom orfa de gene
raciones. M. b u llo su m , p o r ejem plo, es el gametfito de u n esporfito
parecido al alga clorococal C odiolum . L a in depend encia del gnero Coctiolum es dudosa, pues tam b in en las C ladophorales se reconocieron
num erosas especies de C odiolum como estadio de esporfito en los cul
tivos. E l zigoto fo rm ado p o r la cpula de isogmetas crece sin form acin
de paredes transversales hasta alcan zar u n tam a o 20 veces sup erior al
inicial. T ra s perm anecer d u ra n te meses en este estadio vegetativo de
C odiolum p ro d u ce num erosas zoosporas (probablem ente m eisporas). La
rase de C odiolum se e n cu en tra tam bin en algunas especies del gnero
U o th rix, q u e p o r o tra p a rte m uestra u n a alternancia zigtica de fases
nucleares; p o r consiguiente, esta fase de C odiolum debe ser considerada
como esporfito prim itivo q u e se h a fo rm ad o p o r aum ento de tam a o
del zigoto. O tras especies de M onostrom a, p e ro tam bin V iv a y Enterom orpha, poseen ya u n a alternancia isom orfa d e generaciones, en la q u e

CHLOROPHYTA:

CHLOROPHYCEAE, ALGAS V E R D E S

185

c\ esporfito y el gametfito so n m u y parecidos. C om o en V lo th rix , los


^ametfitos dioicos, q u e casi siem pre p rodu cen slo gmetas positivos
j gmetas negativos, son c om p letam ente iguales.
L a e s t r u c t u r a c e l u la r d e la s C h a eto p h o ra les s e p a r e c e m u c h o a la
de las U lo tric h a le s . P e r o s u s f ila m e n to s e s t n r a m if ic a d o s y g e n e r a l
m e n te e s p e c ia liz a d o s h e te r tr i c a m e n t e . E s t p i c o e l d e s a r ro llo de
un p ie e n f o r m a d e d isc o q u e c o n s ta d e f ila m e n to s ra m if ic a d o s ,
o p t a n t e s y a m e n u d o c o n c r e s c e n te s a m o d o d e p s e u d o p a r n q u i m a .
A p a r t i r d e e s te d isc o s e e le v a n u n o s fila m e n to s e re c to s , t a m b i n
ra m ific a d o s , q u e s ir v e n e s p e c i a l m e n t e p a r a la r e p r o d u c c i n . E n alg u n o s g n e r o s y e sp ec ies, el d isc o o e l t a l o e re c to p u e d e n e s ta r
m e n o s d e s a r r o l l a d o s ; lo s f ila m e n to s e re c to s p u e d e n q u e d a r r e d u c id o s
a u n a s q u e ta s (fig. 5 1 ). E n S lig e o c lo n iu m y D r a p a r n a ld ia , f r e c u e n
tes e n C e n t r o e u r o p a , e n a g u a s d u lc e s , a m b a s p a r t e s e s t n b i e n de-

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V IG- 50. V lo tr ic h a le s . I , c ic lo d e d e s a r r o llo d e U o th r ix ( a lte r n a n c ia z ig tic a de
ta s e s n u c le a r e s ) : 1, f ila m e n to j o v e n ; 2 , z o o s p o r a n g i o ; 3, m it o z o s p o r a s ; 4 , g a t a n g i o s ; 5 y 6, g m e ta s y p l a n o z i g o t o ; 7 , c is t o z ig o t o ; 8, g e rm in a c i n d e l
c i g o t o ; 9 , m e io z o s p o r a . I I , V i v a ; I I I , E n te r o m o r p h a (I, d e W a l t e r , m o d if i
c o ; I I , s e g n K u c k u c k , d e S t r a s b u r g e r , re d ib u ja d o .)

186

P11VC013I0NTA, ALGAS

c iil o r o p iiy t a :

chlorophyceae,

algas

verdes

187

s a r r o ll a d a s . L a m u lt i p li c a c i n o c u r r e p o r m e d i o d e z o o s p o r a s te tra f la g e la d a s , c o m o e n la s U lo tric h a le s ; l a r e p r o d u c c i n s e x u a l s e b a s a
e n l a f o r m a c i n d e is o g m e ta s b ifla g e la d a s ( p o r e llo , el o r d e n d e
la s C h a e o p h o r a le s es in c l u i d o m u c h a s v e c e s e n la s U lo r ch a les).
M i e n tr a s q u e la a l t e r n a n c i a z ig tic a d e fa s e s n u c le a r e s es lo h a b i
tu a l , e n S tig e o c lo n iu m s u b s p in o s u m se h a o b s e r v a d o el c re c im ie n to
d e u n z ig o to p a r a d a r l u g a r a u n d i m i n u t o fila m e n to d i p l o i d e (es
p o r o fito), c o m o s u c e d e e n la s U lo tric h a le s . E s t e fila m e n to d ip lo id e
p r o d u c i r la s m e i s p o r a s .
T renep o h lia vive com o aerfito sobre rocas, cortezas y, en 3a z o n a tro
pical, tam bin sobre hojas. Sus filamenios uniseriales tienen u n a colora
cin a m arillenta o pardo-rojiza debida a hem atocrom os. L a especializa
r o n es tan avanzada q u e los zoosporangios slo se form an en los ex
tremos d e los filamentos, sob re u n a s clulas p e d u n c u la d a s en form a de
ganchos. Se separan ju n tas de la clula p e d u n cu iad a y son disem inadas
p o r el viento; o sea q u e desde el p u n to de vista de la fisiologa de la
disem inacin se tra ta de conidios (fig. 51). T a n pro n to en tran e n con
tacto co n u n a gota de agua lib e ran a las zoosporas. P leurococcus, tam
bin aerfito, es frecuente en C en tro eu ro p a en el lado h m ed o de los
troncos de los rboles (fig. 51). Slo en los cultivos desarrolla filamen
tos cortos.
E l n i v e l s u p e r i o r d e d e s a r r o llo d e lo s r g a n o s d e r e p r o d u c c i n se
x u a l s e o b s e r v a e n la s a lg a s v e rd e s e n C o le o c h a e te ; se t r a t a d e u n
e p fito e n f o r m a d e d is c o q u e v iv e s o b r e o t r a s a lg a s o s o b r e p l a n t a s
a c u ti c a s (fig. 51 ). H a s t a el v e r a n o s lo s e m u l t i p l i c a v e g e ta tiv a
m e n t e p o r m e d i o d e z o o s p o r a s b if la g e la d a s ; m s t a r d e , u n a s c lu la s
m a r g i n a l e s se c o n v ie r te n e n o o g o n io s e n f o r m a d e b o t e l l a ; la p a r t e
a p ic a l del c u e llo , q u e es in c o lo r o , se a b r e p a r a p e r m i t i r l a e n t r a d a
d e l e s p e r m a t o z o i d e b ila g e la d o , t a m b i n a p i g m e n t a d o . L o s e s p e r
m a t o z o i d e s s e f o r m a n e n la s c lu la s t e r m in a l e s d e u n a r a m a del
d isc o b a s a l , c e r c a d e l o o g o n io . E l z ig o to f e c u n d a d o , e sf ric o , a u
m e n t a d e t a m a o , m i e n t r a s q u e d e la c lu la q u e lo s o p o r t a y d e
las c l u la s a d y a c e n te s c r e c e n u n o s fil