FITOMEJORAMIENTO

PRESENTACIN
El mejoramiento vegetal es una de las realizaciones ms antiguas del
hombre. Comenz cuando ste domestic las plantas, cultivndolas bajo
condiciones controladas y seleccionando aquellos tipos que provean una
fuente segura de alimentacin.
Se dice que la mejora gentica es el arma ms valiosa para el aumento
de la produccin unitaria. Modificaciones ambientales y de manejo tiene
un lmite, que en un momento dado la misma planta impone. Puede
manipularse las caractersticas fisiolgicas y de estructura de la planta
que permita cambiar el manejo hacia tecnologa de produccin ms
eficiente. Slo modificando el genotipo podemos pensar en mayor
potencial de rendimiento.
Con el mejoramiento gentico de las plantas se espera contribuir
sustancialmente a una mayor productividad agrcola; sin embargo, esto
no se puede llevar a cabo simplemente con el potencial gentico de las
variedades, sino mediante la obtencin de variedades que estabilicen su
produccin a travs de la resistencia o tolerancia a malezas, a daos
causados por plagas y enfermedades, a la sequa, al calor, fro, viento y
a otros factores negativos. Adems, estas variedades deben poseer
mayor eficiencia fisiolgica en la absorcin de nutrientes; deben ser
capaces de aprovechar mejor el agua, los fertilizantes y, en general, ser
tolerantes a determinado factor ambiental, caractersticas que tienden a
controlar las fluctuaciones extremas de los rendimientos.
Por lo tanto, el progreso basado en la obtencin de nuevos tipos de
plantas debe mantener un desarrollo equilibrado con la aplicacin de
mejores prcticas culturales y con los avances en la mecanizacin. Es un
reto para el fitomejorador actual y del futuro obtener plantas que
satisfagan los requerimientos de la agricultura teniendo en cuenta los
actuales cambios ambientales con relacin a las enfermedades e
insectos.
La presente gua del estudiante de la asignatura de Fitomejoramiento
tiene los siguientes objetivos:
- Adiestrar al estudiante en las tcnicas de emasculacin y
polinizacin artificial de las especies cultivadas ms importantes.
- Incidir en la preparacin del estudiante para la manipulacin de la
biologa floral de las especies cultivadas de la zona en busca de
nuevas variedades.
- Iniciar al estudiante en los principios de la biotecnologa en la
mejora de plantas.
Se trata de mejorar el proceso de enseanza-aprendizaje, dando nfasis
a la actividad del estudiante desde su participacin permanente en las
1

clases terico prcticas, hasta su motivacin para realizar investigacin

formativa que contribuya con su perfil profesional, ya que podr
fortalecer sus habilidades y competencias realizando con destreza las
tcnicas y mtodos del mejoramiento de plantas.
LOS AUTORES

I. FITOMEJORAMIENTO
1.1 GENERALIDADES
El hombre depende de las plantas para su alimentacin; directa o
indirectamente, ya que todos sus alimentos son vegetales o se derivan
de stos. Las plantas proveen directa o indirectamente, la mayora de las
fibras textiles, frmacos, combustibles, lubricantes incluso materiales de
construccin, como tambin especies con funciones ornamentales.
Desde hace miles de aos el hombre ha trabajado y puesto inters en
conseguir plantas superiores capaces de satisfacer sus necesidades. Sin
embargo, estos intentos dieron pasos agigantados recientemente con el
desarrollo de la gentica.
En tiempos pasados, el agricultor y el ganadero hacan su propia
seleccin y al mismo tiempo era mejorador, quedndose con la semilla y
sementales de su preferencia. Actualmente se sigue actuando as en
gran parte del mundo; pero en los pases desarrollados se le encarga
esta tarea a los mejoradores, que son profesionales especializados en
dicha actividad.
Las funciones del mejorador agricultor tard mucho en separarse,
hasta que apareci una nueva Agricultura en el siglo XVIII, que tras su
desarrollo en los siglos siguientes, recibe hoy los nombres de agricultura
cientfica, tecnificada, desarrollada, industrial, contaminante,
etc., segn el punto de vista de cada uno y se practica en los pases
desarrollados. A la agricultura anterior a sta desarrollada, se le
conoce hoy como agricultura primitiva, subdesarrollada, de
subsistencia, autrquica, etc. Quien la desprecie no sabe lo que es
Agricultura: en ella se bas la cientfica, y en ella se basar la
Agricultura del futuro, se le llame sostenible, sustentable,
ecolgica o como se llame.
Para el agricultor es muy importante no slo el rendimiento de las
plantas, sino tambin la calidad o su valor nutritivo; para ello mejora
todo lo posible el manejo y conduccin de sus campos, pero tambin
requiere disponer de mejores variedades que le permitan lograr sus
objetivos con el menor esfuerzo posible.
La especializacin ha sido necesaria para hacer ms eficaz cada una de
las labores que antes estaban unidas. El mejorador debe trabajar para
hacer ms fciles las tareas del agricultor y del ganadero. El mejorador
recibe la informacin necesaria del agricultor para conseguir el producto
requerido.
Mediante el mejoramiento gentico de las plantas, la caractersticas de
las plantas pueden modificarse de tal manera que se puedan obtener
rendimientos satisfactorios aun cuando las condiciones que no controla
3

el agricultor sean desfavorables; sin embargo, hay que tener en cuenta

que sin la aplicacin de buenas prcticas culturales el potencial gentico
de rendimiento de una variedad no sera aprovechado ntegramente.
1.2 MEJORAMIENTO GENETICO DE PLANTAS FITOMEJORAMIENTO
FITOTECNIA - FITOGENETICA
EL MEJORAMIENTO GENTICO DE LAS PLANTAS FITOMEJORAMIENTO, es
la ciencia y el arte que permiten cambiar y mejorar la herencia de las
plantas. Es ciencia porque aplica el mtodo cientfico (orden de los
principales elementos de una ciencia) y su base cientfica es la Gentica.
Es arte porque el fitomejorador tiene la capacidad y habilidad, de
acuerdo con su experiencia para encontrar los mejores genotipos,
seleccionarlos y utilizar en ellos tcnicas y mtodos adecuados de
mejora.
El mejoramiento se practic por primera vez cuando el hombre aprendi
a escoger las mejores plantas; por lo que la seleccin se convierte en el
primer mtodo de mejoramiento. A medida que los conocimientos
respecto a las plantas iban aumentando, el hombre estaba en posibilidad
de hacer sus selecciones ms inteligentemente. Al descubrir la
sexualidad, pudo agregar la hibridacin a sus tcnicas de
mejoramiento. Aun cuando la hibridacin ya se efectuaba desde antes
de Mendel, su importancia en la herencia no fue debidamente
comprendida hasta la realizacin de los experimentos de Mendel, que
establecieron las bases para comprender el mecanismo de la herencia.
Hubo alguna controversia para asegurar que el fitomejoramiento es ms
un arte que una ciencia; sin embargo, se asume que anteriormente, tuvo
mucho ms de arte que de ciencia debido a la escasez de suficientes
conocimientos al respecto de muchos fenmenos que ocurran en las
plantas. En 1900, con el redescubrimiento de las leyes de la herencia
dejadas por Gregor Mendel, se inicia una nueva etapa del
fitomejoramiento; pues se cuenta con base cientfica no solo para buscar
y seleccionar genotipos superiores en las poblaciones, sino para
planificar y formar nuevos tipos de vegetales ms o menos a voluntad,
aprovechando la variabilidad de las poblaciones. Entonces, a medida que
progresaron los conocimientos de la gentica y de las ciencias agrcolas
relacionadas con ella, el mejoramiento de las plantas fue teniendo
menos de arte y ms de ciencia.
El arte en el mejoramiento de las plantas depende de la habilidad del
fitomejorador para observar en las mismas, diferencias que pueden
tener importancia econmica, y que pasan desapercibidas para el resto
de personas; por lo que desarrolla una gran capacidad de juicio para
seleccionar plantas superiores. Hasta entonces se trataba de un arte
eminentemente.
4

Sin embargo, en la actualidad ya no es absolutamente necesario

depender de la habilidad del fitomejorador para encontrar nuevas
variedades casuales; sino que fundamentalmente, sus conocimientos
cientficos le dan las bases para planificar, manipular y dirigir la herencia
de las plantas creando nuevos tipos ms o menos a voluntad.
El moderno mejoramiento de las plantas se basa en una completa
comprensin y aplicacin de los principios de la Gentica, teniendo
conocimiento tambin de las enfermedades de las plantas y su
epidemiologa, as como de los factores que afectan la adaptacin de las
plantas.
El material vegetal objeto de mejoramiento lo constituyen tanto las
formas cultivadas como las silvestres relacionadas con ellas:

Razas locales, variedades modernas, variedades sintticas, hbridos,

clones, etc., que son productos de la labor del agricultor y del
mejorador.

Especies o razas silvestres o espontneas, malas hierbas compaeras.

Materiales de todo tipo de los que se extraen caracteres tiles y de

acuerdo con la ingeniera gentica, cualquier material biolgico.

Es necesario mencionar algunos trminos que se usan con cierta

frecuencia y que algunas veces causan innecesarias confusiones.
FITOMEJORAMIENTO es el mejoramiento de los caracteres heredables
de las plantas por medio de las tcnicas genticas a fin de hacerlas ms
eficientes para determinadas condiciones agroecolgicas. Es sinnimo de
mejoramiento gentico de las plantas, genotecnia, gentica vegetal
aplicada y plant breeding.
FITOTECNIA es el conjunto de tcnicas y prcticas agrcolas aplicadas a
los cultivos de vegetales para obtener una mejor y mayor produccin.
FITOGENTICA es el estudio de la gentica de los vegetales,
especialmente de la aplicada al mejoramiento de las plantas cultivadas.
1.3 EL MEJORAMIENTO DE PLANTAS Y LA AGRICULTURA
Vivimos rodeados de una enorme variedad de productos agrcolas, de
entre los cuales, a veces sin conocerlos, preferimos unos y rechazamos
otros, segn nuestro gusto. Esta variedad que nos hace tan agradable la
vida, ha sido y sigue siendo posible gracias a la seleccin que se ha
producido en animales y plantas desde el mismo origen de la agricultura.
Existe agricultura porque hubo plantas y animales que se amoldaron al
nuevo ambiente que el hombre cre al pasar de una vida de cazadorrecolector a un nuevo sistema que llamamos Agricultura.

El hombre depende de las plantas para su alimentacin; directa o

indirectamente, ya que todos sus alimentos son vegetales o se derivan
de stos.
Las plantas proveen directa o indirectamente, la mayora de las fibras
textiles, frmacos, combustibles, lubricantes incluso materiales de
construccin, como tambin especies con funciones ornamentales.
Desde hace miles de aos el hombre ha trabajado y puesto inters en
conseguir plantas superiores capaces de satisfacer sus necesidades. Sin
embargo, estos intentos dieron pasos agigantados recientemente con el
desarrollo de la gentica.
Se dice que la mejora gentica es el arma ms valiosa para el aumento
de la produccin unitaria. Modificaciones ambientales y de manejo tiene
un lmite, que en un momento dado la misma planta impone. Puede
manipularse las caractersticas fisiolgicas y de estructura de la planta
que permita cambiar el manejo hacia tecnologa de produccin ms
eficiente. Slo modificando el genotipo podemos pensar en mayor
potencial de rendimiento. Es el medio ms econmico para incrementar
la produccin y disminuir fluctuaciones anuales (resistenciaadaptabilidad).
1.4

OBJETIVOS
E
FITOMEJORAMIENTO

IMPORTANCIA

ECONMICA

DEL

El constante crecimiento de la poblacin y la creciente demanda de

alimentos para sostenerla han hecho necesario disponer de alimentos y
materias primas industrializables en mayor cantidad, por unidad de
superficie cultivable.
Por lo tanto, el objetivo principal del fitomejoramiento es incrementar la
produccin y la calidad de los productos agrcolas por unidad de
superficie, en el menor tiempo, con el mnimo esfuerzo y al menor costo
posible. Esto se lograr mediante la obtencin de nuevas variedades o
hbridos de alto potencial, es decir, que produzcan ms grano, ms
forraje, ms fruto, o ms verduras en la menor rea de terreno posible, y
que se adapten a las necesidades del agricultor y consumidor.
De todo lo anterior se resume lo siguiente:
1. Incremento de la produccin agrcola, el cual est dado por:
a) Mayor eficiencia fisiolgica por planta y por hectrea.
b) Mayor adaptacin a determinada regin agrcola o amplia adaptacin
a diversos ambientes.
c) Mejores caractersticas agronmicas (resistencia al acame, desgrane,
buena cobertura, etc.).
d) Resistencia a plagas y enfermedades.
6

e) Resistencia a la sequa, temperaturas bajas o altas, etc.

2. Mejoramiento para la calidad de los productos:
a) Alto valor nutritivo (protenas y vitaminas).
b) Mayor coloracin, sabor y/o tamao de los frutos.
c) Resistencia al transporte y almacenamiento.
d) Reduccin de la cantidad de ciertas sustancias indeseables
en los productos, etc.
1.5
EL ROL DEL FITOMEJORADOR MODERNO Y LAS CIENCIAS
AUXILIARES DEL FITOMEJORAMIENTO
El rol del fitomejorador moderno consiste en capacitarse adecuada y
suficientemente en numerosas ciencias agrcolas, as como en otras
disciplinas relacionadas con las plantas; sin que ello signifique tratar de
ser un especialista en todas esas materias; sino que adquiera un caudal
de conocimientos que le permita utilizar toda su aptitud en la obtencin
de nuevas y mejores variedades.
Entre las disciplinas importantes que se consideran esenciales en la
preparacin de un fitomejorador moderno, tenemos:
1. Botnica y Biologa. Los fitomejoradores deben ser bilogos que
cuenten con amplios conocimientos de la clasificacin taxonmica, la
anatoma, morfologa, los mecanismos de reproduccin y la estructura
celular de las plantas con las cuales trabaja.
2. Gentica.
El fitomejorador necesita conocer muy bien los
mecanismos de la herencia de las plantas, pues los modernos mtodos
de la genotecnia vegetal se basan en el conocimiento del gen y su
herencia. Gracias a los avances de la gentica molecular, el
conocimiento de los genes se ha extendido hasta el nivel molecular.
3. Fisiologa vegetal. Permite conocer la respuesta de las plantas a su
medio ambiente (efectos del calor, fro, sequa, suelos y nutrientes,
etc.).
4. Sanidad Vegetal. (Fitopatologa, Entomologa, Nematologa). Permite
conocer la resistencia de las variedades y combatir enfermedades,
insectos y nematodos evitando contaminar el medio ambiente.
5. Estadstica. Porque el fitomejorador debe ofrecer resultados de
confianza para interpretarlos correctamente, utilizando tcnicas de
campo y mtodos de anlisis estadsticos bien fundamentados.
6. Computacin. Porque es ya una herramienta esencial para la
planificacin sistemtica, para el registro de observaciones y para el
anlisis e interpretacin rpida de los resultados obtenidos.

7. Bioqumica vegetal. Porque la calidad de los productos cosechados

es muy importante, y para ello se requiere de diversas pruebas
qumicas y fsicas.
8. Biotecnologa. Actualmente, es una herramienta muy valiosa para
que el fitomejorador ahorre el tiempo que utilizando mtodos
tradicionales o convencionales se alargara innecesariamente.
9. Agronoma. Ser buen agrnomo ayuda a planificar un trabajo de
mejoramiento gentico eficiente teniendo en cuenta las necesidades
del agricultor en relacin a las nuevas variedades obtenidas.
Los mejores resultados se logran trabajando en equipo multidisciplinario,
en el cual cada especialista contribuye coordinando con el fitomejorador
para obtener variedades con caractersticas agronmicas superiores, al
servicio de la comunidad.
Las ciencias mencionadas son las herramientas con las que cuenta el
fitomejorador para desarrollar sus actividades, su materia prima es el
Germoplasma, de la que dispone para lograr los objetivos trazados. Si
no lo tiene a la mano, recurre a los Bancos de Germoplasma, donde se
almacena y se conserva adecuadamente la biodiversidad de las especies
de las cuales se alimenta el hombre.
Botnica

Sanidad
vegetal

Fisiologa
vegetal

Gentica

Fitomejoramient
o

Estadstica y
Computacin

Bioqumica
Vegetal

Biotecnolog
a

Agronoma

Fig. N 1: El Fitomejoramiento y las ciencias auxiliares en la

formacin del Fitomejorador
1.6 ALGUNOS DE LOS PRIMEROS FITOMEJORADORES BREVE
RESEA HISTRICA.
No se ha podido precisar cundo se inici el fitomejoramiento en forma
consciente; sin embargo, los siguientes datos son importantes para
tener una idea de su progreso:
- 700 a.a.C, los asirios y babilnicos polinizaban artificialmente palma
datilera.
- Indgenas americanos realizaron interesante mejoramiento del maz.
- En 1694, Camerarius da grandes luces sobre la existencia del sexo en
las plantas.
8

- Teofrastio (322-288 a. de C.), el iniciador de la Botnica, diferenci el

sexo en palma datilera.
- En 1716, Cotton Mather observ hibridacin natural en maces de
diferente color.
- En 1717, Thomas Fairchild produjo artificialmente el primer hbrido de
clavel.
- Entre 1760 y 1766, Joseph Koelreuter, realiz hibridacin artificial en
tabaco.
- Thomas Andrew Knight (1759-1835), fue el primero en hibridar
hortalizas.
- En 1856, Vilmorin public resultados sobre prueba de progenies.
- En 1866, Gregor Mendel, estableci los principios bsicos de la
herencia.
- En 1868, Darwin postul el origen de las especies por medio de la
seleccin natural, efectos de la hibridacin y autofecundacin en el
reino vegetal.
- En 1890, Nilsson estableci que la planta completa es la base correcta
para la seleccin y no solamente una espiga o una sola semilla.
- En 1900, redescubrieron las leyes de Mendel y se cont con los
principios cientficos (leyes de la herencia), base del fitomejoramiento.
-

En 1903, Johansen, confirm la teora de la lnea pura en frijoles.

En 1903, Sutton une la teora del mendelismo con los cromosomas

En 1904, Shull inici la formacin de lneas en maz a travs de

autofecundaciones. Tambin East logr similares resultados.

En 1908, Hardy - Weinberg describen la base de la gentica de

poblaciones

En 1918, Jones, sugiri la formacin de cruzas dobles para obtener

hbridos de maz, a fin de aumentar la produccin comercial a bajo
costo.

- En 1918, Fisher trabaja con los caracteres cuantitativos

-

En 1927, Muller demuestra el aumento de las mutaciones por

radiaciones ionizantes

- En 1953, Watson y Crick describen la estructura del DNA

-

Las tcnicas desarrolladas en la segunda mitad del siglo XX que se

conocen como ingeniera gentica permiten que el mejorador vuelva
a soar en la inclusin en su material de trabajo del gen deseado sin la
barrera de la reproduccin sexual. Con ellas puede tomarse un simple
gen, e incluso partes del mismo, de cualquier especie y colocarlo en
otra especie cualquiera: los genes pueden circular entre virus,
bacterias, hongos, plantas y animales. De hecho, tambin se integra en
ese sistema el ADN sintetizado en el laboratorio.
9

La Biotecnologa Vegetal permite la rpida clonacin de las plantas,

acelera y ampla los lmites del fitomejoramiento y permite obtener
productos vegetales industriales especializados bajo las condiciones del
cultivo de tejidos.
Estas nuevas tcnicas de la biotecnologa, son las que hay que dominar,
depurar de posibles elementos negativos y definir sus lmites,
considerando las normas ticas que rigen al ser humano.
1.7 AVANCES Y LOGROS DEL MEJORAMIENTO DE PLANTAS
El mejoramiento vegetal de los inicios contribuy grandemente a la
evolucin social del hombre, ya que all donde se obtenan nuevas
formas ms productivas de plantas y animales, los grupos se asentaban
alrededor de esta fuente de suplementos.
Sin embargo, este mejoramiento inicial era fortuito y lento, era ms bien
un arte que una ciencia, hasta que se redescubrieron las Leyes de
Mendel y fueron aplicadas al mejoramiento vegetal al inicio del siglo
pasado.
Como Ciencia, el mejoramiento vegetal es profundamente dependiente
de los principios genticos, los cuales le han dado grandes posibilidades
de prediccin. Al inicio el sentido de la gentica lo constituyeron los
genes con grandes efectos, los genes que determinaban los caracteres
cualitativos tales como el color, los cambios de forma y la resistencia a
enfermedades. Ms recientemente, los estudios genticos han
profundizado en la herencia de los genes con efectos pequeos, los
genes que determinan las caractersticas cuantitativas: la altura,
maduracin temprana, productividad, rendimientos, etc.
El mejoramiento vegetal es una forma de evolucin dependiente, en
gran medida, de las mismas normas que regulan la evolucin de las
especies naturales. Pero hay una diferencia fundamental, la seleccin
natural ha sido reemplazada, al menos en mayor grado, por la seleccin
consciente del hombre.
Est claramente establecido hoy da, el concepto de variacin que estos
progresos logrados para obtener mejores cosechas por medio del
mejoramiento, son numerosos, algunos de estos progresos merecen
especial mencin porque han contribuido a solucionar grandes
problemas de la humanidad.
ALGUNOS LOGROS INTERNACIONALES:
-

La industria de los trigos rojos se origin en Kansas, Estados

Unidos, con la introduccin casual de trigos rojos Turkey por un grupo
de emigrantes de Rusia en 1873. Se adaptaron tan bien que en pocos
aos estuvieron cubiertas de trigo resistente al invierno, las grandes
10

planicies del sur, sirviendo de una gran fuente de alimento para el

mundo.
-

En 1892, se cruz el trigo rojo duro Calcuta (precoz de la India) x

Red Fife y se desarroll la variedad Marquis como trigo de primavera,
cubriendo las planicies del norte de EE UU., con una gran habilidad
para la panificacin. Descubierta por el Dr. Saunders al masticar
diversos tipos de grano.

El sorgo enano, que se puede cosechar mecnicamente fue

obtenido a partir de dos plantas enanas, que se encontraron como
plantas mutantes en un campo de sorgo amarillo normal.
Actualmente solo se utilizan como progenitores para seguir
obteniendo variedades de sorgo enanos pero hbridos con gran
potencial de rendimiento.

Se han logrado obtener linajes de algodn resistentes a problemas

de marchitez y nuevas variedades de linaza resistentes a la pudricin,
sometiendo a las plantas a suelos infectados con los patgenos
causantes de la enfermedad.

En 1916, mediante cruzas interespecficas se obtuvieron trigos

resistentes a la roya del tallo.

La avena Victoria, se obtuvo con resistencia a la roya de la corona y

al carbn, hasta que fue abatida por el Helminthosporium victoriae.

Ningn logro ha sido tan espectacular como la obtencin de

hbridos en maz. Este logro ha servido de base para la utilizacin
del vigor hbrido en muchos otros cultivos.

En Mxico se elev la produccin de trigo al iniciarse un programa

de mejoramiento, Mxico importaba la mitad de su trigo, y con
variedades mejoradas logr autoabastecerse de este cereal.

En arroz, con la obtencin en Filipinas de una nueva variedad

(ndica mejorada) de porte bajo, se logr un aumento considerable del
rendimiento.

En pases como Filipinas, Indonesia, Per, Mxico y Cuba, bajo

condiciones de experimentacin, se ha logrado casi duplicar los
rendimientos de las variedades que tradicionalmente se cultivaban.

En el caso de la caa de azcar en Cuba, con la introduccin de la

variedad B 4362 en 1949, la cual alcanz un 45 % del rea nacional,
se logr incrementar en ms de un 30 % la productividad de caa por
rea, en relacin con la POJ 2878 que formaba parte de ms de un 80
% del rea del pas.

En los ltimos aos, los pases desarrollados han avanzado

extraordinariamente en tres direcciones principales del mejoramiento
gentico: en la gentica cuantitativa o biomtrica, la resistencia a
enfermedades y la mejora de la calidad.
11

En el caso de la Gentica cuantitativa se han desarrollado dos

tendencias o escuelas principales en el mundo. Una, la escuela
norteamericana (Kempthorne, Griffing, Sprague); otra, la escuela inglesa
(Mather, Hayman y Jinks).
La escuela norteamericana, con objetivos muy prcticos y con un
enfoque fundamentalmente biomtrico, ha logrado la elaboracin de
toda una serie de diseos genticos estadsticos que permiten, teniendo
en cuenta la semejanza entre parientes, el clculo de la habilidad
combinatoria general y especfica, la varianza ambiental, la varianza
gentica y sus componentes con el fin de poder determinar la
heredabilidad de los caracteres econmicamente importantes y por lo
tanto, el mejor mtodo de mejoramiento a emplear para el carcter
considerado, as como predecir la respuesta de este carcter a la
seleccin. Tambin se han elaborado diseos para describir la respuesta
de las variedades a diferentes ambientes, analizando su estabilidad.
La escuela inglesa, con un enfoque mucho ms terico, ha centrado
sus esfuerzos en desarrollar estos modelos en trminos de accin
gnica.
En la resistencia a las enfermedades se han obtenido realmente grandes
logros en muchos cultivos, con la obtencin de variedades resistentes o
tolerantes a enfermedades fungosas, bacterianas y virales. Esto se ha
logrado a travs de programas de mejoramiento que conllevan a un
anlisis detallado de la relacin husped parsito y un estudio gentico
de las variedades y de los patgenos.
En la resistencia a plagas tambin se han visto logros sobre todo en la
resistencia a plagas que son vectores de enfermedades virosas.
La tercera direccin en la que ha habido grandes desarrollos, ha sido en
la mejora de la calidad con objetivos prcticos como por ejemplo: en el
caso de los granos, para el mejoramiento de la calidad del contenido
proteico de los mismos, en lo relacionado a los contenidos y calidad del
aceite en girasol, soya, man, etc. Se ha trabajado mucho en lo que se
relaciona a la calidad biolgica que es un problema fundamental de las
especies vegetales.
Junto a estas vas principales de desarrollo se han realizado muchos
intentos con relacin a:
- La expansin en el rea de produccin de muchos cultivos, obteniendo
variedades de maduracin ms temprana, trabajando la resistencia a la
sequa, a la salinidad y a bajas temperaturas, ciclos biolgicos.
- La obtencin de variedades hbridas con el objetivo de explotar los
genes no aditivos y lograr la heterosis.

12

- La adaptacin de las cosechas a la mecanizacin, la traccin animal,

cambios en la estructura de la planta para que se realice una cosecha
mejor.
Ahora bien, la mayora de las variedades obtenidas en los ltimos 100
aos, han requerido al menos veinte o diez aos de trabajo por parte del
fitomejorador. Esto significa que los resultados del mejoramiento vegetal
no pueden lograrse en poco tiempo y determina por qu el
mejoramiento debe anticiparse en varios aos a las necesidades de la
Agricultura.
En los tiempos actuales se combinan los mtodos tradicionales o
convencionales del mejoramiento con las tcnicas biotecnolgicas para
acelerar los procesos de mejora obteniendo buenos resultados en menos
tiempo, y se mantiene la visin amplia de trabajar en variedades con
vista a los cambios climticos, necesidades de la produccin y el rescate
de variedades locales en la parte del fitomejoramiento participativo
como tendencia al desarrollo sostenible
Actualmente, la disponibilidad de sistemas eficientes de transformacin
en especies cultivadas ha permitido la aplicacin de estas tcnicas al
fitomejoramiento. En el momento presente casi todas las especies de
plantas cultivadas pueden ser transformadas por ingeniera gentica.
- La investigacin en la manipulacin gentica de otros caracteres como
tolerancia al estrs, eficiencia fotosinttica, asimilacin de nitrgeno y
composicin de protenas de semilla est menos avanzada, debido a
las dificultades intrnsecas de los sistemas fisiolgicos y genticos
implicados.
ALGUNOS LOGROS NACIONALES DEL MEJORAMIENTO DE PLANTAS
-

Obtencin de la variedad de algodn Tanguis.

Las variedades de frijol canario: Canario 2000 INIAA
El pallar Sol de Ica (4 meses) y Generoso de Ica (6 meses).
El pallar Iqueo Precoz INIAA (4 meses)
La variedad de papa Tomasa Tito Condemayta, Revolucin,
Canchn, Huacachina, etc.
La variedad de garbanzo Culiacancito INIAA
Linajes de algodn Tanguis: C 339 (Caete); CH-H- 49 (Chincha);
ICA 161-74 (Ica); ICA 183-81; Ica 805W-63 (Ica); UNA-100 (U. Agraria
La Molina).
Variedades de trigo: invernales y de primavera (U. Agraria La
Molina).
Hbridos de maz PM- 204; PM 209, etc. de la U.N. A. La Molina.
Variedad de pecano Medina
Variedad de mango Amarillo San Camilo.
13

Cebada de calidad maltera y de calidad panificadora.

Pallar verde San Camilo (empresa privada).

II. DIVERSIDAD Y CENTROS DE ORIGEN DE LAS PLANTAS CULTIVADAS

2.1 GENERALIDADES
La diversidad de especies y variedades que hoy sustentan la agricultura
y la alimentacin del mundo son el resultado de un largo proceso de
domesticacin, seleccin y mejoramiento de especies silvestres y
cultivadas. Pero en todo el mundo se est presentando un alarmante
proceso de erosin gentica de esta biodiversidad. Segn la FAO,
durante este siglo la diversidad gentica de los cultivos se ha reducido
75%.
2.2 CENTRO DE ORIGEN DE LAS PLANTAS CULTIVADAS
Sabemos que las plantas que cultivamos, descienden de ancestros
silvestres, que originalmente no estaban distribuidas de modo uniforme
sobre la superficie de la tierra; muchas de las especies estaban
concentradas en algunas zonas, mientras que en otras, a veces se
encontraban slo algunas de ellas o ninguna.
Un centro de origen es aqul donde hay mayor diversidad de tipos
(diversidad gentica) de una especie determinada. En estos centros las
plantas se conservan en su ambiente natural, debido a que la mayor
cantidad de genes expresados en una especie se encuentran en la zona
geogrfica de origen, donde ha habido diversos cruces, durante mucho
tiempo y la naturaleza ha seleccionado los individuos con mejores
adaptaciones para su desarrollo en ese medio.
El suizo Alfonso De Candolle y el ruso Nikolai Ivanovich Vavilov son los
investigadores que ms contribuyeron en este tema. El primero public
en 1883 su obra Origen de las plantas cultivadas desde el punto de
vista ancestral, la regin de adaptacin y la historia de la mayora de las
plantas cultivadas.
Los criterios de De Candolle para estudiar el origen de una
planta cultivada son:
1. Que exista la planta silvestre en la zona hipottica de origen.
2. Que se encuentren restos arqueolgicos o paleontolgicos de la
especie o especies de que se trate.
3. Que la historia y la lengua confirmen las consecuencias obtenidas por
los procedimientos anteriores.
Con estos criterios dedujo acertadamente los orgenes de 244 especies
cultivadas de las 247 que estudi.
Posteriormente, en 1926, Vavilov public Estudio sobre el origen de
las plantas cultivadas y design ocho centros antiguos, principales e
14

independientes, como centros de diversidad de nuestras principales

plantas cultivadas.
Los criterios de Vavilov para establecer un Centro de Origen fueron:
1. Conocimiento previo de la clasificacin botnica. Si no haba estudios
previos, se hacan con el material recogido. La escuela de Vavilov
realiz una extraordinaria labor en el campo de la taxonoma de
plantas cultivadas.
2. Localizacin de las reas geogrficas ocupadas por la especie en el
pasado y de las regiones con mayor nmero de formas endmicas.
3. Examen de los caracteres desde un punto de vista gentico.
Vavilov menciona que los centros de origen de las especies coinciden
con las zonas donde existe una mayor diversidad de dichas especies.
Tambin reconoci la importancia de los centros de origen secundarios
donde se encuentran formas vegetales de gran valor. Los ocho centros
principales son:
2.3 CENTROS DE ORIGEN SEGN VAVILOV
Vavilov (1926; 1949-1950), al representar en el mapamundi los centros
de origen de muchos cultivos lleg a la conclusin de que existan ciertas
regiones privilegiadas en cuyo seno se haban originado no uno sino
muchos cultivos. As mismo, observ que en ciertas regiones se haba
producido una tremenda diversificacin en algunos cultivos aunque el
autntico origen estuviera fuera de dicha regin. As estableci sus
conocidos Centros de origen primarios (aquellos donde segn l tuvo
lugar la domesticacin de la especie) y secundarios, (aquellos en los que
se haba diversificado sin haberse domesticado) de plantas cultivadas.
1. Centro chino: Se considera el ms antiguo y el ms grande.
Comprende las regiones montaosas del centro y oeste de China.
Variacin en mijo, soya, alforfn, frijol, caa de azcar, arroz, ajonjol,
calabaza, avena, cebada, esparrago, sorgo: pera, manzana, ciruelo,
cerezo, durazno y ctricos.
2. Centro sureste de Asia: Comprende Indostn (Burman y Siam),
Archipilago Malayo, Java, Borneo, Sumatra, Filipinas e Indochina.
Variacin en arroz, caa de azcar, numerosas leguminosas, frutales
tropicales, pltano, mango, ctricos, mijo, orqudeas, algodn, yute,
jengibre, diversas palmas, camo, pepino, frijol y sorgo.
3. Centro asitico central: Comprende Asia Central, noroeste de la
India (Punjab), Afganistn, Cachemira, Tadzhikistan y Kirguizia, entre
otras regiones. Variacin en trigo (comn, compactum y
sphaerococcum), chcharo, lenteja, frijol, garbanzo (semilla pequea),
chcharo forrajero, algodn, lino, camo, pistacho, centeno,
hortalizas, ajonjol y vid.
15

4.

Centro
del
Cercano
Oriente: Comprende
Asia
Menor,
Transcaucasia, Irn, Tierras Altas del Turkmenistn. Variacin en trigo
(numerosas variedades; centro ms importante), cebada, avena,
centeno, vid, pera, ciruelo, cerezo, pistacho, granada, nogal,
almendro, higuera, alfalfa, trbol, persa y vesa, lino, ajonjol y
hortalizas.

5.

Centro del Mediterrneo: Comprende toda la costa del

Mediterrneo y el norte de frica. Variacin en hortalizas (alta
diversidad y el ms importante), ciertos forrajes, lino, cebada, frijol,
garbanzo (semilla grande), avena, haba, trbol, varias especies de
brassica, betabel y oleaginosas.

6. Centro abisinio: Comprende Etiopia y colinas de Eritrea (frica).

Variacin en cebada (centro ms importante), diferentes tipos de trigo,
sorgo, linaza, caf, cebolla y chcharo.
7. Centro sur de Mxico y Amrica Central: Comprende el sur de
Mxico y Amrica Central. Variacin en gran diversidad de maces,
frijol (americano), Calabaza, pimiento, algodn (Upland), numerosos
frutales, meln, camote, chile, henequn, maguey, cacao, varias
especies de nopal, papaya, aguacate, girasol y tabaco.
8. Centro sudamericano.- comprende a su vez, tres sub.-centros:
8a.- Sub centro Brasil y Paraguay.- comprende regiones semiridas
y tropicales hmedas del Brasil que colindan e incluyen a Paraguay:
man, pia, yuca, hule, quina, cacao, nuez y mandioca.
8b.- Sub centro Per, Bolivia, Ecuador y Colombia.- pimentn,
zapallo, tomate, pallar, frijol, lima, algodn (G. barbadense), capul,
papa andina, pepino fruta, papa (2n=24), maz amilceo (Per).
8c.- Sub centro Chile.- papa (2n= 48).
Un estudio del sorgo le sugiri a Harlan que la domesticacin de esta
especie no haba tenido lugar en un punto focal (para Vavilov era
Etiopia), sino a lo largo y ancho de todas las sabanas africanas; las
formas cultivadas eran ms parecidas a la silvestre de cada regin que a
otras cultivadas en zonas diferentes. Tal patrn se reproduce tambin en
muchos otros cultivos: el frijol en Amrica, el arroz en Asia, etc. Era una
domesticacin difusa o acntrica.
Harlan dice que la situacin es algo ms compleja de lo que pens
Vavilov. Concuerda con l de que hay centros de origen para muchos
cultivos, (como Mesoamrica para el maz), pero otros complejos de
cultivos parecen tener un origen ms difuso. El design a estos como
"No Centros de origen", como las regiones grandes de Sudamrica, frica
y Asia del Sureste. Los centros de Harlan son lugares donde han existido
grandes ncleos de poblacin geogrficamente concentrados. Una
mayor poblacin exige una mayor necesidad de cultivar o criar, en
16

espacios geogrficamente circunscritos, un mayor nmero de especies

domesticadas in situ o importadas de regiones cercanas. Por otra parte,
si una especie silvestre est distribuida en extensas reas geogrficas, la
llegada de tcnicas agrcolas har que se domestique en extensas zonas
sobre el sustrato silvestre de cada lugar, produciendo el tpico patrn
acntrico. Es el caso del sorgo, del arroz, de la caa de azcar, de la
juda africana y de la americana, etc.
Los centros de origen de una especie de cultivo son aquellas regiones de
donde se inici su proceso de domesticacin y donde existen los
parientes silvestres que originaron este cultivo. Estos centros de origen
no siempre es donde se encuentra la mayor diversidad de variedades,
debido a que los agricultores de otro lugar, distinto del de origen,
pueden haber sido los que desarrollaron mayor nmero de variedades
del cultivo. Es por ello que el debate sobre la amenaza para las
variedades cultivadas de los cultivos transgnicos se debe enfocar no
solo en los centros de origen, sino tambin en los centros de diversidad
de los cultivos.

Fig. N 2: Centros de origen de plantas cultivadas de

acuerdo con Vavilov (1935).
(Fuente: Harlan 1971)
Desde el punto de vista moderno, los estudios citogenticos mostraron
la importancia de los estudios cromosmicos para explicar la variacin
hallada tanto en las plantas silvestres como en las cultivadas. Hoy en
das las tcnicas de biologa molecular son una herramienta poderosa
para afinar el conocimiento del origen de las plantas cultivadas y de los
caracteres que permitieron la domesticacin.
17

2.4 EL INTERS DEL MEJORADOR EN EL ESTUDIO DE LOS CENTROS

DE ORIGEN Y DE DIVERSIDAD
El mejorador sabe que la formacin, mantenimiento y estudio de
colecciones es de la mayor importancia para las futuras obtenciones
vegetales, y hay que recordar que la mayor riqueza en formas,
endmicas o no, se encuentran en los Centros de origen y en general, de
diversidad.
El inters del fitomejorador no reside slo en lo que respecta a la
posibilidad de bsqueda de formas y caracteres favorables; pues la
erosin gentica causada por la difusin de la agricultura tecnificada
propia de los pases desarrollados ha eliminado gran parte de la riqueza
gentica existente en el mundo en forma de especies primitivas o
silvestres. De ah que sea tan importante salvar dicha riqueza, riqueza
que se encuentra, en primer lugar, en los centros de diversidad. As
pues, aun pensando en un puro inters econmico futuro, los Centros de
origen y de dispersin deben ser protegidos, conservados y explorados.
2.5 LOS RECURSOS GENETICOS Y SU CONSERVACIN
El crecimiento poblacional y los cambios en el entorno requieren de la
disponibilidad de diversidad gentica para el desarrollo de sistemas de
produccin sostenibles, eficientes y competitivos. Esto implica colectar,
conservar y conocer los atributos de las poblaciones en mantenimiento
de especies de valor actual y taxones relacionados, al igual que
entidades biolgicas con potencial de desarrollo, lo cual cobra
importancia dada la creciente erosin gentica. Hay preocupacin
mundial por su prdida acelerada y se ha predicho una extincin
importante de especies hacia el ao 2050 como secuela de los cambios
en el clima y en el uso de la tierra (Jenkins, 2003; Thomas et al., 2004).
Hay dos formas de conservar los recursos genticos: in situ y ex situ, las
cuales no son excluyentes y se puede desarrollar una estrategia
complementaria de estas dos. De acuerdo con el Convenio sobre la
Diversidad Biolgica (Conferencia de las Naciones Unidas sobre el Medio
Ambiente y el Desarrollo, 1992), la conservacin in situ se refiere a la
conservacin de los ecosistemas y los hbitats naturales y el
mantenimiento y recuperacin de poblaciones viables de especies en sus
entornos naturales y, en el caso de las especies domesticadas y
cultivadas en los ambientes en que hayan desarrollado sus propiedades
especficas.
Cabe sealar que, actualmente, la mayora de la agrobiodiversidad
remanente in situ se encuentra en las fincas de semisubsistencia de los
pases ms pobres y aun en los jardines caseros de las naciones
industrializadas (Brookfield, 2001; Brookfield et al., 2002; IPGRI, 2003).
La conservacin ex situ se refiere al mantenimiento de los componentes
18

de la diversidad fuera de sus hbitats naturales; es decir en los bancos

de germoplasma.
En los bancos de germoplasma del mundo se encuentran almacenadas
aproximadamente
6,1
millones
de
accesiones
(FAO,
1997),
pertenecientes a un nmero muy limitado de especies vegetales, y de
las cuales la mayor parte, alrededor del 50%, son cultivares o lneas de
mejoramiento; una tercera parte corresponde a variedades de agricultor
y
variedades
obsoletas;
y
con
una
representacin
baja,
aproximadamente 15%, son taxones silvestres y arvenses relacionados
con las entidades cultivadas (Hammer et al., 2003). Hammer (2003) y
Hammer y colaboradores (2003) informan que las muestras
almacenadas, mundialmente, pertenecen aproximadamente a 100
especies vegetales, de cerca de 7.000 empleadas por el hombre para
alimentacin y agricultura.

19

2.5.1 CONSERVACIN EX SITU: BANCOS DE GERMOPLASMA

La diversidad gentica presente en los centros de origen y de dispersin,
se encuentra seriamente amenazada por la erosin gentica (prdida
de genes y/o genotipos), por la obtencin de variedades mejoradas, que
disminuyen la base gentica de las especies y por otros factores de
seleccin natural; por lo que la variabilidad gentica necesaria para los
trabajos de mejoramiento requiere ser almacenada y conservada
adecuadamente en lugares apropiados, creados para tal fin, como los
Bancos de Germoplasma, a donde recurre el fitomejorador para
buscar la materia prima de sus programas de mejoramiento.
Un banco de germoplasma es una unidad dinmica donde se concentra
por tiempo indefinido la mayor diversidad gentica posible y se guarda
la semilla o parte de la planta en condiciones controladas para conservar
su longevidad. En los bancos de germoplasma, se conserva la viabilidad
de la semilla, la cual depende de un buen almacenamiento y condiciones
de conservacin. As tenemos que cuando el contenido de humedad es
muy bajo (4 7%), en una atmsfera seca o al vaco (semillas enlatadas)
y a una temperatura baja (de 2 a 5 C), dura ms tiempo y puede
refrescarse una vez cada diez aos.
Los bancos de germoplasma ms grandes estn a cargo de instituciones
de carcter internacional, que generalmente se especializan en algunas
especies de importancia para la regin. Los gobiernos encargan esta
tarea a los Centros de Investigacin del Sector Agricultura.
Entre las funciones ms importantes de un banco de germoplasma, se
tiene:
-

Coleccin y almacenamiento de cantidades adecuadas de semilla

en condiciones favorables para conservar su poder germinativo.

Renovar o rejuvenecer las colecciones.

Preparacin y mantenimiento de catlogos.

Utilizar sistemas para lograr rpida y eficiente recuperacin de la

informacin.

Distribucin de semillas e informacin a los fitomejoradores que lo

soliciten.

Ampliacin de las colecciones con nuevas colectas.

La funcin principal de los bancos de genes consiste en tener disponible

para los fitomejoradores, en cualquier momento, muestras de semillas
que involucren un factor gentico en particular, o grupos de factores que
se deseen estudiar con un propsito definido. Para que esta funcin sea
efectiva es indispensable que peridicamente se actualice la informacin
acerca de las caractersticas especficas de los materiales que se van
concentrando en los bancos de germoplasma. Asimismo, en estos
20

bancos, se debe tratar de reunir toda la variabilidad gentica posible de

cada especie que se considera importante o con potencial.
Cuando en una regin o pas se agota la variabilidad gentica, es
necesario introducir nuevos materiales de la especie, de otros lugares,
donde exista gran variabilidad. Una vez que se han obtenido las
colecciones de semillas de diferentes variedades, es necesario
clasificarlas, evaluarlas y conservarlas como semillas vivas, lo cual
implica que todas ellas se siembren peridicamente, a fin de obtener
semilla nueva (rejuvenecer, refrescar).
BANCOS DE GERMOPLASMA MS CONOCIDOS:
En cada pas, la investigacin en fitomejoramiento, depende de sus
prioridades nacionales y del inters que tenga el sector privado por las
empresas de semilla de nuevas variedades, protegidas adecuadamente
por sus respectivas patentes.
-

CIP.- Centro Internacional de la Papa (Per), (papa, camote, races y

tuberferas andinas)

CIAT.- Centro Internacional de Agricultura Tropical (Cali - Colombia),

(frijol, yuca, arroz, forrajes tropicales).

CIMMYT.- Centro Internacional para el Mejoramiento de Maz y Trigo

(Mxico), (maz, triticale, trigo).

ICARDA. - International Center for Agricultural Research in the Dry

Areas (garbanzo, frijol de palo. Aleppo Siria).

ICRISAT. - International Crop Research Institute For The Semi-Arid

Tropics. (Patancheru, Andhra Pradesh, India), (Garbanzo, an, gandul,
sorgo, mijo).

AVRDC. - Asian Vegetable Research and Development Center

(AVRDC), Sanhua, Taiwan (col china, frijol mungo, pimienta, tomate,
soya).

IITA. - International Institute of Tropical Agriculture (Ibaban, Nigeria

(yuca, cocoyam, caup, haba, maz, gandul, arroz, soya, camote,
ame).

IRRI. - International Rice Research Institute. (Los Baos, Laguna.

Filipinas), (arroz).

Existen adems numerosos bancos de germoplasma de menor

magnitud, la mayora de ellos establecidos en universidades
importantes de cada pas, adems de los institutos de investigacin
nacional de los diferentes pases, como en el caso del Per, la UNA
(Universidad Nacional Agraria) y el INIA (Instituto Nacional de
Investigacin Agraria), respectivamente, tienen valioso material
gentico de las principales especies alimenticias de nuestro pas
debidamente almacenadas y conservadas, a donde recurren los
21

fitomejoradores para proveerse de la materia prima que necesitan en

sus programas de mejoramiento.
Estos bancos no slo son una garanta para el futuro, sino que han
prestado importantes servicios y su existencia est ampliamente
justificada.
Es muy importante colectar la mayor variabilidad gentica existente
de cada especie, ya que el peligro de erosin gentica es latente y
cada ao disminuye la fuente de genes, poniendo en grave riesgo la
supervivencia de la humanidad. Las colecciones se deben realizar
peridicamente, porque en la naturaleza se est produciendo continuos
cambios y adems los cruzamientos naturales con especies silvestres,
est creando una nueva variabilidad que hay que detectar y conservar.
El uso exclusivo de hbridos o variedades que son los ms productivos,
puede provocar que, en una regin o en todo un pas desaparezca la
mayora de las variedades nativas y con ellas las posibilidades futuras
de mejorar las plantas cultivadas. As, cuando en una regin o pas se
agota la variabilidad gentica, es necesario introducir nuevos
materiales de la especie, de otros lugares donde exista gran
variabilidad. Una vez que se han obtenido las colecciones de semillas
de diferentes variedades, hay que clasificarlas, evaluarlas y
conservarlas como semillas vivas, lo cual implica que todas ellas se
siembren peridicamente, a fin de obtener semilla nueva (rejuvenecer).
2.5.2 CONSERVACIN IN SITU
La conservacin in situ significa "conservacin en el propio sitio". Es
el proceso de proteger una especie en peligro de extincin planta o
animal en su hbitat natural, con o sin proteger o limpiar el hbitat en
s mismo, o defendiendo a esas especies de predadores. El beneficio de
la conservacin in-situ es que se mantienen las poblaciones en
recuperacin en el propio ambiente donde se desarrollan sus
propiedades distintivas. La conservacin ex situ se puede usar en parte
o en toda la poblacin, cuando la conservacin in situ presenta
dificultades insalvables, o imposibles. Adems de atender el cuidado de
una parte importante de los ecosistemas naturales, la conservacin in
situ, permite proteger las poblaciones de especies de flora y fauna
silvestres y, por tanto, procurar condiciones mnimas para el
mantenimiento de su variedad gentica en estado silvestre.
En el Per, teniendo como objetivo a largo plazo la conservacin in situ
de la agrobiodiversidad, el Proyecto In Situ-CCTA se enfoc en 6 de los
11 importantes cultivos nativos priorizados por el Proyecto In Situ
mayor, incluyendo variedades locales y parientes silvestres, para su
conservacin dentro de agroecosistemas productivos. Determinados los
puntos crticos de la diversidad gentica manejada en sistemas
22

agrcolas tradicionales de papa, maz-frijol y yuca-camote, y de los

mltiples factores ecolgicos, culturales, socioeconmicos y polticos
que influyen sobre este manejo, la CCTA impuls procesos de
conservacin in situ para contrarrestar las tendencias negativas
identificadas, poniendo nfasis en el autorreconocimiento de los
agricultores tradicionales como actores claves y en el dilogo
intercultural.
Para alcanzar la mxima posibilidad de xito en la conservacin
de la biodiversidad, las dos tcnicas debern ser aplicadas de
forma sinrgica, y deben concretarse en conjunto que se puede
resumir en:
- Proteger el hbitat en el cual la especie puede vivir y reproducirse al
amparo de medidas legislativas adecuadas (Parques, reas protegidas,
etc.).
- Estudiar los factores que han causado la regresin de la especie en la
naturaleza y/o que impiden la reproduccin espontnea.
- Recolectar semillas o propgulos, sin perjudicar la poblacin original, y
cultivar ex situ un nmero elevado de individuos.
- Reinsertar la especie en su hbitat natural, con los cuidados
necesarios para garantizar una implantacin definitiva.
Debe haber una estrecha colaboracin entre los centros de
conservacin ex situ y los centros de experimentacin in situ, como
aconseja el artculo 9 de la Convencin sobre la Diversidad Biolgica.
III. LAS BASES GENETICAS DEL MEJORAMIENTO DE PLANTAS
El mejoramiento de plantas tiene su base fundamental en el
conocimiento del mecanismo de la herencia, y los caracteres son
heredables en la medida que tengan un origen gentico; por ejemplo:
una planta de maz puede presentar una coloracin rojiza en las hojas sin
que ello signifique que su descendencia tendr hojas rojizas. Lo que ha
podido ocurrir es que la falta del elemento fsforo haya ocasionado esa
coloracin temporal - no hereditaria- y al sembrar en campos bien
provistos de fsforo, la coloracin de hojas ser normalmente verde; es
decir que la variacin observada no era gentica sino ambiental. Por
otro lado, es posible que en un campo de pallar de plantas erectas
(determinadas) se encuentren plantas que emiten gua, y al recoger su
semilla, en la siguiente generacin observaremos que las plantas
presentarn gua en mayor proporcin, indicando que hubo algn
cruzamiento natural o mutacin espontnea
hereditaria. Podemos
diferenciar, entonces, una variacin gentica de una variacin
ambiental.
3.1 HERENCIA

23

Herencia es la transmisin de los caracteres biolgicos (morfolgicos o

fisiolgicos) de los padres a sus descendientes. La herencia sigue una
tendencia mediante la cual los hijos tratan de ser idnticos a sus
progenitores; sin embargo, la herencia no determina tanto las
semejanzas como el curso de los procesos de crecimiento y desarrollo.
La herencia biolgica se realiza mediante un proceso de desarrollo
orgnico, en el cual la unin de las clulas sexuales durante la
fecundacin transforma al vulo (huevo) fecundado en un cigoto
unicelular; ste, a su vez, mediante divisiones celulares repetidas origina
un organismo multicelular completo. El curso de este desarrollo en cada
individuo es ms o menos como el de sus antepasados; sin embargo, tal
proceso est determinado tambin por la interaccin con el ambiente.
Todo organismo consta literalmente, de alimento transformado; sin
embargo, no depende solamente del alimento consumido, sino
principalmente de la herencia del organismo que lo consume.
A fin de que haya crecimiento, las plantas deben tomar del ambiente
agua y las sales minerales del suelo, CO2 y oxgeno del aire, junto con la
energa de la luz solar, constituyendo una rplica ms o menos fiel de
sus padres y dems ancestros. Por lo tanto, la herencia es una
autorreproduccin del organismo a expensas del ambiente.
AMBIENTE.- viene a ser el conjunto de condiciones y circunstancias
externas que rodean a todos los seres vivos, y que afectan directamente
su desarrollo y evolucin. Origina variaciones no heredables entre los
individuos, an cuando stos sean genticamente iguales.
Los principales componentes del ambiente o de los factores extrnsecos
que influyen en las plantas son:
A) Climticos: luz, temperatura, humedad relativa, viento.
B) Edficos: fertilidad, textura, estructura, pH, agua, salinidad.
C)Biticos: bacterias, hongos, insectos, malezas.
A travs del tiempo, el hombre ha aprendido a manejar y modificar los
factores edficos y, en gran parte, los factores biticos; en cambio, no
maneja los factores climticos; sin embargo, ha logrado obtener plantas
adecuadas y adaptadas a los diversos climas, incluyendo los adversos.
3.2 LAS LEYES DE MENDEL
Con las bases cientficas que aportan las leyes mendelianas es posible
planear y formar nuevos tipos de plantas ms o menos a voluntad,
aprovechando la variabilidad de las poblaciones. Si no existe
variabilidad, se genera a travs de cruzamientos y por medio de
seleccin se puede formar nuevas especies o variedades.
Las leyes de Mendel son:
24

1) Ley de la dominancia o la uniformidad en la primera generacin

2) Ley de la segregacin de los factores
3) Ley de la asociacin o recombinacin independiente de los factores
(caracteres).
1) Ley de la
generacin

dominancia

la

uniformidad

en

la

primera

De cada padre (progenitor) slo una forma allica del gen se trasmite a
su descendencia (progenie) a travs de un gameto y cuando se unen
forman un hbrido (F1).
P1

P2

AA
Gametos { A
diferentes

aa
a }

Aa

En la generacin F1, los individuos llevan los caracteres dominantes de

uno de los padres, y al mismo tiempo, se ocultan los caracteres recesivos
del mismo par.
2) Ley de la segregacin de los factores
Los genes que forman un hbrido (F 1) se vuelven a separar en idnticas
proporciones al formar los gametos. Los caracteres opuestos de un
mismo rgano se separan durante la gametognesis del hbrido,
distribuyndose en las clulas sexuales en igual proporcin.
F1
X
F1
Aa
X
Aa

Gametos { A, a
A, a }

A
a

AA
Aa

Aa
aa
25

P.G.

Genotipos

AA

P.F. Fenotipos
3

Aa

aa

Dominante
Recesivo

Durante la Meiosis, en el proceso de formacin de los gametos, se

separan los factores o caracteres que se unieron para formar el hbrido.
Posteriormente, al efectuarse la fecundacin, los granos de polen y
vulos se unen al azar y originan una recombinacin de los factores
hereditarios, que trae como consecuencia la variacin o variabilidad
gentica en F2.

3) Ley de la asociacin o recombinacin independiente de los

factores
Durante la gametognesis del hbrido, un alelo de cualquier par puede
asociarse independientemente con un miembro de otro par cualquiera,
formando diferentes combinaciones.

26

Las leyes de Mendel, se cumplen tambin cuando interviene dos o ms

factores (caracteres), siempre que haya dominancia completa, no exista
alelismo, epistasis, ni genes ligados.
Con base en las leyes de Mendel, es posible determinar los gametos,
fenotipos y genotipos que se pueden obtener de cualquier cruzamiento,
lo que depender del nmero de pares de genes que participen en el
cruzamiento. Mediante la frmula 4n (n = nmero de pares de genes
heterocigotas) se puede determinar la poblacin mnima necesaria para
obtener al menos un individuo con el carcter deseado, es decir, se
obtienen todos los fenotipos y genotipos posibles.
3.3 VARIACION
La variacin se define como la tendencia que se manifiesta en los seres
vivos al diferenciarse unos de otros. No existen dos personas o
individuos, ni siquiera del mismo sexo o familia, que sean exactamente
iguales; as pues, existe bastante variacin no slo dentro de cada
especie o de cada raza, sino tambin dentro de las familias. Por
consiguiente, la variacin es una propiedad de todos los seres vivos.
La variacin que se presenta entre los seres vivos se debe a:
a) La accin de los factores genticos.
b) La influencia del ambiente
c) La interaccin del genotipo con el ambiente (I GA)
d) Los efectos mutacionales.
La variacin segn su expresin puede ser continua y discontinua.
VARIACIN CONTINUA:Es aquella que se presenta en caracteres cuantitativos (que se pueden
cuantificar, medir), que estn determinados por un alto nmero de
genes, que producen efectos pequeos y acumulativos; es decir, cada
27

carcter est determinado por la accin conjunta de ms de dos pares

de genes menores, los cuales producen un efecto pequeo y aditivo
sobre la expresin del carcter en estudio. Estos caracteres son
fuertemente afectados y modificados por el medio ambiente, son de baja
heredabilidad (su transmisin es ms difcil) y sin embargo, son los
caracteres ms importantes porque controlan, rendimiento, calidad, etc.
La variacin continua es aqulla que puede medirse dentro de una
escala continua o conteos, de tal manera que se puede formar una serie
continua de valores, siendo la variable la cantidad que vara de
individuo a individuo.
Las causas de la variacin continua son:
a) Factores genticos
b) Factores ambientales (MA)
c) Interaccin entre el genotipo y el ambiente
a) Factores genticos.- Se refiere a la accin conjunta de varios pares
de genes menores, los cuales interaccionan fuertemente con el
ambiente para producir un determinado fenotipo. Desde el punto de
vista del fitomejoramiento, el fenotipo principal es el rendimiento o la
produccin que es un carcter cuantitativo, que resulta de la siguiente
ecuacin:
Fenotipo
ambiente

= genotipo + ambiente + interaccin entre genotipo y

Para variar el fenotipo, se debe cambiar el genotipo, teniendo en cuenta

que a ste lo afecta fuertemente el ambiente al que es sometido.
Las caractersticas son hereditarias porque se manifiestan nuevamente
en las progenies y se transmiten de generacin en generacin, aunque
la intensidad de la expresin del carcter pueda variar debido al efecto
del medio ambiente.
Las causas que originan la variacin hereditaria son:
1) Recombinacin de genes despus de una hibridacin
2) Mutaciones
3) Poliploida
1) Recombinacin de genes despus de una hibridacin.- despus de una
hibridacin, al recombinarse los genes, se incrementa la variabilidad
gentica porque se forman nuevos genotipos.

28

Fig. N 4: Rosa Blue Moon, hbrido a partir de dos variedades de rosa,

distintas
2) Mutaciones.- Son cambios que se producen en el material hereditario y
las poblaciones normalmente contienen variacin gentica causada
por mutacin al azar de los genes. Esta variacin es mezclada de
generacin en generacin por segregacin y recombinacin de genes
dependiendo del sistema de reproduccin en la poblacin.
Las mutaciones pueden ser: espontneas cuando ocurren de manera
casual en la naturaleza e inducidas o artificiales cuando interviene la
mano del hombre utilizando agentes mutagnicos y dosis.
La mutacin gnica se puede definir como un cambio cromosmico
discontinuo con efecto gentico.
De esta manera puede haber
mutacin en tres niveles: en los genes, en los cromosomas y en el
genoma o conjunto de cromosomas.
Las mutaciones cromosmicas y genmicas, por otro lado, pueden
alterar toda una serie de procesos diferentes o tambin afectar la
relacin entre ellos. Por lo tanto, hay ms probabilidad de que stas
tengan una serie de efectos generalizados en el fenotipo, y tambin
puedan causar una nueva organizacin del material hereditario.
Las mutaciones de genes pueden ser: dominantes o recesivas, siendo
las ms comunes las recesivas. Las mutaciones dominantes
generalmente producen un efecto inmediato en el individuo; mientras
que las mutaciones recesivas tendrn que esperar que dos alelos
recesivos se unan como resultado de la segregacin para expresar su
efecto.
Muchas variedades importantes de plantas han tenido su origen en
mutaciones espontneas que aparecieron como variaciones
sobresalientes en variedades conocidas y cultivadas ampliamente.
Uno de los ejemplos ms espectaculares son las formas enanas de los
sorgos para grano, a partir de las cuales se desarroll la gran industria
de la produccin de sorgos para grano adaptados a cosecha mecnica
en el suroeste de los Estados Unidos.
29

Se ha demostrado que se pueden incrementar las mutaciones

mediante la exposicin de las semillas a radiaciones de rayos X y de
radio, rayos gamma, agentes qumicos como Etano sulfonato de
metilo,etc.

Fig. N 5: Girasol mutante

Aun cuando el mejoramiento por irradiaciones ofrece posibilidades
intrigantes para obtener un nuevo carcter, por ejemplo resistencia a
algn patgeno, para lo cual el fitomejorador no tiene genes
conocidos, su uso tiene limitaciones, tales como:
-

La mayor parte de las mutaciones que

indeseables y muchas de ellas son letales.

se presentan

son

La proporcin de mutaciones producidas es muy baja y es

necesario examinar poblaciones grandes de plantas para encontrar
mutaciones favorables.

El mejoramiento por irradiacin se basa en el principio de que se

puede aumentar la proporcin de la mutacin exponiendo plantas o
semillas a las radiaciones. Si bajo condiciones naturales se producen
mutaciones tiles, puede suponerse que tambin se pueden producir
mutaciones en forma experimental.
3) Poliploida.- Es una condicin en la que los individuos tienen ms de
dos juegos cromosmicos (genomas) en sus clulas somticas. En
contraste con el diploide normal (2n) pueden ser triploides (3n),
tetraploides (4n), pentaploides (5n), hexaploides (6n) y as en mayor
nmero.
Las plantas poliploides pueden originarse por duplicacin en los juegos
cromosmicos de una sola especie (autoploida), o por la combinacin
de juegos cromosmicos de dos o ms especies (aloploida).
La aloploida es el mtodo ms comn de ploida en la naturaleza. Un
aloploide en el cual se combinan los complementos cromosmicos
totales de otras dos especies para formar un hbrido frtil, se designa
como un anfiploide. Muchas de las especies cultivadas han
evolucionado en la naturaleza como poliploides.
30

Fig. N 6: Formacin de autoploides y aloploides (caso:

tetraploides).
Mediante estos procesos la mayora de las especies de plantas han
evolucionado en la naturaleza y alcanzado su actual desarrollo.
El Fitomejorador puede utilizan estos procedimientos a voluntad y crear
nuevas poblaciones de plantas, para seleccionar de acuerdo a sus
objetivos; para lo cual necesita recurrir a sus conocimientos sobre
mecanismo de la herencia y los principios que los rigen.
b) Factores ambientales.- Se refieren a las condiciones externas que
rodean a los seres vivos y que afectan directamente su desarrollo y
evolucin. Los factores ambientales influyen de diferente manera en la
expresin de los genotipos; su accin depende del carcter de que se
trate y del medio en el cual se desarrolle el individuo. Ejemplo: dos
plantas con el mismo genotipo pueden adquirir fenotipos diferentes si
tienen condiciones distintas de alimento, temperatura, luz, humedad y
otros factores externos; tales diferencias entre organismos de herencia
semejante originan las variaciones ambientales.
Las variaciones ambientales, son las variaciones que se observan en las
plantas, pero que en la siguiente generacin desaparecen o se
manifiestan de diferente manera. Por ejemplo: en un campo de maz es
posible observar unas plantas mucho ms grandes que otras debido a
que puede estar ubicada en una zona bien fertilizada y con buena
provisin de agua; sin embargo, es posible que en la siguiente campaa
no se observe esa altura si es que se siembra en un campo arenoso, foco
frtil. Entonces decimos que la variacin observada fue solamente
ambiental y no hereditaria. Del mismo modo ocurre con el rendimiento,
debido al medio ambiente que le rodea, se puede observar que una
31

planta tiene mayor cosecha y al siguiente ao puede ser superada por

otra.
c) Interaccin entre el genotipo y el ambiente.- Se produce
generalmente porque algunas caractersticas hereditarias, sobre todo las
ms complejas: rendimiento, altura, vigor, etc., son muy afectadas por el
medio ambiente y su expresin final se debe a la interaccin de ambas
variaciones. La interaccin genotipo/ambiente, origina la expresin o
comportamiento total de cualquier individuo en determinado ambiente,
debido a que influye sobre la expresin gentica de los genotipos.
Fenotipo
=
genotipo/ambiente

genotipo

ambiente

interaccin

Este efecto puede observarse cuando se cultivan diferentes genotipos en

distintos ambientes, ya que la expresin fenotpica de cada genotipo
generalmente se manifiesta de diferente manera en cada ambiente.
Por consiguiente, la variacin continua es la de mayor importancia en el
mejoramiento de plantas, debido a que en ella se encuentran los
principios bsicos que permiten manejar a las poblaciones de acuerdo
con la constitucin gentica de los individuos.
Si individuos de genotipos semejantes presentan variaciones, stas se
deben al efecto del ambiente y no es heredable.
VARIACIN DISCONTINUA
Es aquella que presenta discontinuidad de los efectos que determinan el
fenotipo de los individuos; esta variacin se presentan generalmente en
los caracteres cualitativos, los cuales estn controlados por pocos genes
(uno o dos pares) dominantes. Los fenotipos se reconocen a simple
vista, sin necesidad de medirlos, generalmente no son afectados por el
ambiente, por lo que son altamente heredables. Ejm.: plantas con flores
rojas o blancas.
En forma general, la variabilidad gentica es muy importante en la
mejora gentica de las plantas, sobre todo para decidir los mtodos de
seleccin.
3.4 HEREDABILIDAD
La heredabilidad se refiere a la capacidad que tienen los caracteres para
transmitirse de generacin en generacin; o es el grado del parecido
entre los individuos de una generacin y la siguiente.
La heredabilidad puede estimarse en sentido amplio y en sentido
estricto.
La heredabilidad en sentido amplio (H), estima el grado en que el
fenotipo refleja al genotipo, o sea, es la proporcin de la variancia
fenotpica que es heredable. Tambin se define como: la proporcin de la
32

variancia fenotpica total que es debida a la variabilidad gentica aditiva.

Se estima con la siguiente frmula:
VG
VA + VD
H = ---=
-----------VP
VP
Donde:
VE
VP = ------ +
VG
r
Simbologa:
H = heredabilidad
VG = variancia gentica total
VP = variancia fenotpica
r = nmero de repeticiones

V A = variancia aditiva
V D = variancia de la dominancia
V E = variancia ambiental

La heredabilidad en sentido estricto (h ), es la suma de los efectos de

genes aditivos que el progenitor hereda a sus descendientes. En este
caso solamente se consideran los efectos de la accin gnica aditiva. Se
estima con la siguiente frmula:
VA
h = -----VP
La heredabilidad se usa en la mayora de los mtodos de mejoramiento;
si no existe heredabilidad, no tiene sentido hacer mejoramiento. Adems
de la cantidad de h depende del mtodo de mejoramiento a elegir.
Cuanto mayor sea la h, mayor ser el parecido entre los padres y los
hijos, cuanto mayor sea el componente ambiental de la V P, menor ser la
correlacin entre los caracteres de los padres y de los hijos.
Se considera aceptable, la siguiente escala de valores de la h :
> 0.5

= alta heredabilidad

De 0.2 a 0.5

= heredabilidad media

< 0.2

= baja heredabilidad

33

IV. ESTRUCTURA GENETICA DE LAS POBLACIONES

4.1 GENERALIDADES
En su ms amplio sentido, cualquier conjunto de seres vivos constituye
una poblacin. As podemos decir: una poblacin de rboles de un
bosque; o una poblacin de peces en un lago, sin consideraciones
especficas.
Sin embargo, nosotros estamos ms interesados en poblaciones
mendelianas que son comunidades de organismos que se reproducen
entre s. La poblacin mendeliana est formada por individuos que
potencialmente pueden aparearse o que estn relacionados por lazos de
parentesco.
POBLACION.- Es el conjunto de individuos con apareamiento panmtico;
es decir que todos los individuos tienen la misma probabilidad de
aparearse al azar. La poblacin mendeliana ms extensa es la especie,
ya que sta determina los lmites usuales dentro de los cuales hay
cruzamiento.
Los organismos que se reproducen exclusivamente por medios asexuales
o por autofecundacin no forman poblaciones mendelianas; sino que
forman clones o lneas puras sin variabilidad gentica.
De acuerdo con su fenotipo y genotipo, las poblaciones pueden ser:
a) Homognea homocigota, constituida por lneas puras.
b) Homognea heterocigota, formada por hbridos producidos a travs de
lneas endocriadas.
c) Heterogneas homocigota, formada por un conjunto de lneas puras.
Es una variedad multilineal.
d) Heterognea heterocigota, formada por variedades de polinizacin
abierta.
e) Poblacin segregante, son poblaciones que provienen de la F 2 de una
cruza de lneas o variedades, as como la poblacin de una F 1
autofecundada. A partir de esta poblacin se inicia la seleccin para
fijar caracteres.
VARIEDAD.Es un grupo de plantas con caractersticas similares de importancia
agrcola y/o industrial. Se diferencian de otras variedades dentro de su
misma especie por caractersticas especficas suficientemente
distinguibles que se trasmiten de generacin en generacin.
Los principales tipos de variedades son:
a) Variedad nativa, que es el producto de la domesticacin de especies o
razas en una determinada regin.
34

b) Variedad criolla, que es producto de la hibridacin entre especies

introducidas con nativas.
c) Variedad mejorada, aquella que se forma a travs del mejoramiento
gentico.
Una nueva variedad debe reunir los siguientes requisitos: ser diferente,
uniforme y estable; de tal modo que sea suficientemente distinguible de
las otras variedades de su misma especie.
4.2 TIPOS DE CRUZAS EN LAS POBLACIONES
CRUZA NATURAL.- Es la polinizacin cruzada natural entre plantas
cuya constitucin gentica es diferente. Ocasiona variabilidad en las
poblaciones y ocurre comnmente en plantas alegamas.
CRUZA O HIBRIDACIN.- Es el acto de fecundar gametos femeninos
(vulos) de un individuo con gametos masculinos (polen) procedentes de
otro.
CRUZA FRATERNAL.- Es la cruza que se efecta entre plantas de una
misma lnea, variedad, etc. Es una cruza entre individuos hermanos.
CRUZA REGRESIVA.- Es la cruza que se realiza entre individuos de la
generacin filial F1 con el progenitor homocigoto recesivo. Se llama
tambin cruce de prueba, porque permite descubrir el genotipo de un
fenotipo (homocigota o heterocigota).
Ejm: Aa x aa
RETROCRUZA.- Es la cruza que se realiza entre la generacin filial F1
con cualquiera de sus progenitores. Ejm: Aa x aa

Aa x AA
CRUZAS RECPROCAS.- Son aquellas que se efectan entre dos
plantas, en las que el progenitor macho de una cruza es el progenitor
hembra en la otra cruza.
Ejm: A x B
y
B x A
AA x aa
y
aa x AA
CRUZA MESTIZA.- Es la cruza entre lneas autofecundadas y un
polinizador comn. Se usa para determinar la habilidad combinatoria
general y especfica de las lneas; es decir, para descubrir genotipos
sobresalientes.
CRUZA SIMPLE.- Llamado tambin hbrido simple. Es la cruza entre dos
genotipos diferentes.
Ejm.: Lnea A x Lnea B = AB (hbrido simple)
CRUZA DOBLE.- Es la F1 resultante de la cruza entre dos hbridos
simples.
Ejm.: AB
x
CD (hbridos simples)
ABCD
(hbrido doble)
35

CRUZA TRIPLE.- Llamado tambin hbrido triple. Es la cruza resultante

entre un hbrido simple con una tercera lnea.
Ejm: AB
x
C (hbrido simple x lnea C)
ABC
(hbrido triple)
CRUZAS MULTIPLES.- Son las cruzas entre ms de cuatro lneas de
distinto origen. En alegamas se utilizan para formar variedades
sintticas. Ejm:
AxB
AB

CxD
ExF
GxH
x
CD
x
EF
x
GH
ABCD
x
EFGH
ABCDEFGH (hbrido mltiple)

CRUZAS DIALLICAS.- Son todas las cruzas posibles entre un grupo de

lneas, variedades o razas. Se utilizan para determinar la habilidad
combinatoria especfica entre lneas. Ejm.: Cuadro de todas las cruzas
posibles.
A
B
C
D
E
A
AB
AC
AD
AE
B
BC
BD
BE
C
CD
CE
D
DE
E
El nmero de cruzas posibles se calcula con la frmula:
C .P. = n (n-1)
2
Donde:

n = nmero de lneas

4.3 LEY DE HARDY WEINBERG.La Gentica de Poblaciones se fundamenta en el principio demostrado

en 1908 por Hardy en Inglaterra y por Weinberg en Alemania,
independientemente, referente a la frecuencia de genes y de los
genotipos homocigotas y heterocigotas en las poblaciones mendelianas.
La Ley de Hardy-Weinberg es conocida como la Ley del Equilibrio de las
Poblaciones, en la cual se postula que: una poblacin se mantiene en
equilibrio y tiende a permanecer constante de generacin en generacin
en ausencia de mutacin, seleccin, migracin y deriva gentica. Si la
frecuencia de todos los genes en todas las poblaciones permanecen
constantes, es obvio que no habra evolucin y, por el contrario,
sabemos que evolucin es un cambio en la composicin gentica de las
poblaciones por ser un ente dinmico.
La Ley de Hardy-Weinberg describe slo la esttica de las poblaciones
mendelianas (equilibrio); pero debemos considerar tambin su dinmica.
Teniendo en cuenta que existen fuerzas genticas que perturban el
36

equilibrio gnico y modifican las frecuencias gnicas de las poblaciones.

Estas fuerzas son: mutacin, seleccin, migracin y deriva gentica.
Al deducir la Ley de Hardy-Weinberg suponemos que los genes se
reproducen exactamente iguales; sin embargo si un gen A1 cambia por
mutacin a un alelo A2, la poblacin perdera alelos A1 y ganara alelos
A2, esto constituye la presin de mutacin A1 ---- A2
Tambin se supone que los distintos genotipos transmiten sus genes a
las generaciones sucesivas en proporciones uniformes; sin embargo, los
portadores del gen A1 pueden sobrevivir ms descendencia que los
alelos A2; entonces la frecuencia de A1 aumentar mientras que la
frecuencia de A2 ir disminuyendo, lo que constituye la seleccin . Esta
seleccin puede ser natural cuando la supervivencia depende del grado
de adaptacin de diversos genotipos a los ambientes en que viven o
artificial cuando es manejada por el hombre eligiendo o escogiendo
algunos individuos para la reproduccin o algunas semillas para la
siembra.
Otra suposicin de una poblacin en equilibrio es que la poblacin es
infinitamente numerosa; sin embargo existen poblaciones formadas por
pocos individuos reproductores, por lo cual, las frecuencias gnicas estn
sujetas a deriva gentica; es decir a fluctuaciones accidentales de
generacin en generacin.
Finalmente, se supone que una poblacin en equilibrio est aislada y que
no hay migracin (inmigracin, emigracin) de portadores de otros
genotipos; sin embargo, no existe una poblacin aislada y el intercambio
de individuos o la hibridacin de poblaciones genticamente diferentes
puede aumentar o disminuir las frecuencias de algunos alelos en el
conjunto de genes de la poblacin.
4.4 FRECUENCIA GENICA FRECUENCIA GENOTIPICA FRECUENCIA
FENOTIPICA
De las frecuencias fenotpicas observadas en una poblacin, podra
deducirse la frecuencia de un gen dentro del conjunto de genes de una
poblacin mendeliana.
Se sabe que:
Frecuencia de A (p) : frecuencia gnica
Frecuencia de a (q) : frecuencia gnica
p+q=1
p=1q y

q=1p

Si consideramos los alelos A, a, cuyas frecuencias gnicas

son p y q respectivamente, entonces tendremos que:
Gametos
A (p)

A (p)
AA

a (q)
Aa
37

A (q)

pp = p pq
Aa
aa
pq
qq = q

(p + q )2 p2 + 2pq + q2 = 1
AA : Aa

: aa

Genotipos

0.25 : 0.50 : 0.25 Frecuencia genotpica (1:

2: 1)
0.75

: 0.25 Frecuencia fenotpica ( 3:

1)

38

V. FORMAS DE REPRODUCCION DE LAS PLANTAS CULTIVADAS

5.1 GENERALIDADES
Los mtodos de mejoramiento que pueden utilizarse en una especie
determinada, depende de su sistema de reproduccin. Por ejemplo, si
comparamos el trigo con el maz, son especies que difieren en su
mtodo de polinizacin, siendo la primera autgama y la segunda
algama. El trigo puede sembrarse cosechando una espiga, una y otra
vez sin perder su pureza varietal; mientras que si en el maz hacemos lo
mismo, corremos el riesgo de disminuir su rendimiento, ya que el mejor
resultado se obtiene utilizando el vigor hbrido de la primera
generacin de un cruzamiento aprovechando su condicin de planta con
polinizacin cruzada.
El conocimiento del sistema de reproduccin de las plantas, es
importante porque permite elegir el mtodo de mejoramiento adecuado
a determinada especie, entendiendo mejor el mecanismo de su herencia.
5.2 SISTEMAS DE REPRODUCCION DE LAS PLANTAS
La reproduccin de las plantas cultivadas puede ser:
5.2.1 Sexual, por medio de semillas en la que intervienen los gametos.
5.2.2 Asexual, por apomixis o por medio de partes vegetativas.
5.2.1 REPRODUCCION SEXUAL EN LAS PLANTAS CULTIVADAS. La reproduccin sexual se realiza con la participacin de clulas
especializadas, llamadas gametos, formadas mediante gametognesis
(microsporognesis y megasporognesis). La fusin de un gameto
masculino con otro femenino (singamia) forma el embrin y despus la
propia semilla. La mayora de especies cultivadas se reproduce por
semillas.
Los gametos femeninos se producen en el gineceo y los masculinos en el
androceo. El gameto femenino se encuentra en el saco embrionario y se
le denomina oosfera o huevo y el gameto masculino se encuentra en el
grano de polen. Estos gametos se unen y de cuya fusin (singamia)
resulta un cigote; de ste se origina el embrin y luego la nueva planta.
MICROSPOROGNESIS.- Es la gametognesis que ocurre en al
androceo de la planta. Una clula madre diploide llamada microsporocito
(2n) se divide por meiosis. La Meiosis l forma un par de clulas haploides
(n) que permanecen unidas. La meiosis II produce cuatro microsporas (n)
que se mantienen unidas.
Despus de la meiosis, cada microspora sufre una divisin mittica sin
citocinesis, originando una clula con dos ncleos haploides (uno
generativo y el otro ncleo del tubo). El ncleo generativo se divide
nuevamente por mitosis sin citocinesis para formar dos ncleos
39

espermticos. El otro ncleo que no se divide se convierte en el ncleo

tubular. Cada grano de polen contiene tres ncleos: dos ncleos
espermticos y un ncleo tubular.
MEGASPOROGNESIS.- Es la gametognesis que ocurre en el gineceo
de la planta. Una clula madre diploide llamada megasporocito (2n), se
divide en el ovario por meiosis, formando despus de la meiosis l, un par
de clulas haploides (n). La meiosis II produce un grupo lineal de cuatro
megasporas haploides (n).
Despus de la meiosis, tres megasporas degeneran y la otra sufre tres
divisiones mitticas de los cromosomas sin citocinesis, formando un saco
inmaduro con ocho ncleos haploides (n). Tres de los ncleos se orientan
hacia el extremo micropilar, dos de los cuales llamados sinrgidas,
degeneran, el tercer ncleo ser el ncleo del huevo. Otro grupo de tres
ncleos llamados antpodas, se mueven hacia el extremo opuesto del
saco y tambin degeneran. Los dos ncleos restantes son los ncleos
polares se unen en el centro del saco formando un solo ncleo diploide
de fusin (2n). El saco embrionario maduro est listo para la
fecundacin.
Los gametos de las plantas se encuentran ubicados en la flor,
especficamente en el Androceo y Gineceo; mientras que el Cliz y la
Corola son las otras partes de la flor que no participan en la
reproduccin.
El gameto femenino se caracteriza por tener mayor volumen (tamao),
mayor citoplasma y es inmvil; mientras que el gameto masculino tiene
menor volumen, menor citoplasma y es muy mvil.
DOBLE FECUNDACION EN ANGIOSPERMAS.- Al caer el grano de
polen del androceo de una flor al gineceo de la misma o de otra
(polinizacin), empieza a germinar bajando por el tubo polnico del estilo
hasta hacer contacto con el vulo en el ovario. Uno de los ncleos
espermticos del grano de polen se funde con el huevo, formando un
cigote diploide (2n), que por mitosis dar origen al embrin (2n). El otro
ncleo espermtico (n) se une con los ncleos polares de fusin (2n)
formando un ncleo triploide (3n) que por mitosis dar lugar al
endosperma de la semilla. Ocurre entonces un doble proceso de
fecundacin para formar al embrin y al endosperma de la semilla,
porque participan dos ncleos espermticos.

40

Fig. N 7: Partes de la flor

Clases de flores.- Las flores pueden ser: Completas o Incompletas;
Perfectas o Imperfectas, de acuerdo al nmero de rganos florales o
reproductivos que presenten. As tenemos:
Flor completa.- cuando presenta los cuatro rganos florales (caliza,
corola, androceo y gineceo). Ejm: papa, algodn, frijol, tomate, pallar,
garbanzo.
Flor incompleta.- cuando le falta al menos uno de los rganos florales.
Ejm: trigo, maz, sanda, papaya, esprrago.
Flor perfecta.- cuando tiene los dos rganos reproductores en la misma
flor. Se le conoce como flor hermafrodita o bisexual, porque tiene ambos
sexos. Ejm.: papa, algodn, tomate, pallar, trigo.
Flor imperfecta.- cuando los rganos reproductores estn separados en
la misma planta o en plantas diferentes. Ejm.: maz, sanda, meln,
zapallo, papaya. Las flores pueden ser estaminadas (masculinas) o
pistiladas (femeninas). Las plantas pueden ser monoicas o dioicas, de
acuerdo a la ubicacin de las flores en una misma planta o en plantas
diferentes.
Las flores completas, son a la vez perfectas (papa, algodn, pallar,
tomate, etc.).
Algunas flores incompletas pueden ser perfectas (trigo, cebada, arroz).
Algunas flores incompletas pueden ser imperfectas (maz, sanda, meln,
papaya).
Entonces: una flor si es completa es perfecta; pero tambin siendo
incompleta puede ser perfecta; y una flor imperfecta siempre ser
incompleta.
POLINIZACION.- Es la transferencia de los granos de polen de la antera
al estigma.
De acuerdo a su forma de polinizacin las plantas pueden clasificarse en:
- Plantas normalmente autopolinizadas (autgamas). Ejm.: tomate,
cebada, arroz, trigo, man, tabaco, arveja, soya, ctricos, lino, ajonjol,
garbanzo, caf, avena, durazno, trbol, aj, etc.
- Plantas normalmente de polinizacin cruzada (algamas). Ejm.: maz,
cebolla, esprrago, zanahoria, sanda, calabaza, manzana, maln,
alfalfa, centeno, etc.
- Plantas de reproduccin mixta Ejm: algodn, sorgo.
41

AUTOGAMIA.- Cuando el polen de una flor es recepcionada por el

estigma de la misma flor o de otra flor de la misma planta.
Las especies que son autgamas se reproducen por autofecundacin. El
mecanismo de autopolinizacin es favorecido por las estructuras florales;
por ejemplo, en leguminosas como frijol, pallar, los rganos
reproductores estn juntos y encerrados dentro de la quilla (dos ptalos
unidos), lo que prcticamente obliga a autopolinizarce.
EFECTOS DE LA AUTOFECUNDACIN
En cada ciclo de autofecundacin, la proporcin de heterocigotas se
reduce en 50%; mientras que los homocigotas aumentan en la misma
proporcin, de tal manera que despus de varias generaciones se
formarn lneas puras, sin variacin gentica debido a que se ha
alcanzado la homocigosis (endogamia).
En especies con este tipo de reproduccin, la seleccin individual ayuda
a crear lneas puras, porque hay mucha probabilidad de haber
seleccionado un homocigota.
ALOGAMIA.- Cuando el polen de una flor es transferido al estigma de la
flor de otra planta por diversos medios: viento, insectos, agua, etc.
Entonces se produce una polinizacin cruzada.
Las especies algamas son aquellas que se reproducen por medio de
polinizacin cruzada; es decir, que los gametos masculinos y femeninos
que se unen para formar el cigote provienen de plantas diferentes.
Hay diversos mecanismos estructurales que favorecen que una especie
de plantas sea algama, por ejemplo en el caso del maz, ser una planta
monoica (ambos sexos en una sola planta) y la falta de sincronizacin en
la madurez del polen y del estigma, obligan a que haya una polinizacin
cruzada anemfila, ya que los insectos no son muy atrados porque sus
flores carecen de ptalos vistosos.
La alogamia es favorecida por diversos mecanismos que ocurren en las
plantas:
a) Plantas dioicas (poseen los sexos en distinto pie o en plantas
diferentes), como consecuencia, hay plantas masculinas (flores
estaminadas) y plantas femeninas (flores pistiladas).
b) Plantas autoestriles.- plantas que teniendo ambos gametos, stos no
son viables; por lo tanto no producen semilla.
c) Plantas de polinizacin cruzada.- cuando el polen de una planta es
transportado al estigma de otra planta, por los insectos, por el viento,
por el agua, etc.
d) Plantas autoincompatibles.- plantas que no forman semilla porque sus
gametos no son compatibles. Slo mediante polinizacin cruzada es
posible formar semilla.
42

EFECTOS DE LA ALOGAMIA (POLINIZACIN CRUZADA)

Los principales efectos de la alogamia en las plantas son los siguientes:
a) Se incrementa la variabilidad gentica de las poblaciones por su
sistema de polinizacin cruzada.
b) La proporcin de individuos homocigotas en la poblacin es demasiado
baja.
c) Muchos genes nocivos y letales se mantienen latentes en la poblacin
por la mayor cantidad de heterocigotas.
Estos efectos, se pueden corregir en parte trabajando con poblaciones
ms grandes y durante varias generaciones.
CONSANGUINIDAD Y PERDIDA DEL VIGOR HIBRIDO
Cuando se realizan cruzas entre organismos estrechamente
emparentados cuya reproduccin normal es por fecundacin cruzada, se
produce un efecto perjudicial en la descendencia por causa de la
consanguinidad. Lo mismo ocurre cuando se autofecunda sucesivamente
una planta que normalmente es algama. El caso ms notable y
estudiado es el efecto de prdida de vigor en el maz por causa de
cruzamientos consanguneos; ya que se sabe que es una planta
normalmente algama, de polinizacin cruzada; sin embargo tambin
puede autopolinizarse.
Muchos investigadores han reportado que la primera generacin de
autofecundacin (F2) es inferior a la variedad paterna con fecundacin
cruzada tanto en tamao como en produccin. Este deterioro contina
conforme avanzan las generaciones de autofecundacin y es tan
evidente que solamente puede recuperarse el vigor, mediante
reproduccin cruzada.
HETEROSIS Y VIGOR HIBRIDO CAUSAS
Las lneas consanguneas (que se les ha autofecundado sucesivamente)
pueden restaurar su vigor mediante la reproduccin cruzada. Esta
restauracin del vigor hbrido es llamada HETEROSIS y su efecto se
observa
en la descendencia de cruzamientos
entre lneas
consanguneas.
En el maz el mayor xito logrado a nivel comercial es utilizar el vigor
hbrido de los hbridos dobles a partir de cuatro lneas consanguneas:
A, B, C, D, las cuales se cruzan de la siguiente manera:
A x B
AB

C x D
x
ABCD

CD

lneas consanguneas
hbridos simples
hbridos dobles

43

Los hbridos resultantes son vigorosos y frtiles y su produccin es

excepcionalmente alta.
Las lneas consanguneas que dan hbridos de alta produccin se dice
que poseen gran capacidad de combinacin. Se considera entonces que
las lneas puras que se han obtenido por sucesivas autofecundaciones
pueden tener:
-

Habilidad Combinatoria General (HCG)

- Habilidad Combinatoria Especfica (HCE)

Cuando las lneas puras o consanguneas han mostrado una gran
capacidad de cruzamiento o combinacin entre la mayora de cruzas
simples, se dice que tienen habilidad combinatoria general (HCG),
entonces se pueden escoger las mejores lneas y formar variedades
sintticas; pero las lneas puras o consanguneas han mostrado una gran
capacidad combinatoria en algunas cruzas simples, se dice que tiene
habilidad combinatoria especfica (HCE), entonces se escogen las
mejoras lneas para formar hbridos.
ESPECIES DE REPRODUCCIN MIXTA (polinizacin mixta)
Son especies que presentan tanto polinizacin cruzada como
autopolinizacin en diferentes grados. Por ejemplo, el algodn y el sorgo
son especies que presentan este tipo de polinizacin. En el caso del
algodn, la polinizacin cruzada se debe a la forma de la apertura plena
de la flor, a su color vistoso amarillo intenso y su abundante produccin
de polen, muy atractivo para los insectos, llegando de 5 a 25% de
polinizacin cruzada. El sorgo, en lugares con altas temperaturas y baja
humedad relativa incrementa su porcentaje de polinizacin cruzada,
superando el 5% que normalmente tiene.
INCOMPATIBILIDAD.- Es la incapacidad de las plantas con polen y
vulos normales para producir semillas debido a algn impedimento
fisiolgico que evita la fertilizacin, generalmente debido a un
crecimiento lento del tubo polnico dentro del estilo. El polen es viable,
solo que es incapaz de polinizar y fertilizar su propio estigma (vulo).
Hay un sistema de autoincompatiblidad que se ha encontrado en ms de
la mitad de las familias fanergamas. Esta autoincompatibilidad est
controlada por una serie allica que impide la autopolinizacin cuando
alelos idnticos del tubo polnico tratan de llegar al vulo, y
generalmente no lo logran. La serie allica es (S1, S2, S3, S4, etc.).

44

Fig. N 8: 100% de autoincompatibilidad, 50% de compatibilidad y 100%

de compatibilidad
Los tubos polnicos no se desarrollan en los estilos que contienen alelos
similares para compatibilidad.
a)

Los tubos polnicos no se desarrollan por tener

los mismos alelos.

b)

Solo desarrollan los tubos polnicos que tienen

alelos diferentes de incompatibilidad.

c)

Todos los granos de polen tienen alelos

diferentes de incompatibilidad; por lo tanto, todos desarrollan tubos
polnicos normales.

ESTERILIDAD.- Es la incapacidad de producir semilla, debido a polen u

vulos defectuosos u otras aberraciones cromosmicas. Se produce
esterilidad por ejemplo cuando se cruzan dos especies o gneros muy
diferentes y sus gametos difieren mucho en su contenido gnico por lo
que no se pueden aparear durante la meiosis. Los gametos no son
viables.
ESTERILIDAD MASCULINA O ANDROESTERILIDAD.- Se produce
cuando los rganos masculinos de una planta estn mal desarrollados o
atrofiados, de manera que no se forma polen viable. Puede ser
hereditaria y algunas veces se debe a causas genticas y otras, a causas
citoplasmticas. En la actualidad se utiliza la esterilidad masculina
citoplasmtica para producir grandes cantidades de semilla de hbridos
de maz amarillo duro, evitando utilizar gran cantidad de mano de obra
para realizar emasculaciones. Tambin se utiliza en la produccin de
semilla de sorgo y de cebolla.

45

5.2.2 REPRODUCCION ASEXUAL EN LAS PLANTAS CULTIVADAS

La reproduccin asexual se caracteriza porque en ella no intervienen las
clulas reproductivas (sexuales); por lo tanto, no hay reduccin
cromosmica. Las clulas se reproducen por mitosis y originan clulas
con el mismo genomio (nmero cromosmico); es decir, sus cualidades
hereditarias son idnticas.
Algunas especies de plantas cultivadas, no producen semillas o la
producen en forma tan deficiente que es preferible recurrir a mtodos de
propagacin vegetativa para su reproduccin o multiplicacin
propiamente dicha.
As tenemos que la papa se propaga generalmente por tubrculos, la
caa de azcar por medio de porciones de tallo areo, la fresa por
estolones, la vid por acodos, la cebolla por bulbos, el pltano por
rizomas, pia por hijuelos, la mayora de pastos de la familia gramnea
se multiplican por estolones, etc.
El grupo de plantas que se propaga vegetativamente de una sola planta,
se llama CLON, y todas las plantas que forman el clon son idnticas en
herencia y mantienen las caractersticas de la planta progenitora
original. Toda variacin observada dentro de un clon, se debe
exclusivamente al efecto ambiental en su fenotipo.
Ventajas de la reproduccin vegetativa:
1) Conservan todas las caractersticas de la planta progenitora
2) Las plantas que no producen semilla se pueden mantener a travs de
reproduccin vegetativa, como el pltano, caa de azcar, naranja y
manzana sin pepa.
3) Permite obtener cosechas en un tiempo mucho ms corto que si se
usara semilla. Ejm.: papa, pltano, pia, etc.
Como desventaja de este tipo de reproduccin se puede mencionar que
algunas enfermedades virosas producen caracteres indeseables que son
transmitidas con mucha facilidad a la descendencia a travs de las
partes vegetativas que sirven como propgulos.
REPRODUCCIN SEXUAL APOMICTICA
APOMIXIS.- Es un tipo de reproduccin asexual en el que intervienen los
rganos sexuales o estructuras relacionadas con ellos; pero las semillas
se forman sin la unin de los gametos (singamia). Las semillas que se
forman de esta manera son vegetativas en su origen.
La apomixis puede ser asexual obligada o asexual facultativa:
a) Asexual obligada.- cuando las plantas slo se pueden reproducir por
apomixis y produce una descendencia muy uniforme.
46

b) Asexual facultativa.- cuando las plantas se pueden reproducir tanto

por apomixis como por reproduccin sexual. Produce una
descendencia variable.
Dentro de las formas de Apomixis, se pueden distinguir:
PARTENOGENESIS.- Cuando el embrin se desarrolla directamente de
un huevo (vulo) no fertilizado. Se producen embriones y plantas
haploides por falta de duplicacin cromosmica al no ser fertilizado el
vulo. Tambin pueden producirse embriones y plantas diploides si por
algn mecanismo se ha realizado la duplicacin cromosmica.
APOGAMIA.- Es otra forma de apomixis en la cual el embrin se
desarrolla de ncleos haploides diferentes a los vulos (antpodas,
sinrgidas, ncleos polares), o de la fusin de dos clulas del saco
embrionario. Es muy frecuente en ctricos y en el mango.
APOSPORIA.- Es el tipo de reproduccin en el cual el saco embrionario
se forma directamente de una clula somtica sin la reduccin y
formacin de esporas (sin meiosis); por lo tanto el embrin se desarrolla
directamente del huevo diploide, sin fertilizacin.
DIPLOSPORIA.- El embrin proviene directamente de la clula madre o
megaspora. En algunos casos, la polinizacin puede ser necesaria para
iniciar el desarrollo del endosperma.
Las siguientes especies tienen reproduccin asexual vegetativa: Ajo,
pltano, papa, pia, caa de azcar, varios frutales, camote, etc.
Este tipo de reproduccin o multiplicacin de algunas especies
cultivadas, en especial pastos gramneos, determina que el
fitomejorador tenga especial cuidado en el mtodo de mejoramiento a
seguir a fin de evitar confusiones en la recoleccin de semillas.
La importancia de la reproduccin asexual en el fitomejoramiento radica
en que la descendencia no presenta variabilidad gentica; porque son
fenotpica y genotpicamente idnticas; es decir constituyen poblaciones
homogneas y uniformes. Es bueno remarcar que en este tipo de
poblaciones no se puede realizar ningn tipo de seleccin; porque no se
tendra xito, ya que toda variacin que se observe es solamente
ambiental.
Un clon puede ser homocigota o heterocigoto y no presenta variacin
genotpica mientras se reproduzca asexualmente. En caso de haber
variacin, sta puede deberse al efecto ambiental, a una mutacin o a
una mezcla de clones.
VI. TECNICAS PARA EL MEJORAMIENTO GENETICO DE LAS ESPECIES
CULTIVADAS
6.1 GENERALIDADES
47

El fitogenetista desarrolla un conjunto de capacidades, procedimientos y

tcnicas especiales que utiliza en la ejecucin de sus investigaciones, y:
a)

Encuentra variabilidad gentica o la crea al mezclar plantas o

genotipos.

b) Prueba dichas selecciones como lneas puras o en combinaciones

para determinar si tienen las caractersticas que est buscando con la
intensidad deseada.
Antes de que el fitomejorador libere una nueva variedad, debe haber
realizado una serie de cruzamientos y luego sembrar muchos miles de
lneas experimentales. La evaluacin cuidadosa de esa cantidad de
lneas, es un trabajo gigantesco y generalmente consume gran parte de
su tiempo y de los recursos que pueda disponer. Para evitar prdidas o
falta de eficacia, el fitomejorador debe crear tcnicas cuidadosas y
precisas de cruzamiento y seleccin, y a la vez aplicar procedimientos
adecuados para la prueba de sus materiales.
Para la mayora de sus pruebas experimentales, el fitomejorador
necesita y prefiere realizarlas a nivel de campo, debido a que los
resultados obtenidos, corresponden mejor a la realidad; sin embargo,
tambin es necesario que en algunas oportunidades requiera del apoyo
de un invernadero; sobre todo en las pruebas iniciales, cuando se desea
ganar tiempo y realizar 2 3 campaas e inclusive 4 generaciones por
ao, cuando se prueba resistencia a sales, enfermedades, etc.; para
luego hacer las pruebas de campo de adaptacin y rendimiento.
El campo experimental deber ser lo ms uniformemente posible en
todos sus aspectos y representativo de la zona o lugar, de preferencia
con buena fertilidad, a fin de obtener resultados satisfactorios, sin dejar
de utilizar una variedad comercial local como testigo; solamente cuando
el nuevo material a obtener, supere significativamente en rendimiento u
otras caractersticas importantes a la variedad testigo, se considera que
se ha tenido un logro en fitomejoramiento.
6.2 TECNICAS DE AUTOFECUNDACION Y CRUZAMIENTO
Vamos a mencionar los conceptos generales que el fitomejorador utiliza
en ambas tcnicas, ya que como bien se sabe, la particularidad de la flor
de cada especie cultivada, requiere de algunas tcnicas especficas para
cada cultivo.
Es muy importante que el fitomejorador conozca la autofecundacin y el
cruzamiento de las especies de plantas, porque son esenciales para el
mejoramiento gentico; ya que mediante ese conocimiento puede
manipular la polinizacin de acuerdo con sus necesidades. Es esencial
que el fitomejorador se familiarice con los hbitos de floracin de las
especies cultivadas antes de iniciar un programa de mejoramiento
especfico.
48

6.2.1 AUTOFECUNDACION
La autofecundacin o autopolinizacin de las especies autgamas no es
problema para el fitomejorador; por el contrario, es una gran ayuda
cuando le interesa que las plantas se autofecunden, ya que no necesita
hacer ningn esfuerzo especial, solamente se limita a cosechar la
semilla. Sin embargo, deber tener un conocimiento cabal del grado o
porcentaje de polinizacin cruzada natural de las especies autgamas a
fin de decidir si es tan bajo para descartarlo o despreciarlo; o en caso
contrario, si dicho porcentaje es considerable, tendr incluso la
precaucin de cubrir o embolsar las flores para evitar la polinizacin
cruzada natural. El caso de los cereales: trigo, cebada, etc.
generalmente se protege slo por precaucin ya que es mnimo el
porcentaje de polinizacin natural.
En la autofecundacin de las especies con polinizacin cruzada, es
indispensable proteger la flor con bolsas u otros medios para evitar la
polinizacin cruzada natural. Por ejemplo, en gramneas algamas, se
protege la flor con bolsas de glacine; en cambio en especies de
polinizacin mixta como el algodn, se requiere tener un mayor cuidado,
por lo que se aprovecha que los ptalos son de buen tamao y permiten
que se amarre por las puntas, impidiendo el ingreso de polen extrao. En
el maz, se protege tanto la espiga para evitar la diseminacin del polen
como la mazorca para evitar que reciba polen extrao; es decir, la
autofecundacin es completamente dirigida.
6.2.2 CRUZAMIENTO O POLINIZACION CRUZADA
El cruzamiento o hibridacin de las plantas, requiere de un completo
conocimiento de la biologa floral para que pueda ser manejada a
voluntad del fitomejorador. Este cruzamiento cuando es artificial o
dirigido por el fitomejorador, requiere previamente de la emasculacin.
La emasculacin consiste en la remocin de los estambres de la flor de la
planta progenitora (eliminacin) para ser utilizada como fomo flor
femenina solamente. En las especies monoicas o dioicas, no es necesaria
la emasculacin. Hay diversas tcnicas que se emplean para emascular:
a) Remocin de las anteras.- Puede realizarse mediante pinzas, succin u
otros medios antes de que se derrame el polen. Es comn en los
cereales menores, soya, algodn, tabaco, lino, etc. Se utiliza pinzas de
punta fina recta o curvada, dependiendo de la especie, para ir
sacando uno a uno los estambres o las anteras. La succin se usa por
ejemplo en el meliloto, y otras leguminosas de flores muy pequeas.
En el tabaco, por ejemplo se puede eliminar anteras con la mano.
b) Destruccin del polen por medio del calor, el fro o el alcohol .- El polen
del sorgo, arroz y gramneas forrajeras, se elimina fcilmente con el
calor (sumergiendo las flores en agua caliente a 45 48 C) por 1 a
49

10, segn la especie. En trigo y arroz se ha eliminado el polen con

bajas temperaturas, cerca al punto de congelacin. El polen de alfalfa
se puede destruir con alcohol etlico al 57% por 10.
c) Polinizacin sin emasculacin.- Se recomienda solo cuando se conoce
probadamente que hay autoincompatibilidad o autoesterilidad; en
caso contrario, puede ser dudoso el resultado.
d) Esterilidad masculina o androesterilidad.- La esterilidad gentica
masculina se ha utilizado en cebada. La esterilidad citoplasmtica
masculina se utiliza con xito en cebolla, maz, sorgo y remolacha
azucarera.
Algunas especies toleran bien la mutilacin de algunos rganos:
brcteas, ptalos, etc; mientras que otras son muy sensibles e incluso
disminuyen totalmente su capacidad de produccin de semillas; por lo
que el fitomejorador deber conocer a plenitud la biologa floral de la
especie con la cual est trabajando y evitar gasto de energa y
recursos innecesarios.
La polinizacin debe efectuarse en el momento en que el estigma se
encuentra receptivo. Este momento es reconocido por la apertura de
las flores y el completo desarrollo del estigma. En algunas especies
como soya, algodn, tabaco, pallar, frijol, etc. la polinizacin puede
realizarse el mismo da de la emasculacin. En otras especies la
polinizacin debe ocurrir 1 a 3 das despus de la emasculacin; para
lo cual se debe embolsar las flores emasculadas y colectar las anteras
maduras y esparcir el polen dehiscente sobre el estigma. Se utilizan
pinzas de punta fina o simplemente se esparce el polen
espolvoreando. Es necesario conocer el tiempo que el polen
permanece viable para evitar realizar esfuerzos innecesarios; se
puede mantener refrigerado para ayudar a la viabilidad. Casi siempre
es necesario colectar el polen por la maana en que se produce la
apertura de las flores; sin embargo, la avena por ejemplo prefiere la
colecta en las tardes. Por ello, es necesario insistir que es de imperiosa
importancia, el conocimiento cabal de la biologa floral de la especie a
mejorar.
FLORACION CONTROLADA.- Se puede utilizar condiciones
controladas en invernaderos (temperatura, humedad relativa, etc.) a
fin de propiciar la floracin y ganar tiempo realizando los cruzamientos
o hibridaciones bajo estas condiciones. Utilizar luces artificiales puede
aparentar das ms largos que son necesarios para algunos cultivos y
viceversa.
UTILIZACION DEL CULTIVO DE EMBRIONES.- Cuando es difcil
obtener semillas F1 entre especies diferentes se utiliza el cultivo de
50

embriones por ejemplo en: meliloto, cebada, rboles frutales y

forestales e inclusive plantas hortcolas.
6.3 TECNICAS PARA LA EJECUCION DE EXPERIMENTOS DE CAMPO
Hemos dicho que antes de que el fitomejorador pueda liberar una nueva
variedad, realiza una gran cantidad de pruebas preliminares evaluando
una gran cantidad de lneas experimentales; la mayora de dichas lneas
son inferiores en cuanto a lo que se desea mejorar y que deben ser
eliminadas de acuerdo a las pruebas que se estn realizando.
El fitomejorador realiza una serie de experimentos de campo, tratando
de encontrar las caractersticas superiores que quiere incorporar en su
material gentico; para lo cual debe tener conocimiento pleno de los
diseos experimentales y fundamentalmente los principios bsicos del
manejo de los experimentos de campo, que pueden establecerse en:
a) Parcelas de observacin.- son lotes pequeos de uno o varios surcos,
cuyo tamao depender de la especie con que se est trabajando, de
la cantidad de semilla y cuando hay muchas lneas a probar es
preferible pequeas parcelas. Se manipula a mano.
b) Parcelas experimentales.- son de mayor tamao, que inclusive puede
permitir el ingreso de algunas mquinas para las labores agrcolas.
Requiere de mayor cantidad de semilla, mayores gastos pero se
pueden tomar datos preliminares muy importantes. Generalmente a
los lotes experimentales se llevan las lneas que hayan resultado
superiores en las parcelas de observacin.
6.4 PRINCIPIOS EN LA TECNICA DE LOS LOTES EXPERIMENTALES
Para poder obtener resultados de confianza y precisin, el
experimentador debe mantener la imparcialidad sobre todos y cada uno
de los materiales con los cuales est trabajando sin que influyan sus
inclinaciones personales sobre tal o cual lnea. Existen errores en el
manejo de campo que se van a reflejar en el error experimental, lo que
puede desviar los resultados reales. Por ejemplo:
a) Variabilidad del suelo.- la heterogeneidad del suelo es una de las
fuentes de error ms frecuente, pudiendo ser por: fertilidad, drenaje,
textura, etc. permitiendo que plantas genticamente similares tengan
comportamientos diferentes por la influencia del suelo heterogneo.
Se debe utilizar el diseo experimental ms adecuado para lograr
disminuir el error.
b) Efecto de orilla y competencia.- las plantas que se ubican cerca de las
orillas de las parcelas, logran un mayor desarrollo porque no existe la
competencia de las que se ubican en las partes centrales del
experimento; lo cual se puede evitar sembrando un mayor nmero de
51

surcos por parcela y evaluar solamente 2, 3 4 centrales que

muestren competitividad por todos los lados.
c) Repeticiones.- El nmero de repeticiones por tratamiento o lnea
experimental influye mucho en la disminucin o no del error; por lo
que es recomendable incrementar su nmero hasta donde sea
perfectamente manejable, sobretodo si lo que se est buscando es
diferencia en rendimiento.
d) Variacin por localidad y condiciones del tiempo.- Las variedades se
comportan de diferente manera en diferentes localidades y en
diferentes pocas; por lo que se hace necesario incrementar el nmero
de repeticiones del experimento en cuanto al lugar y a diferentes
pocas de siembra. De este modo se podr lograr un mejor resultado
sobre la consistencia y estabilidad de los caracteres del material
mejorado.
e) Diseo experimental.- Algunas observaciones no requieren de utilizar
diseos experimentales y se pueden evaluar sin problemas mediante
una siembra sistemtica en el campo; es decir siguiendo el orden que
el fitomejorador prefiera. Otras veces, es necesario utilizar diseos
experimentales porque se necesita que el azar influya en el clculo del
error, dependiendo del nmero de lneas a evaluar.
Para que el fitomejorador libere una nueva variedad, debe haber
demostrado que es significativamente superior a la variedad local
(testigo) en alguna caracterstica que ha mejorado y para ello debe
haber usado no slo los diseos experimentales ms adecuados, sino
tambin las pruebas de comparaciones precisas.
Una nueva variedad mejorada debe reunir tres requisitos indispensables:
diferente, uniforme y estable. Diferente (en por lo menos una
caracterstica respecto de las dems existentes), uniforme (todas las
plantas deben ser suficientemente homogneas) y estable (mantener
sus caractersticas a travs del tiempo).

52

VII.

METODOS DE
AUTOGAMAS

MEJORAMIENTO

GENETICO

EN

PLANTAS

7.1 GENERALIDADES
Hay un conjunto de tcnicas y procedimientos que se tienen que
realizar en forma ordenada para crear una nueva variedad; sin
embargo, el fitomejorador puede desviarse considerablemente de
acuerdo a su capacidad, iniciativa y experiencia; por supuesto sin
alejarse de los principios generales o bsicos.
En plantas autgamas el porcentaje de polinizacin cruzada natural
es tan pequea que puede considerarse despreciable desde el punto
de vista de mejoramiento gentico.
Los principales mtodos de mejoramiento para crear nuevas
variedades de especies que se autofecundan son:
1. Introduccin
2. Seleccin
3. Hibridacin
7.2 INTRODUCCIN
Consiste en colectar o introducir material gentico forneo con los
siguientes fines:
a)

Para uso inmediato como nueva variedad.- Muchas

variedades o especies nuevas han ingresado al pas y han tenido
una buena adaptacin, por lo que han sido inmediatamente
cultivadas como variedad nueva. Ejm. Variedad Precoz de
garbanzo.

b)

Para uso mediato.- cuando al introducir una nueva variedad

o especie, se requiere realizar algunas pruebas de adaptacin y
rendimiento, antes de seleccionar la mejor. Algunas variedades de
garbanzo, trigo, han sido aceptadas como nueva variedad
despus de algunos aos de pruebas.

c)

Para uso como progenitor.- En este caso, las variedades o

especies nuevas solamente tienen valor desde el punto de vista
de ser portadores de algn gen de resistencia a algn problema
especfico (hongos, virus, bacterias, sequa, salinidad, etc.),
entonces se les utiliza como progenitores dentro de un plan de
hibridaciones para no perder las caractersticas deseables de las
variedades locales; pero incorporando los genes de resistencia
necesarios.

Para introducir material gentico, se debe recurrir a los centros de

origen o de diversificacin ya que segn Vavilov all se encuentra la
53

mayor variabilidad gentica de las especies; sin embargo es mucho

ms prctico recurrir a los Centros Internacionales donde se
encuentran los Bancos de Germoplasma.
El CIP, el CIMMYT, CIAT, ICARDA, ICRISAT, etc., son algunos de los
centros internacionales donde se mantiene el germoplasma que el
fitomejorador requiere como materia prima para sus trabajos de
mejoramiento gentico y a los cuales puede recurrir cuando sea
necesario.
Cuando se ingresa un nuevo material gentico al pas, se debe
cumplir con realizar la cuarentena a fin de evitar que nuevos
patgenos ingresen junto con las plantas o semillas; lo cual est a
cargo de un ente oficial.
7.3

SELECCIN

Es uno de los procedimientos de mejoramiento ms antiguo y

constituye la base de todo mejoramiento gentico. Es un proceso
natural o artificial mediante el cual se separa o escoge un grupo de
plantas de una poblacin mezclada. La eficiencia de la seleccin
depende de la variabilidad gentica. Para crear nuevas variedades
que se autofecundan, existen dos mtodos de seleccin:
a)

Seleccin masal

b)

Seleccin individual o de lneas puras

a)

Seleccin masal.- Consiste en cosechar la semilla de las

mejores plantas fenotpicamente superiores por un determinado
carcter, se mezcla dicha semilla, y se siembra la siguiente
generacin. Ese grupo de semilla mezclada, es una seleccin
masal y est compuesta por genotipos ms o menos similares;
con cierta variabilidad gentica sobre todo en sus caractersticas
cuantitativas como rendimiento, tamao o calidad. Ejm. Por
seleccin masal se ha mantenido a travs de los aos la variedad
de pallar criollo, sin requerir mayores conocimientos de
mejoramiento gentico. Es un mtodo fcil, simple y econmico
cuyo objetivo es mejorar el promedio general de la poblacin
mezclando genotipos superiores ya existentes; es decir, no se
crea nada.

Un procedimiento general para la creacin de nuevas variedades por

seleccin masal es el siguiente:
-

Primer ao.- Se seleccionan algunos cientos de plantas de

fenotipo semejante, se cosechan y se mezclan sus semillas.

Segundo ao.- Se realizan pruebas preliminares de rendimiento

comparando con un testigo, el cual puede ser la variedad original.
Se evalan caractersticas importantes.
54

Del tercero al sexto ao.- Se continan las pruebas de

rendimiento y adaptacin comparando con testigos.

Sptimo ao.- Se inicia la multiplicacin de semilla para su

distribucin.

DESVENTAJAS:
-

Cuando se inicia la seleccin, no se sabe si las plantas son

homocigotas o heterocigotas por lo que puede haber segregacin
y se hace necesario repetir la seleccin fenotpica.

El carcter seleccionado puede ser ambiental y no gentico.

b) Seleccin Individual o de Lneas Puras .- Una lnea pura es la

progenie que desciende nicamente por autofecundacin de una
sola planta. Una variedad de lnea pura es ms uniforme que una
variedad obtenida por seleccin masal ya que todas las plantas de
una lnea pura son exactamente iguales. Un ejemplo del
procedimiento general para obtener una nueva variedad de lnea
pura es el siguiente:
-

Primer ao.- Se seleccionan un buen nmero de plantas

fenotpicamente superiores de una poblacin mezclada.

Segundo ao.- se siembra la progenie de cada planta en un

surco individual. Se cosechan las plantas superiores y se
eliminan las inferiores. Cada progenie que queda es una lnea
experimental.

Tercer ao.- se siembran las lneas en lotes de observacin con

repeticiones. Slo se cosechan las lneas sobresalientes.

Del Cuarto
rendimiento.

al

Sptimo

ao.-

Se

realizan

pruebas

de

Octavo ao.- Se multiplica la mejor lnea para su distribucin.

La seleccin de lneas puras se practica en poblaciones segregantes

despus de la hibridacin artificial de dos variedades. La prueba de
progenies es esencial en la seleccin de lneas puras con el objeto de
evaluar en forma precisa el comportamiento gentico de la planta
seleccionada.
El tiempo de permanencia de una lnea pura depende de la especie
de que se trate, de su estabilidad gentica, del porcentaje de
polinizacin cruzada natural y del cuidado que se tenga.
Una lnea pura puede dejar de serlo por: mezclas mecnicas con
semilla de otras variedades, por cruzamiento natural con otras
variedades y por mutacin.
DESVENTAJAS:
55

Su rango de adaptacin es muy estrecho;

Es poco estable frente a variaciones ambientales;

Es muy
enfermedades.

vulnerable

frente

la

aparicin

de

nuevas

Se propone la creacin de multilneas porque tiene mayor

variabilidad gentica, pero puede tener el inconveniente de que son
menos atractivas por la falta de uniformidad que puede dificultar la
certificacin de los campos semilleros y generalmente tiene menor
rendimiento que la mejor lnea dentro de la mezcla.

56

TEORIA DE LA LINEA PURA:

El botnico dans, Johannsen estableci la teora de la lnea pura en
1903, experimentando con la variedad de frijol Princess:
-

Seleccion al azar semillas grandes y pequeas de un lote de

semillas.
Sembr estas semillas y cosech cada planta por separado.

Las semillas que se cosecharon en cada planta, variaron en

tamao, pero el peso promedio de la progenie que provena de las
semillas grandes fue mayor que el peso promedio de la progenie
que provena de las semillas pequeas.

Esto indic que la seleccin fue eficaz al separar las semillas

por tamao (genes diferentes para tamao).

Para probar la eficiencia de la seleccin, Johannsen seleccion

19 lneas puras de la mezcla de semillas (el frijol se autofecunda).

Dentro de cada lnea pura, seleccion una semilla pequea y

otra grande.

La progenie de las semillas grandes y pequeas dentro de una

misma lnea pura, variaron en los pesos individuales; pero el peso
promedio de la progenie de semillas grandes fue semejante al
peso promedio de la progenie de semillas pequeas dentro de una
misma lnea pura.

Estos resultados indican que:

-

La poblacin original tena variabilidad gentica y ambiental;

La lnea pura, luego de ser aislada, no present variabilidad

gentica. La variabilidad observada en el tamao era solamente
ambiental.

En una lnea pura la seleccin es ineficaz porque no hay

variabilidad gentica.

7.4

HIBRIDACIN

Consiste en combinar las caractersticas de variedades progenitoras

en una lnea pura para que se reproduzca idntica a s misma. En
este mtodo, se cruzan dos variedades, se selecciona en la
descendencia segregante las plantas en las cuales se combinen los
caracteres deseables de los progenitores, para su multiplicacin y
prueba.
Si los segregantes de una cruza muestran superioridad a sus
progenitores en caracteres cuantitativos, cuya herencia est

57

determinada por
transgresivos.

genes

mltiples,

se

llaman

segregantes

Para mejorar especies que se autofecundan, el cruzamiento entre

progenitores es por polinizacin artificial, para lo cual, previamente
se ha tenido que hacer emasculacin (remocin de las anteras o
estambres) antes que se haya producido el derrame del polen. Cada
cultivo o especie tiene sus propias particularidades requirindose por
lo tanto un absoluto conocimiento de los hbitos de floracin de la
especie con la cual se est trabajando.
PROCEDIMIENTOS
HIBRIDACION:

DE

SELECCIN

1.

Seleccin genealgica

2.

Seleccin de poblacin masal

DESPUES

DE

LA

1.

Seleccin Genealgica .- Se selecciona a partir de la F 2

(primera generacin de autofecundacin), las plantas con la
combinacin deseada y se vuelve a seleccionar en las progenies
sucesivas de cada planta seleccionada en las generaciones
subsiguientes hasta lograr pureza gentica.

2.

Seleccin de poblacin masal .- La seleccin se pospone

hasta la F 5 F 6 en que la segregacin prcticamente ha cesado y
hay un alto grado de homocigosis.

Pueden pasar entre 10 a 15 aos antes de lanzar una nueva variedad

despus de la hibridacin y selecciones respectivas.
CRUZAMIENTO MULTIPLE.- Es un sistema complejo en el que se
cruzan sistemticamente de 8 a 16 variedades o lneas puras. La
cruza mltiple se origina por el cruce de pares de progenitores,
cruzando luego pares de F1, y finalmente se cruzan en una progenie
comn. Se trata de reunir en forma rpida combinaciones de genes
de distintos progenitores en una sola planta. El esquema sera el
siguiente:
AxB
AB

CxD
x
ABCD

CD

ExF
x

EF

GxH
x

GH

EFGH

ABCDEFGH
La desventaja es que pueden producirse combinaciones indeseables
que se tienen que eliminar mediante selecciones eficaces, retrazando
ms de lo necesario la obtencin de la cruza final.
RETROCRUZAS.- Es una cruza regresiva. Este mtodo lo propusieron
Harlan y Pope (1922), para plantas autgamas, pero en la actualidad
58

se usa tambin para plantas algamas. La retrocruza se puede

utilizar cuando se quiere incorporar una o dos caractersticas
deseables de genes mayores a cualquier material gentico.
La retrocruza se considera como un mtodo para desarrollar lneas
homocigotas. Uno de los objetivos principales de las retrocruzas es
transferir genes de resistencia a enfermedades, provenientes de
genotipos inferiores resistentes, a genotipos superiores susceptibles.
La retrocruza se usa en la formacin de lneas isognicas o isolneas
para crear despus compuestos multilineales en autgamas. Se
requiere satisfacer tres condiciones:
d)

Seleccin del padre recurrente y el padre

donador

e)

Conservacin del carcter por transferir

f)

Suficiente nmero de retrocruzas.

CRUZA REGRESIVA.- Es una hibridacin recurrente, por medio de la

cual se incorpora una caracterstica sobresaliente a otra variedad que
adolece de ella; pero que tiene otras caractersticas ventajosas. El
procedimiento es simple: se cruzan las dos variedades progenitoras
(una recurrente: local, adaptada y la otra donante: con el gen
favorable, llamado tambin no recurrente).
El propsito de la cruza regresiva es recuperar el genotipo del
progenitor recurrente, excepto el nuevo gen que se est incorporando
utilizando el progenitor donante. La cruza regresiva es una forma de
consanguinidad en la que las caractersticas del progenitor recurrente
se recuperan automticamente despus de varias cruzas sucesivas.
El nmero de cruzas regresivas puede variar de una a ocho, segn lo
que el fitomejorador desee recuperar de la variedad recurrente.
Podemos observar el siguiente ejemplo:
Cruza original:
rr

Var. Resistente a roya RR

Var. Local

Donante
Recurrente
1ra. Cruza regresiva

F1: Rr
50%

rr

de genes de var.

Recurrente
2da. Cruza regresiva

R1 ( Rr:rr )

rr

75% de genes de var.

Recurrente
3ra. Cruza regresiva

R2 (Rr:rr)

rr
59

87.5% de genes de var.

Recurrente
4ta. Cruza regresiva

R3 (Rr:rr)

rr

93.75% de genes de var.

Recurrente
Se autofecunda

R4 ( Rr:rr)
96.875% genes de var.

Recurrente
1RR : 2Rr : rr
De esta forma se obtiene plantas homocigotas RR (resistentes a roya,
con genes de la variedad local o recurrente)
Nota.- Solamente las plantas Rr (resistentes a roya, comprobadas por
inoculacin artificial son las que se cruzan regresivamente o
retrocruzan con la variedad local o recurrente).

60

VIII. METODOS DE MEJORAMIENTO EN PLANTAS ALGAMAS

8.1 GENERALIDADES
Cada especie tiene su propia particularidad, dependiendo adems de
su sistema de reproduccin y de su biologa floral, del carcter a
mejorar y de la decisin del fitogenetista.
Los principales mtodos convencionales por medio de los cuales se
crean variedades nuevas en especies de polinizacin cruzada, pueden
agruparse de la siguiente manera:
1.

Introduccin

2.

Seleccin

3.

Creacin de variedades sintticas

4.

Hibridacin

8.2 INTRODUCCIN
Es un mtodo de mejoramiento, mediante el cual se introducen
nuevos genotipos ya sea porque no existe en nuestra zona o pas o
porque no hay suficiente variabilidad gentica. En especies
algamas, las introducciones son fuentes importantes de nuevas
variedades. Se sabe que el material introducido puede ser utilizado
en forma inmediata, en forma mediata y como progenitor por
tener genes favorables deseados. En Estados Unidos se introdujo la
variedad Balboa de centeno, de Italia y se adopt como una nueva
variedad, sin modificaciones. En Per, se adopt como nueva
variedad al hbrido de esprrago UC-157. Algunas cucurbitceas
como melones, sanda, etc., se someten a algunas pruebas previas
para ser adoptadas como nuevas variedades en nuestras zonas. En
otros casos, solamente se traen nuevos materiales para utilizarlos
como variedades donantes de algn gen favorable con resistencia a
alguna enfermedad, plaga o stress abitico, en cuyo caso, se
programan hibridaciones y luego la progenie es
seleccionada
mediante los mtodos ms convenientes.
8.3

SELECCIN

A diferencia de las plantas autgamas, en las que se utiliza el mtodo

de seleccin individual o de lnea pura, en plantas de polinizacin
cruzada, se utiliza:
a) Seleccin en masa
b) Seleccin de progenies y mejoramiento por lneas
c) Seleccin recurrente

61

a)

Seleccin en masa.- Se basa en la seleccin fenotpica de

plantas individuales y se mezcla su semilla para la siguiente
generacin. Es el mtodo ms antiguo. Su objetivo es incrementar
la frecuencia de genotipos sobresalientes dentro de la poblacin.
La eficiencia de la seleccin masal depende de: la variabilidad
gentica de la poblacin, de la precisin en que el fenotipo refleje
al genotipo, de la habilidad del fitomejorador y del tipo de
carcter a seleccionar (hay mayor facilidad en caracteres
cualitativos de herencia simple que en caracteres cualitativos de
herencia compleja). Ejm. Algunas variedades locales de maz
mantienen su pureza varietal de esta manera.

b)

Seleccin de Progenies y Mejoramiento por Lneas.La

seleccin de progenies es conocida tambin como surco por
planta, consiste en seleccionar plantas madres, cuya cosecha se
mantiene por separado y en forma individual, de modo que cada
planta origina un surco en la siguiente generacin, de tal manera
que se pueden comparar las progenies de acuerdo a la
variabilidad (heterocigocidad) que muestren. En este mtodo, se
pueden realizar una o dos generaciones de autofecundacin para
fijar caracteres como resistencia a enfermedades, precocidad,
etc.; sin embargo, se sabe que estas autofecundaciones tienden a
disminuir el vigor en las especies algamas, por lo cual se debe
permitir la polinizacin cruzada a fin de recuperar el vigor de las
plantas. Tambin se puede permitir la polinizacin cruzada entre
un grupo de lneas que se han autofecundado para fijar
determinados caracteres, manteniendo su aislamiento de otro
grupo de lneas.

c)

Seleccin Recurrente.- Consiste en seleccionar en una

poblacin, plantas sobresalientes respecto a un carcter deseado,
(generalmente cuantitativos). Estas plantas se autofecundan y su
semilla se utiliza para producir progenies en surco por planta.
Estas progenies se cruzan en todas las formas posibles. Las
semillas hbridas de estas cruzas se mezclan y se produce una
poblacin (1er. Ciclo de seleccin recurrente). En esta poblacin
se seleccionan las plantas con el carcter deseado y nuevamente
se siembra la progenie en surco por planta, se cruzan nuevamente
y la semilla hbrida se mezcla de nuevo para producir una
poblacin (2do. Ciclo de seleccin recurrente) y se repite esto
hasta comprobar que en la poblacin se ha fijado el carcter
deseado, sin prdida de variabilidad gentica.

8.4

FORMACIN O CREACIN DE VARIEDADES SINTTICAS

La formacin de variedades sintticas se basa en la combinacin de

lneas que han sido sobresalientes cuando se les ha cruzado
62

previamente; es decir, las combinaciones hbridas sobresalientes se

pueden mezclar para formar una variedad sinttica. Para formar
variedades sintticas, cuando se cruzan lneas, se tiene en cuenta la
Habilidad Combinatoria General (HCG).
VARIEDADES SINTTICAS EN MAZ
Por lo general, las variedades sintticas se forman por medio de
cruzamientos al azar de cinco o ms lneas autofecundadas
previamente seleccionadas con base a su habilidad combinatoria
general (HCG). La semilla de dichas lneas se mezcla en cantidades
iguales, se siembra en un terreno aislado, se deja polinizar
libremente y despus la variedad se propaga como cualquier
variedad criolla.
Si se hace una buena seleccin de las lneas autofecundadas que
intervienen en la formacin del sinttico, el rendimiento de ste
puede ser definitivamente mayor que el de las variedades criollas.
La variedad sinttica puede propagarse por tiempo indefinido de
igual forma que una variedad de polinizacin libre y la semilla
obtenida se puede utilizar para la prxima siembra.
Una variedad sinttica es mucho ms variable que un hbrido, por lo
que se puede adaptar a una mayor diversidad de ambientes. Las
variedades sintticas son heterogneas porque se forman de
genotipos heterocigotas.
Al igual que los hbridos y las variedades criollas, las variedades
sintticas dan su mayor rendimiento slo cuando se cultivan bajo
condiciones de suelo y clima a las que estn mejor adaptadas.
Primera
generaci
n

Segunda
generaci
n

Tercera
generaci
n

Cuarta
generaci

Poblacin amplia
G
(variedad criolla)

Lneas S1 X
Probador

Se

autofecundan
cierto nmero
plantas
sobresalientes

un
de

Formacin de mestizos

Evaluacin de
mestizos

Seleccin
de
las
mejores cinco o seis
lneas

Recombinacin de
lneas
seleccionadas

Sembrar con semilla

remanente
en
un
terreno
aislado
las
63

cinco o seis
seleccionadas
recombinar

lneas
para

Variedades
sintticas
Esquema: Formacin de variedades sintticas en maz.

64

8.5 HIBRIDACIN
Consiste en la combinacin de caracteres deseables por cruzamiento
entre variedades o especies. Lo que se busca es combinar los
caracteres deseables de dos o ms lneas o variedades en una sola.
En plantas algamas, se utilizan dos procedimientos bsicos de
hibridacin:
a)

Cruzamientos intervarietales e interespecficos

b)

Utilizacin del vigor hbrido.

a)

Cruzamientos intervarietales e interespecficos.- Se

refiere a los cruzamientos que se realizan entre variedades dentro
de una misma especie o entre especies dentro de un mismo
gnero, de plantas con polinizacin cruzada, aunque cada planta
puede ser por s misma un hbrido, por lo cual se presentar
segregacin dentro de la generacin F1. Despus de la
hibridacin, los procedimientos de seleccin sern distintos de los
que se aplican a las especies que se autopolinizan. Las plantas
hbridas que fenotpicamente renan los caracteres deseados
debern someterse a una o ms generaciones de autofecundacin
para fijar dichos caracteres y posteriormente se realizarn los
cruzamientos dirigidos para restaurar el vigor perdido durante las
autofecundaciones.

b)

Utilizacin del Vigor Hbrido.- El aumento en vigor,

crecimiento, tamao, rendimiento o actividad de una progenie
hbrida (F1) con respecto a sus progenitores se denomina vigor
hbrido o heterosis. El vigor hbrido se utiliz por primera vez en la
produccin de maz hbrido, pero actualmente se hace lo mismo
en el sorgo, cebolla, tomate, y muchos otros cultivos comunes y
hortcolas.
El uso del vigor hbrido requiere de tres pasos:
1.

Produccin de lneas homocigotas, autofecundadas

(uniformes).

2.

Cruzamiento entre estas lneas para producir las

cruzas simples o hbridos simples uniformes y productivos

3.

Cruzamiento entre cruzas simples para producir los

hbridos dobles uniformes y muy productivos.

El principio fundamental de este mtodo de mejoramiento es el

conocimiento de que las lneas autofecundadas son estables y
uniformes entre la sptima y octava autofecundacin, aunque
pierden vigor, fijan los caracteres deseados. El hbrido simple que
65

se forma por la combinacin de lneas autofecundadas

productivo y vigoroso y el hbrido doble lo es mucho ms.

es

66

IX.

METODOS
DE
MEJORAMIENTO
EN
ESPECIES
DE
MULTIPLICACION VEGETATIVA O PROPAGACIN ASEXUAL

9.1 GENERALIDADES
La propagacin asexual se utiliza en las especies que producen
semillas en forma muy deficiente o que solamente producen semillas
bajo condiciones muy especiales como la caa de azcar, la papa,
algunas gramneas (pastos), etc.
Los procedimientos para el mejoramiento de este tipo de plantas son:
a)

Seleccin clonal

b)

Hibridacin

9.2

SELECCIN CLONAL

La seleccin clonal puede llevarse a cabo en poblaciones mezcladas

de especies de propagacin asexual y consiste en escoger
fenotpicamente dentro de dicha poblacin, clones sobresalientes.
Una vez que se ha seleccionado el mejor fenotipo que debe
representar el mejor genotipo, la multiplicacin vegetativa mantiene
dicho genotipo sin ninguna variacin, hasta que se produzcan
quimeras o mutaciones, que generalmente no son beneficiosas.
9.3

HIBRIDACIN

En este grupo de plantas, se utiliza la reproduccin sexual para crear

variabilidad gentica, combinando caracteres deseables. Las
progenies hbridas creadas, se usan como fuente para la seleccin de
los mejores clones. Posteriormente pueden probarse dichos clones
por rendimiento y otras caractersticas importantes. El mejor clon
seleccionado mantiene su pureza gentica mediante la propagacin
vegetativa. Si en la cruza realizada se ha producido combinaciones
indeseables, se puede recurrir a las cruzas regresivas para recuperar
las caractersticas favorables y despus propagar vegetativamente.
X.

OTROS METODOS DE MEJORAMIENTO

MODERNAS DE MEJORAMIENTO

HERRAMIENTAS

10.1 GENERALIDADES
Adems de la Introduccin, Seleccin e Hibridacin que son los
mtodos de mejoramiento tradicionales o convencionales, se puede
contar con otros mtodos o herramientas que el mejoramiento
gentico utiliza para cambiar la herencia de las plantas en menor
tiempo o bajo otras condiciones controladas, entre los cuales se
puede mencionar:
a)

Mutacin
67

b)

Poliploida

c)

Biotecnologa

10.2 MUTACIN
Desde que el hombre comprob que la mutacin natural o
espontnea ha sido y es causa importante de la evolucin de las
especies, ha recurrido a las mutaciones artificiales o inducidas
mediante agentes mutagnicos para crear variabilidad gentica en
especies que no son de la zona o regin o que han disminuido
significativamente su base gentica. Las irradiaciones se han venido
utilizando con mucha frecuencia en el mejoramiento de plantas, como
cebada, trigo, frijol, etc., y son los rayos gamma los que actualmente
vienen obteniendo resultados satisfactorios en especies alimenticias.
Despus de una irradiacin, se genera variabilidad gentica y luego
se tiene que seguir el mtodo de seleccin ms adecuado, teniendo
en cuenta si se trata de plantas de autopolinizacin o de polinizacin
cruzada.
10.3 POLIPLOIDA
El conocimiento de que existen poliploides naturales que presentan
caractersticas superiores a los genotipos diploides normales, ha
motivado a los fitogenetistas a utilizar un alcaloide como la colchicina
para inducir poliploida; es decir, para crear poliploides: triploides
(3n), tetraploides (4n), pentaploides (5n), etc., los cuales presentan
un mayor tamao, mayor vigor y mayor productividad, posiblemente
debido al incremento del tamao de las clulas. No todas las especies
pueden lograr tener xito al formar poliploides, ya que algunas
presentan fenotipos inferiores.
10.4 BIOTECNOLOGA
Es el manejo, modificacin gentica y propagacin de organismos
vivos mediante el uso de tecnologas nuevas, como el cultivo de
tejidos y la ingeniera gentica, que dan como resultado la obtencin
de organismos nuevos o mejorados y productos que pueden utilizarse
de varias formas. Por ejemplo pueden cultivarse anteras de una
planta en medio nutritivo y producir plantas haploides que despus
pueden manipularse para obtener plantas dihaploides homocigotas y
mediante el cultivo de los tejidos, obtenerse millones de plantas
idnticas en tan solo unos meses. Esto nos da una mnima idea de la
herramienta que actualmente tienen los fitogenetistas en sus manos
para modificar en menor tiempo la herencia de las plantas, en favor
de la humanidad.
XI.

LA
BIOTECNOLOGIA
COMO
HERRAMIENTA
MEJORAMIENTO GENETICO DE LAS PLANTAS

EN

EL
68

11.1 GENERALIDADES
Durante siglos, la humanidad ha introducido mejoras en las plantas
que cultiva a travs de la seleccin y mejora de vegetales, la
hibridacin y la polinizacin controlada de las plantas. Estas mejoras
se lograban por medio del cruce de una planta o flor con otra, con la
esperanza de producir una planta con cualidades particulares, como
una flor ms grande o un fruto ms dulce. Los procedimientos que
an se utilizan intentan lograr tales resultados en las plantas
combinando todas las caractersticas de una planta con las de otra.
Pero, con el aumento de los conocimientos sobre la vida vegetal, los
cientficos han encontrado maneras de acelerar este proceso y
hacerlo ms preciso y fiable. Ahora es posible identificar
exactamente cules son los genes responsables de cada atributo o
carcter y utilizando esta informacin, los cientficos pueden hacer
cambios pequeos y especficos en una planta sin afectarla en otras
maneras.
La disponibilidad de sistemas eficientes de transformacin en
especies cultivadas ha permitido la aplicacin de estas tcnicas al
mejoramiento. Actualmente, ms de 50 especies de plantas
cultivadas entre dicotiledneas importantes y monocotiledneas
como el arroz, maz y trigo, pueden ser transformadas por ingeniera
gentica.
Los progresos han sido rpidos y ciertos genes que controlan estos
caracteres ya han sido introducidos con xito en bastantes especies
cultivadas. Lneas manipuladas genticamente de soya, algodn,
arroz, colza, remolacha azucarera, tomate y alfalfa han entrado en el
mercado a partir del ao 1993. La investigacin en la manipulacin
gentica de otros caracteres como tolerancia al estrs, eficiencia
fotosinttica, asimilacin de nitrgeno y composicin de protenas de
semilla est menos avanzada, debido a las dificultades intrnsecas de
los sistemas fisiolgicos y genticos implicados.
Por ejemplo, puede extraerse vulos excedentes de vacas de alta
produccin de leche, fecundarse in vitro utilizando espermatozoides
de machos de alto valor e implantarse en vacas comunes poco
productivas que despus parirn cras de calidad excelente, que
seran buenas productoras de leche; puede insertarse el gen de la
insulina humana en una bacteria no patgena que despus se
reproduce y origina cantidades ilimitadas de insulina que puede ser
utilizada por personas que sufren de diabetes. O bien pueden
cultivarse las anteras de una planta en medio nutritivo y producir
plantas haploides que despus pueden manipularse para obtener
plantas dihaploides homocigotas y mediante el cultivo de los tejidos
obtener millones de plantas idnticas en tan solo unos meses.
69

11.2 LA BIOTECNOLOGA VEGETAL

se basa en un conocimiento profundo de la biologa molecular (de las
plantas), en el uso de varias tcnicas de cultivo de tejidos vegetales
y en la capacidad de identificar, aislar y transferir genes especficos
de un tipo de organismo (vegetal) a otra planta u otro organismo.
Asimismo, la Biotecnologa Vegetal permite la rpida clonacin de
las plantas, acelera y ampla los lmites del fitomejoramiento y
permite obtener productos vegetales industriales especializados bajo
las condiciones del cultivo de tejidos.
La biotecnologa vegetal es una extensin de la tradicin de
modificar las plantas, con una diferencia muy importante: la
biotecnologa vegetal permite la transferencia de una mayor variedad
de informacin gentica de una manera ms precisa y controlada.
Al contrario de la manera tradicional de modificar las plantas que
inclua el cruce incontrolado de cientos o miles de genes, la
biotecnologa vegetal permite la transferencia selectiva de un gen o
unos pocos genes deseables. Con su mayor precisin, esta tcnica
permite que los mejoradores puedan desarrollar variedades con
caracteres especficos deseables y sin incorporar aquellos que no lo
son.
Muchos de estos caracteres desarrollados en las nuevas variedades
defienden a las plantas de insectos, enfermedades y malas hierbas
que pueden devastar el cultivo. Otros incorporan mejoras de calidad,
tales como frutas y legumbres ms sabrosas; ventajas para su
procesado (por ejemplo tomates con un contenido mayor de slidos);
y aumento del valor nutritivo (semillas oleaginosas que producen
aceites con un contenido menor de grasas saturadas).
El desarrollo ms crucial para la biotecnologa fue el descubrimiento
de que una secuencia de DNA (gen) insertado en una bacteria induce
la produccin de la protena adecuada. Esto ampli las posibilidades
de la recombinacin y la transferencia de genes, con implicaciones a
largo plazo para la agricultura a travs de la manipulacin gentica
de microorganismos, plantas y animales.
MECANISMOS QUE REGULAN LA APROBACIN Y SEGURIDAD DE
LOS CULTIVOS MEJORADOS GENTICAMENTE.
La novedad de estos avances y las posibilidades que abren han hecho
que las administraciones de todo el mundo articulen sus legislaciones
bajo el criterio de precaucin, que significa que cada una de estas
mejoras debe ser evaluada caso por caso, y como si se tratara de
un nuevo medicamento se autorice o rechace ante la ms mnima
duda sobre su seguridad. As, las variedades actualmente autorizadas
lo han hecho de acuerdo con las pautas recomendadas por comits
70

de expertos como los de la FAO, OMS y otras instituciones de

reconocido prestigio.
En el periodo de aprobacin, se evalan tanto las caractersticas que
corresponden a la mejora introducida (gen, protena a la que da
lugar, etc.) como el cultivo mejorado en s (comportamiento
agronmico, impacto sobre especies no objetivo, etc.) y tanto desde
el punto de vista medioambiental, como en lo que respecta a su
seguridad de uso para alimentacin humana o para fabricacin de
forrajes.
Actualmente, se est exigiendo que los productos transgnicos o los
derivados de transgnicos, brinden la suficiente informacin en sus
etiquetas, de modo tal que el usuario tenga libertad de elegir su
consumo o su rechazo.
BIBLIOGRAFIA SUGERIDA:
1. ALLARD R., W.

1980. Principios de la Mejora Gentica de las plantas. 4ta. Ed.

2. CAMARENA, F.; CHURA, J. y BLAS, R. 2008.Mejoramiento gentico y biotecnolgico

de plantas. Primera Edicin U.N.A. La Molina. CONCYTEC. 241 p.
3.

CHVEZ A., J. L. 1993. Mejoramiento de Plantas 1. Editorial Trillas. 2da

edicin. Mxico. 136 p.

4.

CHVEZ A., J. L. 1995. Mejoramiento de Plantas 2. Mtodos especficos de

Plantas Algamas. Editorial Trillas. Mxico. 143 pp.

5.

CUBERO, J. 2003. Introduccin a la Mejora gentica vegetal. 2da. Edicin.

Ediciones Mundi Prensa. Madrid. 567 p.

6.

POEHLMAN, J. M. y ALLEN, D. 2005. Mejoramiento Gentico de las Cosechas.

Editorial LIMUSA. 2da. Edicin. Mxico. 511 pg.

71