Bases

neuroanatmicas
del lenguaje
Elena Muoz Marrn
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qumico, mecnico, ptico, grabacin, fotocopia, o cualquier otro, sin la previa autorizacin escrita
de los titulares del copyright.

Bases neuroanatmicas del lenguaje

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ndice

Objetivos.......................................................................................................

1.

Introduccin a la historia del estudio del lenguaje..................

2.

Bases neuroanatmicas del lenguaje............................................

10

2.1.

Produccin del lenguaje .............................................................

11

2.1.1.

Cortex prefrontal ...........................................................

11

2.1.2.

rea de Broca .................................................................

12

2.1.3.

Corteza motora primaria ...............................................

13

Comprensin del lenguaje ..........................................................

14

2.2.1.

Lbulo temporal ............................................................

16

2.2.2.

Lbulo parietal ...............................................................

17

2.2.3.

Lbulo occipital .............................................................

17

Estructuras extracorticales implicadas en el lenguaje............

19

3.1.

Fascculo arqueado ......................................................................

19

3.2.

Tlamo .........................................................................................

19

3.3.

Ganglios basales ..........................................................................

20

3.4.

Cerebelo .......................................................................................

20

Modelos neurales del lenguaje........................................................

23

4.1.

Modelos clsicos ..........................................................................

23

4.2.

Aproximaciones actuales .............................................................

24

Especializacin hemisfrica............................................................

28

Bibliografa.................................................................................................

31

2.2.

3.

4.

5.

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Objetivos

El principal objetivo de este mdulo es introducir a los alumnos en el estudio

de las bases neuroanatmicas del lenguaje, as como en los diferentes modelos
neurales del lenguaje formulados a lo largo del tiempo.
Los objetivos especficos de este mdulo son los siguientes:

1. Conocer los orgenes y los principales hitos en el estudio del lenguaje desde
el punto de vista neurobiolgico.
2. Profundizar en las principales estructuras corticales implicadas en la produccin y la comprensin del lenguaje y conocer cules son sus principales funciones.
3. Estudiar las estructuras extracorticales que se encuentran implicadas en el
lenguaje y qu papel juegan en dicha funcin cognitiva.
4. Aproximarse al estudio de los diferentes modelos neurales explicativos del
funcionamiento del lenguaje.

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Bases neuroanatmicas del lenguaje

1. Introduccin a la historia del estudio del lenguaje

De todos los procesos cognitivos humanos, probablemente el lenguaje sea el

ms complejo, puesto que necesita de prcticamente todas las dems funciones cognitivas para su correcto funcionamiento. As, es necesario que la percepcin sea adecuada, no puede funcionar correctamente sin atencin y memoria, las praxias son fundamentales para la escritura, etc.
El estudio de las bases neurales del lenguaje (y de la lateralizacin cerebral de
las funciones) comenz hace ms de un siglo con las relevantes aportaciones
de PaulBroca y KarlWernicke. Entonces, y hasta mediados del siglo XX, el
mtodo principal de investigacin era el estudio sistemtico de pacientes con
alteraciones en el lenguaje y el examen postmortem del cerebro de los mismos.
A lo largo de todo este tiempo se recopilaron un gran nmero de casos, lo que
posibilit relacionar las alteraciones cerebrales que presentaban con dficit especficos del lenguaje. A partir de los datos obtenidos de este modo, se describieron diferentes tipos de afasias y otros trastornos del lenguaje y diferentes
investigadores bosquejaron las primeras teoras acerca de las bases neuroanatmicas del lenguaje.

PaulBroca(1824-1880), neurlogo y anatomista francs, public un estudio en 1861 en el que muestra su trabajo con un paciente que presentaba
un trastorno del habla tan severo que nicamente era capaz de producir
la expresin tan (por lo que se le conoce como el Sr. Tan), pero que pareca
tener la comprensin del lenguaje totalmente preservada. Al realizar el estudio postmortem, se constat un dao cerebral que afecta a gran parte del
hemisferio izquierdo, incluyendo la tercera circunvolucin frontal izquierda. Este hallazgo hace pensar a Broca que la articulacin del habla est regulada por los lbulos frontales y prosigue su trabajo en esta direccin. En
1863 ya haba recopilado veinticinco casos de pacientes que presentaban
problemas similares en el lenguaje y lesiones en el hemisferio izquierdo,
y en todos los casos excepto en uno la lesin afectaba a la tercera circunvolucin frontal del hemisferio izquierdo. Desde entonces, esta regin del
hemisferio izquierdo es conocida como readeBroca (vase la figura 6).

KarlWernicke, neurlogo y psiquiatra alemn, trabaj en la misma lnea

que Broca y public en 1874 un estudio en el que propuso la existencia de
un centro cortical especializado en la generacin de imgenes auditivas de
las palabras para permitir su comprensin. Este centro est localizado en
el giro superior del lbulo temporal y es conocido como readeWernicke
(vase la figura 12).

Figura1
Paul Broca (1824-1880). Mdico francs.
Realiz sus estudios de medicina en Pars y fue
profesor de ciruga patolgica en la Universidad
de Pars y un relevante investigador

Direccin web
recomendada
En la pgina http://
psychclassics.yorku.ca/Broca/aphemie.htm podis leer
la presentacin en francs
que hizo Broca de sus descubrimientos en la Societ Anatomique de Pars, en
1861.

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Adems de esta propuesta, Wernicke desarroll un modelo de las bases neurales del lenguaje, de carcter conexionista, en el que propona que el lenguaje
es fruto del trabajo de determinados centros cerebrales y de los sistemas de
conexiones que unen dichos centros. Una de las conexiones ms importantes
es el haz de fibras que conectan el giro temporal superior al rea de Broca,
por lo que mantienen conectados el centro de las imgenes auditivas y el centro de la representacin motora de dichas imgenes. Estas fibras de asociacin
propuestas por Wernicke son el conocido en la actualidad como fascculoarqueado (vase la figura 15).
El modelo inicial propuesto por Wernicke fue desarrollado posteriormente por
Lichtheim (1885), cuyas nuevas aportaciones sobre el modelo fueron asumidas ms tarde por el propio Wernicke. Aunque nunca trabajaron juntos en el
modelo de lenguaje, la figura empleada para representar el modelo es conocida como la "casadeWernicke-Lichtheim" (vase la figura 3). La figura de la
casa refleja todos los centros cerebrales y las conexiones entre ellos, as como
las alteraciones que pueden aparecer al alterarse alguno de estos componentes. Entre las aportaciones realizadas por Lichtheim resulta muy interesante la
propuesta de un centro para el concepto de los objetos. Aunque el autor no
propone ninguna localizacin cerebral especfica, consider que este centro
estaba conectado tanto con el rea de Broca como con el rea de Wernicke.
Figura 3

1, afasia motora; 2, afasia sensorial; 3, afasia de conduccin.

La "casa de Wernicke-Lichtheim". Diagrama explicativo del modelo de Lichteim del lenguaje hablado y sus alteraciones
(modificado de Junqu y Barroso, 1994).

Con el desarrollo de las tcnicas de neuroimagen tanto estructural como funcional, los estudios anatmicos del siglo XIX pasaron a estar obsoletos, puesto que estas tcnicas permiten, de manera incruenta, el estudio in vivo de las

Figura2
Karl Wernicke (1848-1905). Neurlogo y
psiquiatra alemn conocido por sus estudios
sobre el lenguaje y sus trastornos

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diferentes funciones cognitivas (entre otras muchas aplicaciones), lo que ha

permitido un gran avance en el estudio de las bases neuroanatmicas del lenguaje.
Las investigaciones realizadas con diferentes tcnicas de neuroimagen funcional tanto en sujetos sanos (p. ej. Ramsey et al., 2001) como en pacientes con
diferentes patologas de carcter neurolgico (p. ej. Domnguez-Gadea et al.,
2001), han permitido estar ms seguros de cules son las estructuras corticales
implicadas en las funciones del lenguaje.
Ejemplo
Claros ejemplos son los trabajos realizados con tomografa por emisin de positrones
(PET), resonancia magntica funcional (fRM), tomografa por emisin de fotn nico
(SPECT) o magnetoencefalografa (MEG). Esta ltima tcnica, basada en la medicin de
los campos magnticos generados por el flujo de corriente intracelular que se produce
en las dendritas de las neuronas piramidales, ofrece una gran resolucin estructural y
temporal de la actividad cerebral, lo que permite conocer con mayor profundidad la
organizacin de las redes neuronales que sustentan el lenguaje (Ortiz-Alonso et al., 2003).

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2. Bases neuroanatmicas del lenguaje

Las bases neuroanatmicas del lenguaje estn ampliamente distribuidas por

toda la corteza cerebral. Se trata de un proceso cognitivo altamente complejo,
lo que provoca que las redes neuronales implicadas en l abarquen una extensa porcin de a corteza perisilviana, principalmente del hemisferio cerebral
izquierdo. Es posible hacer una divisin anatomicofuncional de la corteza con
relacin a su implicacin en el lenguaje a partir de la cisuradeRolando. Por
un lado, la corteza frontal, situada rostralmente a la cisura, es fundamental
para la produccin del lenguaje. Por otro, la corteza postrolndica, incluyendo
los lbulos temporal, parietal y occipital, est relacionada con la comprensin
del lenguaje.
Figura 4

Cisura central o de Rolando y cisura lateral o de Silvio

Adems de los componentes corticales, existen diferentes estructuras extracorticales y perifricas (externas al sistema nervioso central) que son imprescindibles para el lenguaje. Entre las primeras se encuentran los gangliosbasales, el tlamo, el cuerpocalloso y el cerebelo, cuyas funciones colaboran a
que la actividad lingstica sea programada y ejecutada de forma adecuada.
Las estructuras perifricas incluyen los rganos de la fonacin y los sistemas
sensoriales implicados en la produccin y recepcin del lenguaje (el sistema
visual y el sistema auditivo), adems de los componentes motores necesarios
para la escritura.

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2.1. Produccin del lenguaje

Tal y como se ha sealado, la produccin del lenguaje est principalmente
regulada por la actividad del rea anterior del cerebro, es decir, por el lbulo
frontal.

Una de las principales funciones del lbulo frontal es la elaboracin de

los programas lingsticos, a partir de los cuales parte la accin para la
produccin del lenguaje voluntario y organizado.

Su actividad es muy importante para la motivacin y la iniciacin del lenguaje

intencionado y es imprescindible en la articulacin verbal y la produccin
escrita.
Dentro del lbulo frontal podemos diferenciar tres reas neurofuncionales: el
rea prefrontal, el rea de Broca y la corteza motora primaria.
2.1.1. Cortex prefrontal
El reaprefrontal (concretamente el rea cingulada anterior y dorsolateral)
se encarga de desarrollar los programas lingsticos y las estrategias cognitivas
complejas que permiten llevar a cabo el lenguaje humano en toda su extensin y complejidad, incluyendo la intencin y la motivacin para comunicarse verbalmente, ya sea de forma oral o escrita.

Esta zona cerebral realiza una planificacin global de lo que queremos

decir oralmente o escribir, implicndose en la recuperacin lxica y en
la adecuacin del mensaje al contenido semntico.

Una vez que el programa lingstico est establecido, el rea motora suplementaria (situada en la corteza premotora) desempea una funcin fundamental
en el inicio del habla.

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Figura 5

rea premotora y prefrontal de la corteza cerebral

2.1.2. rea de Broca

El readeBrocaest situada en la parte inferior de la tercera circunvolucin
frontal izquierda (reas 44 y 45 de Brodmann), adyacente al rea motora primaria, y se compone de una porcin posterior de asociacin unimodal (pars
opercularis), que coordina los rganos del aparato fonatorio para la produccin
del habla dada su posicin adyacente a la corteza motora, y de una parte anterior asociativa polimodal (par triangularis), encargada principalmente de la
programacin de conductas verbales.

La funcin principal del rea de Broca es organizar y preparar los programas motores que se debern llevar a cabo para la expresin del lenguaje tanto oral como escrito.

Adems de elaborar los programas motores, se encarga de coordinar y producir

la secuenciacin temporal de los movimientos necesarios para la articulacin
del habla y la escritura, es decir, pone en marcha los mecanismos necesarios
para la correcta ejecucin de los programas planeados.
Figura 6

Vista lateral del hemisferio izquierdo en la que se puede ver el rea de Broca sealada

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Tradicionalmente, el rea de Broca se consideraba el nico centro del que dependa la produccin del lenguaje, pero con los avances en investigacin ha
quedado patente que, aunque su implicacin es de una gran relevancia, no es
la nica rea cerebral en la que se apoya el lenguaje expresivo. Existen estructuras adyacentes al rea de Broca que resultan fundamentales, tales como la
corteza motora primaria, la nsula, la sustancia blanca subcortical o el cuerpo
estriado.
2.1.3. Corteza motora primaria
Los planes motores generados llegan a la musculatura de los rganos articulatorios por la cortezamotoraprimaria y las vas mototas piramidal y extrapiramidal. La corteza motora primaria, situada justo por delante del surco central, se encarga de iniciar los movimientos bucofonatorios para la pronunciacin del lenguaje (involucrando a los nervios craneales facial (VII), glosofarngeo (IX), vago (X), accesorio (XI) e hipogloso (XII); vase la figura 8), as como
los movimientos manuales que hacen posible la escritura.
Figura 7

rea motora primaria de la corteza cerebral

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Figura 8

Pares craneales en una visin ventral del encfalo

2.2. Comprensin del lenguaje

Las seales acsticas procedentes del entorno, al llegar al odo atraviesan el
odo externo (compuesto por el pabelln y el conducto auditivo), el odo
medio (que incluye el tmpano y los huesecillos martillo, yunque y estribo)
y cuando alcanza el odointerno es cuando las seales, antes mecnicas, se
transforman en seales elctricas. Concretamente es en el rgano de Corti,
dentro de la cclea, donde se produce dicha transformacin, lo que hace de
este rgano la principal estructura de la audicin.
Figura 9

Estructura del sistema auditivo humano con el odo externo, medio e interno

Vdeos recomendados
Podis encontrar ms informacin sobre la anatoma y
funciones del odo humano
en los siguientes vdeos:
http://www.youtube.com/
watch?v=NZqXMJ-LdwM
http://www.youtube.com/
watch?v=VygE74XMnII
&feature=related

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De aqu los impulsos nerviosos son transmitidos por las fibras nerviosas auditivas asociadas al VIII par craneal, o nerviovestibulococlear (vase la figura
8), hasta el ncleococlearhomolateral, donde la va se bifurca. Por un lado,
la parte dorsal se dirige al colculoinferior, en el mesencfalo, mientras que
la parte ventral se proyecta hacia la olivasuperior (situado en el tronco del
encfalo y especializado en la localizacin de la fuente del sonido), para posteriormente llegar hasta los colculos inferiores, lugar en el que ambas vas se
unen de nuevo.
Figura 10

Vas de entrada de la informacin auditiva

Desde los colculos inferiores la ruta auditiva contina hasta el ncleogeniculadomedial del tlamo, el cual se divide en tres zonas: ventral (proyecta
en la corteza auditiva primaria), dorsal (dirige sus proyecciones a reas auditivas no primarias) y medial (proyecta difusamente a reas corticales auditivas).
Finalmente, la informacin llega hasta la cortezaauditivaprimaria(A1), situada en la parte superior del giro temporal superior (rea 41 de Brodmann).
Con la llegada de la seal al rea auditiva primaria y algunas secundarias y de
asociacin, se produce el reconocimiento, la localizacin y la interpretacin
del sonido.
Figura 11

reas auditivas de la corteza cerebral

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Vdeo recomendado
Podis encontrar ms informacin sobre la anatoma y
funciones de los pares craneales en el siguiente vdeo:
http://www.youtube.com/
watch?v=anTrB2krcOs
&feature=related

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Una vez llegados a este punto es fundamental que conozcis las diferentes
reas corticales implicadas en la comprensin del lenguaje, que estn situadas
en la zona posterior de la corteza, por detrs de la cisura de Rolando e incluyen
reas temporales, occipitales y parietales.
2.2.1. Lbulo temporal
El lbulotemporalcontiene el rea de Wernicke y el rea auditiva primaria,
por lo que est especializado en el anlisis y sntesis de los sonidos del habla
y la comprensin del lenguaje.
El reareceptoraauditivaprimaria del lbulo temporal (circunvolucin de
Heschl, reas 41 y 42 de Brodmann) recibe informacin de los ncleos geniculados del tlamo y tiene como funcin principal completar y elaborar la informacin auditiva que recibe.

El rea receptora auditiva primaria registra y codifica las cualidades primarias de los sonidos del lenguaje (intensidad, tono, timbre) y garantiza
la correcta audicin de las palabras.

El readeWernicke se sita en la parte posterior del giro temporal superior

y la parte adyacente del giro temporal medio, abarcando aproximadamente
la primera y segunda circunvolucin temporal. En sentido amplio, este rea
abarca las reas 41 y 42 de Brodmann (rea de Heschl) y parte de las reas 22,
39 y 40 (vanse las figuras 12 y 19). Tal y como hemos comentado, forma la
corteza de asociacin auditiva, especializada en la interpretacin de las seales
acsticas relacionadas con la voz humana.

La funcin principal del rea de Wernicke es la decodificacin de los

sonidos y la comprensin fonolgica y semntica del lenguaje, decodificando los sonidos lingsticos y dotando de significado al lenguaje
tanto oral como escrito.

En esta rea se lleva a cabo la ltima etapa de la decodificacin del lenguaje

hablado, lo que da lugar a la comprensin del mismo.

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Figura 12

Vista lateral del hemisferio izquierdo en la que se puede ver el rea de Wernicke
sealada

2.2.2. Lbulo parietal

En el lbuloparietalexiste una amplia rea de asociacin que integra los estmulos visuales y auditivos, por lo que desempea una funcin fundamental en los procesos de lectoescritura. La integracin de la informacin sensorial se lleva a cabo en la circunvolucinsupramarginal y es una integracin
imprescindible para la comprensin lectoescritura. Por su parte, la circunvolucinangularconstituye un rea fundamental para la lectura, puesto que
coordina las diferentes informaciones sensoriales posibilitando la conversin
de los estmulos visuales en formas auditivas adecuadas.
Figura 13

Circunvolucin supramarginal y circunvolucin angular del lbulo parietal de la corteza cerebral

2.2.3. Lbulo occipital

La cortezavisualprimaria del lbulo occipital (rea 17 de Brodmann, vase
la figura 15) es la encargada de procesar las sensaciones visuales que llegan por
el sistema sensorial visual, por lo que est ntimamente relacionada con los
procesos de lectura y escritura. En torno al rea visual primaria se encuentra
la cortezavisualasociativa (reas 18 y 19, vase la figura 15), que interviene
en el anlisis perceptivo y la dotacin de significado a las palabras escritas.

Simos y sus colaboradores

(1998)
En un estudio de comprensin
semntica, Simos y sus colaboradores (1998), demostraron
que tanto con estimulacin auditiva como visual apareca actividad en la corteza temporoparietal del hemisferio izquierdo, aunque tambin exista
una actividad menor en el hemisferio derecho.

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Figura 14

reas visuales de la corteza cerebral

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3. Estructuras extracorticales implicadas en el

lenguaje

El lenguaje humano, como proceso cognitivo complejo que es, exige la participacin de otras muchas reas extracorticales, entre las cuales son imprescindibles el fascculo arqueado, el tlamo, los ganglios basales y el cerebelo.
3.1. Fascculo arqueado
El fascculoarqueado es un haz de fibras de sustancia blanca que conecta las
reas de Broca y Wernicke. La conexin de estas dos reas a travs del fascculo
arqueado asegura el control de la produccin del lenguaje, puesto que permite
sincronizar la comprensin y la produccin del lenguaje.
Figura 15

reas cerebrales implicadas en el lenguaje, incluido el fascculo arqueado

3.2. Tlamo
Mediante conexiones corticotalamocorticales se coordinan los diferentes aspectos del lenguaje. De todos los ncleos que forman el tlamo, son el ncleo
pulvinar y el ncleogeniculadolos que tienen especial importancia en el
lenguaje. El primero integra las aferencias visuales y acsticas, mientras que el
segundo est implicado en el procesamiento inicial de los sonidos del lenguaje.

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Figura 16

Vista tridimensional del tlamo con los principales ncleos y su posicin aproximada
en los hemisferios cerebrales

3.3. Ganglios basales

El ncleocaudado, el putamen y elgloboplido participan en la coordinacin de las secuencias motoras del lenguaje as como en el control inhibitorio
de la programacin motriz.
Figura 17

Corte coronal del encfalo en el que pueden verse los ganglios basales (ncleo caudado, putamen, globo
plido, ncleo subtalmico y sustancia negra)

3.4. Cerebelo
Gracias a esta estructura cerebral es posible proporcionar al habla la cadencia y
sincrona adecuadas, as como inhibir la actividad motora excesiva y desajustada.

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El cerebelo, junto con los gangliosbasales, es fundamental en la ejecucin de los movimientos articulatorios del lenguaje oral y de la escritura, dotndoles de la fluidez y coordinacin necesarias.

Figura 18

Vista lateral en la que pueden observarse los hemisferios cerebrales, el cerebelo, el tronco enceflico y la
mdula espinal

rea cerebral

Funcin lingstica asociada

reaprefrontal

Inicio de la motivacin para el lenguaje

readeBroca

Programacin motora del habla y de la escritura

reamotoraprimaria

Inicio de los movimientos bucofonatorios para pronunciar

palabras
Inicio de los movimientos manuales para la escritura

CircunvolucindeHeschl

Registro de las propiedades fsicas de los sonidos del habla

readeWernicke

Comprensin fonolgica y semntica del lenguaje oral y escrito

Circunvolucinsupramarginal

Integracin multimodal de la informacin sensorial, permitiendo la comprensin del lenguaje lectoescritor

Circunvolucinangular

Centro de la lectura
Coordinacin de la diversas informaciones sensoriales para
producir los modelos visuales de letras y palabras
Conversin de los estmulos visuales en formas auditivas
adecuadas

Fascculoarqueado

Conexin de las reas de Broca y Wernicke entre s

Sincronizacin del lenguaje comprensivo y expresivo

Tabla 1. Estructuras cerebrales implicadas en el lenguaje y su funcin lingstica asociada (adaptado de Portellano, 2007)

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rea cerebral

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Funcin lingstica asociada

Tlamo

Forma parte de la red asociativa que conecta entre s las

reas del lenguaje receptivo y expresivo
Coordinacin de la actividad de las zonas corticales del habla, integrando las aferencias visuales y acsticas
Los ncleos geniculados son responsables del procesamiento inicial de los sonidos lingsticos

Gangliosbasales

Regulacin de la fluidez del lenguaje oral

Coordinacin de las secuencias motoras del lenguaje oral y
escrito

Cerebelo

Coordinacin de la fluidez de los movimientos de articulacin del lenguaje oral y de la escritura

Regulacin de la ejecucin de movimientos precisos que intervienen en la articulacin de los sonidos del lenguaje

Tabla 1. Estructuras cerebrales implicadas en el lenguaje y su funcin lingstica asociada (adaptado de Portellano, 2007)

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4. Modelos neurales del lenguaje

Los primeros modelos sobre las bases neurales del lenguaje eran excesivamente simplistas, puesto que consideraban que determinados centros cerebrales
concretos, excesivamente limitados anatmicamente y no excesivamente interconectados eran capaces de controlar una funcin cognitiva tan compleja
como el lenguaje. Aunque esta concepcin no se mantiene en la actualidad, las
aportaciones clsicas son dignas de tener en cuenta, puesto que han proporcionado las bases a partir de las cuales poder avanzar en el estudio del lenguaje.
4.1. Modelos clsicos
Tras las propuestas iniciales realizadas por Broca, Wernicke y Lichtheim, casi
un siglo despus, Geschwind retoma dichas ideas, las actualiza, las elabora en
mayor profundidad y plantea un nuevo modelo de organizacin cerebral del
lenguaje conocido como Modelo de Wernicke-Geschwind (p. ej.: Geschwind,
1965, 1972).
ModelodeWernicke-Geschwind
Geschwind, mdico americano, considera que efectivamente el rea de Broca
se sita en la tercera circunvolucin frontal izquierda, adyacente por la zona
anterior al rea motora facial, cuya principal funcin es el control de los movimientos de los msculos implicados en el habla (lengua, msculos de la cara,
paladar, laringe, etc.). Con respecto al rea de Wernicke, Geschwind considera que sta se halla localizada en la parte posterior del rea 22 de Brodmann
(vase la figura 15), cerca del rea auditiva primaria, y en ella se encuentran
las formas auditivas de las palabras, por lo que su papel fundamental est relacionado con la comprensin del lenguaje. Estas formas auditivas retransmiten desde el rea de Wernicke hasta el rea de Broca por el fascculo arqueado.
Adems, el rea 39 de Brodmann (giro angular) constituye un rea de paso
para la informacin proveniente de las reas visuales y de las reas auditivas,
por lo que est implicada en la transformacin de la representacin visual de
una palabra en la representacin auditiva de la misma, que surgir en el rea
de Wernicke.
Por lo tanto, el autor propone que al escuchar una palabra se activa el rea
auditiva primaria (reas 41 y 42 de Brodmann) y posteriormente la informacin pasa al rea de Wernicke (zona posterior del rea 22), donde se produce
la comprensin de la palabra. Si adems dicha palabra va a ser reproducida, la
informacin se dirigir al rea de Broca a travs del fascculo arqueado desde

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donde, una vez generado el programa articulatorio de dicha palabra, se enviar al rea motora para que se lleven a cabo los movimientos necesarios para
la pronunciacin.
4.2. Aproximaciones actuales
Con el paso del tiempo y la mejora de las tcnicas de exploracin cerebral
(tcnicas de neuroimagen estructural y funcional), la conceptualizacin simplista de las bases neurales del lenguaje de los primeros modelos tericos fue
sustituida por aproximaciones que consideran que el lenguaje es producto de
la actividad de diferentes redes neuronales, distribuidas por todo el cerebro
(tanto a nivel cortical como subcortical), que trabajan de manera conjunta y
sincronizada gracias aun sin fin de conexiones bidireccionales.
ModelodeMesulam(1990)
El modelo de Mesulam, centrado en el lenguaje oral, considera que ste, al
igual que el resto de procesos complejos, necesita del funcionamiento conjunto de amplias redes neurales, las cuales pueden trabajar de forma independiente pero siempre interconectadas. Esta concepcin no invalida los modelos
clsicos, puesto que Mesulam sigue manteniendo el papel preponderante del
rea de Broca y el rea de Wernicke como centros principales del lenguaje, pero, adems de proponer una localizacin cerebral menos restrictiva de ambas
reas, aade una gran interaccin entre stas y otras reas cerebrales.
En su formulacin, Mesulam no limita el rea de Wernicke al tercio posterior
del giro temporal superior, sino que incluye las partes adyacentes de las reas
de asociacin heteromodal 37, 39 y 40 (vase la figura 19). Su funcin no se
limita al aspecto receptivo, sino que interviene tanto en el input como en el
output del lenguaje y participa en aspectos semnticos y lxicos. En la fase de
entrada (input) el rea de Wernicke posibilita la conversin de las secuencias
auditivas en representaciones neurales de las palabras, que activarn posteriormente el significado. Pero el significado de las palabras no se encuentra en un
rea concreta del cerebro, como puede ser el rea de Wernicke, sino que est
ampliamente distribuida, por lo que Wernicke nicamente facilita el acceso a
los significados, no los contiene (la corteza heteromodal temporoparietal es
fundamental en la unin de las palabras con su significado). Por otro lado,
en la fase de salida (output) esta rea est implicada en la transformacin de
pensamientos en palabras con el fin de expresar el significado que se pretende.
El rea de Broca, al igual que ocurre con Wernicke, no posee una localizacin
espacial cerebral tan precisa y, segn Mesulam, incluye el rea 44 y las zonas
adyacentes de las reas 45, 47, 12 y 6 (vanse las figuras 19 y 20). Por lo tanto,
est compuesta por la corteza promotora (rea 6 de Brodmann) y la corteza
prefrontal heteromodal (reas 45, 47 y 12 de Brodmann). Su funcin est relacionada con la sintaxis y la articulacin del lenguaje e interviene en la conversin de las representaciones de las palabras en las secuencias articulatorias

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adecuadas; de este modo, ordena los fonemas en las palabras y las palabras
en las frases, por lo que influye no slo en la sintaxis sino tambin en el significado, sobre todo cuando est estrechamente relacionado con la estructura
interna de la frase (como en el caso de las oraciones pasivas).
Otro aspecto fundamental del modelo de Mesulam es la propuesta de simultaneidad de la activacin de diferentes reas implicadas en el lenguaje. Basndose en datos fisiolgicos, este autor mantiene que las reas de Broca y Wernicke
se activan frecuentemente al mismo tiempo, no de forma secuencial, por lo
que la seleccin de la palabra adecuada (de lo que se encargara Wernicke) se
produce al mismo tiempo que se realiza la programacin sintctica y la articulacin (tarea que llevara a cabo Broca).
La aproximacin de Mesulam a las bases neurales del lenguaje no deja, sin embargo, de tener en cuenta muchos de los aspectos propuestos por los modelos
clsicos, tales como la importancia de las conexiones entre Broca y Wernicke
para el correcto funcionamiento del lenguaje o la implicacin del hemisferio
derecho en los aspectos prosdicos del habla.
Figura 19

Vista lateral de las reas cerebrales de Brodmann

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Figura 20

Vista medial interna de las reas cerebrales de Brodmann

ModelodeDamasioyDamasio(1980,1992)
El matrimonio Damasio, ambos neurlogos portugueses que desarrollan su labor profesional en Estados Unidos, proponen un modelo sobre las bases neurales del lenguaje basado en la existencia de tres sistemas que influyen unos
en otros de manera bidireccional. Estos tres grandes sistemas son:

Sistemabilateral:se compone de reas cerebrales funcionalmente diferentes y se encarga de controlar las interacciones del sujeto con su entorno
que no estn mediadas por el lenguaje, sino por los diferentes sistemas
sensoriales y motores.

Sistemarelacionadoconellenguaje: compuesto por un nmero menor

de subsistemas que el sistema bilateral, est implicado en el procesamiento inicial de los estmulos relacionados con el lenguaje tanto visual como
auditivo, la representacin y combinacin de fonemas, la seleccin de las
formas verbales y el uso de las reglas sintcticas para la combinacin adecuada de palabras y la formulacin correcta de frases escritas o pronunciadas. Generalmente se localiza en el hemisferio izquierdo.

Sistemaintermediario: este sistema, localizado en el hemisferio izquierdo, acta como mediador entre primer sistema y el segundo, por lo que
permite que un concepto estimule la activacin y produccin de una forma verbal (expresin) o, al contrario, que una forma verbal active el correspondiente concepto (comprensin).

Centrndose en los sistemas ms estrechamente relacionados con el lenguaje,

Damasio y Damasio sealan los siguientes:

Sistemaperisilvianoanterior: este sistema est constituido por el rea de

Broca (reas 44 y 45 de Brodmann) y por las reas cerebrales adyacentes
del hemisferio izquierdo, concretamente parte de las reas 6, 8, 9, 10 y
46, adems de la sustancia blanca subyacente. Este sistema acta como
responsable de la seleccin y combinacin de fonemas a la hora de formar
palabras (funcin gramatical) y de la organizacin de las palabras en frases

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(funcin sintctica). No est nicamente implicado en la produccin del

lenguaje, sino tambin en la comprensin, sobre todo cuando la estructura
sintctica de las oraciones influye en la comprensin de las mismas.

Sistemaperisilvianoposterior: este sistema est integrado por el rea de

Wernicke y las zonas adyacentes del hemisferio dominante para el lenguaje (hemisferio izquierdo). Este sistema se encarga de la transformacin de
las secuencias visuales y auditivas en representaciones de palabras, cuando estamos recibiendo informacin verbal, y de la transformacin de los
conceptos en palabras concretas, cuando la tarea es produccin. Por lo
tanto, est implicado en la comprensin del lenguaje, aunque dicha comprensin no se produce en este sistema nicamente, puesto que los significados de las palabras estn almacenados por toda la corteza. Incluye el
fascculo arqueado, una compleja red de conexiones bidireccionales entre
los lbulos temporal, parietal y frontal.

Sistemaprefrontalmedial: el rea motora suplementaria y el giro cingular anterior son las dos principales estructuras que lo forman. Este sistema
es fundamental en la iniciacin y el mantenimiento del habla, por lo que
su lesin se muestra como una prdida del impulso para la comunicacin.

Sistema de asociacin y subcortical: la importancia de las estructuras

subcorticales y las reas de asociacin temporales, parietales y frontales
se hace cada vez ms patente, puesto que posibilitan la integracin de la
audicin, el movimiento, la memoria, la toma de decisiones, etc. Entre
las primeras cabe destacar el tlamo, el ncleo caudado y el putamen, as
como la sustancia blanca subyacente a todas aquellas reas relacionadas
con el lenguaje.

Sistemaemocional: este sistema resulta de especial importancia para los

aspectos paralingsticos del lenguaje y para la produccin de automatismos verbales. Es un sistema localizado en el hemisferio derecho.

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5. Especializacin hemisfrica

Existen un gran nmero de diferencias, tanto anatmicas como funcionales,

entre los dos hemisferios cerebrales, las cuales se han puesto de manifiesto
gracias a diferentes tcnicas, principalmente de neuroimagen. Muchos de los
datos que han aportado mucha informacin acerca de la lateralizacin cerebral con respecto al lenguaje provienen de estudios realizados con el testde
Wada o testdelamitalintracarotdeo. Aquellos que estis interesados en esta
tcnica podis ver un vdeo explicativo y demostrativo en el siguiente enlace:
Web recomendada
http://www.dailymotion.com/video/x89ngk_test-de-wada_school

Probablemente, una de las funciones cognitivas en las que ms evidente se

hace la especializacinhemisfrica sea el lenguaje. Esta especializacin queda patente en el hecho de que en la inmensa mayora de los seres humanos
el hemisferio dominante para el lenguaje es el hemisferio izquierdo (HI). Esto
es as en ms del 99% de las personas diestras y en torno al 70% de las zurdas
(Portellano, 2007).
El HI resulta fundamental para los aspectos formales del lenguaje, tales como la fonologa o la morfosintaxis. No obstante, el hemisferio derecho (HD)
desempea funciones sin las cuales la comunicacin por medio del lenguaje se
vera seriamente afectada. Estas funciones estn relacionadas con los aspectos
funcionales y emocionales del lenguaje, tales como la prosodia, la fluidez o la
adecuacin contextual.
La prosodia hace referencia a aspectos funcionales de la expresin oral, tales
como la entonacin, las pausas, la meloda, la fluidez, etc. Si estos aspectos
desaparecen del lenguaje hablado, la expresin oral se vuelve montona, robtica, sin pausas ni inflexiones, lo que dificulta en gran medida la comprensin de los matices fundamentales del lenguaje. Adems, el HD controla el
ritmo del habla, la fluidez, y el lenguaje lentificado es caracterstico de las lesiones derechas. Por ltimo, la actividad del HD es imprescindible para que se
produzca comprensin y expresin emocional, ya que interviene en la dotacin de significado a expresiones de irona o sarcasmo.
Por ltimo, parece que el almacenamiento de palabras de carcter funcional
(como pronombres, preposiciones, adverbios, etc.) se lleva a cabo principalmente en el HI, mientras que los nombres y los verbos se almacenan en ambos
hemisferios.

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Dadas estas diferencias, las lesiones que se producen en uno u otro hemisferio dan lugar a alteraciones distintas. En la tabla 2 se detallan algunas de las
alteraciones que aparecen como consecuencia de lesiones en el HI y en el HD
(vase tambin el mdulo "Alteraciones del lenguaje").
Hemisferio izquierdo

Hemisferio derecho

Discriminacin fontica alterada

Denominacin de objetos alterada

Parafasias

Dificultad para reconocer las voces y los tonos

Anomia

Alexia

Apraxia verbal

Dispraxia verbal

Perseveraciones

Dificultades de comprensin del sentido global

Agramatismos

Alteracin en los automatismos verbales

Lenguaje telegrfico

Disprosodia

Ecolalia

Disortografa

Prdida del lenguaje espontneo

Circunloquios

Tabla 2. Posibles alteraciones del lenguaje como consecuencia de lesiones en el hemisferio izquierdo y en el hemisferio derecho

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Bibliografa
Bibliografa bsica
Carlson, N. R. (2005). Fisiologa de la conducta. Madrid: Pearson.
Ellis, A. W. y Young, A. W. (1992). Neuropsicologa cognitiva humana. Barcelona: Masson.
Junqu C. y Barroso J. (1994). Neuropsicologa. Madrid: Sntesis.
Portellano, J. A. (2005). Introduccin a la neuropsicologa. Madrid: Mc Graw Hill.
Tirapu Ustrroz, J., Rios Lago, M., y Maest Unturbe, F. (2008). Manual de Neuropsicologa.
Barcelona: Viguera.
Referencias bibliogrficas
Benson, R. B., Fitgerald, D. B., Le Sueur, L. L., Kennedy, D. N., Kwong, K. K., Buchbinder, B.R.
et al. (1999). Language dominance determined by whole brain functional MRI in patients
with brain lesions. Neurology, 52, 799-809.
Carlson, N. R. (2005). Fisiologa de la conducta. Madrid: Pearson.
Damasio, A. R. y Damasio, H. (1980). The anatomical basis of conduction aphasia. Brain,
103, 337-350.
Damasio, A. R. y Damasio, H. (1992). Brain and language. Scientific American, 267 (3), 89-95.
Dominguez-Gadea, L., Martn, P., Maest, F., Gmez-Utrero, E., Sola, R. G., y Rodrguez-Eyre
J. L. (2001). Perfusin cerebral durante la repeticin de palabras en pacientes con epilepsia.
Revista de Neurologa, 32, 6-10.
Ellis, A. W. y Young, A. W. (1992). Neuropsicologa cognitiva humana. Barcelona: Masson.
Geschwind, N. (1965). Disconnection syndroms in animals and man. Brain, 88, 237-294,
585-644.
Geschwind, N. (1972). Language and the Brain. Scientific American, 226 (4),76-83.
Junqu C. y Barroso J. (1994). Neuropsicologa. Madrid: Sntesis.
Lichtheim, L. (1885). On aphasia. Brain, 7, 433-84.
Mesulam, M. M. (1990). Large-scale neurocognitive networks and distributed processing for
attention, language, and memory. Annals of Neurology, 28, 597-613.
Ortiz-Alonso, T., Maest, F., Fernndez-Lucas, A., Amo, C., Campo, P., y Capilla-Gonzlez, A.
(2003). Correlatos neuromagnticos del lenguaje. Revista de neurologa, 36 (1), 36-38.
Portellano, J. A. (2005). Introduccin a la neuropsicologa. Madrid: Mc Graw Hill.
Portellano, J. A. (2007). Neuropsicologa infantil. Madrid: Sntesis.
Pujol, J., Deus, J., Losilla, J. M., y Capdevilla, A. (1999). Cerebral lateralization of language in
normal left-handed people studied by functional MRI. Neurology, 52, 1038-1043.
Ramsey, N. F., Sommer, I. E., Rutten, G. J., y Kahn, R. S. (2001). Combined analysis of language
functions in individual subjects. Neuroimage, 13, 719-733.
Redolar, D. (2007). Neuroanatoma funcional y neuropsicologa cognitiva. Barcelona: ISEO Universidad.
Samelin, R., Hari, R., Lounasmaa, O. V., y Sams, M. (1994). Dynamics of brain activation
during picture naming. Nature, 368, 463-465.
Simos, PG., Breier, J. L., Zouridakis, G., y Papanicolaou, A. C. (1998). Identification of lenguaje-related brain activity using magnetoencephalography. Clinical Neuropsychology, 20,
707-720.
Tirapu Ustrroz, J., Rios Lago, M., y Maest Unturbe, F. (2008). Manual de Neuropsicologa.
Barcelona: Viguera.

Bases neuroanatmicas del lenguaje