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Visão

Fotoceptores e Vias
Beatriz Monteiro Longo
beatriz.longo@unifesp.br
Fisiologia - UNIFESP
• Visão
• Olfato • Resposta na
forma de
• Gosto
percepção ou
• Audição sensação
• Tato
• Propriocepção
• Temperatura
• Nocicepção

ESTÍMULO SNC RESPOSTA


Visão

• Sistema sensorial mais complexo: + de 1


milhão de fibras
• Olho: organizado para focalizar a imagem
com mínima distorção;
• Visão: 2 estágios (retina e regiões
encefálicas).
• Vias visuais
Tendência do cérebro de impor um padrão de pontos

similaridade proximidade
Visão

• Luz -> estímulo


• Olho:
– Córnea
– Cristalino
– Retina:
• Fotoceptores
• Nervo óptico
• Trato óptico
– Via M
– Via P
• Regiões do encéfalo
– Colículo superior
– Pré-teto do mesencéfalo
– Núcleo geniculado lateral
– Córtex visual primário
Visão

diafragma película

objetiva

íris
fóvea
córnea
pupila

cristalino
retina
•Luz é focalizada pela córnea e cristalino, atravessa o humor vítreo e alcança os
fotoreceptores da retina;

•Retina fica à frente do epitélio pigmentado;

•Epitélio pigmentado: delineia a parte posterior do olho (absorve qq luz não


capturada pela retina – evita distorção).
• Você é capaz de ver com nitidez as letras desta
frase sem tirar os olhos desta palavra?
Visão

• Fóvea: local onde a imagem é menos distorcida - mais acuidade.


• Fovéola: centro da fóvea, deslocamento mais acentuado.
• Movimento dos olhos para que os campos de visão sejam
projetados na fóvea.
Retina tem 5 tipos
célulares:
•cones e bastonetes
(fotoreceptores);
•bipolares,
•horizontais
•amácrinas
•células ganglionares
Ponto cego
Ponto cego
Ponto cego

•Disco óptico: região na retina por onde as fibras do nervo óptico deixam a retina.
Ela não contém fotoreceptores, é um ponto cego no campo visual.
Receptores são morfologicamente distintos e fazem
transdução de formas específicas de energia em sinal
elétrico, transmitindo essa informação para o SN através
das fibras nervosas.
Fotoceptores: bastonetes e cones

Diferem quanto à:
1) Forma
2) Função na visão
3) Espectro de operação
4) Distribuição
5) Conectividade
Fotoceptores - forma

• Cones e bastonetes: 3
regiões principais

– segmento externo,
fototransdução: preenchidos
com pigmentos que absorvem
a luz. Sistema de discos
membranosos que aumenta a
área da membrana.

– Segmento interno, mais


proximal, contém núcleo da
célula.

– terminal sináptico, contato


com células-alvo.

bastonetes cones
Fotoreceptores - função
Bastonetes:
• Visão noturna. Funcionam
melhor na luz fraca.
• Acromáticos.
• Captam mais luz,
amplificam os sinais
luminosos mais do que os
cones. Um único fóton
pode provocar uma
resposta elétrica (no cone
é preciso muitos fótons
para provocar a mesma
resposta)

Cones: visão diurna. Desempenho dos cones é melhor que o dos


bastonetes (exceto para luz fraca). Maior precisão, melhor
resolução temporal (mudanças rápidas de imagem), visão das
cores.
Luz visível
Visão - espectro

3 tipos de cones:
Cada um com um pigmento visual sensível a uma faixa diferente do
espectro luminoso. Cérebro compara as respostas dos 3 tipos e
produz informação sobre cor (visão tricromática).
•Bastonetes respondem da mesma maneira para diferentes
comprimentos de onda por que contém só um tipo de pigmento.
Visão - distribuição

• Bastonetes são mais numerosos (20X1), mas muitos


convergem para 1 bipolar (detecção de luz), periferia da retina
• Cones estão concentrados na fóvea: imagem visual menos
distorcida. (~1/1 acuidade visual)
• Bastonetes e cones não produzem potencial de ação.
Respondem a luz com mudanças no potencial de membrana.
Fotoreceptores - conectividade
Comparando…
Fototransdução

•Segmento externo - sistema de


discos membranosos empilhados –
aumenta a área da membrana.

•Pigmento visual fotosensível ligado


à uma proteína transmembrânica.

•Luz absorvida pela rodopsina nos


bastonetes, formada por opsina e
retinal derivado da vit A (deficiência
de vit. A – cegueira noturna).

•Absorção da luz pelo pigmento


dispara cascata bioquímica.
Fototransdução

• Absorção da luz -> mudança do fluxo iônico -> alteração no


potencial de membrana.
Na luz

1) Um fóton estimula a rodopsina (opsina + retinal) que leva a ativação da proteina G


2) Proteína G ativada ativa GMPc fosfodiesterase
3) Que causa a quebra de GMPc diminuindo sua concentração
4) Fechamento de canais de Na+
5) O fotoreceptor hiperpolariza e menor quantidade de neurotransmissor GLU é liberada
Fototransdução – 2 correntes iônicas (no escuro)

• No escuro, altas
concentrações de GMPc
mantém canais de Na+
abertos e geram as
correntes de escuro. Pot
membrana = -40mV
• A luz diminui as
concentrações de GMPc,
que fecha canais iônicos:
o fotoceptor hiperpolariza
(-70mV).
Fototransdução – 3 estágios

•Luz ativa pigmento


visual nos receptores.
•Diminui concentração
de GMPc.
•Fechamento de
canais dep. de GMPc.
Ganglionares:
• Disparam PAs.

• Axônios formam o
nervo óptico.

• Informação vem de
receptores de uma
área circunscrita da
retina para as células
ganglionares.
Sinal de saída da retina
• Campo receptivo da célula ganglionar -> área da retina que aquela
cél ganglionar controla.
– Campos receptivos são redondos.
– Possuem duas áreas: centro e periferia
• Na região da fóvea os campos receptivos são menores -> mais
precisão.
• Na periferia da retina, os campos são maiores -> menos precisão
•Células ganglionares:
• - Ganglionares de centro ON: são excitadas quando a luz é
dirigida ao centro de seus campos receptivos. A luz aplicada na
periferia inibe a célula.
• - Ganglionares de centro OFF: inibidas por luz no centro do
campo. É excitada quando o estímulo é periférico.
A informação útil de uma imagem está nos padrões de contrastes. A
intensidade da luz é dada pela frequência de disparos de PAs pelas
células ganglionares.
Ganglionares: 2 classes funcionais, M e P (incluem tanto as ON qto OFF)

Células ganglionares formam duas vias de saída da retina:


•Parvo (P), mais concentradas na fóvea, recebem inputs dos
cones;
•Magno (M), mais concentradas na periferia da retina, recebem
inputs dos bastonetes.
• Via direta (ou vertical): receptor -> bipolar -> ganglionar
• Via indireta (ou lateral): receptor -> horiz ou amácrina -> bipolar ->
ganglionar
Bipolares
• Localização: camada nuclear interna da
retina;
• Função: gradiente de sinal entre
fotoreceptores e células ganglionares;
• Morfologia: bipolar com conexão pré-
sinaptica com cones, bastonetes e células
horizontais; conexão pós-sináptica com
células amácrinas e ganglionares;
• Bipolar ON e bipolar OFF (Glutamato)
• Não disparam PA (não possuem canais de
Na+ dep voltagem).
Liberação de glutamato: 2
ações distintas
Hipótese:
•Bipolares ON – receptores
metabotrópicos (K+)?
•Bipolares OFF - receptores
ionotrópicos
•Mecanismo semelhante à
luz– fechamento de canais
por diminuição GMPc
•Campos receptivos das células ON e OFF têm organização
centro-periferia.
•Inibição lateral – células horizontais – contraste, limites entre
objetos de luminosidade diferentes.
Imagem retiniana X campo visual
• Campo visual é o que se visualiza com os dois olhos, sem movimento da
cabeça.
• O hemicampo visual esq se projeta na hemirretina nasal do olho esq e na
hemirretina temporal do olho dir, e vice-versa.
• A luz originada na região central do campo visual, a zona binocular, vai
para os dois olhos.
• Zona monocular em cada metade do campo visual: a luz da porção
temporal do hemicampo se projeta só para a hemirretina nasal do olho do
mesmo lado.
A luz originada na região central do campo visual, a zona binocular, vai para os dois
olhos. Existe a zona monocular em cada metade do campo visual: a luz da porção
temporal do hemicampo se projeta só para a hemirretina nasal do olho do mesmo lado.
Imagem retiniana X campo visual

Representação retinotópica: Retina é dividida em relação a linha


média em hemirretina nasal e temporal. Cada metade é
subdividida em quadrante dorsal (superior) e ventral (inferior).
Vias visuais centrais
Direcionamento axonal

Roger Sperry, 1940 – experimentos de rotação do olho.


Vertebrados inferiores -> tecto óptico (colículo superior) processa informação visual.
O reconhecimento entre axônio e alvo se deve a uma afinidade química e não a
conexões formadas ao acaso.
Vias visuais centrais
Os tratos ópticos bilaterais se projetam para 3 alvos
subcorticais antes de chegar no córtex:
• Colículo superior: controla movimento sacádico
dos olhos;
• Pré-teto do mesencéfalo: controla os reflexos
pupilares;
• Núcleo geniculado lateral do tálamo: principal sítio
retransmissor para o córtex visual

• Córtex visual primário (área V1 ou 17 de Brodmann)


Colículo superior

• Movimentos sacádicos: movimentos que


trocam rapidamente o ponto de fixação em
uma cena para outro. As células formam um
mapa de movimento que está ordenado com
o mapa visual.
Pré-teto do mesencéfalo

• Reflexos pupilares: células ganglionares da retina -> pré-teto ->


núcleo oculomotor acessório (núcleo Edinger Westphal,
parassimpático) -> gânglio ciliar -> mm do esfíncter pupilar ->
contração da pupila.
• Resposta direta: a luz incide sobre um olho e causa a constrição
pupilar daquele olho.
• Resposta consensual: o outro olho também faz a constrição.
Núcleo geniculado lateral do tálamo Primary Visual
Cortex

• Núcleo geniculado lateral do tálamo: principal estrutura de


transmissão do sinal visual para o córtex. Atenção ao objeto.
• NGL tem 6 camadas de corpos celulares separadas por camadas de
axônios e dendritos. São numeradas de 1 a 6, ventral e dorsal. As vias
M e P permanecem separadas no núcleo.
• As camadas ventrais 1 e 2 contém células grandes e fazem as
camadas magnocelulares enervadas por via M (de células
ganglionares M).
• As camadas dorsais 3 a 6 são as parvocelulares enervadas pela via
P.
Comparando…
Núcleo geniculado lateral do tálamo

As camadas ventrais 1 e 2 contém células grandes e fazem as camadas


magnocelulares enervadas por via M (de células ganglionares M).
As camadas dorsais 3 a 6 são as parvocelulares enervadas pela via P.
Núcleo geniculado lateral do tálamo

Informação ipsilateral vai


para as camadas 2, 3 e 5
Informação contralateral vai
para 1, 4 e 6
Núcleo geniculado lateral do tálamo

Lesões seletivas alteram funções específicas no NGL


Radiação óptica – tálamo p/ córtex visual primário
Vias M e P

• Via P: contraste de cor, frequência espacial, detalhes


finos, baixa acuidade de movimento.
• Via M: contraste de luz, visão acromática, baixa
acuidade de detalhes finos, frequência temporal
(quão rápido muda o padrão de barras no tempo).
• Córtex visual
primário (área
visual 1, V1), ou
área 17 de
Brodmann.
Recebe
informações da
metade
contralateral do
campo visual.
Visão – doenças e distúrbios
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Visão - experimentos
0.25 seconds is considered the amount of time
it takes a person to blink or avert their eyes.
Relativity, by M. C. Escher. Lithograph, 1953.
Waterfall, M. C. Escher, 1961. Lithograph.
• Estudos eletrofisiológicos mostraram que
existem neurônios do córtex visual primário que
respondem à linhas “invisíveis”.
Estudo dirigido
• Vias visuais
• Inibição/excitação – luz/escuro
• Descrever e caracterizar as principais células:
– Fotoreceptores
– Bipolares
– Horizontais
– Amácrinas
– Ganglionares
• Funcionamento ON/OFF bipolares e ganglionares
• Estruturas encefálicas de processamento da visão
• Imagem retiniana X campo visual