Qu es una poblacin?

La definicin bsica de la ecologa, el estudio cientfico de las relaciones entre los

organismos y su medio ambiente, es bastante vago y la palabra medio ambiente requiere
una definicin explcita. Una definicin alternativa de la ecologa, el estudio cientfico de la
distribucin y abundancia de los organismos (Krebs 1994, Andrewartha 1961), es ms afn
a la ecologa de la poblacin. En la ecologa de poblaciones queremos saber qu factores
ms probable es que el control de las tasas de crecimiento, abundancia y distribucin de las
poblaciones biolgicas. Tal como se utiliza aqu, una poblacin (sinnimo de poblacin
biolgica) se compone de un grupo de entrecruzamiento organismos que se encuentran en
el mismo espacio o rea (es decir, son sympatric) al mismo tiempo. Se presume que estos
individuos forman una unidad funcional en que interactan entre s y no se la cruza entre
los individuos de la poblacin. Una poblacin cerrada es aquella en la que no esperamos la
inmigracin o emigracin de personas de fuera de la poblacin. En realidad, a menos que
estamos considerando una poblacin en una isla remota, de una montaa, o una cueva
aislada, las poblaciones no estn cerrados a la inmigracin o la emigracin. Y a menos que
hemos marcado con xito todos los individuos de una poblacin, que suelen ser conscientes
de que los individuos podran ser inmigrantes recientes. Turchin (2003) integra estas ideas
en la definicin de una poblacin: "un grupo de individuos de la misma especie que viven
juntos en una superficie de tamao suficiente para permitir la dispersin normal y
comportamiento de la migracin, y en el que los cambios de poblacin estn determinadas
en gran medida por nacimiento y los procesos de muerte ".
Una poblacin local difiere de una especie o poblacin de una especie, en el que estamos
tratando con un grupo de individuos que interactan en un espacio y tiempo
determinado. El venado cola blanca (Odocoileus virginianus) desde el norte de Wisconsin y
el Piedmont de Virginia, segn el concepto biolgico de especie, son de la misma especie,
siempre que producen descendencia viable cuando se cruzaron entre s. Pero ellos
perteneceran a poblaciones ecolgicas diferentes y distintas. En realidad, una poblacin se
define a menudo por el investigador (s) y puede ser algo arbitraria.
Principios fundamentales y el uso de modelos matemticos
Cules son los principios fundamentales que dictan cmo crecen las
poblaciones? Ecologa de la poblacin es por necesidad una disciplina cuantitativa, y con el
fin de responder a preguntas sobre las poblaciones, los ecologistas orientacin matemtica
haber derivado de una variedad de modelos predictivos. La primera seccin de este libro
examinar los modelos de crecimiento de las poblaciones de especies individuales.
La diversidad de la vida ha dado lugar a una fantstica variedad de historias de vida. Al
igual que la masa de una sola bacteria es varios rdenes de magnitud menor que la masa de
un elefante, caractersticas de la poblacin, tales como el tiempo de generacin, tambin
difieren en varios rdenes de magnitud. En consecuencia, no existe un modelo de
crecimiento de la poblacin se adapte a todos los organismos o todos los ambientes.
Este hecho es frustrante y estimulante. Una bsqueda de un nico conjunto de modelos que
se aplica a todas las formas de vida no tiene sentido. Por otro lado, la construccin de
modelos cuantitativos nos obliga a examinar nuestras suposiciones acerca de determinadas

poblaciones de una manera organizada y explcita. Modelos, ya sea cuantitativa o

cualitativa, a menudo producen resultados inesperados que pueden ir en contra de nuestro
sentido intuitivo de cmo funcionan las cosas. La obra de Coprnico, Galileo y otros que
culmin en los modelos cuantitativos formales de Newton demostr que el sistema solar y
el universo en funcin de maneras que no eran en absoluto intuitivamente obvio. Una
diseccin de las historias de vida, tanto del ganso del emperador (Chen canagica) (Morris y
Doak 2002) y el babuino Amboseli (Papio cynocephalus) poblaciones (Alberts y Altmann,
2003), utilizando un modelo de poblacin matriz, nos han demostrado que la supervivencia
de adultos tiene un mayor impacto en las tasas de crecimiento que cualquiera de
supervivencia de juveniles o de la fertilidad: una conclusin imposible de alcanzar sin el
modelo de poblacin adecuada. Como se coment Atkins (1999), "razonamiento
cuantitativo (da) la columna vertebral a los conceptos de lo contrario flcidos, lo que les
permite hacer frente a la verificacin experimental." Modelos estimulan observaciones y
experimentos que nos permiten aprender ms acerca de nuestro mundo natural. Una regla
general de sistemas es que a medida que se avanza desde la parte inferior a los niveles ms
altos de organizacin, se aaden propiedades que no estaban presentes en los niveles
inferiores. Por lo tanto un organismo individual no es slo una coleccin de sistemas
fisiolgicos. Del mismo modo, una poblacin tiene propiedades que no son evidentes a
partir del estudio de los individuos. Las poblaciones tienen tasas de crecimiento,
distribuciones de edad, y los patrones espaciales. Tambin tienen frecuencias allicas y
otras propiedades genticas. La primera lista de propiedades se encuentra dentro de la
provincia de ecologa de la poblacin; este ltimo es parte de la disciplina de la gentica de
poblaciones. Las dos reas combinadas se conocen como biologa de la poblacin. Aunque
este libro se ocupa slo de ecologa de la poblacin, gran parte de lo que he escrito se basa
en la teora de la evolucin, que se basa en los principios de la gentica de poblaciones.
Los modelos utilizados aqu se basan en gran medida en el lgebra relativamente
sencillo. Sin embargo, se introducirn lgebra matricial y clculo diferencial. Para los
tratamientos matemticos ms sofisticados se debern consultar los Roughgarden (1998),
Caso (2000), Vandermeer y Goldberg (2003), o Turchin (2003). Voy a hacer hincapi en los
supuestos de los modelos y discutirlos en trminos cualitativos. Pruebas o derivaciones,
cuando sea necesario, se han minimizado, pero los problemas de muestra y grficos se
utilizan para ilustrar el funcionamiento de los modelos. Un modelo perfecto sera en
general, realista, preciso y sencillo (Levin 1968). Como se discuti anteriormente, la
diversidad de la vida se ha descartado el modelo perfecto. Con el fin de intentar generalidad
y simplicidad, la precisin y la realidad a menudo son sacrificados. Si los estudiantes son
capaces de entender cmo se construyen los modelos de poblacin, entonces sern capaces
de evaluar su realidad. Debera ser evidente que la mayora de los modelos, mientras que
carecen de precisin, no iluminan las tendencias bsicas de la poblacin.
Las leyes generales de la ecologa de la poblacin
Sutherland (1996) escribi que "ecologa de la poblacin sufre de no tener en general una
teora a priori a partir del cual las explicaciones y predicciones pueden concebir." Y aadi
que "la ecologa del comportamiento tiene una teora de este tipo - la evolucin por medio
de la seleccin natural - que da la prediccin de que individuos maximizarn la aptitud.
"tomo esto como que la disciplina conocida en trminos generales como la ecologa

evolutiva tiene una teora a priori. Ecologa de la poblacin, sin embargo, debe ser tratada
como una extensin de la ecologa evolutiva. Por lo tanto, debemos preguntarnos en qu
circunstancias puede una caracterstica como la baja fecundidad del albatros errante
(Diomedea exulans), o un fenmeno como los ciclos de poblacin conocidos por liebres
(Lepus americanus), han evolucionado. Por contraste con Sutherland, Turchin (2001, 2003)
afirma que la ecologa de la poblacin es una ciencia vigorosa y predictivo y tiene una serie
de principios fundamentales que son casi equivalentes a las leyes de Newton. Ha
enumerado estos tres conceptos fundamentales: (i) las poblaciones tienden a crecer de
forma exponencial, (ii) las poblaciones muestran autolimitacin (o fluctuaciones limitadas),
y (iii) las interacciones de los consumidores en los recursos tienden a ser oscilatorio. En el
primer caso, sin realimentacin dependiente de la densidad del entorno, todas las
poblaciones muestran un patrn de crecimiento no lineal, exponencial. Turchin (2001)
llama a esto "la ley exponencial", y ve un anlogo directo a la ley de la inercia propuesto
por Newton. La ley exponencial proporciona un punto de partida para las descripciones
matemticas ms complejas de la dinmica de la poblacin. El segundo teorema o
principio, la autolimitacin, se basa en la idea de que el crecimiento de la poblacin per
cpita disminuye con el agotamiento de los recursos.La forma usual de esta idea, la
ecuacin logstica, no como una ley debido a sus supuestos simplistas (vase el captulo
2). Sin embargo, sigue siendo til como punto de partida. Por ltimo, la tendencia de las
interacciones de los consumidores en los recursos (tales como depredador-presa) para
producir oscilaciones se analiza en detalle en los captulos siguientes.
1.2 Fundamentos del crecimiento de la poblacin
Si estbamos tratando de comprender la tasa de crecimiento y por lo tanto la tasa potencial
de propagacin de una especie invasora, o si queramos para calcular el potencial de
supervivencia a largo plazo de la pantera de Florida (Felis concolor coryi) (Sello y Lacy
1989), qu tipo de informacin necesitamos? Cmo podemos recogerlo? Qu hacemos
con los datos? Qu modelos son apropiadas? Aqu comenzamos a abordar estas
cuestiones. En una primera aproximacin, crecimiento de la poblacin est determinada por
una combinacin de cuatro procesos: reproduccin (sexual o asexual), mortalidad,
inmigracin y emigracin. La adicin de nuevos individuos a travs de la reproduccin,
denomina la fertilidad o la fecundidad, puede ser a travs de la reproduccin sexual (es
decir, nacidos vivos, la eclosin de los huevos, produccin de semillas) o por medio de
reproduccin asexual (es decir, la fisin binaria, en ciernes, esporas asexuales, clonal
propagacin de las plantas superiores) . La distincin entre la fecundidad y la fertilidad es
tradicionalmente como sigue.
La fecundidad es el rendimiento reproductivo potencial en circunstancias
ideales. Este lmite se establece por el genotipo.Es decir, la reproduccin est limitada por
factores genticos potencial, no por el medio ambiente.
1.

2 - Fertilidad, por el contrario, es el comportamiento reproductivo real en las condiciones

ambientales reinantes. La tasa de fecundidad, por definicin, es menor que la tasa de
fecundidad. La distincin entre estos dos trminos a menudo no se adhiere rgidamente a,
pero es til para tenerlo en cuenta. Tanto la fecundidad y la fertilidad se expresan como
tasas. Es decir, el nmero medio de descendientes producidos por individuo de tiempo (o

por cada mil personas en la demografa humana) en la poblacin, por unidad. A menudo,
estos valores se expresan tambin para una unidad dada de rea. Por ejemplo, de acuerdo
con la Oficina de Referencia de Poblacin (Washington, DC), la tasa de fecundidad de la
poblacin humana del mundo se redujo de 28 por mil en 1981, a 22 nacimientos por mil en
2001. Mientras tanto, la tasa de natalidad en Amrica del Norte se movi ligeramente a la
baja del 16 por mil en 1981 a 14 por mil en 2001 (Annimo 1981-2004). En las
poblaciones tales como los seres humanos, sin embargo, que se reproducen en un perodo
de 30 aos sin el respeto a las estaciones, es necesario conocer la tasa de fecundidad para
cada categora de edad con el fin de predecir con precisin el crecimiento de la
poblacin. Todas las referencias a las tasas de nacimientos y muertes humanas en este
captulo son por ao. El segundo factor fundamental que afecta el crecimiento de la
poblacin es la mortalidad. La mortalidad tambin debe ser expresado como una tasa. Es
decir, el nmero medio de muertes por cada individuo (o por mil), por unidad de tiempo,
por unidad de rea. Como el anterior, a menos que la poblacin tiene una distribucin
estable de edad (lo que significa que la proporcin de la poblacin en cada clase de edad se
mantiene constante en el tiempo), con el fin de predecir los cambios futuros de poblacin
que tendra que conocer la tasa de mortalidad para cada categora de edad. Una vez ms,
utilizando datos de la Oficina de Referencia de Poblacin, la tasa de mortalidad humana
para el mundo en el ao 2001 fue del 9 por mil, una disminucin del 11 por mil en 1981. En
Amrica del Norte, las cifras comparables son 9 por mil en 1981 y 9 por mil en 2001
(Annimo 1981-2004). En poblaciones con distribuciones de edad (estructuras de edad), el
crecimiento tambin se ve afectada por el nmero real de individuos en las diferentes
categoras de edad. Vamos a explorar los efectos de las distribuciones de edad en detalle en
el captulo 4. En la actualidad, basta con sealar que los datos bsicos sobre las tasas
globales de natalidad y mortalidad puede no producir una imagen precisa del crecimiento
de la poblacin en el corto plazo. Por ejemplo, examinar las cifras de poblacin de Europa
y Asia en el ao 2001 (Tabla 1.1), de nuevo los datos de la Oficina de Referencia de
Poblacin. No slo son las tasas de natalidad y mortalidad diferente, sino tambin a sus
distribuciones de edad son diferentes. En Asia, el 30 por ciento de la poblacin tiene menos
de 15 aos de edad, mientras que en Europa la cifra comparable es un mero 18 por
ciento. Una medida del crecimiento de la poblacin es la tasa intrnseca de crecimiento,
r. Vamos a discutir r con ms detalle ms adelante. Por ahora, se define como r la tasa de
crecimiento por individuo (o per cpita)
por unidad de tiempo (por ejemplo, por ao) en una poblacin, estimada como b - d, donde
b es la tasa de nacimientos por persona por ao, y d es la tasa de mortalidad por persona por
ao. La tasa de crecimiento por individuo es:
r = b - d (1.1a)
Si las tasas de natalidad y mortalidad se expresan por mil, como en la demografa humana,
la tasa de crecimiento es:
r = (1.1b)
A partir de la tabla 1.1 vemos que Asia tuvo una tasa de crecimiento positiva, mientras que
en Europa en realidad tena una tasa de crecimiento proyectada negativo en 2001. Si la tasa
intrnseca de crecimiento de estas dos poblaciones de repente se reunieron en el mismo

valor (una disminucin en la tasa de natalidad y de Asia un aumento de la tasa de fertilidad

en Europa, combinado con cambios similares en las tasas de mortalidad), el crecimiento de
la poblacin de Asia todava sera mayor que la de Europa desde hace varias dcadas,
debido a la mayor abundancia de individuos reproductivos. Asia tiene un tiempo de
generacin corto, lo que afectara crecimiento de la poblacin para un nmero de aos. El
parmetro estimado tasa de crecimiento, r (. Ecuacin 1.1), ignora la distribucin por edad
y tiempo de generacin y de hecho supone una distribucin estable de edades (definido
anteriormente). Por distribucin por edades nos referimos simplemente a la proporcin de
la poblacin en cada categora de edad, no el nmero real por categora. Otros dos factores
que afectan el crecimiento de la poblacin: la inmigracin y la emigracin.
1 La tasa de inmigracin es el nmero de individuos que se unen a una poblacin por
intervalo de tiempo debido a la inmigracin. Lo ideal es que debemos saber las edades de
las personas que se unen a la poblacin.
2 La tasa de emigracin es el nmero de individuos que salen de la poblacin por intervalo
de tiempo. Una vez ms, sera til saber la edad de los individuos que han dejado a la
poblacin. Por desgracia, la recopilacin de informacin precisa sobre la inmigracin y la
emigracin es extremadamente difcil en las poblaciones biolgicas, y estos factores son a
menudo ignorados. Cuando una poblacin se denomina cerrada, que se considera como que
tiene la inmigracin insignificante y
b-d
1000
Tabla 1.1 Estadsticas para las poblaciones humanas de Asia y Europa en 2001. Todos los
datos son de la Oficina de Referencia de Poblacin (Annimo 1981-2004). Las tasas de
natalidad y mortalidad son por mil; r es por individuo. Regin Poblacin Tasa de
Nacimiento Muerte por ciento de la tasa de tamao (por tasa (por incremento por poblacin
(millones) menos mil) mil) individuo (r) de 15 aos de edad de Asia 3720 22 8 0.014 30%
Europa 10 727 11 18% -0.001 emigracin. En las dos ltimas dcadas, sin embargo, ha
habido un cambio en el nfasis de la
estudio de las poblaciones individuales a la ecologa "meta-poblacin". Dado que el
concepto de una metapoblacin fue desarrollado por Levins (1969, 1970), los principales
avances en ambos estudios de teora y de campo han tenido lugar, sobre todo en los ltimos
15 aos (Hanski 1999). Levins defini originalmente una metapoblacin como una
"poblacin de las poblaciones". En su opinin, existen poblaciones locales en un paisaje
fragmentado de hbitats adecuados y no adecuados o "parches". Cada poblacin local es
propenso a la extincin, pero extincin puede ser equilibrado por la inmigracin de otras
poblaciones en el paisaje de la metapoblacin. La supervivencia a largo plazo de la
metapoblacin depende del equilibrio y la interaccin entre la extincin y la
inmigracin. La inmigracin y la extincin son tambin elementos clave de la MacArthur y
Wilson (1967) la teora de biogeografa de islas. Sin embargo, MacArthur y Wilson eran
principalmente sobre el nmero de especies en la comunidad, mientras que el concepto de
meta-poblacin se concentra en las poblaciones de especies individuales. Otra diferencia es
que MacArthur y Wilson se refieren a la relacin entre islas, donde la extincin podra

producirse debido al tamao pequeo de la poblacin o eventos estocsticos, y una fuente

de especies (el continente) en la que normalmente no se producira la extincin. Por el
contrario, en una metapoblacin, la extincin puede ocurrir en cualquier parche y la
colonizacin puede ocurrir de cualquier un parche a otro. Las aplicaciones de los estudios
metapoblacionales a la biologa de conservacin son evidentes, y han dado lugar a una
explosin de publicaciones. Vamos a explorar la dinmica de metapoblaciones en el
captulo 5. Baste decir que, despus de dcadas de ser ignorado, la inmigracin, la
emigracin y la extincin local son ahora objeto de muchos estudios tericos y de campo
(Hanski 1999). Como ya se ha sealado, una poblacin tiene sus races en un tiempo y un
lugar. Esto significa que el tamao de la poblacin o las tasas de crecimiento de la
poblacin se escalan para que una unidad de tiempo determinado y para una unidad
espacial especfica. Cuando las historias de vida de los diferentes organismos se comparan
(Captulo 6) se hace evidente que los tiempos de generacin varan a travs de varios
rdenes de magnitud. El espacio necesario para sostener una poblacin de elefantes puede
soportar una meta-poblacin de mariposas o varias poblaciones separadas de lquenes. Por
lo tanto, nos vemos obligados a preguntar, cul es la escala apropiada de una investigacin
ecolgica (Peterson y Parker 1998)? Es decir, ms de lo lapsos de tiempo y / o ms de lo
que las escalas espaciales deberan realizarse investigaciones ecolgicas? A medida que
exploramos los modelos simples de crecimiento de la poblacin debemos ser conscientes de
sus limitaciones, y la medida en que sean aplicables a largos perodos de tiempo y / o a
grandes paisajes. En resumen, una poblacin se ve afectada por sus tasas de fecundidad,
mortalidad, inmigracin y emigracin, por su historia reciente (a travs de su estructura de
edad), y por su tiempo de generacin, que est determinada por su historia de vida. Tasa de
crecimiento tambin se determina por el medio ambiente, y por la sensibilidad de la
poblacin es a los cambios en el medio ambiente. Por medio ambiente, queremos decir no
slo el ambiente fsico, sino tambin las interacciones de la poblacin con otras especies en
su hbitat.
1.3 Tipos de modelos
En el desarrollo de un modelo de una poblacin que por lo general comenzamos con la
poblacin actual; es decir, la poblacin en el tiempo = 0, y proyectarla t unidades de tiempo
en el futuro. Las poblaciones en estos tiempos se expresan como N0 y Nt,
respectivamente. Hay dos tipos de ecuaciones de poblacin. Cada uno tiene ventajas y
desventajas. En las ecuaciones en diferencias, las poblaciones se modelan mediante,
unidades de tiempo especficos, finitos. Las unidades de tiempo son por lo general realista,
en que las poblaciones se miden en el campo una vez (o tal vez varias veces) por ao, pero
no de forma continua.Ecuaciones en diferencias son los ms utilizados para modelar las
poblaciones que tienen "discreta", en lugar de continua, el crecimiento (vase ms
adelante). Una ecuacin bsica que resume las ideas presentadas en la seccin anterior
poder
se parece a esto:
Nt nt + 1 = + (B - D) + (I - E) (1.2a)
dnde

Nt = el tamao de la poblacin en el tiempo, t

Nt + 1 = el tamao de la poblacin una unidad de tiempo ms tarde
B = el nmero de nacimientos y D = el nmero de muertes en la poblacin durante el
tiempo
intervalo entre t y t + 1
I = el nmero de inmigrantes y E = el nmero de emigrantes durante este mismo tiempo
intervalo
Esta ecuacin se puede reescribir como:
Nt nt + 1 = + (B + I) - (D + E) (1.2b)
En la mayora de los estudios de poblacin se supone que las tasas de inmigracin y
emigracin son significa- insigni- comparacin con las tasas de natalidad y mortalidad
(Turchin 2003, pero ver Hanski 1999). 1.2b ecuacin se puede simplificar, y el nmero de
nacimientos y muertes se convierten a las tasas per cpita (por persona), B y D,
respectivamente. La diferencia entre B y D se convierte en el nico parmetro de
crecimiento, R, conocida como la tasa de crecimiento neto por generacin o la tasa neta de
reproduccin. Por otra parte, la diferencia entre B y D tambin es igual a (lambda), la tasa
de crecimiento por un periodo de tiempo, por lo general por ao. se puede calcular para
todos los tipos de modelos de poblacin y se conoce como la tasa finita de crecimiento. La
forma usual de la ecuacin de diferencia (usando R) se muestra como:
Nt nt + 1 = (b - d) = NtR (1.2c)
En las ecuaciones diferenciales, se supone que el crecimiento demogrfico es "continua" y
las poblaciones estn siendo monitoreados continuamente. Los modelos basados en
ecuaciones diferenciales tienen una larga historia en la literatura biolgica, incluyendo los
primeros modelos de la competencia, depredador-presa, y las relaciones husped-parsito
(Lotka 1925). Una ecuacin diferencial simple para crecimiento de la poblacin es:
= RN (1.3)
Aqu medidas dN / dt el crecimiento instantneo de la poblacin, N. En el lado izquierdo de
la ecuacin, el smbolo D se utiliza para indicar el cambio en N por cada cambio en el
intervalo de tiempo, t. La tasa intrnseca de crecimiento, r (Ec. 1.1a), mide la tasa de
natalidad per cpita menos la tasa de mortalidad por habitante durante estos mismos
intervalos de tiempo pequeos. En un sentido, r mide la probabilidad de un nacimiento
menos la probabilidad de una muerte que ocurre en la poblacin durante un intervalo de
tiempo particular.
1.4 independientes de la densidad en comparacin con el crecimiento dependiente de la
densidad
Si una poblacin invade un nuevo entorno con recursos "ilimitados", no hay competidores,

y no hay depredadores, las tasas de fertilidad ser alta (la aproximacin de las tasas de
fecundidad) y
las tasas de mortalidad son relativamente bajas. En estas condiciones, la poblacin crece, ya
sea
"Geomtricamente" o "exponencialmente" dependiendo de su historia de vida. Esto se
conoce como
independiente de la densidad de crecimiento. Esto significa simplemente que el parmetro
de la tasa de crecimiento de la
la poblacin no se ve afectada por su actual tamao de la poblacin. En tanto geomtrica y
exponencial
modelos, la tasa de crecimiento est determinada por un parmetro fijo (R, , o r) que no es
modificada por la competencia por los recursos. Crecimiento de la poblacin es a menudo
restringido por la
medio ambiente, incluso si la poblacin est experimentando un crecimiento independiente
de la densidad. Mayor
disturbios o catstrofes naturales como incendios, tormentas de viento, deslizamientos de
tierra e inundaciones significativa
cativamente a reducir ciertas poblaciones e incluso puede causar la extincin local. Por el
contrario, en
Captulo 2 examinaremos modelos de crecimiento dependiente de la densidad. En estos
modelos, es
asume que la poblacin se encuentra con un recurso limitante (alimentos, agua, sitios de
anidacin, disponible
nitrgeno, espacio, etc.), lo que limita su crecimiento. En estos modelos, el parmetro de
crecimiento
y se modifica la tasa de crecimiento neto con el tiempo se aproxima a cero a una capacidad
de carga. los
tasa de crecimiento se dio cuenta se dice que depende de la densidad de la poblacin, de ah
el trmino
dependiente de la densidad de crecimiento.
1.5 Discrete o crecimiento "geomtrica" en las poblaciones con las generaciones que no se
superponen
El uso de un modelo adecuado depende primero de la historia de vida del organismo. Por lo
que necesita en primer lugar la informacin bsica sobre el ciclo de vida de la especie. En

este primer modelo de crecimiento densityindependent, la poblacin tiene una historia de

vida con discretas generaciones, que no se solapan. Es decir, no existen los adultos
supervivientes de una generacin a la siguiente. Los ejemplos incluyen plantas anuales,
insectos anuales, salmn, cigarras peridicas, plantas de siglo, y ciertas especies de
bamb. En la mayora de estos casos, el organismo pasa a travs de un perodo de reposo
como una espora, una semilla, o un huevo, y / o una etapa juvenil tal como una larva o
pupa. Una vez que los adultos se reproducen, perecen, y el futuro de la poblacin se basa en
la etapa latente o juvenil del organismo. Como se seal anteriormente, cuando se modelan
estas poblaciones por lo general colapsar la fertilidad y la mortalidad en una constante, R,
la tasa de reemplazo neta o tasa de crecimiento neto por generacin - o , la tasa finita de
crecimiento, cuando se mide el crecimiento por un periodo de tiempo especfico. Cuando
estamos hablando de plantas o insectos anuales, , la tasa de crecimiento por ao, y R, la
tasa de crecimiento por generacin, son idnticos, ya que el tiempo de generacin es igual a
un ao. Sin embargo, en algunas poblaciones, como la cigarra peridica (Magicicada
septendecim), tiempo de generacin es igual a 13 o 17 aos, y en estos casos, es til hacer
una distincin entre la tasa de crecimiento por generacin y una tasa finita de
crecimiento. Es decir, R , cuando T, el tiempo de generacin, 1 ao. Para encontrar R
contamos con frecuencia una etapa de la vida de la poblacin en los aos sucesivos. Para la
lagarta peluda (Lymantria dispar) calculamos R contando masas de huevos en aos
sucesivos (ver
Ejemplo 1.1). R se estima a partir de la relacin de masas de huevos en el momento t + 1 en
funcin del tiempo t. Para la cigarra peridica (Ejemplo 1.2), sin embargo, tendramos que
esperar 17 aos betweenm generaciones antes de que pudiramos estimar R. El modelo
general se basa en la bsqueda sucesiva las estimaciones de la tasa de crecimiento basadas
en:
R1 = N1 /N0
R2 = N2 /N1
R3 = N3 /N2 etc.