Excitacin y contraccin del msculo liso

Contraccin del msculo liso

El msculo liso est formado por fibras mucho menores que las del msculo esqueltico, con dimetros
de apenas 1 a 5 m y longitudes de slo 20 a 500 m. La contraccin del msculo liso es producto de las mismas
interacciones entre filamentos de actina y miosina, aunque la estructura de las fibras musculares lisas es diferente.

Tipos de msculo liso

El msculo liso de cada rgano es diferente en cuanto a sus dimensiones, su organizacin, su inervacin,
su respuesta a diferentes estmulos y su funcin. No obstante, el musculo liso puede dividirse en dos grandes tipos:
msculo liso multiunitario y msculo liso unitario.
Msculo liso multiunitario
El msculo liso multiunitario est formado por fibras musculares separadas que pueden contraerse
independientemente y suelen estar inervadas por una nica terminacin nerviosa. Estas fibras estn cubiertas por
una delgada capa aislante similar a una membrana basal
El msculo liso multiunitario, cuyo control se ejerce principalmente por seales nerviosas, est presente
en el msculo ciliar del ojo, en el msculo del iris y en los msculos piloerectores.
Musculo liso unitario
El msculo liso unitario, llamado tambin msculo liso sincitial o msculo liso visceral, est formado
por fibras musculares que se contraen simultneamente y suelen disponerse en lminas o fascculos. Las membranas
de estas fibras se fusionan en mltiples puntos, permitiendo que la fuerza generada en una fibra muscular pueda
transmitirse a otra, y estn unidas por muchas uniones en hendidura a travs de las cuales pueden fluir libremente
los iones. Este msculo se encuentra en la pared de casi todas vsceras, como las del aparato digestivo, y en muchos
vasos sanguneos.

Mecanismo contrctil en el msculo liso

Base bioqumica de la contraccin del msculo liso
El msculo liso est formado por filamentos de actina y miosina similares a los del msculo esqueltico,
aunque no posee el complejo de troponina que regula la contraccin de ste ltimo y, por lo tanto, tiene un
mecanismo de control de la contraccin diferente.
Los filamentos de actina y miosina del msculo liso interactan tal como en el msculo esqueltico. La
contraccin del msculo liso, adems, tambin es activada por el calcio e impulsada por la energa del ATP. No
obstante, el msculo liso tiene una organizacin distinta a la del msculo esqueltico y una contraccin tambin
diferente.
Base fsica de la contraccin del msculo liso
Los filamentos de actina del msculo liso estn unidos a los cuerpos densos, que pueden estar anclados
a la membrana celular o dispersos en el interior de la clula. Algunos de los cuerpos densos de la membrana de
clulas contiguas estn unidos por puentes proteicos intercelulares, a travs de los cuales puede transmitirse la fuerza
contrctil de una clula a otra.
Interpuestos entre los filamentos de actina estn los filamentos de miosina, dos veces ms gruesos que
aquellos, aunque no tan numerosos (generalmente hay 5 a 10 veces ms filamentos de actina que de miosina).

En la unidad contrctil del msculo liso, los numerosos filamentos de actina que irradian desde los cuerpos
densos se superponen a un filamento de miosina localizado a medio camino entre un cuerpo denso y otro. La unidad
contrctil del msculo liso no es tan regular como la del msculo esqueltico, pero se le parece; de hecho, los
cuerpos densos del musculo liso tienen la misma funcin que los discos Z del msculo esqueltico.
La mayora de los filamentos de miosina tienen puentes cruzados lateropolares, orientados hacia
direcciones opuestas. Esto permite que la miosina tire de un filamento de actina en una direccin de un lado y de
otro filamento de actina en la direccin opuesta del otro lado. Gracias a esto el msculo liso puede contraerse hasta
el 80% de su longitud y no solo al 30% como el msculo esqueltico.
Comparacin de la contraccin del msculo liso con la contraccin del msculo estriado
A diferencia de las rpidas contracciones del msculo esqueltico, las contracciones del msculo liso suelen
ser contracciones tnicas prolongadas, que pueden durar horas e incluso das. Las caractersticas fisicoqumicas de
la contraccin del musculo liso son, por tanto, diferentes a las de la contraccin musculoesqueltica.
Ciclado lento de los puentes cruzados de miosina
El ciclado de los puentes cruzados de miosina en el msculo liso (es decir, su ciclo de unin y separacin
de los filamentos de actina) es mucho ms lento que en el msculo esqueltico, aunque el tiempo que los puentes
cruzados permanecen unidos a los filamentos de actina, factor determinante de la fuerza contrctil, es mayor en el
msculo liso. El lento ciclado de los puentes cruzados del msculo liso se debe a que sus cabezas tienen una actividad
ATPasa menor que las de los puentes del msculo esqueltico, por lo que la energa obtenida del ATP para mover
las cabezas de los puentes cruzados es mucho menor.
Baja necesidad de energa para mantener la contraccin del msculo liso
Para mantener la misma tensin de contraccin, el msculo liso requiere apenas 1/10 a 1/300 de la energa
que consume el msculo esqueltico. Esto se debe al lento ciclado de los puentes cruzados y a que slo es necesaria
una molcula de ATP para cada ciclo, sin importar su duracin.
Este bajo consumo energtico permite ahorrar mucha energa debido a que varias vsceras suelen mantener
contracciones musculares prolongadas.
Lentitud del inicio de la contraccin y relajacin del tejido muscular liso total
Un msculo liso tpico se contrae despus de 50 a 100 ms de ser excitado, alcanza su contraccin mxima
aproximadamente 0.5 segundos despus y empieza a relajarse en 1 a 2 segundos. El proceso global, por tanto, dura
de 1 a 3 segundos, unas 30 veces ms que la contraccin del msculo esqueltico. No obstante, la contraccin de
los diferentes tipos de msculo liso puede durar tan slo 0.2 s o hasta 30 s.
El inicio lento de la contraccin del musculo liso y su prolongada duracin son consecuencia de la lentitud
del ciclado de los puentes cruzados. Adems, el inicio de la contraccin en respuesta al calcio es ms lento que en
el msculo esqueltico.
La fuerza mxima de contraccin muscular es a menudo mayor en el msculo liso que en el
msculo esqueltico
Pese a la relativa escasez de filamentos de miosina en el msculo liso, y pese a la lentitud del ciclado de los
puentes cruzados, la fuerza mxima de contraccin del msculo liso suele ser mayor que la del msculo esqueltico;
hasta 4 a 6 kg/cm2 de msculo liso, comparados con los 3 a 4 kg/cm 2 de musculo esqueltico. Esta fuerza de
contraccin se debe al prolongado tiempo que los puentes cruzados de miosina permanecen unidos a los filamentos
de actina.
El mecanismo de cerrojo facilita el mantenimiento prolongado de las contracciones del
msculo liso

Una vez que el msculo liso alcanza su contraccin mxima, la estimulacin nerviosa puede reducirse y,
no obstante, el msculo puede permanecer completamente contrado. Adems, la energa consumida para mantener
la contraccin suele ser minscula, generalmente 1/300 de la energa necesaria para una contraccin similar del
msculo esqueltico.
Este mecanismo de cerrojo permite mantener una contraccin durante horas con un bajo consumo
energtico y una estimulacin mnima.
Tensin-relajacin del msculo liso
El msculo liso, principalmente el de muchas vsceras huecas, es capaz de recuperar casi completamente
su fuerza contrctil original instantes despus de haber sido alargado o acortado. La dilatacin de la vejiga urinaria,
que, por ejemplo, distiende el msculo liso de la pared vesical, produce un aumento inmediato de la presin en la
vejiga, pero ste es compensado en los 15 a 60 segundos siguientes.
Ante una reduccin sbita del volumen, en cambio, la presin disminuye drsticamente, aunque despus
se restablece en algunos segundos o minutos. Estos fenmenos de tensin-relajacin y tensin-relajacin
inversa permiten que un rgano hueco mantenga una presin relativamente constante en el interior de su luz.

Regulacin de la contraccin normal por los iones calcio

Como en el msculo esqueltico, la contraccin del msculo liso es producida principalmente por el
aumento de la concentracin intracelular de calcio. Este aumento puede ser producido por estmulos nerviosos u
hormonales, por distensin de las fibras o por cambios en el ambiente qumico de las mismas.
No obstante, el msculo liso no contiene troponina, la protena reguladora que es activada por el calcio
para producir la contraccin del msculo esqueltico, por lo que su contraccin es activada por un mecanismo
diferente.
Los iones calcio se combinan con la calmodulina para provocar la activacin de la miosina cinasa
y la fosforilacin de la cabeza de miosina
Las clulas musculares lisas, en lugar de troponina, contienen abundante calmodulina, una protena que
inicia la contraccin muscular al activar los puentes cruzados de miosina. La secuencia de este proceso es la siguiente:

El calcio se une a la calmodulina.

El complejo calcio-calmodulina se une a la miosina cinasa de cadena ligera y la activa.
La miosina cinasa fosforila la cadena reguladora de cada cabeza de miosina (una de sus cadenas ligeras).
La cadena reguladora fosforilada puede, entonces, unirse a los filamentos de actina.
La interaccin actina-miosina produce la contraccin muscular.
La miosina fosfatasa es importante en la interrupcin de la contraccin

La disminucin de la concentracin de calcio por debajo de un nivel crtico revierte los efectos de este ion
sobre el msculo, excepto la fosforilacin de las cabezas de miosina, que es revertida por la miosina fosfatasa
citoslica. Por lo tanto, el tiempo necesario para la relajacin del msculo liso depende en gran medida de la cantidad
de miosina fosfatasa en la clula.
Posible mecanismo de regulacin del fenmeno de cerrojo
El efecto de cerrojo en el msculo liso es producto de la actividad de las enzimas miosina cinasa y miosina
fosfatasa. Cuando la actividad de estas enzimas es mxima, el ciclado de las cabezas de miosina y la contraccin
muscular se producen rpidamente. Conforme disminuye dicha actividad enzimtica, el ciclado de las cabezas de
miosina se ralentiza, pero aumenta el tiempo que stas permanecen unidas a los filamentos de actina. Por tanto, en
cualquier momento hay muchas cabezas de miosina unidas a los filamentos de actina, lo que garantiza una gran
fuerza contrctil con un consumo de ATP mnimo.

Control nervioso y hormonal de la contraccin del msculo liso

El msculo liso, a diferencia del msculo esqueltico, no slo es estimulado por el sistema nervioso, sino
tambin por algunas hormonas y por diversas seales, como la distensin muscular. Esto se debe a que la membrana
del msculo liso contiene diferentes receptores que pueden desencadenar la contraccin. Adems, el msculo liso
tambin posee receptores que inhiben su contraccin.

Uniones neuromusculares del msculo liso

Anatoma fisiolgica de las uniones neuromusculares del msculo liso
Las uniones neuromusculares del msculo liso son diferentes a las del msculo esqueltico. Las fibras
nerviosas autnomas que inervan el musculo liso suelen ramificarse difusamente sobre las fibras musculares, sin
entrar en contacto directo con sus membranas. En cambio, entre las fibras nerviosas y musculares se forman
uniones difusas que liberan transmisores que, posteriormente, difunden hacia los miocitos. Adems, cuando hay
muchas capas de clulas musculares, las fibras nerviosas suelen inervar nicamente la capa externa. La excitacin
muscular viaja desde esta capa externa hacia las capas internas mediante potenciales de accin o mediante la difusin
adicional del transmisor.
Los axones que inervan el msculo liso, en lugar de ramificarse como los de las placas terminales del
msculo esqueltico, terminan en mltiples varicosidades en las que se interrumpe el recubrimiento de clulas de
Schwann, permitiendo la liberacin de transmisores a travs de sus paredes. En estas varicosidades hay vesculas
que, a diferencia de las del msculo esqueltico (que siempre contienen acetilcolina), pueden contener acetilcolina
o noradrenalina, e incluso otras sustancias.
Algunas varicosidades, principalmente las del msculo liso multiunitario, suelen estar unidas de la
membrana muscular por uniones de contacto de apenas 20 a 30 nm, iguales en tamao a las hendiduras sinpticas
del msculo esqueltico. Las fibras musculares lisas con uniones de contacto se contraen considerablemente ms
rpido que las que poseen uniones difusas.
Sustancias transmisoras excitadoras e inhibidoras secretadas en la unin neuromuscular del
msculo liso
Los principales transmisores liberados por los nervios autnomos al msculo liso son la acetilcolina y la
noradrenalina. Ambos transmisores pueden unirse tanto a receptores excitadores como a receptores
inhibidores, por lo que pueden promover o inhibir la contraccin en rganos diferentes, aunque suelen tener
efectos opuestos en una misma fibra muscular.

Potenciales de membrana y potenciales de accin en el msculo liso

Potenciales de membrana en el msculo liso
El potencial de membrana en reposo del msculo liso es de aproximadamente 50 a 60 mV,
aproximadamente 30 mV menos negativo que el del msculo esqueltico.
Potenciales de accin en el msculo liso unitario
Los potenciales de accin se producen en el msculo liso unitario tal como en el msculo esqueltico,
aunque no suelen producirse en el msculo liso multiunitario. Los potenciales de accin del msculo liso visceral
pueden ser potenciales en espiga o potenciales de accin con meseta.
Potenciales en espiga
Los potenciales de accin en espiga, como los del msculo esqueltico, son comunes en muchos tipos
de musculo liso unitario. Estos potenciales de accin, que duran de 10 a 50 ms, pueden generarse, por ejemplo, ante

estmulos elctricos, por accin de hormonas y neurotransmisores o por distensin; incluso pueden producirse
espontneamente.
Potenciales de accin con meseta
Los potenciales de accin con meseta inician como los potenciales de accin en espiga, aunque la
repolarizacin de la membrana muscular tras estos potenciales puede retrasarse hasta un segundo. Al parecer, esta
meseta es responsable de la contraccin prolongada de algunos tipos de msculo liso, como el de los urteres.
Los canales de calcio son importantes en la generacin del potencial de accin del msculo liso
La membrana del msculo esqueltico tiene ms canales de calcio activados por voltaje que el msculo
esqueltico, aunque posee pocos canales de sodio activados por voltaje. El sodio, por tanto, contribuye poco al
potencial de accin, siendo el calcio el principal responsable de este proceso. Si bien los canales de calcio se abren
con mayor lentitud que los canales de sodio, permanecen abiertos durante ms tiempo, lo que contribuye a prolongar
los potenciales de accin con meseta.
El calcio en el msculo liso tiene una doble funcin pues, adems de generar los potenciales de accin,
induce tambin la contraccin muscular.
Lo potenciales de onda lenta en el msculo liso unitario pueden conducir a la generacin
espontnea de potenciales de accin
En algunas clulas de msculo liso, los potenciales de accin se generan dentro de la misma fibra, sin
ningn estmulo extrnseco. Esto se debe a un ritmo de ondas lentas del potencial de membrana. Aunque las
ondas lentas no representan verdaderos potenciales de accin, son una propiedad de las clulas del msculo liso.
Las ondas lentas podran deberse al bombeo intermitente de cationes hacia el exterior de las fibras
musculares o a que las conductancias de los canales inicos aumentan y disminuyen rtmicamente.
Los potenciales de accin se producen cuando las ondas lentas son lo suficientemente intensas, es decir,
cuando alcanzan un voltaje de unos 35 mV (el umbral aproximado para generar potenciales de accin en el msculo
liso visceral). Las secuencias repetitivas de potenciales de accin desencadenan una contraccin rtmica en el
msculo liso, por lo que las ondas lentas se denominan ondas marcapasos.
Excitacin del msculo liso visceral por distensin muscular
La distensin suele despolarizar la membrana del msculo liso visceral, generando potenciales de accin,
debidos tambin a las ondas lentas normales. Esta respuesta a la distensin permite, por ejemplo, que la pared
intestinal se contraiga cuando se distiende excesivamente por la acumulacin de su contenido, generando ondas
peristlticas que promueven el vaciamiento intestinal.
Despolarizacin del msculo liso multiunitario sin potenciales de accin
Las fibras del msculo liso multiunitario suelen contraerse principalmente ante estmulos nerviosos,
mediados por la liberacin de acetilcolina o noradrenalina. Estos transmisores producen una despolarizacin local
de la membrana muscular, un potencial de la unin, que, al propagarse, es suficiente para inducir la contraccin
muscular sin la intervencin de potenciales de accin (que suelen no producirse debido al pequeo tamao de las
fibras musculares lisas).
Los efectos de los factores tisulares locales y las hormonas determinan la contraccin del msculo
liso sin potenciales de accin
Hasta la mitad de las contracciones del msculo liso son producidas por factores que actan directamente
sobre la maquinaria contrctil del msculo, sin potenciales de accin. Los factores estimulantes pueden ser factores
qumicos tisulares locales u hormonas.

Contraccin del msculo liso en respuesta a factores qumicos tisulares locales

Aunque los vasos sanguneos ms pequeos tienen una inervacin escasa o nula, el msculo liso que forma
parte de ellos es muy contrctil y responde rpidamente a cambios locales del lquido intersticial circundante.
En estado de reposo muchos vasos sanguneos pequeos permanecen contrados, pero cuando es
necesario un mayor flujo sanguneo, la pared vascular puede relajarse en respuesta a varios factores, permitiendo as
que aumente el flujo de sangre. Algunos factores vasodilatadores son:

La ausencia de oxgeno (hipoxia).

El exceso de anhdrido carbnico (hipercapnia).
El aumento de la concentracin de iones hidrgeno (acidosis).

La adenosina, el cido lctico, la hipercalemia, la hipocalcemia y el aumento de la temperatura corporal

tambin producen vasodilatacin local.
Efectos de las hormonas sobre la contraccin del msculo liso
La noradrenalina, la adrenalina, la acetilcolina, la angiotensina, la endotelina, la vasopresina, la
oxitocina, la serotonina y la histamina, entre otras hormonas, afectan la contraccin del msculo liso.
Dependiendo de si los receptores en la membrana muscular son receptores excitadores o receptores
inhibidores, estas hormonas pueden promover o inhibir la contraccin muscular.
Mecanismos de la excitacin o la inhibicin del msculo liso por hormonas o por factores
tisulares locales
Algunos receptores hormonales de la membrana del msculo liso abren canales de sodio o de calcio y
despolarizan la membrana, generando as potenciales de accin o potenciando los que ya existen. La despolarizacin
de la membrana muscular puede, sin que se generen potenciales de accin, permitir que el calcio difunda al interior
del msculo y que se produzca la contraccin.
Cuando las hormonas u otros factores tisulares cierran los canales de sodio y de calcio (impidiendo la
entrada de cationes) o abren los canales de potasio (permitiendo la fuga catinica), la membrana muscular se
hiperpolariza, es decir, aumenta la negatividad en el interior del msculo, y se inhibe la contraccin muscular.
Algunas hormonas pueden inhibir o promover la contraccin muscular sin modificar directamente el
potencial de membrana. La contraccin muscular puede producirse si, por ejemplo, la hormona promueve la
liberacin de calcio desde el retculo sarcoplsmico. En cambio, cuando una hormona estimula la produccin de
AMPc o GMPc, estos segundos mensajeros pueden modificar el grado de fosforilacin de varias enzimas que
inhiben indirectamente la contraccin, como la bomba que transporta calcio desde el sarcoplasma hacia el retculo
sarcoplsmico o la que expulsa el calcio al lquido extracelular; esto reduce la concentracin de calcio en el
sarcoplasma e inhibe, por tanto, la contraccin muscular.
Hay diferentes mecanismos que promueven o inhiben la contraccin o relajacin del msculo liso ante
diversas hormonas y neurotransmisores. Una misma sustancia puede producir relajacin o contraccin del msculo
liso en diferentes lugares. La noradrenalina, por ejemplo, inhibe la contraccin del msculo liso intestinal y estimula
la contraccin del msculo liso vascular.
Origen de los iones calcio que causan la contraccin a travs de la membrana celular y a partir
del retculo sarcoplsmico
El retculo sarcoplsmico, que aporta prcticamente todo el calcio para la contraccin musculoesqueltica,
est poco desarrollado en casi todo el msculo liso. Por tanto, el calcio que estimula la contraccin del msculo liso
proviene principalmente del lquido extracelular, donde tiene una concentracin superior a 10-3 molar. Debido a
que la concentracin de calcio en el interior del msculo liso es de aproximadamente 10-7 molar, este ion difunde
rpidamente hacia el interior de la clula cuando se abren los canales de calcio. El tiempo necesario para que ocurra

esta difusin, el perodo de latencia, es de unos 200 a 300 ms, aproximadamente 50 veces mayor que el del msculo
esqueltico.
Funcin del retculo sarcoplsmico del msculo liso
Cerca de los rudimentarios tbulos sarcoplsmicos del msculo liso hay algunas caveolas, pequeas
invaginaciones de la membrana muscular. Cuando un potencial de accin llega a estas caveolas, los tbulos
sarcoplsmicos son estimulados a liberar calcio. En general, cuanto ms extenso sea el retculo sarcoplsmico de la
fibra muscular lisa, ms rpida ser la contraccin.
La contraccin del msculo liso depende de la concentracin extracelular de los iones calcio
A diferencia del msculo esqueltico, el msculo liso es susceptible a los cambios en la concentracin
extracelular de calcio. Cuando sta disminuye a aproximadamente 1/3 a 1/10 de su valor normal, la contraccin del
msculo liso suele interrumpirse. Por tanto, la fuerza contrctil del msculo liso depende mucho de la concentracin
extracelular de calcio.
Es necesaria una bomba de calcio para producir la relajacin del msculo liso
Para que el msculo liso se relaje, el calcio debe extraerse del lquido intracelular. La bomba de calcio del
msculo liso bombea calcio hacia el lquido extracelular o hacia el retculo sarcoplsmico, aunque no es tan rpida
como la bomba de calcio del retculo sarcoplsmico del msculo esqueltico. En consecuencia, una nica
contraccin del msculo liso suele durar varios segundos, mucho ms que una contraccin musculoesqueltica.

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