274

Chng 11

ng vt C ming th sinh
(Deuterostomia)
I. Ngnh Phoronida
Phoronida l nhm ng vt nh hnh giun. Hin bit c khong
16 loi, sng bin. C kh nng tit ra v hnh ng bao bc c th. Phn
trc c th thng th ra ngoi, c vnh tua ming ph tim mao bt
thc n v a thc n vo ming.
H tiu ho c rut cong hnh ch U. H hp qua tua ming. Sn
phm ca c quan bi tit v sinh dc c chuyn qua ng dn th
xoang. Th xoang ch c 2 phn: Phn ming b, dng vng, c ng i
vo cc tua ming, phn thn phnh ln, chim ton b c th. H tun
hon c mch mu quanh hu v hai mch dc ni vi nhau cui c th.
H sinh dc lng tnh, tuyn sinh dc nm li pha sau c th. Pht trin
c bin thi, hnh thnh u trng Actinotrochophora, cu trc gn ging
vi u trng trochophora (hnh 11.1).

II. Ngnh ng vt Hnh ru (Bryozoa hay Ectoprocta)

Nhm ng vt ny thng sng tp on hnh cnh cy, mi nhn
qua th thy ging vi ru hay thu tc. Mi c th c mt phn thn v
mt phn y, ng tiu ho hnh ch U, c tua ming xp thnh vng
mng nga.
C khong 4.000 loi hin sng v c khong 15.000 loi ho
thch. C li sng nh c bin, nc ngt gp t loi sng tp on.
Tp on ng vt hnh ru gm nhiu c th nh b (khng di qu 1mm
cho mi c th v c tp on khng di qu vi cm) (hnh 11.2).
Cu to ca mi c th ca tp on nh sau: C th chia lm phn
thn (polypid) v phn y (cystid). Phn thn mm, khng c cuticun bao
ngoi v c th co vo trong phn y. Trn nh ca phn thn c vnh
tua ming thng c dng vng hay hnh mng nga. B mt tua ming c
nhiu lng tp trung thc n vo l ming. Thc n l cc ng vt
nguyn sinh hay cc vn b hu c. Phn y c tng cuticun dy, c khi
ngm thm vi cng lm thnh b xng ca tp on.
H tiu ho hnh ch V, c ming vo hu, rut gia ln, rut sau
ngn, hu mn gn gc tua ming. Ectoprocta thiu h tun hon v h
hp. C th tua ming gi vai tr h hp. Mt s ln cc loi khng c h
bi tit, h thn kinh n gin (hnh 11.3).

275

3
4

10
9
8

11

12

13
14
15

16

Hnh 11.1 Cu to phn ming ca Phoronida (theo Hyman)

A. Phorinis architeacta B. Mt phn ca Phoronis hippocrepia; C. Phn trc ca
Phoronis australis 1. Thn; 2. Ming; 3. Tua ming trong; 4. Tua ming ngoi; 7. Vng
trn ming; 6. Vng tua ming; 7. ng; 8. B thn; 9. Hu mn; 10. L thn; 11. Tua
ming cuc xon; 12. B ngoi ca tua ming; 13. B trong ca tua ming; 14. Vng
quanh ming; 15. Vng hnh thnh tua ming mi; 16. C quan tua ming trong hc

Sinh sn v tnh bng cch mc chi hay c th sinh mm trong. C

sinh sn hu tnh bng th tinh rong. Phn ln lng tnh. Phi pht trin
hnh thnh u trng a dng nhng c cu to gn ging vi u trng
trochophora. Ngnh ny c chia thnh 2 lp l Gymnolaemata v lp
Phylactolaemata.
1. Lp Gymnolaemata
Phn ln sng bin, tua ming xp vng, khng c tm che ming.
ng dn th xoang i khi tiu gim, c khong 3 b:
B Ctenostomata, i din c ging Paludicella sng nc ngt
B Chelilostomata, i din c cc ging Buluga, Microporella

276

Hnh 11.2 Hnh dng ca ng vt Hnh ru bin (theo Dogel)

A. Idmonea tumida; B. Crisia eburnea; C. Alcyonidium mamillatum;
D. Dendrobaenia flustroides; E. Mt phn tp on Dendrobaenia flustroides;
G. Porella saccata; 1. C th sinh dc; 2. C th t v

Hnh 11.3 Mt phn tp on

Plumatella repens (theo Matveev)
1. Polypid vi tua xo; 2. Phn u
ca rut; 3. Rut sau; 4. D dy; 5.
Thnh ca cystid; 6. ng cha chi
trong; 7. Polypid thu vo trong

B Cyclostomata, i din c cc ging Tabulipora v Crista

2. Lp Phylactolaemata
Sng nc ngt, tp on nhng khng a hnh thi. Tua ming
xp thnh hnh mng nga, c tm che ming (trn ming = epistoma), c
mt i ng dn th xoang. i din c cc ging: Fredericella,

277

Plumatella, Pectinatella, Lophopus Vit Nam pht hin c 135

loi. Ectoprocta xut hin sm t k Silua.
III. Ngnh Hm t (Chaetognatha)
L ngnh ng vt ch c t loi (c khong 9 ging v 50 loi
bit), c kch thc nh (khong 0,5 - 14 cm). Ho thch c t k Cambri.
Cu to c th sai khc vi tt c cc nhm ng vt khc. Cc c im
chnh l 1 - C th i xng 2 bn, 3 l phi nhng khng phn t; 2 Thn mnh c vy b; 3 - ng tiu ho pht trin y , hu mn mt
bng; 4 - Th xoang pht trin chia lm 3 ngn; 5- khng c h tun hon,
h hp hay c quan bi tit; 6 - H thn kinh c mch lng v hch bng
cng vi c quan cm gic; 7 - Lng tnh, pht trin trc tip. Hu ht
sng ni bin, ch c mt s t loi thuc ging Spedella sng y,
su ti 1.500m. Ch c mt lp l Hm t
1. c im chung v cu to, sinh l
C th dp hnh l, di, chia lm 3 phn l u, thn v ui. Phn
u c np da gp bao 2 bn v pha lng v 2 tm t (hm) bt mi hnh
mc hai bn ming gm c nhiu rng nh.
Phn thn c thnh c th c lp cunticun mng, lp biu m nhiu
tng, bn trong l c lp c dc (kiu c vn) chia lm 4 di (2 di lng v
2 di bng). Trong cng l th xoang pht trin c mng ngn ngang chia
th xoang thnh 3 phn trc, gia v sau, c mng ngn dc chia th
xoang thnh 2 na tri phi. Phn thn c 1 hay 2 i vy bn, mt i
khong gia, cn mt i cui. Rut l mt ng thng t l ming pha
trc ti hu mn pha sau. H thn kinh pht trin gm c hch no,
khi hch bng, hai phn ny ni vi nhau bng nhnh ni di. T hch
bng c cc dy thn kinh i ti thnh c th. C quan cm gic c mt
pht trin v c quan khu gic nm phn u v mt s lng xc gic
phn thn. Khng c h tun hon, h hp v bi tit. H sinh dc lng
tnh. Tuyn sinh dc ci nm cui thn, tuyn sinh dc c nm cui
phn thn. L sinh dc ra pha cui c th. S sinh sn xy ra quanh
nm, th tinh trong.
Phn ui c vy ui xo kh rng lm nhim v bnh li khi con
vt bi trong nc (hnh 11.4A).
2. c im pht trin, sinh hc v sinh thi
Hm t pht trin trc tip. c im ni bt l hnh thnh l ming
pha i din ming phi v l phi gia c hnh thnh theo kiu lm
rut. Hai i ti th xoang (u v thn) c hnh thnh trc, v sau
mi hnh thnh xoang c th phn ui (hnh 11.4B).

278

Hnh 11.4 Cu to c th Hm t (theo Dogel)

A. Nhn mt bng; B. S pht trin ca Hm t Saginata.
1. No; 2. vng hu; 3. Hch bng; 4. Dy thn kinh; 5. Th xoang; 6. Rut;7. Tuyn
trng; 8. ng dn trng; 9. Hu mn; 10. Tuyn tinh; 11. ng dn tinh; 12. Vy ui;
13. Tuyn u; 14. T mc; 15. L sinh dc c; 16. L sinh dc ci; 17. Mm t bo
sinh dc; 18. Phi khu; 19. Mm th xoang; 20. Xoang th sinh

Hm t sng bin, n ng vt ni c b, l thnh phn quan trng

trong h sinh vt ni bin, l thc n ca c n ni. i din c ging
Sagitta. Vit Nam c khong 13 loi, ph bin l Sagitta enfillata.
Mc d pht trin phi ca ng vt Hm t gn vi ng vt C
ming th sinh, tuy nhin chng c mt s sai khc quan trng nh ch
hnh thnh 2 i ti th xoang pha trc, sau mi hnh thnh th xoang
ui, sai khc v hnh thi phn u, biu m nhiu tng... tch ng
vt hm t ra khi ng vt C ming th sinh khc, to thnh mt nhnh

279

pht trin c lp c ngun gc v v tr cha r rng.

IV. Ngnh ng vt Da gai (Echinodermata)

Da gai l ngnh ng vt kh ln, c khong 6.500 loi ang sng
v 13.000 loi ho thch, sng bin, Vit Nam pht hin khong
hn vi trm loi. a s ng vt da gai sng y t do hay c cung bm
vo gi th. Cc nhm thng gp l Sao bin, Cu gai, Hu bin, ui
rn, Hi sm...
1. c im chung ca ng vt Da gai
i xng c th: C th ng vt Da gai trng thnh v u trng
khc nhau v i xng, u trng c i xng 2 bn cn trng thnh c
i xng to trn, thng l bc 5. T cho thy nh hng c th
khng phi l u - ui m l cc ming - cc i ming nm trn
trc i xng. Cng t sai khc nhau v kiu i xng gia trng thnh
v u trng m thy c s i xng to trn ca trng thnh ch l bin
i th sinh bt ngun t i xng hai bn ca t tin. Tnh cht i xng
to trn ca ng vt Da gai trng thnh th hin cu to ngoi v s
sp xp ca cc ni quan. Cc tm xng, cc gai, h chn ng... trn b
mt c th c sp xp thnh 10 vng dng mi (Cu gai, Hi sm) hay
dng cnh (Sao bin, ui rn), trc i xng i qua l ming, 10 vng ny
c chia thnh 5 vng phng x (radius) c cha chn ng nn c gi l
vng chn ng (ambulacral zones) v 5 vng gian phng x (interradius
zones) khng cha chn ng nn c gi l vng gian chn ng
(interrambulacral zones). t th bnh thng, trc c th theo hng
thng ng. nhm Eleutherozoa th l ming nm pha di, hu mn
nm pha trn, cn nhm Pelmatozoa th l ming v hu mn cng nm
pha trn v i din l cung bm. Hi sm l mt trng ngoi l, trc
c th nm ngang.
Thnh c th cu to bi 3 lp
Lp t bo biu m ngoi cu to mt tng, c tim mao vn ng
to nn dng nc a thc n v xy cung cp cho c th v thi cht cn
b ra ngoi. Trong lp biu m ny cn c cc t bo tuyn tit cht nhy,
cht dnh, cht c hay cht pht sng.
Lp m lin kt to thnh 3 tng khc nhau l tng c trong cng,
tng m lin kt gia v tng biu m c b xng gip vi biu m
ngoi. V ngun gc th b xng c hnh thnh t l phi gia, do cc t
bo m lin kt ly CaCO3 t nc bin, lc u to thnh cc ht nh, dn
dn lin kt li thnh tm xng hay mnh xng nng cc chn ng.
Nh vy b xng ca ng vt Da gai khc hn vi b xng ca ng

280

vt Thn mm v Chn khp v ngun gc (hnh 11.5A).

Lp biu m thnh th xoang gm cc t bo biu m c tim mao.
Xoang c th th sinh (th xoang): c hnh thnh t i ti th
xoang sau ca u trng diplerula. Mc pht trin ca th xoang ty theo
nhm. Hu bin th th xoang b m lin kt pht trin lp y, ui
rn th xoang b thu hp li, cn Cu gai v Sao bin v cc nhm khc
th rt pht trin. Dch th xoang bao quanh ni quan, c thnh phn rt
ging vi nc bin, nhiu protein, t bo thc bo v cc t bo sc t.
Chc phn ca th xoang l vn chuyn cht dinh dng, sn phm sinh
dc, cc hoocmon, thi cht cn b... Mt khc, th xoang c s phn ho v
cu to, m nhn cc chc phn khc nhau, gm h ng dn nc - h
chn ng, h tun hon (h xoang mu gi) v phc h c quan tr.

Hnh 11.5 Chn ng, tun hon v h thng dn nc ca Da gai (theo Pechenik)
1. C quan trc; 2. Tm sng; 3. ng ; 4. Ti polian; 5. Ampun; 6. Tm xng; 7.
Th tiderman; 8. Th xoang; 9. Vng mu quang ming; 10. Vng nc ng quanh
ming; 11. Vng mu i ming; 12. Chn ng; 13. ng nc phng x; 14. Mch mu
ti tuyn sinh dc; 15. Thc qun; 16. C ampun; 17. ng bn; 18. Van; 19. C dc co
chn; 20. Chn ng; 21. N ron vn ng

281

H thng ng dn nc ca ng vt Da gai l mt cu to c
trng, chng c bt ngun gc t ti th xoang ca u trng. H thng
ng dn ny ly nc t mi trng ngoi thng qua tm sng
(madreporit) l c quan lc nc nm cc i ming. Cu to h thng
ng dn nc gm c ng dn nc vng quanh hu, t to ra cc ng
dn nc phng x. Dc theo ng phng x, v pha 2 bn c cc cp
ampun thng vi chn ng pha di (hnh 11.5B). Ampun mt s
nhm cn hot ng nh gic quan ho hc v tham gia bt mi.
Chn ng c cc tm xng nng to thnh 2 dy chn ng
di mi cnh tay (Sao bin). Chn ng c thnh mng, khng c c vng
m ch c c dc, chng dui ra nh ampun dn nc vo, do c van mt
chiu khng cho nc dn tr li ng phng x. Chn ng co vo nh c
dc ca chnh n. S lng chn ng c th ti 2.000 ci, chng hot ng
phi hp vi nhau khi di chuyn nh iu chnh p lc trong h ng dn
nc. Sc bm ca chn ng ln nn cng mt phn nh tng tc ion,
phn khc nh hot ng ca t bo tuyn kp nh gp giun gip.
Nc t tm sng n di nc vng qua ng v c thnh cng, c
gia c bng cc gai vi. Ngoi ra trn cc ng dn nc vng c ti
pli v th tideman d tr nc. Ngoi ra th tideman cn lc nc to
ra dch th xoang. Chn ng cn l ni trao i kh.
H tun hon v h xoang mu gi: Cng vi h ng dn nc, h
tun hon v h xoang mu gi l c im rt c trng ca ng vt Da
gai. in hnh c vng tun hon quanh ming, c 5 ng tun hon phng
x. Ngoi ra c vng tun hon i ming v cc ng tun hon i vo
tuyn sinh dc. Vng quanh ming v vng i ming ni vi nhau bng
phc h c quan tr. Lu rng ng vt Da gai khng c mch mu m
ch khe xoang, do vy hot ng tun hon thc s khng c. H xoang
mu gi l mt b phn ca th xoang, bao gm vng mu gi quanh ming,
cc ng mu gi i vo cc vng phng x. Chc phn ca h mu gi l
nui dng h thn kinh. Dng thc n c nh du bng 14C, c th theo
di ng i ca thc n t ng tiu ho n h mu gi v cui cng n
h sinh dc.
Phc h c quan tr l c quan c trng ng vt Da gai, pht trin
mnh nht Sao bin, Cu gai, ui rn, nhng khng c Hi sm, Hu
bin. Cu to gm c cc b phn l cc ng dn nc hnh tr chy dc c
cu to xp, c kh nng to ra cc t bo amip, tham gia chc phn bi tit
v cc tm sng c kh nng lc nc.
H thn kinh c 3 b phn khc nhau, cu to i xng to trn: 1) B
phn ch yu l mng thn kinh ming hay c gi l h thn kinh ngoi

282

(ectoneural system) nm mt ming. Gm c vng thn kinh trung tm

bao quanh hu, thc qun v cc dy thn kinh phng x nm lp biu
m. T cc dy phng x c 2 dy thn kinh i ti ni quan, chc nng ch
yu l th cm. 2) Mng thn kinh di da (hyponeural system) nm pha
di mng thn kinh ming, km pht trin, iu khin vn ng ca ni
quan. 3) Mng thn kinh i ming hay mng thn kinh trong (entoneural
system) c mi lin vi biu m th xoang (hnh 11.6).
C quan cm gic nhn chung km
pht trin. C quan th gic v
thng bng chuyn ho dng
n gin. Bn cnh c cc t
bo cm gic nh xc gic, khu
gic v v gic nm ri rc chn
ng, tua ming...
Nhn chung h thn kinh ca
ng vt Da gai cn gi nhiu nt
c, th hin mng thn kinh ming
v mng thn kinh di da cn
nm trong biu m hay nm ngay
di biu m. Xu hng tp trung
thn kinh thnh hch khng r.
Ch c ng vt Da gai mi
c m lin kt bin i hay c
gi l m gom (catch tisue). c
tnh ca m ny l khi b kch
thc th chng thot cng hay
thot mm. Kh nng bin i
nhanh chng ny gip cho ng
vt Da gai c th bt mi, di
chuyn v t ct phn c th Hnh 11.6 H thn kinh Da gai (theo Dogel)
thot thn khi b k th tn cng. A. Thn kinh Sao bin; B. Ct ngang mt cnh
ca Hu bin; 1. H thn kinh ngoi; 2. H
ng vt Da gai c h h thn
kinh di da; 3. H thn kinh trong; 4.
hp pht trin yu hay thiu, chc Dy thn kinh bn cnh; 5. Chn ng; 6. Rnh
phn trao i kh c tin hnh chan ng; 7. Dy thn kinh phng x ca h
qua da, nht l qua thnh chn ngoi; 8. ng dn th xoang; 9. C gp; 10.
R thn kinh vn ng; 11. R cm gic;
ng hay qua mang (l cc ti trn
12.Dy phng x; 13. Tm xng cnh
cc tay thc cht l bin i ca
cc phn xoang c th), phi hnh bi nh nhm Hi sm.

283

C quan tiu ho khng c i xng to trn, ng tiu ho di, un

khc, c dnh vo thnh c th nh cc mng treo rut. Do li n khc
nhau nn cu to ng tiu ho khc nhau. V d nh Hi sm, Cu gai,
Hu bin c hu, cn ui rn v Sao bin khng c hu.
ng vt da gai khng c c quan bi tit. S bi tit ch yu do cc
phn trong xng c th m nhn.
H sinh dc cu to kh n gin, cc tuyn sinh dc thng xp i
xng to trn hay hnh ng di nh Hi sm. ng vt Da gai c kh
nng ti sinh cao, mt na c th ca Hi sm hay ui rn hay thm ch
mt cnh tay ca Sao bin cng c th ti sinh cho mt c th. Kh nng
ny ny Cu gai v Hu bin th t hn.
2. Sinh sn v pht trin ca ng vt Da gai

Hnh 11.7 Pht trin ca trng

Cu gai (theo Dogel)
A. Trng; B. Giai on 4 phi bo;
C. 8 phi bo; D. 16 phi bo; E.
Phi nag; g. Di chuyn nhu mn u
trng; H. Phi v; I. Nhu m

Th tinh trong nc bin, trng phn

ct hon ton, phng x v xc nh.
Ly Cu gai lm v d: giai on 8
phi bo, cc phi bo cc sinh hc
v cc dinh dng u ging nhau v
kch thc, nhng giai on 16 phi
bo cc phi bo phn ho v l
mm ca cc phn khc nhau ca c
th sau ny (8 phi bo cc sinh hc
l mm ca l phi ngoi, cn 4 phi
bo ln cc dinh dng l mm l
phi trong v 4 phi bo nh cc dinh
dng s cho nhu m ca u trng).
Trng ca mt s ng vt da gai khc
phn ct hon ton v u. Phi v
c hnh thnh bng cch lm vo,
trong qu trnh hnh thnh phi v, nhu
m ca u trng t 4 phi bo nh
cc dinh dng phn chia v tch thnh
cc phi bo vo phi nang. Cc t bo
ny l mm b xng ca c th sau
ny. L phi gia c hnh thnh theo
kiu lm rut, ngha l y ca xoang
rut nguyn thu phn ho thnh mt
ti v ti ny sm tch thnh 2 phn

284

2 bn hnh thnh nn l phi gia t th xoang chnh thc (hnh 11.7).

Song song vi qu trnh hnh thnh th xoang bn trong, ming phi bt
li ri l phi ngoi li lm vo ng v tr , thng vi xoang rut nguyn
thu hnh thnh hu mn. v tr i din l phi ngoi lm vo thng
vi phn y ca xoang rut nguyn thu hnh thnh l ming. Nh vy
ming ca ng vt Da gai trng thnh l ming th sinh (deuterostomia)
khng trng vi ming phi. Qu trnh phi v ho ng vt Da gai cho
thy ng tiu ho sm chia thnh 3 phn l rut trc, rut gia v rut
sau. C ming v hu mn nm mt bng. Ming l phn y ca mt
hc lm v c vnh tim mao bao quanh. Hai bn ng tiu ho c i ti
th xoang chnh thc. u trng ca tt c ng vt Da gai giai on ny
c i xng hai bn, gi l u trng dipleurula (u trng i xng hai bn).
Hai ti th xoang sau s chia thnh 3 i ti th xoang l i ti trc,
i ti gia v i ti sau. Qu trnh bin i tip theo ca 3 i ti thay
i theo tng nhm v chi tit. Tuy nhin hng bin i nh sau: i ti
sau s bin i thnh phn chnh ca th xoang. Ti gia phi v i khi
c ti trc phi b tiu bin. Ti trc tri hnh thnh phc hp c quan
tr, ti tri gia hnh thnh phn cn li ca h thng ng dn nc.
T u trng dipleurula l dng u trng chung ca tt c ng vt Da
gai, s hnh thnh cc dng u trng c trng cho mi nhm. Thng th
u trng cc lp sai khc nhau ch yu l mc pht trin v hnh thnh
ca vnh tim mao v cc nhnh trn c th (hnh 11.8). u trng ca Cu
gai l echinopluteus, ca ui rn l ophiopluteus, ca Sao bin l bipinaria
v ca Hi sm l auricularia. ng ch l Cu gai v ui rn trng
thnh ch c hnh thnh t mt phn ca u trng, phn cn li khng
tham gia bin i (ging nh s pht trin ca Giun vi).

Hnh 11.8 u trng Da gai (theo Dogel)

A. Dipleurula; B. Aucularia; C. Bipinaria; D. Brachiolaria; E. Echinopluteus;
1. Gii lng; 2. Ming; 3. Hu mn; 4. Brachiol; 5. Sao bin con; 6. Cnh

285

3. H thng hc ng vt Da gai
Vi s lng ho thch rt ln, ti 13.000 loi (hnh 11.9) v
khong 6.500 loi hin sng chng t ng vt Da gai kh phong ph.
Ngi ta chia ng vt Da gai thnh 2 phn ngnh l Pelmatozoa v
phn ngnh Elutherozoa.
Cc loi trong Pelmatozoa thng sng nh c, c cung bm v
pha cc i ming. Trn cc ming c l ming v l hu mn, l thng
nc v l sinh dc. Phn ngnh Pelmatozoa c
mt lp hin sng l Hu bin (Crinoidea) v
cc lp ho thch l Qu bin (Carpoidea),
Cu bin (Cystoidea), N bin (Blatoidea), Hp
bin (Edrioasteroidea).
Cc loi trong phn ngnh Eleutherozoa
thng sng t do, l ming v hu mn v
hai cc. Phn ngnh ny chia lm cc lp Sao
bin (Asteroidea), ui rn (Ophiuroidea),
Cu gai (Echinoidea) v Hi sm
(Holothuroidea). Ngoi ra c 2 loi sao bin
bin su c mt s tc gi tch thnh 1 lp
Hnh 11.9 Aristocystites ho ring, c gi l Concentricycloidea ang
(theo Davitachvili)
c bn lun thm v v tr phn loi.
1. Ming; 2. Hu mn

3.1 Phn ngnh Pelmatozoa

3.1.1. Lp Hu bin (Crinoidea)
a. Cu to c th
Hu bin l nhm ng vt Da gai c nht cn tn ti n ngy nay,
c khong 5000 loi ho thch v hn 600 loi hin sng. Phn ln Hu
bin sng bm vi cung di, mt s t sng t do (hnh 11.10).
nhm Hu bin sng bm th c th c chia thnh 3 phn l
bm, cung v cnh (gm c i hnh a v cc tua di). l phn r bm
chc vo gi th. Cung gm c nhiu t khp li vi nhau, nh c h c
iu khin nn c th c ng c. Phn i hnh a, gia y l tm
lng (a trung tm) t xut pht cc tay (hnh 11.11). Hu bin c 5
cnh tay phng x, mi cnh c chia i nhiu ln cho s lng cnh tay
l bi s ca 5 (10, 20, 40...). Cc tay ny khp ng vi a trung tm v
c th ct ri d dng v kh nng ti sinh cao. Trn cnh tay c 2 dy gai,
gia cc cnh tay v pha trn l mt ming. Trn mt ming c l ming, l

286

hu mn v cc rnh phng x ti cc cnh tay. nhm Hu bin sng t

do th cu trc c th b mt cung, quanh tm lng c nhiu cnh cong xp
phng x, thot nhn ging nh r chung ca cy. Hnh thi v s lng ca
gai cnh, c im cc tm xng dng phn loi Hu bin.
H thng ng dn nc gm c vng quanh ming v 5 ng dn
nc phng x c nhnh ti cc gai cnh. T vng ng dn nc quanh
ming c nhiu (hoc 5) v ng mnh treo trong th xoang. Th xoang
cng lin h nc xung quanh nh vo hng tm l nh quanh ming.
Phn ny tng ng vi
tm sng ca cc nhm ng vt
da gai khc. Di chuyn ca Hu
bin ch yu nh vo hot ng
ca cc cnh tay.

Hnh 11.11 Mt trn ca Hu bin

(theo Abrikokov)
1. L hu mn; 2.L ming; 3. Rnh
phng x vng chn ng

Hnh 11.10 Hu bin ho

(theo Dogel)
1. nh than; 2. Gai cnh; 3. ;
4. Cnh; 5. Cung; 6. R

ng tiu ho bt u t l ming, ti thc qun, tip theo l rut un

cong, cun khc ri ra hu mn nm cng pha vi ming. vo rut
c cc tuyn ph l gan hay ty. Thc n ca Hu bin l cc ng vt
b, c tp trung nh vo dng nc theo cc rnh hng v l ming.
Cc gai ming cng gp phn vo vic bt mi.
H tun hon c vng quanh ming l ni tp trung nhiu mu c
gi l c quan xp. Trn a thn v thnh rut c mch mu pht trin. H
mu gi khng pht trin, th xoang tiu gim ch cn li 5 xoang xp

287

phng x pha i ming. Hu bin thiu h h hp v bi tit.

H thn kinh c 2 phn xp i xng nhau l phn ming (h ngoi)
v phn i ming. Phn ming c vng thn kinh quanh ming, c 5 dy
phng x nm trong lp biu m di rnh chn ng. Dy thn kinh phng
x c cc nhnh i ti cc gai cnh. Ch v tr ca h thn kinh biu m
l th hin tnh cht nguyn thu ca Hu bin. H thn kinh i ming rt
pht trin, c mt khi thn kinh nm trong xoang 5 ngn, t c 5 dy
thn kinh phng x c nhnh i ti gai cnh. Hu bin khng c gic quan
chuyn ho.
H sinh dc c cu to rt c trng, phn tnh. T xoang 5 ngn c
c quan tr hng v pha ming v tn cng l di sinh dc. Tip theo l 5
di t bo ca tuyn sinh dc hng v 5 cnh. Cc di t bo ny phn
nhnh theo cnh tay v kt thc bng cc ti trong gai cnh. Cc ti ny c
lp t bo trong hnh thnh nn t bo sinh dc nn ngi ta coi mi ti l
mt tuyn sinh dc. Sn phm sinh dc trong ti c chuyn vo trong
nc nh cc vt nt v tr n nh ca gai cnh.
3.1.2 Sinh sn v pht trin
Th tinh ngoi. Trng pht
trin thnh u trng c trng l
doliolaria dng thu c 5 vnh tim
mao. Sau khi bm vo gi th, u
trng phn ho thnh dng u trng
cystoid gm c a trung tm v
cung. Tip theo hnh thnh dng
u trng pentacrinus c i xng
to trn. Tip tc pht trin
Hu bin c cung th ko
di v sng bm.
Hu bin sng t do, t ct
ri cung, chuyn sang sng t do
(hnh 11.12).
3.1.3 Phn loi
Cc loi Hu bin hin sng
c khong hn 600 loi, trong
c khong 75 loi Hu bin c
cung v 540 loi Hu bin khng
c cung.

Hnh 11.12 Pht trin ca Hu bin

(theo Abrikokov),
1. Cc vnh t cm gic; 2. Ming; 3.
Hc lm hnh thnh 5 tay 4. Hnh
thnh cc t bo tm a

288

Cc loi ho thch ti 5.000 loi, xut hin t u k Cambri v

thnh hnh n cui Cacbon. Mt s loi c kch thc ln, cung di ti
2 mt. Hu bin c cung xut hin trc, cn Hu bin khng c cung
xut hin mun hn (u k Jura).
vng bin Vit Nam c
khong 60 loi Hu bin. Cc
h c s lng loi nhiu hn l
Comasteridae, Himerometridae,
Mariometridae. Cc loi thng
gp l Comatula pectinata,
Comathus
parvicirra
v
Zygometra comma (hnh 11.13).
3.2 Phn ngnh Eleutherozoa
3.2.1 Lp Sao bin (Asteroidea)
a. c im cu to
L nhm ng vt c cu
Hnh 11.13 Mt s loi Hu bin gp
to in hnh ca ng vt Da
vinh Bc B (theo Thi Trn Bi)
gai. Hnh dng ca ng vt
Comathus parvicirra (tri)
Sao bin l hnh sao, c i
Zygometra comma (phi)
xng to trn bc 5, gm c 1
a trung tm v 5 hay nhiu cnh (ti 45 cnh) xp xung quanh.
Trn c th c th phn bit c cc ng phng x l nhng
ng i t tm a ra ti tn u cnh tay, cn cc ng gian phng x
l nhng ng xut pht t tm a i ti ra a v nm gia 2 cnh tay.
Khi b trn gi th, l ming nm pha di, cn hu mn v pha i
din. Sao bin di chuyn c nh vo h chn ng nm pha di ca
mi cnh tay (hnh 11.14A, B).
Thnh c th c lp biu m c tim mao ngoi cng. Lp m lin
kt pha di v trong cng l lp biu m thnh th xoang. Trong lp
m lin kt c cc tm xng vi pht trin, lc u l cc th nh, sau
l thnh cc tm ln. B xng pht trin v phn vng nh sau: mt
ming, trn mi cnh c 2 dy tm chn ng mt bng xp 2 bn rnh
gia ca cnh. Ngoi ra cn c 2 dy tm k chn ng v 2 bn mi tay c
cc tm b trn v di. Cc tm chn ng gn vi nhau tng i mt v
cp ny khp ng vi nhau nh cc c chng. trn mt i ming, b
xng ch mt s tm gn vi nhau, trong s c tm sng ln hn v c
mu sc sng hn cc tm khc. Trn tm sng c cc l nh. Trn b mt
ca cc tm vi c cc gai to ra xung quanh. Cc tm trn mt i

289

ming sp xp theo kiu mi ngi, kiu li hay lt gch ty tng nhm.

Sao bin di chuyn c l nh h thng ng dn nc cha y dch
lng. Nc qua l tm sng tp trung vo ng c thnh l vi v
vo ng dn nc quanh ming. Sau nc t ng dn nc quanh ming

Hnh 14 Cu to Sao bin Asterias vulgaris (theo Castro - Huber)

A. Nhn pha lng; B. Nhn pha bng; C. Cu to trong; D. Pedixen; E. Ct
ngang mt cnh; 1. Hu mn; 2. Tm sng; 3. Cnh; 4. Ming; 5. Rnh phng
x; 6. Chn ng; 7. ng nc phng x; 8. Ampun; 9. Tuyn sinh dc; 10. Tuyn
tiu ho; 11. ng nc vng; 12. D dy

to ra 5 ng dn nc phng x trong 5 cnh. T ng dn nc phng x

ny, nc li vo cc ampun v chn ng, sau xuyn qua tm chn ng
ra ngoi. Trong khi di chuyn th Sao bin s dn nc t ng dn nc
vo chn ng lm chn ng ko di ra, bm vo gi th ri co li ko c
th nh dn nc vo ampun. Tip tc chn ng ri gi th thc hin
mt bc mi. Sao bin di chuyn rt chm, mt pht ch t c khong
5 - 8cm.
H tun hon v xoang mu gi (gi chung l h tun hon gi) l mt
h thng kn nm ngoi h thng ng dn nc. Xoang ca h tun hon gi
l mt phn ca th xoang, cha dch ging dch th xoang, c vch ngn
thng ng chy dc, gia l khe hng lm nhim v ca h tun hon.

290

Vng mu quanh ming v vng mu i ming lin h vi nhau nh vo

c quan tr. Mu c nhiu bch cu v nhn cht dinh dng t rut i nui
c th (hnh 11.15A, B).

Hnh 11.15 Cu to trong ca sao bin (A) v tun hon cu sao bin (B)
(theo Natali)
A: 1. Mang da; 2. Gai xng; 3. Gai khp; 4. Dy thn kinh phng x; 5. ng ; 6.
Tm sng; 7. Ampun; 8. ng nc phng x; 9. Chn ng; 10. C quan tr; 11. Mch
mu vng i ming; 12. Mch mu phng x; 13. Ming; 14. D dy; 15. Cung ca
tuyn tiu ho; 16. Ti gan; 17. Hu mn; 18. Tuyn sinh dc B: 1. Vng mu quanh
ming; 2. Mch mu phng x; 3. Mch mu ti da; 4. C quan tr; 5. Vng mu i
ming; 6. Mch mu ti c quan sinh dc; 7. Mch ti rut

H tiu ho: L ming ca Sao bin nm gia mt ming, c mi b

v mm. Khng c c quan chuyn ho bt mi hay nghin mi. Tip
theo l ming l thc qun ngn, sau l d dy hnh ti, phnh to v c
nhiu np gp. Sau d dy l rut thng ni vi hu mn nm mt i
ming. Mt s Sao bin khng c hu mn nn ng tiu ho bt kn tn
cng. Sao bin cn c 5 i tuyn ln nm trong 5 cnh tit dch tiu ho
vo d dy. Sao bin l nhm n tht, thc n ca chng l c, trai, c. Nu
con mi ln chng s ln d dy ra ngoi v tiu ho ngoi c th. Ngoi t
nhin, Sao bin thng tp trung cc bi nui thu sn nn gy hi ln.
C quan h hp l mang da, l cc phn li ca da c cha mt phn
th xoang bn trong, thng nm trn cc i ming hay 2 bn rnh chn
ng. Ngoi ra thnh chn ng cng l ni trao i kh.
Sao bin khng c h bi tit ring, cc t bo nm trong th xoang

291

lm nhim v bi tit. Khi c th l xm nhp vo c th (v d khi tim

mc tu vo th xoang Sao bin) th cc t bo ny bt ly th l, sau
chuyn ra ngoi c th qua cc
phn biu m mng. Cng c khi
cc t bo ny bt th l, tch lu
chng di da hay ni quan, to
thnh cc vng ht c mu vng.
Cc t bo amip do lun lun
c i mi nh c quan tr v
tuyn tideman sinh ra chng.
Phc hp c quan tr nm
gia trc c th gm c cc phn
chnh sau: 1 - ng v tm sng
ca h thng ng dn nc, 2 - c
quan tr trong c mch mu, 3 Khe hng tri v khe hng phi
ca tr l cc phn ca th xoang.
Khe hng tri xut pht t vng
Hnh 11.16 Cu to phc hp c quan
tr ca Sao bin (theo Strelkov)
quanh ming, cn khe hng phi
c kh nng co bp vn chuyn 1. Tm sng; 2. Ampun; 3. ng ; 4. Khe
hng tru tri; 5. Khe hng trc phi;
mu trong mch, 4 - Khe hng sinh
6. Phn ming ca c quan tr; 8. ng
dc cha di sinh dc, t di ny
nc vng; 9. Vng tun hon gi ngoi;
hnh thnh t bo sinh dc. Di 10. Vng tun hon gi trong; 11. H thn
kinh trong; 12. H thn kinh ngoi;
sinh dc bt u t h trc trn cc
13.
Mch mu quanh ming; 14. Vch;
i ming v mm ca tuyn sinh
15. Thnh d dy; 16. Mch mu i
dc c hnh thnh t y. T bo
ming; 17. Di sinh dc; 18. Khe hng
trn di sinh dc khng pht trin
sinh dc; 19. Th xoang
n tn cng (hnh 11.16).
H thn kinh rt in hnh cho ngnh ng vt Da gai, c 3 mng thn
kinh l h ngoi, h di da v h trong. Gic quan ca Sao bin pht trin
km. C quan xc gic l chn ng vi 5 tua ngn tn cng 5 cnh. gc
tua c mt, cu to n gin theo kiu h mt nn ch c th phn bit c
sng v ti. C th Sao bin cng nhn bit c mi v. Trong th nghim
ph hu mt, Sao bin vn c th b v pha c ming tht b trong b nui.
Sao bin phn tnh, c 5 i tuyn sinh dc chia nhnh gc tay v
ng dn sinh dc ngn ra gia tay.
b. Sinh sn, pht trin v sinh thi
Th tinh v pht trin ngoi, hnh thnh nn u trng bipinnaria c

292

trng cho Sao bin. Giai on tip theo hnh thnh u trng Brachiolaria.
Sau mt thi gian chm xung y hnh thnh Sao bin trng thnh
(hnh 11.17). Ngoi ra sao bin cn c kh nng ti sinh cao.

Hnh 11.17 Pht trin ca Sao bin (Asterias) (theo Hickman)

A. Trng th tinh; B - F. Phn ct xon c; G, H. Giai on blastula; I. Gastrula; J.
u trng Bipinnaria; K u trng Brachiolaria; L. sao bin non

L nhm phn b rng nhng tp trung nhiu nht khu vc Bc

Thi Bnh dng. Chng thch nghi vi y ct, bn ct, nh, san h.
Chng t di ng nhy cm vi nh sng v mn ca nc bin. ng
ch l c 2 loi sng bin su. Loi th nht l Xyloplax medusiformis
c pht hin vo nm 1986 ngoi khi Niu Diln, su c khong
1.000m v loi th 2 thu c vng bin Bahamas, su 2.000m,
kch thc b, dng ng tin (ng knh khong 1cm). Hai loi ny c
mt s sai khc vi Sao bin in hnh nh: 1 - C vnh ng dn nc
kp, ng tm; 2 - C mt vnh chn ng xp song song vi b ca c th;
3 - Tinh trng c hnh dng khc vi tinh trng ca Sao bin. Hai loi ny
c mt s tc gi xp thnh 1 lp ring, c gi l lp

293

Concentricycloidea (c vnh ng dn nc ng tm). Tuy nhin kin

ny cn ang bn ci v mt s tc gi khc cho rng s bin i ny l
ca ng vt Sao bin ch thch nghi vi i sng bin su m thi.
c. Phn loi
Lp Sao bin c khong 1.700 loi, chia lm 3 b:
B Phanerozenia c cc ging Linckia, Astropecten...; B
Forcipulata c ging Asterias; B Spinulosa c ging Acanthaster
bin Vit Nam gp khong 60 loi Sao bin thuc 2 b l
Phanerozenia v Spinulosa. Cc h thng gp l Astropectinidae,
Luidiidae v Goniasteridae. i din c loi nh con chong chng
(Astropecten velitaris), Luidia prionota, Crospidasterhesperus, Creaster
nodosus, Linckia laucigata, Linckia laevigate, Anthenea pentagonula...
3.2.2 Lp ui rn (Ophiuroidea)
a. c im cu to
ui rn c phn a trung tm v 5 tay khp vi a trung tm. V
hnh dng kh ging vi Sao bin, nhng c sai khc quan trng l cc
phn ni quan khng i vo cc tay nh Sao bin. Hay ni cch khc l
cnh tay tch bit vi phn a trung tm. Xng ca cnh tay rt pht
trin, c bit 2 dy tm chn ng dnh thnh ct sng n vo trong l cc
ng xng gm nhiu t khp vo nhau (hnh 11.18).
Cnh tay c th un sng khi di chuyn. Chn ng km pht trin gi
nhim v cm gic v h hp l chnh.
Ni quan: H tiu ho kn (thiu rut sau), khng c hu mn v cc
tuyn tiu ho. H thn kinh cu to theo kiu 3 mng. H tun hon v
xoang mu gi km pht trin. H sinh dc c s hnh thnh 5 i ti sinh
dc mt ming, gn gc tay, c thnh mng, thng vi bn ngoi qua
khe hp. Ti sinh dc va m nhn chc phn sinh dc va tham gia vo
nhim v h hp.
b. Sinh sn, pht trin, sinh thi
Phn tnh, th tinh trong, c trng hp pht trin thnh con non
trong ti sinh dc. Pht trin trong nc qua giai on u trng
Ophiopluteus, bi li t do. tip theo hnh thnh con non ri chm xung
y pht trin thnh con trng thnh. C kh nng ti sinh cao, mt s
loi trong ging Ophiactis c th sinh sn v tnh bng cch ct i thn
qua a thn, mi phn s mc thm phn cn thiu.
ui rn sng trong cc i dng, nhng tp trung nhiu nht l
khu vc bin n Dng Ty Thi Bnh Dng, su khong

294

6.700m, c y ct. Thc n chnh ca ui rn l cht vn b hu c v

cc ng vt nh.

Hnh 11.18 Ophiura sursi nhn t pha

i ming (theo Strelkov)
1. Tuyn sinh dc; 2. Tay; 3. Ti sinh
dc; 4. D dy; 5. Thnh c th; 6. Tua
ming; 7. Ti poly; 8. Rnh chn bng;
9. Tm xng quanh ming; 10. t
xng tay; 11. H trc; 12. L ming

b. Phn loi
Ho thch tm thy k Ocdovic. Hin nay bit khong 2.100
loi, chia lm 2 b:
B tay phn nhnh (Euryale) c ging Asteronyx v
Gorgonocephalus
B Tay khng phn nhnh (Ophiurae) c cc ging Ophiocantha,
Ophiomastrix.
vng bin Vit Nam bit khong 90 loi ui rn. Cc ging
c nhiu loi l Ophiothrix, Ophiactis, Ophiocoma, Ophiomastrix,
Amphioplus. Cc loi ph bin vnh Bc B l loi Amphioplus
depressus thng sng ven b, loi Ophiactis savigni lc l con non c 6
cnh, lc trng thnh cn li 5 cnh, loi Ophiothrix oxigua c 2 ng
sc en v ng sc mu trng gia mi cnh, thng sng ven b;
loi Trichaster palmiferus sng vng y ct hay su khong 30 100m, thng gp pha ty v pha nam ca vnh. Cc loi phn b rng
l Ophiothrix longipeola; Ophiura crassa; Ophiscoma erinaeus...
3.2.3 Lp Cu gai (Echinoidea)
a. c im cu to c th
C th hnh cu, hnh a hay hnh trng, to ra rt nhiu gai nh ra
xung quanh nn c tn gi l c ghim hay nhm bin, c i xng to trn
bc 5 (hnh 11.19).
Cc tip xc vi gi th c gi l cc ming, pha i din c
gi l cc i ming. Do Cu gai c hnh cu nn khng c cnh. T cc
ming n cc i ming c 10 dy i tm xp phng x vi 2 loi dy

295

xen k nhau. Nm dy gm c 2 hng tm tng i b, mi tm c 2 l

chn ng t trong th ra ngoi nn tng ng vi dy chn ng ca Sao
bin, cn gi l dy phng x. cc i ming dy tm chn ng c kt
thc bng tm mt, c mt n gin trn mi tm. Xen k vi 5 dy tm
chn ng c 5 dy gm 2 hng tm ln hn, khng c l, c gi l dy
gian phng x, dy ny tn cng bng tm sinh dc, c l sinh dc trn mt
tm. Mt trong 5 tm sinh dc l tm sng, c nhiu l thng vi h ng dn
nc. Nh vy l trn cc i ming c 5 tm xp xen k vi 5 tm sinh
dc ln bao quanh vng hu mn.

Hnh 11.19 Mt ngoi ca Cu gai (theo Abrikokov)

I. cc i ming; II. Cc ming; III. Ct dc qua c th
1. 5 cnh phng x; 2.Rnh ming; 3. Rnh hu mn

Trn b mt tm c cc gai khp vi cc h nn c th di ng theo

mi hng. C 2 loi gai l gai thng (gai di chuyn) lm nhim v vn
chuyn v gai km (cp) lm chc phn t v. Gai km rt linh hot, c
cha cht c, l c quan thu dn rc bm vo thn ng vt Cu gai v
bo v c th rt hiu qu (hnh 11.20).
H tiu ho hnh ng, ko di v cun 2 vng trc khi ra hu
mn. Cu gai c mt b phn no vt thc n rt c o c gi l n
Aristt do 25 tm xng to thnh. Mi n v i xng ca n Aristt
c gi l piramit. Mi paramit do 2 mnh ghp li, ch giao nhau c
rng, pha trn c xng ni (epiphis). Gai c th b mt i v nhanh
chng mc li. H chn ng rt pht trin, xoang c th ln cha y dch.
H tun hon v h xoang mu gi c cu to in hnh.

296

H thn kinh ging ui

rn, c quan cm gic c mt
v c quan thng bng. C
quan h hp chuyn ho l 5
i mang phn nhnh nm
quanh ming. H sinh dc cu
to n gin, tuyn sinh dc
phn tnh dng vng, bao
quanh rut (con non), con
trng th hnh ti. Mt cch
nhn tng qut, c th hnh
dung s cu trc c th ca
Cu gai l do cu trc c th
theo kiu Sao bin c cc cnh
un cong v pha i ming v
nh cnh gn vi nhau cc

Hnh 11.20 Cc gai km ca Cu gai

(theo Hickman)
A. Hnh cu (Eucidaris); B. Ba cnh
(Arbacia); C. Hai rng

i ming v cc tm xng cc ming rt pht trin (hnh 11.21).

b. Sinh sn, pht trin v sinh thi
Cu gai th tinh v pht trin ngoi qua giai on u trng
echinopluteus c trng cho ng vt Cu gai. u trng echinopluteus tri
qua nhiu giai on bin thi hnh thnh con trng thnh. Thc n ca
Cu gai khc nhau ty loi (to, ng vt bm hay ng vt di chuyn trn
nn san h, n cht mn b hu c v cc sinh vt nh khc...). Cu gai
phn b nhiu bin n Dng - Ty Thi Bnh Dng, c loi sng
tp trung thnh n ln, di chuyn di y nh s phi hp ca gai v
chn ng.
c. Phn loi
C khong 800 loi hin sng, 2.500 loi ho thch. C 2 phn lp:
Phn lp Cu gai u (Regularia): C th cu to in hnh, hnh cu.
Ho thch xut hin sm, t k Silua. C cc ging ph bin nh
Strongylocentrotus, Echinus.
Phn lp Cu gai khng u (Irregularia): C th dt theo hng
ming - i ming, hnh a hay hnh ti, hu mn khng trn trc i
xng m chuyn sang mt phng gian phng x. Mt s ni quan ca mt
s nhm b tiu gim mt phn. Ho thch xut hin mun hn, k Jura. C
cc ging ph bin nh Clypeaster, Spatangus.

297

Hnh 11.21 Cu to ca Cu gai

(theo Pechnik)
A. Ecginus esculentus b ht gai
ngoi; B. Cu to trong ca Arbacia
punctulata 1. Vng phng x;
2. Vng gian phng x; 3. Nh gai;
4. Gc ca gai bi loi b; 5. Gai;
6. Hu mn; 7. Tm sng; 8. L sinh
dc; 9. ng ; 10. C quan trc;
11. Tuyn sinh dc; 12. Ti polian;
13. Vng ng nc; 14. n Aristot;
15. Mng quanh ming; 16. Vng
thn kinh; 17. L ming; 18. Rng;
19. Dy thn kinh phng x; 20. ng
nc phng x; 21. Ampun;
22. Rut; 23. Thc qun

bin Vit Nam c khong 70 loi, gp nhiu cc vng y ,

vng bin san h. Cc ging c nhiu loi l Salmacis, Temnopleurus,
Diadema, Clypeaster... vnh Bc B gp khong 20 loi. Cc loi thng
gp l Diadema setosum, Trymenotes gratilla c kch thc nh sng tng
n vng triu y ct c su khong 50m, Laganum decagonate c v
mng gn nh trong sut, phn b vng c y bn nhuyn, Lovenia
subcarinata, hnh trng di 6cm, sng ni y bn hay nc su 10 - 35m.
3.2.4 Lp Hi sm (Holothuroidea)
a. c im cu to c th
C th c hnh ng di, trc c th nm ngang theo hng trc sau,
c cu trc i xng 2 bn trn nn i xng to trn. C th phn bit u
trc c l ming, vnh tua ming, u sau c hu mn. Tua ming l chn
ng bin i thnh (c t 5 - 10 tua), mt s nhm Hi sm (Nhm Khng
chn - Apoda) th chn ng hon ton bin mt. Quanh hu c vng vi
gm c 5 tm phng x xp xen k vi 5 tm gian phng x. Vng vi
ny l ch bm ca cc c, gip cho s bo v vng thn kinh quanh ming.

298

Cc tm xng tiu gim. Mt lng

ng vi 2 vng phng x, chn ng
tiu gim, cn mt bng ng vi 3
vng chn ng pht trin. Th xoang
tiu gim, nm ri rc trong cc t bo
biu m lin kt. Thnh c th di
lp biu m l lp c dy, gm c c
vng ngoi v 5 b c dc nm
tng ng vi cc vng phng x.
Tip theo l biu m thnh th xoang
v xoang rng.
H tiu ho c ng rut di,
cun vng, trc khi ra hu mn
th phnh to thnh xoang huyt. Thng
vi xoang huyt c 2 c quan c
trng l phi nc v c quan Cuvier.
C quan Cuvier c nhim v t v,
gm c t 10 - 100 ti tuyn ngn, khi
b kch thch th ti tuyn phng ra
ngoi khi huyt, hnh thnh si dnh
cun ly vt l (hnh 11.22). H ng
dn nc c cu to in hnh ca
ng vt Da gai. T ng dn nc
quanh ming c ng v cc ti pli.

Hnh 11.22 Cu to trong ca Hi

sm Leptosypta inhaerrens (theo
Pechnik)
1. Tua ming; 2. C dc; 3. Ti Polian;
4. Rut; 5. C quan h hp; 6.Chn
ng; 7. C huyt phng; 8. Hu mn; 9.
Huyt; 10. Rut; 11. Ampun; 12. Di
c dc; 13. Tuyn sinh dc; 14. D
dy; 15. ng dn sinh dc; 16. Thc
qun; 17. Tm sng; 18. ng ; 19.
ng nc vng

phn ln Hi sm ng ngn v ng l lng trong xoang. C th c mt

hay vi ng . Ti pli cng c mt s chic v nm trong vng gian
phng x.
H tun hon tng i pht trin, nht l mng mao mch quanh
rut. T vng mu quanh ming xut pht 5 mch phng x nm gia ng
nc phng x v dy thn kinh. Cng t vng mu quanh ming c mch
mu trn rut v di rut. H h hp l phi nc, l 2 ti ln, chia nhiu
nhnh, nm trong th xoang 2 bn rut. Phn cui hai phi chung vo
mt ng, ri vo huyt. Nc bin vo v ra phi rt nhp nhng trao
i kh. Hi sm khng c c quan bi tit ring, cc cht cn b c tp
trung bng t bo amip trong th xoang ri c tng ra ngoi sau khi lch
khi thnh mng ca phi nc (hnh 11.23). H thn kinh c vng thn
kinh phng x. Tua ming gi nhim v xc gic. Hi sm khng c mt.
Mt s Hi sm c khong 10 (hay t hn) bnh nang pha trc gn ch

299

xut pht ca dy thn kinh phng x. Hi sm khc vi cc ng vt Da

gai khc l ch c 1 tuyn sinh dc, l mt chm ng di, nm cnh mng
treo rut. Phn ln Hi sm n tnh, tuyn sinh dc hnh chm vo ng
dn sinh dc ri ra ngoi l sinh dc nm vng gian phng x mt
lng v v pha trc. Mt s Hi sm khng chn lng tnh, trng v tinh
trng ca chng tuy trong cng mt tuyn sinh dc nhng c hnh
thnh cc thi im khc nhau. Hi sm thng phng tinh trng v trng
vo bui ti, trng nh mt gii khi trng di nc.

Hnh 11.23 Lt ct ngang c th (A) v u trng ca Hi sm (B)

theo (Abrikokov)
1. Thnh c th; 2. Lp c vng; 3. Di c dc; 4. Chn ng; 5. Ampun chn ng;
6. Cc ng phng x; 7. Ct ngang qua cc phn ng rut; 8. Phi nc;
9. Mch mu; 10. Chn (tua)

b. Sinh sn, pht trin v sinh thi

Hi sm c kh nng ti sinh cao, khi gp nguy him, con vt t ct
b cc phn ca c th. Th tinh v pht trin ngoi, t trng th tinh
hnh thnh nn u trng c hnh tai (Auricularia). Sau mt thi gian hnh
thnh nn u trng Doliolaria, tip theo hnh thnh nn u trng
pentacularia c hnh dng gn ging vi trng thnh. Mt s Hi sm
khng c giai on u trng sng t do m pht trin ngay trn c th m
thnh con non mi hnh thnh con trng thnh. Hi sm sng b di
y cc su khc nhau. Cc loi Hi sm ln thng gp cc b ,
o san h, ngm. Di chuyn chm chp nh vo h c v h chn ng.
Hi sm rt nhy cm vi ngun nc nhim, khi b kch thch th chng

300

nn ht ni quan ra ngoi, v cc ni quan s c ti sinh sau khong 10

ngy. Hi sm n thc vt, ng vt nh (trng l, trng phng x, thn
mm...) v mn b hu c.
Hi sm l nhm ng vt cho thc phm qu, hin c khong 40 loi
l thc phm v dc liu qu.
c. Phn loi
Hin nay bit khong 1.100 loi, chia lm 5 b:
B Tua ming phn nhnh (Dendrochirota): C tua ming phn
nhnh, thng gp cc loi thuc h Cucumariidae ven b, ph
bin l loi Leptopentacta typica.
B Tua ming trn (Aspidochirota): C tua ming ngn, n gin.
C mt s loi c gi tr kinh t nh Holothuria martensii, H. atra (Hi sm
en), H. scabra (Hi sm trng) thng sng vng di triu, Stichopus
varienatus (Hi sm gai). Trong b ny cn c h Hi sm sng tri ni
(Pelagothuriidae) c tm xng v chn ng in hnh, tua ming bin i
thnh nhnh bi.
B Khng chn (Apoda): C th hnh giun, khng c chn ng, sng
su 10 - 15m, y ct hay bn nhuyn. Vit Nam thng gp
Protankyra pseudodigitata.
B Chn bn (Elasipoda) c i din l ging Elaspidia
B C ui (Molpadonia) c ging i din l Molpadia
4. Tm quan trng ca ng vt Da gai
Hi sm v Cu gai c dng lm thc phm, chng c khai thc
t nhin hay gy nui. Nhiu nc xem Hi sm phi kh b rut l
ngun thc phm qu gi (Trung Quc, Triu Tin, Nht Bn, cc nc
ng Nam v ng Phi). Cu gai c s dng tuyn trng l ch yu.
Sn lng da gai c khai thc hng nm trn th gii l 60 - 70.000 tn,
trong cu gai chim 60%.
Mt s ng vt Da gai cn c khai thc dng lm dc liu,
mt s khc do c mt ln nn c s dng lm phn bn. B xng
ca ng vt Da gai ho thch l vt ch th a tng rt quan trng.
Trong h sinh thi, ng vt da gai l thc n ca c v nhiu loi
thu sinh vt khc. Mt khc chng l vt gy hi ln cho ngh nui trng
thu sn nh hu, vm, trai...
5. Pht sinh chng loi ca ng vt Da gai
5.1 ng vt Da gai ho thch
Nghin cu c im pht trin ca ng vt Da gai v cc dn liu

301

v ho thch cho thy rng ng vt da gai vn l nhm c i xng 2 bn

v cu to i xng to trn ca phn ln ng vt Da gai hin sng ch l
hin tng th sinh. Mt khc s phn ct trng phng x, hnh thnh th
xoang theo kiu lm rut chng t ng vt Da gai c quan h gn gi vi
cc nhm ng vt C ming th sinh khc.
ng ch l ng vt Da gai xut hin rt sm trong lch s pht
trin ca tri t. T u k Cambri xut hin ng vt Da gai u tin.
C nhiu lp hin nay tuyt chng nh lp Ophiocistia (Phn ngnh
Eleutherozoa), cc lp Carpoidea, Blastoidea, Edrioasteroidea (phn ngnh
Pelmalthozoa). Cn cc i din hin sng tri qua mt thi k pht trin
a cht rt lu di.
5.2 Ngun gc v tin ho
Tht kh khn xc nh v tr ca ng vt da gai nu khng da
vo c im pht trin ca ng vt Da gai hin sng v c im hnh thi
ca ng vt Da gai ho thch. u trng c i xng 2 bn ca tt c cc
nhm ng vt Da gai hin sng gip cho chng ta hnh dung cc c im
chnh ca t tin. T tin gi thit c c th i xng hai bn 2 bn, b trn
y, ming pha trc, hu mn pha sau trn ng bng, c 3 i ti
th xoang v i th nht thng vi bn ngoi (hnh 11.24). T tin ny c
l cng l t tin chung ca tt c ng vt C ming th sinh
(deuterostomia). Bng chng l u trng ca ngnh Na dy sng v C
dy sng u c 3 i ti th xoang giai on u v hnh dng ca u
trng mang rut cng rt ging u trng dipleurula ca ng vt Da gai
(hnh 11.25).

Hnh 11.24 Cu to t tin Da gai gi thit v hin tng mt i xng (theo

Davitachvili) 1. Ming; 2. Hu mn

C th cho rng t tin ca ng vt Da gai dng phn trc

(phn u) bm vo gi th. Cch ly thc n t ch ng chuyn sang th
ng v l ming chuyn dn ln nh l thch hp vi li n mi ny. Do
vy ng tiu ho cng un cong hnh ch U, l ming nm gn vi hu mn

302

Hnh 11.25 u trng ca mt s ng vt C ming th sinh (theo Beklemichev)

A, B. Tornaria ca ngnh Na Dy sng (A. nhn bn, B. nhn t pha lng); C. Antedon
ca Hu bin:D. Bipinaria ca sao bin; E. Ophiopluteus ca ui rn; G. Phn nh ca
u trng tornaria.(1. Tm nh; 2. Ti th xoang trc; 3. ng dn nc; 4. Ti th xoang
tri sau; 5. hu mn; 6. Rut; 7. ming; 8. Hu; 9. Ti mang; 10. Vnh tim mao; 11. ng
dn th xoang; 12. Ti th xoang sau phi; 13. Gai xng; 14. Mm th xoang tri; 15. d
dy; 16. rut sau; 17. Mm th xoang phi; 18. Ti th xoang phi; 19. Ti th xoang tri)

trn cc ming v lc ny c th mt i xng 2 bn. Cu to ca b

xng Aristocystites ho thch thuc lp Cystoidea cho thy gi thuyt
ny l ng. S hnh thnh cc rnh a thc n n ming l mt bin

303

i tin ho thch nghi vi cch ly thc n bng lc nc. T nhin

chn lc theo hng c nh cc rnh ny theo i xng to trn bc 5.
Khi u c im i xng to trn th hin trn s sp xp tm xng,
sau chuyn dn vo c quan bn trong nh h thng ng dn nc, thn
kinh, tun hon v sau l tiu ho v sinh dc. Kt qu qu trnh ny l
c th ng vt Da gai chuyn t i xng 2 bn sang i xng to trn.
Lp Cu bin (Cystoidea) l lp nguyn thu nht trong ngnh, ri
n cc lp khc trong phn ngnh Pelmathozoa nh N bin (Blastoidea)
v Hu bin (Crinoidea) tin ho theo hng hnh thnh cnh.
Trong phn ngnh Eleutherozoa th Sao bin (Asteroidea), ui rn
(Ophiuroidea) c quan h gn gi vi nhau. Hi sm cn gi c c im
nguyn thu nh c tm sng v l sinh dc trn cc ming, ch c 1 tuyn
sinh dc, rut hnh ng chng t chng rt gn vi t tin chung.
Cu gai c v tr cha r, trong lp ny nhm ng vt Cu gai khng
u c cu trc c th tr li i xng 2 bn, nhng c th l nhm xut
hin sau cng.
Do li sng t di ng, phn ln ng vt Da gai hin nay vn gi cu
to c th i xng to trn.

TI LIU THAM KHO

1. ng Ngc Thanh, Thi Trn Bi. 1982. ng vt hc khng xng
sng tp 2. NXB i hc v Trung hc Chuyn nghip. H Ni.
2. Cleveland P. Hickman. 1973. Biology of the Invertebrates. The C.V.
Mosby Company.
3. Cleveland P. Hickman Jr., Larry S. Roberts, Frances M. Hickman.
1984. Intergrated Principle of Zoology (Senventh Edition). Times Mirror/
Mosby College Publishing St. Louis - Toronto - Sanatacla.
4. Edward E. Ruppert; Robert D. Barnes. 1993. Invertebrate Zoology.
Sixth edition. Saunders College Publishing.
5. Jeffrey S. Levinton. 1995. Marine Biology, Funtion, Biodiversity,
Ecology. New York. Oxford OXFORD UNIVERSITY PRES.