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Sistema nervioso

bindose propuesto varios tipos posibles de codihcacin a

este respecto: un cdigo frecuente es posible que se base
enlafrecaencia media de descarga, otros es posible que se
basen en los tiempos de descarga, et la pauta temporal y
enla duracin de los trenes. Se han propuesto otros cdigos posibles.

Transmisin sinptica
Las neuronas se comunican en zonas especializadas de

unin intercelular llamadas sinapsis (v. cap. 4). Por lo general, las sinapsis se establecen entre los terminales axnicos de una neurona y las dendritas de otra (fig. 5-7). Este
tipo de sinapsis se denomina sinapsis axodendrtica. Etisten, sin embargo, otros muchos tipos de sinapsis, incluyendo las sinapsis axosomtica, axoaxnica y dendrodendrtica. La sinapsis establecida entre una motoneurona y una
fibra muscu[oesqueltica recibe el nombre de placu motora o unin neuromuscular.

Transporte axnico

Muchos

D(ones

son demasiado largos como para per-

mitir el desplazamiento de sustancias desde el soma hasta

los terminales sinpticos por difusin simple. Cietos componentes de la membrana y del citoplasma, producidos en
el aparato'biosinttico del soma y porciones proximales de
las dendritas, han de transportarse a lo largo del axn hasta su punto de destino, especialmente hacia los elementos
presinpticos, para reponer el material secretado o inactivado. Este transporto se lleva a cabo mediante un mecanismo especial llamado transporte axnico.

Existen varios tipos de transporte axnico. Algunos orgnulos con membrana y las mitocondrias son transportados de modo relativamente rpido mediante transporte
axnico rpido; por el contrario, las sustancias disueltas en
el citoplasma (protenas, por ejemplo), se desplazan mediante transporte axnico lento. En los mamferos, el transporte a..;rnico rpido llega a ayarlzar hasta 400 mm/dia,
mientras que el lento ayarrza araz6n de I mm/da. Esto
significa que las vesiculas sinpticas pueden ajar desde
una motoneurona en la mdula espinal hasta unaplaca mo
tora del pie en aproximadamente 2 dias y medio, mientras
que para muchas proteinas solubles, el mismo recorrido
precisa casi tres aos.
EI transporte axnico precisa energa metablica y la co
laboracin de calcio inico. El citoesqueleto, especialmerF
te los microtbulos, proporciona un sistema de guas a lo
largo del cual se desplazan los orgnulos con membrana
(fig. 5-8). Estos orgnulos pueden unirse a los microtubulos por un sistema similar al que se establece entre los filmentos gruesos y finos de las fibras musculares esquelticas; el calcio, por su parte, activa el desplazamiento de
los orgnulos a lo largo de los microtbulos.
El transporte axnico se produce en ambas direcciones:
el transporte desde el soma hacia los terminales axnicos
se denomina transporte uxni anlergrado (ltg. 5-9, A).
Este proceso hace posible la reposicin de la; vesculas sinpticas y de las enzimas responsables de la sntesis de neu-

s7

A, Divesos tipos de configuracin siruiptica. Izquierda: El

FIGLJRA
botn sinptico, que consiste en la porcin terminal, engrosada, del axn
que termina en uoa estructura postsinptica. Cenrro: Sinapsis <<de paso
EI elemento presinpco no es una terminal, sino una zona de especializacin sinpca en una porcin intermedia del axn. Derecha: Ejemplo
de sinapsis con especializacin postsinpca (espina dendrtica). La sinap
sis espinosa se establece ente url botn terminal o una zona de sinapsis
de paso como elemento presinptico, y una protrusin del elemento postsinptico (espina). En ocasiones, la espina conene un orgnulo especial,
el aparato de la espina, con una estructura en cisternas (no ilustrado).
B, Tipos de sinapsis en funcin de las partes de la neurona que intervienen como elementos pre y possinptico.

rotransmisores en los terminales sinpticos. El transporte

en direccin opuesta se denomina lran,\porte uxnico relro
grado (fig- t9, B). Este proceso devuelve los restos de menr
brana de las vesculas sinpticas hacia el som4 para su degradacin en los lisosomas. Los marcadores, como la teroxidasa del rbano pirnnte, pueden ser transportados en amk)s
sentidos, por lo que es posible emplearlos experimentalmente para estudia la distribucin de las as nerviosas.

REACCIONES A LAS LESIONES

Las lesiones del sistema nervioso desencadenan respuestas por parte de las neuronas y de la neurogla. Las lesio