212 | biologa

tema 2

Enfermedad

Sntomas

Causa

Sndrome Kearns-Sayre

Deterioro retinal, sordera, diabetes

Prdida de varios genes

Sndrome de Leigh

Degeneracin de ganglios basales,

prdida motora y del habla

Mutaciones en los genes de la ATP

sintasa

Encefalopata mitocondrial

Demencia y ataques; miopata

Mutacin en el gen para el ARN

de transferencia para leucina

Sndrome de Pearson

Disfuncin de la mdula sea,

alteraciones en la sangre

Prdida de genes debido

a deleciones

Cloroplastos | Una vez que las mitocondrias se adaptaron a su vida en el primitivo fagocito,

otro episodio de endosimbiosis se present en algunas de estas nuevas clulas. Un endosim

bionte diferente habra de cambiar las estrategias para la obtencin de alimento. Las clulas que
obtuvieron la ventaja de poseerlos prosperaron rpidamente, pues slo necesitaban para
sintetizar su alimento aire, agua, energa solar y sales minerales en disolucin que su medio les
proporcionaba en abundancia. Con el tiempo, estos nuevos endosimbiontes se convirtieron en
plstidos, que son los organelos caractersticos de las algas pardas, rojas y verdes y de las plantas
que posteriormente evolucionaron a partir de stas. Hay diversos tipos de plstidos, pero slo
los cloroplastos efectan la fotosntesis.

Membrana externa
Membrana interna

ADN

Estroma
(ciclo de Calvin)

Micrografa electrnica
y esquema de un
cloroplasto, (a) y (b),
respectivamente.

Tilacoides (fase luminosa)

Plastorribosoma

Biologa celular, molecular y bioqumica

Existe una gran similitud entre las mitocondrias y los cloroplastos, pues ambos organelos
generan ATP, contienen su propio genoma (no asociado a histonas) y se dividen por particin.
Pero, adems de fijar el CO2, los cloroplastos sintetizan aminocidos y cidos grasos y realizan
la reduccin de nitrito (NO2) a amonio (NH3) indispensable para que el nitrgeno se incor
pore a los compuestos orgnicos.
Los cloroplastos son organelos muy grandes, de 5 a 10 m de longitud. Al igual que las
mitocondrias, se encuentran rodeados por una doble membrana. Adicionalmente, poseen un
sistema de membranas internas denominadas tilacoides, que en determinados sitios se plie
gan sobre s mismas formando sacos tilacoidales que agrupados constituyen los grana. La
compartimentacin de los cloroplastos es ms complicada que en la mitocondria. En los cloro
plastos se encuentra: 1] un espacio entre las membranas de la envoltura; 2] el estroma que es la
zona que se encuentra entre la envoltura y las membranas tilacoidales, y 3] el lumen tilacoidal.
A pesar de la complejidad que muestran estos organelos, puede establecerse una similitud
interesante con la mitocondria. En la membrana externa de ambos organelos se localizan po
rinas que facilitan la entrada a iones y pequeas molculas. Sin embargo, la membrana interna
impide el paso de iones y metabolitos que slo pueden acceder al interior del cloroplasto me
diante transportadores especficos. Por su parte, el estroma del cloroplasto es equivalente a la
matriz de la mitocondria, pues contiene el material gentico y un conjunto de enzimas entre las
cuales se encuentran las que intervendrn en la sntesis de los carbohidratos.
La diferencia ms notable entre ambos organelos radica en las funciones que realizan sus
membranas. En la mitocondria, la membrana interna plegada en crestas es la responsable del
transporte de electrones, de la translocacin de protones y de la quimiosmosis, que lleva a la
sntesis de ATP; en cambio, la membrana interna del cloroplasto no participa en la fotosntesis;
este papel se ha reservado a las membranas tilacoidales. Es en estas membranas donde se locali
zan los fotosistemas, las sustancias destinadas al transporte de los electrones y a la traslocacin
de protones y la ATP sintasa.
Los cloroplastos tienen una gran similitud con las clulas procariontes; por ejemplo, el
tamao y la forma, as como la presencia de ADN circular o ADN cloroplstico; tambin lle
van a cabo en su interior sntesis de protenas y se dividen de una manera semejante a las
bacterias.
De acuerdo con lo anterior, no es de extraar que tambin existan similitudes en cuanto a las
caractersticas de los procesos energticos que se dan en estos organelos y las bacterias. Por
ejemplo, tanto la respiracin celular como la fotosntesis ocurren en dos fases: una soluble y otra
no soluble, de manera similar a lo que sucede en las bacterias.
Mientras la fase soluble de la respiracin y de la fotosntesis se lleva a cabo en la matriz mi
tocondrial y en el estroma del cloroplasto, en las bacterias esto ocurre en el citoplasma. Asimis
mo, la fase no soluble se asocia con la membrana interna mitocondrial y con las membranas ti
lacoidales, de una manera semejante a lo que ocurre con la membrana celular de las bacterias
aerobias y de las fotosintticas.
As, la fotosntesis consiste de dos fases: una luminosa sntesis de ATP y NADPH y otra
oscura sntesis de azcares.

Otros plstidos | Adems de los cloroplastos (que en las angiospermas y en las gimnos-

permas se encuentran en las hojas, los tallos jvenes y los frutos no maduros), en las plantas se
localiza una variedad de plstidos que realizan diversas funciones. stos, a diferencia de los
cloroplastos, carecen de tilacoides y de los integrantes del sistema fotosintetizador. Se clasifican
segn el tipo de pigmentos que poseen: 1] cromoplastos que contienen carotenoides, respon
sables de los colores amarillo y anaranjado de frutas y flores, su papel en el metabolismo no es

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claro; 2] leucoplastos incoloros que actan como reservorios de materiales energticos; 3] ami
loplastos y elaioplastos, variedades de leucoplastos que acumulan almidn y lpidos, respec
tivamente.
Todos los plstidos se desarrollan a partir de protoplstidos, que son organelos indiferencia
dos, carentes de membranas internas que se localizan en los meristemos de rpido crecimiento.
Los protoplstidos se diferencian de acuerdo con el tejido en que se encuentran y las necesida
des metablicas de la clula. Es notable, por ejemplo, el cambio que sufren los cloroplastos hacia
cromoplastos durante la maduracin de los frutos: los cloroplastos pierden sus membranas
tilacoides e inician la sntesis de nuevos tipos de carotenoides.
La formacin de los cloroplastos a partir de los protoplstidos es un buen ejemplo de la
interaccin entre genoma y ambiente: la luz desencadena la formacin de las enzimas nece
sarias para la fotosntesis, los pigmentos que absorbern la luz se sintetizan rpidamente y
se inicia la formacin de las membranas tilacoidales y su estructuracin en sacos tilacoides
y grana.

Bioenergtica

Los fenmenos de transporte a travs de la membrana, as como los procesos de endocitosis y

exocitosis (estos ltimos presentes slo en eucariontes), son parte de los mecanismos que po
seen las clulas para llevar a cabo un intercambio eficaz de materiales y energa con el exterior.
Una vez en el interior celular, las sustancias sern transformadas a travs de una serie de reaccio
nes qumicas, que en su conjunto reciben el nombre de metabolismo. La mayora de las reac
ciones no ocurre de manera aislada, sino que se hallan organizadas en cascadas llamadas rutas
o vas metablicas, en las que el producto de una reaccin es el sustrato para la siguiente y cada
una es catalizada por una enzima especfica.
La mayora de los procesos metablicos consiste en reacciones de xido-reduccin. En
dichas reacciones, los electrones se mueven de niveles de energa mayores a menores, liberando
energa que es utilizada por la clula en sus mltiples reacciones.
La prdida de un electrn se denomina oxidacin y la ganancia reduccin. Estos procesos
son simultneos, pues para que ocurra la reduccin debe existir una molcula que libere un
electrn.
Los sistemas vivos, desde la clula hasta los organismos ms complejos, realizan una gran
variedad de actividades biosintticas y todas ellas requieren de energa.
Una gran proporcin de la energa (alrededor del 90%) es suministrada por el ATP, molcu
la que con su funcin asegura el conjunto de reacciones qumicas que constituyen el metabo
lismo. La sntesis de protenas, de cidos nucleicos, las funciones de secrecin y excrecin celular
y prcticamente todas las reacciones de la clula requieren de ATP.
El ATP es un nucletido formado por un azcar de cinco carbonos llamado ribosa, una
adenina y tres grupos fosfato. La transferencia de un grupo fosfato se llama fosforilacin. El ATP
tiene varias cargas negativas muy prximas que tienden a desestabilizar a la molcula, as que
cuando se hidroliza y cede un grupo fosfato adquiere mayor estabilidad transformndose en
ADP, que en cualquier momento puede regenerarse y volver a su estado inicial de ATP. Las
clulas hacen uso del ATP permanentemente; ya sea invirtindolo en reacciones que requieren
energa o recuperndolo en reacciones que liberan energa.
El ATP es la sustancia ms importante destinada a capturar y transferir energa en las clulas.
La hidrlisis del fosfato terminal de esta molcula libera energa que sirve para impulsar las di
versas actividades celulares, por ejemplo, la contraccin de los msculos, el movimiento de mo
lculas en contra de un gradiente de concentracin y la formacin de pptidos.

Biologa celular, molecular y bioqumica

La mayor parte del ATP que necesitan los sistemas biolgicos proviene de la respiracin
celular y de la fotosntesis. En el primer caso, en la mayora de los organismos, la glucosa y los
cidos grasos son metabolizados hasta CO2 y H2O, y la energa liberada en las reacciones de
oxidorreduccin ser aprovechada para efectuar el proceso de quimiosmosis, que se resume
como el bombeo de protones hacia el espacio intermembranal de la mitocondria; la transloca
cin de protones se efecta a travs de tres de los complejos pertenecientes a la cadena de trans
portadores de electrones localizados en la membrana interna de la mitocondria. Los protones
acumulados en el espacio intermembranal regresarn a la matriz mitocondrial por medio de un
complejo proteico denominado ATP sintetasa en el cual molculas de ADP e iones fosfato se
unen para formar las molculas de ATP.
En la fotosntesis, la energa procedente de las reacciones termonucleares del Sol es trans
formada en energa qumica de los enlaces de ATP, que posteriormente se almacenar en los
compuestos orgnicos como almidn y sacarosa. Las plantas, las algas y algunos procariontes
constituyen la base de la mayor parte de las cadenas alimentarias. La excepcin est representa
da por las bacterias que habitan en las ventilas hidrotermales, las cuales utilizan reacciones de
oxidacin de compuestos inorgnicos reducidos, para obtener el ATP.
La fotosntesis y la respiracin, aparentemente distintos, tienen en comn la quimiosmosis
que indica que los procesos metablicos han sufrido una evolucin a partir de procesos comu
nes a travs de miles de millones de aos:
La quimiosmosis en la fotosntesis y en la respiracin requiere de la presencia de una membra
na impermeable a los protones y en la que se encuentre una cadena de transportadores de elec
trones. En ambos procesos, los hidrgenos procedentes del agua, en el caso de la fotosntesis o
de las molculas orgnicas, en el caso de la respiracin, se disocian en electrones y protones. Los
electrones son llevados por una cadena de transportadores desde un nivel alto de energa a uno
menor, y la energa liberada en los procesos de oxidorreduccin permite que los protones sean
bombeados de uno a otro lado de una membrana en contra de un gradiente electroqumico,
a travs de algunos complejos integrantes de la cadena de transportadores de electrones.
A continuacin, los protones acumulados en uno de los lados de la membrana (del cloroplas
to, de la mitocondria o de la membrana plasmtica en el caso de los procariontes) la atrave
sarn nuevamente, pero ahora lo harn a favor de un gradiente de concentracin y a travs de
la ATP sintasa o sinteasa, en la que se efectuar la sntesis de la mayor parte del ATP que la
clula utilizar para efectuar sus funciones.
La compleja organizacin que caracteriza a las clulas slo puede mantenerse gracias al
aporte constante de energa proveniente del exterior.
Con excepcin de algunas especies de organismos unicelulares, la presencia de mitocon
drias constituye un rasgo prcticamente universal de las clulas eucariontes, mientras los cloro
plastos slo se encuentran en algas y plantas fotosintetizadoras.

Catabolismo de la glucosa y de los cidos grasos | Como se ha mencionado arriba,

la clula ha desarrollado mecanismos para elaborar eficazmente ATP en la fotosntesis y en la

respiracin. En la respiracin, que se lleva a cabo en las mitocondrias de las clulas eucariontes, se
utiliza el acetato de dos carbonos que deriva, por un lado, de la descomposicin de la glucosa
(denominada gluclisis) y, por otro, del catabolismo de los cidos grasos (llamado beta oxi
dacin).
La gluclisis es una va metablica muy interesante, desde el punto de vista evolutivo, debido
a que se piensa que fue una de las maneras como las clulas primitivas obtenan energa. Se trata

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