MUC

Un modelo neurobiolgico de la lengua se discute que supere las

deficiencias de la
clsico modelo de Wernicke-Geschwind-Lichtheim. Se basa en una
subdivisin del lenguaje procesamiento en tres componentes: la
memoria, la unificacin y control. el funcional se discuten los
componentes as como las bases neurobiolgicas del modelo.
Adems, la necesidad de extensin del modelo ms all de las regiones
centrales clsicas para se muestra idioma. La red de atencin y la red
para el procesamiento inferencial se
crucial para darse cuenta de la comprensin del lenguaje ms all del
procesamiento sola palabra y ms all decodificar el contenido
proposicional. Se muestra que esto requiere la interaccin dinmica
entre varias regiones del cerebro.
INTRODUCCIN
Un modelo neurobiolgico adecuado de nuestra gua exclusivamente
humana
calibre facultad tiene que cumplir los dos requisitos siguientes: (1) se
debe descomponer las habilidades lingsticas como hablar y LIS-Tening
en los tipos que contribuyen de conocimiento y procesamiento pasos (la
arquitectura cognitiva); (2) se debe especificar cmo stos se ejecute
en, y apoyada por la organizacin de la cerebro humano (la arquitectura
neural). Hasta no hace mucho tiempo, el modelo neurobiolgico que ha
dominado el campo fue el Wernicke-Geschwind Lichtheim-(WLG) modelo
(ver Figura 1 ). En
este modelo, la facultad del lenguaje humano se encuentra en la
izquierda perisilviana corteza, con una estricta divisin del trabajo entre
el regiones frontal y temporal. El rea de Wernicke en el temporal
izquierdo la corteza se supone que estar al servicio de la comprensin
del discurso, mientras que el rea de Broca en la corteza frontal inferior
izquierda se llev subserve la produccin del lenguaje. El fascculo
arqueado conectado estas dos reas. Incluso hoy en da, este modelo
sigue siendo influyente. Por ejemplo, en
un estudio recientemente publicado ( Moorman et al. , 2012 ) Se lee "El
rea de Broca en el lbulo frontal y el rea de Wernicke en el lbulo
temporal estn involucrados de manera crucial en la produccin del
habla y percepcin, respectivamente. "(p. 12782). Muchas citas similares
puede ser encontrado. A pesar de su impacto hasta el da de hoy, la
clasifimodelo de cal est mal (cf. Poeppel et al. , 2012 ). A pesar de Broca
comedor, rea de Wenicke y la corteza adyacente todava se consideran
siendo los principales nodos de la red idioma, la distribucin de trabajo
entre estas regiones es diferente de lo que se reivindica en la WLG

modelo. Las lesiones en la regin de Broca se conocen desde hace

mucho tiempo para poner en peligro no slo la produccin del lenguaje,
sino tambin el lenguaje com-prensin ( Caramazza y Zurif ,
1976), mientras que las lesiones en Regin de Wernicke tambin afectan
a la produccin del lenguaje. Ms recientemente, estudios de
neuroimagen proporcionan evidencia adicional de que la clsica punto
de vista sobre el papel de estas regiones ya no es sostenible. Por
ejemplo, aspectos centrales de la produccin y comprensin del lenguaje
son subservedby circuitos sharedneural ( Menenti et al. , 2011; Segaert
et al., 2012 ). Por otra parte, el modelo clsico se centr en
procesamiento de textos, mientras que una cuenta neurobiolgica del
lenguaje procesamiento en todo su esplendor tambin debe tener en
cuenta lo sucede ms all de la produccin y comprensin de palabras
individuales. Como consecuencia de la creciente evidencia en contra de
la clsica WLG modelo, en los ltimos aos modelos neurobiolgicos
alternativos para el lenguaje se han propuesto (por ejemplo, Friederici ,
2002; Hagoort, 2005 ; Hickok y Poeppel de 2007 ). Aqu me centrar
principalmente en
el modelo de memoria-Unificacin-Control (MUC) que propuse en 2005
( Hagoort , 2005). Despus de describir sus tres componentes, Voy a
discutir la evidencia de que se ha acumulado en apoyo de la modelo y
voy a sugerir extensiones del modelo sobre la base de
evidencia emprica reciente.
MEMORIA, unificacin, Y CONTROL
El modelo MUC distingue tres componentes funcionales del
procesamiento del lenguaje: Memoria, Unificacin y Lucha. Los
Componente de memoria se refiere a los conocimientos lingsticos que,
en el curso de la adquisicin del lenguaje se codifica y consolida en
estructuras de memoria neocortical. Es el nico language- componente
especfico del modelo. El conocimiento acerca de la bloques de
construccin del lenguaje (por ejemplo, fonolgicas, morfolgicas,
bloques de construccin sintctica) es de dominio especfico y, por
tanto, codificado en un formato que es diferente de, por ejemplo, el color
y el objeto visual informacin.
Sin embargo, el procesamiento del lenguaje es ms de recuperacin de
la memoria y mucho ms que la simple concatenacin de elementos
lxicos recuperados.
El poder expresivo del lenguaje humano se deriva de la posibilidad de
combinar elementos de memoria en formas novedosas. En el modelo de
este proceso de derivar significado nuevo y complejo a partir de los
bloques de construccin de lxicos que se conoce como la Unificacin.
Unificacin se refiere as al montaje de piezas almacenadas en la
memoria en estructuras ms grandes, con contribuciones de contexto.

Clsicamente, los estudios psicolingsticos de la unificacin se han

centrado en
anlisis sintctico. Pero, sobre todo, las operaciones se llevan a cabo de
unificacin
no slo a nivel de procesamiento sintctico, sino que son un sello
distintivo de
el lenguaje a travs de dominios de representacin (vase Jackendof ,
2002)
Por lo tanto, a nivel semntico y fonolgico, tambin, elementos lxicos
se combinan y se integran en estructuras ms grandes. Por lo tanto
distingo entre sintctico, semntico y fonolgico unificacin
(cf. Hagoort, 2005 ).
Por ltimo, el componente de control se relaciona el lenguaje para la
accin conjunta y la interaccin social. El control ejecutivo se invoca, por
ejemplo, cuando el idioma de destino del contexto local tiene que ser
seleccionado, para el manejo de los aspectos de accin conjunta de
utilizar el lenguaje en los entornos de conversacin, para seleccionar el
registro
correspondiente
en
diferentes
situaciones
sociales,
etctera. Ms adelante veremos que esas lenguas tambin se han
incorporado en los dispositivos lingsticos que desencadenan la
atencional sistema de control en funcionamiento.
En el modelo de MUC, la distribucin del trabajo es la siguiente
(ver Figura 2 ): las regiones de la corteza temporal (en amarillo) y la
circunvolucin angular en la corteza parietal subsirve la representacin
del conocimiento que han sido establecidos en la memoria durante la
adquisicin.
Estas regiones almacenan informacin que incluye la palabra fonolgica
formularios, informacin morfolgica y sintctica de las plantillas
asociado con sustantivo, verbos, adjetivos (para ms detalles,
vase Hagoort ,
2003 ,
2005,
2009a, b). Tambin
incluyen
la
convergencia semntica zonas, pero sobre todo el conocimiento
conceptual es bastante ampliamente distribuido ( Binder y Desai ,
2011 ). Depende del conocimiento tipo, las diferentes partes de la
corteza temporal y parietal estn involucrados. Las regiones frontal
(rea de Broca y la corteza adyacente; en azul) son cruciales para las
operaciones de unificacin. Estas operaciones generan ms grande las
estructuras de los bloques de construccin que se recuperan desde la
memoria. Dentro de la corteza frontal inferior izquierda (Unificacin
Espacial), una se observa la activacin del gradiente espacial. La
distribucin de la activaciones parece depender del tipo de informacin
que se unificado. Unificacin semntica recluta BA 47 y BA 45;
unificacin sintactica tiene su foco en BA 45 y BA 44; procesos
fonolgicos reclutan BA 44 y partes ventrales de BA 6 (ver Figura 3 ).

Adems, el control ejecutivo necesita ser ejercida, de manera que el

idioma correcto est seleccionado, tomar turnos en la conversacin es
orquestado, el registro correcto est seleccionado, se presta atencin a
la
informacin
ms
relevante
en
la
entrada,
y
as
sucesivamente. Controlar
regiones
implican
corteza
prefrontal
dorsolateral (en rosa), y estructuras medias incluida la corteza cingulada
anterior y las piezas de la corteza parietal que estn involucrados en la
atencin (no mostrado enFigura 2 )
La distribucin del trabajo en el modelo MUC no es absoluta.
A veces se me ha malinterpretado como que propone una hiptesis que
trata "composicin de lenguaje natural como monoltica y localizada a
una sola regin. "( Poeppel et al. , 2012, p. 14310). Esta Es
incorrecto. Sostengo la opinin de que las funciones del lenguaje no
residen en las regiones individuales del cerebro. En su lugar, el lenguaje
es dinmico por subserved redes de regiones cerebrales, incluyendo las
que acabamos de exponer.
En ltima instancia la asignacin de una funcin de lenguaje
determinado en el arquitectura neuronal del cerebro es en trminos de
una red de cerebro reas instanciar esa funcin en particular
(lenguaje Mesulam , 1998; McIntosh, 2008; Sporns, 2011; Turken y
Dronkers de 2011 ). Por lo general, cada nodo en una red de este tipo va
a participar dinmicamente camente en otras redes funcionales
tambin. Aunque uno puede reclamar
una cierta contribucin de una regin especfica (por ejemplo, parte de
Broca rea), es fundamental darse cuenta de que tal contribucin
depende la interaccin con otras regiones que forman parte de la red.
En resumen, "la correspondencia entre las neuronas y la cognicin se
basa menos en lo que los nodos individuales pueden hacer y ms en la
topologa de su conectividad. "( Sporns de 2011, p. 184). Por lo tanto,
antes de que discutir la evidencia emprica de la distribucin del trabajo
dentro de el marco MUC, voy a discutir el perfil de la conectividad de
redes de lenguaje en el cerebro.

FIGURA 1 | El modelo de WernickeGeschwind

Lichtheim-clsica
de
la
neurobiologa de la lengua. En este modelo
el rea de Broca es crucial para la produccin
del lenguaje, rea de la comprensin sub-sirve
lenguaje de Wernicke, y el intercambio de
informacin necesario entre estas zonas (como
en lectura en voz alta) se realiza a travs del
fascculo arqueado, un gran haz de fibras
conectar las reas del lenguaje en la corteza
temporal (rea de Wernicke) y corteza frontal (rea de Broca). Las reas
del lenguaje estn bordeando una de las principales fisuras en el
cerebro, la denominada cisura de Silvio. En conjunto, este parte del
cerebro se refiere a menudo como la corteza perisilviana.
FIGURA 2 | El modelo MUC del lenguaje. La
figura muestra un lateral vista del hemisferio
izquierdo. Los nmeros indican las reas de
Brodmann. Estas son zonas con diferencias en las
cytoarchitectonics (es decir, la composicin de
clulas tipos). Las reas de memoria se
encuentran en la corteza temporal (en amarillo)
que incluye el giro angular en la corteza
parietal. Unificacin requiere la contribucin de El rea de Broca (reas
de Brodmann 44 y 45) y la corteza adyacente (Brodmann
las zonas 47 y 6) en el lbulo frontal. Las operaciones de control reclutan
otra parte
el lbulo frontal (en rosa) y la corteza cingulada anterior (ACC; no se
muestra
en la figura), as como las reas que participan en la atencin.
FIGURA 3 | El gradiente de la unificacin
en la corteza frontal inferior izquierda.
Activaciones y su distribucin se muestran, en
relacin con semntica, sintctica
y el procesamiento fonolgico. Regiones se
basan en el metanlisis de
Bookheimer. Los
centros
representan
las
coordenadas medias de lo local
maxima,
los
radios
representan
las
desviaciones estndar de la distancia
entre los mximos locales y sus medios. La activacin se muestra es de
violacines artificiales gramaticales en Petersson et al. (2004) (cortesa
de Karl

Magnus Petersson)

LA RED DE TOPOLOGA de la corteza IDIOMA

En el modelo clsico WLG el fascculo arqueado juega un papel central
en la conexin de las partes del lenguaje relevante del cerebro.
Este fascculo se conecta el rea de Broca y el rea de Wernicke, los dos
nodos centrales de la red del lenguaje. Ha quedado claro, sin embargo,
que la red de lenguaje en el hemisferio izquierdo es mucho ms
extendido de lo que se supone en el modelo clsico, y no slo incluye las
regiones en el hemisferio izquierdo, sino tambin en el hemisferio
derecho. Sin embargo, la evidencia de activaciones adicionales en el
hemisferio derecho y reas aparte de Broca y de Wernicke, no le quita el
papel crucial de la corteza perisilviana la izquierda. En un metaanlisis
reciente basado en 128 estudios de neuroimagen, Vigneau et
al. ( 2010) en comparacin activaciones del hemisferio derecho e
izquierdo observado en relacin con el procesamiento del lenguaje. En
general, para fonolgico, lxico-semntico, y el procesamiento de
oraciones o texto, el nmero de picos de activacin en el hemisferio
derecho comprendido menos de un tercio de los picos de activacin en
el hemisferio izquierdo.
Por otra parte, en la gran mayora de los casos el la activacin del lado
derecho se encuentra en las regiones homotopic, lo que sugiere una
fuerte dependencia inter-hemisfrica.
Por consiguiente, procede a pensar que para la gran mayora de la
poblacin humana (por ejemplo, con la excepcin de una parte de los
zurdos, los casos de hemi-izquierda
spherectomy, etc.), el lenguaje de preparacin del cerebro humano
reside en gran medida en la organizacin de la izquierda perisyl- crtex
Vian. Una generalizacin emergente es que la red de procesamiento de
salida regiones corticales que inervan (de produccin) es muy fuerte
(izquierda) lateralizado; En contraste, el computacional subrutinas
comprensin subyacentes parecen reclutar tanto hemisferios vez ms
ampliamente, a pesar de que tambin aqu existe lateralizacin
convincente, sobre todo para la sintaxis (Menenti et al. , 2011 ). Por otra
parte, la organizacin de la red de la izquierda perisilviana crtex
muestra caractersticas que lo distingue de la derecha corteza y
perisilviana de regiones homlogas en otros primaria compaeros.
Una tcnica reciente para el rastreo de haces de fibras en el cerebro vivo
Tensor Imaging es la difusin (DTI). El uso de DTI, Rilling et al.
( 2008) seguido del fascculo arqueado en humanos, chimpancs y
macacos. Estos autores han encontrado en los seres humanos una temprominente proyeccin lbulo poral de thearcuate fascculo thatis mucho
menor o ausente en primates no humanos (ver Figura 4 ). Adems,
conectividad con el giro temporal medio (MTG) fue ms generalizada en

la izquierda que en el hemisferio derecho. Adems, en los seres

humanos MTG se encuentra que es uno de los ms altamente conregiones conectadas en corteza cerebral ( Turken y Dronkers, 2011 ).
Esta especializacin humana puede ser relevante para la evolucin de
idioma. Catani et al. (2007) encontraron que la forma de arco humana
fascculo es fuertemente lateralizado a la izquierda, con bastante
variableacin a la derecha. A la derecha, algunas personas carecen de
un arqueada fascculo, en otros es ms pequeo en tamao, y slo en
una minora dad de la poblacin de este haz de fibras es de tamao
igual en ambos hemisferios. La presencia del fascculo arqueado en la
derecha hemisferio, en correlacin con una mejor memoria verbal (pero
vase Gharabaghi et al. , 2009, para un no-replicacin de las diferencias
en izquierda y derecha arqueada hemisferio fascculos). Este patrn de
Lat-ralizacin fue confirmado en un estudio sobre 183 sanos diestros
voluntarios del grupo de edades comprendidas entre los 5 y 30
aos (Lebel y Beaulieu, 2009 ). La funcionalidad del fascculo arqueado
no es limitado a procesamiento sola palabra. En un artculo
reciente, Wilson et al.( 2012) reportaron dficits sintcticos en pacientes
con produccin primaria progresiva afasia despus de un dao a las vas
dorsales pero no despus dao a los tractos ventrales. Esto sugiere que
las vas dorsales incluyendo el fascculo arqueado, son un componente
clave en la conectadosING frontal y temporal regiones implicadas en el
procesamiento sintctico.
Esto fue confirmado en un estudio realizado por Griffith et
al. (2013), aunque en su caso, la cpsula extrema era igualmente
importante.
Adems del fascculo arqueado, otros haces de fibras son importante en
la conexin frontal con el lenguaje temporoparietal regiones (vase la
Figura 5 ). Estos incluyen el longitudinal superior fascculo (adyacente a
la fascculo arqueado) y el extremo fascculo cpsula, as como el
fascculo uncinado, conectando el rea de Broca con corteza temporal
superior y media a lo largo de una camino ventral ( Anwander et
al,. 2007; Friederici, 2009a, b; Kelly
et al. , 2010 ). La figura 5 ofrece una visin esquemtica de la mayor
perfil conectividad ampliada de la corteza perisilviana la izquierda. DTI
no es la nica manera de rastrear la conectividad cerebral. Se encontr
que la formacin de imgenes del cerebro durante el reposo revela baja
frecuencia (<0,1 Hz) fluctuaciones en la seal de resonancia magntica
funcional. Resulta que estas fluctuaciones se correlacionan a travs de
las reas que son funcionalmente conectado ( Biswal et al .,
1995; Biswal y Kannurpatti,
2009 ). Este llamado estado de reposo fMRI por lo tanto se puede utilizar
como una ndice de conectividad funcional. Aunque tanto el DTI y el
descanso conectividad medida fMRI estado, en el caso de la DTI con-

conectividad a menudo puede estar relacionada con fibra

anatmicamente identificables. Descansando medidas de conectividad
del estado de la correlacin funcional las relaciones entre las zonas sin
proporcionar un correlato en trminos de un tracto anatmica. Utilizando
el mtodo de estado de reposo, Xiang et al. (2010) encontr una
conectividad funcional topogrfica clara patrn dad en el frontal inferior,
parietal izquierdo, y temporal regiones (vase la Figura 6 ). En el lado
izquierdo, pero no el derecho-perisilviana corteza, los patrones de
conectividad funcional obedecan al tripartito la naturaleza del
procesamiento del lenguaje (fonologa, sintaxis y semntica).
Estos resultados apoyan la hiptesis de la divisin funciona para la
fonologa, sintaxis y la semntica del frontal inferior izquierda corteza,
incluyendo el rea de Broca. Revelaron una topogrfica organizacin
funcional en la cadena de habla perisilviana la izquierda, en qu reas
estn conectados ms fuertemente de acuerdo con la informacin (es
decir, fonolgico, sintctico y semntico). Las vas dorsales podran ser
ms relevante para fonolgico y syntac-el tratamiento TIC, mientras que
las vas ventrales parecen estar fuertemente,butpresumably no de modo
exclusivo, que participan en la conexin de las regiones de
procesamiento semntico.

Figura 4. El fascculo arqueado en humanos, chimpancs y

macacos en una vista lateral esquemtica del hemisferio
izquierdo

FIGURA 5 | Ilustracin simplificada de la

anatoma y la conectividad de
la cadena de habla hemisferio
izquierdo. Las reas corticales se
representan como
crculos rojos: pars orbitalis (o), pars
triangularis (TR) y pars opercularis (OP) de la
LIFC; circunvolucin angular (AG), superior y
gyrus temporal medio (TG),

giro fusiforme (FG) y el polo temporal (TP). Fibras de materia blanca se

muestran en la gris, flechas hacen hincapi en la conectividad
bidireccional: fascculo arqueado (AF), cpsula extrema (CE), fascculo
longitudinal inferior (ILF) y unciforme fascculo (UC). Interfaces con
sistemas senso-motores se muestran en la verde: la corteza visual (VC),
la corteza auditiva (ac) y la corteza motora.

FIGURA 6 | El patrn de conectividad entre

topogrfica frontal y la corteza temporal /
parietal en las redes lingsticas
perisilvianas.
Las conexiones a la pars opercularis izquierda
(oper), pars triangularis (tri) y pars orbitalis (orbi)
se muestran en las flechas de color gris y blanco
negro, oscuro, respectivamente.
Las flechas continuas representan las principales
correlaciones significativas (la mayora) y la flechas de trazos
representan las conexiones que se extiende (superpuestas). Cerebro
reas supone que participa principalmente en fonolgico, sintctico y
procesamiento semntico se muestran en crculos grises negro, gris
oscuro y la luz,
respectivamente. P1: giro supramarginal; P3: AG: circunvolucin
angular; P2: la zona entre SMG y AG en el lbulo parietal superior /
inferior; T1: posterior giro temporal superior; T2: posterior circunvolucin
temporal media; P3: inferiores gyrus temporal.
La evidencia emprica para el modelo MUC
Hemos visto que hay una conectividad mucho ms extendido Perfil del
lenguaje en la corteza izquierda perisilviana lo que se supona en el WLG
modelo clsico. El modelo MUC se desva de la clsica modelo en la
divisin del trabajo entre el rea de Broca, Wernicke rea y las regiones
adyacentes. Sin embargo, la distribucin del trabajo que propongo no es
absoluta, sino incrustado, situados en el esqueleto de la red de la
arquitectura neuronal del sistema de la lengua.
Cul es la evidencia de la divisin relativa del trabajo propuesto en el
modelo MUC? Consideremos la red sintctica primero. En comparacin
con fonolgico y procesamiento semntico, que tienen contribuciones
bilaterales de peso (en contraste con la clasificacin hemisferio
izquierdo-nico modelo), el procesamiento sintctico parece
fuertemente lateralizado a las regiones perisilvianas en el hemiizquierda esfera. Ayuda indirecta de una diferencia entre una memoria

componente (es decir, el lxico mental) y una unificacin componentes

proviene de estudios de neuroimagen en el procesamiento sintctico.
En un meta-anlisis de 28 estudios de neuroimagen, Indefrey (2004) Se
han encontrado dos regiones que eran crticas para el procesamiento
sintctico, independientemente de la modalidad de entrada (visual en la
lectura, auditiva en habla). Estas dos regiones para el procesamiento
sintctico fueron la izquierda posterior circunvolucin superior / media
temporal (STG / MTG) y la dada la corteza frontal inferior. Resultados
similares han sido reportados en Kaan y Swaab (2002). La corteza
temporal posterior izquierda es se sabe estn involucrados en el
procesamiento lxico ( Hickok y Poeppel , 2004, 2007; Indefrey y Cutler,
2004; Lau et al., 2006 ). en conexin con el modelo de MUC, esta parte
del cerebro podra ser importante para la recuperacin de los marcos
sintcticos que se almacenan en el lxico. La idea de marcos sintcticos
que especifique la posesinble entorno sintctico local de un elemento
lxico determinado est en lnea con enfoques lingsticos y
computacionales que asumen sin- conocimiento tctica para especificar
lxico ( Joshi y Schabes, 1997; Vosse y Kempen, 2000 ). El espacio de la
Unificacin, donde in- marcos indivi- estn conectados en una
configuracin con partcula para el enunciado conjunto, podra contratar
a la contribucin de la izquierda inferior corteza frontal, (LIFC).

Soporte emprico directo para esta distribucin del trabajo entre LIFC
(rea de Broca) y la corteza temporal se encontr en un estudio
de Snijders et al . (2009). Estos autores realizaron un estudio de
resonancia magntica funcional en que los participantes leen frases y
secuencias de palabras contencin ing palabra-categora (nombre-verbo)
palabras ambiguas (por ejemplo, "observar"), y los mismos materiales
con las contrapartes no ambiguas de las ambigedades lxicosintcticas. Los artculos fueron ambiguos asumido para activar dos
marcos sintcticos independientes, mientras las contrapartes no
ambiguas como resultado la recuperacin de un nico marco
sintctico. Exclusivamente sobre la base de un modelo computacional de
syntac- procesamiento de tic ( Vosse y Kempen, 2000) y la hiptesis
contribucin de las regiones de la corteza frontal y temporal, que era pre
predicho que las regiones que contribuye a la unificacin sintctica
proceso debe mostrar una mayor activacin de frases en comparacin
con las palabras, y slo dentro de las oraciones deben mostrar una
mayor sealizar ambigua que las condiciones inequvocas. el Poste- rior
LIFC mostr exactamente este patrn predicho (ver Figura 7 ),
confirmando la hiptesis de que LIFC contribuye a sintctica

unificacin. La posterior izquierda circunvolucin temporal media era

activacin vada ms por ambiguo que las condiciones inequvocas, como
previsto para las regiones que inervan la recuperacin de lxicosintctica informacin de la memoria. Por tanto, parece que el inferior
izquierdo corteza frontal es crucial para el procesamiento sintctico en
conjuncin con el posterior izquierda circunvolucin temporal media, un
hallazgo apoyado por los estudios de pacientes con lesiones en esas
mismas regiones ( Caplan y Waters, 1996; Rodd et al., 2010; Tyler et al.,
2011 ). Es de suponer que estas regiones estn conectadas a travs de
la dorsal vas.
Siguiente a la unificacin sintctica, existe la necesidad de semntica
unificacin. Un aspecto de la unificacin semntica est llenando las
ranuras en un esquema de eventos abstracta, donde en el caso de
varias palabras significados para una competicin elemento lxico dado
y seleccin estn en participacin al llenar una ranura especial en el
esquema de eventos. Al igual que con unificacin sintctico, la
disponibilidad de mltiples candidatos para una ranura aumentar la
carga de la unificacin. En el caso de la lxico- ambigedades
semnticas no hay competencia sintctica, ya que ambos lecturas
activan la misma plantilla sintctica. Por ejemplo, el banco
de palabras tiene dos lecturas diferentes, pero ambos se activar la NP
plantilla. Aumento de procesamiento es por lo tanto, debido a la
unificacin de es decir, en lugar de la sintaxis. En este caso, la
unificacin es el resultado de la competencia y la seleccin entre los dos
candidatos para una ranura en el esquema de eventos contextualmente
determinado.
Procesamiento semntico tambin recluta una red perisilviana izquierda,
aunque con un perfil sustancialmente ms dbil que la lateralizacin sinprocesamiento tctica. Una serie de estudios de resonancia magntica
funcional dirigida a identificar la red de procesamiento semntico. Estos
estudios ya sea en comparacin frases que contienen anomalas
semnticas / pragmticos con su homlogos correctos (por
ejemplo, Kiehl et al. , 2002;. Friederici et al, 2003; Hagoort et al.,
2004; Ruschemeyer et al., 2006 ) O com- frases comparacin con y sin
ambigedades semnticas (Hoenig y Scheef, 2005; Rodd et al.,
2005; Davis et al., 2007 ). El ms hallazgo consistente a travs de todos
estos estudios es la activacin de la dada la corteza frontal inferior
(LIFC), ms en particular, BA 47 y BA 45. Por ejemplo, Rodd y sus
colegas haban sujetos escuchar Frases en ingls como "Hubo fechas y
las peras en el fruto bowl "y compar la respuesta de resonancia
magntica funcional de estas oraciones a la la respuesta de resonancia
magntica funcional de frases tales como "No haba cerveza y sidra en

el estante de la cocina. "La diferencia fundamental entre estos

sentencias es que el primero contiene dos palabras homfonas, es decir,
"fechas" y "peras", que, cuando se le presenta auditivamente, tienen
ms de un significado. Este no es el caso de las palabras segundo
sentencia. Las frases con las ambigedades lxicas llevaron a una mayor
activaciones en LIFC y en el posterior izquierdo medio / temperatura
inferior circunvolucin porales. En este experimento fueron bien
formados todos los materiales Oraciones en ingls en el que la
ambigedad suele pasar desapercibido. Sin embargo, resultados muy
similares se obtuvieron en experimentos que utiliza anomalas
semnticas.
Una indicacin de los respectivos roles funcionales de la izquierda
cortezas frontal y temporal en la unificacin semntica proviene de unos
estudios que investigan la unificacin semntica del multimodal
informacin con el lenguaje. Utilizando resonancia magntica funcional,
Willems y colegas evaluado la neuralintegration de informationfrom
semntica SPO- ken palabras y de gestos co-voz en una oracin
precedente contexto ( Willems et al. , 2007 ). Se presentaron frases
habladas en el que una palabra crtica fue acompaado por un gesto coexpresin.
Ya sea la palabra o el gesto podra ser semnticamente incongruente
con respecto al contexto de la frase anterior. Tanto un incon- palabra
gruous as como un gesto incongruente llevaron a una mayor la
activacin en LIFC en comparacin con palabras congruentes y ges-turas
(por un hallazgo similar con imgenes de objetos, ver Willems et
al., 2008 ). Curiosamente, la activacin de la izquierda posterior STS se
increment en un palabra hablada incongruente, pero no por un gesto
de la mano incongruente. Este ltimo result en una especfica aumento
de la corteza premotora dorsal ( Willems et al. , 2007). Esta sugiere que
la activacin se incrementa en la corteza temporal posterior izquierda se
activan ms fuertemente por procesos que implican la recuperacin de
la informacin lxico-semntico. LIFC, por otro lado, es una nodo clave
en la red de unificacin semntica, la unificacin semntica informacin
de diferentes modalidades A partir de estos resultados se puede concluir
que el universo semntico ficacin se realiza en una interaccin
dinmica entre LIFC como sitio de unificacin multimodal, por una parte,
y en el conocimiento regiones especficas en el otro lado. De nuevo, es
importante subrayar que la interaccin de estas regiones es crucial para
realizar unificacin.

FIGURA 7 | Contraste estimada para

LIFC de frases y palabras significara
secuencias, con (AMB) y sin
ambigedades) (Unamb sustantivoverbo.
En la parte superior de la regin de inters
[retorno de la inversin; 13 mm esfera
alrededor de coordenadas (-44, 19, 14) se
muestra]. Esto incluye tanto el retorno de la
inversin BA 44 y 45 partes de BA ( Snijders
et al ., 2009 ).

A CUENTA GENERAL DE PAPEL EN

LENGUAJE LIFCS
TRATAMIENTO
Hasta ahora, hemos visto que LIFC juega un papel central en la
sintctica y procesos de unificacin semntica, aunque con diferentes
activacin focos cin para estos dos tipos de unificacin. Se sugiere una
ms papel general de LIFC que se reclama por otros. Por ejemplo,
propuestas que se han hecho LIFC (rea de Broca) tiene que ver con
lingsticamente operaciones por motivos de movimiento sintctico en el
nivel de la oracin ( Grodzinsky y Santi , 2008), y el procesamiento de
las estructuras jerrquicas ( Friederici et al ., 2006). Sin embargo, hay
por ahora pruebas convincentes de que LIFC tambin juega un papel por
debajo del nivel con partcula y la sentencia. Se encuentra para
contribuir a la descomposicin y la unificacin en el nivel de palabra. Las
palabras son no procesada como entidades monolticas, no
estructurados. Sobre la base de la caractersticas morfo-fonolgico de
una palabra dada, un proceso de la descomposicin lxica tiene lugar en
el cual tallos y afijos estn separados. Por las palabras habladas, el
detonante de la descomposicin puede ser tan simple como el patrn de
inflexin rima (IRP), que es un fonolgico de sealizacin de la posible
presencia de un afijo patrn ( Bozic et al. , 2010 ). Curiosamente, las

palabras parecen estar descompuesto por regla; es decir, los procesos

de descomposicionales se activan para las palabras con las partes
obvias (por ejemplo, el trabajo de opinin), sino tambin para semanticamente palabras opacas (por ejemplo, botones-hop), e incluso no con
palabras putativos partes (por ejemplo, blicket-s, blicket-ed). La
descomposicin lxica de entrada parece ser una gia perceptual ubicua
y obligatoria EGY. En una serie de estudios de resonancia magntica
funcional en el procesamiento de inflexional morfologa, Bozic et
al. (2010) han encontrado que LIFC, especialmente BA 45, subordina el
proceso de descomposicin morfolgica.
Registros intracraneales en Buenos Aires el 45 de los pacientes
epilpticos durante preparacin prequirrgica indican que la misma rea
del cerebro es tambin involucrados en la generacin de formas
declinadas durante la produccin del lenguaje ( Sahin et al. ,
2009; vanse tambin los comentarios por Hagoort y Levelt, 2009 ).

La evidencia de la participacin en LIFC palabra y oracin procesamiento

de nivel en los dos cables de produccin y comprensin a la pregunta de
si una cuenta general de su papel puede ser especificado. He aqu una
posible respuesta. A pesar de la divisin de trabajo dentro de LIFC, su
contribucin general puede caracterizarse en trminos ms generales
que a nivel de frase jerrquico o incluso tratamiento. En cambio, el LIFC
es ms probable involucrado en unificacin las operaciones a nivel de
palabra y oracin, en relacin con las regiones temporal y parietal, que
son cruciales para la memoria recuperacin ( Hagoort ,
2005 ). Composicin y descomposicional las operaciones se producen en
mltiples niveles y en mltiples segmentos de tiempo en el sistema de
procesamiento del lenguaje, sino tambin fuera de la len-sistema de
calibre. En cualquier momento en los bloques de construccin lxica y
otra entran en el proceso de interpretacin expresin o construccin, y
cualquier momento la cadena de entrada requiere la descomposicin
(presumiblemente a travs de anlisis por sntesis) con el fin de ponerse
en contacto con el derecho LEX- representaciones de iCal, LIFC es
reclutado. El contenido en detalles de el reclutamiento estn
determinadas por las regiones especficas y su perfiles de conectividad,
y en intervalos de tiempo especficos. Como es sabido para las neuronas
en la corteza visual ( Lamme y Roelfsema, 2000 ), la contribucin de
LIFC puede bien variar con el tiempo, como consecuencia de las
diferentes redes corticales dinmicos en los que es incrustado en
diferentes intervalos de tiempo. Esto encaja bien con el hallazgo ing esa

regin de Broca no es especfico del idioma, sino tambin reclut al

servicio de otros dominios cognitivos, como la msica ( Patel , 2003 ) Y
la accin ( Hamzei et al. , 2003 ), Y con el hallazgo que su contribucin
cruza los lmites de la semntica, sin- impuestos, y la fonologa ( Hagoort
y Levelt , 2009 ). Adems, como se recientemente propuesto por Shallice
y Cooper (2013) , esta regin Tambin podran estar involucrados en el
procesamiento de palabras abstractas, ya en contraste con palabras
concretas que estas requieren "que los enlaces de unificacin debe
hacerse entre los argumentos de dos o ms operadores ";( Shallice y
Cooper , 2013 , p. 7)

La interaccin dinmica entre la memoria y

UNIFICACIN
Aunque he hecho una conexin entre la composicin funcional
componentes de la arquitectura cognitiva para el lenguaje y especfica
regiones del cerebro, esto es una idealizacin de la neurophysiologverdadero
ical
dinmica
de
la
red
idioma
perisilviana. Fundamentalmente, por lenguaje como para la mayora de
otras funciones cognitivas, el funcional la contribucin de cada rea o
regin tiene que ser caracterizado por la contexto de la red como un
todo, donde la especializacin de cualquier nodo dar es slo relativa y
realizado en una interaccin dinmica con los otros nodos de la red
( Mesulam, 1990, 1998 ). Este a continuacin se ilustrar sobre la base
de un nuevo neurofisiolgica en cuenta el N400, el efecto ERP ms bien
establecida relacionada al lenguaje ( Kutas y Hillyard , 1980 ), y ms en
particular a la unificacin semntica (pero vase Dien et al. , 2010 , para
una diferencia cuenta ENT). Cuentas similares se ha de hacerse por
sintctica y unificacin fonolgico.
La historia es como sigue. En posterior y temporal inferior y parietal
regiones (gyrus angular), son poblaciones neuronales activado que
representan informacin lxica asociada con la palabra de entrada,
incluyendo sus rasgos semnticos. Desde aqu, neural seales pueden
seguir dos rutas. El primero explota la conectividad local dentro de estas
regiones posteriores, lo que resulta en una activacin gradual de
poblaciones neuronales vecinos, que codifica la informacin de lxicosemntico relacionado. Tal diseminacin local de activacin contribuye a
la creacin de un contexto lxico-semntico en la corteza

temporoparietal ( Figura 8 , Crculo verde), y puede ser la base de

cebado y pre activacin a corto SOAs ( Lau et al. , 2008 ). La segunda
ruta se basa en conexiones de larga distancia a travs de LIFC, a travs
de fibras de materia blanca directos resultantes en la activacin
selectiva de poblaciones de neuronas de la corteza frontal. Estos
responder con una el patrn de disparo autosostenida (ver Durstewitz
et al. , 2000 , para una revisin). Seales eferentes en este caso slo
pueden tomar la de largo alcance volver ruta. La opcin ms
parsimoniosa es que las neuronas frontales enviar seales eferentes de
nuevo a las mismas regiones en temporomandibular se recibieron
corteza parietal de seales donde aferentes. Esta produce otra
propagacin de la activacin de la vecina temporomandibular regiones
parietales, lo que implica que las conexiones que representa un
determinado contexto semntico local se fortaleci. Esto podra ser
relacionada con el cebado en SOA ms largos, cuando la contribucin de
LIFC tambin es ms prominente ( Lau et al. , 2008 ). Durante cada ciclo
de procesamiento de textos los componentes de memoria y la
unificacin interactan, al permitir que la activacin resonar a travs del
circuito en la figura 8. La consecucin de los resultados necesarios
para la comprensin del lenguaje puede ser ms o menos exigentes,
dependiendo de qu tan cerca est la relacin entre la entrada y el
contexto, como veremos a continuacin.

FIGURA 8 | ciclo de procesamiento

de textos que inervan significado
de comprensin en la red de
lenguaje
del
hemisferio
izquierdo. Las
entradas
se
transportan
desde
regiones
sensoriales (visual) de la corteza aqu
a lo inferior, medio y superior
circunvoluciones temporal (1), donde
se activa la informacin lxica. Las seales son, por tanto, retransmite a
la circunvolucin frontal inferior (2), donde las neuronas responden con
una patrn de activacin sostenida. Las seales se alimentan entonces
de nuevo en las mismas regiones en corteza temporal desde donde han
sido recibidos (3). Una red es recurrente por tanto, configurar, lo que
permite que la informacin se mantenga en lnea, un contexto (Crculo
verde) que se form durante los ciclos de tratamiento posteriores, y
palabras entrantes sean unificados dentro del contexto.

Esta descripcin de un ciclo tpico de procesamiento de textos parece

ser la solucin ms sencilla posible, dadas las limitaciones de cerebro
formacin de imgenes (la participacin de temporal, parietal, y inferior
regiones frontales), neuroanatoma (la existencia de blanco directa vas
de la materia), y la neurofisiologa (coccin persistente de LIFC
neuronas). Sin embargo, la propuesta es un boceto que requiere mayor
elaboracin, y una aplicacin computacional que lo hara conferir un
significado preciso de las etapas de tratamiento previstas.
Reverberacin en el circuito fronto-temporal podra ser crucial por
razones
neurofisiolgicos
bsicos. Friston (2005) asigna
difrentes
funciones a diferentes neurotransmisores, dependiendo de su tiempos
de decaimiento. Conexiones de alimentacin hacia adelante parecen
mediar su efectos post-sinpticos AMPA a travs rpido y GABAa
receptores, y conexiones de realimentacin estn ms probablemente
mediados por mucho los receptores de NMDA ms lento. Los receptores
de NMDA son relativamente frecuentes en capas supra-granular, donde
las
conexiones
hacia
atrs
terminan
( Sherman
y
Guillery, 1998; Sherman, 2007; Kiebel et al., 2008 ).
Canales NMDA mediada pueden tener un papel en la transmisin de
modulacin tory efectos que son ms prolongado en el tiempo ( Wong y
Wang ,2006 ). Lisman et al. (1998) han demostrado que el receptor
NMDA EPSP mediadas son crticos para el mantenimiento de la
informacin en la memoria de trabajo. Permiten una red para mantener
su activo estado sin necesidad de modificacin sinptica. Hay creciente
ing evidencia de que la reverberacin cortical por reentrada es
importante para la memoria de trabajo ( Wang, 1999; Fuster de
2009 ). Baggio y Hagoort ( 2011) la hiptesis de que lo mismo es cierto
para el lenguaje. Las vas de alimentacin directa de la corteza temporal
/ parietal a LIFC puede ser una va rpida desintegracin que requiere
NMDA mediada por reentrada de LIFC para mantener la informacin de
lxico activo con el tiempo, como es esencial para la unificacin de
varias
palabras.
Esta cuenta neurofisiolgica puede servir como base para un neurocomputational modelo de la N400. En esta propuesta, la N400
componente refleja la actividad de reverberacin dentro de la postero
red frontal durante uno o tal vez de varios ciclos, como se muestra en la
Figura 8 . La actividad se inicia la construccin de alrededor de 250 ms
de palabra inicio, lo que refleja la suma de las corrientes postsinpticas
inyecta por reas temporales inferiores y por las poblaciones vecinas en
MTG / STG. Thedirect rutas de sustancia blanca allowfor una propagacin

rpida de activacin para LIFC. El pico de la N400 coincide con el

terminacin del ciclo; es decir, con la re-inyeccin de corrientes en
regiones temporal / parietal. La mayora de procesamiento de textos
ciclos, un patrn de actividad neuronal en estos emerge posterior
regiones, que codifican un contexto local. Este es el resultado de la
activacin se extienda a las zonas vecinas a las activadas por la entrada
durante el barrido de alimentacin hacia delante, y de un proceso similar
teniendo lugar durante la retroalimentacin de LIFC. Este proceso
fortalece
asociaciones
aprendidas
entre
los
rasgos
semnticos. Consideremos ahora el caso en el que la relacin semntica
es manipulado, como por ejemplo en "La chica estaba escribiendo cartas
cuando su amiga se derram caf en el mantel / papel. "( Baggio et al. ,
2008 ). El procesamiento de la fragmentacin cin "La chica estaba
escribiendo cartas cuando su amiga se derram caf en el ... ", crea un
contexto, mantenido en el tiempo por la entrada de LIFC. Rasgos
semnticos asociados a las palabras de escribir y let- tros se activan
( Masson, 1991; Musgo et al., 1994; Masson, 1995;
Cree et al ., 1999; Cree y McRae, 2003; McRae y Ross, 2004; Brunel y
Lavigne , 2009 ).Si stos incluyen caractersticas que con-homenaje a
activar el concepto de papel, entonces habr alguna superposicin entre
las poblaciones neuronales que representan a la con- texto y los que
responden selectivamente a la entrada dada, la cual es la palabra de
entrada de papel . Tal solapamiento ser menor para mantel . Cuanto
mayor sea el solapamiento es entre el contexto y la entrada, cuanto
menor es la amplitud de la ERP cuero cabelludo-grabada. En en
particular, la palabra de entrada que se beneficia de un mayor
solapamiento con el contexto ( documento de resultados) en un N400
ms pequeo en comparacin con la palabra que conduce a un
solapamiento menor ( mantel ). la inversa relacin entre la relacin
semntica y la amplitud N400 guiente mnimos de una relacin inversa
entre el grado de solapamiento de fuentes neuronales y la amplitud de
los ERP del cuero cabelludo-grabados. Los amplitud de cualquier
generador neuronal determinada escala con el tamao de la poblacin
contribuyendo de neuronas que son simultneamente activado. Bajo el
supuesto de que existe una unificacin N400 efecto cin, el aumento de
la amplitud N400 como una funcin de carga unificacin se puede
explicar como sigue. poblacin neuronal ciones en LIFC (que codifica el
contexto actual no local), tra recibiendo aportaciones de la corteza
temporal / parietal, empezar a disparar en una de manera sostenida, e
inyectar corrientes de nuevo en las mismas regiones desde donde se
recibieron las seales. De esta manera transitoria son enlaces dinmica
que se establece entre los tipos semnticos para los cuales temperatura

crtex parietal poral y podra ser los cubos (zonas de convergencia de

las representaciones distribuidas). Independientemente de si el N400
efecto es impulsado por pre-activacin o por la unificacin, la teora es
coherente con el hallazgo de que algunos de los neuronal ms fuerte
generadores de N400 se localizan en la mitad izquierda y superior
corteza temporal. Aqu es donde se proyectan mayora de las seales
aferentes:
(1) a partir de las zonas perifricas a travs de la corteza temporal
inferior durante la primera etapas de procesamiento (~200ms); (2) a
travs de la conectividad local en MTG / STG debido a la difusin de la
activacin de la entrada emergente selectivo ulations a reas
temporales vecinos; (3) a partir de LIFC durante el retroalimentacin que
apoya la unificacin y el mantenimiento en lnea de contexto. LIFC
puede mostrar un efecto neto comparativamente menor de corrientes
postsinpticas en intervalos de tiempo ms cortos, posiblemente debido
a un menor nmero de seales re-inyectan a travs de la conectividad
local en s mismo LIFC, pero una activacin ms fuerte (segn lo
revelado por medidas metablicas) durante perodos de tiempo ms
largos, debido a los patrones de disparo persistentes producidos por las
neuronas LIFC. Esto podra explicar por qu anal-fuente MEG / EEG yses
pueden fallar para revelar las contribuciones significativas de LIFC,
mientras fMRI s muestra una fuerte respuesta en LIFC. Adems, el
tiempo de bloqueo de las respuestas neuronales que parece ser ms
agudo en posterior tempo- crtex ral que en las zonas frontal inferior
( Liljestrm et al. , 2009 ).
La actividad en LIFC es presumiblemente relativamente insensible a la
aparicin y compensar los tiempos de los estmulos, y es ms bien un
estado autosostenido que es relativamente poco afectada por ensayo-aensayo de variacin. en contraste, la activacin de abajo hacia arriba en
MTG / STG y las regiones adyacentes pueden tener plazos ms cortos,
en parte debido a la proximidad con reas sensoriales.
Esta cuenta de la N400 (para ms detalles, ver Baggio y Hagoort, 2011 )
es consistente con anatmica y funcional disponiblecionales de datos,
as como con las cuentas recientes propuestas por Kutas y Federmeier
en su revisin de 30 aos de investigacin N400 ( Kutas y
Federmeier, 2011 ) y por Nieuwland et al. ( Nieuwland et al., 2010 ). Se
explica el N400 como resultado de la sumatoria cin de corrientes
inyectadas por frontal en reas temporo-parietales (Unificacin) con las
corrientes que ya estn circulando dentro de la ltimas regiones debido
a la propagacin local de la activacin de vecinos poblaciones
neuronales (pre-activacin). Por lo tanto, pre-activacin y unificacin no

dan lugar a cuentas mutuamente excluyentes del N400. En acceso en

tiempo real el procesamiento del lenguaje, la seleccin, previa la
activacin y la unificacin, son parte de un ciclo de tratamiento de
textos; es decir, un patrn continuo de la actividad neuronal despliegue
sobre tiempo dentro de una red cortical distribuida.

Control de la atencin
El tercer componente en el modelo MUC se conoce como control. Una
forma de control es el control atencional. En los modelos clsicos
comprensin de la pena-de cualquiera de los sintctico-estructuravariedad accionado ( Frazier , 1987 ) O en un marco basado en
restricciones ( Tanenhaus et al. , 1995 ), el supuesto implcito es por lo
general que un total de resultados de la configuracin con partcula y
una interpretacin completa de la cadena de entrada se consigue. Sin
embargo, muchas veces el oyente interpreta la entrada sobre la base de
partes y piezas que slo se parcialmente analizado. Como consecuencia,
el oyente podra sobre- escuchar informacin semntica (vase la ilusin
de Moiss ; Erickson y Mattson, 1981; . Wang et al, 2011 ) o de
informacin sintctica (cf. la ilusin Chomsky ; . Wang et al , 2012 ). A la
pregunta "Cmo muchos animales de cada especie hicieron Moiss en
el arca ?, "escuchaERS menudo contestar "dos", sin darse cuenta de que
se trataba de No que estaba al mando del arca, y no Moiss. Se
encontr que del mismo modo violacines sintcticas podran no
desencadenar una respuesta cerebral si estn en un constituyente frase
que no proporciona ninguna informacin nueva macin ( Wang et al. ,
2012 ). Ferreira et al. (2002) introdujo el la frase "suficientemente buena
procesamiento" para referirse a los oyentes y las estrategias de
interpretacin de los lectores. En un procesamiento suficientemente
buena contexto, los dispositivos lingsticos que ponen de relieve las
partes ms relevantes de la entrada podra ayudar al oyente / lector en
la asignacin de pro- recursos de procesamiento de manera ptima. Este
aspecto del significado lingstico es conocido como "estructura de
informacin" ( Halliday , 1967; Chafe, 1976; Buring , 2007; Krifka de
2007 ). La estructura de informacin de una enunciado se centra
esencialmente en la atencin del oyente en el decisivo (Nuevo) la
informacin en ella. En idiomas como el Ingls y holands, prosodia
juega un papel crucial en la estructura de informacin de marcado. Por
ejemplo, en pares pregunta-respuesta, la informacin nueva o relevante
cin en la respuesta normalmente ser de tono acentuado. Despus de

una pregunta como "Por qu Mara comprar en el mercado ?," la

respuesta podra ser "Mara compr VEGETALES" (palabra acentuada en
maysculas). En esto caso, la palabra verduras es el constituyente de
enfoque, que corres- ponde a la informacin proporcionada por el
elemento en el Wh en la pregunta. No hay universales lingstica para la
sealizacin de informacin la estructura. La forma en la estructura de
informacin se expresa vara dentro y fuera de los idiomas. En algunos
idiomas se puede imponer ubicaciones sintcticas para el componente
de enfoque, en otros idiomas centrarse marcado partculas se utilizan, o
caractersticas prosdicas como la redaccin y la acentuacin ( Kotschi ,
2006; Miller et al., 2006 ). En un reciente estudio de resonancia
magntica funcional ( Kristensen et al. , 2012 ), Se prob la idea que
acento de tono, que en holands se usa para marcar cierta informacin
como foco, recluta a la red de atencin en el servicio de ms extendida
de procesamiento de la informacin ms relevante. En nuestro estudio,
primero se localiza la red de atencin en un auditoria, tarea de atencin
no verbal. Esta tarea activa, como se esperaba, corteza parietal superior
e inferior bilateral. En el lenguaje participantes de tareas estaban
escuchando frases y oraciones con sin anomalas semnticopragmtico. En la mitad de los casos se trata de anomalas y sus
contrapartes correctas estaban en el foco como se marca por un acento
de tono, en la otra mitad de los casos no lo eran. Los resultados
mostraron una interaccin en las regiones parietal inferior bilaterales
entre la prosodia (acento de tono) y la congruencia (ver Figura 9 ): de
frases incongruentes hubo una activacin ms grande si la palabras
incongruentes llevan un marcador de enfoque (es decir, el acento de
tono).
En general, la superposicin de activacin en la red de atencin entre la
tarea del localizador y la tarea de procesamiento de oraciones indicacin
que el marcado de estructura de informacin modulada un dominio
atencin a la red general. Terreno de juego marc el acento de la
prominencia las palabras enfocadas y recursos de atencin de ese modo
reclutados para el procesamiento prolongado. Esto sugiere que las
lenguas pueden tener construida en dispositivos lingsticos (es decir,
se centran marcadores) que desencadenan la contratacin del sistema
de atencin a protegerse contra la posibilidad de que la informacin ms
relevante podra ir innadvertido. Esto proporciona un ejemplo de la
interaccin entre una demanda general / sistema de control ( Fedorenko
et al. , 2012 ) y el componentes principales de la red del lenguaje.

FIGURA 9 | Diferentes activaciones en las cuatro condiciones en izquierda

(A) corteza parietal superior / inferior; (B) parietal superior / inferior
derecho y regin supramarginal derecha. Las barras grises representan la beta
promedio valores de cuatro condiciones en la ROI (la activacin en la condicin
C-P fue tomada como un cero arbitrario en el diagrama). Las lneas verticales
indican la error estndar para cada condicin. C + P +: congruente, con
acento de tono; C + P: Congruentes, sin acento de tono; C-P +: no
congruentes, con acento de tono; C-P-: Incongruente, sin acento de tono
(de Kristensen et al. , 2012)

All de las regiones de CORE

Hasta ahora he asumido implcitamente que decodificar el significado de
un enunciado es lo que la comprensin del lenguaje se trata. Sin
embargo, si bien esto puede ser un aspecto necesario, no puede ser el
todo historia. La comunicacin va ms all del intercambio de explcita
proposiciones. En esencia, el objetivo del orador es el cambio a
cualquiera la mente del oyente, o de cometer el destinatario de la ejecucin de ciertas acciones, como el cierre de la ventana en respuesta a
la afirmacin "Hace fro aqu." En otras palabras, una teora del discurso
los actos que se requiere para entender la forma en que obtenemos de
significado codificado al sentido inferido altavoz (cf. Grice , 1989;
Levinson, 2013A, b ). Recientemente hemos demostrado que la
inferencia de altavoz que significa requiere la contribucin de la teora
de la mente a la red (TM), incluyendo la unin temporo-patietal (TPJ) y
medial pre-corteza frontal (crtex prefrontal medial). En uno de estos
estudios ( van Ackeren et al. ,2012 ) nos present a los sujetos con
frases en presencia de un imagen. En una condicin de la oracin en
combinacin con la imagen podra ser interpretado como una solicitud
para la accin indirecta.

FIGURA 10 | Ilustracin
de las condiciones y la
presentacin
parmetros de la stuy
fMRI en las peticiones
indirectas (IR). La mitad
superior muestra el curso
temporal de la
presentacin. En cada
ensayo una fijacin cruz
era presentado para 500
ms, seguida de una
escena visual. La
expresin era presentado
auditivamente, 200 ms
despus del inicio de la
imagen. Cada ensayo
dur 3 seg. La mitad
inferior representa un
elemento en las cuatro
condiciones

Por ejemplo, la expresin "Hace calor aqu" combinado con un foto de

una puerta es probable que sea interpretado como una solicitud para
abrir la puerta. Sin embargo, la misma expresin combinada con la
imagen de un desierto ser interpretado como una declaracin
(ver Figura 10 , para especificacin de las condiciones).
Van Ackeren et al. encontraron que las oraciones en la indirecta solicitud
(IR) condicin activa la red de TM mucho ms fuerte que las mismas
frases en las tres condiciones de control (ver la Figura 11 ). La
conclusin es que las regiones de sensorimo- simulacin tor no son
suficientes para derivar significado altavoz, que es la esencia de la
comprensin del lenguaje ordinario. Los pragmtica de la interpretacin

de la lengua en contexto parece requerir la maquinaria inferencial

instancia en la red de TM. UN resultado similar se obtuvo en un reciente
estudio de fMRI en la conversacin implicaturas cionales en las
respuestas indirectas (pregunta: "Le gust mi presentacin ?,
"Respuesta:" Es difcil dar una buena presentacin "; Bankov et al. ,
2013 ).Curiosamente, van Ackeren et al. ( 2012) tambin encontraron
regiones relacionadas con la accin activan con ms fuerza en la
condicin de IR. La solicitud para la accin indirecta parece inducir la
preparacin de la accin de forma automtica, incluso en frases que no
contienen palabras de accin. Para un resumen de los
resultados,vase la Figura 11.

FIGURA 11 | Las
regiones de inters
fueron interrogados en
relacin con las
condiciones de IR, PC,
UC, y BC. La imagen
muestra todos los de
retorno de la inversin,
superpuesto en una
plantilla de cerebro. Los
diagramas de barras
ilustran media porcentaje
de cambio de la seal
para cada condicin.
Las barras de error
representan la error
estndar. (A) ROI verdes
muestran regiones del
localizador de TM (mPFC
y TPJ). (B) ROI rojas se refieren a las regiones que se activaban durante
la ejecucin de la accin (pre-SMA y IPL bilateral)
Ms all del modelo CLSICA
He esbozado los contornos de un modelo neurobiolgico de gua calibre
que es una desviacin sustancial del modelo clsico WLG, que se basa
principalmente en la lesin y los datos del paciente. tres principales
desviaciones son de destacar: (1) la conectividad de la crtex lengua en
zonas perisilvianas izquierda es mucho ms extendido que se propone
en el classicalmodel y ciertamente no se limita el fascculo arqueado; (2)

la distribucin del trabajo entre las regiones centrales en la corteza

perisilviana la izquierda es fundamentalmente difrentes que se propone
en el modelo clsico. Asume compartida circuitos de los aspectos
fundamentales de la produccin del lenguaje e integral sin, que ambas
regiones reclutan / parietales temporales para la recuperacin de
informacin lingstica que se establece en la memoria durante
adquisicin, y la unificacin de los bloques de construccin en los
enunciados o interpretaciones que se construyen en lnea. Unificacin
"permite palabras a cooperar para formar nuevos significados
"( Nowak, 2011 , pag. 179). (3) El funcionamiento del lenguaje en todo
su esplendor requiere una red mucho ms amplia de lo que el modelo de
con- clsica contenida, que se basa principalmente en la evidencia de
palabra tratamiento. El principio bsico de la organizacin del cerebro
para una mayor las funciones cognitivas es que estos se basan en la
interaccin entre un nmero de circuitos neuronales y regiones del
cerebro que apoyar los diferentes componentes funcionales que
contribuyen. Estos circuitos sin necesidad de especializacin para el
lenguaje, pero, sin embargo, necesita ser reclutado por el bien de la
lengua xito. Un ejemplo es la red de atencin que podra ser
desencadenada por los dispositivos en funcionamiento lingsticas
especficas para salvaguardar en contra de dejar de lado los ms
relevantes (nuevo, centrado) informacin en el idioma de entrada. El
otro ejemplo es la red de TM que parece crucial para el diseo de
nuestros expresiones con el conocimiento del oyente en la mente y,
como oyente, para hacer el paso de significado codificado al significado
del altavoz. Por ltimo, como he esbozado en el en cuenta el N400, el
sistema es dinmico en contraste con podran ser implicitlysuggested
por las imgenes estticas de la neuronal infraestructura para el
lenguaje. La contribucin especfica a la informacin procesamiento de
la de cualquier rea es dependiente de la entrada que recibe en un
momento determinado a paso, que a su vez depende de la
computacional entorno en el que est incrustada (ver Petersson y
Hagoort , 2012 , Para una descripcin formal). Parece claro que una ma
dinmico Es necesario enfoque de sistemas basado en red neuronal de
impulsos captar el perfil completo espacio-temporal del procesamiento
del lenguaje.