Microorganismos Quimilittrofos

Quimiolittrofos. Los organismos que obtienen energa de la

oxidacin de compuestos inorgnicos.

Carbono CO2,
Auttrofos
Compuestos
orgnicos,
Mixtrofos

http://www.revistaecosistemas.net/articulo.asp?Id=110&Id_Categoria=1&tipo=portada

Microorganismos Quimilittrofos
Reaccin de oxidacin

Tipo de quimiolittrofo

H2 + O2 H2O

Bacterias del hidrgeno

HS- + H+ + O2 S + H2O

Bacterias del azufre

S + 1O2 + H2O SO42- + 2 H+

Bacterias del azufre

NH4+ + 1O2 NO2- + 2 H+ + H2O

Bacterias nitrosantes

NO2- + O2 NO3-

Bacterias nitrificantes

Fe2+ + H+ + 1O2 Fe3+ + H2O

Bacterias del hierro

Oxidacin-reduccin
Par redox
aceptor/donador
Donador de electrones
H2 2e- + 2H+
Aceptor de electrones
O2 + 2e- O2Formacin de agua
2H+ + O2- H2O

Reaccin total
H2 + O2 H2O

Oxidacin del hidrgeno

H2 + O2 H2O
La reaccin la cataliza la enzima
Hidrogenasa (cofactor Ni2+).
Pueden contener 2 hidrogenasas,
una unida a la membrana y otra
citoplasmtica.
Bacterias del hidrgeno auttrofas
(Ciclo de Calvin en su mayora)

6H2 + 2O2 + CO2 (CH2O) + 5H2O

Bacterias del hidrgeno
quimiohetertrofas.

Bacterias oxidantes de hidrgeno

Ralstonia eutropha
Bacteria Gram
negativa.
Hidrogenasa
membranal y
citoplasmtica.
Metabolismos
litoautotrfico y
quimioheterotrfico.
Produce
polihidroxialcanoatos.
Figure 1. The main growth modes of Ralstonia eutropha H16.
Schematic representation illustrating the key aspects of lithoautotrophic and
heterotrophic metabolism. The yellow circles represent the processes of central
metabolism, whereas the yellow/green circle is the Calvin-Benson-Bassham
cycle. The red squares symbolize the two energy-conserving hydrogenases. The
gray circles indicate polyhydroxyalkanoate (PHA) storage granules.

Nature Biotechnology - 24, 1257 - 1262 (2006)

Bacterias oxidantes de hidrgeno

Gram negativas
Gneros y especies

Caractersticas

Acidovorax facilis

Hidrogenasa membranal.

Ralstonia eutropha

Hidrogenasa membranal y citoplasmtica.

Achromobacter xylosoxidans

Hidrogenasa membranal y citoplasmtica.

Aquaspirillum autotrophycum

Hidrogenasa membranal.

Pseudomonas carboxydovorans

Hidrogenasa membranal y oxida CO

(carboxidotrfica).

Hydrogenophaga flava

Colonias amarillo brillante.

Paracoccus denitrificans

Hidrogenasa membranal y es desnitrificante.

Aquifex pyrophilus

Hipertermfila, microaeroflica o anaerobia

con NO3-, quimiolitoauttrofo obligado, usa
tambin S o S2O32-.

Hydrogenobacter thermophilus

Hipertermfila, aerobia obligada,

quimiolitoauttrofo obligado, usa tambin S
o S2O32-.

Bacterias oxidantes de hidrgeno

Gram positivas
Gneros y especies

Caractersticas

Bacillus schlegelii

Produce endosporas, tambin emplea CO o

S2O32- como donador de electrones.

Arthrobacter sp

Hidrogenasa membranal.

Mycobacterium gordonae

BAAR, colonias amarillo a naranja.

Arthrobacter sp.
Bacterias del suelo capaces de degradar
simbiticamente con Streptomyces compuestos
txicos, juntos pueden degradar los insecticidas
organofosforados totalmente y emplearlos como
nica fuente de carbono y energa.

Arthrobacter puede reducir el cromo

hexavalente a trivalente (menos txico).

Oxidacin del azufre

H2S + 2O2 SO42- + 2H+
HS- + H+ + O2 S + H2O
S + 1O2 + H2O SO42- + 2H+
S2O32- + 2O2 + H2O SO42- + 2H+

http://www.micrographia.com/specbiol/bacteri/bacter/bact0100/beggia01.htm

Oxidacin del azufre

La va de la sulfito oxidasa es la ms
comn en la oxidacin de
compuestos de sulfito.
La adenosina fosfosulfato reductasa
(APS) la emplean pocos
microorganismos que oxidan el sulfito.
Los electrones liberados entran a
nivel del citocromo C, para formar
ATP.
El NADH es producido por un flujo
reverso de electrones para producir
NADH necesario para la fijacin del
CO2 en el ciclo de Calvin.

Flujo reverso
Acidithiobacillus ferrooxidans

Fe2+
Fe3+

H+

Fe3+
Cytc

H+

bc1

NADH

NADH
deshidrogenasa

NAD+

Nitrobacter sp

NO2

NADH
Cyta1

NO3

Cytc

ATP
ADP

Cytb

ATP
ADP

Fp
ATP
ADP

NAD+

Flujo reverso
Movimiento dependiente de energa de los electrones
contra el gradiente termodinmico para formar un donador
de electrones potente a partir de un donador dbil.
El ATP es sintetizado por una ATP sintetasa translocadora de
H+ guiados por un Dp de aproximadamente -250mV. Los
electrones tambin pueden moverse a travs de un potencial
red-ox menor para formar NAD(P)H.
El flujo reverso es probablemente provocado por el Dp de
los protones que entran en la clula.
Bacterias quimiolittrofas
Bacterias fotosintticas anoxignicas

Bacterias oxidantes de azufre

Microorganismos que crecen en medios de cultivo orgnicos.
Gneros y especies

Donador inorgnico
de electrones

Rango de pH
de crecimiento

Thiobacillus thioparus

H2S, sulfuros, S, S2O32-

6-8

Thiobacillus denitrificans

H2S, S, S2O32-

6-8

Halothiobacillus neapolitanus

S, S2O32-

68

Acidithiobacillus thiooxidans

2-4

Acidithiobacillus ferrooxidans*

S, sulfuros metlicos, Fe2+

2-4

Starkeya movella*

S2O32-

6-8

Thiomomas intermedia*

S2O32-

3-7

Acidithiobacillus thiooxidans
Oxida el S y produce cido sulfrico. Aunque ha sido
aislado del suelo se le ha observado en la corrosin del
concreto de tubos de alcantarilla, transformando el
gas de sulfuro en cido sulfrico en aguas residuales.

Bacterias oxidantes de azufre

Bacterias filamentosas* quimiolittras del azufre y otros gneros.
Gneros y
especies

Donador
inorgnico de
electrones

Rango de pH
de
crecimiento

Beggiatoa*

H2S, S2O32-

6-8

Thiothrix*

H2S

6-8

Thioploca*

H2S, S

---

Achromatium

H2S

---

Thiomicrospira

S2O32-, H2S

6-8

Thiosphaera

H2S, S2O32-, H2

6-8

Thermothrix

H2S, S2O32-, SO3-

Thiovulum

H2S, S

Beggiatoa

6.5 - 7.5
6-8

Thioploca

Oxidacin del Hierro

Fe2+ + H+ + 1O2 Fe3+ + H2O
Rusticianina. Protena periplasmica que contiene Cobre.
Los electrones liberados
entran a nivel del
citocromo C, para formar
ATP.
El NADH es producido por
un flujo reverso de
electrones para producir
NADH necesario para la
fijacin del CO2 en el ciclo
de Calvin.

Bacterias de Hierro
Acidithiobacillus ferrooxidans
Bacteria Gram negativa,
quimiolittrofa. Vive en
los depsitos de pirita y
metaboliza hierro y
azufre producciendo
cido sulfrico.

Leptospirillum ferrooxidans
Bacteria Gram negativa de forma espiral que
mide aproximadamente 0.3 0.5 mm de ancho
por 0.9 3.0 mm de largo, es un
quimiolitoauttrofo estricto. El gnero es muy
importante en la industria minera por la
solubilizacin y extraccin de metales.

Bacterias del nitrgeno

Nitrificacin (paso 1). Oxidan el amonio a nitritos.

NH4+ + 1O2 NO2- + 2 H+ + H2O

NO2- + O2 NO3Filan CO2 por el ciclo de
Calvin.
Amonia Monooxigenasa
(AMO). Protena
transmembranal
Hidroxilamina
oxidoreductasa (HAO).
Protena periplsmica

Bacterias del nitrgeno que

oxidan el amonio
Nitrosantes
Gnero

Caractersticas

Hbitat

Nitrosomonas

Bacterias Gram negativas con

sistema de membranas perifricas.

Suelo, aguas residuales,

agua dulce y mares.

Nitrosococcus

Cocos mviles con membrana

vesiculares o perifricas.

Agua dulce y mares.

Nitrosospira

Espirales mviles con sistema

membranal no determinado.

Suelo.

Nitrosolobus

Pleomorficos, lobulares, mviles.

Suelo.

Nitrosomonas

Nitrosococcus

Sistema membranal

Algunas especies de bacterias nitrificantes tienen un sistema

complejo de membranas internas, en las membranas se
encuentran localizadas las enzimas clave de la nitrificacin
(AMO y NOR).

Bacterias del nitrgeno

Nitrificacin (paso 2). Oxidan los nitritos a nitratos.

NH4+ + 1O2 NO2- + 2 H+ + H2O

NO2- + O2 NO3Nitrito Oxidoreductasa
(NOR). Protena
transmembranal.
Las bacterias nitrificantes
emplean el ciclo de Calvin
para fijar el CO2 y las
oxidantes de nitrito pueden
crecer heterotrficamente
con glucosa y otros
compuestos orgnicos.

Bacterias del nitrgeno que

oxidan los nitritos
Nitrificantes
Gnero

Caractersticas

Hbitat

Nitrobacter

Bacilos cortos, sistema membranal

polar.

Suelo, agua dulce y

mares.

Nitrospina

Bacilos no mtiles con sistema

membranal no determinado.

Marino.

Nitrococcus

Cocos mviles, sistema membrana

organizado en tubos.

Marino.

Nitrospira

Vibrioides o espirales, no mviles, sin Suelo y mar.

membranas internas.

Nitrobacter

Nitrospira marina

Anamox.
Oxidacin anaerobia del
amoniaco
Oxidacin del amonio con nitritos como
aceptor de electrones en condiciones
anaerobias.

NH4+ + NO2-

N2 + H2O

El nitrito proviene de la oxidacin del

amoniaco producido por Nitrosomonas y es
utilizado por Brocadia anammoxidans.

NH4+ + 1O2 NO2- + 2 H+ + H2O

NH4+ + NO2- N2 + H2O

http://www.paques.nl/?pid=46

Interaccin
con
nitrificantes

Nature Reviews Microbiology 6, 320-326 (April 2008)

Brocadia anammoxidans

Un miembro inusual de las bacterias (Planctomycetales ),

carece de peptidoglucano y su crecimiento es muy lento, se
divide cada 2 o 3 semanas.
El catabolismo del anammox se realiza en un compartimiento
membranal en el citoplasma llamado anamoxosoma.

Brocadia
anammoxidans
En el anamoxosoma los lpidos
contienen cidos grasos con
mltiples anillos de ciclobutano que
estn conectados al glicerol con
enlaces de tipo ter y ester. El
agregado de lpidos forma una
estructura densa resistente ala la
difusin, esto sugiere que se protege
a a la clula por los intermediarios
txicos producidos (hidrazina N2H4 e
hidroxilamina NH2OH) durante la
reaccin de anammox.
Nature 419, 708-712 (17 October 2002)

Anamox.
Oxidacin anaerobia del
amoniaco
Crecimiento autotrfico similar a los
nitrificantes usando el nitrito como donador
de electrones. No se ha identificado el ciclo
de Calvin.

CO2 + 2NO2- + H2O CH2O + 2NO3Tratamiento de aguas residuales para la

eliminacin de amoniaco y amidas en
condiciones anaerobias.

Oxidacin del nitrgeno en la

naturaleza

Nature 456, 712-714 (11 December 2008)