Euphytica 123: 387-393, 2002.

2002 Kluwer Academic Publishers. Impreso en los Pases Bajos.

387

La seleccin natural para rendimiento de grano en poblaciones de frijoles

secos, cultivada por el mtodo a granel
Hercules Renato Corte1 , Magno Antonio Patto Ramalhol1, Fla'via Maria Avelar
Gonalves1 & ngela de Fa'martima Barbosa Abreu2
1

Universidade Federal de Lavras, C.P. 37, 37200-000 Lavras, MG, Brasil;

' agropecua ria - Arroz e Feijo, C.P. 176, 37200-000 Lavras, MG, Brasil

2 la

Empresa Brasileira de Pesquisa

Recibido el 22 de diciembre de 1999; aceptado el 20 de abril de 2001

Palabras clave: mtodo de cra, el frijol comn, Phaseolus vulgaris L., poblacin segreganting

Resumen
Tres cosechas de frijoles secos son posibles en algunas regiones de Brasil que difieren significativamente en la
temperatura, las precipitaciones y la duracin del da. As, en los programas de cra, generacin previamente
utilizando el mtodo a granel puede llevarse a cabo en estos tres perodos. Es dudoso que bajo estas condiciones
la accin de la seleccin natural contribuira a una mayor frecuencia de individuos considerados superiores por
los criadores. El presente estudio evalu seis poblaciones segregantes, hasta 17 generaciones sucesivas para
comprobar los efectos de la seleccin natural durante la endogamia. Seis poblaciones fueron generados a partir de
un dialelo parcial: un grupo compuesto de dos cultivares de maduracin temprana, ESAL 686 y Manteigo Fosco
se cruzaron a un segundo grupo de tres cultivares con madurez media, Carioca MG, Milionario e Ouro. Las seis
poblaciones ms cinco padres fueron evaluados en experimentos utilizando un diseo de bloques completamente
al azar, en tres lugares: Lavras, donde la endogamia iniciado desde la generacin F 2; Lambari y Patos de Minas,
a partir de la generacin F 3. Una ecuacin de regresin lineal fue ajustado a los padres y los hbridos significa
datos en cada ubicacin, teniendo en cuenta el rendimiento del grano como la variable dependiente (y) y
generaciones (F2 = 1, F3 = 2, etc.) como variable independiente. Progreso gentico fue estimada a partir de las
diferencias entre los coeficientes de la regresin lineal de los hbridos (bi) y la media del coeficiente b de sus
respectivos padres (bj ). El bi -bj ) fueron positivas en todos los casos, mostrando que la seleccin natural actu en
todas las poblaciones segregantes y contribuyeron a un incremento promedio en el rendimiento de grano del
2,5% sobre la media de la generacin de los padres.

Introduccin

Hay muchas alternativas para el manejo de

poblaciones segregantes en la primera generacin
de especies de polinizacin. El mtodo de bulk o
a granel destaca porque es fcil de utilizar en la
prctica de los programas de mejoramiento. En
este mtodo, las plantas son cosechadas juntos
desde la generacin F2 en adelante, sus semillas
se recogen y una muestra es plantada para
producir la siguiente generacin. Este proceso se
repite durante varias generaciones, cuando las
familias se obtienen entonces para su evaluacin.
Una de las ventajas de la mayor parte del mtodo
es la accin de la seleccin natural durante el
avance de las generaciones. Esto implica que
los
individuos
ms
adaptados
producirn
ms
descendientes
aumentar su participacin en las
generaciones futuras. La cuestin es si esta

seleccin natural es compatible con los objetivos

de mejoradores o permanece sin respuesta.
El efecto de la seleccin natural ha sido observado
y el trabajo ms detallado sobre sus efectos se llev
a cabo en una poblacin segregante de cebada. Los
resultados reportados a partir de un estudio de 50
generaciones simultneas de esta poblacin
demuestra que no hubo grandes cambios en la
poblacin por varios rasgos, y Seleccin de natural
contribuy a un aumento de ms del 1% por ciclo
en el rendimiento de grano (Allard, 1988).
Hay pocos informes sobre el efecto de la seleccin
natural en las poblaciones segregantes de frijol
(Phaseolus vulgaris). Los estudios anteriores se
llevaron a cabo en lneas puras las cuales fueron
mezcladas en proporciones iguales (Cardoso &
Vieira, 1971; Cardoso & Vieira, 1976). En
la mayora de los casos existen diferencias de
competencia entre las lneas de componente de la
mezcla y, despus de unas pocas generaciones,

predominan uno o dos componentes. Aunque

estos resultados demostraron la accin de la
seleccin natural, no pueden extrapolarse a una
poblacin segregantes avanzado por el mtodo a
granel o bulk. En este caso, el nmero de
combinaciones genotpicas es mucho mayor e
implica, especialmente en la primera generacin,
genotipos que tienen la mayora de locis
heterocigotos. El Uso de poblaciones segregantes
de frijoles secos realizadas por el mtodo a granel
o bulk durante cuatro generaciones, Hamblin
(1977) observ la accin de seleccin natural en
dos de las cuatro poblaciones evaluadas, y en
aquellos que tenan el menor promedio.
Tres cosechas de frijoles secos pueden obtenerse
en varias regiones de Brasil, bajo diferentes
condiciones de temperatura, las precipitaciones y
la duracin del da. Por consiguiente, las
generaciones de endogamia pueden llevarse a
cabo en tres perodos de un ao por el mtodo a
granel o bulk en el programa de mejoramiento. El
presente estudio fue realizado para determinar si
la accin de la seleccin natural contribuira a una
mayor frecuencia de individuos superiores. El
estudio se continu hasta 17 generaciones
sucesivas.
Material y mtodos
Los experimentos se llevaron a cabo en los
condados de Lavras, situada en el sur del estado
de Minas Gerais, Brasil, a una altitud de 910
msnm, 21R14RS de latitud y 45R00RW Longitud;
en Lambari, tambin en el sur del estado, a una
altitud de 845 msnm, 21R31RS de latitud y
45R22RW Longitud y Patos de Minas, en la
Alto Paranaiba regin del estado de Minas
Gerais, BrasilA una altitud de 944 msnm,
18R35RS de latitud y 46R31RW Longitud.
Los cultivares utilizados como padres para
obtener las poblaciones segregantes de
explotacin y sus principales caractersticas se
muestran en la Tabla 1. Las siguientes
combinaciones hbridas,
Formando un dialelo parcial, fueron obtenidos de
estos cultivares: Manteigo Fosco Fosco Ouro,
Manteigo

Fosco
Manteigo
Milionrio, Carioca, ESAL MG 686 Ouro,
ESAL
686 686
ESAL
Milionrio
y Carioca MG.
Los padres y sus derivados F 1 generacin fueron
plantados en una casa de cristal en la
Universidade Federal De Lavras para producir las
cruces y la F2 generacin, respectivamente. Todas
las semillas fueron mezcladas en la cosecha y se
realiz un muestreo aleatorio para obtener el
seguimiento generacin. La generacin F 2 fue
evaluado slo en Lavras, pero los experimentos
de generacin avanzada

(F3, F4, etc.) se llevan a cabo en forma

independiente en tres lugares.
En cada ubicacin, tres fechas de siembra, que son
utilizados comnmente en la regin, fueron
elegidas:
Febrero,
la
temporada
de
"rought'; Julio, "La temporada de otoo-invierno; y
en noviembre, la temporada 'hmedos'. Los seis
segregar ulations pop- y los cinco padres fueron
evaluados en cada ubicacin y fecha de siembra,
utilizando un bloque de com- pleta al azar con
cinco repeticiones de diseo. Cada parcela
constaba de cuatro filas, 5 m de largo y espaciados
a 0,5 m, a una tasa de 16 semillas por metro.
El fertilizante en la cantidad de 400 kg/ha de la formula 4-14-8 de 16 kg de N, 56 kg P 2O5 y 32 kg de
K2O/ha se aplica a la siembra, seguido de 150
kg/ha de sulfato de amonio al 20 das despus de la
emergencia. El insecticida Phorate, aplicado a la
siembra, fue el nico plaguicida utilizado. Los
cultivos de riego con aspersores complementaria
recibida cuando haba escasez de agua.
Un anlisis de la varianza de los datos de
rendimiento de grano se llev a cabo para cada
generacin utilizando un modelo de efectos fijos,
excepto el error experimental. Un anlisis conjunto
de las generaciones se realiz utilizando el
procedimiento presentado por Cochran y Cox
(1957).
Una ecuacin de regresin lineal fue ajustado a la
par las pruebas de necesidades econmicas y de
hbridos de datos promedio en cada ubicacin,
considerado el rendimiento del grano como la
variable dependiente (y) y generaciones (F 2 = 1,
F3 = 2, etc.) como el independ- ent variable (x). La
variacin en el rendimiento entre cosechas es
debido nicamente al medio ambiente entre la lnea
pura de los padres. En las poblaciones segregantes,
la variacin debe atribuirse parcialmente a environmental variacin y parcialmente a cambios
genticos causados por la accin de la seleccin
natural. El progreso gentico fue estimada a partir
de las diferencias entre los coeficientes de la
regresin lineal de los hbridos (b i ) y la media del
coeficiente b de sus respectivos padres (b j ). El bi bj ) valores fueron comparados usando el
procedimiento presentado por Gmez & Gmez
(1978).

Tabla 1. Variedades de frijoles secos parentales con sus respectivas caractersticas

Origen
1

cultivares

Hbito de
crecimiento2

color de la
semilla

Tamao de
semilla
(g/100
semillas)
19

Das de
maduracin

Ouro

CIAT

II

Amarillo

Miliona'rio

CIAT

II

Negro

18

90-95

Carioca MG

UFLA

II

Beige

20

90-95

Fosco
Manteigo

UFV

Beige

54

80-85

686 ESAL

UFLA

Amarillo

42

75-85

1 CIAT: Centro Internacional de Agricultura Tropical, Cali, Colombia; UFLA: Uni

versidade Federal de Lavras, Lavras, MG, Brasil; UFV: Universidade Fe
2 deral de Viosa, Vigosa, MG, Brasil.
3 I: determinar, erectas; II: indeterminada, con tallos dbiles, no escalador o
Semi-escalada.

90-95

388

Resultados y discusin
En este estudio hemos intentado usar el mtodo de cra
masiva como originalmente propuesto para llevar a
cabo las poblaciones segregantes. Seleccin especfica
no fue aplicada, y la nica diferencia es que las
poblaciones eran avanzadas mediante experimentos
replicados en diferentes ubicaciones para obtener el
rendimiento promedio de cada generacin. El avance
de las generaciones por el mtodo a granel no termin
en la F6 o F7 generacin, como se realiza
normalmente, ser Causa la intencin era permitir que
la accin de la seleccin natural para continuar por un
perodo ms largo.
Grandes variaciones en las condiciones
ambientales existentes entre las tres cosechas
estacionales en localizaciones donde se realizaron
los experimentos (Figura 1). En la temporada
'hmedos'
sembrada
en
octubre-noviembre,
coincidiendo con las temperaturas ms altas, el
lmite- ing factor es normalmente un exceso de lluvia
en la cosecha. Para la 'temporada' rought sembradas
en febrero y marzo, las temperaturas son
normalmente altos durante la siembra y desarrollo
temprano, pero descenso desde el comienzo de la

floracin. En este caso, el agua es un factor limitante

en el ciclo de cultivo coincide con el final de la
temporada de lluvias en la regin. Por ltimo, durante
el "otoo-invierno" sembradas en julio y agosto, al
contrario de lo que ocurre en la "rought" temporada,
las temperaturas son generalmente bajas al comienzo
de la cosecha, incluso retrasar el desarrollo, pero
aumentan durante el ciclo. Hay escasez de lluvias
durante este perodo, y la cosecha debe ser regada.
En el anlisis conjunto de los experimentos
realizados en Lavras, Lambari y Patos de Minas hubo
diferencias significativas (p < 0.01) para la mayora
de las fuentes de variacin (Tabla 2). El resultado ms
visible fue la gran variacin entre las generaciones
mostrando que el rendimiento promedio de los
tratamientos fue diferente
En varias generaciones. La figura 2 muestra este hecho
para la Manteigo Fosco Carioca MG cruz en las
tres ubicaciones. Se observaron resultados similares
para el
Otras cruces. Sin embargo, parte de esta variacin se
debe atribuir a los efectos del perodo de siembra y a
las alteraciones genticas en las poblaciones
segregantes con el aumento de la consanguinidad. Este
hecho dificulta la inferencia sobre la accin de la
seleccin natural. Para estimar su efecto el progreso
gentico se calcul utilizando un procedimiento similar al
adoptado por Abreu et al. (1994) y Fonseca Junior (1997).

389

Figura 1. Precipitacin y temperatura media

de Lavras (A); (B) Lambari; (C) de los Patos

de Minas Gerais, Brasil, un promedio de 1993 a

1999, en tres temporadas.

390
Tabla 2. Resumen del anlisis de varianza mixto para rendimiento de grano por seis
poblaciones segregantes evaluadas en Lavras, Lambari y Patos de Minas Gerais, Brasil, de
1993 a 1999

Mean square

nific
s
para
0.0
p=
y01,

Fuente de variacin

Lavras

Lambari

Patos de Minas

Las generaciones (G)

13213698.040

13970960.040

14275705.170

Tratamientos (T)

3846747.077

431631.147

878410.069

Entre las poblaciones

segregantes (S)

22645.599

358384.753

111455.876

Entre los padres (P)

9587796.169

622536.924

1450352.717

S vs P

3058.094

34239.997

2425410.449

T G interaccin

315889.263

214948.224

133265.497

SG

137340.257

104015.308

55779.559

PG

400154.531

303122.554

S vs P G

206284.280

871573.248

416915.462

228620.065

Error

87901.651

84509.891

74255.587

Media (kg/ha)

1790.1

995.2

1132.2

Coeficiente de variacin (%)

16.1

24.2

20.0

sig
ativa
p=
5 .
0

respectivamente, por la prueba F.

La principal limitacin de este procedimiento es

que el coeficiente de determinacin (r 2) normalmente
son pequeas. En este estudio, la R 2 estimaciones
fueron bajos en el plenario (cuadros 3, 4 y 5), pero los
valores son en muchos casos mayores que los
reportados por Abreu et al. (1994) y Fonseca Junior
(1997). Estos R2 son normalmente baja por las
siguientes razones: a) la precisin Experimental - si
el experimento no es precisa, los medios se estimciada con grandes errores y estos grandes errores
reducen la determinacin de coeficientes en la
ecuacin de regresin obtenidos; b) la desviacin
ambiental se estim- ciada con la media de las dos
lneas - Si existe
Una lnea siembra interaccin, esta interaccin
proporciona una estimacin de la desviacin
ambiental
Diferentes de lo esperado y, por consiguiente,
afectar a la ecuacin de regresin obtenida y
obviamente, reducir la estimacin de R 2. En este
contexto, es necesario sealar que un bean siembra
la interaccin genotipo
Es a menudo reportados en la literatura (Abreu et al.,
1998).
Aunque las estimaciones R 2 no eran elevados,
como ya se mencion, las diferencias entre los
coeficientes de la regresin lineal de los
hbridos (bi) y el b de sus respectivos padres (bj )
fueron positivas en todos los loca- ciones (Tablas 3, 4
y 5). La estimacin b variaba entre las poblaciones en
las tres ubicaciones. El rendimiento de las
poblaciones generalmente era similar en las tres
ubicaciones. La Manteigo Fosco Ouro poblacin

era entre aquellos que muestran las mayores respuestas

en las tres localidades, mientras que 'ESAL
686 Milionrio' fue uno de los que muestran menor
de respuestas. Las diferencias en la constitucin
gentica de los padres

Involucradas son la causa probable de este

fenmeno. La respuesta esperada a la seleccin es
proporcional al nmero de segregar loci en una
cruz. Las poblaciones de llevar grandes cantidades
de segregar loci tendr muchos genotipos diferentes,
una condicin necesaria para la seleccin. Como
promedio de todos los cruces, la b i -bj ) estimcomi en Lavras fue 40,7 kg/ha, Lambari 28,5 kg/ha
y Patos de minas 24,9 kg/ha. Estas cifras
corresponden a un promedio de 2,5% de ganancia
gentica por generacin, sobre la media de los
padres, en las tres ubicaciones. En este contexto
algunos comentarios adicionales son necesarias: las
poblaciones segregantes tienen amplia variacin de
las caractersticas relacionadas con la competencia
de las diferencias en la mezcla, como el hbito de
crecimiento (determinado o indeterminado),
madurez (principios y normal) y el tamao de la

semilla. Se puede argumentar que la accin de la

seleccin natural no sera tan marcada si las
poblaciones afectadas no tienen una amplia
variabilidad de estos rasgos.
Respuesta a la accin de la seleccin natural ha
sido reportada en la literatura. Despus de 50
generaciones- nat ural produjo una expresiva
seleccin de ganancia gentica de aproximadamente
el 1% de generacin en cebada (Allard, 1988).
Hamblin (1977) y Hamblin & Morton (1977) realiz
un estudio similar sobre el efecto de la se- lection
natural del mtodo en frijoles secos a granel.
Lamentablemente las poblaciones eran avanzados
para slo cuatro gneros- ciones y era imposible
comparar sus resultados con los del presente estudio.
Sin embargo, incluso con slo cuatro generaciones,
cambios expresivos en rendimiento promedio
causado por la seleccin natural, fueron observadas
en las poblaciones con menos medios.

391

Tabla 3. Promedio de rendimiento de grano (kg/ha) de cultivares de frijol seco parental y de seis poblaciones segregantes evaluadas en la
F2 a F18 generaciones, coeficiente de regresin lineal, y progreso gentico. Lavras, Minas Gerais, Brasil

Segregar la poblacin

Media general

Regresin lineal

R2

Progreso gentico
(b)

Hibrido

Hbrid
o (bi )

Media
Parenta
l (bj )

(%)

(b=bi bj )*

[b/(P1+
P2)/2]10
0

1894

1768

77.68

20.47

42.6

57.21 a

3.66

1234

1996

1802

58.90

30.81

26.2

28.09 b

1.74

Manteigo Fosco x
Milionario

1234

2090

1791

68.49

26,73

33.2

41.76
ab

2.51

ESAL 686 Ouro

1727

1894

1778

55.83

8.44

23.9

2.62

ESAL 686 Carioca

MG

1727

1996

1798

56.83

18,78

23.2

47.39
ab
38.05
ab

ESAL 686 Milionario

1727

2090

1813

46.60

14,70

19.4

31.90 b

1.67

40,73

2.37

(P1 P2).

P1

P2

Manteigo Fosco
Ouro
Manteigo
Fosco Carioca MG

1234

Significancia
*

2.04

(b=bi -bj ) con letras diferentes son significativamente diferentes segn la prueba t.

Tabla 4. Promedio de rendimiento de grano (kg/ha) de cultivares de frijol seco parental y de seis poblaciones segregantes evaluadas en la F3 a
F17 generaciones, coeficiente de regresin lineal, y progreso gentico. Lambari, Minas Gerais, Brasil

Segregar la poblacin

Media general

Regresin lineal

R2

Progreso gentico
(b)

Hibrido

Hbrido
(bi )

Media
Parental
(bj )

(%)

(b=bi -bj )*

[b/(P1+
P2)/2]100

946

1109

77.52

10.60

36.2

66.93 a

7.11

937

1103

900

45.00

27,64

16.9

17.37 b

1.70

Manteigo
Fosco Milionario

937

1101

960.

50.64

40.46

19.4

10.19 b

1.00

ESAL 686 Ouro

924

946

964

58.24

11.92

22.8

46.32 a

4.95

ESAL 686 Carioca MG

924

1103

1010

37.72

28.97

10.2

8,76 b

0.86

ESAL 686 Miliona'rio

924

1101

993

63.58

41.78

24.7

21.82 b

2.16

28.57

2.96

(P1 P2).

P1

Fosco Manteigo Ouro

937

Manteigo
Fosco Carioca MG

P2

Significa

(b=bi -bj ) con letras diferentes son significativamente diferentes segn la prueba t.

Tabla 5. Promedio de rendimiento de grano (kg/ha) de cultivares de frijol seco parental y de seis poblaciones segregantes evaluadas en la F 3 a
F16 generaciones, coeficiente de regresin lineal, y progreso gentico. Patos de Minas, Minas Gerais, Brasil

Segregar la
poblacin
(P1 P2).

Media general

P1

Regresin lineal

Progreso gentico
(b)

R2

P2

Hybrid

Hbrido
(bi )

Media
Parental
(bj )

(%)

(b=bi -bj
)*

[b/(P1+
P2)/2]100

Fosco
Manteigo Ouro

939

1152

1082

42.23

11.72

11.6

30.48 a

2.92

Fosco
Manteigo Carioca
Manteigo Fosco
Milionario
ESAL 686 Ouro

939

1254

1112

56.18

15,62

18.3

40.58 a

3.7

939

1308

1308

42,54

23.10

12.5

19,44 a

1.73

1247

1152

1082

34.18

14.04

8.2

20.13 ab

1.68

1247

1254

1112

51.68

17,94

16.9

33.74 un

2.7

1247

1308

1308

30,46

25,43

6.2

5.04 b

0.39

ESAL 686 Carioca

MG
ESAL
686 Miliona'rio
Significancia

(b=bi -bj ) con letras diferentes son significativamente diferentes segn la prueba t.

24.90

2.18

392
Para cada uno de estos genes ser (3/4). Como hay 11
genes hay (3/4)11 = 0,042, es decir, deseable
F2 individual en 176. Esta proporcin disminuye con
la auto polinizacin, hasta la F, generacin, cuando
Slo las personas homocigotas estn presentes, y la
frecuencia de alelos favorables en cada locus ser
(1/2). Con 11 genes, las probabilidades de una sola F

Figura 2. Regresin lineal de rendimiento de grano en el nmero

de generaciones (1 = F de 2 a 17 = F18 para el Manteigo
Fosco Carioca MG Cruz, en Lavras (A), (B) y (C) Lambari
Patos de Minas Gerais, Brasil.

Una de las limitaciones con el mtodo de

muestreo a granel (Kervella & Fouilloux, 1992)
como algunos gen- otypes pueden perderse durante el
avance de la gener- nizaciones. El uso de un mayor
nmero de plantas en cada generacin es sugerido
para
reducir
este
efecto.
En
el
presente estudio, alrededor de 1.600 plantas por
generacin y se utilizaron seis poblaciones fueron
advanced no solo uno, como en el de la cebada. Un
mayor nmero de personas hara que el avance de las
generaciones en experimentos con repeticiones muy
difcil. Tambin es importante que en los programas
de mejoramiento de las poblaciones segregantes
avanzado por el mtodo a granel disponen
normalmente de 1000 a 2000 personas, y por lo tanto,
el nmero utilizado aqu imita las de los programas
de cra.
Con al menos uno de los genes por cromosoma
(2n = 22 en las habichuelas secas) en la generacin F
2, la proporcin de individuos que contenga al menos
un alelo favorable

Individuales con un alelo favorable en todos los loci

ser 1 en
2048 descendientes. En una poblacin de 1600
individuos, existe una posibilidad razonable de
mantener al menos un alelo favorable de cada gen por
cromosoma.
En principio, los resultados obtenidos apoyan el
uso de la mayor parte del mtodo. Este mtodo es
fcil a granel que pro- ductos y permite una mayor
versatilidad en los programas de cra, dada la
posibilidad de que una lnea de tiles puede ser
extrado de la mayora en cualquier etapa de la
endogamia. Estos hechos, junto con la accin de la
selec- cin natural encontrado en este estudio, indican
que el grueso mtodo es una buena alternativa para
los cultivadores de habichuela, como se indica
previamente por otros autores (Mishra et al., 1994;
Singh et al., 1998; Raposo, 1999). Utilizando las
mismas poblaciones segregantes de este estudio,
Gonalves (2000) mostraron que la frecuencia de
plantas con hbito de crecimiento determinado, la
madurez temprana y con semillas grandes, disminuye
rpidamente con el avance de las generaciones. Cabe
sealar que si el objetivo es seleccionar plantas con
de- terminar el hbito de crecimiento, madurez
temprana o semillas grandes, F 3 sub-poblaciones
derivadas deben llevarse a cabo. El criador debe
practicar seleccin para esos rasgos en la generacin
F 3 y slo las personas con la deseable fenotipos debe
estar autorizada para continuar en el programa.

Acuse de recibo
La investigacin apoyada por la Fundao de
Amparo Pesquisa do Estado de Minas Gerais
(FAPEMIG), Brasil.

Referencias
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