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J
Plantas vasculares sin semillas
U N I DAD C U AT R 0
Evoluci6n y diversidad
Lygodium es un ejemplo de un problema mundial que afecta a cientos de especies. Cuando, accidental 0 intencionadamente, el ser humano introduce vegetales ex6ticos en un lugar
nuevo, estos suelen encontrarse con nuevos medios que no son
aptos para su crecimiento y reproducci6n. Sin embargo, pueden
darse graves problemas ecol6gicos si el nuevo enclave se demuestra ideal para la especie ex6tica, en terminos de condiciones de crecimiento y ausencia de competencia, enfermedades y
herbivoros.
Mientras que Lygodium puede ser un helecho molesto en algunos medios, otro helecho desempeoa un papel productivo en
la agricultura. El helecho acu<itico Azolla forma una asociaci6n
mutualista con una cianobacteria, Anabaena azollae, que vive
en las cavidades situadas en el enves de las hojas. Anabaena fija nitr6geno del aire para hacerlo utilizable para las plantas. En los
campos de anoz, se suele utilizar Azolla por el nitr6geno que
aporta y porque ensombrece, de manera efectiva, las malas hierbas que de otro modo competirian con el arroz por los nutrientes y la luz solar.
Los helechos y otras plantas vasculares sin semillas fueron las
primeras plantas vasculares y, junto con los Bri6fitos, fueron
las plantas principales durante quizas 100 millones de aoos. Hoy
en dia, constituyen solamente els% de las especies vegetales vivas, pero continuan creciendo bien en algunos medios, llegando en algunos casos a someter a las plantas con semillas, como
dan buena cuenta los helechos trepadores. Las plantas vasculares sin semillas fueron muy importantes en la evoluci6n vegetal,
pues dieron origen a las plantas con semillas que dominan el
mundo vegetal moderno.
En este capitulo, retrocederemos primero hacia
un pasado remoto para
descubrir los origenes de
las plantas vasculares sin
semillas, antes de explorar las caracteristicas de
las especies existen tes.
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. ericana en Azalia.
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registro f6sil y los datos moleculares indican que las asociaciones mutualistas entre las plantas y los hongos (micorrizas) son antiguas. Aunque las primeras plantas no
contaban con las rakes que conocemos hoy en dia, los
hongos parecen haber estado asociados con tallos subterraneos y, probablemente, facilitaron la absorci6n de nutrientes de un suelo fangoso 0 rocoso. Los animales, en especial los artr6podos, que poseen un exoesqueleto de
quitina que imp ide la desecaci6n, podrian haber colonizado la tierra aproximadamente al mismo tiempo que las
plantas. No obstante, probablemente los Bri6fitos y las
primer as plantas vasculares sin semillas precedieron a la
mayo ria de los animales y sirvieron de base para las primeras cadenas alimentarias terrestres. Las primeras plantas y animales terrestres necesitaban de agua para que el espermatozoide pudiera nadar hasta la ovocelula, de modo
que se encontraban restringidos a las zonas humedas. En
la Tierra, aun que dab an vastas regiones por habitar.
Durante el Periodo Carbonifero, Norteamerica y Europa se encontraban mas cercanas al ecuador de 10 que 10 estan actualmente y contaban
con bosques tropicales pantanosos. Los bosques carboniferos de regiones mas secas y mas alejadas del ecuador eran menos frondosos y mas
abiertos que el que se oQserya.en esta figura.
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Evoluci6n
diversidad
~------------------------------~---------------------------------------------------~
bonifero (hace 363-290 millones de aiios). Por aquel entonces, todos los continentes principales se unieron en
una enorme masa de tierra, denominada Pangea. Grandes
partes de 10 que hoy es Eurasia, Norteamerica, el norte de
Sudamerica y el norte de Africa se encontraban bastante
cercanas al ecuador, mucho mas hacia el sur que en la actualidad. Lo que hoy comprende el sur de Sudamerica,
Africa del Sur, Australia, Antartida y el norte de Asia era
glaciar, debido a la cercania a los polos.
Al comparar el follaje de los bosques carboniferos con
la informaci6n de que disponemos ace rca de las plantas
modernas, nos encontrariamos con antiguos Bri6fitos (ancestros de las hepaticas, antoceros y musgos). Las Gimnospermas apenas habian comenzado a evolucionar yeran
cada vez mas comunes en regiones secas y altas, pero las
plantas con flores no surgirian hasta 200 ailos despues. Por
el contrario, eran las plantas vasculares sin semillas las que
dominaban el paisaje. Algunas nos parecerian similares a
los helechos modernos, pero otras nos resultarian desco nocidas, como algunos arboles altos con hojas de mas de
un metro de longitud. Seriamos cap aces de clasificar unas
pocas, pero otras no aparecerian mencionadas en la informaci6n traida del presente. Entre tanto, no habria animales como mamiferos 0 reptiles, pero abundarian los anfibios, asi como los insectos y otros invertebrados.
Las plantas vasculares sin semillas fueron las dominantes durante el Periodo Carbonifero, porque encontraron
poca competencia por parte de otras plantas, y porque
credan bien en las regiones tropicales hllmedas con abundantes precipitaciones. Junto con los Bri6fitos (vease el
Capitulo 20), fueron los primeros vegetales terrestres. Diferian de los Bri6fitos en que poseian un sistema vascular
con xilema y floema, pero eran muy diferentes a la mayoria de las plantas modernas, pues no tenian semillas ni
flores. Las grandes cant ida des de biomasa que produjeron
formaron una parte considerable de los extensos dep6sitos de carb6n, de ahi el nombre Periodo Carbonifero. Las
plantas vasculares sin semillas modernas, que fundamental mente son los helechos, siguen creciendo bien en sus
medios, pero su diversidad de especies es mucho menor
que la de sus ancestros.
saje de 450 millones de afios atras, durante el Periodo Silurico. La tierra estaria libre de plantas 0 animales, pero en
los lagos de agua dulce poco profundos, asi como en los alrededores, habitarian organismos parecidos a las plantas y
a las algas. Seria dificil clasificar estos organismos ramificados y sin hojas, de generalmente unos pocos centimetros
de altura y nunca de mas de un metro. Estariamos observando algunas de las primeras fases de la evoluci6n de las
plantas terrestres.
Los paleobotanicos no estan seguros del modo en que
evolucionaron las plantas vasculares sin semillas, pues el
registro f6sil esta incompleto, tanto geografica como temporalmente. No obstante, el registro f6sil, los estudios moleculares y las pruebas obtenidas de las plantas vivas pueden combinarse para crear una imagen bastante coherente.
Conforme a estas pruebas, los paleobotanicos opinan que
el tejido vascular, la epidermis cerosa y otras caracteristicas evolucionaron durante millones de aiios en las algas
verdes de agua dulce, 10 que les permiti6 sobrevivir a los
periodos en los que no habia agua. Con el tiempo, fueron
capaces de completar su ciclo vital en la tierra, siempre que
hubiera agua disponible para permitir al espermatozoide
nadar hasta las ovocelulas. Deben de haber existido algunas especies de transici6n fascinantes, con caracteristicas
tanto de las algas como de las plantas vasculares sin semillas. Por ende, las plantas vasculares sin semillas evolucionaron por si solas, compartiendo la tierra con los Bri6fitos.
Los paleobotanicos manejan la hip6tesis de que la evoluci6n de las plantas terrestres a partir de las algas verdes
de la clase Charophyceae, del filo Chlorophyta, comenz6
hace 700 y 450 millones de aiios atras (vease el Capitulo
20). El registro f6sil actual apoya la fecha mas tardia, a tenor de los primeros f6siles parciales de Bri6fitos, mientras
que los datos de las secuencias de ADN yARN en las plantas y algas vivas secundan la fecha mas antigua. Los paleobotanicos buscan de manera act iva nuevos f6siles que
puedan completar nuestro conocimiento ace rca del origen
de las plantas vasculares, y reducir asi el va do entre all1bas fechas. Ciertamente, por la epoca de los primeros f6siles completos de Bri6fitos (hace 360 millones de aiios) y
los primeros f6siles de plantas vasculares (hace 430 millones de aiios), ya se habia dado una evoluci6n considerable
a partir de los ancestros de algas. Esto es especialmente
cierto si la fecha molecular de hace 700 millones de aiioS,
basada en un estudio de secuencias de 119 proteinas, es correcta.
Numerosas especies vivas de algas verdes se parecen a
una planta terrestre 0 a otra, aunque los ancestros directos se han extinguido. En particular, el alga verde Chara es
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Evoluci6n y diversidad
Filos
extintos
millE';"
Las primeras plantas vasculares se parecian mucho a una 0 mas especies extintas de algas verdes de la clase Charophyceae. El diagrama
muestra una hip6tesis sobre el origen de las plantas vasculares sin semillas, segun la cuallos primeros vegetales dieron lugar al filo
Rhyniophyta, y los Rini6fitos dieron origen al filo Zosterophyllophyta y al filo Trimerophyta. Ambos filos estan hoy extintos, pero fueron el
germ en de los cuatro filos vivos de plantas vasculares sin semillas. Algunos paleobotanicos creen que Rhyniophyta y Zosterophyllophyta
surgieron independientemente de las algas verdes.
com un mente conocidos como Rini6fitos. Crecian en pantanos 0 cienagas y presentaban sistemas del vastago fotosinteticos, ramificados, a menu do con esporangios en la
punta de las ramas. Un ejemplo es Cooksonia, que aparece en la Figura 21.3. Los Rini6fitos surgen en el registro f6sil hace unos 430 millones de afios, a principios del Periodo Silurico, y evolucionaron de las algas verdes a traves
de grupos transicionales aun no descubiertos como f6siles. Los Rini6fitos podrian reclasificarse en varios filos si
se contara con mas pruebas f6siles.
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WillEd"
Paisaje devonico.
A comienzos del Periodo Devonico (hace 409-363 millones de alios), una serie de especies vegetales pertenecientes a tres filos diferentes,
Rhyniophyta, Zosterophyllophyta y Trimerophyta, habian colonizado los entornos cenagosos. Los ambientes mas secos, lejanos al agua,
estaban privados de vida. A finales del Periodo Devonico, la mayoria de las especies de estas plantas de cenagales se habian extinguido. No
sabemos si tuvo lugar una sola vez la transicion de las algas verdes a las plantas 0 si se produjo en mas de una ocasion.
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Evoluci6n y diversidad
(e) Zosterophyllum
(d) Trimerophyto n
(a) Cooksonia
maduraba en direcci6n contraria, primero alrededar de la periferia y luego hacia el interior, en direcci6n al centro del tallo.
Los Rini6fitos y Trimer6fitos tenian sistemas de ramificaci6n caracteristicos. En la mayoria de los Rini6fitos
primitivos, como Cooksonia, las ramas dic6tomas eran de
igual longitud y los esporangios eran terminales. Otros
Rini6fitos mas avanzados mostraban un patr6n de culminaci6n en el que una rama crecia mas que la otra, y los esporangios se formaban en la ram a mas corta, algo que
tambien aparece en los Zoster6fitos. Las ramas portadoras
de esporangios son bastante cortas y, en ocasiones, se encuentran agrupadas cerca del extremo de ramas mas largas. Los Trimer6fitos poseen una ramificaci6n mas compleja que la de los Rini6fitos. Esta culminaci6n fue general,
hasta que las plantas desarroBaron un eje central con numerosas ramas laterales portadoras de esporangios terminales (Figura 21.5).
Los f6siles y las pruebas moleculares indican que ciertos Trimer6fitos dieron origen a tres de los cuatro fllos vivos de plantas vas cuI ares sin semillas: filo Psilotophyta,
filo Sphenophyta y filo Pteridophyta. Las pruebas moleculares sugieren que estos tres filos son monofileticos yestan estrechamente relacionados. Algunos Zoster6fitos son
los ancestros del otro fllo vivo de plantas vasculares sin semillas, Lycophyta.
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(b) Psilophyton
(al Pertica
da ws onii
quadrifaria
(bl PSilophyton
dawsonii
ricas, 10 que significa que produ cen un solo tipo de espora, como en el caso de los Bri6fitos. Esta condici6n, conocida como homosporia, puede dar lugar a gamet6fitos
masc ulinos y femenino s separados, 0 a gamet6fitos bisexuales, segun la especie. Por el contra rio, algunas especies
de plantas vasculares sin semillas son heterosporicas, es
decir, producen dos tipos de esporas: megasporas (macr6sporas) y micr6sporas, as! llamadas porque las megasporas suelen ser de mayor tam afio que las micr6sporas,
aunque ambas son apenas perceptibles a simple vista. Los
esporangios que producen megasporas se denominan megasporangios (macrosporangios), y los que producen mi crosporas se dicen microsporangios. La producci6n de
dos tipos de esporas en dos tipos diferenles de esporangios
se conoce como heterosporia. Las megasporas produ cen
gam et6fitos femeninos, conocidos como megagametofitos (macrogamet6fitos), mientras qu e las micr6 sporas
producen gam et6fitos masculinos, denominados micro-
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Evoluci6n V diversidad
EL
plo, la observaci6n de f6siles separados de fragmentos de esporangios y tallos puede llevar a condusiones conflictivas (si
los esporangios y el tallo pertenecian a una misma especie
o pertenecian a distintas especies). Los paleobotanicos tambien intent an determinar si las especies extintas poseian
espor6fitos y gamet6fitos que diferian entre si en apariencia, como en el caso de las especies vivas. La naturaleza
exacta de los gamet6fitos de los primeros f6siles de plantas
vasculares aguarda el descubrimiento y estudio de mas f6siles. Se han descubierto algunos gamet6fitos f6siles de vegetales parecidos a los Bri6fitos en Rhynie.
Repaso de
la secci6n
FASCINANTE MUNDO
DE
LAS
PLANTAS
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(b) EI filo Lycophyta incluye los licopodios, as! como las selaginelas
y los isoetes.
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Evoluci6n y diversidad
mllifdM
Tmesipteris.
duzca la fecundaci6n, el espor6fito joven crece en el interior de la base de un arquegonio, desarrollando un pie que
10 une temporalmente al gamet6fito. Igual que en la ll1ayor parte de las plantas vasculares sin semillas, el nuevo
espor6fito termina por separarse del gamet6fito, y se convierte en una planta independiente. En el espor6fito ll1aduro, se forma un sistema del vastago ramificado y fotosintetico a partir de brotes en los rizomas. Los esporangios
contienen celulas madre diploides de las esporas, que producen esporas haploides mediante meiosis, 10 que da origen a los gamet6fitos y completa el ciclo vital.
CAP
iT U
L0
2 1
Gamet6fito (n)
Espora
germinante (n)
10
Espo ra (n)
Esporas (n)
Anteridi o
Ovocelu la (n)
Esporangio
,~\
~'-----------------------"T""'T"-....
I-------------------------------@
'------Ji_ _
Esporang los
rv ~':1
Embri 6n (2n)
Esporangio (2n)
Rizoma _ _
ijliIIIEd':!
millEd"
'="J.1~_
Filo Lycophyta .
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Rastro
fo li ar
Figura 21.10.
Figura 21.11.
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Figura 21 .12.
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Mientras que la mayoria de las especies de Selaginella habita en regiones tropicales humedas, Selaginella lepidophylla vive en los aridos
desiertos del suroeste de Estados Unidos. Su nombre comLm alude biblicamente a su capacidad de revivir y recuperar la fotosintesis tras una
lluvia. Estas fotograflas muestran al misl110 individuo en estado seco y tras la rehidrataci6n.
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Evoluci6n y diversidad
MicrogalTlet6fito (n)
en desarrollo dent ro de la
pared de la lTlicrospora
Megaspora (n)
MegagalTlet6fito
que sobresale de la
pared de la lTlegaspora
~_=--Megasporas (n)
MegagalTlet6fito
lTladuro en el interior
de la pared de la
lTlegaspora(n)
Megasp6rofilo
Megasp6rangio
Tejido productor
de esporas (2n)
lTlegaspora
MegagalTlet6fito (n)
Pared de la lTlegaspora
Espor6fito joven (2n)
adherido al
galTlet6fito
Rafz adventicia
Figura 21.13.
todo el ano, se encuentran bajo el agua y, ocasionalmente, se los utiliza como plantas de acuario. Algunas especies
carecen de estomas y, en su lugar, obtienen el carbo no de
la fotosintesis del fango organico en el que viven. Durante el dia, las bacterias y algas fotosinteticas mantienen una
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Esporangi6foro
Figura 21.14.
Figura 21.15.
EI estrobilo de Equisetum.
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Evoluci6n
del megafilo
Nervios
Megafil o
Intersticio
fol iar
Figura 21.17.
Figura 21.16.
Helechos arborescentes.
Los helechos so n las (lllicas plantas vasc ulares sin sem ill as qu e
poseen megafilos, hojas con mas de un ra stro foliar, qu e talllbien
aparece n en toda s las pl antas con selllill as . Probabl emente se
formaron a partir de ram3S dic6tolll as planas en las qu e los
es pacios fueronll emindose gradualmente de tejido.
CAP
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(d)
se encuentra rodeado por un anillo de dehiscencia, una linea de celulas similar a una columna vertebral con paredes engrosadas. Cuando las esporas maduran, el anillo se
seca y se contrae, abriendo el esporangio con rapidez y lanzando las esporas lejos del vegetal.
La Figura 21.19 muestra el ciclo vital sexual de un helecho tipico, que es homosporico y produce gamet6fitos
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Figura 21.18.
Evoluci6n
diversidad
Asplenium sco/opendrium.
Espora
Anil lo de
dehiscencia
Gamet6fito
joven (n)
Hoja
(megafilo)
Embri6n
joven (2 n)
1-ii!iiJ---Raquis
Rizom a
Figura 21.19.
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Figura 21.20.
21
Figura 21.21.
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Evolucion
diversidad
Nombre comun
Especie
Estado
Tipo de hoja
Tipo de espora
Comentarios
Rhyniophyta
Se conocen
un as pocas
docenas
Extintas
Sin hojas
Probablemente
homosporicos
Seguramente se reclasifique
en mas de un filo
Zosterophyllophyta
Se conocen
unas pocas
docenas
Extintas
Microfilos
Probablemente
homosporicos
Trimerophytophyta
Se conocen
un as pocas
docenas
Extintas
Microfilos
Probablemente
homosporicos
Psilotophyta
Psilotaceas
(nombre comun
de Psilotum)
142
Vivas
Enaciones (en
psilotaceas);
micr6filos
en Tmesipteris
Lycophyta
Licopodios,
selaginelas, isoetes
Cerca
de 1.000
Vivas
Microfilos
Sphenophyta
Equisetos
15
Vivas
Microfilos
Pteridophyta
Helechos
Unas 11.000
Vivas
Megafilos
HOll1osp6ricos
Generalmente
homosporicos;
los helechos
acuaticos son
heterosp6ricos
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Repaso de la seccion
1. lEn que se diferencia una especie homosp6rica de una
especie heterosp6rica?
2. Compara los cuatro filos vivos de plantas vas cuI ares
sin semillas.
3. Compara y contrasta los ciclos vitales de Selaginella y
de un helecho.
RESUMEN
Evoluci6n de las plantas vasculares sin
semillas
Las plantas vasculares sin semillas dominaban el paisaje
hace unos 350 millones de afios (pags. 501-502)
Las plantas vasculares sin semillas, junto con los Bri6fitos,
fueron las primeras plantas. A diferencia de estos ultimos, poseian xilema y floema. Durante el Periodo Carbonifero (hace
362-290 millones de arros), eran el tipo de plantas mas extendido.
Las plantas terrestres surgieron a partir de las algas verdes
de la c1ase Charophyceae (pags. 502-503)
Los primeros vegetales f6siles de plantas vasculares sin semiUas
datan de hace unos 450 millones de arros. Los datos moleculares sugieren que las primeras plantas podrian haber evolucionado hace il1cluso 700 millol1es de arros. AI igual que los Bri6fitos, las primeras plantas vas cui ares no producian semillas y
necesitaban de agua extema para que el espermatozoide pudiera nadar hasta la ovocelula para la fecundaci6n.
Tres ftlos de plantas vasculares extintas aparecen en el
registro fosil que parte desde hace 430 millones de afios
(pags.503-506)
Las primeras pruebas f6siles de plantas vasculares son un as
plantas extintas denominadas Rini6fitos, los cuales probablemente fueran ancestros de otros dos grupos extintos: Zoster6fitos y Trimer6fitos. Los tres grupos, que poseial1 tallos fotosinteticos ramificados y habitaban en zonas pantanosas,
se extinguieron hace un os 363 millones de arros. Los Zoster6fitos son los ancestros del filo Lycophyta, mientras que otros
filos existentes de plantas vasculares sin semillas, y tambien
de plantas con semillas, evolucionaron a partir de los Trimer6fitos.
En las plantas vasculares sin semillas, la alternancia de
generaciones implica gametofitos y esporofitos
independientes (pags. 506-508)
En las plantas vasculares sin semillas, como en las plantas con sel11illas, el espor6fito es dominante. La mayoria de las especies son
homosp6ricas. La heterosporia, que es caracteristica de las plantas con semillas, se da en algunas especies.
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Evoluci6n
diversidad
2. lPor que ya no existen arboles gigantes en los filos de plantas vasculares sin semillas?
3. lPor que crees que la forma de los megafilos varia tanto entre las diferentes especies de helechos?
4. lCual consideras que es la razon por la que las plantas vasculares sin semillas dejaron de dominar el paisaje?
5. Por medio de diagramas explicados, ilustra las similitudes y
diferencias entre un equiseto vivo y la extinta planta vascular sin semillas Cooksonia.
Cuestiones de repaso
Conexi6n evolutiva
Si asumimos como hipotesis de trabajo que los Briofitos evolucionaron a partir de las algas verdes y que las plantas vasculares
sin semillas evolucionaron a partir de la linea evolutiva de los
Bri6fitos, lque pasos evolutivos deben haberse dado para permitir una divergencia desde los Briofitos que diera lugar a las
plantas vasculares sin semillas actuales?