La Radiation

des Mammifres
Jean-Louis Hartenberger

Uarbre volutif des mammifres a longtemps

t qualif de buisson, car tous les types adaptatifs
surgissent au dbut de Tere Tertiaire. On connat
aujourdhui Ies tapes de cette diversification.
epuis les observations de
Descartes sur la circulation des
animaux sang chaud, nous
savons que nous appartenons
la gent Mammifre. Notre pass comniun
avec les quelques 4000 espces de mam
mifres peuplant la plante fait que nous
avons un intrt particulier dans la
recherche des anctres de cette classe de
vertbrs. Cette recherche passe par la
construction d'un arbre phylogntique
qui montre les relations de patent entre
les diffrents types actuis et prenne en
compte les fossiles. Commence il y a un
sicle, cette entreprise n'a pas encone
compltement abouti. L'apparente soudainet de l'apparition des mammifres et la
dlicate identification de leurs restes fos
siles constituent les principaux obstacles.
Toutefois, depuis une dizaine d'annes, la
collaboration entre embryologistes et
palontologues, la dcouverte de nouveaux fossiles et l'apport critique des donnes molculaires ont clair les grandes
tapes de l'histoire des mammifres.
Avant mme que se pose la question
des relations volutives des mammifres,
on se souciait dj de les classer. Fidles
l'esprit encyclopdiste qui rgnait au
xvme et au xixe sicles, zoologistes et
palontologues rangrent les mammi
fres selon leurs ressemblances et distin
guerent diffrents types : herbivores,
carnassiers, volants, rongeants, etc..
Linn, Buffon, Cuvier et de Blainville
furent les principaux artisans de ces pre
mieres classifications. Leur couronnement fut une classification d'esprit linnen o l'on avait regroup dans

diffrents ordres les espces appartenant

des modles adaptatifs similaires. Par
exemple, on rangeait dans les
Artiodactyles les herbivores qui courent
sur deux doigts, tei le cerf, alors que
ceux dont les membres reposent sur le
doigt central, tel le cheval, taient rassembls sous l'tiquette
de
Prissodactyles. On reconnut galement
les Chiroptres (les chauve-souris), les
Rongeurs, les Carnivores, les Ctacs,
etc., soit au total une vingtaine d'ordrcs
de mammifres.
Par ailleurs, on utilisa les modalits
de la reproduction pour distinguer des
sous-classes. Les mammifres prcdents se dveloppent en tant relis
leur mre par un placenta ; i clc de ces
mammifres placcntaircs, on dislingua
les Marsupiaux, dont le jeune nat
l'tat d'embryon et poursuit sa ctoissance l'abri de la poche marsupiale de
la mre, et les Monotrmes qui, tel l'ornithorynque, pondent des oeufs.
Tandis que se multipliaient les
dcouvertes de fossiles, espces perdues
suivant l'expression de Cuvier, on cher
cha retrouver dans ce pass plus ou
moins proche les anctres des espces
actuelles. Toutefois, si l'on acquit tres tt
l'assurance que tous ces animaux qui
allaitent leurs petits ont eu les meraes
anctres et se sont dctachs d'un mme
tronc, aucune des tentatives pour replacer
ordres et sous-classes dans un arbre phy
logntique cohrent ne rsista aux cri
tiques. Plus s'accroissait notre connaissance des mammifres fossiles, de
l'anatomie, de la biologie et de l'embryo-

logie des espces actuelles, plus l'nigme

semblait s'paissir. On en arriva mme a
qualifier de buisson cct arbre pliylogntique si ardti a construir ! Si I'endcpi se
tait et reste difficile, c'est surtout parce
que tous les grands types adaplalil's qui
caractrisent les ordres surgissent dans
les gisements du Tertiaire le plus ancien,
cette re ddie aux mammifres. Grce
aux rcentes dcouvertes de fossiles en
Mongolie, au Kurdistan ou en Afrique,
on s'achemine aujourd'hui vers la solu
tion. On a dja identifi Ies principales
branches, nommes cohortes, qui donnent'naissance chacune & plusieurs
rameaux, ces ordres dfinis il y a prs
dune centaine d'annes.

La lefon de Cuvier
Comme leur nom l'indique, les mammi
fres se distinguent par la presence de
mamelles. Alors que les poissons, les
amphibiens et les reptiles pondent dans
l'eau 011 a terre des ocufs qu'ils abandonnent ensuite, du moins dans la plupart
des cas, les mammifres accordent a
leurs pctils une assistance prolonge dont
rallailement est le corollairc. Commenl
les palontologues, sans disposer de cette
information, parviennent-ils a attribuer
des mammifres les maigres restes qu'ils
tudient, des dents, au mieux des mandibules et des cranes plus ou moins complets ? Pour comprendre leur dmarche,
revenons prs de 200 ans en arrire, et
assistons la clebre dmonstration que
fit Cuvier en 1804, l'occasion de la
dcouverte de la sarigue fossile dans les
Gypses de Montmartre.
Grce aux collections du Musum
d'Histoire Naturelle, le savant a accumul une connaissance encyelopdique
des mammifres actuis et des autres
vertbrs rcolts dans tous les pays du
monde. Nul squelette n'a chapp ses
observations minutieuses. II connait
aussi tres bien 1'analomic des parties
molles de tous ces animaux, airisi que

leur biologie et leurs moeurs. Quelques

semaines auparavant, extraits des
Platrires de Montmartre, on lui a
apporte deux clats d'un mme bloc, oil
affleurent les parties complmentares
d'un squelette. Toutefois Ton discerne
encore mal ses diffrents lments,
englus dans le gypse.

La mthode
palontologique
Cuvier commence alors une tude com
parative minutieuse des os des membres,
des machoires et du crne. Ce sont surtout les dents et les os de la main du
petit animal qui lclairent. Dans ses col
lections, il a eu l'occasion d'tudier la
sarigue d'Amrique du Nord, ou opos
sum, petit marsupial aux dents aigues
fort rpandu aux tats-Unis et dont on
ne trouve de parent proche qu'en
Amrique du Sud et en Australie.
Devant la ressemblance des deux squelettes, Cuvier se range l'vidence : le
petit animal de l'Eocne de Montmartre
appartenait aux Marsupiaux. Ce groupe
de mammifres avait done vcu par le
pass sur des territoires do il avait
depuis dispara. Devant le scepticisme de
ses collgues, Cuvier propose alors de
dgager sous leurs yeux le bassin de
l'animal afin d'en rvler les os marsupiaux. Ces os servent d'armature la
poche marsupiale, et sont absents chez
les placentaires. Beaucoup croient un
pari, mais Cuvier, convaincu de l'existence d'une corrlation entre les diff
rents caractres, est sr de lui'
Triomphalement, il fait apparatre le
pubis marsupial de l'animal de
Montmartre.
Cest une grande date pour la
palontologie, car cette approche a fait
flores chez ses praticiens : depuis
Cuvier, les palontologues s'imposent
des allers-retours entre les caractres
des formes actuelles et ceux des fossiles
qu'ils dcouvrent, quelle que soit
l'chelle d'observation. Les dents,
cranes et os que Ton exhume, si l'on sait
lire les informations qu'ils reclent,
nous renseignent sur les modes de vie et
les rgimes alimentaires de nos anctres
mammaliens, et bien entendu sur leurs
relations phylogntiques. Au temps de
Cuvier, on ne considrait que l'anatomie
l'chelle macroscopique. Depuis les
observations ont chang d'chelle, et
l'on tudie aussi la structure fine des tissus osseux et dentaires. D'autres disci
plines sont venues au secours des
palontologues : l'embryologie, l'anato-

a
STAPES INCUS

MALLEUS

FENETRE DU VESTIBULE
DE L'OREILLE INTERNE
ECTOTYMPANIQUE

FENETRE DU VESTIBULE
DE L'OREILLE INTERNE PLAN EQUATORIAL '
DU CORTEX

JOUR 27
JOUR 0
1 CENTIMETRE
t.
Dveloppement
simultan
de
l'oreille
moyenne
et
du
nocortex
chez l'embryon de
sarigue. L'oreille moyenne d'un mammifre adulte (a) se compose de plusieurs petits os
dlicatement articuls : l'ectotympanique, le malleus, l'incus et le stapes (le marteau,
I'endume et l etrier chez l'homme). Le schma b donne une vision de leur formation chez la
jeune sarigue, partir d ebauches cartilagineuses de la region mandibulaire. Celles-ci glissent
progressivement veis l'arrire du crne, tandis que la mandibule se forme partir d'un seul
os, le dentaire, ici dessin la mme taille aux diffrents ages (compts en ours aprs la
migration dans la poche marsupiale). Lorsque la chane des petits os a gagn sa position
postrieure, aux environs du 30e our, le nocortex se dveloppe, en particulier les aires
auditives (c). T. Rowe a retrouv la mme sequence d'vnements dans la srie de fossiles
qui va des reptiles mammaliens du Permien aux mammifres du Crtac suprieur : la
mandibule reptilienne compose est remplace par une mandibule d'une seule pice, le
dentaire, tandis que les aires auditives du cerveau :Connaissent un dveloppement parallle.
On vrifie une nouvelle fois que l'ontogense recapitule la phylogense.

mi fonctionnelle, la gntique et mme

l'cologie. Enfin les analyses l'chelle
moiculaire constituent une approche
indirecte de l'histoire du vivant, dont les
premiers rsultats sont prometteurs.
Revenons la dcouverte de CuVier
et l'histoire des mammifres qui peu
peu se btit en ce dbut du xixe sicle.
Si la prsence d'un marsupial fossile
dans les terrains du Tertiaire ancien
recule la date d'apparition des mammi
fres, on Ies croit encore cantonns

cette ere gologique. Quelques annes

plus tard, le palontologue anglais
Buckland montre Cuvier deux petites
mandibules, manifestement mammaliennes, qu'un ouvrier a mis au jour dans
les carrires jurassiques de Stonesfield :
la preuve est faite que les mammifres
taient dj prsents au Secondaire et
furent contemporains des dinosaures!
Aujourd'hui le plus ancien mammifere coniui est Morganticoilon , vieux de
quelques 200 millions d'annes. Avait-il

un niotlc de reproduction de type placenlaire ou marsupial? ou pondait-il des

oeufs, comme les monotrmes? Avant
de tenter de rpondre cette question
difficile et peut-tre insoluble, il nous
faut definir ce qu'est rccllcment un
mammifre par opposition tous les
autres vertbrs.
En adoptant la mme approche que
Cuvier, les palontologues ont conclu,
voici une quarantaine d'annes, que l'on
devait reconnatre comme mammifres
tous les vertbrs dont la mandibule est
constitue d'un os unique, le dentaire, et
pourvue de dents diflcrcncices (inci
si ves, canines, prmolaires, molaires).
On voit trop souvent dans cet nonc
une dfinition arbitraire de la classe des
Mammalia ; il s'agit en fait d'un vritable paradigme, produit de deux sicles
d'observations et des efforts conjugus
d'anatoinistes, d'embryologistes et de
palontologues. Les grandes tapes
furent la dcouverte et l'tude des rep
tiles "mammaliens" du Permien et du
Trias, les tudes d'embryologie sur la
formation du crane et les tudes danatomie compare des squelettes de mam
mifres du Secondaire, dont certains
sont trs complets. Ce paradigme de la
mandibule englobe non seulement I'appareil masticateur, mais aussi, implicitement, la rgion auditive.

L'orelle,
la mandibule et la dent
Trois raisons expliquent le choix de la
mandibule. Tout d'abord, cest l'un des
lments crniens les plus frquemment
fossiliss. Ensuite, l'on constate que des
reptiles aux mammifres, mastication et
audition sont modifies. Alors que chez
les mammifres, la mandibule est compose du seul dentaire, chez les reptiles,
elle est forme d'un agrgat de quatre
six os, le dentaire portant seul les dents.
Les autres os, situs plus en arrire, arti
culent la mandibule avec le crime ou
transmeltent les sons. On retrouve les
homologues de ces os chez les mammi
fres, mais le dentaire s'articule cette
fois directement avec le crne : les
autres os sont soit accols la rgion
articulaire, soit sertis dans un appareil
auditif remani et miniaturis (stapes,
incus, malleus), et logs tout contre le
crne. Le rsultat de cette miniaturisa
tion est la capacit de transmettre une
gamme d'ondes'sonores plus tendue
qu'au stade reptilien.
L'embryologie a confirm ce scnario
deduit de series fossiles. Parmi de 110111-

breux travaux, cilons la rcente contribu

tion de Tim Rowe, de l'universit
d'Austin. Ce cliercheur a montr que la
mise en place de l'appareil auditif mammalien a concid avec une augmentation
du volume cerebral. Cet accroissement
traduirait l'exigence d'un plus grand
nombre de terminaisons nerveuses pour
la perception et l'intcrprlation des sons.
Aprs avoir suivi cette transformation
chez les fossiles, des reptiles mammaliens
du Permien aux mammifres du dbut du
Secondaire, T. Rowe l'a retrouve, en
acclr, dans les tapes du dveloppemcnl de Foreille et du cerveau de l'embryon de la sarigue moderne, suivant le
vieil adage d'Haeckel "l'ontogcnse reca
pitule la phylogense" (figure I).

Lorigine du lait
Un autre aspect fondamental de Involu
tion des mammifres est l'acquisition de
l'allaitement. Les glandes mammaires
driveraient de glandes cutanes sudoripares qui se seraient spcialises dans la
production du lait. Darwin imagina que
ce mode de nourrissage tait apparu
chez des femelles qui protgeaient leurs
jeunes en les maintenant contre elles ;
I'ingestion accidentelle de scrtions des
glandes cutanes abdominales aurait
dbouch sur leur utilisation comme
nourriture. Des tudes molculaires ont
confort ce scnario : le gene qui codc
l'alpha-lactalbumine, l'une des protines
constitutives du lait, n'est prsent que
chez les mammifres et provient de la
duplication du gne du Iysozyme a. Or
ce dernier est prsent chez de trs nombreux vertbrs "pondeurs" ; en outre, le
lysozyme a un pouvoir bactricide et
fongicide. Les prcurseurs des glandes
mammaires furent probablement des
glandes cutanes qui produisaient ce
lysozyme afin de protger l'oeuf des
infections. II a suffi d'un bricolage gntique, une duplication, pour que les
mammifres acquirent une protine
ayant valeur nutritive.
Bien entendu, ces changements a
l'chelle molculaire durent se doublor
de modifications du comportement.
D'autres changements furent aussi
ncessaires pour que les jeunes aient
des moyens enzymatiques de digrer le
liquide nutritif. En tous cas, ce mode de
nutrition a fait ses preuves. Grace aux
tudes de phylognie molculaire, on
arrivera peut-tre un jour dater l'apparition de l'allaitement, et a dterminer si
cet vnement s'est produit dans une
ligne unique de reptiles mammaliens.

Les Mammifres du Secondaire

ctaicnt des animaux de petite taille, les
plus gros atleignant la taille d'un lapin.
La plupart devaient tre nocturnes, car
les crnes rvlent un dveloppement
important des aires sensorielles de
1'odorat et de la vision. Les ludes de
paloanatomie fonctionnelle du squelettc nionlrcnt qu'ils ctaicnt tres actil's
: sans doute avaient-ils une temprature interne constante. En outre, la
possession de deux dentitions successives, l'une ladale, l'autre dfinitive,
indique que leur dveloppement tait
rapide. De nombreuses espces fos
siles out laiss des denls comparables
a celles des insectvoros actuis, avec
une serie de cspides lies aigiis, soti. vent tranchantes.
Un groupe tolalement cleint tie nos
jours, celui des Multituberculs, mrite
cependant I'attention. Sa premire qualit est une exceptionnelle longvit :
les multituberculs ont vcu plus de 150
millions d'annes, du Trias la fin de
l'Eocne (figure 2), et ont franchi la
clebre barrire de la fin du Crtac qui
vit la disparition des Dinosaures et de
tant d'autres espces. Cette longvit a
pour corollaire une vaste rpartition,
quasi mondiale. Enfin ils se sont largement diversifis. lis devaient ressembler
aux rongeurs actuis, mais taient, en
moyenne, d'unc taille supricure. La ressemblance est aecenlue par la prsence
d'incisives dveloppes mais, la diffrence des rongeurs, la quatrime prmolaire est tres forte et coupantc.
Arboricoles pour la plupart, certains de
ces animaux possdaent une queue pre
hensile. Les Multituberculs prsentent
suffisamment de traits originaux pour
qu'on en ait fait une sous-classe particulire, au mme titre que les Monotrmes,
les Marsupiaux et les Placentaires.
Si l'tude de ces animaux nous renseigne sur la faune qui vivait I'ombie
des dinosaures, elle est surtout motive
par une question qui taraude Ies volutionnistes : tous les mammifres, y
compris ceux du Secondaire, ont-ils un
mme anctre ? En determinant la place
des Multituberculs sur l'arbre phylogntique des Mammalia, on espere obtenir des lments de rponse. Or il n'y a
pas de consensus ce sujet, et quatre
hypothses ont t avances (figure 3).
Selon la premire hypothse (a), les
Multituberculs se seraient difercncics
trs tt et constitueraient un rameau a
part. Cette hypothse est fondee sur
l'tude "palobiomcanique" du membre
antrieur, qui est apparu trs different

MSOZOQUE
Trias

Crtac
i

Jurassique

CNOZOQUE
Paogne
ll

Nogne

Morganuconodon

illustrant les relations

volutives entres les diffrentes cohortes. L'chelle temporelle com
mence fa fin du Trias, H y a environ 205 millions d'annes, ge du
plus vieux mammifre attest, .Morganuconodon. Les trois sousclasses de mammifres sont illustres par leur mode de reproduc
tion : alors que les eunes monotrmes se dveloppent dans un
ceuf (f), les embryons de marsupiaux quittent f'utrus de leur mere
pour gagner la poche marsupiale, o ils agrippent une mamelle et
terminent leur dveloppement (2). Quant aux eunes placentaires, ils
sont relies leur mere par un placenta (3). Pour chaqu ordre,
2.

Arbre

phylogntique

POUR LA SCIENCE

or.s

mammifres

le trait gras indique son extension temporelle dduite des fossiles. La

plupart des ordres modernes apparaissent l'ocne infrieur (-55
millions d'annes). Chez les mammifres placentaires, on a Ilustr
les diffrentes cohortes par un trait caractristique : les Xenarthra
(dents et Pholidotes). et les apophyses de leurs vertebres (4) ; les
Epitheria (tous les autres ordres) et leur oreille interne munie d'un
stapes en trier (5) ; les incisives des Glires (6) ; l'articulation de
l'astragale et du calcanum qui permet la supination du pied des
Archonta (7) ; les dents carnassires des Ferae (8) ; le sabot des
Ungulata (9); et enfin l'orbite avance des Tethyteria (10).
59

dans sa construction cl dans son mode de

fonctionnement de ceux des autres mam
mifres, Monotremes inclus. II faudrait
alors envisager que le trait distinctif des
mammifres, cette mandibule constitue
d'un os unique, soil apparu indpendamment dans diffrentes lignes. Les autres
hypothses (b, c, d) font des
Multituberculs des mammifres plus
ordinaires : soil les Multituberculs se
sont dtachs avant les Monotremes, soil
ils en sont le groupe frre, soit enfin ils
sont plus proches de l'ensemble
Marsupiaux-Placentaires. Si des conclu
sions aussi diffrentes peuvent tre
tires, c'est parce que les Multituberculs
sont encore mal connus. De surcrot, les
palontologues se sont partags le tra
vail, les uns tudiant la rgion auditive,
d'autres la mastication, d'autres encore
les membres, et la synthse de ces travaux est dlicate. Pour ne ren arranger,
Involution travaille "en mosa'que" : cer
tains organes voluent plus vite que
d'autres, et il n'est pas ais de concilier
Ies points de vue des spcialistes respectifs... Toutefois ces tudes sont cru
ciales : tant qu'elles n'auront pas abouti,
la question du polyphyltisme o du
monophyltisme des mammifres restera
en suspens.
Au dbut de cette prsentation des
mammifres du Secondaire, l'on s'est
demand si Morganucodon pondait des
ceufs comme les monotrmes, ou s'il
avait un mode de reproduction proche de
GROUPE EXTERNE
MULTITUBERCULS
MORGANUCONODON
MULTITUBERCULS
MONOTRMES
MULTITUBERCULS
MULTITUBERCULS
MARSUPIAUX
PLACENTAIRES
3.
R
hypothtiques des Multituberculs avec les autres
sous-dasses de mammifres. Quatre hypo
thses sont illustres sur cet arbre : en A,
une divergence prcoce loigne les
Multituberculs de tous les autres mammi
fres. lis auraient alors acquis indpendamment les traits caractristiques des mammi
fres apparus chez Morganuconodon. Les
hypothses B, C, D en font des mammifres
plus ordinaires.
elations

phylogntiques

cclui dcs placentaires et des marsupiaux.

Cetle question semble pour le moment
insoluble. En revanche, nous sommes
mieux arms pour rpondre une autre
question : le mode de reproduction mar
supial est-il une tape intermdiaire qui
a prcd le mode placentaire, ou est-ce
l'inverse qui s'est produit?
Les trois sous-classes actuelles,
Monotrmes,
Marsupiaux
et
Placentaires, sont rcconnucs par les
palontologues dans des gisements vieux
de plus de 100 millions d'annes. On a
longtemps suppos que les modes de
reproduction monotrmes, marsupiaux et
placentaires avaient t successivement
acquis, dans une progression vers des
modes d'levage de plus en plus perfectionns. L'tude de la dentition de lait de
quelques mammifres du Secondaire est
venue contredire ce scnario.
Comme tous les jeunes mammifres,
les jeunes marsupiaux possdent une
dentition de lait, mais elle a chez eux
une fonction et une morphologie tres
spcifique : au sortir de l'utrus, l'embryon marsupial escalade l'abdomen de
sa mre pour rejoindre la poche, o il
capture une ttine qu'il ne quittera quasiment plus jusqu' sa seconde naissance.
Ses dents de lait antrieures ressemblent
de minuscules crochets qui servent
agripper la ttine. Dans l'hypothse 011 le
mode de reproduction placentaire driverait du mode marsupial, ces dents
constitueraient un type primitif.
Thomas Martin, de l'universit de
Berlin, a montr que tel n'tait pas le cas.
Ce palontologue tudie Ies mammifres
de la mine jurassique de Guimarota, au
Portugal. Ce gisement a livr des fossiles
exceptionnels vieux de 150 millions
d'annes - c'est--dire beaucoup plus
anciens que les premiers monotrmes,
marsupiaux et placentaires attests et
notamment des crnes de jeunes ou l'on
observe la dentition de lait. Or cette den
tition n'est pas spcialise comme celle
des marsupiaux, mais de type placentaire. Le mode de reproduction marsupial
serait done d'acquisition plus rcente
qu'on l'a d'abord cru. Devant la conver
gence des donnes de la palontologie,
de l'embryologie et de la biologie de la
reproduction, de nombreux chercheurs
pensent aujourd'hui que cette stratgie de
reproduction n'a rien de "primitive", et
doit mme tre qualifie de drive par
rapport au mode placentaire.
Un petit dessin du la plume de
Georges Gaylord Simpson (figure 4),
I'un des plus prestigieux volutionnistes
et palomammalogistes du xxe sicle,

rsum bien le prodigieux suces des

mammifres l're Tertiaire : des le
dbut de l'ocne, il y a environ cinquante millions d'annes, on arrive
distinguer les principaux modles adaptatifs correspondant aux diffrents
ordres de mammifres actuis.

La radiation Tertiaire
Ce surgissenienl brusque l'chelle gologique a longtemps gn la construc
tion d'un arbre phylogntique des mam
mifres qui dcrive clairement leurs
relations de parent. Pour dbrouiller
cette situation et Caire oublier la nitaphore du buisson, deux approches com
plemntanos 011I ele mises en auivie. 1,11
premiere est la recherche de formes de
transition qui relieraient les mammifres
du Secondaire ou du Palocne a ceux
de l'ocne. La seconde est l'analyse
phylogntique des caractres, ou ana
lyse cladistique, grce a iaquelle 011 a
regroup Ies diffrents ordres en
cohortes sur la base de caractres volus communs.
La premire dmarche est moins
aise qu'il n'y parait, car Ies formes de
transition sont difficiles identifier, et
elles sont souvent dtrones par la
dcouverte d'un nouveau fossile... Une
dcouverte rcente me semble prometteuse. Lev Nessov et David Archibald
ont mis jour, dans des sdiments
vieux de 85 millions d'annes en
Uzbekistan et au Kazhakstan, toute une
srie de petits herbivores possdant des
dentitions
ctonnamcnt
modernos.
Baptiss Zhlestids, ces mammifres
seraient I'origine des Condylarthres,
eux-mmes eonsidrs comme le
groupe-souche du grand ensemble des
Onguls, autrement dit Ies "porteurs de
sabt", foule d'herbivores de tous pieds.
Cette dcouverte repousse au Crtac
suprieur l'acquisition du patron dentaire "ongul primitif" que l'on croyait
apparu au tout dbut du Tertiaire. Du
coup, il est possible que les bifurcations
ullrieures, qui ont donn naissance aux
nombreux ordres modernes d'onguls,
des Macrosclids aux Proboscidiens
(lphants), se soient produites des le
Crtac suprieur.
En outre, la dcouverte des
Zhlestids apporte peut-tre la solution
de l'nigme des "pseudonguls" sudamricains. Cette cohorte sans nom
(en rouge sur la figure 2) rassemble
quatre ordres d'herbivores, tous fossiles,
qui se sont panouis la faveur de l'isolement qu'a connu I'Amrique du Sud

durant presque tout le Tertiaire. Les

uns,
coureurs,
imitaient
les
Prissodactyles ou les Artiodactyles ;
les autres taient des animaux lourds du
type proboscidien. Aucune tentative
pour les rapprocher de telle ou telle
cohorte, y compris de celle des Onguls
"orthodoxes" d'Eurasie et d'Amrique
du Nord, n'a vraiment russi. Peut-tre
sont-ils issus des Zhlestids du Crtac
du Kurdistan, et ont-ils t tres tot isols
sur le continent sud-amricain, la
faveur de la drive des continents. A
propos des mammifres austraux, mentionnons la dcouverte spectaculaire de
placentaires dans l'ocne d'Australie.
Ces animaux, que leur dcouvreur,
Mike
Archer,
rapporte
aux
Condylarthres, pourraient faire le lien
entre Zhlestids et pseudonguls sudamricains. En tous cas, la dcouverte
est d'importance, car l'on croyait jusqu'alors l'Australie dvolue aux seuls
Monotrmes
et
Marsupiaux, les
Placentaires n'y tant reprsents que
par les Chiroptres.
Si l'on s'attarde maintenant sur l'ensemble des Ungulata, on voit
quArtiodactyles et Ctacs y figurent
comme groupes frres. Ce qui passa
longtemps pour une thse farfelue est
devenu au fil des publications une quasi
certitude. Jusqu' ces dernires annes,
on pensait que les ordres de mammi
fres marins, dont les Ctacs, s'taient
individualiss tardivement, aprs que
les formes terrestres eurent acquis leurs
adaptations. Lorsque Leigh Van Valen
avait suggr de les rapprocher de cer
tains grands carnassiers primitifs, sa
proposition avait trouv peu dcho. Or
Philip Gingerich a dcouvert des cta
cs vieux d'une cinquantaine de millions
d'annes, possdant encore quatre pattes
et des dents trs proches de celles des
susdit carnassiers. D'autres dcouvertes
palontologiques et diffrents travaux
de phylognie molculaire ont appuy
cette thse, dans une remarquable
synergie des deux disciplines.
Un regroupement doit beaucoup aux
rsultats conjugues de l'approche cladistique et de la recherche de fossiles
intermdiaires, celui qui allie Rongeurs
et Lagomorphes (ou lapins) au sein de
la cohorte des Glires. Linn le premier
avait cu l'ide de les regrouper, mais sa
suggestion avait t combattue jusqu'
paratre dsute et infonde. Son renouveau date d'un congrs qui se tint
Paris en 1984, et que Patrick Luckett et
moi-mme avions runi. Nous avons
alors milit en sa faveur, sur la base

d'analyses
phylogn
tiques
pluridisciplinaires. Vers la mme
poque, nos collgues
chinois dcouvraient des
formes
intermdiaires
qui donnaient une assise
palontologique nos
spculations.
Malcom
McKenna, de l'American
Musum de New York, a
rcemment identifi des
Glires dans le Crtac
suprieur de Mongolic,
ce qui en fait l'une des
plus ndennos cohortes
attestes. Ils se distin
guent par un apparei
masticateur ou de puiscorresporidant aux ordres de mammifres modernes
santes incisives en adaptatifs
sont attests des l'ocne : un Insectivore (1) cherche sa nourciseaux sont spares riture en fouissant le sol ; un anctre des Primates (2) volue
des molaires par un sur l'arbre grce sa queue prhensile, tandis qu'un
long diastme. En outre, Chiroptre (3) chasse les insectes volants et qu'un Rongeur (4)
ces petits mammifres casse peut-tre une noisette. Un grand mammifre aquatique
ont trs tt "invent" (5) annonce les Ctacs alors que plus prs du bord patauge
diffrents modes de un Thtytre (7). Bien videmment les Carnivores (6) poursuimastication, et jy vois vent les Onguls (8)...
les premisses d'une
russite annonce : avec prs de 2000 loppe, trs clectiques dans le choix de
espces, les Rongeurs sont aujourdhui leur nourriture. L'avenir du groupe
les mammifres les plus divers.
aurait t assur par l'une de ces "adaptations-cls" pour reprendre un vocable
cher G. Simpson.
Quelle place
On peut gnraliser cette remarque
pour les Primates?
lensemble des types adaptatifs qui
Jusqu une poque rcente, tous les surgissent au dbut du Tertiaire. Si l'on
arbres d'esprit volutionniste reprsen- revient aux principales bifurcations
taient les Primates dans les ramures les notes sur la figure 2, estampilles du
plus leves, dominant les autres caractre majeur qui dfinit la cohorte,
ordres de mammifres. Ils ne devaient on voit que certains caractres ont du
pas cette position leve la posses procurer un avantage adaptatif. C'est
sion de nombreux caracteres derives : notammenl le cas des dents carnasau contraire, on releve chez eux beau- sires dos Fcrac, des incisivos dos
coup de caractres primitifs. Seule Glires, des sabots des Ungulata.
notre appartcnancc aux Primates Toutefois ce nest pas le cas de tous :
explique - sans la justifier - cette posi possder des vertebres de type xnartion privilgie!
thre, ou avoir des orbites projets vers
L'arbre actuel nous place dans une l'avant comme les Tthytres, ne
position bien diffrente. Avec les semble pas procurer de supriorit
Tupaids d'une part, les Chiroptres et adaptative vidente.
les Dermoptres d'autre part, les
II ne faut pas oublier que cette explo
Primates forment la cohorte des sion des mammifres s'est produite dans
Archontes. Le concept d'Archonte est un contexte environnemental chanfond entre autres sur 1aptitude singu- geant : crises climatiques et tectoniques
lire de ces animaux la vie arboricole : se sont succdes et ont probablement
la construction de leur cheville autorise contribu modeler la physionomie des
des niouvements de supination et de faunos de mammifres. On sail
flexion du pied ; on a conclu de cette aujourdhui que les principales bifurca
anatomie que les premiers archontes tions se sont produites ds le Crtac
taient dj des Sauteurs-aggripeurs. 11 suprieur, aux deux tiers de l'histoire des
faut imaginer nos anctres du Palocne mammifres. Cela ne signifie pas que
comme de petits animaux arboricoles tout tait dj jou... Au contraire, bien
des forts tropicales, la vue bien dve- des chapitres restaient crire.