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CATABOLISMO CELULAR: respiracin

Respiracin celular: Conceptos unificadores | Resumen animado de la oxidacin de la


glucosa

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Fijar el organigrama general del catabolismo


energtico

Redox
Carbohidratos

Respiracin celular: Conceptos unificadores


Mientras que la FOTOSNTESIS provee los carbohidratos necesarios para las plantas (y
los organismos de las cadenas alimenticias siguientes), la GLICLISIS y la
RESPIRACIN CELULAR son los procesos por los cuales la energa contenida en los
carbohidratos es liberada de manera controlada. Durante la respiracin la energa libre
que se libera es incorporada en la molcula de ATP, que puede ser inmediatamente
reutilizado en el mantenimiento y desarrollo del organismo. Desde el punto de vista
qumico, la respiracin se expresa como la oxidacin de la gucosa:

C6H12O6 + 6 O2 +6 H20 --> 6 CO2 + 12 H2O


El cambio de energa libre es de 686 kcal por mol (180 gr.) de glucosa. A fin de evitar el
dao celular (la incineracin por la cantidad de calor generado), la energa es liberada
en varios pasos:
GLUCLISIS: ocurre en el citosol, donde cada molcula de glucosa, con sus 6 tomos
de Carbono, se oxida parcialmente dando lugar a dos molculas de piruvato (de 3
tomos de Carbono). Se invierten dos ATP pero se generan cuatro.
RESPIRACIN CELULAR: cuando el ambiente es aerobio (contiene O2) y el piruvato
se oxida totalmente a dixido de Carbono (CO2), liberando la energa almacenada en
los enlaces piruvato y atrapndola en el ATP. Se subdivide en etapas:
Ciclo de los c. tricarboxlicos (o del c. ctrico): ocurre en la matriz de la
mitocondria
Cadena respiratoria: se lleva a cabo en las membranas mitocondriales.
FERMENTACIN: cuando el O2 est ausente (ambiente anaerobio), el piruvato no
produce CO2, sin que se forman otras molculas como el c. lctico o el etanol.

Gluclisis: el ciclo del citosol


Gluclisis |Etapas del ciclo glicoltico | Balance neto

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Comprender las reacciones que se suceden en


la gluclisis

Energa y Redox
Metabolismo

Gluclisis
Del griego glycos: azcar y lysis: ruptura. Es el primer paso de la respiracin, es una
secuencia compleja de reacciones que se realizan en el citosol de la clula y por el cual
la molcula de glucosa se desdobla en dos molculas de c. pirvico.
Es el ciclo metablico ms difundido en la naturaleza, tambin se lo conoce como ciclo
de Embden-Meyerhof . Se lo encuentra en los cinco reinos. Muchos organismos
obtienen su energa nicamente por la utilizacin de este ciclo. El mismo esta catalizado
por 11 enzimas que se encuentran en el citoplasma de la clula pero no en las
mitocondrias.
Recuerde que es el inicio de un proceso que puede continuar con la respiracin celular
(si existe oxgeno) o con la fermentacin (en ausencia del oxgeno)
Antes de empezar vea la animacin de la gliclisis.

El ciclo se puede dividir en dos etapas:


1. Fase de inversin de energa: en esta etapa de preparacin (fase de 6-carbonos)
se activa la glucosa con el agregado de dos grupos fosfatos provenientes del ATP , gasto
neto = 2 ~Pi (o sea dos uniones de alta energa). La molcula de glucosa se divide en
dos molculas de tres carbonos: el gliceraldehido-3-fosfato (G3P) y la
dihidroxiacetona fosfato, sta ltima luego se transforma en G3P.
2. Fase de "cosecha" de energa: las dos molculas de G3P se convierten finalmente
a 2 molculas de cido pirvico o piruvato
Fase de oxidacin (produccin de energa): cada gliceraldehido-3-fosfato se oxida,
liberando ~ 100 kcal. Parte de la energa producida es temporariamente guardada
como NADH (reducido). Parte es usada para agregar un fosfato inorgnico a la
molcula de 3 carbonos para dar origen al cido 1-3 difosfoglicrico. El resto de la
energa se libera como calor.

En las reacciones que siguen los grupos fosfato de 1-3 difosfoglicrico son cedidos (uno
por vez) al ADP (adenosn difosfato) para formar ATP. Esto se conoce como
fosforilacin a nivel de sustrato.
Dado que una glucosa produce dos molculas de piruvato, la "cosecha" total, en esta etapa, es de 4 ATP. Como se
invirtieron 2 ATP en la primera etapa...

Balance neto:
glucosa + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+---> 2 piruvatos + 2 ATP + 2 (NADH + H+)
La energa total que se puede obtener de la glucosa por oxidacin aerbica es
= 688 kcal/mol.

La energa total acumulada en 2 ATP = 2 x 7.3 = 14.6 kcal/mol


Esto es un ~ 2% de rendimiento, si se tiene en cuenta la posibilidad de oxidar
completamente la glucosa, es decir que el 98% de la energa potencialmente disponible
no es usada por la clula.
Los dos NADH + H+ pasan a la cadena de transporte de electrones en ambiente
aerobios y pueden dar mas ATP, recuperndose el NAD en su forma oxidada.

CONTINUACIN:
En medio aerobio-->>>> OXIDACIN DEL PIRUVATO
En medio anaerobio-->>> FERMENTACIN

Documento original del MIT, http://esg-www.mit.edu:8001/esgbio/chapters.html

Fermentacin o "la vida sin aire*"


El Rol del NAD |Fermentacin|Fermentacin Lctica|Fermentacin alcohlica|

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Entender el concepto de fermentacin lctica


y alcohlica
Conocer la aplicacin en la vida cotidiana

Redox
Metabolismo
Gluclisis

El Rol del NAD


Como resuelve la clula el problema de qu hacer con los electrones removidos por las
reacciones de oxidacin?
1. El NADH (y el NADPH ) estn presentes en muy pequeas cantidades. A menos
que sean rpidamente oxidados nuevamente a NAD+ (o NADP+), se detendrn las
reacciones que los necesiten como coenzimas.
2. La clula debe encontrar un aceptor terminal para "sacarse de encima" los
electrones Cuales son las opciones?

Fermentacin
Esquema bsico: usar una molcula orgnica producida durante el proceso metablico
como aceptor.
El trmino fermentacin, en su acepcin estricta, se refiere a la obtencin de energa en
ausencia de oxgeno y generalmente lleva agregado el nombre del producto final de la
reaacin.
Pasteur la denomin "la vie sans l'air" o "la vida sin aire".
El piruvato (o molculas derivadas del piruvato) se encuentra disponible luego del
proceso de gliclisis (ver diagrama ) Muchas clulas los usan como aceptor terminal,
creando productos de desecho que se excretan de la clula.
Nota: estos residuos se excretan en enormes cantidades dado que , en razn del bajo
rendimiento, son necesarias muchas molculas de glucosa para producir la energa que
necesita la clula. Estos residuos todava contienen energa aprovechable.
Si bien este sistema no es tan eficiente como la respiracin, permite que el catabolismo
contine, y esto es mejor que nada.

Fermentacin Lctica
piruvato + NADH + H+-------> cido lctico + NAD+
Se produce en muchas bacterias (bacterias lcticas), tambin en algunos protozoos y en
el msculo esqueltico humano. Es responsable de la produccin de productos lcteos
acidificados ---> yoghurt, quesos, cuajada, crema cida, etc. El cido lctico tiene
excelentes propiedades conservantes de los alimentos.

Fermentacin alcohlica
1. Dos reacciones sucesivas:piruvato --------> acetaldehido + CO2

2. acetaldehido + NADH +H+ -------> etanol + NAD+


3.
Se lo encuentra en levaduras , otros hongos y algunas bacterias. La fermentacin
alcohlica es la base de las siguientes aplicaciones en la alimentacin humana: pan,
cerveza, vino y otras.

Traduccin e ilustracin a cargo de Dr. Jorge S. Raisman y Dra. Ana Maria Gonzalez
Documento original del MIT, http://esg-www.mit.edu:8001/esgbio/chapters.html

La respiracin celular: las reacciones


de la matriz mitocondrial
Respiracin celular |La Mitocondria y el Sistema transportador de electrones|Paso 1:
Oxidacin del piruvato| Paso 2: Ciclo de los cidos tricarboxlicos

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Respiracin celular
Es el conjunto de reacciones en las cuales el c. pirvico producido por la gluclisis es
desdobla a CO2 y H2O y se producen 36 ATP. En las clulas eucariotas la respiracin se
realiza en la mitocondria. Se da en dos etapas:
OXIDACIN DEL PIRUVATO
CICLO DEL C. TRICARBOXLICO
El "problema" con la fermentacin es que, al usar molculas orgnicas como aceptores
terminales de electrones y tener que eliminar como residuo al producto resultante (c.
lctico / etanol), se pierde la energa potencial de esos compuestos.
La solucin alternativa es usar alguna molcula no orgnica que pueda aceptar
electrones y convertirse as en una molcula reducida. El oxgeno es perfecto para esto,
porque luego de recibir los electrones se combina con dos protones convirtindose as
en el residuo lquido perfecto para el ambiente: H2O.
Nota: la respiracin depende de la disponibilidad de receptor externo de los electrones.
Tan pronto como el mismo desaparece, la respiracin cesa. A diferencia, la fermentacin,
donde el aceptor es interno (por ej. piruvato) y es un producto del desdoblamiento de la
glucosa, el aceptor estar disponible en tanto exista alimento para oxidar.

La Mitocondria y el Sistema transportador de electrones


Las reacciones se llevan a cabo dentro de la mitocondria. Recuerde que este orgnulo
de doble membrana presenta una matriz fluida rodeada por una membrana con crestas
y un espacio intermembrana limitado por la memb. interna y otra externa.

Paso 1: Oxidacin del piruvato


Es el lazo entre la gluclisis y la respiracin celular Es un complejo de reacciones
catalizado por un sistema de enzimas localizado en la membrana mitocondrial interna.
Resumen de los eventos:
El piruvato difunde hasta la matriz de la mitocondria, cruzando ambas membranas.
Cada c. pirvico reacciona con la coenzima-A, desdoblndose en CO2 y un grupo
acetilo de dos carbonos que se une inmediatamente a la coenzima-A formndo acetil
coenzima-A (acetilCoA) que entrar al ciclo de los c. tricarboxlicos. En esta reaccin
se forma un NAD + H2

Nota: La Acetil-CoA puede tambin producirse a partir de lpidos ( por beta oxidacin) o
del metabolismo de ciertos aminocidos. Su formacin es un nodo importante del
metabolismo central.

Paso 2: Ciclo de los cidos tricarboxlicos


Este ciclo, tambin conocido como Ciclo de Krebs o Ciclo del c. ctrico tiene
esencialmente la funcin de completar el metabolismo del piruvato derivado de la
gliclisis. Las enzimas del ciclo de los cidos tricarboxlicos (Krebs) estn localizadas
en la matriz de la mitocondria (unas pocas de estas enzimas estn la membrana interna
de la mitocondria). Su punto de partida es el Acetil-CoA, obtenindose CO2 y
transportadores de electrones reducidos.

Para empezar el ciclo: Acetil-CoA (2-C) + oxalacetato (4-C) -------> + cido ctrico (6-C,
tres grupos cidos )
1. Etapas siguientes:Isomerizacin del citrato a isocitrato (6-C, tres grupos cidos )
2. Oxidacin -------> alfa-cetoglutrico (5-C) + CO2 + NADH
3. Oxidacin -------> succinil-CoA (4-C) + CO2 + NADH

4. Fosforilacin a nivel de sustrato succinil-CoA (4-C) + GDP -------> succinato (4-C) + GTP (Note:
GTP con ADP se puede interconvertir en ATP)
5. La oxidacin -------> fumarato (4-C) + FADH2
6. convierte el fumarato en maleato, una nueva oxidacin -------> oxalacetato (4-C) + NADH
7.
Balance de un ciclo: Acetil-CoA (2-C) + 3 NAD+ + FAD -------> 2 CO2 + 3NADH + FADH2
+ ATP
Balance para una molcula de glucosa que se convierte en 2 piruvatos, luego en 2
Acetil-CoA y luego a CO2 en la va el ciclo de los cidos tricarboxlicos , con todo el NADH
y el FADH convertidos en ATP por la respiracin:

1 glucosa + 38 ADP + 38 Pi -------> 6 CO2 + 38 ATP


Nota: 2 de los NADH son formados en el citoplasma durante la gliclisis. Para ser
transportados a la matriz mitocondrial para ser posteriormente oxidado por la cadena
transportadora de electrones, tienen que pasar por medio de transporte activo al interior
de la mitocondria , Esto "cuesta" 1 ATP per NADH.
Por lo tanto el balance final resulta en 36 ATP por glucosa y no 38 ATP.
Sencillo resumen del metabolismo

Balance del Ciclo de los cidos Tricarboxlicos


El ciclo de los cidos tricarboxlicos completa la oxidacin del carbono del piruvato a su
forma ms oxidada (CO2); los electrones originalmente en los enlaces C-H pasan por los
portadores NADH y FADH para ser usados en la respiracin.
La eficiencia de la respiracin llega casi al 40%. de la energa presente inicialmente en la
molcula de glucosa, y es conservada en forma de ATP; el resto se libera como calor
Si bien las clulas pueden transferir electrones directamente desde el NADH al oxgeno,
esto producira directamente la liberacin de la energa como calor. Si los electrones se
transfieren directamente al oxgeno:
NADH + O2 -------> NAD + H2O
Go' = - 52 kcal/mol
Si el NADH tiene ~52 kcal de energa, y solo son necesarias 7,3 kcal para hacer un ATP,
se puede calcular en 52/7,3 = ~ 7 ATP por NADH si la conversin de energa fuese de un
100% de eficiencia. En la prctica las clulas han desarrollado sistemas que le permiten
obtener hasta un 40% de eficiencia (~3 ATP/NADH) bajo condiciones ptimas.
Continuacin: cadena respiratoria--> En este punto la clula ha ganado solo 4 ATP, 2
en la gluclisis y dos en el ciclo de Krebs, sin embargo ha capturado electrones
energticos en 10 NADH2 y 2 FADH2. estos transportadores depositan sus electrones en
el sistema de transporte de electrones localizado en la membrana interna de la
mitocondria.
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Traduccin a cargo de : Dr. Jorge S. Raisman, lito@unne.edu.ar. Documento original del


MIT, http://esg-www.mit.edu:8001/esgbio/chapters.html

Cadena respiratoria: el final del


catabolismo
Cadena transportadora de electrones (CTE) |Gradiente de protones y fosforilacin
oxidativa|Inhibidores de la Fosforilacin oxidativa|Produccin directa de calor

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Al final del Ciclo de Krebs la clula ha ganado solo 4 ATP, 2 en la gluclisis y dos en el
ciclo de Krebs, sin embargo ha capturado electrones energticos en 10 NADH2 y 2
FADH2. Estos transportadores depositan sus electrones en el sistema de transporte
de electrones localizado en la membrana interna de la mitocondria.

Cadena transportadora de electrones (CTE)


Es un sistema multienzimtico ligado a membrana que transfiere electrones desde
molculas orgnicas al oxgeno.
La CTE comprende dos procesos:
1. Los electrones son transportados a lo largo de la membrana, de un complejo de
protenas transportador ("carrier") a otro.
2. Los protones son translocados a travs de la membrana, estos significa que son
pasados desde el interior o matriz hacia el espacio intermembrana. Esto
construye un gradiente de protones. El oxgeno es el aceptor terminal del
electrn, combinndose con electrones e iones H+para producir agua.
Los tres componentes de la cadena respiratoria son: 3 grandes complejos proteicos con
molculas trasnportadoressa y sus enzimas correspondientes, un componente no
proteico: UBIQUINONA (Q) que estn embebidos en la membrana y una pequea
protena llamada citocromo c que es perifrica y se ubica en el espacio intermembrana,
pero afdosado laxamente a la memb. interna. En el animacin superior se muestra como
el NADH transfiere iones H+ y electrones dentro de la cadena transportadora de
electrones. La secuencia de eventos:
1. Pasa los electrones a travs de el 1 complejo (NADH-Q reductasa) hasta la
ubiquinona, los iones H+ traspasan la membrana hacia el espacio
intermembrana.
2. el 2 complejo (citocromo c reductasa) trasnsfiere electrones desde la Q a el
citocromo c, generando un nuevo bombeo de protones al exterior.

3. el 3 complejo es una citocromo c oxidasa, pasa los e- del citocromo c al


oxgeno, el oxgeno reducido (1/2 O2-) toma dos iones H+ y forma H2O.
Balance neto: los electrones entran a la CTE desde portadores tales como el NADH o el
FADH, llegan a la "oxidasa terminal" (una oxgeno-reductasa) y se "pegan" al oxgeno.

Gradiente de protones y fosforilacin oxidativa


Hiptesis Quimiosmtica (Peter Mitchell, 1961). A medida que los electrones fluyen
por la CTE, a ciertas etapas los protones (H+) son transferidos desde el interior al
exterior de la membrana. Esto construye un gradiente de protones , dado que las cargas
+ son retiradas del interior mientras que las -, permanecen en el interior (en gran parte
como iones OH- ), el pH en la cara externa de la membrana puede llegar a un pH 5,5,
mientras que el pH justo en la cara interna de la misma puede llegar a 8,5 ---> la
diferencia es de 3 unidades de pH , recuerde que el pH es igual a - log. de [H] y por lo
tanto 3 unidades de pH significan una diferencia de concentracin de H+ estimada en
1000 x entre ambas caras de la membrana.
Y esto representa energa potencial acumulada como: Gradiente de protones= fuerza
mvil de protones ("protonmotive force"), y dado que la membrana es bsicamente
impermeable a los protones, por lo tanto el gradiente no se desarma por una
constante re-entrada de los mismos, y teniendo en cuenta que la ATP sintetasa
complejo proteico (conocido tambin como "lollipops", complejo F1, ATPasa mitocondrial)
contiene el nico canal para la entrada del protn, por lo tanto a medida que los
protones pasan por el canal, se produce la siguiente reaccin:
ADP + Pi ---> ATP.
Este proceso puede llamarse: fosforilacin quimiosmtica (asumiendo que la
hiptesis quimiosmtica sea la correcta), o fosforilacin oxidativa (sin asumir
respecto al mecanismo).

Cadena respiratoria: el final del


catabolismo
Cadena transportadora de electrones (CTE) |Gradiente de protones y fosforilacin
oxidativa|Inhibidores de la Fosforilacin oxidativa|Produccin directa de calor

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Al final del Ciclo de Krebs la clula ha ganado solo 4 ATP, 2 en la gluclisis y dos en el
ciclo de Krebs, sin embargo ha capturado electrones energticos en 10 NADH2 y 2
FADH2. Estos transportadores depositan sus electrones en el sistema de transporte
de electrones localizado en la membrana interna de la mitocondria.

Cadena transportadora de electrones (CTE)


Es un sistema multienzimtico ligado a membrana que transfiere electrones desde
molculas orgnicas al oxgeno.
La CTE comprende dos procesos:
1. Los electrones son transportados a lo largo de la membrana, de un complejo de
protenas transportador ("carrier") a otro.
2. Los protones son translocados a travs de la membrana, estos significa que son
pasados desde el interior o matriz hacia el espacio intermembrana. Esto
construye un gradiente de protones. El oxgeno es el aceptor terminal del
electrn, combinndose con electrones e iones H+para producir agua.

The University of Connecticut.

Los tres componentes de la cadena respiratoria son: 3 grandes complejos proteicos con
molculas trasnportadoressa y sus enzimas correspondientes, un componente no
proteico: UBIQUINONA (Q) que estn embebidos en la membrana y una pequea
protena llamada citocromo c que es perifrica y se ubica en el espacio intermembrana,
pero afdosado laxamente a la memb. interna. En el animacin superior se muestra como
el NADH transfiere iones H+ y electrones dentro de la cadena transportadora de
electrones. La secuencia de eventos:
1. Pasa los electrones a travs de el 1 complejo (NADH-Q reductasa) hasta la
ubiquinona, los iones H+ traspasan la membrana hacia el espacio
intermembrana.
2. el 2 complejo (citocromo c reductasa) trasnsfiere electrones desde la Q a el
citocromo c, generando un nuevo bombeo de protones al exterior.
3. el 3 complejo es una citocromo c oxidasa, pasa los e- del citocromo c al
oxgeno, el oxgeno reducido (1/2 O2-) toma dos iones H+ y forma H2O.
Balance neto: los electrones entran a la CTE desde portadores tales como el NADH o el
FADH, llegan a la "oxidasa terminal" (una oxgeno-reductasa) y se "pegan" al oxgeno.

Gradiente de protones y fosforilacin oxidativa


Hiptesis Quimiosmtica (Peter Mitchell, 1961). A medida que los electrones fluyen
por la CTE, a ciertas etapas los protones (H+) son transferidos desde el interior al

exterior de la membrana. Esto construye un gradiente de protones , dado que las cargas
+ son retiradas del interior mientras que las -, permanecen en el interior (en gran parte
como iones OH- ), el pH en la cara externa de la membrana puede llegar a un pH 5,5,
mientras que el pH justo en la cara interna de la misma puede llegar a 8,5 ---> la
diferencia es de 3 unidades de pH , recuerde que el pH es igual a - log. de [H] y por lo
tanto 3 unidades de pH significan una diferencia de concentracin de H+ estimada en
1000 x entre ambas caras de la membrana.
Y esto representa energa potencial acumulada como: Gradiente de protones= fuerza
mvil de protones ("protonmotive force"), y dado que la membrana es bsicamente
impermeable a los protones, por lo tanto el gradiente no se desarma por una
constante re-entrada de los mismos, y teniendo en cuenta que la ATP sintetasa
complejo proteico (conocido tambin como "lollipops", complejo F1, ATPasa mitocondrial)
contiene el nico canal para la entrada del protn, por lo tanto a medida que los
protones pasan por el canal, se produce la siguiente reaccin:
ADP + Pi ---> ATP.
Este proceso puede llamarse: fosforilacin quimiosmtica (asumiendo que la
hiptesis quimiosmtica sea la correcta), o fosforilacin oxidativa (sin asumir
respecto al mecanismo).

http://www.people.virginia.edu/~rjh9u/eltrans.html
Los Protones (indicados por +) entran nuevamente en la matriz mitocondrial a travs
de los canales que forma el complejo enzimtico de la ATP sintetasa. Esta entrada se
acopla a la sntesis de ATP a partir de ADP y Fosfato (Pi)
El esquema en la parte superior muestra una mitocondria. En la animacin, se observa
como los iones H+ se acumulan en el compartimiento mitocondrial externo (espacio
intermembrana). En la imagen inferior, se esquematiza lo que le sucede el hidrgeno
cedido por el NADH a la cadena de transporte: los electrones son transferidos a lo largo
de las proteinas de la cadena, y el protn al espacio intermembrana,donde genera un
gradiente. Los protones re-entran pasando por el complejo ATP-sintetasa, generando ATP.
Puntos claves:
1. Los protones son transferidos a travs de la membrana, desde la matriz al
espacio intermembrana, como resultado del transporte de electrones que se
originan cuando el NADH cede un hidrgeno. La continuada produccin de esos
protones crea un gradiente de protones.
1. La ATP sintetasa es un gran complejo proteico con canales para protones que
permiten la re-entrada de los mismos.

2. La sntesis de ATP se produce como resultado de la corriente de protones


fluyendo a travs de la membrana:
ADP + Pi ---> ATP

Inhibidores de la Fosforilacin oxidativa


Numerosos productos qumicos pueden bloquear la transferencia de electrones en la
cadena respiratoria, o la transferencia de electrones al oxgeno. Todos ellos son potentes
venenos, entre ellos
Monxido de Carbono -- se combina directamente con la citocromo oxidasa terminal,
y bloque la entrada de oxgeno a la misma.
Cianuro (CN-) se pega al hierro del citocromo e impide la transferencia de electrones.

Produccin directa de calor


Si bien las clulas utilizan el ATP para almacenar la energa derivada de ellos, en
ciertos tejidos la fosforilacin oxidativa se desacopla de la formacin de ATP y la energa
se transforma directamente en calor. En mamferos "la grasa parda" (un tejido que,
amn de las gotitas de lpidos, contiene una inusual cantidad de mitocondrias) es el
encargado de la produccin del calor en esta forma. Curiosamente, un tejido similar con
el mismo mecanismo de produccin de calor, se encuentra en las flores de
Philodendrum selloum. Bibliografa

U. Connecticut. http://www.people.virginia.edu/~rjh9u/eltrans.html