AMELOGNESIS

GENERALIDADES:
Clulas formadoras del esmalte.
Mecanismos de formacin del esmalte y comprende dos etapas:
1. Elaboracin de matriz orgnica extracelular.
2. Mineralizacin inmediata que involucra:
Formacin, nucleacin y elongacin de los cristales.
Remocin de la matriz y maduracin del cristal.
Ambos

procesos

estn

ligados

en

el

tiempo,

pero

considerados

como

independientes.
Se diferencian: A partir del epitelio interno del rgano del esmalte y alcanzan
un alto grado de especializacin.
Proceso de diferenciacin: Se requiere de la dentina y se inicia en la regin
del futuro extremo cuspdeo del germen dentario, siguiendo la dentina en
desarrollo y se propaga en direccin de las asas cervicales hasta que todas
las clulas del epitelio interno se trasforman en ameloblastos. Se determina la
extensin de la aposicin del esmalte por el extremo del asa cervical, ya que
los ameloblastos del epitelio interno solo llegan a ese nivel.

CICLO VITAL DE LOS AMELOBLASTOS

Mediante el desarrollo del germen dentario los ameloblastos atraviesan diferentes
etapas, los cuales abarcan todos los cambios que sufren los elementos desde que
las clulas poseen un carcter indiferenciado, hasta que, tras diferenciarse y
madurar, desaparecen por completo.
Cada etapa presenta cambios estructurales citoqumicos y ultraestructurales que
dependen del estado funcional, que poseen las clulas en relacin con los procesos
de formacin o maduracin del esmalte.

Las etapas son las siguientes:

1.
2.
3.
4.
5.
6.

Etapa morfognica (Preameloblastos).

Etapa de organizacin o diferenciacin (Ameloblasto joven).
Etapa formativa o de secrecin (Ameloblasto activo, secretor o maduro).
Etapa de maduracin.
Etapa de proteccin.
Etapa desmoltica.

El desarrollo de los ameloblastos progresa desde los bordes incisales o cuspdeos

hacia el asa cervical, por lo cual, en un solo corte histolgico de la etapa aposicional
pueden observarse la mayora de las caractersticas histolgicas del ciclo vital de los
ameloblastos.

1.- ETAPA MORFOGNICA:

Las clulas del epitelio del esmalte interactan con las clulas ectomesenquimticas
de la papila determinando la forma de la conexin amelodentinaria y de la corona; la
interaccin promueve la diferenciacin de las clulas del epitelio dental interno a
preameloblastos.
Preameloblastos: Son clulas cilndricas con ncleo ovalado, ubicado en la regin
central, que ocupa, casi por completo, el cuerpo celular; los que contienen:

Aparato de Golgi y los centriolos: Ubicados en el extremo distal de la clula

(sector adyacente al estrato intermedio).

El epitelio del rgano del esmalte est separado del

tejido conectivo de la papila dentaria por la lmina
basal, la lmina basal ameloblstica(LBA), que
contiene colgenos tipo

I, IV y VI, en el cual

predomina el tipo IV, entactina, heparn sulfato y

fibronectina. La capa pulpar adyacente presenta una
zona acelular clara y angosta que desde el punto de
vista histoqumico es metacromtica y alcianfila.
Los preameloblastos muestran abundantes prolongaciones citoplasmticas que se
extienden desde la superficie proximal (lmite con la papila dentaria) hasta la matriz
intercelular en la que penetran.
Estas prolongaciones entran en contacto con las clulas ectomesenquimticas de la
papila. En este periodo interviene distintos factores tales como el TGF-B, FGF, EGF,
PDGF, estos dos ltimos segregados por los primitivos preodontoblastos. En los
preameloblastos (epitelio dental interno) se han descrito receptores Notch, EGF,
FGF y PDGF.
En los preameloblastos de esta etapa morfogentica se inicia la expresin y la
secrecin de Tuftelina, de sialofosfoproteina dentinaria y de ATpasa dependiente del
calcio.

 2.- ETAPA DE ORGANIZACIN O DIFERENCIACIN

Esta etapa coincide con el periodo de campana, las clulas del epitelio interno del
esmalte, que sigue expresando escasos receptores de Notch y EGF induce,
mediante la elaboracin de TGF-, a las clulas mesenquimticas del tejido
conectivo adyacente a diferenciarse en odontoblastos.

En este periodo los ameloblastos cambian de

aspecto: las clulas se alargan, cambian de
polaridad, las organelas y el ncleo se dirigen
hacia el extremo distal (estrato intermedio). En
el citoplasma se observa cierto grado de
desarrollo del RER (basofilia cada es ms
intensa) y el complejo de golgi, las mitocondria
se agrupan en la regin distal y se ven numerosos microfilamentos y microtbulos.
Los ameloblastos jvenes se hallan alineados, estrechamente unidos unos junto a
otros, a travs de las especializaciones de contacto (complejos de unin) que se
localizan a nivel de los extremos distales y proximales de las clulas.
Se ha establecido que existen diferencias funcionales entre ellas.

Uniones de regin proximal son de tipo macular ( puntual y permeables al paso de

algunas sustancias hacia espacios intercelulares).

Uniones de la regin distal (pertenecen a la variedad zonular, rodean toda la clula y
son impermeables al paso de sustancias).

Los tonofilamentos que se proyectan desde las uniones de la membrana hacia el

citoplasma de los ameloblastos, forman las barras terminales proximales y distales.
La zona clara y acelular entre el epitelio interno y la papila dentaria desaparece, por
el alargamiento de las clulas epiteliales que se ponen en contacto con las clulas
de la papila, las cuales han comenzado su diferenciacin en odontoblastos.
Hacia el final del periodo de organizacin comienza la secrecin de dentina por parte
de los odontoblastos. Cuando esto ocurre se desarrolla una inversin de la corriente
nutricia, al quedar separados los ameloblastos de la papila dentaria (fuente primitiva
de nutricin). Ahora su nutricin procede de los capilares del saco dentario que
rodean al rgano del esmalte y que penetran con el epitelio externo por invaginacin
hacia el estrato intermedio.

El cambio de polaridad que el ameloblasto joven sufre en esta etapa est

relacionado con una reprogramacin de los mecanismos celulares que controlan el
trafico vesicular, a partir de esta fase se va a desarrollar una intensa sntesis y
secrecin de protenas del esmalte. En los ameloblastos jvenes que todava
pueden dividirse, se detecta la presencia de amelogenina.
En el ameloblasto joven se han identificado receptores de EGF, FGF PDGF en los
extremos proximales y distales. As mismo se ha sugerido la presencia en el extremo
proximal de receptores IL-7.

3.- ETAPA FORMATIVA O DE SECRECIN

El ameloblasto secretor es una clula diferenciada, muy especializada que ha

perdido ya la capacidad de dividirse por mitosis. La poblacin de preameloblastos
constituye por ello una fuente constante de provisin de ameloblastos.
Los ameloblastos secretores son clulas cilndricas y delgadas de unos 60 um de
altura. Entre sus caras laterales existen sistemas de unin semejantes a la etapa de
organizacin, observndose pequeos espacios interameloblsticos hacia los que
las clulas proyectan pequeas microvellosidades
Al MO el citoplasma es fuertemente basfilo, debido a un ergastoplasma bien
desarrollado (tpico de clulas secretoras), y el ncleo es grande con cromatina laxa
y un nuclolo evidente .El ncleo del ameloblasto se encuentra ahora en el polo
distal o sea en el polo opuesto a la futura CAD.
Al ser una clula secretora , desde el punto de vista ultraestructural presenta las
siguientes caractersticas: abundantes mitocondrias cerca del ncleo y en la regin
distal del citoplasma; complejo de Golgi constituido por varios dictiosomas en la zona
central; RER distribuido por toda la clula y ms desarrollado en el polo proximal ;
microfilamentos de tubulina , -actinina, vinculina y prequeratinas que se disponen a
lo largo de la clula constituyendo el citoesqueleto y cuya integridad resulta
necesaria para la diferenciacin total y la secrecin de los ameloblastos.

En el citoplasma de los

ameloblastos secretores

se

vesculas

han

descrito

denominadas

cuerpos ameloblsticos o cuerpos adamantinos que son formaciones de tipo

granular, consideradas como precursores intracelulares de la matriz orgnica del
esmalte. Se localizan cerca del complejo de Golgi en el cual tienen su origen .Con el
MET se observan en el ameloblasto antes de que este alcance su completa

maduracin. Poseen morfologa ovoidea y contienen un material granular muy fino,

rodeado por membrana.
El contenido de los cuerpos ameloblsticos no se conoce con exactitud. Por una
parte, se supone que su naturaleza es proteica y que contiene constituyentes
propios de la matriz orgnica del esmalte. Algunos autores consideran que podra
contener sales minerales clcicas en forma soluble.
Los grnulos secretores o cuerpos ameloblsticos, una vez formados en el complejo
de Golgi, migran hacia el polo proximal de la clula, donde son liberados contra la
dentina formada. La secrecin de protenas del esmalte y la aparicin de cristales
inorgnicos dentro de ellas, es casi simultnea. Los cristales del esmalte que se
forman primero se interdigitan con los cristales de la dentina. A medida que se forma
esta primera capa amorfa de esmalte (esmalte aprismtico), los ameloblastos se
alejan de la superficie de la dentina y cada uno desarrolla una proyeccin cnica
denominada proceso de Tomes. Los sistemas de unin ms prximos al polo
proximal, marcan con claridad el lmite entre e cuerpo celular del ameloblasto y el
proceso de Tomes.
Es decir, que el ameloblsto secretor en esta etapa del ciclo se caracteriza desde el
punto de vista morfolgico por la presencia del proceso de Tomes, estructura
responsable de la formacin de los prismas y la disposicin de los cristales dentro
del mismo.
En el proceso de Tomes la membrana ofrece dos patrones de superficie: uno de
ellos presenta invaginaciones, mientras que el otro proceso de Tomes supone la
ruptura de la membrana basal, que se produce por la accin ltica de enzimas
lisosmicas procedentes de los ameloblastos o por enzimas derivadas del
odontoblasto. El citoplasma del proceso de Tomes contiene grnulos secretores
(cuerpos ameloblsticos), pequeas vesculas, mitocondrias y microfilamentos.

Predentina, esmalte inicial y superficie

proximal de los ameloblastos con
proceso de Tomes y grnulos en el
citoplasma MET, x 12 000

Vesculas del citoplasma

apical de los ameloblastos
en proximidad y contacto
con el esmalte. M.ET x 15

Las dos vertientes membranosas del proceso de Tomes representan dos reas
distintas de secrecin:
a) EL POLO SECRETOR: QUE PRESENTA INVAGINACIONES: es el responsable
de formar el esmalte de la cabeza de los prismas. Los cristales que se depositan
sobre la materia orgnica se disponen perpendicularmente a la superficie del polo
secretor.
b) EL POLO SECRETOR DE SUPERFICIE LISA: es el responsable de la formacin
del esmalte de la cola del prisma adyacente. Los cristales aqu depositados tienden
a ser tambin perpendiculares a la superficie.
Ambas secreciones y su posterior mineralizacin darn lugar a la organizacin de
los prismas y a la orientacin de los cristales en el seno de los mismos. La secrecin
de la cola de un prisma precede a la de la cabeza del siguiente, lo que configura una
fosita ocupada por el resto del proceso de Tomes. Esta fosita se llena ms tarde con
la secrecin elaborada por el polo secretor de la cabeza.
Se desconocen si existen mecanismos selectivos de polaridad en la elaboracin,
trnsito y secrecin, en el ameloblasto, hacia cada una de las vertientes del proceso
de Tomes.

Se admite que en la formacin de cada prisma

intervienen cuatro ameloblastos y que cada
ameloblasto contribuye a formar cuatro prismas.
La presencia y el desarrollo del proceso de Tomes,
estn asociados principalmente con la formacin
del esmalte prismtico. Esto explica que el
esmalte

que

se

deposita

inicialmente

sea

aprismtico. Tambin se suele encontrar una fina

capa aprismtica en la superficie externa del
esmalte. Es decir, que el prisma se forma solo
cuando la prolongacin citoplasmtica del proceso
de Tomes est presente.
En dicho polo proximal de los ameloblastos secretores se han identificado
receptores de EGF, FGF y PDGF y se ha sugerido tambin la presencia de otros
tipos de receptores (IL-5, IL-6, IL-7, IL-9, IL-10, IL-12, GH, G-CSF, INF / e INF ).
Asimismo en el extremo proximal del ameloblasto secretor se ha identificado la
existencia de protenas interactuantes con la tuftelina (TIP) cuyo exacto papel no se
conoce en el momento presente.
Los ameloblastos estn unidos por desmosomas a las clulas del estrato intermedio.
Al parecer cada clula del estrato intermedio est relacionada con seis
ameloblastos, a los que coordina en los desplazamientos que stos efectan en el
proceso de formacin de los prismas del esmalte. El desplazamiento vertical hacia
atrs de los ameloblastos, sera semejante al que realizan tambin otras clulas que
forman tejidos duros, tales como los osteoblastos y los odontoblastos. Sin embargo,
los desplazamientos laterales y, en algunos casos, en torsin necesarios para formar
algunos prismas podran ser nicos de los ameloblastos. Los ameloblastos prximos
a la cspide son los primeros que alcanzan la mxima diferenciacin secretora para
sintetizar y segregar las protenas especficas de la matriz del esmalte.

4.- ETAPA DE MADURACIN

La maduracin se produce despus de haberse formado la mayor parte del espesor

de la matriz del esmalte en el rea oclusal o incisal (en las partes cervicales de la
corona, la formacin de la matriz del esmalte todava contina.) En esta etapa los
ameloblastos reducen ligeramente su tamao, aumentan su dimetro transversal y
su complejo de Golgi y su RER disminuye de volumen. Las mitocondrias se sitan
en el polo proximal y el nmero de lisosomas y autofagosomas, con un contenido
semejante al de la matriz orgnica del esmalte, aumentan considerablemente. El
proceso de Tomes desaparece y en el polo proximal surgen microvellosidades e
invaginaciones tubulares semejantes a las del osteoclasto.
La presencia de estas estructuras demuestra que en esta etapa las clulas tienen
capacidad absortiva lo que les permite participar eliminando agua y matriz orgnica
del esmalte.
La eliminacin del componente orgnico facilita espacio para que se incremente el
porcentaje de componente inorgnico y se vaya configurando el esmalte maduro. En
esta etapa, adems de la reabsorcin se ha comprobado que disminuye, aunque no
de forma completa, la produccin de las protenas del esmalte. El ameloblasto en
esta etapa sintetiza abundante ATPasa dependiendo del calcio y numerosas
enzimas lisosmicas y progresivamente fosfatasa alcalina . El pH existente en la
matriz, junto al polo proximal microvellositario es cido, pero existen mecanismos
que, peridicamente, toman lisa la pared de dicho polo cuando la acidez alcanza un
determinado lmite.
Los cristales del esmalte que se estn formando pueden entonces desmineralizarse.
Se ha sugerido que el contacto con altas concentraciones de flor podra acidificar
este micromedioambiente. Existe asimismo una fuerte dependencia entre la
existencia de un pH cido y la solubilidad de la amelogenina, lo que sin duda juega
un importante papel en el proceso de biomineralizacin. El ameloblasto en este
periodo, adems de su actividad absortiva, interviene en la regulacin del transporte
del calcio y de otros iones tales como el bicarbonato convirtindose en un verdadero
sistema tampn para la matriz del esmalte y, por tanto, para el desarrollo y el
crecimiento sostenido de los cristales de hidroxiapatita.
-En la fase de transicin entre la etapa secretora y la de maduracin se ha
demostrado que muere el 25% de la poblacin ameloblstica y durante la etapa de

maduracin lo hace el otro 25%. El resto de las clulas ( 50%) debe ocupar el
espacio previo existente y de ah el carcter ms aplanado que presenta la
morfologa de los ameloblastos. Se ha postulado la existencia de apoptosis para
explicar el proceso.

5.- PERIODO DE PROTECCIN:

Cuando el esmalte depositado se ha mineralizado en su totalidad, el ameloblasto
entra en estado de regresin. Los ameloblastos dejan de estar organizados en una
capa definida, ya no pueden distinguirse de las clulas del estrato intermedio y, en
consecuencia, se fusionan con el resto de las capas del rgano del esmalte. En los
ameloblastos las organelas disminuyen de volumen y el complejo de Golgi vuelve a
su posicin inicial en el polo distal, junto a las clulas del estrato intermedio. Estos
estratos celulares no distinguibles constituirn, finalmente, una capa estratificada
denominada epitelio reducido del esmalte o epitelio dentario reducido, cuya funcin
es la de proteger al esmalte maduro, separndolo del tejido conectivo hasta la
erupcin del elemento dentario. El ltimo producto de secrecin de los ameloblastos
es la llamada cutcula primaria o membrana de Nasmyth.

 6.- ETAPA DESMOLTICA:

El epitelio reducido del esmalte prolifera e induce la atrofia del tejido conectivo que lo
separa del epitelio bucal, de este modo pueden fusionarse ambos epitelios. Las
clulas del epitelio dentario elaboran enzimas que destruyen el tejido conectivo por
desmlisis. Si se produce una degeneracin prematura del epitelio reducido puede
no haber erupcin.

6.1.- FORMACIN Y MADURACIN DE LA MATRIZ

6.1.1.- Secrecin de la matriz orgnica:
En la etapa de campaa avanzada, el primer depsito de predentina induce a la
diferenciacin de los ameloblastos secretores y, en consecuencia, a la secrecin del
componente orgnico del esmalte.
Los procesos de sntesis y secrecin de la matriz a cargo de los ameloblastos, son
similares a los que tienen lugar en otras clulas secretoras de protenas y pueden
ser esquematizados de la siguiente manera:
a)
b)
c)
d)
e)

Sntesis de sustancias de bajo peso molecular en el RER.

Concentracin de esas sustancias en el complejo de Golgi.
Formacin de los grnulos secretorios o cuerpos adamantinos.
Fusin de los cuerpos adamantinos y formacin de vesculas apicales.
Secrecin por exocitosis de los cuerpos adamantinos o ameloblsticos.

La secrecin diaria alcanza una extensin de 2um y mientras segrega, el

ameloblasto va desplazndose hacia la periferia. Los primeros componentes de la
matriz orgnica se depositan en los espacios ubicados entre los ameloblastos y la
predentina en la que configuran precipitaciones a modo de islotes; ms tarde se
forma una capa continua y delgada de esmalte a lo largo de la dentina, a la que se
denomina membrana amelodentaria, esta llega a alcanzar un espesor de 2um; en
esta franja no es posible la identificacin de los prismas ni de sus vainas tampoco es
posible diferenciar con exactitud si los cristales pertenecen al esmalte o a la dentina.
La secrecin del ameloblasto no se realiza de forma continua, sino que es rtmica lo
que va a determinar en la estructura histolgica del esmalte la formacin de estras
transversales de los prismas. Despus de que los ameloblastos han producido la

cantidad adecuada de esmalte para la formacin definitiva de la corona, elaboran

una delicada membrana orgnica no mineralizada llamada cutcula primaria.

6.1.2.- Componentes de la matriz orgnica.

A lo largo del proceso de diferenciacin de los ameloblastos la mayor parte de los
componentes son vertidos en la etapa de ameloblastos secretores.
En primer lugar, Se depositan la tuftelina o protena de los flecos y la
sialofosfoproteina dentinaria (DSP) en la unin amelodentinaria.
En segundo lugar se segregan las amelogeninas que representan el 90% de la
materia orgnica, la enamelina y ameloblastina se originan ms tarde siendo la
ameloblastina la protena del esmalte que se forma en ltimo lugar y que se
relaciona con el esmalte ms joven.
A estos compuestos hay q aadir, en la matriz del esmalte, Enzimas proteolticas
muy significativas: las metaloproteasas, presentes en la etapa de secrecin de los
ameloblastos y las proteasas de serina presentes y activas en la etapa de
maduracin en la que se asocian a la superficie de los cristales.
En el esmalte recin formado el contenido proteico alcanza el 20%, en tanto que en
el esmalte maduro es del 36% es decir que durante la maduracin del esmalte
aumenta el contenido inorgnico.

6.1.3.- Mineralizacin de la matriz orgnica.

El depsito inicial de minerales se produce en la unin amelodentinaria y los

cristales crecen ms tarde, siguiendo su eje longitudinal.
A este nivel se localizan la de DSP y la tuftelina que tienen la misin de iniciar el
proceso d mineralizacin debido a su capacidad de unirse con el componente
mineral.
La mineralizacin de la matriz orgnica se da por los cristales iniciales de 1 a 3 nm
de espesor y hasta 10 nm de longitud disponiendo formaciones esfricas
( nanosferas) de 20 nm constituidas por amelogeninas ( cada esfera est integrada
por 100 monmeros de amelogeninas). Las nanosferas constituyen hileras en forma
de rosario que en el MET se observan como estructuras electrolcidas y que
previenen el crecimiento lateral y la fusin o fractura de estos cristales iniciales. Esta
disposicin deja libre la superficie de dichos cristales prxima al ameloblasto la cual
va sucesivamente creciendo gracias al aporte de calcio y fosfato para la formacin y
crecimiento de los cristales provenientes de los ameloblastos. La enamelina puede
tambin participar en esta malla reticular de materia orgnica que de forma
progresiva va configurando el soporte del cristal.

En la ltima fase del proceso de mineralizacin intervendra la ameloblastina que

sera segregada por la vertiente lisa de los ameloblastos y que tendra un papel
fundamental en la configuracin de los lmites de los prismas y en la constitucin de
la vaina del prisma.

HISTOFISIOLOGA
El esmalte presenta caractersticas histofisiolgicas que lo distinguen de los dems
tejidos dentarios.
La actividad bilgica fundamental en la que participa el esmalte es la de ser soporte
y estructura donde ejercen fuerzas de masticacin generadas por las contracciones
musculares del aparato masticatorio.
La mayor fuerza se ejerce en el primer molar y la menor en incisivos. En relacin con
las fuerzas masticatorias es importante saber que el esmalte, que es el tejido ms
duro del organismo, es tambin, por su alto grado de mineralizacin, el ms duro del
organismo, es tambin, por su alto grado de mineralizacin, el ms frgil,
presentando por ello, una gran tendencia a las macro y microfracturas.
Debido

su

alto

contenido

inorgnico

el

esmalte

es

vulnerable

la

desmineralizacin provocada por los cidos de las bacterias existentes en la placa

bacteriana.
El proceso de envejecimiento en el esmalte se caracteriza por el desgaste
progresivo de las zonas ms sometidas a la accin masticatoria, como son las
periquematas que de forma progresiva disminuyen pues llegan casi a desaparecer
las lneas de imbricacin de Pickerill que la separan.

BIBLIOGRAFA
https://www.nlm.nih.gov/medlineplus/spanish/ency/article/001578.htm
http://es.slideshare.net/danidelpilar93/amelognesis
https://www.academia.edu/8172519/Histologia_y_Embriologia_Bucodental_G
omez_de_Ferraris