LA PROPIOCEPCIN

PROPIOCEPCIN Y CONTROL NEUROMUSCULAR:

a) Concepto de propiocepcin
La propiocepcin hace referencia a la capacidad del cuerpo para detectar el
movimiento y posicin de las articulaciones. Es importante en los
movimientos comunes que se realizan a diario, especialmente en los
movimientos deportivos que requieren un mayor nivel de coordinacin. La
propiocepcin, es entonces, la mejor fuente sensorial para proveer la
informacin necesaria para mediar el control neuromuscular y as mejorar la
estabilidad articular funcional.
b) Anatofisiologa de la propiocepcin
La propiocepcin depende de estmulos sensoriales provenientes de los
sistemas visual, auditivo y vestibular, de los receptores cutneos, articulares
y musculares, que son responsables de traducir eventos mecnicos
ocurridos en los tejidos en seales neurolgicas (Saavedra, 2003).
La propiocepcin ha sido caracterizada como una variacin especializada
del tacto, la cual incluye la habilidad para detectar tanto la posicin como el
movimiento articular. Realmente ocurre por una compleja integracin de
impulsos somatosensoriales (conscientes e inconscientes) los cuales se
transmiten por medio de mecanorreceptores, permitiendo el control
neuromuscular de parte del atleta. (Childs, 2003; Buz, 2004).

La

informacin propioceptiva es conducida al sistema nervioso central a travs

de una va consciente y una va inconsciente. La consciente alcanza la
corteza sensitiva parietal. La inconsciente lleva la informacin al cerebelo.
El cerebelo controla los movimientos del cuerpo. Desde el cerebelo salen
tres vas aferentes que intervienen en el control del equilibrio y
mantenimiento de la postura. El papel del cerebelo es conocer en cada
momento las

RECEPTORES

SENSITIVOS

MUSCULARES

(HUSOS

MUSCULARES

RGANOS TENDINOSOS DE GOLGI) Y SUS FUNCIONES EN EL CONTROL

MUSCULAR:
El control adecuado del funcionamiento muscular exige no slo la excitacin
del msculo por parte de las motoneuronas anteriores de la mdula espinal, sino
tambin una retroalimentacin permanente con la informacin sensitiva que llega a
ella procedente de cualquier msculo, para indicar su estado funcional en cada
momento. Esto es, cul es la longitud del msculo?, cul su tensin
instantnea? y a qu velocidad cambian estas dos variables? Para comunicar
esta informacin, los msculos y sus tendones reciben una inervacin abundante
por parte de dos tipos especiales de receptores sensitivos: 1) los husos
musculares, que estn distribuidos por todo el vientre muscular y envan
informacin hacia el sistema nervioso sobre la longitud del msculo o la velocidad
con la que vara esta magnitud, y 2) los rganos tendinosos de Golgi, que se
encuentran situados en los tendones musculares y transmiten informacin sobre la
tensin tendinosa o su ritmo de cambio. Las seales procedentes de estos dos
receptores tienen como propsito exclusivo o as exclusivo el control muscular
intrnseco. As, operan prcticamente por completo a un nivel subconsciente. Aun
as, transmiten una tremenda cantidad de informacin no slo hacia la mdula
espinal, sino tambin hacia el cerebelo e incluso a la corteza cerebral,
contribuyendo a que cada una de estas porciones del sistema nervioso intervenga
en el control de la contraccin muscular.
a) Funcin receptora del huso muscular:

Estructura e inervacin motora del huso muscular

Cada elemento tiene una longitud de 3 a 10 mm. Se encuentra
dispuesto alrededor de 3 a 12 fibras musculares intrafusales diminutas
cuyos extremos acaban en punta y se fijan al glucocliz de las grandes
fibras extrafusales adyacentes correspondientes al msculo esqueltico.
Cualquier fibra muscular intrafusal es una fibra muscular esqueltica muy

pequea. Sin embargo, su regin central, es decir, el rea equidistante

entre sus dos extremos, contiene pocos filamentos de actina y miosina o
ninguno. Por tanto, esta parte central no se contrae cuando lo hacen sus
extremos. En cambio, funciona como un receptor sensitivo, segn se
describe ms adelante. Las porciones finales que s se contraen reciben
su excitacin de fibras nerviosas motoras g de tamao reducido que
nacen en las pequeas motoneuronas g de tipo A situadas en las astas
anteriores de la mdula espinal, tal como se explica ms adelante. Estas
fibras nerviosas motoras g tambin se denominan fibras eferentes g, en
contraposicin a las fibras eferentes a grandes (fibras nerviosas a de tipo
A) que inervan el msculo esqueltico extrafusal.

Inervacin sensitiva del huso muscular.

La porcin receptora del huso muscular se localiza en su parte central.
En esta zona, las fibras musculares intrafusales carecen de los
elementos contrctiles miosina y actina. Su estimulacin procede del
estiramiento de dicha porcin intermedia del huso. Es fcil comprobar
que el receptor del huso muscular puede excitarse por dos mecanismos:
1. El alargamiento del msculo en su conjunto estira la porcin
intermedia del huso y, por tanto, estimula al receptor.
2. Aunque la longitud de todo el msculo no cambie, la contraccin de
las porciones finales de las fibras intrafusales tambin estira la porcin
intermedia del huso y as activa el receptor. En esta zona receptora
central del huso muscular existen dos tipos de terminaciones
sensitivas. Se trata de la terminacin primaria y la terminacin
secundaria.

Terminacin primaria.
En el centro de la zona receptora, una gran fibra nerviosa sensitiva
rodea la porcin central de cada fibra intrafusal, formando la denominada
terminacin primaria o terminacin anuloespiral. Esta fibra nerviosa es de
tipo Ia con un dimetro medio de 17 mm, y enva seales sensitivas

hacia la mdula espinal a una velocidad de 70 a 120 m/s, la mayor entre

todos los tipos de fibras nerviosas en el cuerpo.

Terminacin secundaria.
La terminacin receptora situada a un lado de la terminacin primaria
o a los dos normalmente est inervada por una fibra nerviosa sensitiva,
pero a veces por dos ms pequeas (fibras de tipo II con un dimetro
medio de 8 mm). Esta terminacin sensitiva se llama terminacin
secundaria; en ocasiones rodea a las fibras intrafusales de la misma
forma como lo hace la fibra de tipo Ia, pero a menudo se extiende como
las ramas de un arbusto.

Divisin de las fibras intrafusales en fibras de bolsa nuclear y de cadena

nuclear: respuestas dinmicas y estticas del huso muscular.
Tambin existen dos tipos de fibras intrafusale en el huso muscular:
1) las fibras musculares de bolsa nuclear (de una a tres en cada huso),
en las que varios ncleos de las fibras musculares se encuentran
agregados en bolsas ensanchadas que se encuentran en la porcin
central de la zona receptora, 2) las fibras de cadena nuclear (de tres a
nueve), cuyo dimetro y su longitud miden ms o menos la mitad que en
el caso de las fibras de bolsa nuclear y cuyos ncleos estn alineados
formando una cadena a lo largo de toda la regin receptora, segn
muestra la fibra inferior de la figura. La terminacin nerviosa sensitiva
primaria (la fibra sensitiva de 17 mm) resulta activada por las fibras
intrafusales de bolsa nuclear y por las fibras de cadena nuclear. En
cambio, la terminacin secundaria (la fibra sensitiva de 8 mm) suele
excitarse nicamente por las fibras de cadena nuclear.

Respuesta de las terminaciones primarias y secundarias a la longitud del

receptor: respuesta esttica.
Cuando la porcin receptora del huso muscular se estira con lentitud,
el nmero de impulsos transmitidos desde las terminaciones primarias y
secundarias aumenta casi en proporcin directa al grado de estiramiento

y las terminaciones continan transmitiendo estas seales durante varios

minutos. Este efecto se llama respuesta esttica del receptor del huso, lo
que no quiere decir nada ms que las terminaciones primarias y
secundarias siguen enviando sus impulsos durante varios minutos como
mnimo si el propio huso muscular permanece estirado.
Respuesta de la terminacin primaria (pero no de la secundaria) a la
velocidad de cambio en la longitud del receptor: respuesta dinmica.
Cuando la longitud del receptor del huso aumenta de forma
repentina, la terminacin primaria (pero no la secundaria) recibe un
estmulo potente. Este estmulo excesivo se denomina respuesta
dinmica, lo que significa que la terminacin primaria responde de un
modo vivsimo a una velocidad de cambio rpida en la longitud del huso.
Incluso cuando la longitud del receptor del huso no se alarga nada ms
que una fraccin de micrmetro durante una fraccin de segundo, el
receptor primario transmite una tremenda cantidad de impulsos
suplementarios hacia la gran fibra nerviosa de 17 mm, pero slo mientras
sus dimensiones sigan creciendo. En el momento en que su longitud deje
de crecer, esta frecuencia superior en la descarga de los impulsos
regresa al nivel de la respuesta esttica mucho ms reducida que an
sigue presente en la seal. En cambio, cuando el receptor del huso se
acorta, aparecen justo las seales sensitivas opuestas. Por tanto, la
terminacin primaria manda unos impulsos potentsimos hacia la mdula
espinal, positivos o negativos, para comunicar cualquier cambio ocurrido
en la longitud del receptor del huso.

Control de la intensidad de las respuestas esttica y dinmica por parte

en los nervios motores.
Los nervios motores g que se dirigen hacia el huso muscular pueden
dividirse en dos tipos: g-dinmicos g-d) y g-estticos (g-s). Los primeros
excitan sobre todo las fibras intrafusales de bolsa nuclear y los segundos
bsicamente las de cadena nuclear. Cuando las fibras g-d activan las
fibras de bolsa nuclear, la respuesta dinmica del huso muscular queda

enormemente potenciada, mientras que la respuesta 658 esttica apenas

se ve afectada. Por el contrario, la estimulacin de las fibras g-s, que
excitan las fibras de cadena nuclear, favorece la respuesta esttica
mientras que ejerce una escasa influencia sobre la respuesta dinmica.
Los prrafos siguientes explican que estos dos tipos de respuestas
generados por el huso muscular son importantes en distintas clases de
control muscular.
Descarga continua de los husos musculares en condiciones normales.
Normalmente, sobre todo cuando existe un cierto grado de excitacin
nerviosa, los husos musculares emiten impulsos nerviosos sensitivos de
forma constante. Su estiramiento incrementa la frecuencia de disparo,
mientras que su acortamiento la frena. Por tanto, los husos son capaces
de enviar hacia la mdula espinal seales positivas (es decir, un nmero
mayor de impulsos para indicar el estiramiento muscular) o seales
negativas (una cantidad de impulsos inferior a la normal para informar de
lo contrario).
b) Reflejo miottico muscular
La manifestacin ms sencilla del funcionamiento del huso es el
reflejo miottico o de estiramiento muscular. Siempre que se estira
bruscamente un msculo, la activacin de los husos causa la contraccin
refleja de las fibras musculares esquelticas grandes en el msculo estirado
y tambin en los msculos sinrgicos ms ntimamente ligados.

Circuito neuronal del reflejo miottico.

El circuito bsico del reflejo miottico en el huso muscular. En l
aparece una fibra nerviosa propiorreceptora de tipo Ia que se origina en
un huso muscular y penetra por una raz posterior de la mdula espinal.
A continuacin, una rama de esta fibra se encamina directamente hacia
la asta anterior de la sustancia gris medular y hace sinapsis con las
motoneuronas anteriores que devuelven fibras nerviosas motoras al

mismo msculo en el que se haba originado la fibra del huso citado. Por
tanto, se trata de una va monosinptica que permite el regreso al
msculo de una seal refleja en el menor lapso de tiempo posible
despus de la excitacin del huso. La mayora de las fibras de tipo II
procedentes del huso muscular acaban en numerosas inter neuronas de
la sustancia gris medular, que a su vez transmiten impulsos retardados
hacia las motoneuronas anteriores o cumplen otras funciones.

Reflejos miotticos dinmico y esttico.

El reflejo miottico puede dividirse en dos componentes: el dinmico
y el esttico. El reflejo miottico dinmico surge con la potente seal
dinmica transmitida desde las terminaciones sensitivas primarias de los
husos musculares, originada por su estiramiento o distensin rpida.
Esto es, cuando un msculo se estira o se distiende bruscamente, se
transmite un impulso potente hacia la mdula espinal; esto provoca
instantneamente una enrgica contraccin refleja (o un descenso de la
contraccin) en el mismo msculo del que naci la seal. Por tanto, el
reflejo sirve para oponerse a los cambios sbitos sufridos en la longitud
muscular. El reflejo miottico dinmico finaliza una fraccin de segundo
despus de que el msculo se haya estirado (o distendido) hasta
alcanzar su nueva longitud, pero despus le sigue un reflejo miottico
esttico ms dbil que se mantiene un perodo prolongado desde ese
instante. Este reflejo deriva de las seales receptoras estticas continuas
transmitidas por las terminaciones primarias y secundarias. La
importancia del reflejo miottico esttico radica en que produce un grado
de contraccin muscular que puede mantenerse razonablemente
constante, excepto cuando el sistema nervioso de la persona desee
especficamente otra cosa.
c) Mecanismos amortiguadores para suavizar la contraccin muscular

Los impulsos de la mdula espinal muchas veces se transmiten

hasta un msculo segn un patrn irregular, con un aumento de su
intensidad que dura unos pocos milisegundos y despus un descenso, que
se sigue de un cambio a otro nivel distinto, etc. Cuando el aparato del
huso+ muscular no funciona satisfactoriamente, la contraccin del msculo
adquiere un carcter entrecortado durante el curso de dicha seal. En la
curva A, el reflejo del huso muscular correspondiente al msculo activado
permanece intacto. Obsrvese que la contraccin es relativamente suave,
aun cuando la excitacin del nervio motor dirigido al msculo sigue a una
frecuencia lenta tan slo de ocho impulsos por segundo. La curva B
representa el mismo experimento en un animal al que se haban cortado los
nervios sensitivos del uso muscular 3 meses antes. Advierta que la
contraccin muscular es irregular. Por tanto, la curva A pone de manifiesto
grficamente la capacidad del mecanismo amortiguador para suavizar las
contracciones musculares, incluso en el caso de que los impulsos aferentes
primarios para el sistema motor muscular estn llegando entrecortados.
Este efecto tambin puede denominarse funcin de promediado de la seal
en el reflejo del huso muscular.

REFLEJO TENDINOSO DE GOLGI

a) El rgano tendinoso de Golgi sirve para controlar la tensin muscular.
El rgano tendinoso de Golgi, es un receptor sensitivo encapsulado por el
que pasan las fibras del tendn muscular. Cada rgano tendinoso de Golgi
suele estar conectado con unas 10 a 15 fibras musculares, que lo estimulan
cuando este pequeo haz se tensa debido a la contraccin o el
estiramiento del msculo. Por tanto, la principal diferencia en la excitacin
del rgano tendinoso de Golgi en comparacin con el huso muscular reside

en que el huso detecta la longitud del msculo y los cambios de la misma,

mientras que el rgano tendinoso identifica la tensin muscular, segn
queda patente por su propio grado. El rgano tendinoso, lo mismo que el
receptor primario del huso muscular, ofrece una respuesta dinmica y una
respuesta esttica, siendo potente su reaccin cuando la tensin muscular
aumenta bruscamente (la respuesta dinmica), pero calmndose en
cuestin de una fraccin de segundo hasta un nivel constante de disparo
ms bajo que casi es directamente proporcional al valor de esta variable (la
respuesta esttica). As pues, el rgano tendinoso de Golgi aporta al
sistema nervioso una informacin instantnea sobre el grado de tensin en
cada pequeo segmento de cualquier msculo.

b) Transmisin de impulsos desde el rgano tendinoso hacia el sistema

nervioso central.
Las seales procedentes del rgano tendinoso se transmiten a travs de
fibras nerviosas grandes de conduccin rpida de tipo Ib, con un dimetro
medio de 16 mm, tan slo un poco ms pequeas que las correspondientes
a las terminaciones primarias del huso muscular. Tales fibras, igual que en
el caso de estas ltimas, envan impulsos hacia las zonas locales de la
mdula y, despus de hacer sinapsis en la asta posterior, siguen a travs
de las vas de fibras largas, como los

fascculos espinocerebelosos

dirigidos hacia el cerebelo, y todava a travs de otros fascculos ms hacia

la corteza cerebral. Las seales medulares locales estimulan una sola
interneurona inhibidora que acta sobre la motoneurona anterior. Este
circuito local inhibe directamente el msculo correspondiente sin influir
sobre los msculos adyacentes. La relacin que mantienen los impulsos
dirigidos hacia el encfalo con el funcionamiento del cerebelo y de otras
regiones enceflicas dedicadas al control muscular.

c) Naturaleza inhibidora del reflejo tendinoso y su importancia.

Cuando los rganos tendinosos de Golgi de un tendn muscular se

estimulan al aumentar la tensin en el msculo al que estn conectados,
sus seales se transmiten hacia la mdula espinal para provocar unos
efectos reflejos en el msculo correspondiente. Este reflejo tiene un
carcter plenamente inhibidor. Por tanto, aporta un mecanismo de
retroalimentacin negativa que impide la produccin de una tensin
excesiva en el propio msculo. Si la tensin aplicada sobre el msculo y,
por tanto, sobre el tendn se vuelve intenssima, el efecto inhibidor
originado por el rgano tendinoso puede llegar a ser tan grande que
conduzca a una reaccin brusca en la mdula espinal capaz de causar la
relajacin instantnea de todo el msculo. Este efecto se llama reaccin de
alargamiento; quiz sea un mecanismo protector para evitar el desgarro del
msculo o el arrancamiento del tendn en sus inserciones seas. Por
ejemplo, sabemos que la estimulacin elctrica directa de los msculos en
el laboratorio, que no puede ser contrarrestada por este reflejo negativo, a
veces puede ocasionar estos efectos destructivos.

FUNCIN DE LOS HUSOS MUSCULARES Y LOS RGANOS TENDINOSOS DE

GOLGI EN COMBINACIN CON EL CONTROL MOTOR DESDE NIVELES
CEREBRALES SUPERIORES
El cometido de los husos musculares y los rganos tendinosos de Golgi
para controlar la funcin motora en la mdula espinal, estos dos rganos
sensitivos tambin informan a los centros de control motor superiores sobre los
cambios instantneos que tienen lugar en los msculos. Por ejemplo, los
fascculos espinocerebelosos dorsales transportan datos inmediatos de los husos
musculares y de los rganos tendinosos de Golgi directamente hacia el cerebelo
con una velocidad de conduccin cercana a 120 m/s, la ms rpida en cualquier
punto del encfalo o de la mdula espinal. Otras vas ms transmiten un contenido

semejante hacia las regiones reticulares del tronco del encfalo y, en menor
medida, a lo largo de todo el recorrido hasta las reas motoras de la corteza
cerebral. Segn se explica en los captulos 55 y 56, la informacin de estos
receptores resulta decisiva para controlar por retroalimentacin las seales
motoras que nacen en todas estas regiones
BIBLIOGRAFA:

Guyton y Hall. Tratado de Fisiologa Mdica 12 Edicin: Elsevier Espaa;

2011 Receptores sensitivos musculares (657 661)