CARRAPIO, F. & RITA, O. (2009). Simbiognese e Evoluo. In Evoluo.

Conceitos e
Debates, Levy, A., Carrapio, F., Abreu, H. & Pina, M. (eds). Esfera do Caos, Lisboa, pp.175-198.

Simbiognese e Evoluo
Francisco Carrapio* e Olga Rita
Nada em evoluo faz sentido, excepto luz da simbiose
Jan Sapp, 2003

1. INTRODUO
No prefcio do seu livro The Growth of Biological Thought. Diversity,
Evolution and Inheritance (1982)1, Ernst Mayr faz uma importante afirmao que,
com alguma frequncia, esquecida por investigadores e professores que trabalham
no domnio biolgico: Muita da moderna biologia, particularmente envolvendo
controvrsias entre diversas escolas de pensamento, no consegue ser totalmente
compreendida sem um conhecimento do fundamento histrico dos problemas.
neste contexto que o trabalho agora apresentado se pretende inserir. Contribuir para a
consolidao e expanso dos estudos simbiognicos em Biologia, sem esquecer a
realidade histrica e social que permitiu construir os conceitos cientficos e referenciar
alguns dos seus principais actores.
Historicamente, quando falamos em evoluo, imediatamente relacionamos o
termo com os trabalhos de Charles Darwin e Alfred Wallace, e em particular o livro
publicado por Darwin em 1859 On the origin of species by means of natural
selection or the preservation of favored races in the struggle for life.2 Eventualmente,
podemos ainda relembrar os trabalhos de Lamarck e a sua obra Phylosophie
Zoologique (1809)3 onde foram desenvolvidas as primeiras ideias cientficas sobre
evoluo. No entanto, quando falamos em simbiose e nomeadamente da relao deste
conceito com os princpios evolucionistas, poucos leitores estabelecero uma relao
entre eles. Tentaremos preencher parte desse vazio cientfico, fazendo essa ligao e

Universidade de Lisboa, Faculdade de Cincias, Departamento de Biologia Vegetal,

Centro de Biologia Ambiental, Lisboa (fcarrapico@fc.ul.pt)

Escola Secundria S da Bandeira, Santarm (olgamrita@gmail.com)

divulgando os trabalhos de diversos autores que contribuiram e contribuem para o

desenvolvimento e consolidao dos princpios simbiognicos no contexto da teoria
evolutiva. Assim, ao fazermos uma abordagem renovada e inovadora da Biologia,
pretendemos igualmente reforar a perspectiva evolucionista com novas valncias, em
particular no domnio simbiognico, de forma a impulsionar esta nova rea multi e
transdisciplinar do conhecimento.
Ao contribuirmos para a anlise epistemolgica do fenmeno simbitico, nossa
inteno relanar o debate no sentido duma mudana de paradigmas para que se
estabelea uma nova abordagem aos processos biolgicos, sem esquecer as razes a
partir das quais estes processos se estruturaram e desenvolveram. Para tal necessrio
conhecermos as suas origens e estruturao conceptual. Algo que duma forma simples
poderamos definir como biologia com razes. Nesse sentido, necessrio
contextualizar a Biologia para a compreender na sua completa dimenso. A
componente tcnica da mesma deve ser acompanhada por valncias sociais e
humanas, integrando-as num mbito cultural mais alargado que permitam que a
biologia no seja apenas entendida e/ou ensinada como uma tecno-cincia, mas antes
como uma verdadeira cincia no seu conjunto. Compreender como o estudo e
explicao dos fenmenos biolgicos se intersectam com a dimenso e
desenvolvimento humano e social, no apenas questo secundria no processo da
construo da cincia e do pensamento biolgico. , acima de tudo, uma etapa
essencial para que a mesma seja compreendida e aceite pela comunidade.
2. A SUBSTNCIA DO PROBLEMA
Quando em Outubro de 2003, o bilogo canadiano Jan Sapp esteve em Portugal
para o lanamento do seu livro Genesis: the Evolution of Biology, um jovem
jornalista ao entrevist-lo, iniciou a conversa com a frase Are you a believer?, ao
qual ele respondeu com outra pergunta Believer in what?. Esta pequena histria
revela, infelizmente, a realidade paradigmtica de como a contextualizao do
entendimento do conceito de evoluo ainda considerado, no princpio do sculo
XXI, uma questo entre cincia e religio. A diabolizao dos princpios
evolucionistas por uma parte da sociedade, numa viso maniquesta do bem contra o

mal, continua a agitar a realidade de sectores conotados com a interpretao

criacionista da vida e presentemente consubstanciada no designado Intelligent
Design. Esta situao , como podemos constatar em diversos Estados dos Estados
Unidos da Amrica e mesmo na Europa, uma questo candente e preocupante no
ensino da evoluo em numerosas escolas pblicas, quer americanas, quer europeias.
Desde a publicao da Origem das Espcies que a evoluo considerada como o
conceito fundamental e organizador da biologia moderna, bem como o seu pilar
estrutural. impensvel, hoje, abordarmos o fenmeno biolgico sem o associarmos
ao processo evolutivo. No entanto, sem negar muitos dos princpios darwinistas, o
pior que podemos fazer no estudo deste processo confundirmos ou restringirmos a
evoluo s perspectivas darwinista ou neodarwinista. Estas perspectivas foram
maioritariamente usadas para explicar a evoluo biolgica, contribuindo para a
crena generalizada segundo a qual a evoluo s podia ser explicada por estas duas
teorias cientficas. Isto originou a ideia errada de que o darwinismo, ou o
neodarwinismo, e a evoluo biolgica so sinnimos.
Outras abordagens evolucionistas existem e necessrio que as mesmas sejam
aprofundadas e debatidas no domnio das cincias biolgicas. Encontra-se neste
mbito a teoria simbiognica da evoluo. Neste contexto, no podemos continuar a
analisar o processo da formao e desenvolvimento da vida, restringindo-o a uma
lgica maniquesta entre criacionistas e darwinistas. Se por um lado, a evoluo
tradicionalmente ensinada como o resultado de mutaes e recombinaes genticas
associadas seleco natural, por outro lado quase todos os seres vivos apresentam
associaes simbiticas com microorganismos, o que tem sido negligenciado pela
abordagem neodarwinista da evoluo. Neste sentido, a simbiose deve desempenhar
um papel muito mais relevante e mesmo crucial em todo o processo biolgico, o que
deve implicar um novo olhar e uma nova interpretao do processo evolutivo e, em
consequncia do ensino do mesmo.
O termo simbimica foi introduzido na literatura cientfica, em 2003, atravs do
livro Genesis. The Evolution of Biology da autoria de Jan Sapp.4 Neste trabalho, o
autor transmite um novo e importante conceito em Biologia, reformulando e
alargando a definio de eucarionte, permitindo uma viso muito mais abrangente e
interligada do mesmo. Assim, para Jan Sapp cada eucarionte um superorganismo,

um simbioma composto pelos seus prprios genes existentes nos cromossomas

nucleares e em organitos celulares, bem como a informao gentica de bactrias
simbiontes e de vrus que vivem no organismo. O simbioma, o limite do organismo
multicelular, estende-se para alm das actividades das suas prprias clulas. Todas as
plantas e todos os animais envolvem complexas comunidades ecolgicas de
microorganismos, alguns dos quais funcionam como comensais, outros como
mutualistas, e outros como parasitas, dependendo da sua natureza e contexto.4
ainda o mesmo autor que, no Frum Internacional Cincia, Religio e
Conscincia, realizado no Porto em Outubro de 2003, defende a ideia de que o
simbioma funcione tambm como unidade de seleco, tese que envolve alteraes
profundas na teoria neodarwinista. Neste contexto, o simbioma funcionaria como
unidade de seleco, integrando os genomas nuclear, mitocondrial e cloroplastidial,
genomas virais, e o genoma de microorganismos existentes no interior e exterior da
clula. Este conceito, como se referiu, implica no apenas alteraes dramticas na
teoria neodarwinista, mas tambm no nosso conceito de indivduo.
Neste mbito, importante reflectirmos e aprofundarmos esta questo, que nos
parece essencial para a compreenso de todo este novo paradigma no campo da
biologia evolutiva. Assim, os organismos eucariontes no so entidades
geneticamente nicas e homogneas, devendo o conceito de indivduo ser revisto e
considerado como um complexo ecossistema biolgico, composto por mltiplas
partes interdependentes vivendo simbioticamente. ao nvel do simbioma, composto
por um pool multigenmico integrado, que a seleco natural deve actuar.
Apesar da palavra simbimica ter sido utilizada como ttulo dum captulo do
referido livro, no lhe foi atribuda uma definio precisa. Julgamos, no entanto, ser
possvel clarific-la, estabelecer os seus limites e project-la no domnio biolgico,
em interface com outras cincias com as quais forma uma nova realidade cientfica.
Assim, se duma forma sinttica, podemos definir simbimica como a cincia que
estuda a biologia, bioqumica, gentica, fisiologia, ecologia e evoluo dos sistemas
simbiticos e das suas interfaces dinmicas, igualmente importante que
aprofundemos a sua origem, estruturao e desenvolvimento no contexto das cincias
biolgicas. Neste mbito, as relaes simbiticas aparecem como relaes dinmicas
que no ficam espartilhadas nos conceitos clssicos das relaes interespecficas.

Na verdade, e desde a introduo do conceito de simbiose por Anton de Bary em

1878, numa comunicao intitulada Ueber Symbiose5 proferida no Congresso dos
Naturalistas e Mdicos Alemes em Kassel (Alemanha), como sendo a vida
conjunta de organismos diferentes e tendo como base os estudos sobre a natureza
estrutural dos lquenes e da associao Azolla-Anabaena, bem como a introduo de
simbiognese feita pelo biolgo russo Constantin Merezhkowsky em 1909 6, como
sendo a origem de organismos pela combinao ou pela associao de dois ou
vrios seres que entram em simbiose, que esta rea da cincia tem sido palco de
controvrsias e discusso. Este ltimo autor tinha j publicado em 1905 um artigo,
hoje considerado clssico, intitulado Uber Natur und Ursprung der Chromatophoren
im Pflanzenreich7 onde, pela primeira vez, argumentos cientficos coerentes so
apresentados no sentido de que os cloroplastos teriam tido origem a partir de
cianobactrias de vida livre. Em 1920, este mesmo autor publica no Bulletin de la
Socit des Sciences Naturelles de lOuest de la France La Plante Considere
comme un Complexe Symbiotique8, onde desenvolve as suas ideias anteriores sobre
a origem simbitica dos cloroplastos e ncleo. Em oposio a todas as correntes da
poca, Merezhkowsky defendeu que os cloroplastos no tinham tido origem a partir
de mitocndrias ou protoplasma, mas sim de procariontes do tipo das cianobactrias.
J anteriormente, em 1883, Andreas Schimper ao introduzir o termo cloroplasto,
defendeu que este organito celular proliferava atravs de diviso, sugerindo
igualmente a sua origem simbitica.4
Se a definio de simbiose proposta por Anton de Bary implicava uma associao
dinmica e presente ao longo do tempo envolvendo organismos interdependentes,
embora sem obrigatoriamente implicar uma dependncia de natureza fisiolgica,
outros autores abordaram este fenmeno biolgico de forma mais abrangente. Foi o
caso do bilogo americano Albert Schneider que em 1897 publica, no Minnesota
Botanical Studies, "The Phenomena of Symbiosis9 salientando que, embora a
simbiose fosse um fenmeno que envolvia interdependncia biolgica, essa
interdependncia era distante numa fase inicial, tornando-se gradualmente mais
acentuada e envolvendo uma relao fisiolgica que obrigava os organismos a
adquirirem um contacto mais ntimo e dependente. Nesse sentido, este autor redefine
simbiose

como

uma

associao

contgua

de

dois

ou

mais

organismos

morfologicamente distintos, no do mesmo gnero, resultando na perda ou aquisio

de substncias alimentares assimiladas. Muita da confuso e interpretao inadequada
que hoje ainda persiste no estudo da interpretao do fenmeno simbitico tem
origem nesta definio, que valoriza sobretudo a componente trfica em detrimento
de outras valncias deste processo biolgico.
Outra abordagem de simbiose foi desenvolvida por Herbert Spencer em 1899 na
reviso do segundo volume de The Principles of Biology10, transmitindo a ideia de
simbiose como diviso de trabalho, aparecendo como uma sntese de funes
fisiolgicas complementares, resultando dum processo de divergncia inicial na
histria da vida.
Alm dos j referidos autores, vrios outros investigadores contribuiram ou
contribuem de forma significativa para a consolidao deste domnio do
conhecimento. Salientemos, entre outros, os trabalhos de Paul Portier, Flix d
Hrelle, Ivan Wallin e Lynn Margulis. O primeiro, bilogo de nacionalidade francesa
trabalhando no Instituto Oceanogrfico do Mnaco, publicou, em 1918, o livro Les
Symbiotes10, onde desenvolve o princpio de que todos os organismos eram
constitudos pela associao de diferentes seres. No caso das mitocndrias,
argumentou que esses organitos celulares eram bactrias simbiticas que designou
simbiontes, referindo que cada clula encerra no seu protoplasma formaes que os
histologistas designam sob o nome de mitocndrias. Estes organitos celulares no
eram para Portier outra coisa que bactrias simbiticas, a que deu o nome de
simbiontes. Antevendo a eventual controvrsia que esta questo levantaria, Portier
refere: Entre os cientistas, que a teoria dos simbiontes pode inquietar, esto os
bacteriologistas que tm o direito de formular as mais claras reservas sobre esta
afirmao duma simbiose assim to global, que sob o seu ponto vista se traduzir por
uma contaminao generalizada.10 Portier continua e termina o seu livro com uma
frase que encerra uma nova abordagem no domnio da microbiologia: Assim, pareceme que se deve visualizar uma nova forma de bacteriologia: a bacteriologia
fisiolgica e simbitica. A ideia de que as bactrias pudessem ser mais do que
simples agentes patognicos causadores de doenas, provocou enorme controvrsia na
comunidade cientfica da poca, a qual rejeitou de forma quase unnime esta ideia,
baseando-se nos pressupostos que estiveram na base da denominada teoria dos germes

de Louis Pasteur. De facto, um ano aps a publicao deste trabalho, Auguste

Lumire publica Le Mythe des Symbiotes (1919)10, como uma resposta cientfica
crtica ao livro de Paul Portier, dando voz comunidade cientfica de ento.
Na dcada de 20 do sculo XX, o bilogo franco-canadiano Flix dHrelle
desenvolve a hiptese, baseada em estudos experimentais anteriores por ele
realizados, da existncia de vrus associados a bactrias a que d o nome de
bacterifagos, vendo este fenmeno biolgico numa perspectiva simbitica.10 Apesar
desta ideia ter sido rejeitada durante vrias dcadas pela cincia ocidental, a mesma
foi adoptada pela ento Unio Sovitica, tendo sido possvel a fundao, com o apoio
do seu amigo e colaborador George Eliava, no princpio da dcada de 30, do Instituto
de Bacterifagos localizado em Tbilisi (Repblica da Gergia). Este instituto,
presentemente designado Instituto Eliava, um dos principais centros de
investigao e de ensaios clnicos sobre fagoterapia a nvel mundial. Refira-se, por
fim, como facto histrico que George Eliava foi preso por ordem de Lavrenti Beria e
considerado Inimigo do Povo numa das vrias purgas ocorridas no tempo de
Estaline. Foi executado sem julgamento em 1937, compartilhando este trgico destino
com numerosos intelectuais Georgianos e Russos do seu tempo. Felix d'Hrelle, que
se encontrava em Frana quando este incidente sucedeu, nunca mais voltou Gergia.
Outro autor que deve ser referido Ivan Wallin, bilogo norte-americano
trabalhando na Universidade do Colorado que, em 1927, na sequncia de diversos
trabalhos apresentados no decurso dessa dcada, publica o livro Symbionticism and
the Origin of Species10, onde defende a importncia dos mecanismos simbiticos na
evoluo, com nfase para a origem simbitica das mitocndrias. Wallin realou,
igualmente, a importncia da microssimbiose neste processo, salientando a ideia de
que as bactrias, que so geralmente associadas a doenas, pudessem representar o
factor causativo fundamental na origem das espcies.10 Apesar de ter referido que era
possvel cultivar mitocndrias fora da clula, como Portier tinha igualmente
salientado em 1918, esses dados estavam incorrectos e resultavam de contaminaes
das culturas realizadas, tendo sido apenas aps a sua morte, em 1969, que dados de
natureza cientfica apoiando a sua teoria comearam a acumular-se no que diz respeito
origem simbitica das mitocndrias a partir de bactrias.

Por fim, o quarto investigador que iremos referir, Lynn Margulis, biloga norteamericana que, em 1967, publica no Journal of Theoretical Biology, aps diversas
rejeies por parte de outras revistas e sob o nome de Lynn Sagan, o artigo On the
Origin of Mitosing Cells.11 Neste trabalho, apresentada uma teoria da origem da
descontinuidade entre clulas procariticas e eucariticas. Mitocndrias, corpos basais
dos flagelos e cloroplastos so considerados terem derivado de clulas procariticas
de vida livre, sendo a clula eucaritica vista como o resultado da evoluo de
simbioses primitivas. Em 1970, esta autora publica o livro Origin of Eukaryotic
Cells: Evidence and Research Implications for a Theory of the Origin and Evolution
of Microbial, Plant and Animal Cells on the Precambrian Earth.12 Usando dados de
biologia celular e molecular, consolida a hiptese da teoria endossimbitica
sequencial para a explicao da origem das clulas eucariticas. Dos seus numerosos
trabalhos, salientamos uma frase que resume de forma excelente a perspectiva
simbiognica da evoluo celular, e que foi includa numa comunicao intitulada
Endosymbioses and the Evolution of Organelles, apresentada na Escola de Vero e
Workshop da Fundao Europeia da Cincia Simbioses com Cianobactrias em
Ballyvaughan, Irlanda, no ano 2000. Assim, a autora refere que A clula eucaritica
uma comunidade microbiana que co-evoluiu e, neste sentido, mais comparvel a
uma unidade ecolgica.
Esta linha de pensamento enquadra-se na perspectiva j anteriormente
desenvolvida por vrios outros autores como Shosaburo Watas, Ren Dubos e
Alexander Kessler. O primeiro autor, de nacionalidade japonesa, publicou em 1894,
na sequncia duma palestra efectuada no Clube de Biologia da Universidade de
Chicago, o artigo On the Nature of Cell-Organization13, onde defende a ideia da
clula eucaritica como uma comunidade simbitica. Nesse trabalho, S. Watas
interroga-se sobre a natureza da clula eucaritica, referindo em determinado passo:
No possvel considerar a clula como uma comunidade simbitica, na qual o
citoplasma representa um grupo de organismos extremamente pequenos, cada um
com a capacidade de crecimento, assimilao e diviso; e o ncleo, ou mais
especificamente, os cromossomas, uma colnia de entidades igualmente diferentes,
cada uma com as mesmas capacidades das anteriores - o conjunto formando uma
organizao comparvel do lquen, o qual constitudo por dois organismos

completamente diferentes?. Assim, este autor antecipou o conceito de clula

eucaritica como um microecossistema, ideia posteriormente desenvolvida por Lynn
Margulis.
Em relao a Dubos e Kessler, estes investigadores apresentaram na 1
Conferncia Internacional sobre Simbiose, realizada em Londres em Abril de 1963, o
conceito de clula numa perspectiva no ortodoxa, segundo as suas prprias palavras,
considerando-a uma forma de simbiose. Neste mbito, a clula eucaritica deveria ser
interpretada, no como uma unidade gentica, mas sobretudo como um conjunto de
vrios organitos geneticamente independentes, os quais se tornaram completamente
integrados.14
Refira-se, por fim, e reforando a realidade simbitica da clula que, em 1996,
uma equipa de investigadores australianos liderada por Geoffrey McFadden, publicou
na revista Nature um artigo intitulado Plastid in human parasites.15 Usando tcnicas
de hibridao in situ, estes investigadores demonstraram a presena da componente
gentica caracterstica dos plastos de plantas no apicoplasto (plasto vestigial) de
Plasmodium e de Toxoplasma (protozorios parasitas causadores da malria e da
toxoplasmose). A identificao deste organito celular como um cloroplasto vestigial
nestes protozorios foi uma importante contribuio para a compreenso do fenmeno
simbitico e, de igual modo, em virtude deste organito ser essencial para a fisiologia
do parasita, um bom alvo para o uso de novos medicamentos com a finalidade de
combater doenas altamente mortais como a malria.
3. SIMBIOSE: CURIOSIDADE BIOLGICA?
O facto do fenmeno simbitico ter sido frequentemente considerado como uma
curiosidade biolgica e no como um conceito cientfico slido, nomeadamente no
mbito da evoluo, acarretou consequncias negativas para a cincia em geral e para
o ensino em particular. No entanto, a simbiose um fenmeno generalizado, de
grande importncia biolgica, que exerce um papel fundamental na organizao e
evoluo da vida, mas que no tem tido correspondncia adequada na investigao
cientfica e em particular no domnio evolutivo. O mesmo se aplica aos curricula dos
ensinos universitrio e secundrio. Esta situao implica mudanas conceptuais na

viso tradicional que tem sido transmitida sobre a estrutura e funo dos organismos,
com profundas consequncias nos domnios biolgico, mdico e social e que
dificilmente tem vindo a ser modificada. Sendo a simbiose um fenmeno to vulgar e
denominador comum na organizao do mundo biolgico, pensamos que o seu papel
como factor evolutivo tem sido subalternizado e mesmo ignorado, apesar das
numerosas evidncias cientficas. Um bom exemplo desta realidade pode ser
encontrado em organismos que vivem nas comunidades biolgicas associadas s
fontes hidrotermais e cuja sobrevivncia e evoluo dependem das associaes
simbiticas que estabelecem com outros organismos, particularmente procariontes.
Para muitos investigadores, a simbiose continua a ser considerada como uma
excepo regra da estrutura e organizao do mundo biolgico e no a regra que
existe na natureza. Alis, a abordagem por parte dos autores evolucionistas
tradicionais em relao ao fenmeno simbitico que o mesmo no passa dum
aspecto residual do problema evolutivo. Ora, os dados mais recentes apontam
exactamente no sentido contrrio, revelando que a simbiose factor de mudana
evolutiva e que no pode ser enquadrada e compreendida de forma integral no mbito
da teoria neodarwinista.4,16 Questes como: porque se encontra o fenmeno
simbitico to difundido na natureza?; como e porqu se perpetua no tempo?; qual a
sua importncia para os organismos intervenientes na relao?; porque que seres
vivos apresentam modificaes estruturais, fisiolgicas e/ou comportamentais to
bem adaptadas a esta relao?; qual o papel da simbiose no processo evolutivo?,
devem ter uma resposta cientfica clara e no serem remetidas para explicaes dbias
porque no se enquadram no estabelecido. Pensamos que a recente criao da
simbimica, vai permitir enquadrar novas abordagens interdisciplinares e abrir novas
perspectivas a estes estudos.
Neste sentido, a simbiognese deve ser entendida como um mecanismo evolutivo
e a simbiose o veculo atravs do qual esse mecanismo ocorre e, por este facto,
representa um ponto de vista oposto ao defendido pelo neodarwinismo ou teoria
sinttica da evoluo.16 Assim, segundo esta teoria, existem trs conceitos
fundamentais que a caracterizam: seleco natural, variabilidade e hereditariedade. A
evoluo , assim, entendida como um processo gradual, que consiste essencialmente
na aco da seleco natural sobre variaes fenotpicas mnimas, que so produto das

10

trocas genticas e cromossmicas. Apesar de muitos autores aceitarem estes

princpios sem se questionarem, existem outros que se interrogam sobre a dimenso e
realidade destes pressupostos. Podemos, assim, colocar uma questo que
consideramos basilar para entendermos o processo evolutivo: a evoluo da vida um
processo simbitico saltacional ou um processo gradual dirigido pela seleco natural
conduzindo os organismos adaptao? Este dilema pode ser encontrado em duas
posies claramente expressas por Theodosius Dobzhansky e Jan Sapp. Em 1973,
Theodosius Dobzhansky escreveu o seu famoso artigo intitulado Nothing in Biology
Makes Sense Except in the Light of Evolution17 em que transmite a viso
neodarwinista da evoluo. Trinta anos depois deste artigo, Jan Sapp (2003)
apresentou no 4 Congresso da Sociedade Internacional de Simbiose (ISS), decorrido
em Halifax, Canad, um novo conceito paradigmtico: Nothing in evolution makes
sense except in the light of symbiosis (Nada em evoluo faz sentido, excepto luz
da simbiose), consubstanciando de forma brilhante as novas ideias sobre e como
ocorre o processo evolutivo envolvendo princpios simbiognicos, abrindo a porta a
novas valncias nos processos explicativos da evoluo.
Ao desenvolvermos um conjunto de princpios e dados que podem ser integrados
numa teoria simbiognica da evoluo, estes devem incluir princpios darwinistas,
mas no nos devemos restringir apenas a eles para promover a explicao do
desenvolvimento, organizao e evoluo do mundo biolgico num sentido
simbiognico. Com isto no queremos significar que esta abordagem tenha apenas a
vertente cooperativa como principal leitmotif na explicao do fenmeno biolgico.
Como referimos anteriormente, considerar a simbiognese como mecanismo
evolutivo implica que a evoluo deve ser entendida num contexto mais abrangente,
em que a simbiose desempenha papel essencial na organizao e estruturao do
mundo biolgico. Neste sentido, o conceito de simbiose, que consideramos vlido
para entendermos os fenmenos biolgico e evolutivo, aquele que foi desenvolvido
e apresentado por Anton de Bary. Nele no existe uma compartimentao estrita das
relaes interespecficas, mas antes deve ser visto como um processo contnuo e
dinmico de diferentes relaes que vo desde o mutualismo ao parasitismo, passando
pelo comensalismo. Neste processo deve desempenhar papel importante a aquisio
de novos genes atravs de transferncia horizontal, bem como a formao de novas

11

estruturas morfolgicas e o desenvolvimento de novas capacidades metablicas

adquiridas por um organismo a partir dos organismos a ele associados, e no
considerar, como habitualmente sucede, a existncia de benefcio mtuo como a maisvalia ou denominador comum do processo simbitico. Como foi adequadamente
referido por Dubos e Kessler, em 1963, no j citado artigo14, os efeitos nutricionais da
simbiose no so as suas manifestaes mais interessantes. Mais notvel o facto de
que muitos sistemas simbiticos produzem substncias e estruturas que nenhum dos
dois componentes produzem quando crescendo isoladamente. Julgamos, assim, que na
interpretao dos processos simbiticos devem ser rejeitadas as tentativas de
entendimento redutor e simplista que explicam este fenmeno, remetendo-o para uma
dualidade marcadamente virada para uma perspectiva antropomrfica de benefcio e
prejuzo ou de cooperao e competio. Devemos, pelo contrrio, tratar este
processo no seu todo, como a resultante final da interaco dos elementos
constituintes do fenmeno simbitico, isto , como uma nova entidade ou organismo.
Neste mbito, podemos igualmente considerar esta resultante como uma nova
entidade taxonmica ou mesmo um novo nvel de organizao biolgica. Assim, a
Biologia deve ter em considerao esta realidade, integrando a simbiose, no apenas
como um factor de mudana evolutiva, mas de igual modo como um elemento
classificativo na organizao do mundo vivo.18
A simbiose um meio pelo qual a aquisio de novos genomas e novas valncias
metablicas e organismais ocorrem, permitindo a construo evolutiva dos
organismos biolgicos. Como referiu Joshua Lederberg, em 1952, a endossimbiose
um processo comparvel hibridao, sendo uma via para a introduo de genomas
filogeneticamente distintos em associaes ntimas de organismos.4 O rpido
aparecimento destas novas caractersticas ou valncias evolutivas adquiridas a partir
dos organismos associados contraria, do nosso ponto de vista, a perspectiva
gradualista da teoria neodarwinista. Neste sentido, as modificaes evolutivas podem
igualmente ser explicadas por uma integrao sinergstica entre organismos, a qual
constitui a principal regra no mundo natural e no a sua excepo.
Um bom exemplo desta realidade pode ser encontrado na associao simbitica
Azolla-Anabaena. Azolla um pteridfito aqutico heterosprico que apresenta folhas
bilobadas e imbricadas ao longo do rizoma, tendo cada uma destas folhas um lobo

12

dorsal flutuante e um lobo ventral submerso. No lobo dorsal clorofilino existe uma
cavidade ovide onde vive em permanncia uma comunidade procaritica constituda
por cianobactrias filamentosas fixadoras de azoto atmosfrico, normalmente
referidas como Anabaena azollae, e vrios gneros de bactrias. Esta cavidade foliar
comporta-se como a unidade de interface dinmica e fisiolgica deste sistema
simbitico, onde as principais vias metablicas e energticas ocorrem. Neste sentido,
pode ser considerada como um microcosmos natural, uma espcie de microssistema
com auto-organizao e com uma estrutura ecolgica bem definida. Esta associao
simbitica constitui um exemplo de sucesso dum sistema que co-evoluiu, com os
simbiontes sempre presentes no ciclo de vida do pteridfito, sugerindo uma evoluo
filogentica paralela da relao entre os parceiros, podendo igualmente ser
considerada como um exemplo tpico duma simbiose hereditria. Nesta associao
simbitica, comunidades ecolgicas complexas de microorganismos cooperam de
forma permanente, juntamente com o pteridfito, na manuteno do todo. Novas
capacidades metablicas e orgnicas so adquiridas e desenvolvidas pelos parceiros,
que estabelecem um novo nvel de organizao que vai para alm das capacidades
individuais de qualquer um deles.18
Tendo-se iniciado mesmo antes da formao das clulas eucariticas, aquando do
aparecimento e desenvolvimento das primeiras manifestaes de vida na Terra e
provavelmente numa fase da evoluo pr-bitica18, a simbiognese representa, na
nossa opinio, o principal mecanismo evolutivo no estabelecimento da biodiversidade
sobre a qual a seleco natural actua, bem como no estabelecimento e manuteno das
comunidades biolgicas. A origem e o desenvolvimento dos processos aerbios e
autotrficos em organismos eucariontes, por exemplo, resultam de processos
simbiticos ancestrais, em que alfa-proteobactrias* originaram mitocndrias e,
ulteriormente, cianobactrias colonizaram e foram integradas em clulas primitivas
aerbias evoluindo para cloroplastos. A dinmica dos processos biolgicos
caracteriza-se essencialmente, no pelo isolamento de caractersticas a partir de outras
formas de vida, mas antes pela capacidade em integrar essas valncias no prprio
*

As alfa-proteobactrias so organismos procariontes foto-heterotrficos ou foto-autotrficos (contm bacterioclorofila), que

incluem gneros que metabolizam compostos em C1 (e.g. Methylobacterium), simbiontes fixadores do azoto atmosfrico em
plantas (e.g. Rhizobium) e animais, e um grupo de agentes patognicos do grupo das Rickettsiaceae ( o caso do agente causador
do tifo). Alm disso, e segundo a teoria endossimbitica sequencial, os precursores das mitocndrias das clulas eucariticas
tero tido origem neste grupo bacteriano.

13

organismo em evoluo. Pensamos, alis, que uma das caractersticas dos sistemas
biolgicos a de formarem associaes e/ou estabelecerem relaes de comunicao
com outros organismos, o que implica considerar esta manifestao como uma das
principais caractersticas da vida.
4. O PS-NEODARWINISMO
A partir da segunda metade do sculo XX, os investigadores dos processos
simbiticos continuaram a fornecer provas claras da importante contribuio deste
fenmeno na evoluo das espcies. A constatao do balano dinmico das
associaes simbiticas um aspecto relevante para a compreenso da simbiose. As
investigaes lideradas pelos investigadores britnicos ngela Douglas e David
Smith, utilizando hidras portadoras de microalgas que vivem em endossimbiose com
estes

cnidrios,

demonstraram

que

existem

associaes

que

podem

ser

simultaneamente parasticas e mutualsticas em diferentes condies ambientais.16

Estes estudos contribuiram para que, posteriormente, ngela Douglas revelasse, de
forma inequvoca, a importncia da simbiose, ao afirmar, no livro Symbiotic
Interactions de 1994, que o denominador comum da simbiose no o benefcio
mtuo, mas as novas capacidades metablicas adquiridas por um organismo a partir
dos seus parceiros.19 De igual modo, os trabalhos da biloga norte-americana Mary
Beth Saffo sobre a simbiose cclica* entre tunicados do gnero Molgula, protistas
heterotrficos do gnero Nephoromyces que os infectam e bactrias Gram-negativas
existentes no interior desses protistas, corroboram as ideias defendidas por Douglas e
Smith, por revelarem tambm o carcter dinmico das relaes simbiticas em funo
das condies ambientais.20
A aceitao da teoria endossimbitica sequencial, proposta por Lynn Margulis,
implicava a ocorrncia de transferncia horizontal de genes de mitocndrias e
cloroplastos para o genoma nuclear, uma vez que estes organitos no conseguem
codificar todas a suas prprias protenas. Nas dcadas de 70 e 80 do sculo XX, dois
grupos de investigadores liderados por Carl Woese e por Ford Doolittle e Michael
Gray realizaram estudos de anlise sequencial de RNA ribossmico, comprovando a
*

Simbiose em que o(s) simbionte(s) integra(m) e acompanha(m) todo o ciclo de vida do hospedeiro.

14

origem simbitica de mitocndrias e cloroplastos, ao demonstrarem que o genoma

nuclear e os genomas dos organitos em causa derivavam de linhagens genmicas
filogeneticamente distintas antes da formao da clula eucaritica.10 A origem
simbitica de mitocndrias e cloroplastos, assim como o seu comportamento
semelhante

endossimbiontes

semi-autnomos,

multiplicando-se

sendo

transmitidos por um processo no mendeliano, abriu portas a novas linhas

investigativas, nomeadamente no que se refere a herana de bactrias adquiridas e
especiao.
Uma srie de trabalhos notveis foi realizada por Kwang Jeon e colaboradores,
desde o final da dcada de 60 do sculo XX, utilizando o protozorio Amoeba
proteus.10 Quando alguns destes protozorios foram acidentalmente infectados por
bactrias (que o autor designou x-bactrias) a maior parte acabou por perecer. No
entanto, algumas das amibas infectadas sobreviveram, e anos depois Jeon descobriu a
existncia de amibas que tinham desenvolvido uma dependncia recproca, que
denominou de xD-amibas. Os endossimbiontes bacterianos localizavam-se em
vesculas, que designou de simbiossomas, e no eram digeridos pelos protozorios.
Inicialmente tornaram-se resistentes aos enzimas lisossomais e, posteriormente,
impediram a fuso dos lisossomas com os simbiossomas. A dependncia do
endossimbionte foi demonstrada atravs de transplantes nucleares e da remoo
selectiva do simbionte. Assim, quando ncleos de xD-amibas foram transplantados
para o citoplasma de amibas livres de endossimbiontes, estas perderam viabilidade,
no acontecendo o mesmo com o transplante recproco. Contudo, a viabilidade foi
readquirida quando sujeitas a micro-injeco de bactrias. A separao dos parceiros
simbiticos tambm se mostrou drstica para ambos, situao que foi ultrapassada
quando se procedeu reintroduo do endossimbionte no hospedeiro. A formao de
simbiossomas constituiu a principal alterao estrutural provocada pela simbiose, que
tambm contribuiu para a sntese de trs novas protenas: uma, sintetizada pela
bactria, e transportada para o citoplasma do hospedeiro atravs de vesculas
membranares; outra, sintetizada pela xD-amiba, exercendo um efeito letal quando
injectada em amibas no simbiticas; e por fim, uma glicoprotena que est presente
na membrana dos simbiossomas e que desempenha um papel fundamental na
preveno da fuso lisossomal com estes.

15

O facto da simbiose ter provocado total interdependncia dos parceiros, aliada a

alteraes estruturais e fisiolgicas, contribuiu para que Jeon propusesse que as xDamibas constituiam uma nova espcie do gnero Amoeba. A integrao de simbiontes
e consequentes alteraes constitui, assim, um mecanismo de especiao de mxima
importncia, para alm de dar origem a novos genomas que esto na base de
alteraes bem mais significativas do que as que resultam de mutaes, hibridao ou
alterao de ploidia.
A transferncia horizontal de genes, como deslocao de genes entre organismos
distantemente relacionados, um processo que permite a aquisio de novos genes e
funes, e s pode ser consubstanciado pela simbiognese. Embora facilmente aceite
entre bactrias, foi considerado um acontecimento raro entre bactrias e organismos
multicelulares, padro que tem sofrido alteraes.
Wolbachia pipientis uma bactria endossimbionte de herana materna, pois
infecta as clulas sexuais femininas em desenvolvimento, e que est presente na
maioria dos artrpodes, incluindo pelo menos 20% dos insectos, assim como em
nemtodes. Encontra-se no zigoto, local privilegiado para a integrao dos seus genes
na gerao seguinte. J eram conhecidos casos de transferncia de genes entre
Wolbachia e o gorgulho do feijo Callosobruchus chinensis e entre a bactria e o
nemtode Onchocerca spp., mas recentemente uma equipa de investigadores
descobriu o genoma de Wolbachia, praticamente completo, integrado no genoma da
mosca da fruta Drosophila ananassae.21 Esta mesma equipa tambm descobriu
inseres de fragmentos mais reduzidos do genoma de Wolbachia em outras quatro
espcies de insectos e quatro espcies de nemtodes, comprovando assim que a
transferncia horizontal de genes ocorre em hospedeiros eucariontes a partir dos seus
simbiontes procariontes, providenciando um mecanismo de inovao gnica que
parece ser muito mais comum do que se pensava.
Um outro aspecto de mxima importncia que o estudo anterior revela, diz
respeito aos projectos de sequnciao de genomas. Na verdade, estes projectos no
podem descartar a presena de genes bacterianos nos genomas dos eucariontes, pois
se o fizerem acabam por revelar resultados errneos. Foi o que sucedeu quando foi
publicitada a descoberta da sequncia genmica de D. ananassae, pois no inclua os
genes de Wolbachia, uma vez que tinham sido completamente ignorados.

16

Uma outra via de investigao que potencia o papel da simbiose nas alteraes
evolutivas a aquisio de um simbionte maior, como o caso de cloroplastos ou
microalgas em animais. Muitos organismos animais tm capacidade de adquirir
cloroplastos ou microalgas, mantendo-os no citoplasma das clulas das glndulas
digestivas. o caso do gastrpode marinho Elysia chlorotica, que dependente de
cloroplastos que adquire por intermdio da alga Vaucheria litorea, que lhe serve de
alimento. Embora os ovos e larvas deste gastrpode no possuam cloroplastos,
quando os juvenis iniciam a alimentao, retiram estes organitos celulares da alga,
que continuam a realizar a fotossntese no interior das clulas do animal. Os
cloroplastos dependem de protenas codificadas normalmente pelo genoma nuclear da
alga, mas a sua manuteno nas clulas do gastrpode resulta duma prvia
transferncia horizontal de genes da alga para o hospedeiro, por intermdio de vrus
que o gastrpode incorporou no seu genoma. Estes dados foram recentemente
divulgados pela biloga norte-americana Mary Rumpho e colaboradores, ao
identificarem dois genes da alga no DNA do gastrpode (in Pennisi22).
Os vrus, tal como as bactrias, tambm desempenham um papel fundamental
como fonte de alteraes evolutivas, mas no s a nvel da aquisio de um simbionte,
como o caso de cloroplastos em animais. Devem ser analisados, segundo uma
perspectiva evolutiva, como seres vivos, pois estabelecem relaes simbiognicas
com os seus hospedeiros.23 Alm de penetrarem no genoma das clulas somticas, por
vezes tambm infectam as clulas sexuais, possibilitando a transmisso do genoma
viral na linha germinativa, o que constitui um potencial evolutivo considervel.
A descoberta de que 8% do genoma humano consiste em retrovrus endgenos
humanos (HERVs) , e se for extensvel aos seus fragmentos, o legado retroviral
#

abrange praticamente metade do nosso DNA, os quais foram integrados por

transferncia horizontal de genes de vrus para mamferos24, demonstra como os vrus
so parceiros simbiticos que esto relacionados com a evoluo humana e a sua
fisiologia. Neste mbito, anlises filogenticas e de sequncias de DNA permitiram
concluir que os HERVs induziram enorme quantidade de deleces, duplicaes e
remodelaes

cromossmicas

na

evoluo

do

genoma

humano25,

tendo

desempenhado um papel preponderante na evoluo e divergncia dos homindeos.26

#

Da lngua inglesa - Human Endogenous Retroviruses.

17

O trabalho de investigao desenvolvido pelo virologista norte-americano Luis

Villarreal e colaboradores sobre interaces evolutivas entre vrus e hospedeiros
forneceram importantes informaes sobre a aco de genes retrovirais na
implantao da placenta.27 De igual modo, foi identificado um retrovrus endgeno
que exerce uma aco hormonal, iniciando a produo da hormona gonadotrfica
humana, e foram descobertas protenas que desempenham funes importantes na
fisiologia da placenta humana que so codificadas por genes de retrovrus.28 Estes
dados demonstram como os vrus foram importantes no processo de origem dos
placentrios, tendo iniciado a sua aco evolutiva ao nvel do genoma humano, como
parasitas simbiticos.
Todos estes factos so explicados pela simbiognese, que tambm ajuda a
compreender muitas das caractersticas dos HERVs, incluindo a perda, ao longo do
tempo, do seu poder infeccioso. Os HERVs do nosso genoma perderam a capacidade
de vida independente e se os removssemos, comprometeramos a nossa prpria
existncia. Para Villarreal, os vrus so extraordinariamente criativos na produo de
novos genes, que fornecem aos hospedeiros por intermdio de unies simbiticas, e
por isso representam, a maior fora criativa da evoluo dos seus hospedeiros.27
A transferncia horizontal de genes um facto que, por si s, pe em causa o
conceito tradicional de gene, uma vez que um mecanismo hereditrio no
mendeliano, impedindo a delimitao de fronteiras entre espcies. Se olharmos para o
Homem como sendo uma associao ou composio de vrias espcies, isto implica
uma alterao dos princpios e da lgica do Projecto do Genoma Humano, uma vez
que o organismo humano seria uma entidade de natureza poligenmica. Assim, no
s pertinente o conhecimento do genoma nuclear, mas tambm necessrio um banco
de dados dos genomas dos vrios simbiontes e dos organitos celulares portadores de
molculas de DNA, substrato para um campo investigativo ainda por explorar,
nomeadamente no que se refere ao modo como os vrios genomas interactuam.16 Os
genomas no podem, portanto, ser considerados entidades estticas, mas sim dotadas
de um dinamismo, recorrente de um processo evolutivo constante, no qual os
fenmenos simbiticos fazem parte integrante.
A simbiose hereditria, cumulativamente com a transferncia horizontal de genes,
oferece uma viso da evoluo completamente diferente da oferecida pela teoria

18

sinttica da evoluo, como se pode observar na tabela I. Segundo Darwin a evoluo

por seleco natural resulta da interaco entre os seres vivos e o ambiente, o que
implica que seja o fentipo e no o gentipo a unidade de seleco. Tambm segundo
a teoria clssica do evolucionismo, a evoluo ocorre passivamente: a eliminao do
no apto directa, enquanto que a preservao do mais apto ocorre
indirectamente. Assim, a seleco natural apenas facilita a preservao de
caractersticas existentes ou potencialmente existentes, no contribuindo de forma
directa para inovaes evolutivas, o que est bem patente nas palavras de Schwartz (in
Gonthier23) ... a seleco no produziu nada de novo, mas apenas mais de um
determinado tipo de indivduos. ... evoluo significa produzir mais coisas novas e
no, mais do que j existe.
Embora Darwin no soubesse explicar a origem da variabilidade intra-especfica,
este problema foi ultrapassado com a gentica mendeliana e com a teoria mutacional,
sendo a especiao um assunto para o qual Darwin no deu resposta adequada. A
seleco natural explica a evoluo como um processo de diviso e ramificao do
mais simples para o mais complexo, e do nico para o muitos, uma vez que
as mutaes so a principal fonte de novidade evolutiva, por consistirem em desvios
da forma original. Neste sentido, a especiao s pode resultar da acumulao de
pequenas mutaes, isto , a microevoluo actua como modelo/base da
macroevoluo. Considera-se que ocorre especiao quando um conjunto de
indivduos, devido ao isolamento e ocorrncia de mutaes gnicas sofre desvios da
espcie original, de tal modo que a reproduo sexuada se torna impossvel entre eles.
Deste modo, a micro e macroevoluo apenas admitem evoluo por ramificao e
no por fuso, ou seja, por unio de diferentes linhagens genealgicas.
Apesar desta verso ser habitualmente aceite, a teoria sinttica da evoluo
debate-se actualmente com trs problemas bsicos23:
1- A transmisso vertical das caractersticas hereditrias assume que a evoluo
linear, e portanto os organismos mais antigos so considerados os mais simples. Esta
perspectiva est sendo abandonada face ao conhecimento da elevada complexidade
bioqumica dos microorganismos.
2- Considera que a vida evoluiu a partir de um ancestral comum, mas no entanto
so cada vez mais as provas da origem mltipla da vida.

19

3- No admite o cruzamento horizontal de linhagens, considerando-o

excepcional, mas estas fuses ocorrem frequentemente atravs de hibridao e
simbiognese, sendo estes processos fonte de novas alteraes e inovaes evolutivas.
Em contrapartida, a simbiognese como mecanismo evolutivo tem por base as
interaces. No importante especificar o tipo de interaco (mutualismo,
parasitismo, comensalismo), quais as entidades que interagem (indivduos, linhagens,
caractersticas, etc.), nem to pouco o nmero de entidades que interactuam. Admite
fuses horizontais, que originam alteraes permanentes e irreversveis, e que
constituem alteraes evolutivas, as quais se desenvolvem verticalmente, por seleco
natural. O mais importante que a entidade emergente precedida de fuso horizontal
de duas ou mais entidades distintas e apresenta, por sua vez, capacidades diferentes
dos seus componentes quando individualizados, formando o simbioma.23 Este deve
constituir a unidade de seleco por excelncia, ponto de vista tambm defendido por
Jan Sapp.
5. CONCLUSO
Vivemos num mundo simbitico e uma das principais caractersticas dos sistemas
biolgicos estabelecer associaes e coneces com outros organismos. Esta
manifestao , como j referimos, uma das principais caractersticas da vida e da sua
diversidade. Manifestamente, a vida estabeleceu-se e desenvolveu-se para no
permanecer e existir isolada. O neodarwinismo, ao ignorar o papel dos
microorganismos na evoluo, criou a ideia errada de que a evoluo biolgica teria
ocorrido sem a participao destes.29 Remeteu o seu mbito de aco para as plantas e
os animais, deixando de fora 80% do tempo evolutivo do nosso planeta.
Todos os organismos eucariontes so constitudos por complexos conjuntos de
microcosmos naturais, em que a presena de simbiontes uma realidade essencial
para a compreenso da sua natureza e funcionamento, e cujo papel foi pouco
valorizado pela Biologia do sculo XX. O sculo XXI no vai ser apenas o sculo da
Biologia e da Biotecnologia, mas duma outra forma de olhar, ensinar e praticar estas
cincias, prevalecendo a viso holstica das mesmas e libertando-nos das barreiras do
reducionismo mecanicista dos dois sculos anteriores. Assim, a abordagem

20

simbiognica das cincias da vida ser por excelncia um ponto de viragem na forma
como o Homem lida com a Natureza e com os organismos que a povoam, e que
constituem um todo interligado e uma rede global.
Pensamos que os mecanismos gerais que regulam o processo evolutivo devem ser
universais, ultrapassando provavelmente a dimenso terrestre e ocorrendo em outros
pontos do universo, podendo os organismos resultantes deste processo adquirir
caractersticas prprias inerentes aos ecossistemas em que se estabelecem e
desenvolvem.30 Isto pode significar que a teoria desenvolvida por Darwin e outros
evolucionistas, no provavelmente mais do que um aspecto restrito duma lei
universal mais abrangente, aplicada ao desenvolvimento e evoluo da vida e
materializada nos diversos locais em que esta se origina e expande.
Por fim, e embora a evoluo seja habitualmente ensinada como o resultado de
mutaes e recombinaes genticas associadas com a seleco natural, quase todas
as formas de vida apresentam associaes simbiticas com microorganismos, sendo
por isso natural que a simbiognese desempenhe um papel muito importante na
evoluo biolgica, o que tem sido negligenciado pela abordagem neodarwinista da
evoluo. Neste mbito, a escola tem, por isso, a obrigao de integrar no seu
curriculo esta nova valncia no mbito da biodiversidade e da evoluo biolgica, a
fim de se manter actualizada e em sintonia com os dados mais recentes da Biologia,
permitindo aos professores preencherem o vazio que existe entre o que a investigao
cientfica indica e o que presentemente ensinado na sala de aula.
Esperamos, assim, que este trabalho possa motivar as comunidades cientfica e
educativa para este novo desafio da cincia, tentando preencher o actual fosso
existente na rea, dando-lhe consistncia histrica e cientfica face ao nosso
conhecimento no princpio do sculo XXI.

21

Tabela I. Comparao entre a teoria sinttica da evoluo e o ps-neodarwinismo simbiognico

Teoria Sinttica da Evoluo

Ps-Neodarwinismo Simbiognico

Mutaes e recombinaes gnicas como fontes

de alteraes evolutivas

A transferncia horizontal de genes entre

espcies e entre grupos taxonmicos superiores
ocorre regularmente
Inclui igualmente transferncia horizontal de
genes, permitindo ligaes entre os diversos
ramos filogenticos
O isolamento geogrfico no necessrio para
que ocorra especiao
A evoluo do desenvolvimento da vida no
semelhante a uma rvore, mas de natureza
reticulada
A simbiose um fenmeno generalizado no
mundo natural, contribuindo para a mudana
evolutiva e o aparecimento da diversidade de
vida na Terra
As mutaes e deriva gentica so insuficientes
para explicar o processo evolutivo populacional

Transferncia vertical de genes ao longo da

linha filogentica
Especiao ocorre normalmente por isolamento
geogrfico
Transmisso comum: a evoluo hierrquica e
em forma de rvore ramificada
A simbiose pouco importante em termos
evolutivos, sendo uma raridade ou uma
curiosidade na natureza
Os erros na cpia do DNA, aparecimento de
mutaes e transmisso descendncia,
explicam a evoluo das populaes
Gradualismo evolutivo: a evoluo no ocorre
de forma saltacional

Seleco natural actua em organismos com

mutaes
Os mecanismos para a macroevoluo so os
mesmos que os da microevoluo
Gene, gmetas, fentipo, populao, como
principais unidades de seleco

A evoluo no ocorre obrigatoriamente de

forma gradual e pode ocorrer rapidamente por
transferncia horizontal de genes. As
modificaes da resultantes podem ser mais
dramticas e estveis se comparadas com as
resultantes de uma simples alterao gnica por
processos mutagnicos
Seleco natural actua em organismos com
diferentes adaptaes simbiticas
Os mecanismos de macroevoluo so diferentes
dos mecanismos de microevoluo
O simbioma como unidade de seleco
(adaptado de Sapp, 2003)4

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Francisco Carrapio | Nasceu em Lagos em 1951. Licenciou-se em Biologia na
Faculdade de Cincias da Universiade de Lisboa (FCUL) em 1976 e obteve o
doutoramento em Biologia Celular na mesma Universidade, em 1985. Fez um psdoutoramento na Arizona State University (USA) e exerce funes de Professor
Auxiliar com nomeao definitiva na FCUL, sendo investigador do Centro de
Biologia Ambiental desta Instituio. A sua principal rea de investigao
simbimica, com particular destaque para o sistema simbitico Azolla-Anabaenabactrias, no mbito do qual tem publicado numerosos artigos cientficos em revistas
da especialidade e orientado diversas teses de mestrado e doutoramento. No mbito
dos estudos sobre este sistema simbitico, tem coordenado e desenvolvido trabalho
em projectos de investigao em Portugal, Europa, frica e Amrica Latina.
Presentemente faz parte da equipa do Azolla Darwin Project coordenado pela
Universidade de Utrecht, Holanda. Tem igualmente desenvolvido trabalho cientfico e
publicado diversos artigos no mbito da perspectiva ps-neodarwinista da evoluo,
com particular destaque para os aspectos da origem da vida e abordagem
simbiognica do processo evolutivo. Exerce actualmente funes de Secretrio da
International Symbiosis Society (ISS).
Olga Rita | Nasceu em Alcanhes - Santarm em 1959. Licenciou-se em Geologia na
Faculdade de Cincias da Universidade de Lisboa (FCUL) em 1983 e obteve o
mestrado em Cincias da Terra e da Vida para o Ensino na mesma Universidade, em
2007. professora do quadro de nomeao definitiva na Escola Secundria de S da
Bandeira, em Santarm.

24