RELAES SOLO-GUA-PLANTA

Claudivan Feitosa de Lacerda

Engenheiro Agrnomo/UFC
MS, Solos e Nutrio de Plantas/UFC
DS, Fisiologia Vegetal/UFV
Professor Adjunto
Departamento de Engenharia Agrcola
Centro de Cincias Agrrias
Universidade Federal do Cear

Fortaleza Cear
Maio de 2004

CONTEDO
UNIDADE

PGINA

PARTE A - CONHECENDO A ESTRUTURA DO SISTEMA

1. A GUA E O SEU CICLO NA AGRICULTURA
2. ATRIBUTOS FSICOS DO SOLO
3. COMPOSIO E CARACTERIZAO DA ATMOSFERA
4. ORGANIZAO ESTRUTURAL DAS PLANTAS

2
9
12
14

PARTE B - PROCESSOS DE TRANSPORTE DE GUA

5. ENERGIA TOTAL DA GUA NO SISTEMA
6. MOVIMENTO DE GUA NO SOLO
7. ABSORO DE GUA PELAS PLANTAS
8. TRANSPORTE DE GUA PARA A PARTE AREA
9. TRANSFERNCIA DE GUA PARA A ATMOSFERA

24
29
31
37
42

PARTE C QUANTIFICAO DA GUA NO SISTEMA

10. METODOLOGIAS PARA QUANTIFICAO DA GUA

52

PARTE D - FATORES QUE RESTRINGEM O TRANSPORTE DE

GUA NO SISTEMA
11. ESTRESSE HDRICO EM PLANTAS
12. ESTRESSE SALINO EM PLANTAS

65
73

PARTE E AQUISIO DE MINERAIS E TRANSPORTE DE SEIVAS

13. ABSORO E TRANSPORTE DE ELEMENTOS MINERAIS

14. O FLUXO FLOEMTICO

82
96

BIBLIOGRAFIA

104

PARTE A - CONHECENDO A ESTRUTURA DO SISTEMA

UNIDADE 1. A GUA E O SEU CICLO NA AGRICULTURA
O CICLO DA GUA NA AGRICULTURA
A gua a substncia mais reciclvel da natureza. Na faixa de temperatura que ocorre sobre
a terra ela pode ser encontrada nos estados slido, lquido e gasoso, e as condies ambientais
permitem constantes mudanas de estado.
O vapor dgua na atmosfera em condies especiais forma as nuvens, podendo retornar
superfcie na forma de chuva (estado lquido), granizo ou neve (estado slido). A chuva,
principal forma de precipitao na nossa regio, ao atingir a superfcie do solo nele se infiltra,
podendo ocorrer escoamento de parte da gua sobre a superfcie do solo
(Figura 1.1). Esse escoamento superficial ou run-off pode ser maior ou menor, dependendo da
intensidade da chuva, da declividade e das caractersticas fsicas do solo. Em geral, quanto maior
o escoamento superficial maiores so as perdas de solo por eroso.

Figura 1.1 O ciclo da gua na agricultura (Reichardt, 1990).

A gua que se infiltra no solo fica armazenada nos seus poros, ficando parte dela disponvel
para as plantas. Quando o volume de gua ultrapassa a capacidade de armazenamento do solo, o
excedente percolado para horizontes mais profundos, contribuindo para a recarga dos aqferos
subterrneos.
A gua dentro do solo no permanece esttica e, em geral, nem todos os poros do solo
ficam preenchidos com gua. Nos solos no saturados, uma parte dos poros fica cheia de ar,
constituindo a atmosfera do solo, fundamental para a respirao dos microorganismos e das
razes de plantas. Nos tortuosos poros cheios de gua pode-se observar movimento de gua em
todas as direes, em geral de regies mais midas para regies mais secas. Por exemplo, quando
horizontes mais superficiais se encontram mais secos que os horizontes mais profundos pode-se
observar a ascenso capilar, ou seja, um movimento ascendente de gua que em alguns casos
especficos pode atingir a superfcie do solo.
A gua no solo e nos cursos de gua evapora constantemente, sendo a taxa de evaporao
dependente da energia solar disponvel para converso da gua lquida para a forma de vapor. A
gua no solo tambm retirada pelas razes das plantas e depois evapora no interior das folhas,
sendo posteriormente transferidas para a atmosfera pela transpirao. O processo conjunto que
envolve a evaporao direta do solo e a transpirao das plantas denominado
evapotranspirao, sendo fundamental para realimentar a atmosfera com vapor de gua. A taxa
da evapotranspirao depende basicamente da demanda da atmosfera, da intensidade de radiao
e da disponibilidade de gua no solo.
.
IMPORTNCIA DA GUA PARA OS VEGETAIS
A vida teve origem na gua e todas as formas de vida esto de alguma forma intimamente
ligadas gua. A fitomassa em sua maior parte composta de gua. O protoplasma contm em
mdia 85 a 90% de gua e mesmo as organelas ricas em protenas e lipdeos, como os
cloroplastos e as mitocndrias, contm 50% de gua. Os frutos com alto contedo de polpa so
especialmente ricos em gua (85 a 95% do peso fresco); as folhas tenras possuem de 80 a 90% e
as razes de 70-95%. A madeira recm-colhida contm aproximadamente 50% de gua. Por outro
lado, as sementes colhidas so pobres em gua (a maioria das sementes armazenadas apresenta
valores entre 10 e 15%), sendo que algumas sementes que acumulam leos contm de 5 a 7% de
gua apenas.
importante destacar que o contedo de gua, alm de variar com os tipos de clulas e
tecidos, tambm bastante influenciado pelas condies ambientais e pela fisiologia da planta.
Assim, o contedo de gua de plantas depende do nvel de atividades metablicas, do estado
hdrico do ar e do solo, e de um conjunto de outros fatores. De modo geral, os tecidos em
crescimento ou com alta atividade metablica no suportam graus elevados de desidratao,
tornando evidente que a gua executa funes vitais no vegetal e, sem ela, a vida como
conhecemos poderia no existir. Podemos destacar as seguintes funes da gua nos vegetais:
Age como solvente para nutrientes minerais e substncias orgnicas;
Contribui fundamentalmente para a absoro e transporte de minerais das razes para as folhas,
via xilema, e para a translocao de substncias orgnicas e de minerais, via floema;
Forma o ambiente adequado onde a maioria das reaes bioqumicas ocorre, participando em
muitas delas como reagente (hidrlises). tambm a fonte de eltrons na fotossntese;
Influencia a estrutura e, conseqentemente, a funo de macromolculas (protenas, cidos
nuclicos, polissacardeos, etc.) e de membranas.

 responsvel pela manuteno da turgescncia e, portanto, contribui para o crescimento e para

a manuteno da forma e estrutura dos tecidos tenros;
Contribui para que as plantas no sofram tanto com as flutuaes de temperatura do ambiente.
De todos os recursos que a planta necessita para o crescimento e funo, a gua o mais
abundante, executando as funes vitais descritas acima. Deste modo, a sua falta ou deficincia
limitam a produtividade vegetal, tanto em ecossistemas naturais como em cultivos. Isso
marcante no semi-rido brasileiro, o que torna a prtica da irrigao to importante para a nossa
agricultura. Neste caso, torna-se de fundamental importncia estimar as necessidades hdricas das
culturas nos seus diferentes estdios de desenvolvimento, buscando-se obter elevadas
produtividades com o uso racional dos recursos hdricos. Para isso, faz-se necessrio o
conhecimento de solo, do clima e da planta (o gargalo do sistema solo-planta-atmosfera).
ESTRUTURA DA GUA
Estrutura da Molcula
A molcula de gua consiste de um tomo de oxignio covalentemente ligado a dois
tomos de hidrognio. A gua formada por mais de uma espcie molecular, desde que, existem
trs tipos de istopos de H (H1, H2 e H3) e trs istopos de O (O16, O17 e O18), os quais podem ser
combinados em 18 diferentes modos. No entanto, as quantidades de istopos presentes que no
sejam o hidrognio e o oxignio comuns (H1 e O18) so muito pequenas.
Muitas das propriedades da gua dependem do arranjo espacial dos tomos de H e O. Na
configurao espacial da molcula de gua o oxignio fica no centro de um tetraedro regular com
seus orbitais hbridos dirigindo-se para os vrtices e unindo-se aos dois aos dois tomos de
hidrognio, sendo que as duas ligaes O H formam um ngulo entre si de 105o. O oxignio
fortemente eletronegativo e tende a atrair em sua direo os eltrons dos tomos de hidrognio.
Conseqentemente, o oxignio adquire uma carga negativa parcial (-), enquanto que os dois
tomos de hidrognio se tornam positivamente carregados (+). Esta distribuio assimtrica de
cargas, torna a gua uma molcula polar.
Embora a carga lquida da molcula de gua seja zero, a separao de cargas positivas e
negativas gera uma forte atrao mtua entre molculas de gua adjacentes e entre molculas de
gua e algumas macromolculas e superfcies coloidais. Nestes casos, as ligaes predominantes
so as interaes dipolo-dipolo e as conhecidas pontes de hidrognio. As pontes de hidrognio
so fundamentais para as interaes intermoleculares e ocorrem quando tomos de H so
encontrados entre dois centros eletronegativos. Como veremos adiante, as pontes de H so
determinantes da maioria das propriedades da gua e de suas funes nos vegetais.
Na gua pode-se observar, tambm, as interaes de van de Walls, as quais se desenvolvem
pela tendncia que tem um ncleo (positivamente carregado) de uma molcula de atrair os
eltrons (negativamente carregados) de molculas vizinhas. Essas foras so relativamente
fracas, sendo efetivas apenas quando as molculas esto prximas umas das outras.

Estrutura da gua Lquida e Slida

Como comentamos anteriormente, a distribuio lquida das cargas na molcula de gua
formam um tetraedro, com duas extremidades negativas e duas positivas. Por conseguinte, cada
molcula de gua tende a se unir, atravs de pontes de H, com quatro outras molculas. Isso tem
sido observado nos cristais de gelo, os quais formam estruturas hexagonais com grandes espaos
vazios no centro. Quando o gelo se funde, as ligaes de H so estendidas e as molculas
afastam-se entre si, com a distncia entre os tomos de O aumentando de 2,75 para 2,90 , em
mdia. Essa modificao abriria a estrutura ainda mais e faria a gua lquida menos densa, se no
fosse o fato de que ao tornar-se fluida, suas molculas se unem entre si, formando grupos
compactos, conhecidos como agregados. Ao invs de quatro, cada molcula de gua no estado
lquido agora circundada p um nmero maior de molculas vizinhas. Isto resulta no colapso
parcial da estrutura do gelo e um aumento na densidade da gua, alcanando o mximo em 4oC.
Quando a temperatura sobe acima de 4oC, ocorre um aumento na agitao trmica das molculas,
induzindo um pequeno decrscimo na densidade, porm permanecendo ainda bem superior
densidade do gelo.
A menor densidade do gelo, em relao da gua lquida, assume relativa importncia em
regies muito frias. Nestas regies, o gelo flutua nas superfcies dos lagos ao invs de descer para
o fundo, sendo isto extremamente importante para a sobrevivncia de organismos aquticos de
todos os tipos, os quais vivem no fundo desses reservatrios de gua.
Por outro lado, a forte atrao das molculas de gua no estado lquido fundamental na
determinao das estruturas de macromolculas (protenas, por exemplo) e de outras estruturas
celulares (como as membranas), influenciando diretamente nas suas funes. As membranas
celulares so formadas de protenas e de uma bicamada de fosfolipdeos (os quais possuem uma
parte hidroflica e outra hidrofbica). Neste caso, as partes hidrofbicas das duas camadas se
unem por interaes hidrofbicas e as partes hidroflicas interagem com a gua. Verifica-se
ento, a maximizao das interaes hidrofbicas e hidroflicas, sendo que os grupos polares da
membrana so expostos gua com o conseqente deslocamento dos grupos no polares para o
interior da estrutura. Esses tipos de interaes so tambm determinantes para a estrutura
terciria das protenas. De modo geral, pode-se dizer que as interaes hidrofbicas entre
molculas biolgicas ou dentro de uma mesma molcula resultam, principalmente, das intensas
foras de atrao que as molculas de gua desenvolvem entre si.
PROPRIEDADES DA GUA
Temperatura e Estado Fsico
A propriedade mais simples e, talvez, mais importante da gua, que ela lquida na faixa
de temperatura compatvel com a vida. Em geral, os pontos de fuso e ebulio se relacionam
com o tamanho molecular e, as mudanas de estado fsico para pequenas molculas ocorrem em
temperaturas menores do que para as grandes. Isto observado em algumas molculas, como
amnia e hidrocarbonetos (metano e etano), as quais so agrupadas atravs das fracas foras de
Van der Waals e a energia requerida para mudana de estado relativamente pequena. Estas
molculas so encontradas como gases em temperaturas ambientes (Tabela 1.1).

Tabela 1.1 Algumas propriedades fsicas da gua e de outras molculas de similar tamanho
molecular (Hopkins, 2000).
Molcula

gua
Amnia
CO2
Metano
Etano
Metanol
Etanol

Massa
Molecular
(Da)
18
17
44
16
30
32
46

Calor
Especfico
(J/g/oC)
4,2
5,0
2,6
2,4

Ponto de
fuso
(oC)
0
-77
-57
-182
-183
-94
-117

Calor de
fuso
(J/g)
335
452
180
58
96
100
109

Ponto de
Ebulio
(oC)
100
-33
-78
-164
-88
65
78

Calor de
vaporizao
J/g)
2452
1234
301
556
523
1226
878

Com base no seu tamanho somente, era de se esperar que a gua tambm ocorresse na
forma de vapor nas temperaturas encontradas na maior parte da terra, o que no ocorre na
realidade. Estas diferenas esto associadas presena do oxignio na molcula de gua, o qual
introduz a polaridade e a oportunidade de formao de pontes de hidrognio, fortalecendo as
interaes intermoleculares e aumentando a quantidade de energia requerida para separar estas
molculas. Outras molculas que contm oxignio, como etanol e metanol, tambm possuem
pontos de ebulio prximos ao da gua (Tabela 1.1).
Absoro e Dissipao de Calor
O termo calor especfico usado para descrever a capacidade trmica de uma substncia,
ou seja, a quantidade de energia que pode ser absorvida pela substncia para um determinado
aumento de sua temperatura. O calor especfico da gua 4,184 J g-1 oC-1, sendo maior do que o
da maioria das substncias, exceto amnia lquida (Tabela 1.1). Esse alto calor especfico da gua
est associado ao arranjo de suas molculas, o qual permite que os tomos de O e H vibrem
livremente, como se fossem tomos livres. Para as plantas isso particularmente importante, pois
reduz os danos relacionados s flutuaes de temperatura do ambiente.
A estrutura ordenada das molculas de gua na forma lquida tambm assegura uma alta
capacidade de conduo de calor, ou seja, alta condutividade trmica. Isso significa que a gua
conduz calor rapidamente de um ponto para outro. Desta forma, a combinao do alto calor
especfico com a alta condutividade trmica faz com que a gua absorva e redistribua grandes
quantidades de energia calorfica, sem que ocorra um grande aumento de temperatura. Para os
tecidos vegetais que consistem de grande proporo de gua, isto assegura um alto grau e
estabilidade de temperatura.
Fuso e Vaporizao da gua
Um certo montante de energia requerido para causar uma mudana de estado de uma
substncia, como do slido para o lquido ou do lquido para o gasoso, sem que ocorra mudana
de temperatura. O montante de energia requerido para converter uma substncia do estado slido
para o lquido conhecido como calor de fuso. No caso da gua, 335 J so requeridos para
converter 1 grama de gelo para 1 grama de gua lquida em 0 oC (Tabela 1.1). Este alto calor de
fuso da gua atribudo grande quantidade de energia necessria para sobrepujar as foras
intermoleculares associadas s pontes de hidrognio.

Assim como as pontes de hidrognio aumentam a energia requerida para fundir o gelo, elas
tambm aumentam a energia requerida para evaporar a gua. O calor de vaporizao da gua, ou
seja, a energia requerida para converter 1 mol de gua lquida para um mol de gua na forma de
vapor, cerca de 44 kJ mol-1 em 25 oC. Este alto calor de vaporizao da gua significa que as
plantas podem perder uma substancial quantidade de calor quando a gua evapora das superfcies
foliares. Tal perda de calor um importante mecanismo para regulao da temperatura em folhas
de plantas terrestres que esto expostas, freqentemente, s intensas radiaes do sol. Como
veremos na unidade 10, o resfriamento das folhas considerado um importante papel da
transpirao.
gua como Solvente
A gua normalmente conhecida como solvente universal, podendo dissolver um nmero
de substncias bem maior do que qualquer outro lquido comum. Isto se deve ao carter dipolar
de suas molculas, evidenciado pela elevada constante dieltrica (os valores da constante
dieltrica da gua, metanol, etanol e benzeno, em 25 oC, so 78,4 , 33,6 , 24,3 e 2,3,
respectivamente). Esta constante dieltrica mede a capacidade de uma substncia para neutralizar
parcialmente a atrao entre cargas eltricas. Assim, as camadas de hidratao (uma ou mais
camadas de molculas de gua) que circundam os ons (ou molculas) em soluo, reduzem a
possibilidade de que os ons se re-combinem para formar cristais.
O arranjo dos tomos de O e H das molculas de gua em torno dos ons depende se este
um ction ou um nion. Nas camadas de hidratao de ctions o tomo de O (parcialmente
negativo) atrado pelo ncleo do ction. O inverso ocorre com os nions, os quais atraem mais
os tomos de hidrognio.
A excelente capacidade de solvente da gua fundamental para a realizao das reaes
bioqumicas e para o transporte de substncias dentro da planta.
Incompressibilidade
Para todos os propsitos prticos, lquidos so incompressveis. Isto significa que as leis da
mecnica se aplicam aos organismos que possuem grandes propores de gua. Na realidade, a
forma normal de uma clula mantida pela presso hidrosttica positiva exercida sobre as suas
paredes, e criada pela entrada de gua no seu protoplasma. O murchamento de plantas jovens em
crescimento torna aparente que as suas clulas constituem-se em sistemas hidrulicos. Alm
disso, o crescimento celular e outros movimentos de clulas (como a abertura estomtica) esto
tambm associados com essa presso hidrosttica criada pela entrada de gua nas clulas.
Coeso e Aderncia
A forte atrao mtua entre molculas de gua resultante das ligaes de hidrognio,
tambm conhecida como coeso. Uma conseqncia da coeso que a gua tem uma elevada
tenso superficial, a qual mais evidente nas interfaces entre a gua e o ar. A tenso superficial
surge por que as foras coesivas entre as molculas de gua so muito mais fortes do que a
interao entre a gua e o ar. O resultado que as molculas de gua na superfcie so
constantemente puxadas para dentro da massa de gua. A alta tenso superficial explica a
forma esfrica das gotas de gua e, tambm, o fato de que a superfcie da gua pode suportar o
peso de pequenos insetos. A coeso diretamente responsvel, tambm, pela capacidade de

colunas de gua de resistirem (sem quebrar) a elevadas tenses (presso negativa). Colunas de
gua so capazes de resistir a elevadas tenses, da ordem de 30 MPa.
As mesmas foras que atraem as molculas de gua entre si, tambm atraem as molculas
de gua para superfcies slidas, um processo conhecido como aderncia. A gua possui grande
aderncia por outras substncias que tm em sua molcula grande quantidade de tomos de
oxignio e nitrognio (vidro, celulose, argila, protenas, etc.).
As propriedades de coeso e aderncia, combinadas, explicam por que a gua ascende em
tubos capilares e so excepcionalmente importantes na manuteno da continuidade de colunas
de gua nas plantas. Na realidade, o transporte de gua da raiz para as folhas de plantas
transpirando ocorre sob tenso, no xilema. Isso somente possvel devido s propriedades da
gua (coeso e a aderncia) e estrutura dos vasos condutores (o tecido xilemtico formado de
vasos de dimenses capilares e as paredes dos vasos so rgidas e capazes de resistir s tenses
criadas).

UNIDADE 2. ATRIBUTOS FSICOS DO SOLO

FASES DO SOLO
O solo um sistema complexo formado de trs fases: slida, lquida e gasosa. O arranjo das
partculas slidas deixa espaos vazios de diferentes tamanhos, denominados de poros, os quais
tm a capacidade de armazenar lquidos e gases. O solo, portanto, pode ser visto como um grande
reservatrio de gua para as culturas, sendo necessria a reposio peridica da gua para
garantir uma produo vegetal adequada.
A parte slida formada pela matria mineral e matria orgnica, com predominncia da
parte mineral. A poro mineral consiste de partculas de vrios tamanhos, resultante da
decomposio das rochas que deram origem ao solo. A frao orgnica tem se origina a partir do
acmulo de resduo vegetais e animais, ocorrendo no solo em diferentes estgios de
decomposio. A matria orgnica fundamental para a atividade dos microorganismos, sendo,
portanto, importante para a manuteno da vida do solo.
A parte lquida do solo chamada de soluo do solo e consiste essencialmente de gua e
materiais solveis dissolvidos (minerais e molculas orgnicas). Ela ocupa parte dos poros do
solo, podendo ocupar praticamente todos os espaos vazios em solos saturados. A medida que o
solo vai secando, os poros maiores (macroporos) vo se esvaziando e a gua passa a ocupar
apenas os poros menores (microporos), os quais possuem maior poder de reteno de gua.
A parte gasosa ocupa os espaos vazios no ocupados pela gua, sendo a principal fonte de
oxignio para a respirao das plantas e dos organismos vivos do solo. O ar do solo possui
evidentemente os mesmos componentes do ar da atmosfera, porm alguns gases so encontrados
em concentraes mais elevadas ou mais baixas no solo, dependendo do nvel de atividades dos
organismos do solo (razes de plantas, microorganismos e outros organismos vivos do solo) e da
sua compactao. Em geral, o ar do solo apresenta maiores concentraes de CO2 e menores de
oxignio, quando comparado com o ar atmosfrico. Essas diferenas sero menores quanto
menos compacto for o solo.
Em geral, se considera que o solo ideal deve ter 50% dos seus espaos preenchidos pela parte
slida, 30% pela soluo do solo e 20% pelo ar do solo. Essas propores, entretanto, so
bastante vaiveis, dependendo do tipo de solo e de suas propriedades fsicas (principalmente
textura, estrutura e densidade).
TEXTURA DO SOLO
A textura do solo refere-se distribuio das partculas minerais do solo em termos de
tamanho, sendo uma propriedade indicadora da capacidade de armazenamento de gua no solo.
A textura estudada pela anlise granulomtrica, a qual permite encontrar a proporo das
seguintes partculas: areia (partculas com dimetro de 2 a 0,02 mm), silte (partculas com
dimetro variando de 0,02 a 0,002) e argila (partculas com dimetro menor que 0,002 mm). A
textura do solo pode diferir entre as diferentes camadas ou horizontes, porm, para cada
horizonte ela normalmente no sofre modificaes em uma escala de tempo relativamente longa.
As propores das partculas do solo, fornecidas pela anlise granulomtrica, permite
classificar o solo em termos de textura utilizando-se o tringulo textural (Figura 2.1). Nesse
tringulo so encontradas 13 classes texturais possveis, podendo se encontrar solos com mais de
85% de areia (classe textural areia) e solos com mais de 40% de argila (classes texturais argila e
argila pesada). Entre as classes extremas encontramos vrias classes intermedirias, sendo que os

solos de textura franca (textura mdia) apresentam propores mais ou menos equilibradas das
fraes areia, silte e argila.

Figura 2.1 Tringulo para classificao das classes texturais (Kiehl, 1979)
Em geral, quanto maiores forem as partculas do solo maior a proporo de macroporos.
Isso indica que os solos com textura arenosa tm menor capacidade de reteno e
armazenamento de gua e de nutrientes do que os solos de textura argilosa.
ESTRUTURA DO SOLO
A estrutura do solo refere-se ao arranjo das partculas e adeso de partculas menores na
formao de partculas maiores denominadas agregados. Essa estruturao mais comum em
solos que contm partculas menores como a argila, sendo os solos arenosos considerados como
solos de estrutura de gros simples. Trata-se de um conceito bastante qualitativo, podendo se
considerar um solo bem estruturado ou mal estruturado. Em geral, solos bem estruturados
apresentam muitos agregados, de forma angular, que se esboroa com relativa facilidade quando

10

mida. Esta boa estrutura melhora a permeabilidade do solo gua e garante melhores condies
de aerao e penetrao de razes. Solos mal estruturados apresentam problemas para serem
trabalhados e dificultam a penetrao de razes e de gua.
Nas reas cultivadas, a estrutura do solo bastante afetada pelo manejo do solo,
principalmente a camada superficial. Essa estrutura, portanto, pode ser modificada para melhor
ou para pior, dependendo das prticas agrcolas utilizadas. Prticas agrcolas como rotao de
cultura, incorporao de resduos orgnicos, preparo de solo quando a umidade adequada,
favorecem a manuteno da estrutura do solo. Por outro lado, arao e gradagem em solos muitos
secos ou muito midos, prejudicam a estrutura do solo. A destruio da estrutura pode tambm
ocorrer em solos agrcolas irrigados com gua ricas em sdio. Esse elemento tende a dispersar a
argila, destruindo os agregados e impermeabilizando o solo.
DENSIDADE DO SOLO E POROSIDADE
A densidade global de um solo (ds) definida pela relao entre a massa de uma amostra de
solo seca a 110 C e o volume ocupado pelas partculas e poros do solo. Ela deve ser
preferencialmente medida a partir de amostras retiradas sem destruir sua estrutura, mas nas
anlises de rotina ela medida com terra fina seca ao ar (solo desestruturado). A densidade
considerada um bom indicador do grau de compactao do solo.
A densidade do solo varia de 1,1 a 1,6 g cm-3, dependendo da textura, da estrutura e dos
teores de matria orgnica do solo. Solos com elevados teores de matria orgnica tm menores
valores de densidade e solos argilosos apresentam menores valores de densidade do que os solos
arenosos. Solos com densidade acima de 1,7 g cm-3 j dificultam a penetrao de razes.
A densidade do solo difere da densidade das partculas do solo. A densidade das partculas
refere-se relao entre a massa de uma amostra de solo seca e o volume das partculas, sem
considerar os poros do solo. Em geral, se considera o valor de 2,65 g cm-3 para fins de clculo,
admitindo que os minerais predominantes so o quartzo, os feldspatos e os silicatos alumnio.
Esse valor, no entanto, pode apresentar variaes em virtude de predominncia de determinados
minerais no solo (por exemplo, 10% de hamatita pode elevar a densidade das partculas para
2,77) e dependendo do teor de matria orgnica no solo.
A porosidade total de um solo definida pela relao entre o volume ocupado pelos poros e o
volume total do solo. Como difcil medir o volume de poros, na prtica utiliza-se a seguinte
relao:
= [1- ds/2,65] x 100
De acordo com a expresso acima, quanto maior for a densidade do solo, menor ser a
porosidade total do solo. Essa porosidade total dividida em macroporosidade e
micriporosidade. A macroporidade considerada como porosidade de aerao, ou seja, ela
corresponde aos poros vazios aps o solo ter sido saturado e o excesso de gua ter percolado pela
ao da fora gravitacional (esse solo, como veremos adiante, se encontra na capacidade de
campo). A quantidade de microporos ser maior, quanto menores forem as partculas do solo (em
solos bem estruturados), sendo um bom indicador da capacidade de reteno de gua pelo solo.

11

UNIDADE 3. COMPOSIO E CARACTERIZAO DA ATMOSFERA

COMPOSIO DA ATMOSFERA
A atmosfera composta de diferentes gases, sendo que alguns se apresentam em
concentraes pouco variveis e outros em concentraes variveis. Em mdia o ar seco
formado de cerca de 78% de N2, 21% de O2, 1% de argnio e 0,03% de CO2. Outros gases esto
presentes em concentraes muito menores como nenio, hlio e oznio, embora essas
concentraes possam ser maiores em camadas mais elevadas da atmosfera (como o oznio na
estratosfera). Alguns gases, como o N2O, NO, SO2, NO2, CO2 , CO, etc., apresentam
concentraes variveis. Essa mistura de gases, chamada de ar seco, pode reter at 4% de vapor
dgua (na base de volume), dependendo da temperatura do ar.
PRESSO ATMOSFRICA, PRESSO DE VAPOR E DFICIT DE PRESSO DE
VAPOR
A presso atmosfrica real de um local (PR) corresponde ao peso da coluna de ar que fica
sobreposta a qualquer ponto da atmosfera. Na superfcie da terra, representa o peso de uma
coluna de ar com seo transversal de rea unitria, estendendo-se da superfcie da terra aos
limites superiores da atmosfera. Ela corresponde presso devida ao ar seco (Pa) mais a presso
atual de vapor dgua (ea):
PR = Pa + ea
Esses valores de presso podem ser expressos em mmHg, atm, mb e hPa, sendo;
760 mmHg = 1,0 atm = 1013,3 mb = 1013,3 hPa
Quando o ar est saturado a presso real (PR) corresponde soma da presso dos gases (Pa) para
a presso de saturao do vapor dgua (es)
PR = Pa + es
A presso de vapor de saturao depende diretamente da temperatura, sendo maior quanto
maior for a temperatura. A diferena entre a presso atual de vapor do ar (ea) e a presso de
saturao (es) corresponde ao dficit de presso de vapor (DPV):
DPV = es - ea
O DPV representa, portanto, a quantidade de vapor dgua necessria para saturar o ar, sendo
um excelente indicador da demanda evaporativa da atmosfera.
IMPLICAES DOS ELEMENTOS METEOROLGICOS PARA A DEMANDA DE
GUA PELA ATMOSFERA
As estimativas do consumo de gua pelas culturas levam em considerao os principais
elementos meteorolgicos: radiao, temperatura, ventos e umidade. A radiao solar afeta
diretamente a demanda atmosfrica de gua, pois ela a fonte primria e energia para todos os

12

processos que ocorrem no sistema solo-planta-atmosfera. A radiao solar que atinge a terra
principalmente a radiao de ondas curtas, com comprimentos de onda variando de 200 a 3000
nm. Essa radiao engloba parte da radiao ultravioleta, a radiao visvel (usada na
fotossntese) e parte da radiao infravermelha (Tabela 3.1). A radiao emitida pela terra
caracterizada como radiao de ondas longas (acima de 3000 nm) com baixo valor energtico.
Embora o saldo de radiao durante a noite seja negativo, o balano de radiao positivo
particularmente nas condies tropicais, ou seja, a terra absorve mais radiao do que emite.
Parte da energia utilizada diretamente para o processo de evaporao da gua, ou seja,
convertida em calor latente. Outra parte da energia promove o aquecimento das superfcies e do
ar atmosfrico, ou seja, transformada em calor sensvel.
Tabela 3.1 Principais radiaes de interesse biolgico (Hopkins, 2000)
Cor
Ultravioleta
UV C
UV B
UV A
Visvel
Violeta
Azul
Verde
Amarelo
Laranja
Vermelho
Vermelho distante
Infra-Vermelho

Faixa de Comprimento de
Onda (nm)
100 400
100 280
280 320
320 400
400 740
400 425
425 490
490 550
550 585
585 640
640 700
700 740
> 740

Energia Mdia
(kJ mol-1 ftons)
471
399
332
290
274
230
212
196
181
166
85

O aumento da temperatura do ar diretamente responsvel pelas mudanas da presso

atmosfrica e durante o dia provoca o aumento da presso de saturao do vapor dgua e,
conseqentemente, do dficit de presso de vapor. Assim, durante o dia se observa um aumento
da demanda evaporativa do ar, implicando em maior consumo de gua pelas plantas. A
temperatura do ar diretamente responsvel pelas mudanas da presso atmosfrica, que por sua
vez alteram as direes e a velocidade dos ventos. Os ventos transportam massas de ar de uma
regio para outra, afetando diretamente os processos de transferncia de gua no sistema solo
planta atmosfera.
Em resumo, havendo disponibilidade de gua no solo, o consumo de gua ser maior quanto
maior for o DPV e quanto maior for a velocidade dos ventos.

13

UNIDADE 4. ORGANIZAO ESTRUTURAL DAS PLANTAS

INTRODUO
A Fisiologia Vegetal estuda os processos e as funes do vegetal, bem como as respostas
das plantas s variaes do meio ambiente. Os processos e as funes do vegetal so organizados
ou ocorrem nas estruturas do vegetal, em nveis subcelulares, celulares, de tecidos ou de rgos.
Torna-se fundamental, portanto, conhecermos a estrutura da planta e de suas partes, antes de
entrarmos na discusso do funcionamento do vegetal.
O termo Estrutura significa armao, esqueleto, arcabouo, sendo que a matria viva
tem uma organizao que obedece a seqncia abaixo:
tomos

Molculas

Macromolculas

Clulas

Tecidos

(C, H, O e N)
(aminocidos, glicose, cidos graxos, etc.)
(protenas, celulose, lipdios, etc.)
(membranas, paredes, organelas, etc.)

rgos Organismo

Neste captulo sero abordados os seguintes itens:

Estrutura da clula vegetal e as funes desempenhadas pelas diferentes partes da clula,
particularmente aquelas envolvidas diretamente nas relaes hdricas das plantas;
Os tecidos vegetais e suas funes;
As estruturas bsicas e funes de razes, caules e folhas;

A CLULA VEGETAL
Podemos dividir uma clula vegetal da seguinte forma:
Clula Vegetal = Parede Celular + Protoplasto
Parede Celular
Protoplasto Membrana Celular + Protoplasma
Protoplasma Citoplasma + Ncleo
Citoplasma Citosol + Organelas
O Citoplasma a soluo dentro da clula, incluindo as organelas, com exceo do Ncleo

14

Citosol a soluo dentro da clula, que fica externa s organelas

Organelas Mitocndrias, Plastdios, Retculo endoplasmtico, complexo de Golgi, Vacolos,
Peroxissomos (Glioxissomos), Oleossomos
Nesse texto, iremos destacar as trs partes da clula vegetal que influenciam diretamente
nas relaes hdricas, que so: parede celular, membrana celular e vacolo.
Parede Celular
As clulas so caracterizadas no somente pelo seu contedo e organizao interna, mas
tambm por uma complexa mistura de materiais extracelulares que, nas plantas referida como
parede celular (a parede celular diferencia as clulas vegetais das clulas animais). Esta parede
constituda, principalmente, de carboidratos, protenas e de algumas substncias complexas
(Tabela 4.1). Estes componentes so sintetizados dentro da clula e transportados atravs da
membrana plasmtica para o local onde eles se organizam.
A parede celular possui diversas funes:
Atua como um exoesqueleto celular, possibilitando a formao de uma presso positiva
dentro da clula (turgescncia) e, conseqentemente, a manuteno da forma da clula;
Por resistir presso de turgescncia, ela se torna importante para as relaes hdricas da
planta;
A parede celular permite a juno de clulas adjacentes;
Determina a resistncia mecnica das estruturas do vegetal, permitindo que muitas plantas
cresam e se tornem rvores de grandes alturas;
A resistncia mecnica das paredes do xilema tambm permite que as clulas resistam s
fortes tenses criadas dentro dos vasos, o que fundamental para o transporte de gua e minerais
do solo at as folhas;
Em sementes, os polissacardeos da parede das clulas do endosperma ou dos cotildones
funcionam como reservas metablicas. Na grande maioria das paredes celulares, isso no ocorre;
Alguns oligossacardeos presentes na parede celular podem atuar como molculas de
sinalizao, durante a diferenciao celular e durante o reconhecimento de patgenos e
simbiontes.
Embora a parede celular seja permevel para pequenas molculas, ela atua como uma barreira
difuso de macromolculas, sendo a principal barreira invaso de patgenos.
Estruturalmente, podemos dividir a parede celular, de fora para dentro, em: Lamela Mdia,
Parede Primria e Parede Secundria.
A Lamela Mdia uma fina camada de material, considerada o cimento que promove a
juno de paredes primrias de clulas adjacentes. constituda de substncias pcticas (cido
pctico, pectato de clcio e de magnsio) e de protenas (no so as mesmas encontradas no
restante da parede celular). A lamela mdia a primeira camada que se forma na parede celular,
originando-se na placa celular que formada durante a diviso celular.

15

As Paredes Primrias so formadas em clulas jovens em crescimento. Algumas paredes

primrias, tais como aquelas do parnquima de bulbos de cebola, so muito finas (100 nm) e
possuem arquitetura simples. Outras paredes primrias, tais como aquelas encontradas em
colnquima ou em epidermes, podem ser bem mais espessas e conter mltiplas camadas.
A parede primria constituda de celulose, hemiceluloses, pectinas e protenas (Tabela
4.1). A celulose uma molcula longa, no ramificada, formada de resduos de glicose unidos
por ligao -1,4, sendo sintetizada na membrana plasmtica pelo complexo enzimtico
contendo a celulose sintase. Uma nica molcula de celulose, sintetizada por esse complexo
enzimtico, pode conter acima de 3.000 unidades de glicose. A juno de 50 a 60 molculas de
celulose atravs de pontes de hidrognio produz as Microfibrilas, as quais possuem espessura de
5 a 12 nm.
Tabela 4.1 Composio mdia de paredes primria e secundria
Componentes
Parede Primria
%
Polissacardeos
90
Celulose
30
Hemicelulose
30
Pectinas
30
Protenas
10
Lignina
-

Parede Secundria
65 85
50 80
5 30
15 35

As microfibrilas de celulose so embebidas em uma matriz amorfa de polissacardios no

celulsicos, principalmente hemiceluloses e substncias pcticas. A hemicelulose uma mistura
complexa de acares e derivados de acares, que formam uma rede altamente ramificada. As
hemiceluloses e pectinas so sintetizadas no Complexo de Golgi, em reaes catalisadas por
enzimas provenientes do retculo endoplasmtico, e transportadas em vesculas que se fundem
com a membrana celular, liberando o contedo na parede em crescimento. A orientao das
microfibrilas de celulose, dentro da matriz amorfa, mais ou menos ao acaso, embora, nas
clulas que se alongam (como em caules e razes) elas tendem a serem orientadas na direo
paralela ao crescimento.
A parede primria da clula tambm contm aproximadamente 10% de glicoprotenas
(protenas contendo acares ligados), as quais so ricas no aminocido hidroxiprolina. Estas
glicoprotenas so conhecidas como Extensinas. Embora no se conhea a precisa funo das
extensinas, acredita-se que elas contribuem para a rigidez da parede celular, ou seja, elas so
protenas estruturais.
As paredes secundrias so formadas aps a clula parar de crescer. Elas so ricas em
celulose e lignina (Tabela 4.1). No entanto, elas podem conter polissacardeos no celulsicos
(principalmente aqueles classificados como hemiceluloses) e protenas. A parede secundria
pode tornar-se altamente especializada em estrutura e funo, refletindo o estado de
especializao celular. As clulas do xilema de rvores, por exemplo, apresentam paredes
secundrias bastante espessas, que so reforadas pela presena de lignina. Isto fundamental
para a sustentao da planta e para o transporte de gua a longa distncia.

16

Depois da celulose, a lignina a substncia orgnica mais abundante nas plantas. Trata-se
de um composto fenlico, formado a partir de trs lcoois: coniferil, cumaril e sinapil, os quais
so sintetizados, dentro da clula, a partir do aminocido fenilalanina. As molculas dos trs
lcoois, uma vez na parede celular, sofrem a ao de enzimas que os convertem para a forma de
radicais livres. Estes radicais livres so altamente reativos e se unem ao acaso, produzindo a
lignina. Esta a grande diferena entre a lignina e outros biopolmeros, como amido e celulose,
ou seja, nestes ltimos as ligaes no so ao acaso.
Do exposto acima, v-se que a estrutura da parede celular varia consideravelmente,
dependendo da funo exercida pela clula. Clulas que tm a funo de sustentao, como
fibras e escleredeos, possuem parede secundria altamente lignificada. Este tambm o caso dos
vasos condutores do xilema. Por outro lado, clulas com elevada atividade metablica e clulas
em crescimento possuem apenas parede primria. Outras clulas podem possuir espessamento da
parede primria, como o caso de clulas epidrmicas de caules. Nas folhas, as clulas-guarda
(que so clulas epidrmicas diferenciadas) possuem espessamento diferencial da parede celular,
o que est relacionado a sua funo (mudanas de volume destas clulas permitem a abertura ou
fechamento do estmato e, conseqentemente, as trocas gasosas).

Membrana Plasmtica
O sistema de membranas celulares crucial para a vida da clula. A membrana plasmtica
(plasmalema ou membrana celular) e as demais membranas que circundam os diversos
compartimentos celulares (cloroplastos, mitocndrias, vacolos, ncleo, etc.), mantm as
diferenas essenciais entre o citosol e o meio externo e, entre o citosol e o interior de cada
compartimento, respectivamente. Todas estas membranas biolgicas tm organizao molecular
semelhante, consistindo de uma bicamada lipdica contendo protenas embebidas, formando uma
estrutura conhecida como mosaico fluido (Figura 4.1).
Os lipdios constituintes das membranas so molculas insolveis em gua de natureza
anfiptica (possuem uma regio hidroflica e outra hidrofbica), arranjadas em uma dupla
camada de cerca de 8 a 10 nm de espessura. Essa bicamada lipdica forma a estrutura bsica das
membranas e, em face de sua relativa impermeabilidade, funciona como barreira ao movimento
de ons e de molculas polares.
Dentre as principais classes de lipdios encontradas em membranas vegetais, a mais
abundante a dos fosfolipdios, os quais so formados por uma molcula de glicerol que se liga
de um lado a um grupo fosfato e do outro a dois cido graxos (Figura 4.1). Ligados ao grupo
fosfato, podem aparecer colina, serina, etanolamina ou inositol, constituindo os diversos tipos de
fosfolipdios. Os cidos graxos contm entre 14 e 24 tomos de carbono, sendo geralmente, um
saturado e outro insaturado. Diferenas no comprimento da cadeia e no grau de saturao dos
cidos graxos influenciam diretamente a estrutura da membrana. A presena de duplas ligaes
provoca dobras na cadeia de carbono acarretando, um aumento na permeabilidade da membrana.
As protenas associadas com a bicamada lipdica so de dois tipos: as integrais ou
intrnsecas e as perifricas (Figura 4.1). Visto que as bicamadas de fosfolipdios so
praticamente impermeveis a maioria das substncias polares, os fluxos de ons atravs das
membranas biolgicas ocorrem quase que exclusivamente atravs de protenas integrais
(protenas transmembranares, isto , que tm acesso aos dois lados da membrana). Estas
protenas podem ter um ou mais domnios atravs da membrana e esto envolvidas tambm na
sntese de ATP, na transduo de sinais e na formao de gradiente eletroqumico.

17

Figura 4.1 A estrutura da membrana plasmtica. Note a bicamada lipdica e as protenas

integrais e perifricas (Taiz & Zeiger, 2002)

Vacolos
Os vacolos so organelas circundadas por uma nica membrana conhecida como
tonoplasto. As clulas meristemticas tm numerosos vacolos pequenos. J nas clulas
maduras, o vacolo um compartimento nico que pode ocupar de 80 a 90% do volume celular.
Os vacolos possuem diferentes funes e propriedades, dependendo do tipo de clula em
que ele ocorre:
Em clulas em crescimento, muitos compostos orgnicos e inorgnicos acumulam nos
vacolos. Estes solutos criam a presso osmtica que responsvel pela presso de turgescncia
necessria para o crescimento e manuteno da forma dos tecidos.
Em plantas suculentas, a flutuao diria no contedo de cidos orgnicos nos vacolos
conhecida como Metabolismo cido das Crassulceas (plantas CAM, como cactceas e
crassulceas). Isto est diretamente associado fixao de CO2 (Fotossntese).
Vacolos so tambm ricos em enzimas hidrolticas (proteases, glicosidases, etc.) que
participam da degradao das macromolculas celulares durante o processo de senescncia.
18

Neste aspecto, eles se assemelham aos lisossomos de clulas animais, que funcionam na digesto
intracelular.
Um tipo especializado de vacolo, conhecido como Corpo Protico, abundante em
sementes, servindo como o local de estoque de protenas.
Muitas clulas de plantas sintetizam pigmentos, tais como antocianina e betacianina, os quais
so armazenados nos vacolos. Outros produtos secundrios, incluindo alcalides, saponinas,
glicosdios cianognicos, etc., tambm se acumulam nos vacolos.
Estoque de cristais de oxalato de clcio (como em plantas de Araceae).
Acmulo de sais potencialmente txicos (Na+, Cl-, etc.) em halfitas (plantas nativas de
ambientes salinos)
Os vacolos tm importante papel na homeostase de ons, mantendo as concentraes de
alguns ons (Ca2+, PO42-, NO3-, etc.) constantes e em nveis adequados no citosol.
Plasmodesmas e as Definies de Simplasto e Apoplasto
Os plamodesmas so extenses tubulares da membrana plasmtica, de 40 a 50 nm de
dimetro, que atravessam a parede celular e conectam os citoplasmas de clulas adjacentes. Cada
plasmodesma contm um estreito tubo de retculo endoplasmtico, conhecido como
desmotbulo. Assim, os plasmodesmas permitem no somente a juno dos contedos das
regies citoslicas de clulas adjacentes, mas, tambm, o contedo do retculo endoplasmtico.
No entanto, o pequeno dimetro dos plasmodesmas evita que ocorra transferncia de organelas e
muitas macromolculas entre as clulas, permitindo apenas a difuso de pequenas molculas
(como sacarose) e de ons (K+, Cl-, Ca2+, etc.).
A conexo de clulas vizinhas atravs dos plasmodesmas, cria uma rede contnua de
citoplasmas em toda a planta, conhecida como Simplasto. De maneira similar, estas clulas
produzem uma rede de espaos extracelulares, conhecida como Apoplasto. O apoplasto
compreende o espao formado pelas paredes de clulas interconectadas, pelos espaos
intercelulares e pelos tecidos vasculares no vivos (vasos do xilema). Os conceitos de simplasto e
apoplasto so especialmente teis quando estudamos o transporte de gua e de solutos
dissolvidos (sacarose, nutrientes minerais, etc.) na planta.

A PLANTA COMO UM ORGANISMO

Meristemas e Tecidos
O crescimento das plantas concentrado em regies de diviso celular conhecidas como
MERISTEMAS. Praticamente, todas as divises nucleares (mitoses) e todas as divises celulares
(citocineses) ocorrem nas regies meristemticas. Aps a diviso celular algumas clulas
permanecem como clulas meristemticas e outras se expandem (zona de alongamento) e
produzem o crescimento do rgo. Esses meristemas se classificam como:
Meristemas Apicais Encontrados nos pices e ramificaes de caules e razes produzem
o crescimento em extenso.
Meristemas Intercalares Encontrados entre tecidos maduros ou diferenciados (por exemplo,
acima do n no colmo de milho) produzem o crescimento em extenso.

19

 Meristemas Laterais Situados paralelamente ao eixo do rgo em que se encontram

produzem o crescimento em dimetro
Quanto a origem os meristemas se classificam em:

Meristemas Primrios Se desenvolvem de clulas embrionrias (Apicais). produzem o
corpo primrio das plantas (Tabela 4.2)

Meristemas Secundrios Se desenvolvem de clulas maduras diferenciadas (Meristemas
Laterais CMBIO VASCULAR E FELOGNIO). produzem o crescimento secundrio ou
em dimetro (Tabela 4.2)
Tabela 4.2 - Corpo primrio e secundrio de razes e de caules, da superfcie para o centro.
RAIZ
CAULE
Primria
Secundria
Primrio
Secundrio
Epiderme
Periderme
Epiderme
Periderme
Crtex
Floema secundrio
Crtex
Floema Secundrio
Endoderme

Xilema secundrio

Cilindro Vascular,
com floema e xilema
primrios

Xilema secundrio

Xilema primrio no
Medula
Cilindro Vascular,
centro, s vezes no
com floema e xilema
primrios
visvel
Periderme = sber (externa) , felognio e feloderma (interna)

Medula

O crescimento secundrio caracterstico de dicotiledneas e gimnospermas

Certas monocotiledneas (Palmae), exibem considervel espessamento, resultante da atividade
de um meristema lateral especial. Porm, estas plantas nunca alcanam o dimetro de rvores
dicotiledneas adultas.
OBS: em caules em crescimento primrio e secundrio pode-se encontrar, no centro, uma
medula.
Os tecidos encontrados nos rgos do vegetal e originados a partir dos meristemas podem
ser assim classificados:
Tecido Drmico - corresponde pele da planta
A epiderme o tecido drmico de plantas jovens que apresentam crescimento primrio.
Deve-se destacar que sua funo depende da funo do rgo. Por exemplo, a superfcie da parte
area, especialmente a das folhas, coberta com cutcula cerosa para reduzir as perdas de gua,
alm de plos e tricomas que so extenses das clulas epidrmicas. Nas superfcies de razes as
clulas so adaptadas para absoro de gua e nutrientes minerais. Extenses destas clulas
epidrmicas, os plos radiculares, aumentam a superfcie de absoro. Como se v, as adaptaes
20

aparentemente semelhantes nas folhas e razes, produzem funes que atendem a necessidade do
vegetal.
Nas plantas que apresentam crescimento secundrio, a epiderme destruda e a Periderme
(composta pelo sber, felognio e feloderma) passa a funcionar como tecido de proteo. Isso
ocorre principalmente em caules e razes de dicotiledneas e de gimnospermas.
Tecido Fundamental - compe ou preenche o corpo da planta.
Os tecidos fundamentais apresentam diferentes tipos de clulas com diferentes funes:
Parnquima constitudo de clulas metabolicamente ativas com parede celular fina (parede
primria). Est presente em todos os rgos da planta.
Funes: fotossntese, respirao, assimilao, armazenamento, secreo, etc.
Colnquima Clulas alongadas com parede primria espessa. Contribui como suporte
estrutural para plantas em crescimento, particularmente na parte area (caules herbceos).
Esclernquima So clulas com parede celular secundria e so freqentemente mortas na
maturidade. A principal funo d suporte mecnico, principalmente, nas partes maduras da
planta. Os principais tipos so as fibras e os escleredeos.
Tecido vascular
Os tecidos vasculares so compostos de dois principais sistemas de conduo: o xilema e o
floema. O xilema transporta gua e minerais das razes para o resto da planta. O floema distribui
os produtos da fotossntese e uma variedade de outros solutos por toda a planta.
Os traquedeos e os elementos de vaso so as clulas condutoras do xilema. Estes dois
tipos de clulas possuem paredes secundrias espessas e perdem seu citoplasma na maturidade;
isto , elas so mortas quando funcionais. Os elementos crivados, nas angiospermas, e as clulas
crivadas, nas gimnospermas, so responsveis pela translocao de acares e outras substncias
no floema. Diferente das clulas condutoras do xilema, as clulas condutoras do floema so vivas
quando funcionais. No entanto, elas no possuem ncleo e vacolos centrais, e possuem
relativamente poucas organelas citoplasmticas.

Anatomia dos rgos Vegetais

No corpo vegetativo de uma planta podemos distinguir trs rgos: folha, caule e raiz
(Figura 4.2). Estudos da anatomia desses rgos, em cortes transversais, permitem as seguintes
observaes:
As folhas so estruturas tipicamente laminares, presas aos caules atravs do pecolo, sendo
o principal rgo fotossintetizante. Os locais de insero de folhas no caule so conhecidos como
N (node) e a regio entre dois Ns conhecida como Entren (internode). A lmina foliar,
tambm conhecida como limbo, possui uma epiderme superior (adaxial) e uma epiderme
inferior (abaxial). Entre as duas epidermes que se localiza o tecido fotossinttico, conhecido
como mesofilo, que significa meio da folha. Uma cutcula cerosa cobrindo as duas epidermes,
principalmente a adaxial, tambm observada.

21

Figura 4.2 Representao de um corpo vegetativo primrio de uma dicotilednea. Cortes

transversais de uma folha (A), de um caule (B) e de uma raiz (C). (Taiz & Zeiger, 1998)
O mesofilo constitudo de clulas de parnquima, podendo ser distinguido, na maioria das
dicotiledneas, o parnquima palissdico, uma a trs camadas de clulas alongadas localizadas
abaixo da epiderme adaxial, e o parnquima esponjoso, clulas com formatos irregulares e que
permitem a formao de grandes espaos intercelulares (Figura 4.2A). Nas folhas de
monocotiledneas, normalmente no se observa essa distino.
As folhas tambm possuem uma rede de feixes vasculares, contendo xilema e floema, que
so contnuos, atravs do pecolo, com o tecido vascular do caule. Em folhas de dicotiledneas,
observa-se um sistema de feixes (conhecidos como nervuras) interconectados e de tamanho
decrescente, que asseguram o transporte de gua e minerais para cada clula fotossintetizante e a
remoo dos produtos da fotossntese. Em folhas de monocotiledneas, as nervuras so
distribudas paralelamente ao longo do limbo foliar.

22

O caule funciona principalmente como suporte, podendo realizar fotossntese em muitas

espcies. Em caules jovens de dicotiledneas, os feixes vasculares so bem organizados,
formando um anel concntrico em torno de uma medula parenquimtica (Figuras 4.2B). Na
maioria das dicotiledneas, o xilema fica para dentro e o floema para fora. O crtex, tambm
constitudo de clulas parenquimticas, se localiza externamente aos feixes vasculares e a
epiderme a camada mais externa.
No entanto, o arranjo dos tecidos em caules pode variar consideravelmente, dependendo da
idade do rgo e se a espcie monocotilednea ou dicotilednea. Diferente do caule de
dicotiledneas, caules da maioria das monocotiledneas, apresentam os tecidos vasculares
arranjados em feixes mais ou menos dispersos entre os tecidos de preenchimento. Nestas plantas,
torna-se difcil distinguir claramente os limites entre o crtex, os cilindros vasculares e a medula.
Os feixes usualmente contm fibras (esclernquima), as quais contribuem para a resistncia
mecnica destes caules. Por outro lado, em caules mais velhos de dicotiledneas, que apresentam
crescimento secundrio, ocorre formao de floema secundrio para fora e xilema secundrio
para dentro, a partir do cmbio vascular. Nestes caules, a epiderme substituda pela periderme.
As razes ancoram a planta e absorvem gua e minerais do solo. Nas razes de
dicotiledneas podemos distinguir a raiz principal e inmeras razes laterais. Um diagrama de
uma seo transversal de uma raiz primria (raiz que apresenta crescimento primrio) mostra
uma disposio bem diferente daquela observada em caules (Figura 4.2C). Neste diagrama
podemos distinguir, de fora para dentro, as seguintes camadas de clulas: epiderme, crtex,
endoderme e cilindro central (estelo). No cilindro central que so encontrados os feixes
vasculares, sendo que o xilema se localiza mais internamente e o floema mais externamente.
Tambm se observa uma camada de clulas abaixo da endoderme, conhecida como periciclo, a
partir da qual se desenvolvem as razes laterais.
Alm da atividade do meristema apical, o desenvolvimento dos caules e do sistema
radicular de gimnospermas e de dicotiledneas depende, tambm, da atividade de meristemas
laterais (ou secundrios). Estes meristemas so o cmbio vascular e o felognio, os quais vo
produzir o crescimento em dimetro destes rgos. A tabela 4 mostrou as diferenas entre caules
e razes com crescimento primrio e com crescimento secundrio. Muitas monocotiledneas no
formam cmbio vascular, e o pequeno crescimento radial deve-se ao aumento em dimetro de
clulas no meristemticas.

23

PARTE B - PROCESSOS DE TRANSPORTE DE GUA

A parte area das plantas terrestres est exposta ao ambiente atmosfrico, perdendo gua
constantemente para o meio. Essa gua deve ser reposta com novos suprimentos hdricos
provenientes principalmente do solo. Assim, a absoro, o transporte de gua das razes para a
parte area, e a transpirao so processos bsicos acoplados e inseparveis do balano hdrico da
planta. O dficit de presso hdrica do ar a fora motora para a transpirao e a quantidade de
gua no solo o fator decisivo para o abastecimento hdrico da planta. O balano hdrico da
planta mantido por um constante fluxo de gua e a situao de equilbrio na verdade
alcanada por meio de um equilbrio dinmico.
Procuraremos nessa etapa compreender os processos de transporte de gua no sistema soloplanta-atmosfera:

A energia total da gua no sistema

Movimento da gua no solo
Movimento de gua da superfcie radicular at o xilema da raiz (absoro);
Transporte de gua da raiz at as folhas, via xilema (transporte a longa distncia);
Transferncia de gua, na forma de vapor, da folha para a atmosfera (transpirao).

UNIDADE 5. ENERGIA TOTAL DA GUA NO SISTEMA

A quantificao de gua no sistema solo-planta-atmosfera um tema bastante amplo. A gua
pode ser medida em termos de contedo, teor, energia e de fluxos. Esse conjunto de mensuraes
permite, dentre outras coisas: calcular o balano hdrico e o volume de gua armazenada no solo,
mensurar o movimento de gua no sistema e quantificar o estado hdrico do solo, das plantas e da
atmosfera.
A gua no sistema solo-planta atmosfera busca constantemente o equilbrio termodinmico
obedecendo a tendncia universal de se mover de locais onde apresenta maior energia para
aqueles onde o nvel energtico mais baixo. Essa energia associada de natureza cintica e
potencial, sendo que a contribuio do componente cintico normalmente insignificante devido
baixa velocidade do movimento da gua. Entretanto, a gua neste sistema possui energia
potencial desde que se desloca em resposta a certas foras inerentes aos componentes do sistema.
Isso confere energia potencial um carter dinmico, mudando em um local com o passar do
tempo.
Ns temos comentado que a gua se move de locais de maior energia para locais de menor
energia, tornando-se necessrio quantificarmos essa diferena de energia entre dois locais
distintos no sistema solo-planta-atmosfera. Ns temos tambm mostrado que a energia associada
com a gua , principalmente, de natureza potencial, sendo esse estado de energia descrito pela
funo termodinmica Energia Livres de Gibbs (G), que recebe o nome de energia total da gua.
De acordo com as leis da termodinmica, a energia livre representa o potencial para realizar
trabalho. Essa energia livre depende da concentrao de molculas e da energia livre mdia por
molcula, de modo que um grande volume de gua possui mais energia livre do que um pequeno
volume de gua, sob condies idnticas. Portanto, como trabalhamos no sistema solo-plantaatmosfera, cada componente com volume diferente, torna-se mais conveniente medirmos a

24

energia livre de uma substncia (no caso, a gua) em relao a uma quantidade unitria da
substncia. A quantidade de energia livre por mol conhecida como Energia Livre Molal Parcial
de Gibbs (G) e pode ser tambm referida como potencial qumico (). Esse potencial qumico,
como a concentrao e a temperatura, independente da quantidade da substncia sob
considerao.
O valor absoluto de potencial qumico ou da energia livre associada com a gua est entre
aquelas quantidades que no so convenientemente mensurveis. Torna-se mais interessante a
medida da diferena de potencial qumico (w) ou de energia livre (Gw), pois ela nos dar a
direo do transporte de gua. Para obtermos a diferena usamos como referencial o potencial
qumico da gua pura (ow) na condio normal de presso atmosfrica. Assim, temos a equao:
Gw = w = w - ow
em que: w = diferena de potencial qumico ou diferena em energia livre molal parcial
de Gibbs (Gw), dado em ergs mol-1; w = potencial qumico de gua na soluo;
ow =
potencial qumico da gua pura.
Como observamos acima, o potencial qumico da gua expresso em unidade de energia
por uma quantidade unitria da gua (ergs mol-1). Na dcada de 1960, Slatyer (na Austrlia) e
Taylor (nos EUA) propuseram que o potencial qumico da gua poderia ser usado como base
para importantes propriedades da gua no sistema solo-planta-atmosfera. Eles propuseram a
diviso do termo w pelo volume molal parcial da gua (Vw), transformando a unidade para
presso, a qual mais facilmente mensurvel:
w = w - ow = ergs x mol-1 = ergs = dina x cm = dina x cm-2
Vw
cm3 x mol-1
cm3
cm3
106 dina x cm2 = 1 bar = 0,987 atm (atmosfera) = 0,1 MPa (megapascal)
Taylor e Slatyer introduziram o termo potencial hdrico (representado pela letra grega =
psi), definido como:
w = w - ow
Vw
O potencial hdrico o potencial qumico da gua em um sistema, expresso em unidades
de presso e comparado ao potencial qumico da gua pura em presso atmosfrica e mesma
temperatura e altura, com o potencial qumico de referncia sendo estabelecido como zero.
Na maioria dos sistemas biolgicos, o fluxo de gua governado pelo w, com a gua se
movendo de regies de maior para regies de menor potencial hdrico. Excees importantes so:
o fluxo da seiva no floema e a perda de gua por gutao, os quais so governados pela presso.

25

AS FORAS QUE COMPEM O w

O w uma expresso quantitativa da energia livre associada com a gua. Essa energia
livre da gua pode ser influenciada por quatro principais fatores: concentrao de solutos,
presso, foras de superfcie e gravidade, as quais definem os componentes do potencial hdrico
(w ):
w = s + p + m + g
Os termos s, p, m e g denotam os efeitos de solutos, presso, foras de superfcie e
gravidade, respectivamente, sobre a energia livre da gua. A contribuio de cada uma dessas
foras depender da parte do sistema analisada. O estado de referncia ou potencial hdrico
padro foi estabelecido como zero. Assim, os fatores acima podem aumentar ou diminuir o
potencial hdrico, ou seja, a energia livre capaz de realizar trabalho. Em geral, o w negativo,
indicando que as foras que reduzem a energia livre da gua prevalecem sobre as que aumentam.
Isso parece ser fundamental para o transporte de gua no sistema solo-planta-atmosfera.
Solutos O termo s, conhecido como potencial de soluto ou potencial osmtico,
representa os efeitos dos solutos dissolvidos sobre o potencial hdrico. As molculas dipolares da
gua so atradas e retidas pelos solutos (ctions e nions), induzindo um decrscimo na
atividade da gua. Assim, o potencial osmtico tem quase sempre valor negativo. Ele zero
quando a gua pura.
No protoplasma de clulas de plantas bem irrigadas, o s pode ser alto (- 0,5 MPa),
embora valores de 0,8 a 1,2 sejam mais tpicos. Em plantas crescendo em condies de
estresse hdrico, plantas que acumulam compostos orgnicos solveis (sacarose na cana de
acar, por exemplo) e em halfitas crescendo em ambientes salinos, o valor de s bem menor.
Em atriplex, planta adaptada a ambientes salinos, o potencial osmtico pode atingir valores de
at 2,5 MPa.
Embora o s dentro da clula seja bem negativo, no apoplasto (paredes celulares e espaos
intercelulares) a concentrao de solutos bem menor, assim, o s bem maior, sendo comum
valores em torno de - 0,1. importante destacar, que os valores mais negativos do potencial
hdrico nas paredes celulares, espaos intercelulares e no xilema devem-se presso negativa
formada em conseqncia da transpirao e no devido ao acmulo de solutos.
O valor do potencial osmtico dos solos geralmente muito baixo, visto que a soluo do
solo geralmente bem diluda. No entanto, em solos salinos esse valor pode ser da ordem de -0,2
MPa ou menores, o que j representa uma reduo considervel no potencial da gua no solo.
Presso O termo p corresponde ao potencial de presso. Quando a presso for positiva
h aumento do w, quando negativa (tenso) h diminuio do w . Quando nos referimos
presso positiva dentro da clula, p usualmente denominado de potencial de turgescncia. A
presso positiva em solos inundados (com lmina de gua acima do solo) comumente referida
como presso hidrosttica. O p pode ser positivo, como ocorre nas clulas trgidas, sendo que
dentro de clulas de plantas bem irrigadas os valores variam de 0,1 a 1,0 MPa, dependendo do
valor do potencial osmtico dentro da clula. O valor de p pode ser igual a zero, como nas
clulas em estado de plasmlise incipiente (ponto a partir do qual a plasmlise pode iniciar).
Um potencial de turgescncia positivo importante por duas principais razes:

26

Para o crescimento celular

TC = m (P Y)
TC = taxa de crescimento; m = mdulo de elasticidade da parede celular; P ou p representa o
potencial de turgescncia e Y representa a presso limite.
Para que ocorra crescimento a diferena P Y tem que ser positiva.

Para manter a rigidez das clulas e a forma dos tecidos no lignificados. Por exemplo, as
folhas podem murchar se a presso de turgescncia ficar abaixo de zero.

Enquanto a soluo dentro da clula pode ter um valor positivo de presso, fora dela pode
ter valor negativo. Por exemplo, no xilema de plantas transpirando, desenvolve-se uma presso
negativa que pode atingir valores de 1,0 MPa ou menor. A magnitude dessa presso negativa
nas paredes celulares e no xilema varia consideravelmente, dependendo da taxa de transpirao e
da altura da planta. Durante o meio dia, quando a transpirao mxima, a presso negativa no
xilema alcana o menor valor (mais negativo). Durante a noite, quando a transpirao baixa e a
planta se re-hidrata, o valor tende a ser relativamente maior. Como veremos na unidade 9, essa
presso negativa no xilema de fundamental importncia para o transporte de gua das razes at
a parte area. Ela tambm garante o equilbrio dinmico, em termos de w, entre o interior e o
exterior das clulas das folhas.
importante destacar que os valores de p, positivo dentro da clula e negativo no
apoplasto, so desvios para cima ou para baixo, em relao presso atmosfrica reinante. A
exposio de protoplastos e do xilema ao ar exterior significar que o valor de p atingir o
equilbrio com a presso atmosfrica externa (cerca de 1,0 atm ou 0,1 MPa) e seu valor ser zero.
Mtrico O potencial mtrico (m) o componente do potencial hdrico que define as
influncias que as foras superficiais e espaos intermicelares exercem sobre o potencial qumico
da gua O potencial mtrico devido primariamente presso negativa local, causada pela
capilaridade, e pela interao da gua com as superfcies slidas (partculas do solo,
macromolculas coloidais, etc.). O m , em geral negativo, podendo ser zero em sistemas
isentos de partculas coloidais. Seu valor desprezvel em clulas diferenciadas que apresentam
grandes vacolos. O m importante na caracterizao do processo de embebio de sementes e
nas relaes hdricas de solos. A tenso negativa formada nas paredes celulares das clulas das
folhas tambm referida como potencial mtrico.
Gravidade O g representa o potencial gravitacional e expressa a ao do campo
gravitacional sobre a energia livre da gua. Ele definido como o trabalho necessrio para
manter a gua suspensa em determinado ponto em relao atrao da gravidade. O efeito da
gravidade sobre o w depende da densidade da gua (w), da acelerao da gravidade (g) e da
altura (h) em relao a um ponto de referncia. Pode ser calculado pela equao:
g = w . g . h
Normalmente, a superfcie do solo tomada como referncia, h = 0 e, portanto, g = 0. O
potencial gravitacional (g) positivo acima e negativo abaixo da superfcie do solo (ponto de
referncia).

27

Baseado na equao acima possvel estimar um g = 0,01 MPA para cada metro acima do
solo. Desta forma, uma distncia vertical de 10 m introduz um g de 0,1 MPa na equao do
w. Portanto, o g deve ser considerado no transporte a longa distncia, pelo menos acima de 10
m (rvores de grande porte). No solo, ele importante na percolao de gua, notadamente
quando o contedo de gua do solo alto.
importante destacar que o potencial hdrico representa a fora total que determina a
direo do movimento da gua. Isto quer dizer que a direo do movimento de gua
determinada somente pela diferena de w entre dois pontos (clulas adjacentes, por exemplo), e
no pela diferena de um dos seus componentes isolado.

28

UNIDADE 6. MOVIMENTO DE GUA NO SOLO

As plantas podem absorver gua por toda sua superfcie, mas a maior parte do suprimento
hdrico da planta provm do solo. As plantas inferiores no possuem razes e, portanto,
dependem da absoro de gua realizada diretamente pela parte area. Nas plantas superiores, no
entanto, a absoro de gua feita pelas razes, rgo especializado nessa funo. Portanto,
torna-se preponderante entender como a gua se movimenta no solo e como ela chega at a
superfcie radicular para ser absorvida.
A direo do movimento de gua no sistema SPA definida, primordialmente, pelo
gradiente de potencial hdrico. No entanto, para a maioria dos solos pode-se simplificar a
equao do potencial hdrico, considerando-o igual ao potencial mtrico (ver unidades 5):
w = m (com sinal negativo)
Para medirmos o gradiente de w entre dois pontos, podemos utilizar dois tensimetros
nos pontos e nas profundidades desejadas. Vamos considerar no nosso sistema a possibilidade de
ocorrncia de fluxo horizontal de gua. Para isso, vamos instalar dois tensimetros, um na
vizinhana do sistema radicular de uma planta de feijo (ponto A) e outro distante 20 cm (ponto
B), em um local sem nenhuma raiz. A altura da cuba de 10 cm para os dois tensimetros, sendo
os mesmos colocados a 30 cm de profundidade. A leitura do tensimetro no ponto A foi de 30
cm e no ponto B de 20 cm. Aplicando-se a equao vista na unidade 6, temos:
mA = - 338 cm. H2O
mB = - 212 cm. H2O
Logo o gradiente de potencial hdrico ser:
m = w = - 338 (-212)/20 = -6,3 cm. H2O
O w maior em B do que em A, indica que a direo do fluxo de gua de B para A.
Esse movimento de gua no solo ocorre predominantemente por fluxo em massa, ou seja, por
diferena de presso aqui representada por diferena no potencial mtrico (tenso ou presso
negativa). Quando a planta absorve gua do solo, ocorre uma reduo no m prximo a
superfcie da raiz, ficando estabelecido um gradiente de potencial hdrico favorvel ao
movimento de gua das regies vizinhas em direo superfcie radicular. Como os poros esto
cheios de gua e so interconectados, a gua move-se para a superfcie da raiz por fluxo em
massa, atravs dos canais, a favor do gradiente de presso.
Deve-se ter em mente, no entanto, que o fluxo de gua no solo no depende apenas do
m, mas tambm da condutividade hidrulica do solo (K). A condutividade hidrulica, por sua
vez, depende da textura ( maior em solos arenosos) e da estrutura do solo e fortemente
influenciada pelo teor de umidade do solo. Ela mxima quando o solo est saturado, porm
decresce drasticamente quando o contedo de gua do solo diminui devido, principalmente,
substituio da gua pelo ar nos poros do solo.
Os dois componentes, m e condutividade hidrulica so resumidos na equao de DarcyBuckinhan. Considerando o fluxo em apenas uma direo temos:
q = - K() . w/X
29

Em que: q = densidade de fluxo de gua (m.s-1)

K() = condutividade hidrulica na umidade do solo (m.s-1)
w/X (gradiente de potencial hdrico, em m.m-1)
A taxa de fluxo de gua no solo depende do tamanho do gradiente de m estabelecido e,
tambm, da condutividade hidrulica do solo (mede a facilidade com que a gua se move no
solo). Em solos saturados ou prximos da capacidade de campo (contedo de gua do solo aps
ele ter sido saturado com gua e o excesso ter drenado pela ao da gravidade) as resistncias ao
fluxo so pequenas. Quando o contedo de gua decresce a condutividade hidrulica decresce
drasticamente, em decorrncia da substituio da gua pelo ar nos poros do solo. Em solos muito
secos, o w pode cair at o conhecido valor do ponto de murcha permanente, que representa o
contedo mnimo de gua disponvel para as plantas. Neste ponto, o w do solo to baixo que
a planta no pode manter a turgescncia, mesmo que toda a transpirao seja parada. A planta
permanece murcha mesmo noite, quando a transpirao cessa quase inteiramente. Isso significa
que o w do solo menor ou igual ao s da folha (neste caso p = 0 e w = s ). Nos
laboratrios que analisam a gua no solo comum o uso do valor de 1,5 MPa para o potencial
hdrico do solo (ou mtrico), correspondente ao ponto de murcha permanente. Evidente que no
se deve esperar que o solo atinja tenses de tal magnitude para aplicar gua s plantas,
principalmente se levarmos em considerao que o fluxo de gua no solo muito dependente da
condutividade hidrulica e que a maioria das culturas so sensveis deficincia de gua no solo.
Devemos relembrar tambm que a ocorrncia de fluxos verticais depende muito das
magnitudes dos valores dos potenciais mtrico e gravitacional. Em solos saturados o potencial
mtrico aproximadamente igual a zero, o que favorece o fluxo descendente (percolao)
forada pela gravidade. Quando o solo atinge a capacidade de campo, os dois valores de
potenciais se equivalem, podendo-se dizer que toda a gua est sendo retida pelo solo. Quando as
camadas superficiais do solo perdem mais gua, o valor das foras matriciais supera a da
gravidade, podendo ocorrer fluxo ascendente (ascenso capilar). Isso ocorre principalmente nos
solos de vrzeas, sendo a altura capilar bastante influenciada pela textura do solo ( normalmente
maior em solos argilosos).

30

UNIDADE 7. ABSORO DE GUA PELAS PLANTAS

INTRODUO
O principal foco dos estudos sobre a economia de gua em plantas e em clulas de plantas
relaciona-se a fatores que governam o movimento de gua de clula para clula ou entre clulas e
o meio ambiente. Um dos principais objetivos da Fisiologia Vegetal , portanto, entender a
dinmica da gua quando ela flui para dentro e para fora da clula, ou desde o solo, passando
pela planta e chegando at a atmosfera.
Para o estudo das relaes hdricas ao nvel celular devemos relembrar que em uma clula
vegetal tpica, a parede celular, a membrana celular e os grandes vacolos executam papis
cruciais nesse processo. A membrana celular semi-permevel garante a existncia de diferentes
concentraes de solutos entre a clula e o meio externo (soluo do solo ou apoplasto). A parede
celular resiste, at certo ponto, presso de turgescncia criada pela entrada de gua na clula,
garantindo a forma dos tecidos tenros. J os vacolos, graas ao grande volume, so responsveis
pela regulao da presso osmtica interna da clula. Algumas clulas diferem grandemente
dessa clula tpica. Os vasos do xilema, por exemplo, so clulas mortas quando funcionais, com
paredes secundrias lignificadas e, evidentemente, no possuem protoplasto. As rgidas paredes
destas clulas so fundamentais para o transporte de gua das razes para a parte area, visto que
esse transporte feito, normalmente, sob forte tenso criada pela transpirao da gua nas folhas.
Nesta unidade, vamos procurar entender as relaes hdricas de clulas tpicas, contendo
parede celular primria, membrana plasmtica e grandes vacolos, e a partir desse entendimento
bsico, procurar compreender como as plantas absorvem e transportam gua.
O CONCEITO DE OSMOSE
Os movimentos de gua no estado lquido podem ser impulsionados por diferena de presso
(fluxo em massa) ou por diferena de concentrao (difuso). O fluxo em massa ocorre quando
uma fora externa, tal como gravidade ou presso, aplicada. Como resultado, todas as
molculas da substncia movem-se como uma massa nica. Um exemplo clssico a gua que
recebemos nas torneiras de nossas casas, nas quais a gua flui em resposta a uma presso
hidrosttica estabelecida pela gravidade. O movimento de gua por fluxo em massa comum nos
solos e no xilema de plantas.
O fluxo em massa explicado pela equao de Poiseuille:
Fluxo = r4
8

P
x

Em que: r = raio da tubulao; = viscosidade do lquido; P = gradiente de presso e x =

distncia a ser percorrida
A difuso pode ser interpretada como um movimento de uma substncia, de uma regio de
alta concentrao para uma regio de baixa concentrao, acompanhado de movimentos ao acaso
de molculas individuais. Assim, enquanto o fluxo em massa impulsionado pela presso, a
difuso impulsionada pela diferena de concentrao. Por exemplo, o cheiro de um perfume ou

31

de ter poder se espalhar rapidamente em uma sala, se o recipiente for deixado aberto. Isto
ocorre por diferena de concentrao.
A difuso explicada pela Lei de Fick:
Js = Ds . Cs/x
Em que, Js = fluxo difusivo (mol m-2 s-1) Ds = coeficiente de difuso; Cs = diferena de
concentrao; e x = distncia a ser percorrida
O movimento de gua lquida, por diferena de concentrao, lento, de modo que a difuso
somente se torna importante para as plantas, quando se trata de transporte a curta distncia
(dentro da clula ou, quando muito, de uma clula para outra). Em particular, a difuso um
importante fator no suprimento de CO2 para a fotossntese bem como para a perda de vapor
dgua durante a transpirao na folha.
Um terceiro processo responsvel pelo transporte de gua a osmose, a qual se refere ao
movimento de um solvente, tal como a gua, atravs de uma membrana.
Para entendermos o conceito de osmose, imagine um sistema (osmmetro) composto por um
recipiente dividido ao meio por uma membrana com permeabilidade seletiva (Figura 7.1).

Figura 7.1 Movimento de gua como resultado do processo de osmose. Observe o sistema
acima, nas situaes inicial (I) e final (F).
Se a gua pura colocada de um lado da membrana (A) e alguma soluo (por exemplo
KCl 0,1 M) for colocada no outro lado (B), observa-se que a gua se movimenta de A para B.
Como a gua se movimenta de locais de maior energia para locais de menor energia, pode-se
inferir que a energia associada com a gua maior em A do que em B. Esta tendncia de

32

movimento de gua contrabalanada e o equilbrio estabelecido devido a presso hidrosttica

desenvolvida pelo peso da coluna da soluo, sendo chamada de presso osmtica. Assim,
qualquer soluo colocada num osmmetro, ter, por conseguinte, a capacidade para desenvolver
uma presso osmtica. Esta explicao pode ser utilizada para o entendimento da presso
radicular que ser apresentada na unidade 8.
O transporte descrito acima e mostrado na figura 7.1 conhecido como osmose. Ns
poderamos fazer o sistema retornar para a situao inicial se aplicssemos uma presso em B.
Neste caso teramos a osmose reversa, princpio utilizado pelos aparelhos dessalinizadores de
gua.
A entrada de gua nas clulas vegetais passa obrigatoriamente pela membrana plasmtica,
a qual funciona como uma barreira entrada de muitas substncias. Portanto, o processo de
osmose ocorre comumente em clulas de plantas devido s diferenas nas concentraes de
solutos entre os dois lados da membrana plasmtica. A concentrao de soluto dentro da clula
tipicamente 0,5 a 1,0 molal maior que no lado externo (soluo do solo ou apoplasto), causando
uma forte tendncia de movimento de gua para o interior da clula. Esse transporte de gua por
osmose pode ocorrer atravs da bicamada lipdica ou atravs de poros na membrana (conhecidos
como canais de gua ou aquoporinas). A entrada de gua na clula cria uma presso hidrosttica
que normalmente inferior presso osmtica interna. Devemos relembrar, que diferente do
sistema de vasos comunicantes mostrados na figura 7.1, clula vegetal um sistema fechado,
sendo a presso criada exercida sobre a parede celular.
No movimento de gua por osmose, a direo e a taxa de fluxo de gua sobre a membrana so
determinados pela soma de duas principais foras (gradiente de presso e de concentrao).
Osmose = f (gradiente de presso + gradiente de concentrao)

A FISIOLOGIA DA ENTRADA E SADA DE GUA DA CLULA

Quando em clulas vegetais tpicas estudamos o transporte de gua, podemos ignorar o
potencial gravitacional (considerando que no existe diferena de altura) e o mtrico (assumindo
que as clulas so diferenciadas com grandes vacolos). Neste caso, a equao do potencial
hdrico simplificada:
w = s + p
Alguns livros tambm apresentam essa equao da seguinte forma:
w = P

em que: P = presso hidrosttica e = presso osmtica

OBS: Quando uma soluo tem s = - 0,5 MPa a = 0,5 MPa , ou seja, o potencial
osmtico negativo e a presso osmtica positiva.
O estado hdrico da clula vegetal sofre mudanas constantemente, quando ela se ajusta seu
contedo de gua s mudanas no ambiente (solo e atmosfera) ou s mudanas inerentes ao seu
prprio desenvolvimento. Essas mudanas dinmicas no estado hdrico da clula podero,
inevitavelmente, serem acompanhadas por mudanas no volume do protoplasto bem como
mudanas no w, no s e, especialmente, no p.
33

O s de clulas de plantas devido, principalmente, ao contedo de solutos dissolvidos nos

grandes vacolos centrais. Com exceo de clulas meristemticas e outras clulas
especializadas, os vacolos das clulas diferenciadas ocupam de 50 a 80% do volume da clula,
no qual se encontram dissolvidos uma variedade de solutos (ons minerais, acares, pigmentos,
etc.). Uma reduo no s devido ao acmulo de solutos, reduz o w interno e permite a absoro
de gua pela clula. Essa absoro de gua gera uma presso positiva exercida contra a parede
celular, conhecida como presso de turgescncia (p). Assim, dependendo do valor do p, a
clula poder estar trgida (p >0) ou flcida (p = 0).
Uma clula com p = 0 se encontra no ponto conhecido como plasmlise incipiente. Neste
ponto, nenhuma presso acima da atmosfrica exercida contra a parede celular, porm o
protoplasto fica preso parede, quando podemos assumir que o volume igual a 1,0. Nesse
ponto, p = 0 e o w = s
Se uma clula em plasmlise incipiente colocada em uma soluo hipertnica (soluo
com s menor que o da clula) ela perder gua para a soluo e se tornar plasmolisada, com
volume menor que 1,0. Isto acarreta a contrao do sulco vacuolar, diminuindo
consideravelmente o s (e o w, visto que w = s). Por outro lado, se uma clula em
plasmlise incipiente banhada por uma soluo hipotnica (soluo com s maior que o da
clula), a clula absorve gua do meio, ocorrendo aumento do volume do protoplasto, diluio do
contedo vacuolar (aumento do a), e a gerao de uma presso de turgescncia. O p pode,
teoricamente, atingir o valor do s, ponto em que o w = 0. Isto, entretanto, no ocorre
normalmente nas plantas, ou seja, em termos de magnitude o s superior ao p, de modo que o
valor do w quase sempre negativo.
A questo que surge nesse ponto : A plasmlise um fenmeno comum na natureza? A
plasmlise ocorre quando as clulas so embebidas em uma soluo hipertnica. Isso pode
acontecer quando os sais se acumulam abruptamente na zona radicular, em decorrncia de
adubaes pesadas com KCl em cultivos ou em condies extremas de estresse hdrico ou salino
(choque osmtico), como ocorre nas vegetaes inundadas pelas guas dos mares. Esse
fenmeno de plasmlise, portanto, um fenmeno raro.
Na maioria dos casos, as clulas tanto da raiz quanto da folha no esto imersas em
solues salinas concentradas. No entanto, elas so constantemente expostas ao dficit de gua
que ocorre quando o solo ou o ar vo perdendo umidade com o tempo. Nesse caso, ocorre um
fenmeno conhecido como murcha ou citorrese. Por causa da extrema tenso superficial, a gua
nos pequenos poros da parede celular resiste entrada de ar, medida que o solo vai secando, de
modo que o protoplasto em colapso permanece em contato com a parede celular. Isto tende a
puxar a parede para dentro e uma substancial presso negativa pode se desenvolver. O potencial
hdrico da clula murcha torna-se ainda mais negativo, visto que ele a soma do s (negativo) e
da tenso que foi criada. No entanto, a capacidade de recuperao das funes biolgicas muito
maior para clulas que sofreram a murcha (citorrese) do que para clulas que sofreram
plasmlise.

34

O PROCESSO DE ABSORO DE GUA PELAS RAZES

A raiz cresce dentro do solo buscando dar estabilidade parte area e, ao mesmo tempo,
buscando gua e nutrientes necessrios ao desenvolvimento vegetal. Evidente que as ltimas
funes so atribudas s razes jovens, principalmente nas suas parte apicais. medida que se
distancia do pice, a taxa de absoro de gua decresce em virtude da presena de camadas de
materiais hidrofbicos, as quais dificultam a passagem da gua (Tabela 7.1). Entretanto, em
plantas nativas de regies frias e secas a percentagem de razes no suberizadas pequena, de
modo que se pode observar absoro de gua em razes mais velhas (talvez atravs de fendas).
O contato entre a superfcie das razes e o solo providencia a rea superficial para a
absoro de gua, a qual maximizada pelo crescimento das razes e dos plos radiculares
(microscpicas extenses das clulas epidrmicas que aumentam grandemente a superfcie de
absoro de ons e de gua) dentro do solo. O rompimento abrupto desse contato solo-raiz pode
levar a planta a um rpido murchamento, pois a capacidade de absoro de gua afetada. por
esta razo que plntulas transplantadas precisam ser protegidas da perda de gua nos primeiros
dias do transplantio. As novas razes crescendo re-estabelecem o contato solo raiz, e a planta
pode melhor resistir ao estresse hdrico.
Tabela 7.1 Taxa de absoro de gua em diferentes posies ao
longo de razes de pumpkin (dados de Kramer & Boyer, 1995)
Distncia a Partir do
Taxa de abosro de gua
pice (mm)
(L h-1)
20
0,80
40
1,20
60
1,40
120
0,20
240
0,18

Como j comentamos anteriormente, a gua se move no solo primordialmente por fluxo em

massa. No entanto, quando ela atinge a superfcie radicular ela deixa de enfrentar a tortuosidade
dos poros do solo, e passa a enfrentar as diferentes camadas de clulas que separam a superfcie
da raiz do tecido condutor (xilema). Devemos inicialmente relembrar que uma raiz jovem
apresenta, em corte transversal, as seguintes partes de fora para dentro: Epiderme, crtex,
endoderme e cilindro central contendo xilema e floema. O transporte de gua no sentido radial
pode seguir trs vias distintas (Figura 7.2):
-

Via apoplasto a gua move-se continuamente na regio das paredes celulares e nos espaos
intercelulares at a endoderme.
Via simplasto o simplasto consiste de uma rede inteira de citoplasmas de clulas
interconectados pelos plasmodesmas. Neste caso, a gua move-se de clula em clula, atravs
dos plasmodesmas.
Via transmembrana neste caso, a gua move-se de clula em clula cruzando a membrana
plasmtica e podendo cruzar, tambm, a membrana do vacolo (tonoplasto). O transporte de

35

gua atravs das membranas pode ocorrer pela bicamada fosfolipdica ou atravs de canais.
As protenas que formam canais para o transporte de gua so chamadas de AQUOPORINAS

Figura 7.2 Movimento de gua nas razes via apoplasto, simplasto e transmembrana (Taiz &
Zeiger, 1998)
Na endoderme, o movimento de gua atravs do apoplasto pode ser obstrudo pelas estrias
de Caspary. Estas consistem de deposio de uma substncia hidrofbica, conhecida como
suberina, nas paredes radiais das clulas da endoderme. Esta suberina age como uma barreira ao
movimento de gua e de ons. A entrada de gua no cilindro central se d, ento, via simplasto ou
via transmembrana.
Observe que, nesse item, se discutiu apenas as vias anatmicas de absoro de gua. Como
veremos nas unidades seguintes, a taxa de absoro de gua definida pela taxa de transpirao
ou pelo acmulo de solutos no xilema da raiz.
36

UNIDADE 8. TRANSPORTE DE GUA PARA A PARTE AREA

O TECIDO CONDUTOR
Na maioria das plantas, o xilema constitui o principal local de transporte de gua. As
clulas condutoras do xilema tm uma anatomia especializada que possibilita o transporte de
grande quantidade de gua com alta eficincia. Este tecido constitudo de fibras, clulas do
parnquima e os elementos traquerios. As fibras so clulas mortas, muito longas, com parede
secundria lignificada e que funcionam como suporte estrutural para a planta. As clulas do
parnquima, por sua vez, so importantes no armazenamento de reservas nutritivas e esto
relacionadas com a transferncia lateral de solutos. Estas clulas so vivas.
Os elementos traquerios so clulas longas que esto envolvidos diretamente com o
transporte de gua. Estas clulas so mortas quando funcionais, com paredes secundrias
lignificadas e no apresentam membranas e organelas. Os elementos traquerios do xilema
podem ser de dois tipos: os elementos de vasos so encontrados nas Angiospermas e em um
pequeno grupo de Gimnospermas; j os traquedeos esto presentes tanto nas Angiospermas
como nas Gimnospermas. As terminaes dos elementos de vaso so abertas o que diminui a
resistncia ao fluxo de gua no xilema. O tecido condutor, portanto, formado pela conexo de
vrios elementos de vasos ou traquedeos, de modo semelhante a uma instalao hidrulica.
O movimento de gua das razes para a folha, via xilema, pode ocorrer devido a uma
presso positiva na base (raiz) ou a uma presso negativa (tenso) no topo (folha)

MECANISMO DE PRESSO RADICULAR (explica a gutao)

Algumas plantas exibem um processo conhecido como presso radicular. Esta presso
radicular pode ser entendida como uma presso hidrosttica positiva no xilema. As razes
absorvem ons da soluo do solo diluda e transportam-lhes para dentro do xilema. Os ons no
xilema no podem retornar facilmente para a soluo do solo devido presena das estrias de
Caspary da endoderme e, com isso, os ons se acumulam no xilema. O acmulo de solutos no
xilema produz um decrscimo no potencial osmtico e conseqentemente, no potencial hdrico
do xilema. Ocorre, ento, o movimento de gua da superfcie radicular at o xilema da raiz por
diferena de w (movimento radial de gua por osmose). A entrada de gua, por sua vez, produz
uma presso positiva no xilema. Esta presso positiva na raiz provoca a ascenso da seiva para a
parte area, via xilema.
A presso de raiz mais proeminente em plantas bem irrigadas e sob condies de alta
umidade relativa do ar, quando a transpirao baixa. Sob condies de alta demanda
evaporativa do ar, quando as taxas de transpirao so altas, a gua tomada to rapidamente
pelas folhas e perdida para a atmosfera que uma presso positiva no xilema nunca se desenvolve.
Na realidade, o fluxo transpiratrio previne, de certo modo, o acmulo de ons no xilema da raiz.
Plantas que desenvolvem presso radicular podem exibir a exsudao de lquido pela folha,
um fenmeno conhecido como gutao. A presso positiva no xilema provoca exsudao da
seiva atravs dos hidatdios, estruturas localizadas prximo aos traquedeos terminais do feixe na
margem das folhas. As gotas de gutao podem ser vistas nos pices e margens de folhas,
principalmente quando a umidade relativa do ar alta, tal como ocorre durante as primeiras horas

37

do dia. Esse processo mais comum em plantas de baixo porte, visto que as presses produzidas
no so de grandes magnitudes.
OBS: cuidado para no confundir com Orvalho.
TEORIA TENSO-COESO (explica a transpirao)
Quando as plantas esto transpirando, o fluxo de gua do solo para as folhas (Jw)
proporcional ao gradiente de potencial hdrico (w) e inversamente proporcional ao somatrio
das resistncias (R), como mostrado no esquema semelhante aquele utilizado para fluxos de
corrente na eltrica (Figura 8.1).
Jw = w/R

Figura 8.1 Diagrama comparando o fluxo de gua atravs do continuum solo-planta

atmosfera com o fluxo de uma corrente eltrica ao longo de um gradiente de potencial e
atravs de uma srie de resistncias (Ferreira, 1992).

38

Se ns considerarmos que o fluxo de gua constante, ento podemos escrever a equao

anterior para cada etapa do transporte:
Jw = ws - wr = wr - wf = wf - war
Rr

Rx

Rf

Em que: ws = potencial hdrico do solo; wr = potencial hdrico da raiz;

wf = potencial hdrico da folha; war = potencial hdrico da atmosfera; Rr, Rx e Rf representam
as resistncias na raiz, no xilema e na folha, respectivamente.
Utilizando-se valores tpicos de w para os diversos compartimentos envolvidos (solo-raiz, folha
e atmosfera), mostrados na figura 8.2, teremos:
Jw = -0,3 (-0,6) = -0,6 (-0,8) = -0,8 (-95,2)
Rr

Rx

Rf

Com esses dados obtemos que:

Rf 315 x Rr
Rf = 472 x Rx
Observamos inicialmente que a resistncia da folha bem maior que as demais resistncias.
No entanto, a resistncia da folha pode ser subdividida em outras duas:
Rf = Rf1 e Rf2 , sendo:
Rf1 = resistncia ao movimento de gua dentro da folha (resistncia do mesofilo)
Rf2 = Resistncia ao movimento da gua das superfcies celulares para a atmosfera exterior
(como veremos a Rf2 a soma da resistncia estomtica mais a resistncia da camada de ar
limtrofe). Ns podemos estimar a importncia relativa de Rf1 e Rf2, considerando a seguinte
relao:
Jw = ws - wf
Rr + Rx + Rf1

= wf - war
Rf2

Considerando novamente os valores da figura 8.2, teremos:

39

Jw = -0,3 - (-0,8)

= -0,8 - (-95,2)

Rr + Rx + Rf1

Rf2

Rf2 = 188 x (Rr + Rx + Rf1)

Portanto, a resistncia ao movimento de gua das paredes celulares (na folha) para a
atmosfera exterior bem maior que o somatrio das demais resistncias. Na realidade, a maior
resistncia coincide com a maior diferena de potencial hdrico que existe entre as paredes das
clulas do mesofilo foliar e o ar exterior (Figura 8.2). Do exposto acima, conclui-se que o fator
limitante para o movimento de gua atravs da planta a resistncia ao movimento de gua das
paredes celulares para os espaos intercelulares, cmara sub-estomtica, estmatos e camada de
vapor dgua adjacente folha. Portanto, a transpirao (perda de gua na forma de vapor) deve
desempenhar papel fundamental no movimento de gua atravs do sistema solo-plantaatmosfera.

Figura 8.2 Contnuo solo-planta-atmosfera, mostrando os valores de w e de seus

componentes em diferentes pontos do sistema (Taiz & Zeiger, 1998)

40

As idias expostas acima levaram teoria de coeso-tenso, proposta originalmente por

Dixon & Joly (1894). De acordo com essa teoria, a evaporao da gua das paredes celulares,
devido ao gradiente de w entre a folha e o ar exterior, torna a superfcie ar-gua curvada,
formando meniscos microscpicos, e a tenso superficial da gua produz uma tenso, ou presso
negativa, no sistema (Figura 8.3). Quanto maior for a retirada de gua, menor ser o raio de
curvatura do menisco e mais negativa a presso (P = - 2T/r). Como conseqncia disto, as
clulas do mesofilo foliar (principalmente o apoplasto), retiram gua do xilema, deixando-o,
ento, sob tenso.

Figura 8.3 Diagrama ilustrando a formao de tenso superficial pela evaporao da gua e
conseqente reduo no raio de curvatura do menisco (Hopkins, 2000)
A tenso no xilema transmitida at as razes devido s propriedades de coeso da gua em
vasos de dimenses capilares. Este w bastante negativo transferido, finalmente, para as razes
e solo, fazendo com que as razes absorvam mais gua.
A existncia de uma presso negativa no xilema tem sido confirmada experimentalmente. As
paredes lignificadas dos elementos traquerios do xilema parecem resistir a esta tenso. No
entanto, a quebra da coluna de gua e, conseqente formao de bolhas, tm sido verificadas em
plantas, um fenmeno conhecido como cavitao. Esse fenmeno ocorre principalmente nas
horas de maior taxa de transpirao e mais comum em plantas de grande porte. Porm, os
poros (pequenos) das placas de perfurao que une dois elementos de vaso, parecem prevenir a
expanso das bolhas de ar. As bolhas podem ser eliminadas, tambm, durante a noite, quando a
transpirao baixa e ocorre a re-hidrataao dos tecidos.

41

UNIDADE 9. TRANSFERNCIA DE GUA PARA A ATMOSFERA

CONCEITO E FUNES
A trajetria final do movimento de gua atravs da folha denomina-se transpirao, a qual
pode ser definida, tambm, como a evaporao da gua das superfcies celulares para os espaos
intercelulares e destes para a atmosfera (Figura 9.1).

Figura 9.1 A estrutura da folha mostrando a presena da cutcula e de estmatos na

superfcie abaxial (Taiz & Zeiger, 1998).
A transpirao pode ocorrer atravs dos estmatos e da cutcula, porm estima-se que
somente cerca de 5% da perda de gua da folha ocorre atravs da cutcula. O restante da perda de
gua ocorre por difuso atravs dos poros do aparelho estomatal, os quais so geralmente mais
abundantes na superfcie abaxial (inferior) da folha. A cutcula que cobre a superfcie exposta da
planta serve como uma barreira efetiva para evitar a perda de gua e, assim, protege a planta da
dessecao (Figura 9.1). Os estmatos, por sua vez, acoplam a absoro de CO2 (fotossntese)
com a perda de gua na forma de vapor (transpirao). A perda de gua, entretanto, torna-se mais
expressiva em funo do maior gradiente de vapor dgua entre a folha e a atmosfera externa.
O processo de transpirao contribui para o resfriamento das folhas e para a absoro e
transporte de gua e minerais para a parte area. A evaporao de um grama de gua da folha
42

absorve de 2,4 a 2,5 KJ de energia da folha e do ambiente. Assim, a transpirao contribui para
reduzir a temperatura da folha (resfriar), o que fundamental durante o dia, quando folha est
absorvendo grande quantidade de energia do sol. Alguns autores acreditam, no entanto, que a
transpirao poderia ser simplesmente um mal necessrio. Esses autores defendem que os
estmatos foram feitos para captar CO2 e no para perder gua para a atmosfera.
A FORA MOTRIZ E AS RESISTNCIAS AO FLUXO TRANSPIRATRIO
A taxa de transpirao depende de dois principais fatores: a diferena na concentrao de
vapor entre a folha e o ar exterior; e a resistncia difusional (Rf2 ou simplesmente r). Esta
resistncia pode ser dividida em resistncia estomtica (rs) e resistncia devido camada de ar
sem turbulncia na superfcie da folha, a conhecida camada de ar limtrofe (rb). Assim, a taxa de
transpirao (E), em mol m-2 s-1, relacionada diferena de concentrao de vapor
(mol m-3) e s resistncias ao fluxo de vapor (s m-1), pela seguinte equao:
E = (Cwv folha - Cwv ar)/(rs + rb)
A fora determinante da perda de gua por transpirao a diferena na concentrao de
vapor entre a folha e o ar (Cwv folha - Cwv ar). Em muitos casos, utiliza-se a presso de vapor
medida em quilopascal (kpa), a qual proporcional concentrao de vapor dgua:
E = (es - ea)/(rs + rb)
Essa diferena de presso de vapor (es ea) chamada de dficit de presso de vapor dgua
(DPV). A concentrao de vapor dgua (Cwv), a presso de vapor dgua (e), a umidade relativa
(RH) e o potencial hdrico esto intimamente relacionados (tabela 9.1).
Tabela 9.1 Relao entre a concentrao de vapor dgua (Cwv), a presso de vapor dgua
(e), a umidade relativa (RH) e o potencial hdrico (Taiz & Zeiger, 1998)
Cwv
e
RH/100
(mol m-3)
(kPa)
0,961
2,34
1,00
0,957
2,33
0,996
0,951
2,32
0,990
0,923
2,25
0,960
0,865
2,11
0,900
0,480
1,17
0,500
0
0
0
1
O w foi calculado de acordo com a equao: w = RT ln (ea/es)

w
(MPa)1
0,00
-0,54
-1,36
-5,51
-14,20
-93,60
-infinito

Vw
A concentrao de vapor dgua no ar facilmente mensurvel, porm a da folha bem mais
difcil. Esta ltima pode ser estimada, assumindo que o potencial hdrico do ar dentro da folha
43

est em equilbrio com o potencial hdrico das superfcies das paredes celulares, de onde a gua
est evaporando.
Como vimos na unidade 3, a temperatura do ar afeta consideravelmente a concentrao de
vapor dgua na saturao. A temperatura tende a aumentar o gradiente de presso de vapor entre
a folha e o ar exterior e, conseqentemente, a taxa de transpirao. Em geral, plantas bem
irrigadas apresentam maiores taxas de transpirao nas horas mais quentes do dia, quando o
dficit de presso de vapor (DPV) elevado.
O segundo fator que controla a perda de gua por transpirao formado pelas resistncias ao
fluxo de vapor. A primeira, e mais importante, a resistncia associada difuso atravs dos
estmatos, a resistncia estomtica (rs). A resistncia estomtica indica o grau de abertura dos
estmatos, sendo que quanto maior a resistncia estomtica, menor o grau de abertura. Em
muitos livros comum se observar o termo condutncia estomtica (gs), sendo esta exatamente o
inverso da resistncia.
A segunda resistncia est associada a uma camada de ar saturado e no sujeito a turbulncias
que surge na interface da folha com o ar. Esta camada conhecida como camada limtrofe e, por
conseguinte, diz-se a resistncia da camada de ar limtrofe (rb). A espessura dessa camada de ar
limtrofe definida, principalmente, pelo tamanho da folha e pela velocidade do vento. Ela
aumenta com o aumento do tamanho da folha e diminui quando a velocidade do vento aumenta.
A presena de pelos nas folhas diminui o efeito do vento sobre a camada de ar limtrofe,
favorecendo a sua manuteno e, conseqentemente, a ocorrncia de menores taxas de
transpirao.

FISIOLOGIA DOS ESTMATOS

Distribuio e Estrutura dos Estmatos
Duas clulas-guardas, clulas subsidirias e o poro formam coletivamente o complexo
estomtico (Figura 9.2).
As clulas-guarda so clulas epidrmicas que mostram organizao especializada da
estrutura da parede celular, as quais so importantes no mecanismo de abertura e fechamento
estomtico. Por exemplo, as extremidades das clulas-guarda de gramneas possuem paredes
delgadas, enquanto, a regio mediana possui parede bem espessa. Em adio, as clulas-guarda
de mono e dicotiledneas possuem as chamadas micelaes radiais (cintas de microfibrilas de
celulose que envolvem as clulas-guardas). Estas clulas so menores e, tambm, so mais ricas
em organelas (cloroplastos, retculo endoplasmtico, mitocndrias, etc.), do que as demais
clulas da epiderme. Todas estas caractersticas parecem contribuir para o movimento
estomtico.
Os estmatos podem ser encontrados na epiderme de todos os rgos da parte area (caules
herbceos, pecolos, flores, alguns frutos, folhas), porm, so muito mais abundantes nas folhas,
rgo especializado nas trocas gasosas. Dependendo da espcie vegetal, os estmatos podem
estar localizados na superfcie superior (adaxial), na superfcie inferior (abaxial) ou nas duas
superfcies foliares (Tabela 9.2). As folhas que apresentam a quase totalidade dos seus estmatos

44

na superfcie adaxial so ditas epiestomticas; as folhas que apresentam estmatos bem

distribudos nas duas superfcies so ditas anfiestomticas; e aquelas que possuem estmatos
principalmente na superfcie abaxial so ditas hipoestomticas. Em geral, as plantas de regies de
climas ridos e semi-ridos e as espcies de grande porte tendem a ter folhas hipoestomticas,
caracterstica que certamente contribui ou contribuiu para a adaptao da espcie a esses
ambientes. Deve-se ter em mente, no entanto, que as plantas desenvolveram inmeros outros
mecanismos de adaptao falta de gua.

Figura 9.2 Um diagrama mostrando dois tipos de clulas-guarda (Taiz & Zeiger, 1998)

45

Tabela 9.2 Frequncia de estmatos nas superfcies superior (adaxial) e inferior (abaxial) da
folha (Hopkins, 2000)
Gneros

Nmero de Estmatos por mm2

Superfcie Superior

Superfcie Inferior

Allium (cebola)

175

175

Hordeum (cevada)

70

85

Trticum (trigo)

50

40

Helianthus (girasol)

120

175

Medicago (alfafa)

169

188

Pelargonium (gernio)

29

179

Aesculus (castanha-dandia)

210

Quercus (carvalho)

340

Tilia

370

Monocotiledneas

Dicotiledneas Herbceas

Dicotiledneas Arbreas

Mecanismos de Abertura e Fechamento Estomtico

Segue abaixo as etapas observadas na quase totalidade das plantas:

Luz Fotossntese Queda na concentrao interna de CO2 Abertura Estomtica

Nas plantas CAM:

No escuro Fixao do CO2 Queda na concentrao Abertura Estomtica

Em malato
interna de CO2
Na Luz Descarboxilaao Aumento na concentrao Fechamento Estomtica
Do malato
interna de CO2

46

Nas plantas CAM os estmatos abrem durante a noite e no final do dia. A abertura no final
do dia deve-se, provavelmente, diminuio na concentrao interna de CO2, devido ao processo
fotossinttico ter consumido o CO2 incorporado durante a noite. Nas demais plantas, os
estmatos permanecem fechados durante a noite, quando as plantas apenas respiram. Essas
observaes parecem indicar que a abertura estomatal parece depender da concentrao interna
de CO2, sugerindo que os estmatos foram desenvolvidos realmente para a captao de CO2 para
a fotossntese.
O mecanismo fisiolgico que provoca a abertura estomtica est ligado diretamente
absoro de gua pelas clulas-guarda. Quando as folhas so expostas luz ou ao ar livre de
CO2, ocorre um aumento significativo na concentrao de K+ nestas clulas. Paralelamente,
outros solutos, inclusive solutos orgnicos sintetizados nestas clulas, tambm se acumulam. Isto
causa um decrscimo no s e, conseqentemente no w . Com isso, a gua move-se para dentro
das clulas-guarda provocando aumento na sua turgescncia. O aumento na turgescncia,
associado ao espessamento diferenciado das paredes celulares e ao arranjo radial das
microfibrilas de celulose, leva abertura estomtica.
A absoro e perda de gua pelas clulas guardas mudam sua turgescncia e modulam a
abertura e fechamento estomtico. Como as clulas guardas so expostas atmosfera, elas podem
perder gua diretamente por evaporao, levando a perda de turgescncia e o fechamento
estomtico. Esse mecanismo conhecido como fechamento hidropassivo e corre quando a
umidade do ar muito baixa e a perda de gua por evaporao muito alta.
O segundo mecanismo, conhecido como fechamento hidroativo, promove o fechamento
estomtico quando ocorre deficincia hdrica no solo e ele depende de processos metablicos nas
clulas-guarda. Este mecanismo promovido pela reduo do w foliar (mesofilo) e parece ser
regulado pelo hormnio acido abscisico (ABA). O aumento nos nveis de ABA nas clulas
guardas, induzido pelo estresse hdrico, induz, atravs de vias de transduo de sinais, o efluxo
(sada) de K+ e de outros ons das clulas guardas, produzindo um aumento no s e,
conseqentemente, no w destas clulas. Com isso, as clulas guardas perdem gua para as
clulas vizinhas, levando a um decrscimo na sua turgescncia e, finalmente, o estmato fecha.
Comportamento Estomtico e Economia no uso da gua
As clulas guardas funcionam como uma vlvula hidrulica multisensorial. Fatores
ambientais, tais como, intensidade e qualidade de luz, temperatura, velocidade do vento, umidade
do solo, umidade relativa do ar e concentrao interna de CO2, so sentidos por estas clulas e,
estes sinais, so integrados em uma resposta estomtica bem definida. Como j mencionado
anteriormente, os diversos fatores podem afetar a fora motriz, ou seja, o dficit de presso de
vapor entre a folha e a atmosfera externa, e as resistncias ao fluxo transpiratrio.
A figura 9.3 resume os efeitos dos fatores ambientais sobre a abertura estomtica. Nota-se
na figura 9.3 (parte superior) que os estmatos permanecem fechados durante a noite, porm a
baixa concentrao de CO2 (ar livre de CO2) provoca a abertura estomtica mesmo no escuro, em
plantas bem irrigadas. Durante o dia os estmatos abrem, sendo que o grau de abertura ser
maior quanto maior a intensidade luminosa. No entanto, temperaturas muito elevadas, aumento
na concentrao de CO2 e dficit de gua podem reduzir o grau de abertura estomtica.
Na figura 9.3 (parte inferior) pode-se observar o comportamento estomtico de diferentes
espcies ao longo de 24 horas. Uma planta tpica bem irrigada, em um dia de sol intenso, abre os

47

seus estmatos no incio do perodo de luz e apresentam uma curva caracterstica com mximos
nas horas de maior demanda evaporativa do ar (maior DPV). Nos dias nublados a curva
apresenta o mesmo comportamento, porm, o grau de abertura estomtica consideravelmente
maior, e as plantas apresentam, conseqentemente, menores taxas de transpirao e de
fotossntese. Algumas plantas podem apresentar uma queda no grau de abertura estomtica ao
meio dia, para evitar o dessecamento excessivo devido alta demanda evaporativa do ar. Quando
as plantas esto sob deficincia de gua, ou seja, o suprimento de gua no solo baixo, os
estmatos somente abrem nas horas mais amenas do dia. Por outro lado, as plantas CAM
(suculentas) abrem seus estmatos noite e nas horas mais amenas do dia, de modo que elas
conseguem sobreviver em ambientes ridos e semi-ridos.
Na maioria das plantas, os estmatos se abrem durante o dia quando a absoro de CO2
necessria para a fotossntese e, paralelamente, a perda de gua por transpirao elevada.
Particularmente nas plantas conhecidas como C3 (a grande maioria das espcies vegetais), o grau
de abertura elevado, de modo que a captao de CO2 para o processo fotossinttico
acompanhada por grande perda de gua. No entanto, um nmero considervel de espcies
vegetais desenvolveu mecanismos que promovem a concentrao de CO2 (plantas C4, como
milho, sorgo e cana-de-acar), que permite o funcionamento normal da fotossntese com uma
menor condutncia estomtica (menor abertura) e, portanto, menor perda de gua. J as plantas
CAM (plantas que apresentam o metabolismo cido das crassulceas, como as prprias
Crassulceas e as Cactceas), abrem os estmatos e aprisionam o CO2 durante a noite,
prevenindo as perdas de gua durante o dia, quando os estmatos permanecem fechados.

48

Figura 9.3 Diagrama resumido das respostas dos estmatos a alguns fatores ambientais
(Salisbury & Ross, 1991)
A comparao das plantas em relao s perdas de gua via transpirao pode ser obtida
calculando-se a razo de transpirao (RT) ou uso eficiente da gua, dada por:
RT = g de gua perdida/g de matria seca produzida

49

As plantas C3, exemplos so o feijo, a soja, arroz, praticamente todas as rvores, etc., so
as menos eficientes, com valores de RT variando de 450 a 950; nas plantas C4 a RT varia de 250
a 350 e nas plantas CAM de 18 a 125.
Na natureza ocorrem flutuaes dirias no estado interno de gua das plantas. Isto acontece
mesmo quando as plantas esto com suas razes mergulhadas em um solo com bastante umidade.
Em 1937, Paul J. Kramer demonstrou o que acabamos de afirmar. Durante o dia, embora a taxa
de absoro de gua seja alta ela menor que a taxa de transpirao, ou seja, a planta
experimenta um dficit hdrico durante o dia. Isto indica, tambm, que a alta taxa de transpirao
a responsvel pela absoro de gua durante o dia, como j discutimos anteriormente. Durante
a noite a planta praticamente no transpira e a taxa de absoro de gua, embora seja pequena,
mantm-se maior que a transpirao, promovendo a re-hidratao dos tecidos. Isto
aparentemente confirmado por observaes que mostram variaes no contedo de gua de
caules, folhas e razes, sendo os menores valores obtidos nas horas mais quentes e os maiores
durante a noite e incio do dia.

GUA DISPONVEL DEMANDA VERSUS SUPRIMENTO

Muitos estudiosos consideram que a capacidade de campo representa o contedo ideal de
gua no solo para atender as necessidades das plantas. De acordo com este conceito, um solo na
capacidade de campo possui os microporos ocupados por gua e, uma adequada quantidade de
macroporos ocupados pelo ar. Neste aspecto, a capacidade de campo representa o contedo
mximo de gua disponvel para a planta, embora nem toda gua existente num solo na
capacidade de campo esteja disponvel para a planta. Por outro lado, em solos muito secos, o w
pode cair at o conhecido valor do ponto de murcha permanente, que representa o contedo
mnimo de gua disponvel para as plantas. Neste ponto, o w do solo menor ou igual ao s da
folha (neste caso p = 0 e w = s ). No entanto, visto que o s varia com a espcie vegetal, o
ponto de murcha permanente depende no apenas do solo, mas, tambm, da espcie em estudo
(Tabela 9.3). Assim, o valor de 1,5 MPa (15 atm) utilizado em muitos estudos e laboratrios de
anlise de solo, no representativo para todas as espcies.
OBS: no confundir Ponto de Murcha Permanente com Ponto de Murcha Temporrio. Este
ltimo ocorre em algumas espcies durante o meio dia, quando a quantidade de gua transpirada
excede a absorvida. Neste caso, a planta se recupera j no final da tarde.
Tabela 9.3 Variaes no ponto de murcha permanente em trs espcies de plantas cultivadas no
mesmo tipo de solo (Slatyer, R.O Aust. J. Biol. Sci.,1957).
Espcie
Observaes no Ponto de Murcha Permanente (valores em MPa)
s na folha
w na folha
w no solo
Tomate
-1,8
-1,9
-2,0
L. japonicum
-4,7
-4,5
-4,8
Algodo
-3,8
-4,3
-3,8
De acordo com os conceitos acima, a gua contida entre a capacidade de campo e o ponto de
murcha permanente usualmente referida como gua disponvel. Esta definio de gua
disponvel (CC PMP) no somente esttica como tambm arbitrria. Do ponto de vista da
planta, a disponibilidade de gua no solo depende da taxa na qual a gua pode ser suprida para
50

as razes em relao demanda de gua pela planta, sendo que tanto o suprimento como a
demanda, so altamente variveis.
A demanda de gua pela planta depende primariamente da taxa de transpirao, a qual
varia amplamente, dependendo do tamanho da planta e das condies meteorolgicas. O
suprimento de gua, por sua vez, depende da densidade de razes, da eficincia das razes na
absoro de gua, do contedo de gua e da condutividade hidrulica do solo (como j
mostramos anteriormente, esta varia de acordo com o tipo de solo). Assim, o contedo de gua
em nvel adequado para suprir a demanda em um perodo frio e nublado, pode tornar-se
completamente inadequado em um perodo quente e ensolarado, considerando um mesmo tipo de
solo.
Para atender a demanda de gua pela planta, torna-se necessrio tambm o conhecimento
de sua morfologia e fisiologia. Caractersticas como espessura da cutcula, sensibilidade
estomtica, desenvolvimento da rea foliar, tipo de folha, durao de cada estdio de
desenvolvimento, forma do sistema radicular, etc., so determinantes na utilizao racional dos
recursos hdricos e para aumentar a produtividade da planta. Essas caractersticas so
influenciadas pela gentica, pelo ambiente (clima, propriedades do solo, salinidade, etc.) e pela
prpria sade da planta. A integrao dos efeitos do clima, do solo e da cultura uma
interessante rea de pesquisa, em que se busca estimar as necessidades hdricas das culturas
(evapotranspirao de referncia, coeficientes de cultivo, evapotranspirao da cultura, etc.).

51

PARTE C QUANTIFICAO DA GUA NO SISTEMA

UNIDADE 10. METODOLOGIAS PARA QUANTIFICAO DA GUA
Para quantificarmos a gua utilizada pelas plantas torna-se necessrio o monitoramento do
sistema que pode ser feito no solo, na planta e na atmosfera. O monitoramento da gua no solo
feito utilizando-se sensores de umidade do solo, sendo que os mais utilizados so os tensimetros
e sensores eletromtricos. O monitoramento do estado hdrico da planta pode ser feito pela
medio da tenso da gua no xilema, medio da taxa de fluxo de seiva, dendrometria, medio
das taxa de transpirao e de condutncia estomtica. observaes visuais, dentre outros. O
monitoramento via clima feito mediante o uso de observaes meteorolgicas, as quais so
utilizadas na estimativa do consumo de gua pelas plantas, a chamada evapotranspirao da
cultura (ETc). Para o clculo da Etc, so necessrias as estimativas da evapotranspirao de
referncia (ETo) e do coeficiente de cultura (Kc). A Eto pode ser estimada por equaes, como a
de Penman-Monteith, ou a partir de dados de evaporao do tanque classe A. As estimativas de
ETo requerem medio de diversas variveis (velocidade dos ventos, umidade do ar, temperatura
do ar e radiao).
Nessa unidade buscaremos compreender os principais mtodos utilizados para quantificar a gua
no solo, na planta e na atmosfera, fornecendo informaes bsicas para outras disciplinas.

QUANTIFICAO DA GUA NO SOLO

Medio do Teor de Umidade do Solo
Mtodo direto (gravimtrico)
A determinao da umidade do solo de grande importncia no monitoramento hdrico de
reas agrcolas, bem como em estudos que enfoquem a relao solo-gua-planta. Existem vrios
mtodos diretos e indiretos para essa determinao, os quais apresentam diferentes vantagens e
limitaes. Dentre os mtodos diretos pode-se ressaltar o mtodo gravimtrico, por ser bastante
usual enormemente utilizado como padro para calibraes de mtodos indiretos na medio da
umidade de um determinado solo.
A umidade base de peso u a mais facilmente medida, pois ela necessita apenas do uso
de uma balana de preciso e pode se utilizar amostras de solo desestruturadas. O instrumento
mais utilizado nas coletas de material o trado, o qual permite retirar amostras em diferentes
profundidades.
Uma vez coletada a amostra deve-se ter o cuidado de no permitir perdas de gua por
evaporao. comum o uso de latinhas de alumnio, as quais devem ter tampas justas e seladas
com fita adesiva. Sacos plsticos tambm podem ser utilizados.
No laboratrio toma-se a massa mida (mu) e, em seguida, coloca-se o material para secar em
estufa a 105 oC, at peso constante. O material ento novamente pesado, obtendo-se a massa
seca (ms). A percentagem de umidade na base de peso dada pela expresso:

52

u = 100 x (mu ms)/ms

Embora a medio da umidade na base de peso seja mais facilitada, a umidade na base de
volume bem mais utilizada nos clculos que envolvem gua no solo. Porm, quando se
pretende expressar o valor da umidade na base de volume (), deve se coletar as amostras em
anis volumtricos de volumes conhecidos (V). Em seguida, so obtidas as massas midas e
secas e calcula-se a percentagem de umidade na base de volume pela expresso:
= 100 x (mu ms)/V
Alternativamente, pode se calcular a umidade na base de volume multiplicando-se a umidade
na base e peso (u) pela densidade do solo (ds):
= u x ds
Os valores de umidade do solo so extremamente variveis, em relao ao tempo. Os valores
extremos so a umidade do solo seco a 105 oC e o solo saturado, no qual todos os poros so
ocupados com gua. A umidade do solo seco a 105 oC considerada como zero, apesar dessas
amostras ainda conterem a gua de cristalizao.
Com os dados de umidade do solo na base de volume pode-se estimar a quantidade de gua
armazenada em determinado volume de solo. Por exemplo: qual seria a quantidade de gua
armazenada em um hectare, considerando a profundidade de 20 cm (L) e a umidade mdia () de
0,326 cm3 de gua/cm3 de solo? Nesse caso temos:
AL = x L = 0,326 cm3/cm3 x 20 cm = 6,52 cm ou 65,2 mm
Como uma lmina de 1 mm corresponde a 1 litro/m2, temos 65,2 litros/m2 ou 652.000 litros
por hectare:
Mtodos indiretos (Sonda de Nutrons, TDR, etc.)
Muitos tipos de sensores so fabricados e utilizados para medio da umidade do solo, os
quais necessitam de testes para calibrao. Para se obter bons resultados com os mtodos
indiretos de quantificao da gua no solo, tornam-se necessrios, alm da calibrao, que os
sensores sejam convenientemente instalados no solo. Alguns cuidados especiais no manejo de
tais sensores so listados abaixo:
- O local de instalao dos sensores deve ser representativo do desenvolvimento da lavoura e do
tipo de solo da rea cultivada.
- Instalar cuidadosamente os sensores para permitir um perfeito contato do instrumento com o
solo,
garantindo
bom
funcionamento
especialmente
em
solos
arenosos.
- Instalar os sensores em vrias profundidades para avaliao do perfil de umidade do solo. O
momento da irrigao deve ser avaliado pelos sensores instalados no tero superior e/ou na
metade da profundidade efetiva das razes (80% das razes finas). O acompanhamento de
aplicaes excessivas ou deficientes de gua deve ser feito por sensores prximos ao limite da
profundidade explorada pelas razes.

53

- Instalar sempre mais de uma estao de controle em cada rea representativa da cultura. Dois
ou trs sensores so instalados a 1/3 ou na metade da profundidade efetiva das razes e outro no
limite inferior.
Dentre os mtodos indiretos, a utilizao da sonda de nutrons se destaca por permitir a
aferio da umidade do solo com o mnimo de alterao no perfil, e a qualquer momento, de
forma extremamente rpida e prtica. Nesse mtodo, o aparelho (moderador ou sonda de
nutrons) constitudo de uma fonte radioativa que emite feixes de nutrons rpidos e de um
contador de neutros lentos. Os primeiros se chocam com ncleos de outros tomos at atingir a
energia de neutros lentos, ou moderados.
A moderao eficiente quando existem tomos na matria de massa equivalente s massas
dos nutrons emitidos. Estudos mostram que o tomo mais eficiente nesse processo o H, o que
explica a moderao de neutros pela gua do solo. Para a realizao da leitura, so inseridos no
solo, em locais tpicos do terreno e nas profundidades desejadas, tubos de acesso, onde se
introduz a fonte de neutros rpidos e o detector de neutros lentos, conectados ao registrado.
Quanto maior o teor de umidade do solo, maior o freio que os tomos de H das molculas de
gua exercem sobre os neutros rpidos emitidos, e maior a contagem de neutros lentos registrada.
Uma das limitaes da utilizao do uso da sonda de nutrons para estes fins diz respeito
exposio radioativa do operador, ao custo da aparelhagem e necessidade de se obter curvas de
calibrao para cada tipo de solo dentro das profundidades desejadas. Estas curvas de calibrao
relacionam a contagem relativa da sonda com a umidade volumtrica do solo, o que, por
exemplo, permite ao usurio a determinao da necessidade ou no de irrigar uma determinada
rea de forma rpida e precisa. Na determinao dessas curvas o tipo de tubo de acesso usado
para introduo da sonda um dos fatores que podem alterar a qualidade dos resultados obtidos,
pois o tipo de material constituinte do tubo pode influenciar a contagem de nutrons da sonda,
como o caso de materiais com alto teor de hidrognio (PVC). O material recomendado para a
confeco dos tubos de acesso o alumnio por ser totalmente transparente aos nutrons, no
entanto, tem sido relatado que este material sofre problemas de corroso em solos cidos,
predominante em regies tropicais. Alm da dificuldade na aquisio de tubos de acesso em
alumnio em reas rurais, questes de ordem econmica podem inviabilizar o monitoramento de
reas muito amplas.
As sondas de TDR (Time Domain Reflectometry) vem sendo largamente utilizadas para
determinao da umidade do solo, devido a facilidade de operao e instalao das sondas no
solo. A tcnica baseia-se na medida do tempo de viagem de um sinal eletromagntico atravs de
um meio. O TDR mede a constante dieltrica do solo (), na faixa de freqncia de 10 MHz a 1
GHz. Esta varivel no solo principalmente dependente da umidade do solo(), o que
proporciona que sejam correlacionadas.

54

Medio do Potencial Hdrico do Solo

A direo do movimento de gua no sistema SPA definida, primordialmente, pelo
gradiente de potencial hdrico. No solo, como nos outros componentes do sistema, o w pode ser
expresso em quatro componentes:
w = s + p + m + g
Para fins de simplificao, vamos considerar que o solo tem baixa condutividade eltrica
(no salino) e o contedo de gua ser mantido abaixo da saturao. Nestas condies, ns
podemos desprezar o p (no existe uma lmina de gua capaz de criar uma presso hidrosttica
positiva), o s (a concentrao sais na soluo do solo baixa) e o g (consideraremos um fluxo
horizontal, no havendo diferena de altura). Neste caso, teremos:
w = m (com sinal negativo)
Como j destacamos, o potencial mtrico conseqncia dos efeitos de capilaridade e da
interao da gua com as superfcies slidas do solo (principalmente a argila). Veja a explicao
que se segue: A gua, como sabemos, possui uma alta tenso superficial que tende a minimizar
as interfaces argua. Quando o solo torna-se seco, a gua primeiramente removida dos
espaos mais largos entre partculas e, em seguida, recede dentro dos interstcios entre partculas
do solo e a superfcie ar gua fica na forma de menisco. A presso negativa se desenvolve e
pode ser expressa como:
m = - 2T/r , em que T a tenso superficial da gua (7,28 x 10-8 MPa) e r o raio de
curvatura do menisco.
Em solos secos, o valor de m na gua do solo torna-se completamente negativo por que o
raio de curvatura na superfcie argua torna-se muito pequeno.
Na prtica, o w dos solos normais geralmente medido como sendo aproximadamente
igual ao m. Em geral, para a determinao do potencial hdrico no solo, mede-se o potencial
mtrico do solo e considera-o igual ao w, desprezando-se a contribuio do componente
osmtico (em geral, a soluo do solo muito diluda). A determinao do m pode ser feita em
laboratrio (utilizando-se o Extrator de Richards) ou no campo (utilizando-se Tensimetros, que
permitem obter boas leituras at tenses de cerca de -0,08 MPa).
Os tensimetros mais simples consistem de um tubo munido na parte inferior de um bulbo
de porcelana porosa, e conectado na parte superior (atravs de uma mangueira) a uma cuba
contendo mercrio (Figura 10.1).
O tubo enterrado de modo que o bulbo fica na profundidade desejada. O aparelho cheio
com gua e fechado hermeticamente. Estando o solo saturado, haver um equilbrio entre a gua
do solo e a do tensimetro, com o m sendo igual a zero. A medida que o solo retira gua do
tensimetro, via bulbo, a altura da coluna de Hg (devido sua maior densidade) aumenta e essa
variao deve ser registrada. Neste caso, pode-se calcular o m pela seguinte equao:
m = -12,6h + h1 + h2 cm. H2O
55

Em que: h (altura da coluna de mercrio); h1 (altura da cuba); h2 (profundidade)

Figura 10.1 Modelo de tensimetro

56

gua Disponvel
O conceito de gua disponvel bastante complexo e foi discutido na Unidade 9. Na
realidade, um solo saturado tem todos os seus poros cheios de gua. O excesso de gua ento
drenado e, quando a gua do solo entra em equilbrio, diz-se que o solo atingiu a capacidade de
campo (CC). Esse equilbrio atingido por que o potencial gravitacional (que fora a descida da
gua) se iguala ao potencial mtrico (que representa a fora de reteno de gua pelo solo). A
capacidade de campo representa, ento, o contedo de gua do solo aps ele ter sido saturado
com gua e o excesso ter drenado pela ao da gravidade. Ela maior em solos argilosos e em
solos que possuem alto contedo de hmus e muito menor nos solos arenosos.
A capacidade de campo representa o contedo ideal de gua no solo, onde se espera que os
microporos estejam cheios de gua e os poros maiores cheios de ar. medida que o solo vai
secando, a gua disponvel decresce at atingir o limite inferior de umidade, no qual a reserva de
gua se esgotou. Esse ponto conhecido como Ponto de Murcha Permanente (PMP).
Os mtodos mais usuais de medida da CC e do PMP utilizam amostras deformadas e as
determinaes so obtidas em laboratrio, embora possam ser utilizados mtodos de campo.
Mtodos de campo (direto) Esse mtodo permite obter a quantidade de gua armazenada no
solo, tanto na capacidade de campo como no ponto de murcha permanente.
Para a determinao da capacidade de campo deve-se inundar uma rea de 4 a 25 m2. Em
seguida, a rea deve ser coberta com lona plstica ou palhas para prevenir a perda de gua por
evaporao. Espera-se a condio de equilbrio (m = g), que, na prtica ocorre depois de 2 a 3
dias em solos arenosos e de 4 a 7 dias em solos argilosos. Retiram-se, ento, a cobertura plstica
e as amostras em diferentes profundidades na camada de interesse (L), para obteno da umidade
mdia (CC). Com os dados, calcula-se a Lmina de gua armazenada na capacidade de campo na
camada de solo avaliada (ALCC):
AL(CC) = CC x L (o resultado deve ser expresso em milmetros)
Exemplo: Uma rea de 3 m x 3 m foi inundada e, aps 5 dias, a umidade volumtrica mdia
medida foi de 0,340 cm3/cm3. Estime a umidade na capacidade de campo, considerando a
profundidade de 40 cm.
A40(CC) = 0,340 cm3/cm3 x 40 cm = 13,6 cm ou 136 mm.
Isso significa que a camada de 0 a 40 cm pode reter at 136 mm. Quando a umidade na camada
ultrapassar esse valor, o excedente vai ser drenado para as camadas inferiores do solo.
Para a medio direta do ponto de murcha permanente, devem-se colocar sementes de
girassol em pequenos vasos contendo cerca de 200 g de solo. Aps a germinao, duas plntulas
devem ser mantidas e quando elas possurem de 4 a 6 folhas deve-se suspender o suprimento de
gua at que elas entrem em murcha. Em seguidas, as plantas so levadas para um ambiente com
umidade relativa prxima de 100% para verificar a capacidade de recuperao das plantas. Esse
procedimento deve ser repetido at que as plantas no mais se recuperem. Quando as plantas
permanecerem murchas, diz-se que o solo atingiu o ponto de murcha permanente. Amostras so
ento coletadas para obteno da umidade na base de peso (u) e de volume ( = u x ds). A
quantidade de gua armazenada no PMP (ALPMP) calculada multiplicando-se a umidade mdia
no PMP (PMP) pela profundidade da camada (L):

57

AL(PMP) = PMP x L (o resultado deve ser expresso em milmetros)

Exemplo: Supondo-se que utilizando amostras da camada de solo de 0-40 cm do exemplo
anterior, obteve um valor de uPMP = 0,150 g/g e a densidade do solo igual a 1,50 g/cm3.
(PMP) = 0,150 g/g x 1,50 g/cm3 = 0,225 cm3/cm3
A40(PMP) = 0,225 cm3/cm3 x 40 = 9,0 cm ou 90 mm.
A partir dos valores de gua armazenada na capacidade de campo e no ponto de murcha, pode-se
calcular a gua disponvel:
AD = AL(CC) - AL(PMP)
No exemplo acima teremos:
AD = 136 90 = 46 mm
Ou seja, do total de gua disponvel na capacidade de campo (136 mm), cerca de 90 mm no
podem ser utilizadas pelas plantas, na camada de solo considerada.
Mtodos de Laboratrio (indiretos) Esses mtodos so utilizados em laboratrios de rotina
de anlise de solo, e permitem obter relaes entre a tenso de gua no solo (m) e o teor de
umidade (). Nesses mtodos, sistemas de ar comprimido e manmetros so acoplados aos
aparelhos para produzir e registrar, respectivamente, as presses necessrias s medies.
Para determinao da capacidade de campo, aplica-se uma presso de 1/3 de atmosfera
amostra de solo previamente saturada. O aparelho utilizado para tal fim conhecido como
panela de presso, que consta de um recipiente de alumnio, contendo no seu interior discos de
cermica porosa, onde so colocadas amostras de terra saturadas com gua. Fechada a panela
hermeticamente, aplica-se a presso de 0,33 atm que remover a gua da amostra. A gua
atravessa a placa de cermica e drenada para o exterior do aparelho. Quando se observa o
equilbrio, ou seja, no ocorre mais sada de gua, as amostras so retiradas para medio da
umidade na base de peso (u) e de volume ( = u x ds).
O mtodo indireto para determinao do PMP consiste no emprego da placa ou membrana de
Richards. O aparelho consiste de uma cmara metlica, resistente a elevadas presses, ligada
atmosfera externa por uma membrana semi-permevel. A montagem do aparelho se faz
colocando no fundo da placa uma tela metlica para facilitar a drenagem da gua. Sobre essa tela
coloca-se a membrana semi-permevel e, sobre essa ltima, so colocados anis de borracha para
receber as amostras de solo, que devem ser saturadas. Em seguida, a placa fechada e a presso
aplicada (na prtica se considera o valor de 15 atm ou 1,5 MPa para o PMP) forar a passagem
da gua pela membrana e posterior sada para o meio externo atravs de um dreno. A remoo da
gua ocorrer at o ponto de equilbrio entre a presso aplicada e a tenso com que a gua est
retida no solo, ou seja, o potencial mtrico do solo. Em seguida, as amostras so retiradas para
medio da umidade na base de peso (u) e de volume ( = u x ds).
A partir da metodologia de laboratrio descrita acima, pode-se construir uma curva
relacionando o potencial mtrico (tenso de gua no solo) com os respectivos valores de

58

umidade. Para isso, necessrio utilizar presses variando de prximo de zero at 15 atm. Essa
curva denominada de curva caracterstica de reteno de gua do solo.
QUANTIFICAO DA GUA NA PLANTA
Determinao do Teor de gua e do Grau de Suculncia
Para a determinao do teor de gua em plantas necessrio, inicialmente, que se realize a
pesagem do material fresco logo aps a coleta. Caso o local da coleta seja distante do local de
pesagem, deve-se acondicionar o material de modo a prevenir as perdas de gua. O material
fresco deve ser, em seguida, colocado para secar em estufa com circulao forada de ar,
temperatura de 65 oC. O teor de gua obtido pela seguinte expresso:
TA = 100 x (MF MS)/MF
Para obteno do grau de suculncia torna-se necessria a medio da rea foliar (A), a qual
obtida medindo a rea de uma das superfcies foliares utilizando-se equipamentos ou mtodos
especficos. O grau de suculncia, g de H2O/unidade de rea, dado do pela seguinte expresso:
GS = (MF MS)/A
Determinao do Dficit de Saturao Hdrica e do Teor Relativo de gua
O dficit de saturao hdrica (wsat) um excelente indicador do balano hdrico da planta,
pois representa a quantidade de gua que ela precisa para alcanar sua total saturao. O teor
relativo de gua () expressa o contedo de gua em relao ao observado na saturao, em um
dado tempo. Estas duas variveis so determinadas de forma idntica, e os seus resultados so
complementares. Assim, se o teor relativo de gua em um dado rgo for 80%, o dficit de
saturao hdrica ser 20%.
As metodologias empregadas na determinao do teor relativo de gua e do dficit de
saturao hdrica baseiam-se nas obtenes dos pesos frescos, secos e trgidos (peso mximo).
Os dois primeiros pesos so facilmente obtidos em laboratrio, porm, a obteno do peso
trgido consiste na principal limitao apresentada pelos diferentes mtodos. Estas dificuldades
relacionam-se, principalmente, com o tempo de saturao, o qual varia de espcie para espcie, e
com as condies do meio (umidade relativa do ar, temperatura, iluminao, etc.). Estas
dificuldades podem ser contornadas, trabalhando-se com amostras de tamanho pequeno e sob
condies controladas.
As determinaes podem ser feitas com folhas inteiras ou com discos de folhas. Na
determinao em folha inteira, trs folhas maduras, aproximadamente com a mesma idade
fisiolgica, so rpida e individualmente pesadas para a obteno do peso fresco (PF). Aps a
pesagem, cada folha, identificada e colocada em um tubo de ensaio com o pecolo submerso em
gua, e levada a uma cmara mida (umidade relativa de 90%; temperatura de 30 C; e
intensidade luminosa prxima do ponto de compensao luminoso) onde permanece por 24 horas
(nos estudos com discos foliares o tempo para saturao consideravelmente menor). Aps este
tempo as folhas so enxugadas e pesadas novamente para a obteno do peso mximo (PM). Em
seguida, estas folhas so colocadas para secar em estufa, a uma temperatura em torno de 80 C,

59

at a obteno do peso seco constante (PS). Com estes dados calcula-se o teor relativo de gua
() e o dficit de saturao hdrica(wsat) utilizando-se as seguintes frmulas matemticas:
= PF - PS x 100 (%)
PM - PS
wsat = PM - PF x 100 (%)
PM - PS

Mtodos para Determinao do Fluxo de Seiva no Xilema

O fluxo de seiva no xilema diretamente associado taxa de transpirao das plantas, e pode
ser medido por mtodos termomtricos. Segue abaixo o mtodo de Granier utilizado para
espcies lenhosas do Cerrado (Rev. Bras. Fisiol. Veg., 12:119-134, 2000).
O dispositivo utilizado para medir o fluxo de seiva consta de duas sondas de 2 mm de
dimetro e 2 cm de comprimento, que so inseridas no xilema de rvores, separadas por uma
distncia vertical de 15 cm. Cada sonda contem um termopar de cobre-constant no centro de
uma agulha hipodrmica. Alm do termopar, a sonda superior possui uma resistncia eltrica
alimentada por uma bateria de 12 volts, a qual provoca um aumento de temperatura no local de
insero da sonda. Desta maneira se estabelece uma diferena de temperatura entre a sonda
superior e a inferior, que funo do fluxo de seiva pelos vasos intactos. No havendo fluxo, a
diferena entre as sondas mxima e, se houver fluxo o calor dissipado por conveco e a
diferena de temperatura entre as sondas diminui.
A densidade de fluxo u pode ser calculada pela seguinte relao emprica determinada para
vrias espcies, em m s-1:
u = 119,10-2 x K1,23
O valor de K estimado pela seguinte equao:
K = (Tmax T)/ T
Tmax e T representam as diferenas de temperatura quando o fluxo nulo e maior que zero,
respectivamente.
O fluxo (F) em litros por hora, foi calculado multiplicando-se a densidade de fluxo pela rea do
xilema ativo (Sa), medida na altura da sonda superior.
F = u x Sa

60

Determinao do Potencial Hdrico de Folhas

Um mtodo relativamente rpido para estimar o w de tecidos, como folhas ou ramos
inteiros, o da bomba de presso (Figura 10.2). A bomba de presso (tipo Scholander) mede a
presso hidrosttica negativa (tenso) que existe no xilema de muitas plantas. Neste caso
assumido que o w do xilema igual ao w mdio de todo o rgo. Isto provavelmente vlido
pois: 1- em muitos casos o potencial osmtico do xilema desprezvel, assim o principal
componente do potencial hdrico no xilema a presso hidrosttica negativa (tenso) na coluna
do xilema; 2 o xilema est em contato intimo com a maioria das clulas do rgo e at mesmo
de toda a planta.

Figura 10.2 Diagrama da bomba de presso para determinao do potencial hdrico de

tecidos (Hopkins, 2000)

Nesta tcnica, o rgo a ser medido tem que ser cortado e colocado na cmara, de acordo
com a figura 10.2. Antes do corte, a coluna de gua no xilema est sob tenso. Quando a coluna
de gua cortada, a gua puxada para dentro dos capilares do xilema (Figura 10.2A). Para
fazer a medio, a cmara pressurizada com gs comprimido at que a gua retorne para a
superfcie do corte (Figura 10.2B). O observador, quando notar o umedecimento da superfcie do
corte, deve parar a pressurizao e anotar a presso marcada no manmetro. Este valor, com sinal
negativo, corresponde ao w do rgo. Esta determinao deve ser feita, preferencialmente, nas
primeiras horas do dia.

61

Dendrometria
Um parmetro indicador do dficit hdrico que vem sendo testado h algum tempo a
medida da contrao radial de caules ou de ramos ao longo do dia, cuja amplitude relacionada
com a condio hdrica da planta. Essa contrao induzida pelo gradiente de potencial de gua
entre o floema e o xilema, sendo tambm influenciada pela condutncia hdrica dos tecidos
envolvidos. A amplitude diria de contrao do caule depende da espcie, da demanda
evaporativa do ar e da condio hdrica da planta. Em geral o dimetro do caule menor nas
horas de maior demanda evaporativa devido a forte tenso criada no xilema.
A medio da variao do dimetro realizada com dendrmetros de preciso feitos
exclusivamente para esse fim. Esses aparelhos so instalados nos troncos das rvores e so
conectados a um datalogger, o qual registra as variaes no dimetro do caule. Entre os
parmetros da medida de contrao do dimetro dos ramos e caules, os mais utilizados so a
amplitude diria de contrao (ADC), que a diferena entre os valores mximos e mnimos em
uma dia, e a variao do dimetro mximo (DMmax). Esse ltimo representa a diferena entre o
mximo valor registrado no dia, menos o mximo valor registrado no dia anterior. Em geral,
DMmax um melhor indicador do estado hdrico da planta, visto que ele representa uma melhor
resposta s condies hdricas do solo.
Porometria
Os equipamentos conhecidos como pormetros so utilizados para mensurao das taxas de
transpirao, considerando que a mesma influenciada basicamente pelas modificaes na
abertura estomtica. Esses equipamentos possuem sensores para captar valores de temperatura do
ar, temperatura da folha, radiao e umidade atmosfrica. Eles tambm fornecem medidas das
taxas de transpirao e de resistncia ou condutncia estomtica.
Os pormetros de umidade constante so equipamentos ventilados, cujo princpio de
funcionamento o de manter a umidade do interior da cmara, onde a folha colocada,
constante, pela injeo de ar seco, o qual contrabalana o aumento da umidade provocado pela
transpirao da folha. A resistncia estomtica calculada usando os valores da umidade reinante
dentro da cmara, fluxo de ar seco necessrio para manter a umidade constante no interior da
cmara, a rea foliar usada na medio, e as temperaturas no interior da cmara e da superfcie da
folha.
Os pormetros so equipamentos portteis que permitem obteno de resultados
momentneos em folhas, apresentando bons indicadores do estado hdrico da planta. Em geral,
apresentam custos elevados e so utilizados principalmente na realizao de pesquisas.

QUANTIFICAO DO VAPOR DGUA NA ATMOSFERA

A quantidade de vapor dgua na atmosfera pode ser obtida na forma de presso, e os valores
de presso de vapor podem ser utilizados nos clculos das umidades absoluta e relativa, bem
como na estimativa do potencial hdrico do ar. Para essas medies so utilizados psicrmetros,
instrumento meteorolgico formado por dois termmetros de mercrio, sendo um denominado de
bulbo seco e o outro de bulbo mido. O bulbo desse ltimo mantido constantemente mido por
um cadaro. Com a passagem de ar sobre o bulbo umedecido pelo cadaro ocorre a evaporao

62

da gua e, em conseqncia, ocorre consumo de calor sensvel e diminuio da temperatura do

termmetro de bulbo mido. Assim, quanto mais seco estiver o ar, menor ser a temperatura
desse termmetro e maior ser a diferena psicromtrica (Ts Tu).
A partir dos valores de temperatura do bulbo seco (Ts) e do bulbo mido (Tu), pode-se
calcular a presso de saturao do vapor dgua (es) e a presso atual de vapor (ea).
A presso de saturao dada pela seguinte expresso:

e s = X * 10

7 , 5 . Ts

237 , 3 + Ts

X igual a 4,58, para presses em mmHg; 6,107, para em mb ou hPa; 0,6107, para em kPa.
1,0 mb = 0,75 mmHg = 0,1 kPa
A presso atual do vapor dgua dada pela seguinte expresso:

ea = esu A . PR . (Ts Tu)

A = 0,00067, para psicrmetros aspirados e 0,0008 para psicrmetros comuns; PR = presso real
do local.
esu a presso de saturao, considerando a temperatura do termmetro de bulbo mido. Para seu
clculo utiliza-se a mesma frmula de es, substituindo-se Ts por Tu.
A partir dos valores de ea e es pode-se calcular a umidade relativa do ar (UR):
e
U .R. = a . 100
es

A umidade relativa definida como a relao entre a quantidade de vapor dgua existente
num determinado volume de ar e a quantidade que este mesmo volume poderia ter se estivesse
saturado, na mesma temperatura.
A umidade absoluta (UA) representa a quantidade de vapor dgua medida em gramas,
contida em um metro cbico de ar. calculada pela seguinte expresso:
Y . ea

U . A. =
Ts + 273

Y igual a 288,9, quando es em mmHg, 216,7, quando em mb e 2167, em kPa.

63

A partir dos valores de presso de vapor pode-se obter o potencial hdrico do ar. O valor do
potencial hdrico do ar dado pela seguinte expresso:
w = RT ln (ea/es)
Vw
Em geral, o potencial hdrico do ar bem mais negativo do que os potenciais observados nos
solos e nas plantas, o que torna a atmosfera uma grade demandadora de gua. Durante o dia, os
valores de umidade relativa do ar e de potencial hdrico so menores quanto maiores forem os
valores de temperatura, ou seja, prximo ao meio dia. Como vimos na unidade 3, quanto maior a
temperatura maior a presso de vapor na saturao. Isso acarreta menor potencial hdrico, menor
umidade relativa, maior dficit de presso de vapor do ar e maior demanda evaporativa do ar.
Com os dados de presso de vapor pode-se calcular, tambm, a temperatura de ponto de
orvalho (TO).
O valor de TO dada pela seguinte expresso:
e
237,3 . Log a
X
To =
ea
7,5 Log
X

A TO corresponde temperatura em que ea se iguala a es, isto , durante a noite a temperatura

decresce reduzindo a presso de vapor de saturao (es). Quando es se iguala a ea, as condies
ficam propicias formao do orvalho (condensao do vapor dgua que ocorre quando ele
entre em contato com superfcies, como as folhas).

64

PARTE D - FATORES QUE RESTRINGEM O TRANSPORTE DE GUA NO SISTEMA

A aquisio de gua pela planta depende de inmeros fatores referentes planta,
atmosfera e ao solo. Na realidade, em qualquer lugar que as plantas cresam, elas estaro sujeitas
s condies de mltiplos estresses, os quais limitaro seu desenvolvimento e suas chances de
sobrevivncia. Nos cultivos agrcolas, as plantas esto constantemente expostas a diferentes
fatores abiticos e biticos, os quais podem, sob determinadas circunstncias, produzir estresses
com graus suaves, moderados ou severos. Dentre esses fatores, a deficincia hdrica e a
salinidade do solo ocupam lugar de destaque, particularmente nas condies semi-ridas.
Em um cultivo agrcola pode-se, tambm, verificar facilmente a inter-relao entre os
fatores de estresse. Por exemplo, o adensamento pode levar uma competio por luz e por
nutrientes minerais, os quais podem se tornar estressantes para a cultura. Por outro lado, o
estresse hdrico (seca) pode reduzir a taxa de transpirao (pelo fechamento estomtico) e a
capacidade de resfriamento da folha, podendo acarretar um estresse por alta temperatura. Para
verificar a inter-relao entre os fatores de estresse imagine uma cultura em um solo salino nas
condies tpicas do semi-rido nordestino: ela pode sofrer injrias pelo excesso de sais, dficit
hdrico, estresse por alta temperatura e estresse oxidativo decorrente da alta radiao ou do
conjunto dos demais fatores de estresse. A sensibilidade da cultura a esses fatores de estresse
determinar o grau de reduo no crescimento e produtividade.

UNIDADE 11. ESTRESSE HDRICO EM PLANTAS

CARACTERIZAO E OCORRNCIA
Um solo saturado no adequado para o crescimento das plantas, pois pode afetar a
disponibilidade de oxignio para a respirao das clulas das razes. medida que o solo vai
secando ele atinge inicialmente a capacidade de campo, a constante que representa o contedo de
gua que o solo retm contra a ao da gravidade. Nesse ponto, podemos assumir que a gua fica
retida nos microporos e o ar fica nas bolhas do volume do solo ocupado pelos macroporos. Para a
maioria dos solos, a tenso de gua no solo na capacidade de campo varia de 0,01 a 0,03 MPa.
medida que o solo vai secando uma tenso (potencial mtrico) de maior magnitude pode se
desenvolver, ficando a gua mais fortemente retida. O estresse hdrico (seca) caracterizado,
portanto, pela reduo no componente mtrico do potencial hdrico do solo, a qual aumenta as
dificuldades da planta para retirar gua do solo.
Como a gua o constituinte mais abundante no protoplasma, executando inmeras funes
vitais, sua falta ou deficincia limita o crescimento e inmeros processos fisiolgicos, reduzindo
de maneira drstica a produtividade agrcola e a produtividade de ecossistemas naturais. Por
exemplo, em cultivos de sequeiro em regies ridas e semi-ridas comum a ocorrncia de
estresses moderados e severos, os quais acarretam redues considerveis na produo agrcola.
O grau de reduo na produtividade depender do nvel de reduo do potencial hdrico do solo,
da tolerncia da espcie ou da variedade, do estdio de desenvolvimento da cultura, dentre outros
fatores. importante destacar que as plantas no esto completamente livres de estresse hdrico
em cultivos irrigados. Nestes casos, o estresse geralmente suave e pode ocorrer no final do
intervalo de irrigao em perodos de elevada demanda evaporativa do ar. Tambm, no
podemos esquecer que durante as horas de maior demanda evaporativa do ar podemos observar
65

um dficit hdrico nas plantas, quando a transpirao nas folhas excede em muito a absoro de
gua pelas razes.
MECANISMOS DE RESISTNCIA SECA
Existem, basicamente, trs mecanismos adaptativos de resistncia seca (Tabela 11.1): fuga
ou escape seca (fuga ou escape do fator de estresse), adiamento da desidratao dos tecidos
(essas plantas evitam ou retardam a desidratao dos tecidos) e tolerncia desidratao
(tolerncia protoplasmtica a baixos nveis de potencial hdrico nos tecidos).
Tabela 11.1 Mecanismos adaptativos de resistncia seca1

MECANISMOS
FUGA OU ESCAPE SECA
Rpido Desenvolvimento Fenolgico
Plasticidade de Desenvolvimento
ADIAMENTO OU RETARDAMENTO DA DESIDRATAO
Manuteno da Absoro de gua
Aumento da profundidade do sistema radicular
Aumento da condutncia do sistema radicular
Ajustamento osmtico
Reduo da Perda de gua
Queda de folhas
Reduo da rea foliar (os espinhos de cactceas)
Aumento da resistncia estomatal e cuticular
Reduo na radiao absorvida pelas folhas
Metabolismo cido das crassulceas (CAM)
Aumento no Mdulo de Elasticidade da Parede Celular
TOLERANCIA DESIDRATAO
1

Turner, N.C. Advances in Agronomy, 39:1-51, 1986, citado por Prisco (1990).

As espcies que fogem ou escapam da seca possuem a habilidade de completar seu ciclo vital
antes que os tecidos atinjam um dficit hdrico de tal magnitude que possa afetar seu

66

desenvolvimento normal. Nas comunidades encontradas nos desertos e em algumas regies semiridas, existem vrias espcies, conhecidas como efmeras, que com o advento das chuvas,
germinam, crescem, florescem e produzem sementes rapidamente, de modo que conseguem
completar todo seu desenvolvimento fenolgico antes que o teor de umidade do solo caia a nveis
que possam causar-lhes danos. Algumas destas efmeras conseguem produzir flores com um
mnimo de desenvolvimento vegetativo. Quando chove pouco, elas produzem poucas folhas, um
nmero reduzido de flores e de sementes; mas se a disponibilidade de gua no solo grande elas
apresentam vigoroso crescimento vegetativo e produzem muitas flores e sementes. A esta
versatilidade de desenvolvimento deu-se a denominao de plasticidade de desenvolvimento.
Algumas espcies de plantas cultivadas, que possuem crescimento indeterminado, como o
feijo-de-corda e o sorgo (perfilha), podem apresentar um mecanismo de resistncia seca que
muito se assemelha ao de plasticidade de desenvolvimento. Essas espcies, no entanto,
apresentam outros mecanismos que retardam a desidratao dos tecidos, tais como, fechamento
estomtico, queda de folhas, enrolamento de folhas (em sorgo), etc., e, portanto, no devem ser
vistas como espcies que escapam seca.
Algumas palmeiras que crescem nos osis, onde suas razes alcanam o lenol de gua,
ou outras plantas tais como mesquita (Prosopis glandulosa) e alfafa (Medicago sativa) que
estendem suas razes em profundidades de 7 a 10 metros, nunca so submetidas a potenciais
hdricos muito negativos. Estas plantas adiam ou evitam a desidratao dos tecidos mantendo a
absoro de gua. Evidente que existe um limite para esse mecanismo. Por outro lado, plantas
como as cactceas apresentam taxas extremamente baixas de perda de gua, evitando que seus
tecidos sejam submetidos a baixos valores de potencial hdrico. Estas plantas apresentam
caractersticas morfolgicas (como a presena de espinhos) e fisiolgicas (como o metabolismo
CAM, suculncia, etc.), que garantem a sobrevivncia das espcies em condies de aridez e
semi-aridez.
O mais impressionante mecanismo de resistncia seca o encontrado nas plantas que
toleram a seca, que so referidas como euxerfitas. Tais plantas exibem tolerncia desidratao.
Por exemplo, o cresoto bush (Larrea divaricata), um arbusto encontrado nos desertos das
Amricas do Norte e do Sul, pode reduzir o seu contedo de gua para valores de cerca de 30%
do peso fresco, com as folhas permanecendo vivas. Para se ter uma idia de comparao, valores
de 50 a 75 % so letais para a maioria das plantas.

REAES DAS PLANTAS AO ESTRESSE HDRICO

a) Reduo da rea foliar
A expanso celular um processo que depende do potencial de turgescncia e
extremamente sensvel ao dficit hdrico. A expanso celular pode ser descrita pela seguinte
relao:
GR = m (p Y)
Em que, GR = taxa de crescimento (growth rate), m a extensibilidade da parede, p =
potencial de turgescncia e Y = presso limite. Esta equao mostra que um decrscimo na
turgescncia causa um decrscimo na taxa de crescimento. Em folhas intactas, o estresse hdrico

67

no reduz apenas a turgescncia mais tambm pode decrescer m e aumentar Y. Em plantas no

estressadas, a extensibilidade da parede (m) normalmente maior quando a soluo na regio da
parede ligeiramente cida. O estresse decresce m, em parte, por que inibe o transporte de
prtons sobre a membrana celular, aumentando o pH da parede celular. Os efeitos do estresse
sobre Y so bem menos entendidos, porm envolvem, presumivelmente, mudanas complexas na
estrutura da parede.
A inibio da expanso celular resulta na inibio da expanso foliar, particularmente por
que a expanso foliar depende principalmente da expanso de suas clulas. A reduo na rea
foliar resulta em menores perdas de gua por transpirao, podendo ser considerada a primeira
linha de defesa da planta contra a seca.
b) Fechamento estomtico
A absoro e perda de gua pelas clulas guardas mudam sua turgescncia e modulam a
abertura e fechamento estomtico e, como foi visto na Unidade 9, esses processos parecem ser
controlados pelo hormnio cido abscsico. Em algumas plantas tem sido observado que os
nveis de ABA nas folhas aumentam at 100 vezes quando as plantas so expostas a estresse
hdrico e, paralelamente, se observa aumento na resistncia estomtica. Os nveis de ABA e a
resistncia estomtica retornam para valores normais quando a irrigao retomada.
c) Reduo da taxa fotossinttica
A fotossntese pode ser afetada pelo estresse hdrico de duas maneiras:
Pelo fechamento estomtico, reduzindo a captao de CO2 da atmosfera (limitaes
estomticas)
Pelos efeitos diretos do baixo w celular sobre a integridade da maquinaria fotossinttica
(limitaes no estomticas).
As limitaes estomticas podem ser sobrepujadas pelo aumento da concentrao de CO2, porm
os efeitos diretos do estresse hdrico sobre o as membranas dos tilacides (limitaes no
estomticas) podem no ser sobrepujados pelo aumento na concentrao desse gs.
Como observamos na figura 11.1, a expanso foliar bem mais sensvel ao estresse hdrico do
que a taxa fotossinttica. Assim, na maioria dos casos, pode se observar uma reduo na
capacidade produtiva da planta mais pela reduo da rea foliar do que na taxa de fotossntese.

68

Figura 11.1 Efeito do estresse hdrico sobre a taxa fotossinttica e sobre a expanso foliar de
plantas de girassol.
d) Ajustamento osmtico
Uma outra resposta ao estresse hdrico em muitas plantas um decrscimo no s resultante
do acmulo de solutos. Este processo conhecido como ajustamento osmtico e envolve o
acmulo de ons (especialmente K+) e de solutos orgnicos compatveis (no afetam o
metabolismo mesmo quando presentes em altas concentraes) e osmoticamente ativos
(acares, prolina, betana, sorbitol, aminocidos, etc.). Vale salientar que o ajustamento
osmtico decorrente do acmulo de solutos devido a processos metablicos e no deve ser
confundido com o aumento da concentrao de solutos decorrente da reduo do volume celular.
A reduo do w da folha pelo acmulo de solutos favorece a manuteno da absoro de
gua e a manuteno da turgescncia das clulas. O ajustamento osmtico nas clulas das razes
e das folhas garante o adiamento das reaes ao estresse, notadamente da sntese de ABA que
resultaria no fechamento estomtico. Estas plantas podem apresentar maior captao de CO2.
Embora o ajustamento osmtico parea ser uma resposta generalizada em plantas sob
estresse hdrico, nem todas as espcies so capazes de se ajustarem. Em plantas de beterraba
aucareira (sugarbeet), por exemplo, se observa acmulo de grandes quantidades de betana e
estas plantas mostram grande reduo no seu w devido ao acmulo de solutos. Em feijo-decorda, por outro lado, o ajustamento osmtico mnimo. As plantas desta espcie possuem
estmatos muito sensveis e evitam a dessecao pelo fechamento estomtico e manuteno de
um w relativamente alto na folha.

69

Deve-se ressaltar que o ajustamento osmtico tem um custo relativamente alto.

Basicamente, a sntese de molculas orgnicas para o ajustamento desvia energia e esqueletos de
carbono que poderiam ser utilizados no crescimento.
e) Ajustamento da rea foliar
Muitas plantas maduras, como as plantas da caatinga e plantas cultivadas, quando
submetidos a estresse hdrico prolongado, podero responder pela acelerao na senescncia e
absciso das folhas mais velhas. Esse processo, algumas vezes referido como ajustamento da rea
foliar, outro mecanismo para reduzir a rea foliar e a perda de gua por transpirao durante o
perodo de limitada perda de gua. Esse processo de absciso foliar est associado com o
aumento da sntese do hormnio etileno em resposta ao estresse hdrico.
f) Ajustamento da relao parte area/razes
Um dos efeitos iniciais do estresse hdrico a reduo no crescimento vegetativo. O
crescimento da parte area e, especialmente, o crescimento foliar, geralmente mais sensvel
ao estresse do que o crescimento da raiz. Aparentemente, a planta busca reduzir a rea foliar
para reduzir a transpirao sem afetar bruscamente a capacidade de absoro de gua pelas
razes.
A relao parte area/razes parece ser governada pelo balano funcional. De acordo com
essa viso teleolgica, quando algum material essencial para o crescimento da planta est em
nvel sub timo, o rgo mais prximo da fonte do material, isto , aquele responsvel por
adquiri-lo, poder receber proporcionalmente mais carbono. Muitas observaes tm mostrado
que quando as plantas so submetidas ao estresse hdrico, a expanso foliar afetada muito mais
do que a taxa fotossinttica. A inibio do crescimento foliar reduz o consumo de carbono e
energia, de modo que maior proporo de fotoassimilados pode ser distribuda para o sistema
radicular, favorecendo o seu crescimento. Esse crescimento da raiz, medida que o solo vai
secando, preferencialmente em profundidade, o que constitui uma outra linha de defesa da
planta contra a seca.
O processo de translocao de fotoassimilados pouco sensvel ao estresse hdrico.
Experimentos tm mostrado que a translocao no afetada at o final do perodo de estresse,
quando outros processos, como fotossntese, j tm sido fortemente inibidos (Figura 11.2). Esta
relativa insensibilidade do processo de translocao ao estresse hdrico, permite que a planta
mobilize e utilize as reservas nos locais onde ela necessita (semente, rgo subterrneo de
reserva, crescimento do sistema radicular, etc.), mesmo quando o estresse extremamente
severo.
importante destacar que a rea foliar da planta sob estresse hdrico reduzida, de modo que
a capacidade produtiva da planta sob estresse menor do que em plantas no estressadas. Assim,
a raiz sofre reduo no seu crescimento, o grau de reduo , porm, menor do que o da parte
area.

70

Figura 11.2 Efeitos relativos do estresse hdrico sobre a fotossntese e a translocao em

plantas de sorgo (Taiz & Zeiger, 1998).

g) Outras reaes das plantas ao estresse hdrico

Reduo do tamanho da folha folhas menores possuem menores camadas de ar limtrofes, o
que facilita as trocas de calor por conveco entre a folha e o ar. Isso permite a manuteno da
temperatura da folha igual ou menor que a temperatura do ar, mesmo quando a transpirao
muito baixa (estmatos fechados).
Mudanas na orientao das folhas Muitas espcies vegetais (alfafa, algodo, soja, feijo,
espcies selvagens de Malvaceae, Lupinus succulentus, dentre muitas outras) controlam a
absoro de luz ajustando a orientao do seu limbo de tal forma que ele fique perpendicular aos
raios solares (Solar Tracking). Assim, estas espcies conseguem manter a mxima taxa
fotossinttica permitida ao longo do dia, inclusive pela manh e no final da tarde. Isto
importante, pois permite que a planta fotossintetize em taxas aceitveis nas horas mais amenas do
dia (no incio e no final do perodo de luz), o que pode uma vantagem para plantas que esto
crescimento em regies ridas. De modo contrrio, algumas outras plantas movem suas folhas de
modo que elas evitam a exposio completa luz do sol, minimizando, desta forma, a absoro
de calor e a perda de gua. Este movimento de folhas induzido pelo sol conhecido como
HELIOTROPISMO. As folhas que maximizam a absoro de luz so conhecidas como
diaheliotrpicas e as que minimizam so paraheliotrpicas.
Enrolamento das folhas caracterstica comum em gramneas, e que se deve presena das
clulas buliformes nas folhas destas plantas. Aumento da espessura da cutcula aumenta a
resistncia cuticular perda de gua.

71

 Mudana de C3 para CAM Ocorre em algumas plantas conhecidas como CAM facultativas.
Quando sob estresse hdrico ela passa de C3 para CAM. Estas ltimas abrem os estmatos
durante a noite e apresentam alta eficincia no uso da gua.
Aumento em processos de dissipao de energia como a fluorescncia da clorofila, a
fotorrespirao e a oxidase alternativa.

72

UNIDADE 12. ESTRESSE SALINO EM PLANTAS

CARACTERIZAO E OCORRNCIA
O estresse salino em plantas pode ser decorrente do uso de guas salinas ou sdicas ou do
crescimento das plantas em solos salinizados. importante destacar que esses processos de
estresse ocasionados pelas guas e solos salinos podem ocorrer naturalmente ou associados
atividade humana (agricultura). Alm disso, os dois processos podem estar diretamente
associados, visto que a aplicao de gua salina pode contribuir para aumentar a concentrao de
sais do solo.
Toda gua superficial ou subterrnea contm certo teor de sais em soluo, os quais tm
origem na dissoluo e intemperizao de solos e rochas, incluindo a dissoluo lenta do
calcrio, do gesso e de outros minerais. H, contudo, uma grande variao na concentrao de
sais solveis nas guas, indo desde a gua praticamente pura (menos de 100 ppm de sais) at
altamente salina (mais de 3000 ppm). J as guas dos oceanos contm, aproximadamente, 3% de
sais (cerca de 30000 ppm).
Em regies ridas e semi-ridas comum a ocorrncia de fontes de gua com elevada
concentrao salina e tambm com elevadas concentraes de sdio, dois fatores que reduzem a
qualidade desse recurso para utilizao na agricultura. No Nordeste brasileiro comum a
ocorrncia de guas subterrneas (poos) e superficiais (audes e lagoas) com problemas de
salinidade, que as tornam inadequadas para irrigao e tambm para outros usos (consumo
humano e, ou animal). Alm disso, a concentrao salina nestas guas aumenta durante o perodo
seco, quando o volume de gua significativamente reduzido. J as gua de rios ou riachos
podem, tambm, apresentar problemas de salinidade, dependendo dos solos por onde ele passa
ou, ainda, do retorno da gua de drenagem (mais rica em sais do que a gua de irrigao).
No Nordeste semi-rido do Brasil, os reservatrios de gua de maior capacidade de
armazenamento, geralmente contm gua de boa qualidade para irrigao, com pequena variao
na composio ao longo do ano. Por outro lado, em pequenos e mdios audes, em poos
amazonas e naturais e em leitos de rios e riachos existe considervel variao ao longo do ano.
As concentraes mximas de sais so verificadas no final do perodo seco, sendo que o principal
sal encontrado nas gua do nordeste brasileiro o cloreto de sdio.
Os solos afetados por sais so definidos como aqueles que tm sido adversamente
modificados para o crescimento da maioria das plantas pela presena de sais solveis, sdio
trocvel, ou ambos, na zona radicular. De acordo com o Laboratrio de Salinidade dos estados
Unidos, a classificao dos solos afetados por sais leva em considerao a condutividade eltrica
(CE) medida no extrato de saturao, o pH e a percentagem de sdio trocvel. Com base nestas
propriedades os solos so classificados como Normal, Salino, Salino-Sdico e Sdico (Tabela
12.1).
A ocorrncia destes solos est associada a causas naturais e, ou atividade humana. Neste
ltimo caso, o emprego de irrigao incompatvel com as caractersticas fsicas, qumicas e
mineralgicas do perfil do solo tem sido apontado como uma das principais causas da salinizao
dos solos. Alm disso, em regies ridas e semi-ridas, a baixa precipitao e a alta taxa de
evaporao dificultam a lixiviao dos sais, os quais se acumulam em quantidades prejudiciais ao
crescimento das plantas, agravando enormemente o problema.
Tabela 12.1 Classificao dos solos afetados por sais

73

Propriedades Qumicas1

Tipo de Solo
CE

PST

pH

Normal

< 4,0

< 15,0

< 8,5

Salino

> 4,0

< 15,0

< 8,5

Sdico

< 4,0

> 15,0

> 8,5

Salino Sdico

> 4,0

> 15,0

< 8,5

CE Condutividade eltrica medida no extrato de saturao do solo a 25 oC ;

PST =

Na+

x 100

Ca2+ + Mg2+ + K+ + Na+ + H+ Al3+

Os ctions podem ser expressos em miliequivalentes por 100 gramas de solo (meq/100 g de solo) ou centimol de
cargas por quilograma de solo (cmolc kg-1); a soma dos ctions no denominador corresponde capacidade de troca
de ctions do solo (CTC).

A ocorrncia destes solos est associada a causas naturais e, ou atividade humana. Neste
ltimo caso, o emprego de irrigao incompatvel com as caractersticas fsicas, qumicas e
mineralgicas do perfil do solo tem sido apontado como uma das principais causas da salinizao
dos solos. Alm disso, em regies ridas e semi-ridas, a baixa precipitao e a alta taxa de
evaporao dificultam a lixiviao dos sais, os quais se acumulam em quantidades prejudiciais ao
crescimento das plantas, agravando enormemente o problema.
No mundo, os maiores problemas de salinidade ocorrem em regies ridas e semi-ridas,
associados, na maioria dos casos, com a agricultura irrigada. Em nvel global, estima-se que
cerca de 30 milhes de hectares da rea total irrigada (237 milhes de hectares) estejam
severamente afetados por sais. Alm disso, as perdas de terras decorrentes da m irrigao, em
conseqncia da salinizao, so de aproximadamente 1,5 milhes de hectares anualmente,
segundo dados da FAO.
Estudos realizados em reas irrigadas de vrios pases mostraram que, em mdia, 24%
(37,9 milhes de hectares) dessas reas apresentavam problemas de salinidade (Tabela 12.2).
Muitos destes problemas de salinidade ocorrem em regies ridas e semi-ridas, onde sistemas
de irrigao esto associados presena de grandes rios. Na sia, por exemplo, citam-se os rios
Tigre e Eufrates que irrigam a Sria e o Iraque, o sistema Gange no noroeste da ndia, o Indus no
Paquisto, o sistema rio Mekong no nordeste da Tailndia e o Huang no norte da China. Outros
exemplos onde a salinidade um constante problema incluem: os rios Colorado, Grande,
Columbia e Missouri nos Estados Unidos da Amrica, o Nilo no Egito e o Murray-Darling
catchment na Austrlia. A principal causa da salinizao destas reas o retorno da gua de
drenagem, a qual carreia sais para o rio, tornando-o cada vez mais salino.
No Brasil, este problema encontra-se, principalmente, na regio do polgono das secas, a qual
possui uma rea de 950.000 km2 distribuda em oito estados da regio Nordeste e no norte do
estado de Minas Gerais. Nessa regio semi-rida brasileira comum a ocorrncia de solos com
carter sdico e soldico, associados com materiais de origem do pr-cambriano como gnaisses e
74

granitos. Alm disso, ocorre a salinizao adicional destes solos pela prtica da irrigao,
principalmente, nas reas mais intensamente cultivadas, nos chamados permetros irrigados.
Nestes casos, o uso de guas de qualidade duvidosas (com elevados riscos de salinidade e
sodicidade) e de adubos com elevados ndices salinos, a baixa eficincia da irrigao e as
deficincias na drenagem destes solos, so fatores que podem acelerar o processo de salinizao.
Tabela 12.2 Extenso da salinizao secundria em alguns pases
Pas
rea Afetada
6
10 h
% do Total
ndia
20,0
36
China
7,0
15
Estados Unidos
5,2
27
Paquisto
3,2
20
Ex. Unio Sovitica
2,5
12
Total no Mundo
37,9
24
Fonte: Gheyi (2000)

No caso de climas como o do semi-rido brasileiro, com baixas e irregulares precipitaes

pluviomtricas e com elevadas taxas de evapotranspirao, a prtica da irrigao constitui a nica
maneira de garantir a produo agrcola com segurana. O aumento na rea irrigada nessa regio
tem sido verificado nas ltimas dcadas e as projees para o futuro so otimistas. No entanto,
sem um manejo adequado da irrigao, a salinizao do solo inevitvel. Isso tem sido
confirmado pela perda da capacidade produtiva de extensas reas irrigadas nos ltimos 30 anos.
Um levantamento realizado em 1991 nas reas irrigadas administradas pelo DNOCS revelou que
dos 26 permetros apenas trs no tinham problemas de salinidade. A percentagem de reas
salinizadas variou entre 2,7% no Quixabinha - CE a 30,1% no Sum - PB, com mdia em torno
de 10%. A principal causa da salinizao nestas reas foi a deficincia no sistema de drenagem,
aparecendo como causa menos importante a qualidade da gua. Alm disto, este levantamento
mostrou que cerca de 12% da superfcie agrcola til havia sido desativada. A degradao dessas
reas constitui motivo de preocupao, em face de projees futuras de aumento da populao e
da demanda por alimentos. Neste contexto, a re-incorporao das reas afetadas por sais ao
processo produtivo de alimentos ser fundamental do ponto de vista scio-econmico.

EFEITOS DA SALINIDADE SOBRE A PLANTA

O excesso de sais no solo reduz o crescimento, especialmente o crescimento da parte area
e a expanso foliar, e retarda o desenvolvimento de muitas plantas. De maneira geral, a reduo
no crescimento pode ser conseqncia de efeitos osmticos provocando dficit hdrico e, ou de
efeitos especficos de ons que podem acarretar toxidez ou desordens nutricionais.
Efeitos osmticos O acmulo de sais no solo acarreta uma diminuio no potencial
osmtico e, conseqentemente no potencial hdrico do solo. Isto acarreta uma reduo no
gradiente de potencial hdrico no sistema solo-planta, dificultando a absoro de gua e

75

favorecendo o aparecimento do dficit hdrico, o qual pode contribui para a reduo no

crescimento. No entanto, tanto em halfitas como em glicfitas, sob condies de campo, isto
parece no ocorrer. Muitas observaes indicam que as plantas se ajustam osmoticamente e
mantm o gradiente de potencial hdrico favorvel absoro de gua. No entanto, mesmo em
plantas ajustadas osmoticamente tem-se observado severa inibio do crescimento foliar o que
parece estar relacionado com a diminuio da extensibilidade das paredes das clulas da folha.
Alm disso, alguns experimentos mostraram que a salinidade afeta o fluxo de gua, reduzindo a
condutividade hidrulica das clulas das razes. Nestas condies, as plantas fecham seus
estmatos mais cedo em relao s plantas no estressadas, resultando em menor absoro de
CO2 e, menor crescimento.
Efeitos txicos e nutricionais - Alm dos efeitos puramente osmticos, o acmulo de sais
potencialmente txicos, como Na+ e Cl-, nas clulas das plantas pode acarretar danos ao
metabolismo vegetal, contribuindo para a reduo no crescimento. O acmulo de ons txicos no
citoplasma afeta de maneira drstica as atividades enzimticas, alterando processos fisiolgicos e
o metabolismo como um todo. Por outro lado, se os ons se acumularem no apoplasto, a clula
perde gua e ocorre a sua desidratao. Nos dois casos, o acmulo excessivo de ons txicos leva
morte de clulas e tecidos, notadamente nas folhas maduras. Nas espcies sensveis, o acmulo
de sdio e de cloreto pode produzir necrose dos tecidos foliares, a qual se desenvolve primeiro
nas bordas e pices, reduzindo a rea destinada fotossntese. Isso acarreta uma reduo na
produo de fotoassimilados pela planta, o que pode afetar o crescimento da planta como um
todo.
Em solos afetados por sais, a predominncia de determinadas espcies inicas, tais como, Na+
e Cl-, alm de causar toxidez, quando se acumulam nos tecidos vegetais, acarreta mudanas na
capacidade da planta para absorver, transportar e utilizar os ons necessrios ao seu crescimento.
Assim, deficincias de Ca2+ e K+ podem ser induzidas por excesso de Na+ e a absoro de NO3pode ser inibida por Cl-. Alm disso, deficincia de Mg2+ pode ser induzida por excesso de Ca2+
O K+ o principal nutriente relacionado com funes osmticas de plantas, podendo atingir
concentraes relativamente altas no citoplasma sem afetar as reaes metablicas. Sob
condies de estresse salino (com predominncia de Na+), sua concentrao pode decrescer,
influenciando negativamente o crescimento das plantas. Algumas vezes, o melhor desempenho
de certo gentipo, sob condies de estresse com nasceu, parece estar relacionado com sua
melhor nutrio potssica. O Ca2+ , por sua vez, tem grande importncia no transporte seletivo
ou na excluso de Na+ e outros ons minerais pelas membranas celulares. Uma de suas principais
funes, sob condies de estresse salino, provavelmente a manuteno da estabilidade da
plasmalema, promovendo o estabelecimento de uma composio inica favorvel nas clulas
(aumenta a seletividade do K+ sobre o Na+) e favorecendo o crescimento da planta.

CLASSIFICAO DAS PLANTAS QUANTO A TOLERNCIA SALINIDADE

A capacidade de resistir ou tolerar o estresse salino varia grandemente entre as espcies
vegetais. As plantas nativas de ambientes salinos so altamente tolerantes e so conhecidas como
halfitas. Algumas destas espcies apresentam crescimento timo em nveis de salinidade

76

relativamente altos. A maioria das plantas, no entanto, so sensveis salinidade e so

conhecidas como no halfitas ou glicfitas. A maioria das plantas cultivadas sensvel ao
estresse salino.
As plantas cultivadas, de uma maneira geral, apresentam diferentes respostas salinidade,
variando desde sensveis at tolerantes. O nvel mximo de salinidade mdia da zona radicular
que pode ser tolerado por estas plantas, sem afetar negativamente o seu desenvolvimento, a
salinidade limiar (SL). Neste nvel de salinidade o rendimento potencial da cultura 100%. A
partir da salinidade limiar, o crescimento diminui linearmente com o aumento da salinidade do
solo (Maas & Hoffman, 1977). A figura 12.1 mostra a salinidade limiar e as curvas de respostas
de algumas culturas salinidade.

Rendimento Relativo (%)

100
80
60
40
20

Feijo

Algodo

Milho Sorgo

0
0

10

15

20

25

30

Condutividade Eltrica (dS/m)

Figura 12.1 Limites de tolerncia relativa das plantas aos sais (Adaptado de Maas & Hoffman,
1977 e Ayres & Westcot, 1999)1.
1

A relao linear entre a salinidade e o rendimento das culturas , desenvolvida por Maas &
Hoffman (1977) representada pela seguinte equao:
Y = 100 b. (CE SL)
Em que, Y = rendimento potencial (%); CE = condutividade eltrico no extrato de saturao
do solo (dS/m); SL = salinidade limiar da cultura (dS/m); b = queda no rendimento por
aumento unitrio da salinidade acima da salinidade limiar.

Os valores de salinidade limiar, apesar de arbitrrios, e as taxas de decrscimo no rendimento

das culturas (Figura 12.1) tornam possvel classificar as diferentes espcies cultivadas de acordo
com o seu grau de tolerncia salinidade (Tabela 12.3). Entre as mais sensveis encontram-se,
principalmente, as hortalias e algumas rvores frutferas, como a laranjeira e o abacateiro. J o
algodo e a cevada esto entre as mais tolerantes. Dentre as principais culturas anuais do
Nordeste brasileiro, o milho e o arroz so moderadamente sensveis, enquanto o feijo-de-corda e
o sorgo so considerados moderadamente tolerantes.
Tabela 12.3 Salinidade limiar, percentagem de decrscimo no rendimento e grau de tolerncia
salinidade de diversas culturas1
77

Cultura

Cevada
Algodo
Beterraba
Aucareira
Sorgo
Trigo
Soja
Feijo-de-corda
Arroz
Amendoim
Cana-de-acar
Milho
Mamona
Feijo comum

Salinidade Limiar Reduo no rendimento

(% por dS/m acima da
(dS/m)
salinidade limiar)
Extensivas
8,0
5,0
7,7
5,2
7,0
5,9

Grupo de
Tolerncia
T
T
T

6,8
6,0
5,0
4,9
3,0
3,2
1,7
1,7
1,0

16,0
7,1
20,0
12,0
12,0
29,0
5,9
12,0
19,0

MT
MT
MT
MT
MS
MS
MS
MS
MS
S

Beterraba
Abobrinha
Tomate
Pepino
Espinafre
Melo
Melancia
Repolho
Batata-doce
Pimento
Alface
Rabanete
Cebola
Cenoura

4,0
3,2
2,5
2,5
2,0
1,8
1,5
1,5
1,3
1,2
1,2
1,0

Hortalias
9,9
13,0
9,7
11,0
13,0
13,0
16,0
14,0

MT
MS
MS
MS
MS
MS
MS
MS
MS
MS
MS
S
S
S

Tamareira
Abacaxi
Mamoeiro
Videira
Laranja
Abacateiro

4,0
1,5
1,7
-

Fruteiras
3,6
9,6
16
-

T
MT
MT
MS
S
S

Fonte: Maas & Hoffman, 1977 e Ayres & Westcot, 1999

RESPOSTAS FISIOLGICAS AO ESTRESSE SALINO

78

As plantas crescendo em solos salinos no podem escapar totalmente dos efeitos do sal e,
desta forma, devem desenvolver pelo menos algum grau de resistncia. A resistncia salinidade
a habilidade tanto de evitar que excessivas quantidades de sais provenientes do substrato
alcancem o protoplasma, como de tolerar os efeitos txicos e osmticos associados ao aumento
na concentrao de sais.
Regulao da Concentrao de Sais
a) Excluso de sais
Em algumas espcies de mangue a ultrafiltrao por meio de barreiras de transporte nas
razes reduz a salinidade da seiva xilemtica. Em algumas outras espcies halofticas quase
nenhum sal alcana as folhas; embora os ons Na+ sejam absorvidos, estes ons ficam
compartimentalizados nas razes e nos ramos.
A interrupo do transporte de sal para as folhas tem sido observada, tambm, em vrias
espcies cultivadas (glicfitas). Nestas plantas, o excesso de ons retido nas razes, no caule e
nos pecolos (ou bainhas), diminuindo, desta forma, a quantidade de sal que chega at os limbos
foliares (Tabela 12.4). Ns temos destacado, tambm, que diferenas genotpicas entre cultivares
esto associadas, principalmente, com a capacidade de excluso de ons potencialmente txicos
das folhas (Tabela 12.5). Gentipos mais sensveis acumulam ons txicos em excesso nas
folhas, acarretando mortes de folhas e reduo na rea destinada fotossntese.
Tabela 12.4 Teores de Na+ em diferentes partes de folhas maduras de plntulas de dois
gentipos sorgo forrageiro, em funo do tempo de estresse com NaCl.
Na+ (mol kg-1 matria seca)a
Tempo
(dias)

Bainhab
Tolerant

Sensvel

Limbo

Bainha/Limbo

Tolerant Sensvel

Tolerant

Sensvel

1.27 B

1.53 A

0.38 B

0.70 A

3.3 A

2.2 B

1.39 B

1.67 A

0.41 B

0.70 A

3.4 A

2.4 B

1.50 A

1.62 A

0.39 B

0.73 A

3.8 A

2.2 B

Lacerda et al. (Envion. and Exp. Bot., 49:107-120, 2003).

b) Eliminao e redistribuio de sais

A planta pode, ela mesma, eliminar o excesso de sal por meio da eliminao da substncia
voltil cloreto de metila, por meio de exsudao pelas conhecidas glndulas de sal e da excreo
de sais pelas superfcies da parte area. Estas respostas so tpicas de halfitas. Pode-se observar,
ainda, a absciso de partes carregadas de sal e a eliminao de Na+ pelas clulas das razes
atravs de um carregador antiporte Na+/H+.

79

Os ons potencialmente txicos, Na+ e Cl-, podem ser prontamente translocados via floema e,
desta forma, as altas concentraes que ocorrem nas folhas que transpiram ativamente podem ser
diludas atravs da redistribuio por toda a planta. Por exemplo, o Na+ pode retornar para as
razes, via floema, e ser eliminado para o meio externo pelo carregador antiporte Na+/H+.
Tabela 12.5 Concentraes de Na+ + Cl- em plantas de dois gentipos de sorgo cultivadas em
soluo nutritiva na ausncia ou presena de NaCl 100 mM, em mol m-3 de gua
tissular1
Na+ + Cl-

NaCl
(mM)

2a Folha

34,52 bA
116,98 aB

Raiz

39,24 bA
242,96 aB

14,75 bA
114,23 aB

Sensvel
31,80 bA
38,13 bA
36,92 bA
0
265,71 aA
266,77 aA
333,81 aA
100
Lacerda et al. (Rev. Bras. Fis. Veg., 13: 270-284, 2001)

14,21 bA
130,21 aA

0
100

29,41 bA
178,01 aB

3a 4a
Colmos +
Folhas
bainhas
Tolerante

c) Suculncia
A intensidade da salinidade como fator de estresse sobre o protoplasma no definida pela
quantidade absoluta de sal, mas sim por sua concentrao. Se o volume celular aumenta
proporcionalmente absoro de sal ( medida que a clula absorve gua), a concentrao de sal
pode ser mantida praticamente constante por extensos perodos. Esse tipo de suculncia, pela
qual os ons de cloro so responsveis, generalizado entre halfitas de ambientes midos
salinos (Salicrnia e outras plantas costeiras da famlia Chenopodiaceae e da rvore de mangue
Laguncularia) bem como de halfitas de regies secas. A ocorrncia de suculncia pode ser
observada em algumas plantas cultivadas submetidas a estresse salino, como, por exemplo, o
feijo-de-corda.

Acumulao de Sal, Compartimentalizao Intracelular e Ajustamento Osmtico Celular

As halfitas, principalmente as inclusoras ou acumuladoras de sal, compensam o potencial
osmtico do ambiente salino por meio do acmulo de sais no protoplasto. Com isso, elas mantm
o gradiente de potencial hdrico favorvel absoro de gua e a manuteno da turgescncia das
clulas. Algumas espcies de Atriplex, por exemplo, apresentam potencial hdrico foliar da
ordem de 2,0 MPa, bem mais negativas daqueles observados em plantas no halfitas.
Um dado interessante que, com exceo da ATPases ligadas s membranas, a maior parte
das enzimas das halfitas parece ter a mesma sensibilidade ao sal em relao s enzimas de
espcies glicofticas. A capacidade do protoplasto de halfitas inclusoras de tolerar altas
concentraes de sal depende da sua maior capacidade de compartimentalizar seletivamente os

80

ons que entram na clula. Nestas espcies, a maior parte dos ons txicos provenientes do solo
acumula-se nos vacolos. Esse processo reduz a concentrao de sais no citoplasma, diminuindo
os efeitos do estresse salino sobre os processos fisiolgicos e bioqumicos que ocorrem no citosol
e nas organelas.
A compartimentalizao de Na+ e de Cl- no vacolo favorecida por meio da ao de
ATPases localizadas na membrana vacuolar (tonoplasto), as quais criam o gradiente de potencial
eletroqumico favorvel entrada de Cl- no vacolo, via canais, e a de Na+ via um antiporte
Na+/H+.
A importncia desse mecanismo tem sido evidenciada pela obteno de plantas halotolerantes
de tomate e de Brassica, nas foi inserido o gen que codifica para o carregador antiporte Na+/H+
no tonoplasto. Acredita-se que aumentando a capacidade de compartimentalizao de ons podese aumentar o grau de tolerncia de glicfitas ao estresse salino, notadamente nos solos com
predominncia de NaCl.
Em clulas maduras de folhas das plantas acumuladoras de sal, o vacolo pode ocupar at
95% do volume celular. Uma frao bem menor do volume celular ocupada pelo ncleo, citosol
e organelas (mitocndria, cloroplastos, etc.). Se os sais potencialmente txicos (Na+ e Cl-) se
acumulam preferencialmente nos vacolos torna-se necessrio o acmulo de outras substncias
no citoplasma (citosol e organelas), de modo que o balano osmtico celular seja mantido
evitando danos sobre as estruturas (Tabela 12.6). Isso parece ser feito pelo acmulo de solutos
orgnicos compatveis (que no afetam o metabolismo mesmo quando presentes em altas
concentraes) e osmoticamente ativas. Acmulo de diversos osmlitos ou osmoreguladores,
como so chamadas essas substncias, tem sido verificado em plantas sob estresse salino:
prolina, glicinabetana, carboidratos solveis, poliaminas, aminocidos, manitol, pinitol, etc.
Acredita-se que essas substncias contribuam para o ajustamento osmtico celular (acumulando
principalmente no citosol e cloroplastos), para a proteo de estruturas (membranas) e funes
celulares e tambm como uma reserva de energia metablica armazenada.
Tabela 12.6 Evidncia para a compartimentalizao e o ajustamento osmtico celular em
plantas de espinafre sobre estresse salino (McCue & Hanson, 1990).
Estrutura

K+

Na+

Cl-

Betaina

mM
Vacolo
Citosol +
Cloroplastos

150

200

150

< 1,0

120

< 50

< 50

300

A relao entre acmulo dessas substncias e a tolerncia salinidade em plantas cultivadas

nem sempre tem sido observada. Por exemplo, o maior acmulo de prolina em plantas de sorgo
foi verificado no gentipo mais sensvel ao estresse salino e esse acmulo pareceu ser um sinal
de injria provocada pelo estresse. Alm disso, no podemos esquecer que a sntese dessas
molculas desvia energia e esqueletos de carbono que poderiam ser utilizados para o
crescimento.

81

PARTE E AQUISIO DE MINERAIS E TRANSPORTE DE SEIVAS

UNIDADE 13. ABSORO E TRANSPORTE DE ELEMENTOS MINERAIS

INTRODUO
Apesar das plantas serem autotrficas, elas necessitam de um suprimento contnuo de
elementos minerais para desempenhar suas atividades metablicas. Esses nutrientes, derivados da
intemperizao de minerais do solo, da decomposio da matria orgnica ou de adubaes
suplementares, so absorvidos fundamentalmente pelo sistema radicular, estando mais
prontamente disponveis s razes aqueles que se acham dissolvidos na soluo do solo.
O estudo de como as plantas absorvem, transportam, assimilam e utilizam ons
inorgnicos conhecido como nutrio mineral. Essa rea do conhecimento busca o
entendimento das relaes inicas e do desenvolvimento vegetal sob diversas condies naturais
de solo, como salinidade, acidez, alcalinidade, presena de elementos txicos, solos sob florestas,
dentre outros. Os conhecimentos de nutrio mineral tm ainda uma importncia marcante na
agricultura. Altas produtividades agrcolas, particularmente em cultivos irrigados, dependem
fortemente de uma nutrio mineral adequada, o que requer com freqncia a fertilizao com
adubos minerais. No entanto, se no forem aplicados com preciso, os nutrientes podem lixiviar
para os lenis subterrneos de gua, contribuindo para sua poluio, ou podem causar
desbalanceamento nutricional, afetando diretamente a produtividade vegetal. Assim, torna-se de
grande importncia o conhecimento de todos os aspectos do sistema solo-planta associados com
a aquisio de minerais, de modo a maximizar a produtividade e minimizar os prejuzos ao meio
ambiente.
importante destacar que os caminhos percorridos pelos minerais no sistema so
semelhantes ao da gua, porm como veremos existem muitas peculiaridades associadas
prpria qumica das substncias. Por exemplo, os elementos movimentam-se no solo, so
absorvidos e transportados para parte area, porm, a grande maioria dos elementos no ,
evidentemente, transferida para a atmosfera. Alm disso, a absoro de minerais pelas partes
areas, especialmente pelas folhas, bem mais comum do que a absoro de gua.
Neste captulo buscaremos responder as seguintes questes: Quais os elementos qumicos
que so essenciais? Por que cada um deles essencial? Quais os princpios bsicos que norteiam
a absoro e transporte de minerais? Como as plantas adquirem e redistribuem os elementos
essenciais? Como o meio ambiente radicular pode afetar a aquisio de minerais pelas plantas?
ELEMENTOS ESSENCIAIS
Definio e Classificao
Utilizando-se a definio inicial de Arnon & Stout (1939), o elemento considerado
essencial quando atende aos trs critrios seguintes:
O Elemento deve estar diretamente envolvido no metabolismo da planta (como constituinte
de molcula, participar de uma reao, etc.);
A planta no capaz de completar o seu ciclo de vida na ausncia do elemento;

82

A funo do elemento especfica, ou seja, nenhum outro elemento poder substitu-lo

naquela funo;

Utilizando-se estes critrios, os especialistas da rea de nutrio mineral consideram 14

elementos como essenciais para as plantas. Estes elementos minerais essenciais so usualmente
classificados como macro ou micronutrientes, de acordo com a sua concentrao relativa no
tecido ou de acordo com a concentrao requerida para o crescimento adequado da planta. Em
geral, as concentraes dos macronutrientes (N, P, K, Ca, Mg e S) so maiores do que as dos
micronutrientes (Fe, Cu, Zn, Mn, Mo, B, Cl e Ni). Vale salientar, no entanto, que a concentrao
de determinado nutriente pode estar acima ou abaixo daquela requerida para o crescimento
normal da planta. Assim, melhor classificar macro e micronutrientes de acordo com o
requerimento dos nutrientes para o crescimento adequado da planta (Tabela 13.1).
Tabela 13.1 Os elementos essenciais para as plantas superiores e suas concentraes
consideradas adequadas para o crescimento normal da planta (Hopkins, 2000)
Elemento
Smbolo Qumico
Forma Disponvel
Conc. na matria seca
(mmol/kg)
Macronutrientes
Hidrognio
H
H2O
60.000
Carbono
C
CO2
40.000
Oxignio
O
O2, CO2
30.000
Nitrognio
N
NO3-, NH4+
1000
Potssio
K
K+
250
2+
Clcio
Ca
Ca
125
Magnsio
Mg
Mg2+
80
2Fsforo
P
H2PO4 , HPO4
60
Enxofre
S
SO4230
Cloro
Boro
Ferro
Mangans
Zinco
Cobre
Nquel
Molibdnio

Cl
B
Fe
Mn
Zn
Cu
Ni
Mo

Micronutrientes
ClBO33Fe2+, Fe3+
Mn2+
Zn2+
Cu+, Cu2+
Ni2+
MoO42-

3,0
2,0
2,0
1,0
0,3
0,1
0,05
0,001

importante destacar, tambm, que a distino entre macro e micronutrientes

quantitativa, no significando diferentes nveis de importncia para a nutrio da planta. Por
exemplo, de acordo com a tabela 13.1, para cada tomo de molibdnio (micro) a planta requer
um milho de tomos de nitrognio (macro). Porm, se o nitrognio for suprido na forma de
nitrato (NO3-), na ausncia de MOLIBDNIO, o nitrognio no ser assimilado, visto que o
molibdnio essencial para a reduo de NO3- para amnio (NH4+). Assim, no haver sntese de
aminocidos e de protenas e a planta no crescer adequadamente.

83

Os elementos qumicos, hidrognio, oxignio e carbono atendem aos trs critrios

mencionados anteriormente. Na realidade, estes trs elementos so os principais constituintes do
material vegetal (Tabela 13.1). No entanto, eles so obtidos primariamente da gua (H2O) e do ar
(O2 e CO2), no sendo considerados elementos minerais e no so estudados pela nutrio
mineral.
Outros elementos que compensam efeitos txicos de outro ou que simplesmente substituem
o elemento essencial em alguma funo das menos especficas, como a manuteno da presso
osmtica, no so essenciais. Os elementos minerais que estimulam o crescimento, porm, no
so essenciais (no atendem a todos os critrios de essencialidade) ou os que so essenciais
somente para certas espcies ou sob condies especficas, so denominados de BENFICOS.
Entre eles podemos citar: Sdio, Silcio e Cobalto.
Relao Sintoma x Funo
O relacionamento entre o crescimento ou a produtividade das plantas e a concentrao dos
nutrientes no tecido evidencia a ocorrncia de trs zonas distintas (Figura 13.1).
Zona de deficincia ocorre quando o teor do nutriente no tecido baixo e o crescimento
reduzido. Nesta zona, adio de fertilizante produz incrementos na produtividade.
Zona Adequada Nesta regio, aumento no teor do nutriente no implica em aumento do
crescimento ou da produtividade.
Zona de toxicidade o nutriente acumulou em excesso, produzindo efeitos txicos.
120

Zona de
Deficincia

Crescimento ou Produtividade
(% do Mximo)

100

Zona Adequada

Zona de
Toxicidade

80
60
40

Concentrao Crtica
20
0
0

10

20
30
40
Concentrao
do Nutriente
no Tecido

50

60

-1

(mmol kg Matria Seca)

Figura 13.1 Relacionamento entre o crescimento (ou produtividade) e o teor de nutrientes

no tecido vegetal
OBS: A concentrao crtica para um determinado nutriente corresponde concentrao
abaixo da qual o crescimento (ou produtividade) reduzido.

84

O suprimento inadequado de um elemento essencial (excesso ou deficincia) resulta em uma

desordem nutricional manifestada por caractersticas definidas como SINTOMAS. Os sintomas
de deficincia de nutrientes em uma planta correspondem expresso da desordem metablica
resultante do suprimento insuficiente de um elemento essencial. Estas desordens esto
relacionadas com os papis executados pelo elemento no funcionamento normal da planta. Por
exemplo, a deficincia de nitrognio produz inicialmente uma clorose nas folhas o que se deve ao
fato do N fazer parte da molcula de clorofila e de todas as protenas (inclusive as enzimas).
Em cultivo hidropnico, a ausncia de um elemento essencial pode ser prontamente
correlacionada com um dado sintoma. Diagnose de plantas crescendo no solo pode ser mais
complexa, por que mais de um elemento pode estar em nveis inadequados ao mesmo tempo, o
excesso de um elemento pode induzir deficincia de outros (competio) e alguns vrus de
plantas produzem sintomas similares queles de deficincias nutricionais. Alm disso,
importante destacar que o sintoma a expresso final da desordem metablica, ou seja, antes do
aparecimento do sintoma o metabolismo vegetal e o crescimento da planta j podem estar
comprometidos. Para contornar estes problemas deve-se proceder, periodicamente, a anlise de
solo e, em muitos casos, a anlise da planta (anlise foliar).
Quando relacionamos os sintomas de deficincia com o papel do elemento essencial,
importante considerar a extenso na qual um elemento pode ser reciclado das folhas velhas para
as novas (Tabela 13.2). Alguns elementos como N (na forma orgnica), P, Mg e K podem
mover-se facilmente de uma folha para outra. Outros como Ca, B e Fe so relativamente imveis
na maioria das plantas. Assim, deficincia de um elemento mvel poder tornar-se evidente
primeiramente nas folhas velhas. Deficincias de elementos imveis aparecem primeiramente nas
folhas novas da planta.
Tabela 13.2 Elementos minerais classificados com base na sua mobilidade
dentro da planta (Taiz & Zeiger, 1998)
Elementos Mveis
Nitrognio
Potssio
Magnsio
Fsforo
Cloro
Zinco
Molibdnio
Sdio

Elementos Imveis
Clcio
Enxofre
Ferro
Boro
Cobre

85

TRANSPORTE DE ONS ATRAVS DA MEMBRANA

A absoro de gua e de minerais ocorre, predominantemente, atravs do sistema radicular,
o qual est inserido em um meio heterogneo e sujeito a constantes mudanas, o solo. Isto
implica que a raiz alm de se desenvolver dentro do solo deve ter mecanismos que permitam
selecionar os nutrientes que a planta necessita. Para que um nutriente mineral seja absorvido pela
planta, ele deve, em algum ponto, atravessar a membrana de uma clula da raiz. Isso pode
ocorrer na epiderme, no crtex ou na endoderme. Se o mineral aplicado nas folhas, ele tambm
ter que atravessar uma membrana celular (absoro) para que possa ser utilizado. A absoro de
nutrientes minerais , todavia, um problema fundamentalmente celular, governado pelas regras
de transporte atravs da membrana.
As membranas celulares so constitudas de uma dupla camada lipdica na qual protenas
integrais esto embebidas. As bicamadas lipdicas, devido sua natureza apolar, so altamente
impermeveis a ons ou molculas polares. Estas bicamadas so altamente permeveis gua, ao
O2, ao CO2 e ao glicerol. A elevada permeabilidade gua deve-se interao desta molcula
com os grupos polares dos fosfolipdios e ao seu pequeno tamanho. Em geral, quando as
molculas aumentam em tamanho e polaridade, sua permeabilidade na membrana fosfolipdica
decresce. De modo geral, a membrana celular permite a passagem de qualquer on em soluo,
inclusive de espcies consideradas indesejveis (como Cd, Pb, Hg, Al, etc.). No entanto, o
transporte altamente seletivo, ou seja, a membrana tem preferncia por alguns ons e esta
preferncia determinada pelas protenas de transporte. As protenas da membrana funcionam
como transportadores especficos, selecionando os ons que mais interessam ao desenvolvimento
vegetal. Por exemplo, dados experimentais mostram que razes de milho acumulam cerca de
1000 vezes mais K+ do que Na+ e cerca de 13 vezes mais NO3- do que SO42-. Esse controle
fundamental para garantir o suprimento adequado de cada elemento mineral essencial (Tabela
13.3).

Tabela 13.3 A seletividade na absoro de ons por razes de milho (Hopkins, 2000)
on

Concentrao
Externa (Ce)

Concentrao
Interna (Ci)

Ci/Ce

K+

0,14

160

1142

Na+

0,51

0,6

1,18

NO3-

0,13

38

292

SO42-

0,61

14

23

As protenas transportadoras das membranas biolgicas podem ser agrupadas em trs

categorias: canais, carreadores e bombas (Figura 13.2). Estes transportadores apresentam
seletividade e transportam um soluto ou um grupo de solutos relacionados.

86

Figura 13.2 As trs classes de protenas de transporte atravs de membranas (Taiz & Zeiger,
1998)
Em geral, CANAIS so protenas integrais que funcionam como um poro seletivo na
membrana. O tamanho do poro e a densidade de cargas na superfcie do canal determinam a sua
especificidade. Estes canais no permanecem constantemente abertos e parecem abrir em
resposta a sinais ambientais. O transporte atravs de canais sempre passivo (a favor de
gradiente de potencial eletroqumico), e limita-se a transportar ons e gua. As protenas que
formam canais para o transporte de gua so chamadas de AQUAPORINAS.
No transporte mediado por CARREADOR so observados os seguintes passos:

A substncia a ser transportada inicialmente ligada a um stio especfico do carreador;

A ligao causa uma mudana conformacional da protena, a qual expe a substncia na
soluo do outro lado da membrana;
O transporte completado quando a substncia dissocia do stio de ligao do carreador e
este retorna para a configurao inicial.

A necessidade dessa mudana de conformao, torna a taxa de transporte via carreador muitas
vezes menor do que a taxa de transporte via canal.
O transporte mediado por carreador, diferente do transporte via canal, pode ser passivo ou
ativo e pode transportar um amplo nmero de substncias. O transporte passivo via carreador
algumas vezes conhecido como difuso facilitada, embora ele se assemelhe difuso somente
por que o transporte ocorre a favor de um gradiente (a difuso ocorre a favor de um gradiente de
concentrao e o transporte passivo via carreador ocorre a favor de um gradiente de potencial

87

eletroqumico). J para realizar o transporte ativo, um carreador deve acoplar o transporte do

soluto contra o seu gradiente de potencial eletroqumico com o transporte de outro soluto a favor
do seu gradiente (transporte ativo secundrio).
O transporte mediado por BOMBAS conhecido como TRANSPORTE ATIVO
PRIMRIO. Este tipo de transporte acoplado diretamente a uma fonte de energia metablica,
tal como hidrlise de ATP. Muitas destas protenas (bombas) transportam ons, tais como H+ e
Ca2. As bombas de ons podem ser caracterizadas, tambm, como eletrognicas ou eletroneutras.
Em geral, o transporte eletrognico refere-se ao movimento lquido de carga sobre a membrana.
Por exemplo, a H+-ATPase de clulas de plantas bombeia H+ para o meio externo (parede
celular) e gera um gradiente de cargas sobre a membrana. J a H+/K+-ATPase da mucosa
gstrica de animais permite a troca de um H+ por um K+, no produzindo movimento lquido de
cargas atravs da membrana. Esta ltima bomba eletroneutra.
Na membrana plasmtica de plantas, de fungos e de bactrias, bem como no tonoplasto e
outras endomembranas, o H+ o principal on que transportado eletrogenicamente atravs da
membrana. A H+-ATPase da membrana plasmtica cria o gradiente de potencial eletroqumico de
H+ entre o meio externo e o citosol. Como os H+ so transportados para o meio externo, o
potencial de membrana no lado interno fica negativo e no lado externo fica positivo. Medies
realizadas com microeletrodos, colocados nos lados interno e externo de clulas vegetais,
indicam que a H+-ATPase da plasmalema produz um excesso de voltagem variando de 50 a
120 mV. Por outro lado, a H+-ATPase vacuolar e a H+-Pirofosfatase bombeiam H+
eletrogenicamente no lmem do vacolo, gerando um gradiente eletroqumico de H+ entre o
citosol e o vacolo.
Na membrana plasmtica de plantas somente H+ e Ca2+ parecem ser transportados pelas
bombas, sendo que a direo do bombeamento para o meio externo. Isto significa que outro
mecanismo necessrio para a absoro ativa de muitos nutrientes minerais e tambm de
molculas orgnicas. Este outro mecanismo envolve o acoplamento do transporte contra
gradiente de um soluto com o transporte de outro soluto a favor de seu gradiente (Figura 13.3).
Este co-transporte mediado por carregador denominado TRANSPORTE ATIVO
SECUNDRIO, sendo impulsionado indiretamente pelas bombas.
Quando os H+ so extrudos do citosol (colocados para o meio externo ou para o vacolo)
pelas H+-ATPases, um potencial de membrana (componente eltrico) e um gradiente de pH
(componente qumico) so criados nas membranas plasmtica e vacuolar, s expensas da
hidrlise de ATP. O gradiente de potencial eletroqumico, conhecida como fora motriz de
prtons, p, representa a energia livre estocada na forma de gradiente de H+ que pode ser
utilizada para o transporte de outros ons e molculas.
A fora motriz de prtons gerada pela bomba eletrognica usada para impulsionar o
transporte de muitas outras substncias contra seu gradiente de potencial eletroqumico, no
transporte ativo secundrio. O carreador uma protena transmembranar com um stio de ligao
no lado externo da membrana que permite a ligao do H+. O prton ligado ao carreador
modifica a conformao da protena, que expe um outro stio, o de ligao, ao qual se liga o
soluto a ser transportado. Com as duas substncias ligadas, a protena muda de conformao e
expe os stios no lado oposto da membrana, onde as substncias so liberadas. Este tipo de cotransporte conhecido como SIMPORTE, pois as duas substncias movem-se na mesma direo.
Quando o movimento de um H+ impulsiona o transporte ativo de um soluto na direo oposta, o
co-transporte chamado de ANTIPORTE (Figura 13.3).

88

Figura 13.3 Os dois tipos de transporte ativo secundrio, acoplados ao gradiente primrio de
prtons (Taiz & Zeiger, 1998).

Nos dois tipos de co-transporte, o soluto que est sendo transportado simultaneamente com o
H+, se move contra o seu gradiente de potencial eletroqumico, ficando claro que se trata de
transporte ativo.
Em plantas e fungos, acares e aminocidos so absorvidos via um simporte com prtons
(exemplo, H+- Sacarose). O Na+ transportado para fora da clula no antiporte Na+-H+ e os
nions Cl-, NO3- e H2PO4- so absorvidos via simporte. O K+ em baixas concentraes pode ser
tomado ativamente via simporte, porm, em altas concentraes, pode ser absorvido
passivamente via canais. O Ca2+ absorvido passivamente via canais, porm, sua concentrao
no citosol mantida em valores muito baixos (M) devido a atividade de uma Ca2+- ATPase na
membrana plasmtica, que transporta o Ca2+ para o espao extra-celular, e de um antiporte Ca2+H+ no tonoplasto, que transporta o Ca2+ para dentro do vacolo. Alm disso, uma Ca2+- ATPase
na membrana do retculo endoplasmtico pode promover o armazenamento de Ca2+ no interior
dessa organela.

OS CAMINHOS PERCORRIDOS PELOS MINERAIS NO SISTEMA SOLO-PLANTA

Absoro pelas Razes: uma viso longitudinal

89

A capacidade das plantas para obter gua e nutrientes minerais do solo est relacionada com
sua capacidade para desenvolver um extensivo sistema radicular. O desenvolvimento do sistema
radicular de mono e de dicotiledneas depende, em grande parte, da atividade do meristema
apical das razes. Na regio apical das razes possvel observar trs regies distintas: a zona
meristemtica, a zona de alongamento e a zona de maturao (Figura 13.4).

Figura 13.4 Diagrama de uma seo longitudinal da regio apical da raiz (Taiz & Zeiger,
1998).

90

Na regio de alongamento ocorre a formao da endoderme, com as estrias de Caspary. Em

seo transversal observa-se que a endoderme divide a raiz em duas partes: o crtex para fora e o
cilindro central para dentro. O cilindro central contm os tecidos vasculares: floema (transporta
metablitos da parte area para as razes) e xilema (transporta gua e solutos para a parte area).
interessante notar que o floema se desenvolve antes do xilema, o que pode ser fundamental
para alimentar o pice, favorecendo o crescimento da raiz.
Os plos radiculares, que so extenses das clulas da epiderme da raiz, aparecem na zona de
maturao, e aumentam grandemente a superfcie para absoro de gua e nutrientes. , tambm,
na zona de maturao que o xilema apresenta-se mais desenvolvido, com capacidade para
transportar quantidades substanciais de gua e de solutos para a parte area.
A absoro de ons mais pronunciada em razes jovens. Nestas razes, tem sido observada,
em geral, queda na taxa de absoro de ons medida que se distancia do pice radicular. No
entanto, esta tendncia varia bastante, dependendo de alguns fatores, como tipo de on
(nutriente), estado nutricional e espcie vegetal estudada. Em razes de milho, por exemplo,
observou-se que a taxa de absoro de K+ variou pouco ao longo das razes jovens (Tabela 13.4).
Neste mesmo estudo se observou uma reduo considervel na absoro de Ca2+ nas zonas mais
distantes do pice.
Tabela 13.4 - Taxa de absoro de 42K e 45Ca supridos a diferentes zonas de razes seminais de
milho, em eq (24 horas)-1 por 12 plantas (Marschner, 1995)
Nutriente (1 meq L-1)

Zona da Raiz (distncia a partir do pice, cm)

03

6-9

12 15

Potssio

15,3

22,7

19,5

Clcio

6,5

3,8

2,8

Absoro pelas Razes: uma viso transversal

No solo, os nutrientes podem se mover para a superfcie radicular por fluxo em massa ou por
difuso. No fluxo em massa, os nutrientes so carreados pela gua que est se movendo do solo
para a raiz. Como vimos nas unidades anteriores, o fluxo em massa ocorre por diferena de
presso, a qual determinada, primariamente, pela taxa de transpirao. Assim, a quantidade de
nutriente suprida por fluxo em massa depende da transpirao e da concentrao do nutriente na
soluo do solo. Quando ambas so altas, o fluxo em massa passa a ter importante papel na
aquisio de nutrientes pela planta. Em geral, nutrientes como Ca2+ e NO3- so transportados
para a superfcie das razes por fluxo em massa.
Na difuso os nutrientes minerais movem-se de uma regio de maior para outra de menor
concentrao. A absoro de nutrientes pela raiz diminui a concentrao nesta regio e favorece a
difuso em direo superfcie radicular. Quando a taxa de absoro muito alta, cria-se uma
zona de depleo do nutriente prximo superfcie da raiz, a qual mostra claramente as
diferenas de concentrao do nutriente entre a superfcie da raiz e a soluo do solo.
Normalmente, a difuso importante para nutrientes encontrados em baixas concentraes na
soluo do solo, como o caso do fsforo (PO42-).

91

Ao chegar na superfcie da raiz o on pode seguir diferentes caminhos. Em termos de

transporte de pequenas molculas, a parede celular um ltice aberto de polissacardeos atravs
do qual os elementos minerais se difundem prontamente. O contnuo de paredes celulares e
espaos intercelulares conhecido como apoplasto. Similarmente, os citoplasmas de clulas
vizinhas formam um contnuo, coletivamente conhecido como simplasto, por onde os ons
podem tambm se mover. Poros cilndricos, conhecidos como plasmodesmas, ligam as clulas
vizinhas e permitem a passagem de ons e molculas entre as clulas.
O apoplasto forma um contnuo que engloba as clulas da epiderme e do crtex. Entre o
crtex e o cilindro central existe uma camada de clulas especializadas, a ENDODERME. Nessa
camada de clulas se formam as estrias de Caspary (deposio de uma substncia hidrofbica,
conhecida como suberina, nas paredes radiais das clulas da endoderme), que bloqueiam
efetivamente a entrada de gua e de ons minerais no cilindro central, via apoplasto. Assim,
podemos resumir (Figura 13.5):
Na raiz, um on pode entrar via simplasto imediatamente na membrana plasmtica das
clulas epidrmicas (inclusive nos plos radiculares) ou ele pode difundir entre as clulas da
epiderme e crtex, via apoplasto.
Do apoplasto do crtex, um on pode difundir radialmente para a endoderme ou entrar via
membrana da clula cortical, no simplasto.
Em todos os casos, o on deve entrar no simplasto, antes que ele chegue ao cilindro
central, devido presena das estrias de Caspary nas clulas da endoderme.

Figura 13.5 Diagrama mostrando o movimento radial de ons atravs da raiz (Hopkins,
2000)

92

OBS: Alguns livros se referem ao ESPAO LIVRE APARENTE. Este pode ser definido
como o volume radicular, constitudo pelas paredes celulares, espaos intercelulares e superfcies
externas a plasmalema, limitado pelas Estrias de Caspary presentes na endoderme. O on no
espao livre aparente ainda no est absorvido pela planta e pode difundir facilmente para o meio
externo.
Aps o on ter entrado no cilindro central atravs do simplasto, ele continua a se difundir de
clula para clula. Finalmente, o on retorna para o apoplasto (do cilindro central) e difunde-se
para dentro do xilema. Novamente, as estrias de Caspary evitam que o on retorne para o
apoplasto do crtex (ESPAO LIVRE APARENTE). Assim, a planta pode manter uma maior
concentrao inica no xilema do que no meio em que a raiz est crescendo (soluo do solo).
A Ascenso da Seiva e a Distribuio de Minerais
Os nutrientes minerais, uma vez no xilema, so carreados para a parte area pelo fluxo
transpiratrio. A ascenso da seiva xilemtica pode tambm ser promovida pela presso
radicular, particularmente em espcies herbceas, quando os solos esto midos e a umidade
relativa do ar alta, tal como ocorre durante as primeiras horas do dia (transpirao praticamente
ausente). Os mecanismos associados ascenso da seiva j foram discutidos na Unidade 8.
Na parte area, alguns nutrientes minerais podem ser redistribudos pelo floema,
particularmente, os que so mveis. Na realidade, a principal funo do floema no transporte de
minerais a longa distncia a retranslocao de elementos que j foram incorporados na planta.
Os elementos minerais diferem quanto facilidade de retranslocao no floema. Os elementos N
e P, que esto ligados s substncias orgnicas so facilmente translocados, assim como os ons
alcalinos, especialmente o K+. Estes elementos mveis se encontram em altas concentraes nas
folhas jovens e com o envelhecimento so gradualmente removidos. Os metais pesados (Fe, Cu,
etc.), os ons alcalinos terrosos, especialmente o Ca2+, e o boro, so de difcil translocao, sendo
acumulados no final da via de transporte xilemtico. Desta forma, a relao Ca2+/K+ na folha
aumenta com o aumento da idade. Os elementos mveis so freqentemente redistribudos no
decorrer do ano. Por exemplo, nas espcies herbceas anuais, eles movem-se das folhas em
processo de envelhecimento para as regies de crescimento e rgos reprodutivos. Por exemplo,
no milho ocorre intensa retranslocao de nutrientes mveis durante a fase de enchimento dos
gros.
O AMBIENTE RADICULAR E A AQUISIO DE MINERAIS
A aquisio de minerais pelas plantas depende, dentre outros fatores, da reserva mineral
do solo, da morfologia do sistema radicular, das interaes planta-microorganismos, das
caractersticas fsicas e qumicas do solo e da interveno do homem (manejo).
Embora os nutrientes minerais sejam absorvidos da soluo do solo, a reserva mineral
encontrada presa as suas partculas coloidais (partculas orgnicas e inorgnicas), em um estado
mais ou menos disponvel. As partculas orgnicas possuem em sua composio vrios elementos
essenciais, com destaque para N, S e P, os quais se tornam disponveis para as plantas quando
elas so mineralizadas por microorganismos do solo. Alm disso, as partculas coloidais
(orgnicas e inorgnicas) possuem cargas negativas em suas superfcies, nas quais ficam
adsorvidos os ctions, como Ca2+, Mg2+, K+, etc. Os ctions podem ser substitudos no complexo
de troca, sendo que a capacidade de troca de ctions (CTC) depende do tipo de solo, sendo

93

maiores naqueles ricos em argila e hmus. Em geral, solos com maior CTC (medida em
laboratrio) possuem maior reserva mineral, sendo importante que a elevada CTC seja devida
presena de ctions essenciais. A presena de alguns elementos txicos, como o Al3+, pode
acarretar problemas para o crescimento das plantas.
Alguns elementos encontrados na forma de nions, como NO3- e Cl-, so repelidos pelas
cargas negativas das partculas do solo e permanecem dissolvidos na soluo do solo, ficando
sujeitos lixiviao. J os fosfatos (H2PO4- e HPO42-) so encontrados em concentraes
baixssimas na soluo do solo, pois permanecem ligados s partculas do solo contendo Al e Fe.
Os sulfatos (SO42-) na presena de Ca2+ forma o CaSO4, o que limita a sua mobilidade no solo.
Na forma de Na2SO4 ele permanece prontamente disponvel e facilmente lixivivel.
Em geral, o contedo de nutrientes na soluo do solo insignificante para atender as
necessidades da planta, sendo necessria, portanto, a reposio pela fase slida, isto , a remoo
de ons da fase lquida pelas plantas resulta em novas dissolues da fase slida at o
restabelecimento do equilbrio. Evidentemente, a remoo constante de nutrientes sem a
concomitante reposio pela reciclagem natural ou pela aplicao de fertilizantes, pode levar
exausto da reserva mineral do solo, comprometendo o seu potencial produtivo.
Como as razes esgotam o suprimento de nutrientes no solo a sua volta, a sua efetividade
em extrair nutrientes do solo, no determinada simplesmente pelos seus mecanismos eficientes
de remoo de nutrientes da soluo do solo. Se no fosse a sua capacidade de crescimento
contnuo, as razes iriam rapidamente esgotar a regio do solo adjacente sua superfcie.
Portanto, a aquisio tima de nutrientes depende tanto da capacidade das razes de absorver
nutrientes, como tambm, das caractersticas de crescimento do sistema radicular (arquitetura,
profundidade, taxa de crescimento etc). Evidentemente que a forma e o tamanho do sistema
radicular diferem grandemente entre as espcies e so influenciados por diversos fatores
ambientais (como dficit hdrico, salinidade e a prpria deficincia mineral). O padro
caracterstico de crescimento do sistema radicular determina o volume de solo explorado por uma
dada espcie e a localizao das razes absorventes. Em muitas espcies, principalmente nas
herbceas, se observa maior densidade de razes na camada superficial. No entanto, o
aprofundamento do sistema radicular pode ser fundamental para o melhor aproveitamento de
nutrientes, visto que muitos deles lixiviam em maior ou menor profundidade, dependendo das
caractersticas fsicas e qumicas do solo e das caractersticas do prprio elemento. Em todo caso,
a existncia de plantas com diferentes profundidades de razes, seja em ambientes naturais ou em
cultivos (rotao de culturas, consrcio, etc.), pode contribuir para a reciclagem e melhor
aproveitamento dos nutrientes.
Plantas da famlia leguminosas formam associao com bactrias fixadoras de N e mais
de 80% de todas as plantas estudadas, incluindo praticamente todas as espcies de importncia
econmica, formam associaes conhecidas como micorrizas (fungo-planta). Uma micorriza
uma associao simbitica entre um fungo no patognicos e as clulas de razes (razes jovens),
particularmente as clulas epidrmicas e corticais. O fungo recebe nutrientes orgnicos
(carboidratos) produzidos pela planta e, em contrapartida, melhora a capacidade das razes para
absorver gua e nutrientes minerais do solo. As hifas de alguns fungos formam uma manta na
superfcie da raiz e penetram entre as clulas do crtex (micorriza ectotrfica). As hifas de
outros fungos se desenvolvem nos espaos intercelulares do crtex e penetram em algumas
clulas individuais, formando vesculas (micorriza vesicular arbuscular). Nos dois tipos de
associao, as hifas do fungo crescem tambm para o meio externo (solo), aumentando

94

grandemente a capacidade da de absoro de alguns nutrientes encontrados em baixas

concentraes na soluo do solo, como fosfato e alguns micronutrientes (Zn, Cu).
Evidentemente, que a aquisio de minerais pelas plantas no depende apenas da presena
das formas qumicas no ambiente radicular. Alteraes em caractersticas qumicas do solo,
como acidez ou alcalinidade, excesso de sdio ou presena de alumnio em nveis txicos,
prejudicam a aquisio de minerais pela maioria das plantas, conseguindo se desenvolver nestes
ambientes inspitos apenas aquelas espcies que desenvolveram mecanismos de tolerncia a
esses fatores do ambiente. Por outro lado, alteraes nas caractersticas fsicas do solo, em
decorrncia, por exemplo, da compactao, podem no somente inibir o crescimento e o volume
de solo explorado pelo sistema radicular, mas tambm provocar hipoxia ou anoxia, o que sem
dvida poder afetar todos os mecanismos de absoro de ons. Em todos esses casos, o homem
pode ter uma interveno decisiva, seja para corrigir a acidez e favorecer a nutrio e o
crescimento de muitas culturas, seja para expor um solo desmatado s intempries climticas,
destruindo sua estrutura e empobrecendo-o pelo carreamento das camadas mais frteis pela
eroso. O homem pode, pois, levar o ambiente radicular do inferno ao paraso e vice versa. As
plantas sentiro sua interveno.

95

UNIDADE 14. O FLUXO FLOEMTICO

INTRODUO
A evoluo das plantas terrestres, a partir de plantas aquticas, criou inicialmente uma srie
de novos problemas, muitos deles relacionados com a aquisio e reteno de gua. Em resposta
a essas presses ambientais, as razes das plantas evoluram e passaram a sustentar a planta e
absorver gua e nutrientes do solo. J, as folhas, permitiram a absoro de luz e a realizao das
trocas gasosas. Com o aumento no tamanho das plantas, as razes e as folhas se tornaram cada
vez mais separadas umas das outras. Assim, sistemas para transporte longa distncia evoluram,
permitindo a eficiente troca de produtos de absoro e de assimilao entre as razes e a parte
area.
O xilema, como j vimos na unidade 8, o tecido que transporta gua e sais minerais das
razes para a parte area, enquanto o floema o tecido que transloca os produtos da fotossntese
das folhas maduras para as reas de crescimento e estoque (como razes, frutos, folhas jovens,
etc.). O floema tambm redistribui gua e vrios compostos orgnicos na planta. Alguns destes
compostos chegam na folha madura via xilema e podem ser redistribudos para as demais regies
da planta sem sofrer qualquer modificao metablica.
No xilema tambm so encontrados solutos orgnicos, como os produtos da assimilao do
nitrognio (os aminocidos, glutamina e asparagina, e os uredeos, cido alantico, alontoina e
citrulina), dentre outros.
O fluxo no floema pode ser considerado um fluxo interno, porm com grandes repercusses
para todo o funcionamento da planta. Por exemplo, o desenvolvimento do sistema radicular (que
absorve gua e minerais) e das folhas (que transpiram e fazem fotossntese) so diretamente
influenciados pelo transporte de gua e substncias orgnicas e inorgnicas, via floema. O
mecanismo do fluxo floemtico, como veremos nessa unidade, bastante diferente do fluxo de
gua no xilema (que vai do solo at a atmosfera).
VIAS DE TRANSLOCAO
O floema encontrado geralmente no lado externo de tecidos vasculares primrios e
secundrios. Nas plantas com crescimento secundrio, o floema constitui a casca interna. A
remoo desta casca em ramos de rvores (o conhecido anelamento) provoca o acmulo de
materiais translocados das folhas na regio acima do corte.
As clulas do floema que translocam acares e outras substncias orgnicas e inorgnicas
so conhecidas como elementos crivados. Em adio, o tecido do floema contm clulas
companheiras, outras clulas de parnquima, fibras, escleredeos e laticferos. No entanto,
somente os elementos crivados atuam diretamente no processo de translocao.
Os elementos crivados so tipos raros de clulas vivas, dentre as encontradas nas plantas. Por
exemplo, os elementos crivados perdem seu ncleo e tonoplasto durante o desenvolvimento.
Alm disso, microfilamentos, microtbulos, complexo de Golgi e ribossomos tambm esto
ausentes nestas clulas maduras. Estas clulas mantm a membrana plasmtica e algumas
organelas em menor nmero (mitocndrias, plastdios, retculo endoplasmtico). A parede celular
no lignificada, embora possa apresentar um espessamento em alguns casos. Assim, como se
pode ver, os elementos crivados so diferentes dos elementos traquerios do xilema, os quais so
mortos na maturidade, no possuem membrana plasmtica e apresentam parede celular
secundria, lignificada. Estas diferenas esto relacionadas com o mecanismo de transporte

96

longa distncia utilizado. Lembre-se que o xilema est quase sempre submetido a uma forte
tenso, o que requer que suas paredes sejam rgidas.
Os elementos crivados so caracterizados pelas reas crivadas, pores da parede celular
onde poros interconectam as clulas condutoras. Os poros variam de menos que 1,0 at cerca de
15,0 micrmetros (m). As reas crivadas dos elementos de tubo crivado (Angiospermas) so
mais especializadas do que as observadas nas clulas crivadas (Gimnospermas). Algumas das
reas crivadas dos elementos de tubo crivado so diferenciadas em Placas Crivadas, as quais
possuem poros de maior dimetro, no possuem membranas e so geralmente encontradas na
parede final do elemento de tubo, onde as clulas individuais se juntam para formar uma sria
longitudinal conhecida como tubo crivado.
Os elementos de tubo crivado possuem mecanismos que, sob determinadas condies,
permitem a obstruo dos poros nas placas crivadas, evitando a perda da seiva pela planta
(Tabela 14.1). Isto ocorre, geralmente, em casos de estresse mecnico (injria) e tambm quando
a planta submetida a algum tipo de estresse fisiolgico. Um destes mecanismos consiste no
acmulo da protena do floema, o qual ocorre em todas as dicotiledneas e muitas
monocotiledneas, mas ausente nas Gimnospermas. Estas protenas do floema parecem ser
sintetizadas nas clulas companheiras e transportadas para o citosol do elemento de tubo, onde
so acumuladas nos corpos proticos. Quando a planta sofre um dano, o contedo despejado no
poro, obstruindo-o e evitando a perda da seiva.
Um outro mecanismo que parece ocorrer mais ao longo prazo, e que tambm contribui para
obstruo dos poros das placas crivadas, a produo e acmulo do polissacardeo calose. A
calose uma -1,3-Glicana que sintetizada vetorialmente na membrana plasmtica do elemento
de tubo crivado, pela enzima sintase da calose, sendo o substrato suprido no lado citoslico e o
produto sendo depositado na superfcie da parede celular. Quando o elemento crivado recuperase do dano, a calose desaparece dos poros.
Tabela 14.1 Caractersticas dos dois tipos de elementos crivados de plantas
Elemento de Tubo Crivado
Clulas Crivadas

Encontrado nas Angiospermas

Algumas reas crivadas so diferenciadas
em forma de placa
Os poros da placas crivadas so canais
abertos
A protena do floema est presente em
todas as dicotiledneas e muitas
monocotiledneas
Clulas companheiras so fontes de
energia e de compostos orgnicos. Em
algumas espcies pode-se observar a
presena de clulas de transferncia

Encontradas nas Gimnospermas

No apresenta placas crivadas, ou seja,
todas as reas crivadas so similares
Poros nas reas crivadas aparecem
bloqueados com membranas
No apresentam a protena do floema
Clulas
albuminosas
parecem
desempenhar funes semelhantes s das
clulas companheiras

Cada elemento de tubo crivado associado com uma ou mais clulas companheiras, sendo
que estes dois tipos de clulas se originam a partir da diviso de uma mesma clula me. As

97

numerosas conexes intercelulares (Plasmodesma), entre os elementos de tubo crivado e as

clulas companheiras, sugerem um estreito relacionamento funcional entre estas clulas. A clula
companheira pode ajudar em funes metablicas crticas que o elemento de tubo crivado
perdeu, total ou parcialmente, durante o processo de diferenciao. Dentre estas, poderamos
destacar a sntese de protenas e o suprimento de energia na forma de ATP (as clulas
companheiras apresentam inmeras mitocndrias). As clulas companheiras podem contribuir,
tambm, para o transporte de fotoassimilados das clulas maduras para os elementos de tubo
crivado nas nervuras secundrias da folha.
Nas gimnospermas, clulas albuminosas, que no se originam da mesma clula me da
clula crivada, parecem executar as funes das clulas companheiras.
Em algumas espcies de dicotiledneas herbceas, clulas do parnquima, semelhantes s
clulas companheiras, apresentam numerosas invaginaes da parede celular, as quais ampliam a
rea superficial da membrana. Estas clulas so conhecidas como clulas de transferncia, e
podem aumentar o potencial de transferncia de fotoassimilados produzidos nas clulas do
mesofilo para os elementos de tubo crivado.
PADRO DE TRANSLOCAO
Os materiais no floema no so translocados exclusivamente em uma direo e o processo
de translocao tambm no definido pela gravidade. Na realidade, os materiais so
translocados de reas de suprimento, conhecidas como fontes, para reas de consumo
(metabolismo) ou estoque, conhecidas como drenos.
As fontes incluem alguns rgos, tipicamente folhas maduras, que so capazes de produzir
fotoassimilados alm da suas prprias necessidades. Tambm podem ser consideradas fontes,
rgos de armazenamento durante a fase de exportao. Este o caso das sementes durante o
processo de germinao, em que as substncias acumuladas no endosperma ou cotildones so
metabolizadas e translocadas para o eixo embrionrio em crescimento. Alguns rgos
subterrneos, como tubrculos, bulbos, rizomas e razes tuberosas, apresentam comportamento
semelhante aos das sementes, e podem ser consideradas fontes durante a fase de exportao.
Os drenos incluem rgos no fotossintticos da planta e aqueles que produzem uma quantidade
de fotoassimilado insuficiente para o seu crescimento ou necessidade de estoque. Razes, rgos
de armazenamento, frutos em desenvolvimento e folhas imaturas, os quais importam carboidratos
para o seu desenvolvimento normal, so exemplos de tecidos drenos.
Em geral, folhas jovens se comportam como dreno. Em seguida ela passa por uma fase de
transio e posteriormente ela passa a comportar-se como fonte. No caso de dicotiledneas tem
sido observado que a folha comea seu desenvolvimento como dreno. Quando ela atinge em
torno de 25% da sua expanso ela entra numa fase de transio dreno/fonte. Finalmente, quando
ela atinge de 40 a 50% da sua expanso, termina a fase de transio e a folha se torna uma fonte
de fotoassimilados.
OBS: As folhas, independente de sua idade, sempre produzem fotoassimilados. A
distribuio mostrada acima est associada diferena entre a produo e o consumo. Ela
dreno quando consome mais que produz e fonte quando produz mais que consome.
Nem todos os drenos so igualmente supridos por todas as folhas fontes da planta. Na
realidade, certas fontes suprem preferencialmente alguns drenos especficos. No caso de plantas
herbceas, como a soja, as seguintes generalizaes podem ser feitas.

98

Proximidade um fator importante. Por exemplo, folhas maduras da parte superior

transportam fotoassimilados para a regio de crescimento da parte area e folhas imaturas,
enquanto as folhas maduras da parte inferior suprem predominantemente o sistema radicular.
No entanto, isto pode ser flexvel, ou seja, remoo das folhas maduras da parte inferior fora
a translocao de assimilados para as razes a partir das folhas maduras da parte superior.
Conexo vascular No caso de translocao entre folhas, a existncia de conexo vascular
parece ser importante.
Desenvolvimento da Planta Durante a fase de crescimento vegetativo da planta as razes e
pices da parte area so os principais drenos. Na fase reprodutiva os frutos tornam-se os
drenos dominantes.

COMPOSIO DA SEIVA DO FLOEMA

A gua quantitativamente a substncia transportada em maior abundncia no floema.
Dissolvidos na gua encontram-se os solutos a serem translocados, os quais consistem
principalmente de carboidratos (Tabela 14.2). Alm dos carboidratos, so encontrados, tambm,
cidos orgnicos e aminocidos, especialmente glutamato e aspartato e suas amidas, glutamina e
asparagina. Os nveis de aminocidos e cidos orgnicos so variveis e, em geral, bem menores
que os de carboidratos.
Tabela 14.2 Composio da seiva do floema de Ricinus communis1
Componente
Concentrao (mg mL-1)
Carboidratos (acares)
80,0 a 106,0
Aminocidos
5,2
cidos orgnicos
2,0 a 3,2
Protenas
1,4 a 2,2
Cloreto
0,4 a 0,7
Fosfato
0,4 a 0,6
Potssio
2,3 a 4,4
Magnsio
0,1 a 0,2
1

Fonte: Taiz & Zeiger (1998)

Quase todos os hormnios de plantas (auxinas, citocininas, giberelinas e cido abscsico)

tm sido encontrados no floema. Tambm tem sido observada a presena de nucleotdios fosfatos
e de protenas.
Entre os solutos inorgnicos, K+, Mg2+, HPO42- e Cl- so mveis no floema. Em contraste,
nitrognio na forma de NO3-, Ca2+, SO42- e Fe2+ so quase completamente excludos do floema.
Na seiva do floema pode-se encontrar, tambm, substncias qumicas xenobiticas, ou
seja, molculas ativas que so estranhas ao organismo (herbicidas, inseticidas, fungicidas,
reguladores de crescimento, dentre outras). A taxa de absoro e de translocao dessas
substncias determina a sua efetividade. Um exemplo o herbicida glifosato, que age inibindo a
sntese de aminocidos aromticos e, conseqentemente, a formao de protenas e do precursor
das auxinas (o aminocido aromtico triptofano). Este herbicida altamente mvel no floema e,
quando aplicado s folhas, transloca-se para as regies meristemticas e inibe o desenvolvimento
da planta.

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Todos os carboidratos translocados via floema encontram-se na forma no-redutora

(principalmente como sacarose), o que se deve ao fato que nesta forma eles so menos reativos
do que os carboidratos redutores (glicose, frutose, dentre outros). A sacarose o principal
carboidrato translocado na planta e, muitos outros acares mveis contm sacarose ligada a uma
ou mais molculas de galactose:
Rafinose 1 sacarose + 1 galactose
Estaquiose 1 sacarose + 2 galactoses
Verbascose 1 sacarose + 3 galactoses
O nitrognio um nutriente cujo transporte no floema depende da forma qumica. Ele pode
ser transportado nas formas orgnica e inorgnica. No floema ele transportado na forma
orgnica, principalmente na forma de aminocidos (glutamato, aspartato, glutamina e
asparagina). Os nveis de compostos nitrogenados no floema so bastante elevados durante a
senescncia da folha. Esta exportao pode ser destinada a rgos de armazenamento, como
tubrculos de plantas que entram em dormncia, ou para sementes, como ocorre em plantas de
trigo e de milho.
Outros solutos tais como, ons minerais mveis no floema, so redistribudos a partir de
folhas senescentes, de maneira similar ao nitrognio orgnico. importante relembrar que o
nitrognio na forma inorgnica (NO3-) no transportado via floema.

ETAPAS NO TRANSPORTE PELO FLOEMA

Carregamento do Floema: transporte de acares do cloroplasto para o elemento de tubo
crivado
A taxa fotossinttica determina o montante total de carbono disponvel para a folha. No
entanto, o montante do carbono fixado disponvel para translocao depende de subseqentes
eventos metablicos. A regulao do destino do carbono fixada pela fotossntese nas diferentes
vias metablicas denominada alocao.
A quantidade de sacarose disponvel para exportao durante o dia depende da taxa de
fotossntese na folha fonte e influenciada por vrias reaes bioqumicas e eventos mediados
por carreadores. Pontos de controle incluem:
Alocao da triose-fosfato para (1) regenerao de intermedirios do ciclo de Calvin, (2)
sntese de amido, (3) sntese de sacarose.
Distribuio da sacarose para o transporte via floema ou para ser armazenada
temporariamente, nos vacolos.
Aps sintetizada, a sacarose a ser translocada move-se das clulas do mesofilo para as
clulas vizinhas do elemento crivado. Este transporte, referido como transporte curta
distncia, pode ocorrer totalmente pelo simplasto, via plasmodesmas, ou pode ocorrer parte via
simplasto e parte via apoplasto. O modo de carregamento, via simplasto ou apoplasto, depende
da espcie vegetal.
Os acares, ento, so transportados para dentro dos elementos de tubo crivado e clulas
companheiras, onde eles se tornam mais concentrados do que no mesofilo. Esta absoro pode
ocorrer via plasmodesma (simplasto) ou, no caso da via apoplstica, atravs de um simporte
sacarose-H+ na membrana plasmtica.
100

Uma vez no floema, sacarose e outros solutos so translocados da fonte, um processo

conhecido como exportao. A translocao atravs do sistema vascular, da fonte para o dreno,
referida como transporte longa distncia.
Muitas outras substncias, tais como, cidos orgnicos e hormnios vegetais, so
encontradas na seiva do floema em concentraes bem inferiores s dos carboidratos. Estas
substncias devem ser absorvidas diretamente pelos elementos crivados e clulas companheiras,
via difuso pelo simplasto ou por transporte passivo atravs da membrana.

Descarregamento do Floema: transporte de substncias do elemento de tubo crivado para o

rgo dreno
O transporte de uma substncia para dentro de rgos drenos (como razes, tubrculos e
frutos), conhecido como importao. As seguintes etapas ocorrem:
a) Descarregamento do elemento crivado
Este o processo pelo qual os acares importados deixam os elementos crivados do rgo
dreno. Este descarregamento pode ocorrer atravs do simplasto, via plasmodesmata, ou a
substncia pode entrar no apoplasto em algum ponto e seguir este caminho at o local de
armazenamento e, ou utilizao. A forma de descarregamento, via simplasto ou apoplasto,
depende do rgo dreno e da espcie vegetal.
b) Transporte curta distncia
Quando o descarregamento ocorre via simplasto, os carboidratos movem-se atravs dos
plasmodesmas at as clulas receptoras. Uma vez nas clulas do dreno, a sacarose pode ser
metabolizada no citosol ou armazenada no vacolo. Quando o descarregamento apoplstico, no
entanto, existe uma oportunidade adicional para que ocorram mudanas metablicas. A sacarose,
por exemplo, pode ser convertida para glicose e frutose no apoplasto, em uma reao catalisada
pela enzima invertase. Neste caso, os monossacardeos poderiam entrar na clula dreno atravs
de transportadores especficos.
c) Metabolismo ou Armazenamento
Uma vez dentro da clula dreno, os solutos podem ser metabolizados ou armazenados. Aps
o descarregamento nas clulas dreno, os solutos podem permanecer como tal ou podem ser
transformados em outros compostos. Em drenos de armazenamento (sementes, frutos e muitos
rgos subterrneos), o carbono transportado pode ser acumulado como sacarose (colmo da cana
de acar) ou hexoses (frutos) nos vacolos ou como amido nos amiloplastos (sementes de
milho, razes tuberosas, etc.). A sacarose pode ser convertida, tambm, para outras formas de
estoque, como protenas (sementes de soja, de feijo, etc.) e lipdios (sementes de mamona, de
soja, etc.). Nos tecidos em crescimento, de maneira similar, os solutos podem ser utilizados para
respirao e para a sntese de outras molculas requeridas para o crescimento.

101

Translocao no Floema
Os modelos nos quais a fora determinante da translocao depende somente das atividades
na fonte e no dreno, incluem as hipteses da DIFUSO (gradiente de concentrao) e do
FLUXO EM MASSA (gradiente de presso). A difuso, via gradiente de concentrao, muito
lenta no parece explicar a velocidade de translocao de solutos no floema. A velocidade de
translocao , em mdia, 1,0 m por hora. Algumas estimativas indicam que a taxa de difuso
1,0 m por 32 anos, ou seja, muito baixa.
O modelo baseado no gradiente de presso (FLUXO EM MASSA OU FLUXO DE
PRESSO) amplamente aceito como o mecanismo mais provvel para explicar a translocao
de solutos no floema. Proposto primeiramente por Mnch (1930), o modelo estabelece que o
fluxo de soluo nos elementos crivados impulsionado por um gradiente de presso,
osmoticamente gerado, entre a fonte e o dreno. O gradiente de presso estabelecido como
conseqncia do carregamento do floema na fonte e do descarregamento do floema no dreno
(Figura 14.1).
O carregamento do floema (entrada de solutos no floema do tecido fonte), que ocorre com
gasto de energia ou no, produz uma queda no potencial osmtico (s) e, conseqentemente, no
potencial hdrico do elemento de tubo crivado. Isto gera um gradiente de potencial hdrico (w),
entre as clulas do mesofilo e os elementos de tubo crivado, que favorece a entrada de gua nos
elementos crivados. A entrada de gua provoca um aumento no potencial de presso (p) no
elemento de tubo crivado no tecido fonte.
Na regio final do tubo crivado, ou seja, no dreno, o descarregamento do floema (sada de
solutos) provoca um aumento no potencial osmtico (s) e, conseqentemente, no potencial
hdrico (w) dentro do floema. Como o w do floema torna-se maior do que no xilema, a gua
tende a deixar o floema em resposta a este gradiente de w , causando um decrscimo no
potencial de presso p no elemento crivado do dreno.
Como se v, ocorre um aumento no p nos elementos de tubo crivado do tecido fonte e
uma reduo no p nos elementos de tubo crivado do tecido dreno. Assim, o movimento da
soluo na translocao longa distncia impulsionado pelo gradiente de presso e no pelo
gradiente de potencial hdrico. Trata-se de um fluxo passivo (fluxo em massa) que, entretanto,
depende dos transportes ativos curta distncia, envolvidos no carregamento e descarregamento
do floema.

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Figura 14.1 Esquema do modelo de fluxo de presso (fluxo em massa) para explicar a
translocao no floema (Taiz & Zeiger, 1998).
Os feixes vasculares na planta formam um sistema que pode dirigir o fluxo de
fotoassimilados para vrios drenos: folhas jovens, caules, razes, frutos, sementes, etc. Quanto
maior a capacidade de um dreno para estocar ou metabolizar o acar importado, maior o
gradiente de presso formado e maior a sua chance de competir por assimilados que esto
sendo exportados pela fonte.

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BIBLIOGRAFIA
AYRES, R.S. & WESCOT, D.W. A qualidade da gua na agricultura. Traduo de H.R. Gheyi,
J.F. de Medeiros e F.A.V. Damasceno. Campina Grande, UFPB, 1999. 153p
BUCHANAM, B. B., GRUISSEM, W., JONES, R. L. Biochemistry & Molecular Biology of
Plants. Rockvile, Maryland: American Society of Plant Physiologists, 2000, 1367p.
ESAU, K. Anatomia Vegetal. Barcelona, Espanha, Edicions Omega, 1972. 779p.
FAHN, A. Plant Anatomy. 4th ed. Oxford: Pergamon Press, Inc., 1990, 588p.
FERREIRA, L. G. R. Fisiologia Vegetal: Relaes Hdricas. 1st ed. Fortaleza: Edies UFC,
1992, 138p.
FERRI, M. G. (Coord.) Fisiologia Vegetal, v. 1. 2nd ed. So Paulo: EPU, 1985, 361p.
GHEYI, H. R., Problemas de salinidade na agricultura irrigada. In: Oliveira, T, Assis Jr., R. N.
Romero, R. E., Silva, J. R. C. (eds.) Agricultura, sustentabilidade e o semi-rido. Sociedade
Brasileira de Cincia do Solo, Fortaleza (UFC), pp. 329-345, 2000.
KIEHL, E. J. Manual de Edafologia: Relaes Solo-Planta. So Paulo, Editora Agronmica
Ceres, 1979, 262p.
KRAMER, P. J. & BOYER, J. S. Water Relations of Plants and Soils. Academic Press, San
Diego, 1995.
LACERDA, C.F. Fisiologia Vegetal (APOSTILA). Departamento de Engenharia Agrcola/UFC,
2002. 356p
LARCHER, W. Ecofisiologia Vegetal. So Carlos, riMa Artes e Textos, 2000. 531p.
MARSCHNER, H. Mineral Nutrition of Higher Plants. 2nd ed. London: Academic Press, 1995,
889p.
HOPKINS, W. G. Introduction to Plant Physiology. 2nd ed. New York: John Wiley & Sons,
Inc., 2000, 512p.
PRISCO, J. T. Agricultura de sequeiro no semi-rido (palestra proferida durante a XII
Semana de Agronomia/UFC). Fortaleza, CE, 1995, 12p.
REICHARDT, K. A gua em Sistemas Agrcolas. Piracicaba, Editora Manole, 1990, 188p.
SALISBURY, F. B., ROSS, C. W. Plant Physiology. 4th ed. Califrnia: Wadsworth Publishing
Company, Inc., 1991, 682p.
SLATYER, R. O. Plant-Water Relatioships. Academic Press, 1967.
TAIZ, L., ZEIGER, E. Plant Physiology. 3rd ed. California: Sinauer Associates, Inc., (1998),
2002, 690p.

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