Posible origen de las mitocondrias y de los cloroplastos a

partir de organismos procariotas

Teora de la Endosimbiosis segn Lynn Margulis
Existen dos caractersticas generales que definen a la simbiosis:
1. Cualquier asociacin empieza como una simbiosis entre dos
microorganismos de vida libre.
2. Si la simbiosis es intracelular deben darse numerosos cambios morfolgicos
y esto es difciles.
Otras caractersticas tiles para diferenciar los orgnulos simbiontes de
los orgnulos endgenos y modificaciones de tejido son:
1. Que la simbiosis est seleccionada por la Naturaleza porque proporciona
cierta ventaja a ambos organismos.
2. Debe poder replicar su propio DNA con su propia sntesis de protenas.
Puede perder todas sus capacidades sintetizadoras excepto la de replicar su
DNA y transcribir su mRNA.

Con el tiempo la seleccin natural har que se releguen muchas

funciones metablicas al husped. La integracin de los genomas de los
simbiontes iniciales es probablemente una consecuencia del
desplazamiento de replicones pequeos como los plsmidos, virus,
trasposones y DNA en solucin.
Una forma de asegurarse de que la descendencia recibe copias del
simbionte es dividirse sincronizadamente con el husped.

3. Si un orgnulo intracelular se adquiere por endosimbiosis significa que no

habr organismos fsiles que contengan una forma intermedia del desarrollo
del orgnulo.

En este caso tendr uno o ms antecesores polifilticos.

4. Puede formarse y disolverse ms tarde. La estabilidad se adquiere por la

presin selectiva del ambiente.

ORIGEN DE LAS MITOCONDRIAS

Las mitocondrias son orgnulos mviles y plsticos de un dimetro

comprendido entre 0,5 y 1 m, que cambian constantemente de forma e incluso
se fusionan unos con otros y se vuelven a separar. Se desplazan por el
citoplasma gracias a su asociacin con los microtbulos, lo que les confiere su
distribucin y orientacin caracterstica en cada tipo celular.
Es un importante orgnulo para la clula
ya que le proporciona la energa que
necesita gracias a la fosforilacin
oxidativa, (respiracin celular). Contiene
las protenas necesarias para la
respiracin celular, el ciclo del cido
ctrico y los del ciclo de oxidacin de
cidos grasos. El gradiente de protones
producido por la cadena de electrones es
utilizado por la ATP sintetasa para
producir ATP. Adems de esta funcin,
la mitocondria, tambin est implicada en
otras funciones celulares como por
ejemplo la regulacin de la homeostasis
o la apoptosis.
El DNA mitocondrial humano (mtDNA) es una molcula circular de 16,6 Kb de
tamao y fue el primer orgnulo humano en ser secuenciado completamente
Actualmente se conocen todas su funciones y caractersticas. Es muy
compacto y contiene muy pocas secuencias no codificantes, esencialmente,
slo la regin de 1 kb del D-loop. Adems algunos de sus genes se encuentran
solapados.
El mtDNA codifica para 13 subunidades de la cadena respiratoria adems de
todos los RNAs necesarios para la transcripcin, tanto los rRNA de sus
ribosomas como los tRNA. Sin embargo, tambin importa varias protenas
codificadas por el ncleo como por ejemplo el resto de protenas que participan
en la cadena respiratoria, todas las protenas ribosomales, la maquinaria
necesaria para la replicacin y transcripcin del mtDNA, etc.

Debido a varias caractersticas, la teora endosimbitica propone que estos

orgnulos evolucionaron a partir de bacterias que fueron endocitadas hace
millones de aos. Esto permiti a los huspedes anaerbicos sobrevivir a la
creciente concentracin de oxgeno atmosfrico que haba en ese momento.

Algunas similitudes con los organismos procariticos de vida libre son:

Aunque se encuentran en el exterior de la clula mantienen su aparato

gentico, incluyendo su propio DNA, mRNA, tRNA y ribosomas
encerrados en las membranas mitocondriales.
Como el DNA bacteriano, el suyo tampoco est compactado en forma de
cromosomas.
A diferencia del cromosoma que se encuentra en el ncleo de la clula
en que vive, no est recubierto por ninguna histona.
Las mitocondrias ensamblan protenas en ribosomas que son muy
semejantes a los ribosomas de las bacterias.
Los ribosomas de las mitocondrias y los de las bacterias respiradoras
suelen ser sensibles exactamente a los mismos antibiticos, por ejemplo
la estreptomicina.
Como la mayor parte de las bacterias, y a diferencia de la complicada
reproduccin del resto de las clulas nucleadas, las mitocondrias se
dividen en dos para reproducirse, normalmente en momentos distintos
cada una e independientes de la reproduccin del resto de la clula.
Adems tambin realizan transferencia gentica no sistemtica que
caracteriza el sexo bacteriano.

Estos y otros indicios sugieren la explicacin de que las mitocondrias

fueron en un tiempo pasado bacterias que acabaron ocultndose de
manera simbitica en el interior de clulas bacterianas mayores.

ORIGEN DE LOS CLOROPLASTOS

Unos 100 millones de aos despus de que las mitocondrias quedasen
establecidas, un nuevo tipo de organismo se uni a ellas en el citoplasma de

ciertas clulas. Pero el origen de esta unin no fue la infeccin, sino la

ingestin. Los anteriores plastos, probablemente, fueron ingeridos por
protoeucariontes. Estos antepasados debieron ser las cianobacterias que se
encuentran por todas partes. Algunas de estas resistieron la digestin en el
interior de sus hospedadores con sus pigmentos an activos.
Antes de esta adquisicin, los eucariotas eran hetertrofos, todos ellos
requeran compuestos orgnicos preformados u otros organismos enteros en
solucin acuosa. Bacterias fotosintticas como por ejemplo Prochloron y otros
fottrofos (como se explica a continuacin), pudieron ser ingeridos y acabar
convirtindose en los actuales plastos. Este ltimo paso en la teora
endosimbitica sobre el origen de los eucariotas algas y plantas es el ms fcil
de documentar ya que los plstidos han retenido la mayora de las propiedades
de sus ancestros de vida libre.
A finales de los 60, Ralph Lewin , bilogo marino del Instituto Scripps de
Oceana en California, descubri una oscura bacteria de color verde en varias
localidades del Ocano Pacfico. Lewin le dio el nombre de Prochloron . Este
microorganismo crece sobre las ascidias, unos invertebrados marinos que
viven fijos en el suelo. Al recubrirlos, los colorea de verde y probablemente les
proporciona tambin determinados nutrientes. Algunas larvas de ascidias
tienen incluso bolsas repletas de Prochloronpara asegurar su crecimiento
simbitico en la siguiente generacin. El gran tamao de las clulas y el color
verde de Prochloron haca suponer que era un alga verde aunque
posteriormente se demostr que era una enorme bacteria.
Prochloron es un organismo muy simple formado
por una membrana que envuelve DNA y pigmentos
vivos, por ejemplo, clorofilas a y b, lo que hace que
sea ms parecida a los vegetales, desde el punto de
vista metablico que las cianobacterias, que slo
tienen pigmentos azul verdosos y clorofila
a. Prochloron sera un cloroplasto de no ser porque
tiene pared celular y vive en el exterior de una
ascidia en vez de encontrarse en el interior de una
planta.
Esta bacteria es un eslabn perdido en la historia de la simbiosis y combina la
fisiologa de un vegetal con la estructura de una bacteria. Parece muy probable

que los antepasados deProchloron fuesen ingeridos por muchos tipos de

protistas. Algunos de ellos debieron resistir la digestin y evolucionaron
convirtindose en los actuales plstidos.
Los plstidos verdes, llamados cloroplastos, de las plantas y algas verdes son
mayores e incluso ms parecidos a bacterias que las mitocondrias. Esto es
debido a que:

Tienen tambin su propio DNA y mRNA.

Sus ribosomas tambin son del mismo tamao que los de las bacterias.
Como en el caso de las mitocondrias, los plstidos se encuentran
aislados del resto de la clula por una membrana.
Su DNA, al igual que el DNA bacteriano, carece de histonas.
Tambin se dividen directamente en dos.
El DNA, RNA y protenas que producen estos orgnulos son
extraordinariamente semejantes a los de las bacterias, especialmente a
los de las cianobacterias.
El DNA, RNA y protenas que producen estos orgnulos son
extraordinariamente semejantes a los de las bacterias, especialmente a
los de las cianobacterias.
A pesar de haberse desprendido de la mayor parte de los
utensilios necesario para su autosuficiencia, los plstidos
pueden sintetizar muchas de sus protenas. La mayora,
pero no todos, han conservado los sistemas fotosintticos
con pigmentos verdes, rojos o verde azulados. Si bien es
cierto que todas las clulas vegetales contienen algn tipo
de plstido, los hay tambin incoloros, no fotosintticos
aunque an no se conoce su funcin .

Los plastos evolucionaron a partir de simbiontes fotosintticos ms de una vez;

por tanto, son considerados polifilticos, como demuestran los diferentes tipos
de plastos: plstidos verdes corrientes de los vegetales (clorofila a y b
procedentes de Prochloron), plastos verde azulados y rodoplastos de algas
rojas (clorofila a y ficobiliprotenas, procedentes de varios tipos
de cianobacterias), y diatomeas y algas pardas (clorofilas a y c).
http://biologia.uab.es/biocomputacio/treballs02-03/s_serrano/index.htm