FISIOLOGIA RESPIRATRIA

David Ferez
Prof Adjunto da Disciplina de Anestesiologia, Dor e Terapia
Intensiva da Escola Paulista de Medicina-UNIFESP.

1.

Estrutura e funo

2.

Ventilao pulmonar

3.

Difuso dos gases

4.

Perfuso pulmonar

5.

Relao ventilao-perfuso

6.

Transporte de gases

7.

Controle da ventilao pulmonar

8.

Literatura consultada

1.

Estrutura e funo pulmonar

Os pulmes, direito e esquerdo, tm forma grosseiramente

cnica com um pice, uma base e trs lados. Seu peso depende da
quantidade de lquido presente, em mdia pesa 900 gramas na
mulher e 1100 gramas no homem. O pulmo direito ligeiramente
maior que o esquerdo e responsvel por 55% da funo pulmonar
total.
O pulmo direito apresenta trs lobos (superior, mdio e
inferior) enquanto o pulmo esquerdo apresenta apenas dois
1

(superior e inferior). Contudo, existe correspondncia do lobo mdio

direito com a regio do esquerdo chamada lngula (figura 01).

Figura - 01 Lobos pulmonares. Superior, mdio e inferior

direita e superior e inferior esquerda.

Na cavidade torcica a pleura visceral uma fina membrana

de tecido conjuntivo-elstico que envolve os pulmes e suas
reentrncias de forma independente. A pleura parietal reveste toda
a cavidade torcica em sua face interna. Em condies normais
uma quantidade mnima de lquido, menos de 10 mililitros, est
presente entre estas duas membranas. Este lquido conhecido
como lquido pleural.
O lquido pleural um ultrafiltrado do plasma, secretado por
linfticos da pleura parietal e absorvido por linfticos da pleural
2

visceral. A funo principal do lquido pleural lubrificar as

superfcies do pulmo durante seu deslocamento nas fases
inspiratria e expiratria (figura 02).

Figura - 02 Pleuras parietal e visceral e suas reflexes.

Apesar dos pulmes possurem vrias funes como a

metablica, endcrina etc, o seu principal papel permitir que as
trocas gasosas se realizem entre o ar do ambiente e o sangue. Para
que este fenmeno ocorra com eficincia, este rgo teve que
adaptar sua estrutura a esta funo.
A quantidade do deslocamento de um gs de uma regio para
outra atravs de uma membrana, depende de algumas variveis. As
mais importantes so a rea da membrana e sua espessura.
Portanto, de se esperar que o pulmo possua uma superfcie de
3

troca elevada e uma membrana muito fina. A rea de troca de

gases do pulmo, rea alveolar, aproximadamente de 50 a 100
metros quadrados e a espessura da membrana entre o alvolo e o
capilar, membrana alvolo-capilar, de 0,5 micrometro. Adequada
funo das trocas gasosa.
Cada pulmo contm aproximadamente 300.000.000 de
alvolos os quais so os responsveis primrios pelas trocas
gasosas. Os alvolos so estruturas poligonais que grosseiramente
podem ser representados como esfricos e apresentam dimetro de
0,3 milmetros.
Chama a ateno o fato do pulmo conseguir manter uma
superfcie de troca to extensa em um volume de apenas 4 litros da
cavidade torcica. Isto se torna possvel pelo sistema de dicotomia
que o sistema respiratrio apresenta.
A traqueia uma estrutura formada por anis cartilaginosos
incompletos em forma de U. Na sua parte livre a cartilagem
substituda por msculo liso. Seu epitlio do tipo cilndrico ciliado
com inmeras glndulas na submucosa e vasos (figura 03).

Figura - 03 Estruturas que compe a traqueia e sua forma de

U.

A traqueia se divide nos brnquios fontes principais direito e

esquerdo. O brnquio principal direito mais curto com apenas 2,5
centmetros e de calibre mais grosso quando comparado com o
brnquio fonte esquerdo, praticamente uma continuao da
traqueia. O brnquio principal esquerdo mais longo (5
centmetros) e estreito, apresenta um ngulo mais agudo com a
traqueia (figura 04).

Figura - 04 Divises da traqueia, brnquios principais e

lobares.

Os brnquios fontes principais direito e esquerdo se dividem

em brnquios lobares e estes em segmentares. A dicotomia
irregular se segue em 23 geraes at os alvolos.
Aps os bronquolos terminais (16a gerao) seguem-se os
bronquolos respiratrios (17a gerao) de onde saem da parede
raros sacos alveolares. Seguindo os bronquolos respiratrios
nascem os ductos alveolares (20a gerao) que so ductos cujas
paredes so constitudas de sacos alveolares e, finalmente, tem-se
a origem dos sacos alveolares (23a gerao) (figura 05).

Figura - 05 Sistema de dicotomizao da traqueia (Z0-Z1-Z2...).

BR - Brnquios
BL - Brnquios Lobares
BLT - Bronquolos Terminais
BLT - Bronquolos Respiratrios
DA - Ductos Alveolares
SA - Sacos Alveolares

Quando se avana da estrutura traqueal at os alvolos,

observa-se a perda gradual das cartilagens, glndulas secretoras e
do epitlio cilndrico ciliar. No bronquolo terminal no se observa
cartilagem em sua parede.
No se observa a existncia de sacos alveolares da traqueia
at os bronquolos terminais, esta regio apresenta somente a
funo condutora, pois no apresenta funo respiratria mas
somente a de conduo dos gases. Esta regio denominada de
espao morto anatmico e seu volume encerra 150 mililitros.
Aps o espao morto anatmico passa-se para a regio
responsvel pelas trocas gasosas, a zona respiratria. O volume da
zona respiratria corresponde a 2500 mililitros.
Deve-se destacar que o fluxo de gs ocorre at os
bronquolos terminais. Aps este ponto a transferncia de gs
realizada por difuso uma vez que, a somatria de toda a rea de
seco transversal dos bronquolos respiratrio se eleva de forma
impressionante, diminuindo a resistncia ao fluxo areo prximo a
ZERO (figura 06).

Figura - 06 Geraes das vias areas, zona condutora e

respiratria.
A inervao pulmonar autonmica e se faz pelos ramos do
nervo vago e simptico torcico que formam plexos anteriores e
posteriores ao hilo pulmonar de onde inervam seus vasos e
brnquios.
A irrigao pulmonar apresenta dois sistemas circulatrios
diferentes. A mais importante, a circulao pulmonar, realizada pela
artria pulmonar, participa das trocas gasosas e supre os
bronquolos respiratrios, ductos alveolares e sacos alveolares. O
outro sistema circulatrio, a circulao brnquica, realizada pela

artria brnquica, supre toda a rvore traqueal at os bronquolos

terminais e os linfonodos.
A artria pulmonar acompanha o sistema de diviso da rvore
traqueal, que na regio das trocas alveolares se multiplica em
dezenas de capilares. Estes capilares envolvem, como uma rede,
os sacos alveolares. Apresentam dimetro aproximado de 8
micrmetros e um comprimento de 10 micrmetros. A rea de seu
leito aproximadamente igual a da rea alveolar (70 a 100 metros
quadrado). O total do volume do sangue capilar de apenas 140
mililitros. A circulao pulmonar considerada um sistema de
elevada complacncia e baixa resistncia.
As vnulas se renem aps os capilares e, no sentido inverso,
vo se agrupando at emergirem de cada pulmo duas grandes
veias que adentram pelo trio esquerdo.
As artrias brnquicas so dois pequenos vasos que se
originam da aorta e acompanham os brnquios. A drenagem
venosa deste sangue realizada principalmente para o sistema
venoso pulmonar, veias zigos e hemizigos.
O alvolo pulmonar constitudo basicamente de dois tipos
de clulas: o pneumcitos tipo-1 cuja funo a de revestimento,
sendo uma clula muito delgada e o pneumcito tipo-2 que uma
clula mais robusta, com corpos lamelares em seu interior e sua
funo principal a de secretar surfactante pulmonar (figura 07).
A estrutura conhecida como membrana alvolo-capilar
constituda apenas pelo epitlio alveolar (pneumcito tipo-1) e
endotlio capilar (figura 07).
10

Figura - 07 Estrutura alveolar, pneumcito tipo1 e pneumcito

tipo2.

2.

Ventilao pulmonar

O movimento de lquidos e fludos governado pela lei de

Poiseuille. Portanto, para que exista um fluxo da atmosfera at os
alvolos necessrio que ocorra uma diferena de presso entre a
atmosfera e o alvolo na fase inspiratria ,na fase expiratria ocorre
o inverso.

11

P . .r 4
=
.L .8
Figura - 08 Lei de Poiseuille.
- fluxo.
P - variao da presso entre as extremidades.
- 3,14.
r - raio do tubo
- viscosidade do gs.
L - comprimento do tubo.

Na posio de repouso do complexo toraco-pulmonar

observa-se presso interpleural negativa. Isto se deve ao gradeado
costal que exerce uma fora de expanso e ao pulmo que, ao
contrrio, imprime uma fora para se retrair.

12

Figura - 09 Foras elsticas opostas do gradeado costal e

pulmo durante o repouso no volume da capacidade residual
funcional.

Como se pode deduzir a presso interpleural , nas condio

normais sempre ser negativa.
Durante a fase inspiratria existe um aumento dos dimetros
da cavidade torcica como os: laterolateral, craniocaudal e
anteroposterior (figura 10).

13

Figura -10 Aumento dos dimetros torcicos

Estes aumentos nos dimetros ocorrem s custas de

contrao muscular como: diafragma, intercostais externos e
intercartilaginosos paraesternais.. Nesta fase a presso interpleural
torna-se ainda mais negativa.
A fase expiratria realizada pelo relaxamento muscular e
recolhimento elstico passivo pulmonar. Nesta etapa a presso
interpleural torna-se menos negativa. A presso interpleural
parcialmente transmitida aos alvolos.
A presso atmosfrica convencionada como ZERO. Na fase
inspiratria a presso alveolar torna-se negativa (abaixo de zero).
Na etapa expiratria, ao contrrio, a presso alveolar fica acima de
zero (positiva). Esta mudana nas presses alveolares gera o fluxo
inspiratrio e expiratrio do pulmo em conformidade com a lei de
Poiseuille.

14

A presso transmural definida como a diferena entre a

presso interpleural e a alveolar e dela depende a distenso dos
alvolos durante a inspirao (figuras 11 e 12).

Figura - 11 Analogia com o complexo toraco-pulmonar com

uma bexiga inserida em um frasco e sua curva de complacncia.

15

Figura - 12 Curvas da presso interpleural, fluxo, volume e

presso alveolar.

Como j foi visto, a distenso dos alvolos depende da

presso transmural. Os alvolos centrais, distantes da cavidade
pleural, so igualmente distendidos devido a arquitetura entre os
alvolos que favorece a transmisso das foras at aquelas regies
(figura 13).

16

Figura 13 -Interdependncia alveolar.

Tabela - 1 Musculatura respiratria

msculos inspiratrios
msculos expiratrios
principais
acessrios
principais acessrios
intercostais
esternocleidomastoideo passiva
intercostais
externos
Intercartilagilagin escalenos:
osos
anterior
paraesternais

internos
abdominais:
reto

mdio

oblquos

posterior

transverso

Diafragma

A compreenso da relao entre as mudanas de presso

transpulmonar e o volume pulmonar, que resulta na curva de

17

complacncia pulmonar, de importncia capital, pois estabelece

algumas caractersticas da inflao pulmonar (figura 14).

Figura -14 Curva de complacncia.

A complacncia toraco-pulmonar definida como a relao

entre variao de volume e a presso necessria para promover
aquela mudana.
Como se observa, a curva de complacncia toraco-pulmonar
durante a inflao pulmonar no a mesma que a durante a fase
de deflao. Este fenmeno conhecido como histerese pulmonar.
Deve-se entender que a complacncia toraco-pulmonar a
somatria da curva de complacncia pulmonar e a curva de
complacncia do gradeado costal (figura 15).

18

Figura - 15 Curva de complacncia torcica e pulmonar.

A complacncia pulmonar torna-se reduzida quando o pulmo

apresenta-se edemaciado, com fibrose ou nas doenas de depsito
alveolar. Nestas situaes para uma mesma variao de volume
necessria uma grande variao de presso.
Cabe ressaltar a diferena existente entre os conceitos de
complacncia esttica e dinmica.
A complacncia esttica envolve a relao entre o volume e a
presso em um determinado ponto esttico da curva. No leva em
considerao a resistncia ao fluxo de gases. Na complacncia
dinmica, como obtida de forma progressiva durante a fase de
insuflao pulmonar, a resistncia ao fluxo inspiratrio eleva a
presso obtida (figura 16).
19

Figura - 16 Avaliao da complacncia esttica e dinmica.

Os asmticos apresentam complacncia dinmica reduzida,

entretanto sua complacncia esttica prxima ao normal uma vez
que, a elevada presso traqueal secundria resistncia ao fluxo
de gases inspiratrio.
Outro fator de importncia e que influncia a curva volume e
presso o fenmeno da tenso superficial.
Sempre que existir a interface entre um lquido e um gs
existir uma tendncia das molculas superficiais se manterem
mais coesas uma vez que, no h molculas na fase gasosa para
atrai-las.
Esta fora de atrao entre as molculas superficiais de uma
interface lquido-gs conhecida como tenso superficial. A tenso

20

superficial induz as molculas a manterem a menor rea possvel

de contato com a regio gasosa. Quando este conceito aplicado,
por exemplo, a uma bolha de sabo, observa-se que rapidamente
ela adquire a forma de uma esfera. A esfera a figura geomtrica
de menor rea por unidade de volume, portanto a menor rea de
contato entre o ar interior e o seu revestimento lquido.
A presso necessria para manter esta bolha insuflada,
opondo-se tenso superficial, subordinada pela lei de Lapace
(figura 17).

Figura -17 Relao da tenso superficial com o raio da esfera

(Lei de Laplace).

Devido lei de Laplace de se esperar que pequenas bolhas

descarreguem todo o seu contedo nas bolhas maiores uma vez

21

que, o raio da esfera menor imprime uma grande presso interna,

muito maior que a da bolha de maior raio.
Esta analogia aplicada aos alvolos pulmonares, permite o
raciocnio de que isto tambm poderia ocorrer nos pulmes. Os
alvolos menores evacuariam seu contedo areo nos alvolos
maiores. Contrariamente, os alvolos menores so extremamente
estveis.
A estabilidade destes alvolos repousa na presena da
surfactante pulmonar, substncia secretada pelos pneumcitos tipo2 que permite esta convivncia estvel entre alvolos de raios
diferentes. A surfactante pulmonar diminu acentuadamente a
tenso superficial dos alvolos com raios menores em comparao
com os alvolos de raios maiores.
A natureza exata da surfactante pulmonar ainda
desconhecida. Contudo, a dipalmitoil-lecitina um dos seus
principais componentes. Os efeitos deste material sobre a tenso
superficial so impressionantes. Ao se estudar o comportamento
desta substncia em relao rea da superfcie observa-se um
fenmeno muito interessante.
Induzindo-se a variao da rea de superfcie e observando a
tenso superficial, verifica-se que a tenso superficial da gua
constante. Quando se adiciona detergente existe diminuio da
tenso superficial, mas mantm-se constante. Contrariamente, a
surfactante pulmonar apresenta um comportamento diferente.
Quando a superfcie grande a tenso superficial elevada e
quando a superfcie pequena a tenso superficial menor.
Portanto, nos alvolos maiores, com maior superfcie, a surfactante
22

seria menos efetiva na diminuio da tenso superficial. Nos

alvolos menores, com menor superfcie, a surfactante seria mais
efetiva. O fenmeno serviria para promover a estabilizao dos
alvolos menores sobre os maiores (figura 18).

Figura -18 O grfico demonstra a relao da tenso

superficial em relao rea. Para superfcies pequenas a tenso
superficial mnima, demonstrando uma elevada eficincia da
surfactante pulmonar em diminuir a tenso superficial. Nas reas
maiores a tenso superficial se eleva denotando uma menor
eficincia da surfactante.
A prpria arquitetura pulmonar tambm pode ser
responsabilizada, em parte, pela manuteno da estabilidade
alveolar, pois sempre que um alvolo tende a entrar em colapso,
contraposto pelos alvolos vicinais. Contrariamente, na insuflao
em excesso de um alvolo, seus semelhantes vizinhos se opem a
esta distenso.

23

Figura -19 A arquitetura pulmonar contribu para a

estabilizao dos alvolos.

As bases pulmonares recebem a maior parte do gs inspirado

na posio ereta. Existe uma maior captao deste elemento nas
bases, diminuindo medida que nos aproximamos do pice
pulmonar (figura 20).

24

Figura - 20 A ventilao pulmonar se faz principalmente para

a base pulmonar.

Este achado repousa no fato da base pulmonar apresentar

presso interpleural menos negativa do que no pice pulmonar. Isto
secundrio principalmente pelo peso pulmonar. Qualquer objeto
na posio supina requer maior presso nas bases.
Outro ponto que reflete o fenmeno das bases pulmonares
serem mais ventiladas que os pices e a curva de complacncia
alveolar. Como j foi exposta, a curva referida de forma sigmide.
Como a presso interpleural menos negativa nas bases, pois
sofre grande influncia do peso pulmonar, faz com que os alvolos
a situados durante o repouso tenham um volume pequeno.
Contudo, durante a inspirao, pequenas variaes de presso
interpleural ocasiona grandes variaes de volume alveolar, pois
encontram-se na regio tima da curva de complacncia.
Como a presso interpleural muito mais negativa nos pices
pulmonares os alvolos a situados, durante o repouso, tm um
volume elevado. Entretanto, como se encontra na faixa ruim da
curva de complacncia, grande variao de presso provoca
pequena variao de volume, a ventilao desta regio pobre
quando comparada com as bases (figura 21).

25

Figura - 21 Curva de complacncia pulmonar e sua relao

com as regies pulmonares. A base pulmonar encontra-se na faixa
ideal da curva. O pice pulmonar encontra-se na regio ruim da
curva.

Nas pequenas vias areas, provavelmente prximas ao

bronquolo terminal, onde se perde o arcabouo de cartilagem, a
diminuio da presso negativa intratorcica na fase expiratria,
associada ao peso pulmonar, provoca sequestro de parte do
volume de gs expiratrio. Portanto, as regies basais so
intensamente comprimidas e no tem todo o seu gs eliminado
durante a expirao. Este volume sequestrado conhecido como
volume de fechamento das vias areas.
Como j discutido, o movimento de gases atravs da rvore
traqueal subordinado lei de Poiseuille, entretanto, esta lei s se
aplica aos fluxos laminares. Nas baixas velocidades de fluxo areo,
26

este se apresenta com um padro laminar. Contrariamente, nos

fluxo elevados obtm-se certa instabilidade do padro laminar,
principalmente nas regies de bifurcaes. Na presena de fluxo
muito elevado ocorre completa desorganizao do padro laminar
levando turbulncia (figura 22).
O fluxo turbulento apresenta propriedades diferentes do
laminar, portanto no regido mais pela lei de Poiseuille. Para um
mesmo volume conduzido atravs de um conduto, o fluxo turbulento
necessita de uma presso muito mais elevada que o laminar (figura
23).

Figura - 22 Aspecto morfolgico do fluxo turbulento e laminar.

27

Figura - 23 Relao entre presso de driving e fluxo

(turbilhonar e laminar).

3.

Difuso dos gases

A difuso de um gs ocorre quando existe movimento das

molculas de uma rea na qual o gs exerce uma elevada presso
parcial para outra de baixa presso parcial.
A difuso dos gases atravs da membrana alvolo-capilar fica
na dependncia da lei de Fick. Esta lei estabelece que a velocidade
de transferncia de um gs atravs de uma membrana permevel
ao gs proporcional rea desta membrana e ao gradiente de
presso parcial deste gs entre os lados. Estabelece tambm que
inversamente proporcional espessura desta membrana (figura
24).

28

Figura - 24 - Fatores que determinam a difuso dos gases

atravs de uma membrana (Lei de Fick).

Vgs =

A . (P1 P2) .
T

Figura - 25 Lei de Fick.

A - rea de superfcie
(P1-P2) - Gradiente de presso
K - Constante
T - Espessura da membrana

29

A constante K da lei de Fick estabelecida pela lei de

Grahan. Esta lei institui que a constante K diretamente
proporcional solubilidade do gs na membrana e inversamente
proporcional raiz quadrada do peso molecular do mesmo.

PM

Figura - 26 Lei de Grahan

- Solubilidade do gs na membrana
PM - Peso molecular do gs

O tempo necessrio para o sangue capilar passar por todo um

alvolo de aproximadamente de 0,75 segundos. Entretanto, em
apenas 0,25 segundos (1/3 do total) j se encontra em equilbrio
com o gs alveolar.

4.

Perfuso pulmonar

A circulao pulmonar tem seu incio na artria pulmonar que

recebe sangue venoso impulsionado pelo ventrculo direito. Esta

30

artria se divide em mirades de ramificaes semelhantes via

area. Os capilares pulmonares revestem toda a parede alveolar
formando o leito capilar. O sangue ento oxigenado coletado
pelas vnulas e conduzido s veias pulmonares, em nmero de
quatro, ao trio esquerdo.
A circulao pulmonar, ao contrrio da circulao sistmica,
de baixa resistncia e de alta complacncia. As presses so
excepcionalmente baixas quando comparadas com as da circulao
sistmica. A presso mdia da artria pulmonar de apenas 15
milmetros de mercrio sendo a presso sistlica de 24 milmetros
de mercrio e a diastlica de 8 milmetros de mercrio.

Figura - 27 Presses da circulao pulmonar.

As baixas presses da circulao pulmonar impem pequeno

trabalho ao ventrculo direito. O valor real da presso capilar
pulmonar desconhecido, mas acredita-se que seja intermedirio

31

entre a presso arterial e venosa da circulao pulmonar, portanto

aproximadamente de 8 milmetros de mercrio.
Devido ao regime de baixa presso e alta complacncia, a
circulao pulmonar sofre grande influncia da gravidade quando
comparada com a circulao sistmica. Este padro , portanto,
influenciado pela postura. Na posio ereta as bases so melhor
perfundidas que as regies apicais. Na posio supina a regio
dorsal recebe o maior fluxo quando comparado com a ventral. J na
posio lateral, o pulmo inferior mais perfundido do que o
superior (figura28).

Figura - 28 As bases pulmonares recebem a maior parte da

perfuso pulmonar.

Os capilares pulmonares recebem pouco suporte do tecido

conjuntivo e sofrem tambm influncias da presso alveolar. No

32

pice pulmonar a presso interpleural muito negativa faz com que

os alvolos permaneam muito insuflados, o que comprime os
vasos justa-alveolares. O oposto ocorre nas bases, a presso
interpleural menos negativa permite que os alvolos desta regio
fiquem menos insuflados e, portanto, no exercem compresso
sobre os vasos justa-alveolares (figura 29).

Figura - 29 Zonas de West.

Outro fato importante que, sob baixos volumes pulmonares,

os vasos extra-alveolares encontram-se tortuosos e imprimem uma
resistncia vascular mais elevada. medida que aumenta o volume
pulmonar, os vasos retificam-se e a resistncia vascular diminui.
Contudo, com volumes pulmonares ainda maiores a presso intra33

alveolar eleva-se, induzindo ao colapso dos capilares justaalveolares. Nestas condies existe uma maior resistncia vascular
pulmonar.
Estes fenmenos so os responsveis pela variao bifsica
da resistncia vascular pulmonar quando comparada com o volume
pulmonar utilizado (figura 30)

Figura - 30 Relao da resistncia vascular e o volume

pulmonar utilizado.

Um elevado nmero de capilares pulmonares encontra-se

colapsados durante o ciclo respiratrio. Quando ocorre aumento do
fluxo sanguneo para os pulmes, estes capilares abrem-se
enquanto outros se dilatam e, naturalmente, a resistncia pulmonar
34

diminui. O fenmeno conhecido como recrutamento e distenso

vascular. Concluindo, na circulao pulmonar normal, o aumento do
fluxo sanguneo relaciona-se com um queda na resistncia vascular
pulmonar, ao contrrio do que se esperaria (figura 31).

Figura - 31 Fenmenos do recrutamento e distenso vascular

da circulao pulmonar.

Vrios fatores neuroqumicos tambm interferem na

resistncia vascular pulmonar. A hipxia alveolar um dos mais
importantes a ser analisado. O alvolo que no sofre ventilao
alveolar normal ou sofre ventilao alveolar com uma mistura
hipxica possui gs alveolar pobre em oxignio. A baixa
concentrao de oxignio causa vasoconstrio dos vasos
pulmonares daquela rea na tentativa de impedir a desoxigenao
sangunea por aquele gs.

35

Vrias outras substncias influenciam a resistncia vascular

pulmonar (tabela 02).

Tabela - 02
dilatadores
agonistas beta-adrenrgico
acetilcolina
agonistas h2
bradicinina
prostaglandina e1 & i2
teofilina
xido ntrico

constritores
hipxia
hipercarbia
agonistas alfa-adrenrgicos
agonistas h1
serotonina
angiotensina

Vrios dos mediadores que induzem a vasodilatao

pulmonar relacionam-se liberao de xido ntrico pelas clulas
endoteliais da circulao pulmonar. Estes mediadores estimulam a
enzima xido ntrico sintetase constitucional a produzir xido ntrico
a partir do aminocido L-citrulina, elevando os nveis celulares de
GMPc, um potente vasodilatador.

5.

Relao ventilao/perfuso

A adequao entre a ventilao e o fluxo sanguneo dentro

das vrias regies pulmonares critico para que ocorra uma troca
gasosa adequada.
A relao entre ventilao e perfuso pulmonar ideal de
uma unidade, ou seja, para cada unidade de ventilao alveolar
36

(mililitros/minuto) haveria uma unidade de fluxo pulmonar

(mililitros/minuto).
Os dois distrbios da relao ventilao/perfuso (V/Q) so
conhecidos como efeito espao morto e efeito shunt.
O efeito espao morto ocorre sempre que a ventilao
regional maior que a perfuso (?V/Q?), portanto a relao V/Q
maior que a unidade. Este fenmeno pode ser resumido como
alvolos bem ventilados, contudo mal perfundidos.
O efeito shunt aparece quando a perfuso regional excede a
ventilao(?V/Q?), portanto a relao V/Q maior que a unidade.
Este fenmeno conhecido como alvolos mal ventilados, mas
bem perfundidos (figura 32).

Figura - 32 Efeito espao morto e shunt.

37

No efeito shunt devido a m ventilao dos alvolos, o gs

presente em seu interior se equaliza com a presso parcial do gs
presente no sangue venoso, antes de ocorrer seu colapso. Ao
contrrio, no efeito espao morto o gs alveolar estabiliza-se com o
gs atmosfrico assemelhando-se a este.
Como foi abordado anteriormente, a base pulmonar recebe a
maior parcela da perfuso, assim como a da ventilao. Seria de se
esperar que, as relaes ventilao-perfuso nas vrias regies
pulmonares fossem prximas unidade, a base mais perfundida
recebe maior ventilao e o pice menos perfundido recebe menor
ventilao. Este fato o que ocorre dentro de alguns limites,
contudo a base proporcionalmente muito mais perfundida que
ventilada ocorrendo o oposto no pice que muito menos
perfundido do que ventilado. Como consequncia observa-se que a
razo entre a ventilao e perfuso (V/Q) menor que um na base
e maior que um nos pices, ou seja predomina o efeito shunt nas
bases pulmonares (V/Q) e efeito espao morto nos pices (V/Q).
Nas regies intermedirias do pulmo a relao ventilao-perfuso
perto do ideal (prximas unidade) (figura 33).

38

Figura - 33 Relao do efeito shunt ou espao morto nas

regies pulmonares.

O efeito shunt o responsvel pela diminuio da presso

parcial de oxignio no sangue arterial. Contudo, o efeito espao
morto no consegue promover o aumento do oxignio naquele
sangue. O fenmeno decorre da curva de dissociao oxigniohemoglobina de morfologia sigmoide e encontra-se em seu plat.
Nesta faixa da curva, mesmo grandes variaes da PO2 promove
pequenas variaes na saturao da hemoglobina. Outro fator
determinante que o montante de sangue nesta regio (efeito
espao-morto) pequeno, insuficiente para compensar o efeito
shunt (figura 34).

39

Figura - 34 O efeito shunt determina hipxia. O efeito espao

morto no determina hiperxia assim como no corrige a hipxia do
efeito shunt.

6.

Transporte dos gases

O transporte de oxignio dos pulmes at os tecidos

simples, ocorrendo apenas de dois modos: dissolvido no plasma ou
ligado hemoglobina.
O oxignio dissolvido no plasma obedece lei de Henry que
estabelece que a concentrao de um gs dissolvida em um lquido
diretamente proporcional a sua presso parcial, a determinada
temperatura. A quantidade dissolvida no plasma de oxignio
proporcional presso parcial deste (figura 35).

40

C=K.P
Figura - 35 Equao da Lei de Henry - A solubilidade de um
gs em um determinado lquido, a determinada temperatura,
proporcional presso parcial do gs sobre a soluo e constante
de solubilidade deste gs naquele lquido.
C - Quantidade do gs diludo no lquido.
K - Constante de solubilidade
P - Presso parcial do gs

A constante de dissoluo do oxignio no plasma de 0,003,

isto , para cada milmetro de mercrio da presso parcial de
oxignio haver 0,003 mililitros de oxignio em 100 mililitros de
plasma, na temperatura de 37oC. Portanto, para uma presso
alveolar normal de oxignio de 100 milmetros de mercrio existir
apenas 0,3 mililitros de oxignio para cada 100 mililitros de plasma.
lgico deduzir que s esta forma de transporte de oxignio
inadequada para os seres humanos.
O principal transporte de oxignio dentro do sistema
circulatrio dos vertebrados muito facilitado pelas hemoglobinas
uma vez que, so extremamente adaptadas esta funo. As
hemoglobinas so protenas conjugadas. Cada um dos quatro
grupos HEME da molcula normal de hemoglobina est ligado a
uma cadeia polipeptdica a GLOBINA. Esta cadeia polipeptdica
pode ser do tipo alfa e do tipo beta formando a hemoglobina A do
adulto (Hg A - 2 alfa / 2 beta). Existem outras hemoglobinas que
41

podem ser citadas: hemoglobina fetal (Hg F), hemoglobina

falciforme (Hb S) etc.
A constante de dissoluo do oxignio na hemoglobina de
1,34 sendo, portanto muito maior que a do plasma. A representao
grfica da presso parcial de oxignio versus o teor de oxignio na
hemoglobina conhecida como curva de dissociao da oxihemoglobina. Esta curva tem uma morfologia sigmoide (figura 36).

Figura - 36 Curva da dissociao da oxi-hemoglobina.

Para facilitar a interpretao dos fatores que modificam a

afinidade da hemoglobina pelo oxignio foi definido o fator P50. O

42

P50 a presso parcial de oxignio necessria para saturar 50% da

hemoglobina (figura 37).

Figura - 37 P50 a presso parcial de oxignio necessria

para saturar 50% da hemoglobina.

Alguns fatores modificam a afinidade da hemoglobina pelo

oxignio. Os fatores que aumentam a afinidade da hemoglobina
pelo oxignio desviam a curva para esquerda, diminuindo o P50.
Contrariamente, os fatores que diminuem a afinidade da
hemoglobina pelo oxignio desviam a curva para a direita, elevando
o P50.

43

O dixido de carbono um dos fatores mais importantes

envolvidos neste fenmeno. Esse gs diminui a afinidade do
oxignio pela hemoglobina, desvia a curva para a direita elevando o
P50 (efeito Bohr) (figura 38) (tabela 03).

Figura - 38 Fatores que modificam a curva de dissociao da

hemoglobina.

Tabela - 03
diminuio da afinidade
acidose
hipercarbia
hipertermia

aumento da afinidade
alcalose
hipocarbia
hipotermia

44

aumento do 2,3-dpg

diminuio do 2,3-dpg
monxido de carbono

O transporte total de oxignio dos pulmes aos tecidos fica na

dependncia do contedo de oxignio presente no sangue (CaO2),
ou seja o ligado hemoglobina mais o dissolvido no plasma e do
dbito cardaco (figura 39).

CaO2 = 0,003 . PaO2 + (1,34 . SaO2 . Hb)

DO2 = CaO2 . DC

Figura - 39 Transporte de oxignio aos tecidos

DO2 - Transporte de oxignio aos tecidos
DC - Dbito cardaco
CaO2 - Contedo arterial de oxignio
PaO2 - Presso parcial de oxignio no plasma
SaO2 - Saturao da hemoglobina
Hg - Concentrao de hemoglobina no sangue

45

O dixido de carbono transportado dos tecidos at os

pulmes de forma mais complexa do que o oxignio. Ele
transferido dissolvido no plasma, como bicarbonato ou combinado
com protenas, em especial com a prpria hemoglobina na forma
de carbamino, que so ligaes covalentes entre os radicais NH2
das protenas (globina) com o dixido de carbono (NH2-CO2).
O dixido de carbono dissolvido no plasma tambm segue a
lei de Henry. A constante de dissoluo do dixido de carbono no
plasma 0,06 (vinte vezes maior que a do oxignio).
O dixido de carbono transportado na forma de bicarbonato
segue a reao qumica: CO2 + H2O H2CO2 H+ + HCO3-. a
forma mais importante de transporte de dixido de carbono.
Os compostos carbamnicos so formados pela combinao
do CO2 com os grupos aminos terminais, nas protenas plasmticas.
Neste processo a protena mais importante a globina da
hemoglobina seguindo a reao qumica: Hb-NH2 + CO2 HbNHCOOH. A carboxi-hemoglobina tem maior capacidade de
ligaes carbamino que a oxi-hemoglobina (efeito Haldane).
A representao grfica da presso parcial de dixido de
carbono versus o teor de dixido de carbono no sangue total
conhecida como curva de dissociao do dixido de carbono. Esta
curva tem uma morfologia mais retilnea do que a curva de
dissociao da oxi-hemoglobina (figura 40).

46

Figura - 40 Curva de dissociao do dixido de carbono.

Podem-se resumir os fenmenos envolvidos na seguinte

figura (figura 41).

47

Figura 41 Modos de transporte do dixido de carbono.

7.

Controle da ventilao pulmonar

48

A frequncia, profundidade e padro respiratrio so

determinados pela contrao sistemtica do msculo diafragma,
msculos intercostais e outras estruturas relacionadas. A regulao
fisiolgica da respirao envolve um complexo mecanismo de
reflexos. Os dois sistemas principais envolvidos so o mecanismo
neuronal e outro qumico.
Para fins didticos existe ao nvel do tronco cerebral um
centro inspiratrio e um centro expiratrio responsvel pela
ritmicidade da ventilao pulmonar. O ncleo respiratrio dorsal tem
a funo principalmente inspiratria sendo formado principalmente
pelo ncleo do trato solitrio. O ncleo respiratrio ventral
formado pelo ncleo ambguo e retroambguo. O grupo respiratrio
dorsal apresenta conexes com o grupo respiratrio ventral (figura
42).

49

Figura - 42 Ncleos responsveis pelo controle da ventilao

pulmonar.

No grupo respiratrio dorsal, observa-se eferncias para o

nervo frnico que, assim, estimula a contrao do diafragma. Por
outro lado, recebe aferncias viscerais atravs do nervo
glossofarngeo (IX) e vago (X). O IX par leva informaes sobre o
PO2, PCO2 e pH obtidos atravs dos quimioreceptores presentes na
cartida e aorta. J o X par leva informaes sobre os receptores
de estiramento presentes nos pulmes.
O grupo respiratrio dorsal , portanto, o local primrio da
gnese do ritmo respiratrio. provavelmente responsvel pelo
driving do msculo diafragma e do grupo respiratrio ventral.
50

Por outro lado, o grupo respiratrio ventral apresenta

neurnios com funo inspiratria e expiratria.
Os centros mais superiores (centro apneustico, pneumotxico
e crtex) modulam a ritmicidade e profundidade da ventilao
induzida pelos grupos ventral e dorsal (figura 43).

Figura - 43 Relao dos locais ablao com os ritmos

respiratrios.

O estmulo qumico central da ventilao um dos mais

importantes. O aumento da PCO2 provoca a uma diminuio do pH
liqurico que, por sua vez, estimula quimioreceptores presentes no

51

tronco cerebral. Os quimioreceptores iro estimular os centros

respiratrios j descritos.
A hipxia tambm um estmulo da ventilao pulmonar,
contudo s observa-se resposta importante quando a PO2 cai
abaixo de 50 milmetros de mercrio.
Deve-se levar em considerao que a hipercapnia
potencializa a resposta ventilatria hipxia (figura 44). Por outro
lado, a hipxia tambm potencializa a resposta da ventilao
hipercapnia (figura 45).

Figura - 44 Relao da resposta ventilatria e a hipoxemia.

52

Figura - 45 Relao da resposta ventilatria e a hipercapnia.

8. Literatura consultada

Fisiologia Respiratria - 6 Edio 2002 - West, John B

Tratado de Fisiologia Mdica de Guyton & Hall 11a Edio
2009 - John E. Hall

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