ZUNINO, Mario y ZULLINI, Aldo.

Biogeografa : La dimensin
espacial de la evolucin.
Mxico : Fondo de Cultura Econmica,
2003. 359 p. ISBN 968-16-6721-2
Captulo 3

EL REA DE DISTRIBUCIN
3.1

El concepto de rea de distribucin especfica

La etapa inicial de toda investigacin biogeogrfica consiste en

el anlisis y la transcripcin en un mapa de las reas de
distribucin de las especies.[533] Sin embargo, al revisar los
tratados de biogeografa publicados en las ltimas dcadas (vase
por ejemplo Darlington,[146] Udvardy,[533] Nelson y Platnick,[383]
Humphries y Parenti,[269] y hasta los ms recientes de Brown y
Lomolino[72] y Craw et al.[129]), nos quedamos sorprendidos por el
hecho de que, si bien todos los autores resaltan lo que es obvio
(la importancia del estudio de las reas de distribucin), no
definen en forma explcita (y muy a menudo tampoco implcita) cul
es el concepto de rea de distribucin en el que se basan. De ah
nos planteamos el interrogante: Qu es el rea de distribucin?
Y, en primer lugar, qu es el rea de distribucin especfica?
Con el fin de contribuir a fundamentar desde el punto de vista
terico cualquier estudio o anlisis biogeogrfico, consideramos
imprescindible definir, de manera explcita y no ambigua, el
concepto de rea de distribucin especfica.
Si el rea de distribucin no fuera ms que la mera proyeccin
geogrfica de la especie, no representara otra cosa que una
coleccin de puntos en el espacio y, por ende, su valor no
rebasara el de una clase de objetos*. As, toda interpretacin
biogeogrfica
en trminos
causales, tanto
sincrnicos como
diacrnicos, perdera gran parte de su fundamento terico,
reducindose a poco ms que una descripcin.
Del concepto de especie y de especiacin que destacamos en el
captulo anterior se desprende que el rea de distribucin de una
especie debe considerarse como aquella fraccin del espacio
geogrfico que queda definida por las interacciones con la especie
en cuestin. Tal concepto recoge tambin las ideas ms recientes
de la ecologa terica, [329] que no considera el espacio geogrfico
como el puro soporte fsico de la biosfera, sino como el segundo
elemento de un sistema cuyas partes se ajustan y se modifican
mutuamente. En otras palabras, podemos considerar el rea de
distribucin de una especie como aquella fraccin del espacio

geogrfico donde tal especie est presente e interacta en forma

no efmera con el ecosistema.[607]
Este concepto del rea de distribucin especfica permite, entre
otras cosas, enfocar en trminos no ambiguos, ni demasiado
subjetivos, algunos problemas que proceden de las mltiples
maneras en que los seres vivos ocupan el espacio. Por ejemplo, es
frecuente que el biogegrafo se plantee la pregunta: Todo
hallazgo no ocasional de una especie en un lugar dado implica
necesariamente que tal lugar forma parte de su rea de
distribucin?
Un ejemplo de este tipo de problemas son las reas de hibernacin
de las aves migratorias. Hay que considerarlas parte del rea de
la especie, al igual que los territorios de nidificacin, que muy
a menudo estn separados por miles de kilmetros? Es claro que
para la presencia de tales especies en los territorios de
hibernacin no resultan indiferentes las comunidades y ecosistemas
locales. Sin embargo, es igual de evidente que el papel biolgico
en el sentido ms completo de la palabra de las especies
migratorias slo tiene lugar en las reas de reproduccin. Durante
el invierno, en las tierras templadas del hemisferio norte la
(Pg. 45)
ausencia de golondrinas y codornices, que han migrado
hacia climas ms favorables, no difiere sustancialmente de la
"ausencia" de lirones, osos y murcilagos. Estos, si bien no se
han desplazado en sentido geogrfico, tambin se escamotean a la
temporada
desfavorable
por
medio
de
la
hibernacin,
"autoexcluyndose" as por algn tiempo del sistema.
Una consecuencia de mayor alcance del concepto de rea de
distribucin al que acabamos de referirnos involucra los aspectos
tericos de la biogeografa histrica. Si la especie es lo que
confiere realidad de "rea de distribucin" al espacio que ocupa
(en virtud de las interacciones que entre ambas entidades se
establecen, como partes de un sistema integrado), entonces el rea
de distribucin y su ocupante comparten un destino comn. Ms
precisamente, el rea de distribucin, al igual que la especie,
tiene propiedades ontolgicas: nace (con el nacimiento del
ocupante), se modifica a travs del tiempo y desaparece al
desaparecer su ocupante. Con estas premisas, podemos considerar la
evolucin del rea de distribucin de una especie (fig. 3.1) no
como una mera sucesin cronolgica de la proyeccin geogrfica de
la especie en cuestin, sino como una secuencia de "reas
semaforontes"*, para las
que se
ha propuesto
el trmino
"nemoforontes"* (= portadores de lugares) (Zunino, en prensa).[604]
De acuerdo con este tipo de enfoque, el rea de distribucin se
definira como la mxima secuencia de nemoforontes que mantienen
entre
s
una
relacin
exclusiva
ancestro-descendiente.
La
interrupcin de esta continuidad relacionada con la especiacin
(vase Zunino, 1998, 1999 y en prensa)[602], [603], [604] coincide con la
extincin del rea de distribucin como tal entidad, y convierte

los espacios ocupados

por las
poblaciones en
proceso de
divergencia en nemoforontes ancestrales de dos nuevas reas de
distribucin. Con fundamento en estas premisas, consideramos que,
as como la
(Pg. 46)
especie tiene propiedades genealgicas
adems de ontolgicas, el rea de distribucin tambin tiene
propiedades ontolgicas y genealgicas.
Figura 3.1. Secuencia de las posibles etapas de la evolucin del rea de distribucin A de la
especie a. As como el ocupante (grfica izquierda) sufre una evolucin anagentica, cuyas etapas
podemos indicar como "eidoforontes", la propia rea sufre un proceso de evolucin, tanto
cualitativo como cuantitativo, cuyas etapas pueden indicarse como reas semaforontes (derecha).
En ambos esquemas el segmento que conecta la etapa inicial y la final del proceso representa la
sumatoria de todos los cambios que han ocurrido en el intervalo considerado.

As como entre las sucesivas etapas de la evolucin anagentica de

una especie ("eidoforontes", vase el cap. 2.3) se dan relaciones
de
tipo
necesario,
entre
las
sucesivas
representaciones
geogrficas de una misma especie ("nemoforontes") se dan nexos que
tambin son de orden causal.

3.2.

La descripcin del rea de distribucin

Para realizar la descripcin del rea de distribucin de una

especie y su transcripcin en un mapa es necesario, en primer
lugar, trazar sus fronteras. Esta operacin se realiza a partir de
una "nube de puntos" (fig. 3.2), cada uno de los cuales representa
una localidad que se atribuye a la misma rea. En trminos
puramente descriptivos, una nube de puntos en un mapa puede
constituir una representacin suficiente de la distribucin
geogrfica de una especie. Sin embargo, para un anlisis ms
profundo y, sobre todo, para un estudio comparativo, es preciso
reconstruir el desarrollo de las lneas de frontera del rea. Tal
reconstruccin puede efectuase "a ojo" (fig. 3.3), o con
diferentes mtodos, ms o menos estandarizados, diseados para
evitar los efectos de la subjetividad del operador. Entre stos,
mencionaremos por motivos histricos el mtodo del crculo mnimo
(fig. 3.4c), del radio medio a partir del centro geomtrico (fig.
3.4b), uno similar, elaborado por Calhoun y Casby (fig. 3.4a), y
finalmente el del mnimo polgono convexo (fig. 3.4d). Todos estos
mtodos ya se consideran obsoletos, porque pasan por alto que los
datos que se utilizan no son puntos geomtricos, sino muestras
aleatorias de unidades poblacionales, y que stas tienen una
dimensin en el espacio. Sin embargo, hay que reconocer que se
trata de los primeros intentos de sortear la atrevida subjetividad
con la que muy a menudo hoy todava se trazan las reas de
distribucin.
Figura 3.2. Representacin de un rea de distribucin con el mtodo de la "nube de puntos".

Figura 3.3. Representacin a ojo de un rea de distribucin a partir de datos puntuales.

Figura 3.4. Representacin de la misma rea de distribucin a partir de una serie de datos
puntuales, de acuerdo con el mtodo del crculo mnimo (c), del radio medio medido a partir del
centro geomtrico (b), del mtodo de Calhoun y Casby (a) y del mnimo polgono convexo (d)
(modificado de E.H. Rapoport).

Actualmente,
existe
la
tendencia
a
utilizar
dos
mtodos
diferentes, ambos informatizados: el mtodo cartogrfico y el
areogrfico. El mtodo cartogrfico[93]consiste en colocar sobre un
mapa un retculo
de mallas
cuadradas, cuyos
lados miden
generalmente 10 km por lo menos, en Europa. Como base, suelen
utilizarse los mapas elaborados mediante la proyeccin Universal

(Pg. 47) Transversal de Mercator (UTM). La ubicacin de un

hallazgo en el interior de una malla del retculo hace que se le
considere "positiva", independientemente de la colocacin del dato
en el marco de la superficie representada por la malla. El uso de
smbolos diferenciados permite asociar a la presencia de la
especie datos referidos a su abundancia y/o a la cronologa de los
hallazgos (vase, por ejemplo, la figura 3.5).
Figura 3.5. Representacin de un rea de distribucin de acuerdo con el mtodo cartogrfico. El
empleo de distintos smbolos permite diferenciar los datos de la presencia en cada malla del
retculo, agregando la informacin cronolgica y la abundancia (modificado de C. lapichino y B.
Massa).

Los mtodos aereogrficos[440] por el contrario, siguen utilizando

las tradicionales "nubes de puntos", en el supuesto de que marcar
un punto en un mapa con el mayor cuidado posible permite evitar el
error de atribuirle una dimensin arbitraria, cosa que s ocurre
con el mtodo cartogrfico. Por otra parte, la areografa toma en
cuenta que un hallazgo representa una unidad poblacional y que,
por ende, forzosamente tendr que ser transformado en una unidad
espacial. Sin embargo, la extensin de tal unidad no puede
establecerse a priori, siendo funcin de algunas variables
subjetivas relacionadas con las caractersticas del muestreo, y
sobre todo de las propiedades intrnsecas de la poblacin. Ceteris
paribus, es funcin de la manera con que la especie ocupa su
espacio. El procedimiento areogrfico para dibujar el rea de

distribucin deriva de la aplicacin de la teora de los grafos y,

en particular, del concepto de rbol de mxima conectividad. Los
puntos se unen por medio de un grafo abierto (que no forme
circuitos), que minimice el recorrido entre cada punto de la
(Pg. 48) nube. El valor de los arcos, es decir, de los segmentos
que unen dos puntos, se somete a elaboracin estadstica,
obtenindose as el llamado "ndice de propincuidad media" que se
utilizar como radio para trazar un crculo alrededor de cada
punto (fig. 3.6a). El crculo en cuestin representa la unidad
elemental del rea de distribucin, tal como la malla para el
retculo en el mtodo cartogrfico; sin embargo, en la areografa
su tamao se ajusta a las caractersticas de cada especie. De la
unin de las unidades elementales, que se efecta, una vez ms,
mediante clculos estadsticos, resulta el perfil del rea de
distribucin (fig. 3.6b).
Figura 3.6. Representacin de un rea de distribucin segn el mtodo aerogrfico, en un ejemplo
ficticio (a) y otro real (b). Las unidades bsicas -relativas a cada punto- han sido trazadas
utilizando como radio la media aritmtica X de los arcos, o la desviacin estndar (S) (modificado
de E. H. Rapoport).

El
anlisis
de
modelos
ficticios
ha
demostrado
que
el
"rendimiento" del mtodo areogrfico es mejor cuando se tienen
muestreos
aleatorios
(es
decir,
datos
que
se
distribuyen
irregularmente,
como
los
que
suelen
utilizarse
en
la
biogeografa), y tambin cuando la nube de puntos disponible no es
particularmente
densa. Si
bien es
menos elegante
que la
areografa, el mtodo cartogrfico ha tenido gran xito en los
ltimos aos, sobre todo en Europa, por ser mucho ms gil y por
basarse
en tcnicas
informticas que
han tenido
un gran
desarrollo.
En todo caso, nos parece evidente que ambas representaciones del
rea de distribucin adolecen de un mismo e insalvable defecto:
los mapas son slo intentos imperfectos de transcribir sobre una
superficie plana una realidad que se distribuye en una superficie
convexa, lo cual es matemticamente imposible. Adems, los mapas
anulan el relieve. A gran escala, esto puede ser irrelevante; sin
embargo, cuando el anlisis involucra territorios limitados y
fisiogrficamente muy complejos (el norte de Italia, el estado
mexicano de Oaxaca, etc.), los puntos que estn distribuidos a lo
largo de un gradiente altitudinal pueden aparecer ms cercanos de
lo que realmente estn y provocar una deformacin de la imagen
final del rea.
De todas formas, los mtodos que acabamos de mencionar permiten
lograr imgenes ms o menos satisfactorias del perfil del rea de
distribucin de la especie, de sus fronteras externas y,
eventualmente, internas, as como de sus posibles disyunciones.
Sin embargo, al biogegrafo tambin le interesa saber cmo est
ocupada el rea de distribucin. Es evidente que un rea puede
considerarse ocupada de manera ms o menos homognea en funcin
del poder de resolucin del observador (fig. 3.7). En cualquier
caso, la ocupacin del rea nunca es realmente homognea, debido
tanto a la condicin anistropa* del ambiente (es decir, a la
falta de homogeneidad de los vnculos que el medio impone al
ocupante en puntos diferentes del rea) como a la dinmica
demogrfica del propio ocupante. Por ejemplo, en California la
lagartija
Cnemidophorus
hypererythrus
se
distribuye
en
un
territorio cuya superficie sera de unos 11300 km2, (Pg. 49) si
lo calculamos a partir del desarrollo de su frontera externa. Sin
embargo, si quitamos la superficie ocupada por hbitats no
adecuados para la lagartija, se reduce a cerca de 6 900 km2, y si
finalmente nos limitamos slo a las fracciones del rea, de
acuerdo con una serie de investigaciones realizadas por medio de
satlites, donde efectivamente se encuentra la especie, su rea de
distribucin no rebasa los 2200 km2. Volvemos as a la importancia
de considerar la dimensin fractal, que ya consideramos en la
seccin 2.6.

Figura 3.7.
A diferentes escalas -es decir, con diferente poder
de resolucin- un rea de distribucin resulta ocupada de manera
homognea o, ms o menos, ampliamente discontinua.

3.3.

La dinmica del rea de distribucin especfica

El tamao de una poblacin resulta del equilibrio entre natalidad

y mortalidad, inmigracin y emigracin. Con frecuencia, pequeos
cambios en la temperatura o la humedad son suficientes para
provocar de un ao a otros cambios importantes en la tasa de
reproduccin de plantas y animales. El nmero de los efectivos de
una generacin casi nunca corresponde al de la generacin
anterior: en condiciones favorables, la poblacin tiende a
incrementarse, y en caso contrario, a reducirse. Al incrementarse
el nmero de efectivos, la poblacin tiende a expandirse,
colonizando tambin lugares menos favorables, y al disminuir,
tiende a contraerse tambin en el espacio. En trminos generales,
podemos considerar que el rea de distribucin de una poblacin o
de una especie se expande y se reduce a ritmo ms o menos
regular. Por lo tanto, cada mapa de distribucin no puede
brindarnos ms que una imagen fija de una situacin que est
sometida a cambios continuos (fig. 3.8).

Figura 3.8. rea de distribucin del lobo en Europa en 1990 (a), y en Italia entre 1900 y 1985 (b)
(de G. Boscagli y segn distintos autores).

Agrguese a lo anterior que, a cada instante, los parmetros

demogrficos de una poblacin (tasas de natalidad y mortalidad,
densidad, etc.) varan a lo largo del rea de distribucin. En
efecto, en su mbito podemos reconocer dos partes distintas: hay
zonas donde la tasa de natalidad rebasa la mortalidad (source
reas*,
expresin
que
puede
traducirse
como
"zonas
de
suministro"*), y otras donde se da
(Pg. 50)
la situacin
opuesta (sink reas*, "zonas de agotamiento"*). En estas ltimas,
la especie tiende a reducir paulatinamente su densidad para
terminar, tarde o temprano, por desaparecer.[433] Si no desaparece,

es porque desde las source reas llega

individuos (propgalos o disporas).

un

aporte

continuo

de

Un caso particular es el que con frecuencia se da cerca de los

lmites de un rea de distribucin, donde las condiciones
ambientales dejan de ser favorables para la especie. La franja
perifrica de un rea de distribucin es a menudo una zona de
agotamiento, cuya existencia depende del aporte continuo de
individuos que proceden del ncleo central. La figura 3.9 muestra
la situacin de las conferas en Mxico: por debajo de una altitud
dada (por ejemplo 4 000 m) la especie vive y se reproduce, pero en
la franja marginal, por encima de los 4000 m, los individuos
presentes, hijos de los que viven a
(Pg. 51)
menor altitud,
sobreviven sin lograr reproducirse. En otras palabras, lo que es
realmente el rea de distribucin est rodeado por una franja
ocupada por lo que D.H. Janzen llam living dead (muertos
vivientes). Estos individuos pueden influir incluso en forma muy
significativa en la economa del sistema, aunque no lo integran
realmente puesto que no pueden reproducirse.
Figura 3.9. Con frecuencia, las fronteras de un rea de distribucin estn ocupadas por individuos
que no son reproductores (living dead).

La importancia de las zonas marginales ocupadas por los muertos

vivientes es tanto mayor cuanto ms pequea es el rea de
distribucin. Ya que el tamao de las reas de distribucin tiende
a reducirse con la latitud, los muertos vivientes abundan

especialmente en los trpicos, lo cual tambin contribuye a

incrementar la biodiversidad en las regiones clidas. La relacin
entre latitud y tamao de las reas se expresa en la regla de
Rapoport: El promedio del rango latitudinal que ocupan las
especies aumenta al aumentar la latitud. As, por ejemplo, las
reas de distribucin de las especies arbreas que en Estados
Unidos viven en el nivel del paralelo 30 (Texas-Florida) se
extienden en sentido latitudinal por unos 18, mientras ms al
norte (Alaska), alrededor del paralelo 70, su amplitud alcanza en
promedio los 38 (fig. 3.10). La explicacin es bsicamente
ecolgica: si tomamos en cuenta que la variacin trmica aumenta
con la latitud (en el centro de Alaska se registran temperaturas
de hasta -30C en invierno y de +30C en verano), queda claro que
las plantas y los animales que colonizan tales regiones poseen una
gran tolerancia trmica, y estn adaptados a ocupar reas extensas
con caractersticas climticas muy diferenciadas. La regla de
Rapoport ha sido debatida con cierta frecuencia. Hoy en da
algunos autores la consideran vlida, otros no, y otros ms la
aceptan slo parcialmente.[17], [246], [285], [516], [517]
Por ltimo, el rea de distribucin especfica es una entidad
compleja, no homognea, y sobre todo dinmica; resulta de la
interaccin
entre
tendencias
opuestas
y
se
encuentra
constantemente en estado de equilibrio fluctuante. Lo que vara no
es slo el nmero de individuos que integran cada poblacin como
acabamos de resaltar, tambin el espacio ocupado est sometido a
fluctuaciones. Los movimientos de los animales en el mbito de la
poblacin son bsicamente casuales y se asemejan a los de las
molculas de un gas. El hallazgo casual de un lugar favorable
aumenta las probabilidades de supervivencia del individuo; lo
opuesto se da en los lugares desfavorables.

Figura 3.10. (a) Extensiones latitudinales medias de las reas de distribucin de algunas especies
arbreas de Amrica del Norte en funcin de la latitud. Los puntos corresponden a las medias, los
nmeros a los nmeros de las especies. (b) Nmero de especies de rboles de Amrica del Norte a
diferentes latitudes (de G. Stevens).

Modificaciones del rea de distribucin

El rea de distribucin de una especie puede ampliarse, reducirse,
desplazarse, fragmentarse y sufrir otras modificaciones antes de
desaparecer con la extincin de su ocupante (fig. 3.11). En el
pasado, algunos autores indicaron que la evolucin del rea de
distribucin respondera a un proceso cclico comparable al ciclo
biolgico del individuo; es decir, las reas pasaran por la etapa
de juventud, madurez y, finalmente, envejecimiento (hay que
destacar, sin embargo, que un autor como G.G. Simpson consideraba
muy dudosa la analoga). La ms simple modificacin que puede
afectar un rea de distribucin es la expansin seguida de
contraccin. Si al final del proceso el rea ocupada por la
especie ya no coincide con el territorio original, entonces
hablaremos de desplazamiento (fig. 3.12a). Los episodios de
expansin y contraccin de las reas pueden complicarse en varias
formas y llevar a la formacin de unidades aisladas, en presencia
o no de barreras (fig. 3.12c, d).[146]
Figura 3.11. El rea de distribucin puede fragmentarse de varias maneras, siendo una entidad
dinmica. En el plano horizontal se representa el espacio, el eje vertical corresponde a tiempo
(redibujado de F. Ehrendorf).

Figura 3.12. Un rea de distribucin A puede expandirse para despus restringirse (a), o
desplazarse paulatinamente en el espacio (b): con B indicamos su posicin final. La evolucin del
rea A puede causar en B una disyuncin (c); finalmente, A puede evolucionar en un rea disyunta
si el ocupante (d) franquea una barrera (lnea vertical) (de P.J. Darlington).

Otra clase de desplazamientos ocurre cuando una especie viene

ocupando territorios diferentes, sin que ello implique expansiones
ni reducciones sensibles (fig. 3.12b). En contados casos se trata
de movimientos "organizados", como son los de los lemmings o de
ciertas poblaciones humanas. Es ms frecuente que se trate del
efecto final de un sinnmero de movimientos, en buena parte
casuales,
(Pg. 52)
de grupos familiares o de individuos: los
individuos que avanzan en la direccin "correcta", o sea, hacia
los sitios ms favorables, sobreviven; los dems se extinguen.
Las vicisitudes que sufren las reas de distribucin de las
diferentes especies son los acontecimientos que en ltima
instancia determinan la presencia, la ausencia y la abundancia de
una biota; en una palabra, su estructura. Efectivamente, el
paisaje biolgico que nos rodea resulta de una historia de reas
de distribucin. Cada ambiente natural, de la pradera a la selva,
del desierto al litoral, est ocupado por gran nmero de especies
de bacterias, protistas, hongos, plantas y animales; en la
microfauna de un metro cuadrado de suelo, aunque no sea
especialmente frtil, se encuentra un promedio de casi cien
especies tan slo de nematodos y, muy a menudo, hasta en los
ambientes que parecen ser ms pobres de vida, los especialistas en
mamferos, los ornitlogos, los malaclogos, los entomlogos, los

botnicos, etc., descubren la presencia de un nmero relevante de

especies que
(Pg. 53)
suelen resultar inadvertidas para un
observador superficial. Este hecho se debe a dos factores: el
primero es bastante trivial, y consiste en la dificultad de
capturar, e incluso divisar, muchos de los organismos, sobre todo
animales gran cantidad de los cuales son de actividad nocturna, o
de costumbres muy sigilosas; el segundo, sin embargo, est
relacionado con la distribucin de la abundancia: en cada grupo, y
en cada ambiente, suelen encontrarse pocas especies comunes y
muchas francamente raras (fig. 3.13).
Las especies comunes dominan sobre todas las dems por el nmero
de sus efectivos o por la biomasa; tienen un inters biogeogrfico
notable, y sobre todo ecolgico. Unos cuantos taxones superiores
estn integrados por una mayora de especies dominantes; es decir,
representan los grupos de mayor xito biolgico. Entre los
vertebrados no marinos, por ejemplo, se encuentran:
Ciprnidos: son los peces dominantes en las aguas interiores.
Rnidos: prcticamente cosmopolitas, son los anfibios ms
comunes.
Colbridos: una de las familias de serpientes que cuenta con el
mayor nmero de especies; est representada en casi todo el mundo.
Paseriformes: son las aves ms comunes en todos los continentes.
(Pg. 55)
Roedores: comprenden 41 por ciento de las especies actuales de
mamferos, muy abundantes por doquier.
Otro taxn muy bien representado aunque tan slo por una especie
es el gnero Homo. Sin detenernos ms en los ejemplos, que por lo
dems provienen con toda claridad de una extensa literatura, hay
que resaltar que, en trminos generales, un nmero limitado de
formas (especies o grupos taxonmicos de nivel superior, que no
rebasan el de familia) monopolizan prcticamente la mayora de los
recursos naturales del planeta. En conclusin, existe una especie
de oligarqua biolgica, donde el mximo xito reproductivo,
ecolgico y biogeogrfico es privilegio de unos pocos grupos de
organismos.
Lo que acabamos de subrayar, sin embargo, no contradice el hecho
de que hay un sinnmero de taxones poco comunes, e incluso
realmente raros, que ocupan los nichos ecolgicos cuya posicin
podramos calificar de "intersticial" respecto de la de los grupos
dominantes. Hay motivos para considerar que las especies raras,
aunque sean muy poco relevantes por su nmero de efectivos y
biomasa, tienen un papel esencial en los equilibrios naturales.
Son ellas, efectivamente, las que ms aportan a la biodiversidad,
mucho ms incluso que las especies dominantes.

Figura 3.13. Abundancia relativa de 85 especies de nemtodos halladas en el fondo de un afluente

del ro Po (norte de Italia). Slo podemos considerar realmente abundante la especie
Paroigolaimella bernensis, representada en la muestra por 4500 individuos, y unas pocas ms.

Es muy posible que la existencia de unas pocas formas dominantes

se deba a ciertas ventajas iniciales de algunos taxones que, con
el paso del tiempo, habran mejorado sus propias caractersticas
morfolgico-funcionales de acuerdo con un proceso de tipo
autocataltico. Efectivamente, las especies que amplan su rea de
distribucin
y,
por
lo
tanto,
tambin
sus
oportunidades
evolutivas, son siempre las dominantes: en trminos generales, y a
pesar de las excepciones, podemos considerar que los organismos se
difunden en el espacio en funcin de adquirir ventajas, no para
escapar a situaciones desfavorables.1
1 Es interesante recordar que, al contrario de lo que se sostuvo en el
pasado, muchos fenmenos migratorios humanos se deben a la bsqueda de
buenas oportunidades ms que a la huida de condiciones extremas. No
siempre es cierto que el emigrante pertenece a la clase social ms
pobre, tambin puede ser el que dispone de los medios suficientes para
viajar y de las capacidades necesarias para mejorar su vida en un nuevo
contexto econmico y social.[541]

Los grupos dominantes no estn destinados a quedar como tales para

siempre. Tarde o temprano, el medio fsico y/o biolgico sufre un
cambio, y lo que en un momento dado haba sido un factor de
ventaja se convierte en algo negativo. As, ocurre que algunos
grupos importantes y muy difundidos desaparecen, como los
dinosaurios, o se reducen a un componente bien modesto, como
ocurri con los braquipodos. Los ltimos representan uno de los
llamados grupos relictuales, que suelen ser llamados aunque
impropiamente "fsiles vivientes". Adems de los braquipodos,
que ya mencionamos y que hoy da han sido casi enteramente
reemplazados por los moluscos bivalvos, cabe recordar los dipnoos
de las aguas dulces tropicales, los ceclidos, las salamandras,
las tortugas, los cocodrilos y, entre los mamferos, los
monotremas y los marsupiales. Algunos de los taxones relictos
sobrevivieron gracias al hecho de ocupar reas muy aisladas del
resto del mundo, como es el caso del tuatara (Sphenodon punctatus)
de Nueva Zelanda y, a mayor escala, de los marsupiales. Con mayor
frecuencia los grupos relictos deben su supervivencia al hecho de
ocupar reas que son relativamente estables tanto desde el punto
de vista climtico como ecolgico, en primer lugar las regiones
tropicales. Es el caso de muchos de los animales que acabamos de
mencionar; es importante destacar que no siempre las formas
relictas estn en peligro de extincin o sufren procesos de
contraccin. Basta recordar al tlacuache {Didelphis marsupialis)
que, a pesar de ser un marsupial de tipo primitivo, compite
exitosamente con varias especies de mamferos mucho ms modernas,
a tal punto que su rea de distribucin, de matiz netamente
neotropical, est expandindose ao tras ao hacia el centro y
norte de Amrica del Norte.
rea de distribucin y factores limitantes
Entre los factores que condicionan tanto la extensin como la
forma del rea de distribucin de una especie, el clima tiene un
papel de importancia primordial. Concretamente, la temperatura es
la mayor responsable
de la
distribucin espacial
de los
organismos. Hay que subrayar que no se trata de la temperatura en
s, sino ms bien de sus variaciones a lo largo del da y de las
estaciones, tal como pusimos de relieve al hablar de la regla de
Rapoport. Muchos autores clsicos, como G. Buffon, A.R. Wallace o
W. Matthew, ubicaban en las zonas templadas septentrionales, sobre
todo del Viejo Mundo, el centro de dispersin y posible evolucin
de los seres vivos. De acuerdo con este enfoque que por otra
parte parece hoy demasiado eurocntrico los cambios climticos
que sufrieron las (Pg. 56) tierras septentrionales durante las
glaciaciones, as como su fuerte estacionalidad, representaran un
factor importante que habra impulsado y seguira impulsando la
evolucin orgnica hacia modificaciones y adaptaciones siempre
novedosas y diferentes. Esta hiptesis tuvo el gran mrito de
promover tanto un gran incremento en los datos y las observaciones

como un intenso debate, cuyo resultado fue impulsar notablemente

los estudios de la biogeografa histrica. Sin embargo, tal
hiptesis result insostenible, y prcticamente se invirti
durante las primeras dcadas del siglo xx. En la actualidad, los
biogegrafos
evolucionistas (para
los vicariancistas
y los
panbiogegrafos esto no tiene ningn sentido: vase cap. 8)
consideran que la mayora de los taxones se origin en los
trpicos, donde todava hoy se encuentran los valores ms altos de
biodiversidad y de riqueza sistemtica. Slo un nmero limitado de
especies pudo colonizar las zonas templadas, y poqusimas las
regiones circumpolares. Un ejemplo clsico es el gnero Rana,
taxn dominante en casi todas las tierras firmes. Se considera que
este gnero de anfibios tuvo su origen en las zonas tropicales del
Viejo Mundo; sin embargo, tambin se conocen muchas especies en
reas templadas. nicamente dos especies eurasiticas Rana
temporaria y R. arvalis estn presentes tambin al norte del
Crculo Polar rtico, donde las poblaciones logran sobrevivir
gracias a mutaciones que acortan el periodo de desarrollo
larvario.
El
crecimiento
rpido
de
los
renacuajos
es
imprescindible para su supervivencia durante el corto verano
rtico. La nica rana americana que actualmente puede sobrevivir
en condiciones similares, la R. sylvatica, es una especie
estrictamente afn a las dos del Viejo Mundo. Este hecho suele
interpretarse como resultado de la antigua dispersin de una rana
asitica hacia el este por el estrecho de Bering, y su posterior
indigenacin en Amrica del Norte.
Las temperaturas bajas, ms que constituir slo un factor,
resultan ser un complejo de distintos factores limitantes.
Efectivamente, la frontera septentrional o meridional de un
organismo puede estar determinada por la mnima invernal o por la
estival, o por una media de las mnimas de todo el ao. Adems,
las temperaturas desfavorables pueden afectar a los jvenes ms
que a los adultos, en el momento del parto ms que durante la
bsqueda del alimento, etc. En otros casos, el efecto del fro es
indirecto, pues el factor que realmente acta puede ser el tiempo
de permanencia de la nieve (muy importante para los herbvoros) o
la presencia de competidores que resulten ms eficientes en cierto
intervalo de temperatura.
Los climas fros limitan sobre todo la distribucin de los
animales heterotermos (o ectotermos) en relacin directa con su
nivel de evolucin (fig. 3.14). As, los peces, cuyo hbitat
acutico atena las variaciones trmicas e impide que la
temperatura baje excesivamente, logran colonizar tambin los mares
y los lagos ms fros de las regiones polares. Los batracios, que
son organismos prcticamente acuticos y cuyo ciclo reproductivo
es apenas ms complejo, presentan exigencias trmicas no muy
diferentes.
En
cambio,
los
reptiles,
con
un
sistema
de
reproduccin ms sofisticado y un
(Pg. 57)
desarrollo ms
organizado, son ms exigentes en cuanto a condiciones trmicas. Su
necesidad de calor limita drsticamente su presencia en latitudes

altas; sin embargo, algunas serpientes y lagartijas se han

adaptado al fro, convirtindose en organismos ovovivparos: la
hembra no deposita sus huevos, los guarda en su cuerpo y "sigue al
sol", calentndose lo ms posible hasta el nacimiento de la cra.
[484]

Figura 3.14. Lmites septentrionales de la distribucin de algunos vertebrados (modificado de P.J.

Darlington).

El caso de los organismos homeotermos (aves, mamferos) es muy

diferente: estos animales son capaces de mantenerse calientes
mediante un mecanismo metablico y, por ende, su distribucin no
necesariamente est limitada por las bajas temperaturas. Gaviotas,
lechuzas, roedores, osos, renos, focas y otros animales rebasan
los lmites de distribucin espacial que las temperaturas del
medio imponen a reptiles y dems vertebrados heterotermos.[146] No es
sorprendente que ciertos vertebrados homeotermos no hayan logrado
colonizar regiones de clima rgido o que incluso mueran en los
ambientes fros pues se tratara de especies que se originaron y
evolucionaron en reas de latitud baja. El Homo sapiens, por
ejemplo, que pertenece a un grupo de simios tropicales, slo est
adaptado a los climas clidos. Efectivamente, todava hoy nuestro
cuerpo se mantiene si bien al abrigo de ropas o mantas en
condiciones de microclima tropical, con una temperatura de
aproximadamente 30C. Nuestra especie pudo expandir su rea de
distribucin slo gracias al microclima artificial que supo crear
alrededor de su cuerpo, con la indumentaria y el control del
fuego.
El tema de los parmetros climticos como factores que condicionan
el rea de distribucin podra ocupar muchas pginas ms. La
literatura que trata este tema es realmente muy abundante, por
ello invitamos al lector interesado a consultar los tratados de
ecologa.

El rea de los grupos supraespecficos

De lo discutido en las secciones anteriores se desprende que el
rea de distribucin de un conjunto heterogneo de especies (una
comunidad, una formacin vegetacional, un gremio*) tiene tan slo
un sentido sincrnico. Si falta informacin adicional, los nexos
que se dan entre los componentes de tales conjuntos (especies, o
complejos de especies que tienen papeles homogneos) son puramente
contingentes o, por lo menos, no son genealgicos y, por ende, no
son susceptibles de ningn anlisis de tipo histrico en sentido
filogentico. En otras palabras, no hay razn alguna para sostener
que el rea de distribucin de estos conjuntos sea de por s algo
ms, y algo diferente, que una coleccin de reas de distribucin
especficas cuyo status es el de una clase de objetos. Por
ejemplo, el rea de distribucin de la formacin "matorral
mediterrneo" es la que hoy podemos observar, pues los elementos
que integran tal formacin estn sometidos en la actualidad a un
mismo conjunto de vnculos ecogeogrficos, independientemente de
las posibles relaciones histricas que podran llegar a darse
entre ellos y que, por otra parte, no podemos desglosar a partir
de un anlisis puramente ecogeogrfico.
El significado del rea de distribucin de un grupo de especies
que comparten nexos genealgicos exclusivos es muy diferente.
Supongamos que cuatro especies h, i, j, k integren un monophylum
z, y que sus respectivas reas de distribucin sean H, I, J, K. El
rea Z resulta de la superposicin de las reas especficas (fig.
3.15). Si tomamos en cuenta el concepto de rea de distribucin
especfica que discutimos con antelacin, y el hecho de que las
especies que integran un grupo monofiltico mantienen entre s
relaciones
tocogenticas*
(o
sea,
genealgicas)
exclusivas,
entonces tambin entre H, I, J, K se darn relaciones, que por lo
menos en parte sern genealgicas y, por ende, de orden causal.
Por lo tanto, el rea de distribucin de un grupo supraespecfico
monofiltico no es simplemente una clase de objetos (reas); es
una
(Pg. 58)
entidad real cuyos elementos subordinados
mantienen entre s relaciones intrnsecas exclusivas de orden
genealgico. Lo anterior implica algunas consideraciones tanto
metodolgicas como tericas.
Desde el punto de vista metodolgico, si admitimos que las reas
de distribucin estn sometidas a un proceso de anagnesis as
como a uno de cladognesis,2 es incorrecto dibujar el rea de un
grupo supraespecfico (monofiltico) a partir de un conjunto de
datos nico, en cuyo marco no se haga diferencia entre los datos
que se refieren a una u otra especie. En primer lugar, ello
2 En este contexto, "anagnesis" se refiere al proceso de modificacin
del rea de distribucin y "cladognesis" a su separacin en dos
unidades, proceso coincidente con la cladognesis del ocupante.

llevara a una prdida de informacin, al enmascarar las posibles

superposiciones de reas de diferentes especies. Adems, la
evolucin anagentica de cualquier especie puede determinar la
adquisicin de una modalidad diferente de ocupar el espacio, en
particular en lo que se refiere a la densidad de las poblaciones
(fig. 3.16), lo que a su vez se reflejara en una diferencia entre
los "ndices de propincuidad" de cada especie. Es evidente, pues,
que dibujar el rea de un grupo dando a todos los puntos de la
nube disponible el mismo tratamiento en lugar de compactar las
reas especficas conlleva los riesgos tanto de perder informacin
como de deformar al rea de distribucin.
Figura 3.15. rea de distribucin de un monophylum (Z, perfil externo) trazada a partir de la
compactacin de las reas de distribucin (H, I, J, K, perfiles internos) de las especies que lo
representan.

Figura 3.16. rea de distribucin del monophylum de la figura 3.15 (Z') trazada a partir de los
datos relativos a las especies que lo representan (H', I', J', K') considerados en conjunto. Ntese la
menor resolucin.

Desde el punto de vista terico, es necesario tener una prudencia

extrema en la utilizacin de grupos parafilticos (aunque fueran
convexos: vase la seccin 2.7) en biogeografa, y sobre todo en
los anlisis de biogeografa histrica. Si, por ejemplo, en el
marco del grupo monofiltico A-us (fig. 3.17), los taxnomos han
establecido los grupos subordinados B-us (integrado por las
especies B-us a... B-us g) e I-us (que comprende I-us h... I-us
m), es obvio que I-us es una unidad monofiltica cuyos
representantes, y tan slo ellos, comparten un ancestro comn y
exclusivo. El rea de tal ancestro tiene relaciones (genealgicas)
exclusivas con las reas h', i', j', k', de cuya compactacin
procede el rea de distribucin de I-us. Al contrario, B-us es un
grupo parafiltico, aunque convexo, y las relaciones filogenticas
directas de I-us no se dan con B-us en conjunto, sino con el
conjunto B-us d... B-us g, a travs del ancestro exclusivo que
ambos conjun- tos comparten. Lo mismo ocurre con las reas de
distribucin y, por lo tanto, el rea de B-us, como trmino de
comparacin para el estudio del rea de I-us, no puede utilizarse
por tener una cantidad de informacin no adecuada (o sea, las
reas a', b', c'), lo que reduce su poder de resolucin, y por
ello su utilidad.
Figura 3.17. Esquema de las relaciones genealgicas entre las 11 especies a ... m que representan
el gnero A-us (a) y entre las respectivas reas de distribucin a' ... k'. Las especies a ... g forman
un grupo subordinado parafiltico convexo (B-us), y h ... k otro grupo subordinado, esta vez
monofiltico (l-us]. Ntese que el segundo grupo tiene relaciones directas con un grupo d ... g a
travs del ancestro d', pero no con todo el grupo B-us en conjunto.

El anlisis del rea de distribucin

El rea de distribucin puede estudiarse desde muchos puntos de
vista diferentes, algunos de los cuales resultan de gran inters
para el biogegrafo. En las secciones anteriores hemos sealado
que a lo largo de su existencia, a escala histrica, el rea de
distribucin puede sufrir variaciones en lo que atae a su
posicin geogrfica, su forma y su arreglo interno; a escala
ecolgica, en un lapso ms corto, puede sufrir fluctuaciones ms o
menos importantes. Tales fluctuaciones afectan principalmente la
distribucin de la densidad de las poblaciones en el interior del
rea, o sea la manera en que la especie ocupa el espacio.[440] En
condiciones de estabilidad del rea, y sin considerar los posibles
efectos de anisotropa del medio, la densidad poblacional de una
especie ser homognea en la fraccin central del rea, y
disminuir en forma ms o menos regular en la franja fronteriza
(fig. 3.18), donde las unidades poblacionales tienden a reducir su
tamao, al mismo tiempo que aumenta la (Pg. 59) distancia que
las separa. Al contrario, el proceso de expansin del rea de
distribucin implica (fig. 3.19) un aumento repentino de la
densidad
poblacional
inmediatamente
detrs
de
la
franja
fronteriza.
Figura 3.18. Tres distintas maneras de representar el territorio de frontera de un rea de
distribucin en equilibrio (de E.H. Rapoport).

En un ambiente terrestre absolutamente istropo, el rea de una

especie que no est sometida a ninguna limitacin (climtica, de
competencia u otras) no se apartara mucho del modelo circular si
no ocurrieran eventos casuales que afectaran localmente la tasa de
reproduccin. De hecho, puesto que no conocemos ni una sola rea
de distribucin que sea realmente circular, el biogegrafo puede
tener inters en comparar el desarrollo y la orientacin de
diferentes ejes de un rea ("direcciones preferenciales", fig.
3.20) con la distribucin espacial de los factores ambientales,
tanto abiticos como biticos, que representen limitaciones
potenciales.
Figura 3.19. Tres distintas maneras de representar el territorio de frontera de un rea de
distribucin en proceso de expansin (de E.H. Rapoport). Ntese el aumento repentino de la
densidad de las poblaciones poco antes de su cada a cero.

Pueden compararse reas homogneas por las afinidades filticas de

sus ocupantes o por otros motivos en cuanto a sus relaciones
espaciales recprocas: dos reas pueden estar total o parcialmente
superpuestas, ser tangentes o estar disyuntas (es decir, separadas
por una distancia ms o menos grande). El eclogo investiga, sobre
todo, el grado de superposicin de las reas y su grado de
asimetra (fig. 3.21); el biogegrafo est interesado ms bien en
su ubicacin geogrfica y en las caractersticas del entorno, y,
por eso, en las posibles vas de comunicacin entre biotas
diferentes que en otras (Pg. 60) partes de su rea o en otra
etapa de su historia estn separadas por alguna barrera.[440] Un
caso bastante llamativo, muy conocido por los entomlogos

europeos, es el territorio que se desarrolla entre el extremo

suroeste del Asia Central antiguamente sovitica y el norte de
Irn, donde se superponen las fracciones perifricas meridionales
de reas de distribucin de gravitacin* centroasitica,
(Pg.
61)
o centroasitica-siberiana, con las septentrionales de tipo
iran o iran-anatlico. Quiz no sea casual que estos mismos
territorios, entre el Elbrs y el Hind K?, hayan sido los que
durante siglos permitieron el trfico comercial terrestre entre
China y el Mediterrneo.
Figura 3.20. Direcciones preferenciales de la deformacin del rea de distribucin con respecto al
modelo circular. Se interpretan como el efecto de la respuesta del ocupante a la diferente
distribucin de los factores ambientales limitantes.

Figura 3.21. Tres ejemplos de superposicin de reas. El grado de superposicin de B con respecto
a A es de 30, 80 y 100 por ciento; el de A con respecto a B es de 20, 40 y 14 por ciento.

Las distribuciones geogrficas de las disyunciones entre reas de

especies
y
grupos
filogenticamente
homogneas
tienen
una
importancia excepcional en la biogeografa histrica, y se
discutir en detalle en el captulo 8. Aqu slo nos ocuparemos de
algunas
consideraciones
acerca
de
la
disyuncin*
y
la
discontinuidad* como fenmenos. Con mucha frecuencia, ambos
trminos se utilizan como sinnimos; sin embargo, creemos que es
ms correcto indicar como disyuncin la separacin entre reas que
se consideran elementos singulares de un sistema, reservando la
palabra discontinuidad para el anlisis de un rea unitaria en
trminos de fracciones realmente ocupadas vs. fracciones libres.
En este enfoque, la discontinuidad puede describirse, y medirse,
en trminos de relaciones entre "ocupado y libre" (fig. 3.22),
mientras la disyuncin puede describirse y medirse en trminos de
distancias entre reas. Este ltimo aspecto, quiz ms interesante
para el biogegrafo, no est desprovisto de dificultades.
Efectivamente, la distancia entre reas de distribucin puede
medirse a partir de los puntos de sus respectivas fronteras ms
cercanos entre s, o a partir de algn punto interno. Sin embargo,
la primera alternativa implica pasar por alto toda informacin
relativa a la forma, tamao y estructura de las reas, lo que no
parece muy adecuado si tomamos en cuenta lo que se analiz en las
secciones anteriores. Una decisin conceptualmente ms correcta es
considerar la distancia entre los baricentros de las reas (fig.
3.23). stos se determinan a partir de las coordenadas geogrficas
de cada punto de la "nube" que resulta de la transcripcin de los
datos del mapa, a las que se aplica el teorema de Varignon. Este
teorema, que tomamos prestado de la fsica, permite calcular el
(Pg. 62)
baricentro de una nube de partculas dispersas en un
espacio. Para aplicarlo a nuestro problema, debemos asumir que
cada partcula es decir, cada punto tiene la misma masa,
convencionalmente
1. Por
lo tanto,
el baricentro
B est
individualizado por las coordenadas Xb y Yb, que se calculan por
medio de la frmula:
Smixi
xb =----M

yb

Smiyi
= ------M

donde m es la masa de cada punto del sistema, x y y son sus

respectivas coordenadas, M es la masa total del sistema.

Figura 3.22. reas de distribucin continua (a), discontinuas (b, c) y disyuntas (d). El mtodo
areogrfico puede otorgar criterios no subjetivos para discriminar entre discontinuidad y
disyuncin.

Figura 3.23. Las reas de a y b han sido representadas como nubes de puntos, de cuyas
coordenadas se obtienen los respectivos baricentros (puntos en color). El segmento que conecta los
baricentros describe grficamente la disyuncin entre ambas reas.

El baricentro as calculado es funcin, para cada rea de

distribucin, tanto de la superficie de la propia rea como de la
manera en que el ocupante se distribuye. Por lo tanto, el
baricentro superpone un conjunto de datos diferentes sobre el rea
de distribucin que representa. La comparacin entre baricentros
resulta, entonces, ser mucho ms informativa que la que se basa en
los centros geomtricos o en otros puntos convencionales que se
establezcan utilizando parmetros puramente espaciales.
La comparacin entre las reas de distribucin y los territorios
donde estn ubicadas, sean stos definidos por parmetros
geogrficos o biogeogrficos (la Pennsula Ibrica o la regin
Afrotropical), se enmarca en el gran tema del endemismo. Este
trmino, tras haber sido aplicado y discutido por los De Candolle,
fue vuelto a definir por Griesbach (Pg. 63) en 1872. De acuerdo
con diferentes autores, un rea de distribucin (y su respectivo
ocupante) se entiende como: rea de distribucin restringida, rea
de distribucin sin discontinuidades, rea de distribucin bien
delimitada, rea de distribucin definida por fronteras naturales,
rea de distribucin de tamao muy inferior al promedio de los
taxones del mismo nivel. En tiempos recientes, muchos autores,
sobre todo botnicos, hablan de endemismo cuando un rea es
continua, su tamao es sensiblemente menor al de los taxones del
mismo nivel y est delimitada por fronteras naturales. De todas
formas, es patente que el trmino "endmico", en general, ha sido
utilizado muy a menudo de manera ambigua o inexacta en la
literatura. Con frecuencia se lo ha considerado sinnimo de
"microareal", trmino igual de ambiguo si se utiliza en sentido
absoluto: por ejemplo, un rea de distribucin de 100 km2 es
microareal? Es evidente que los trminos de la cuestin cambian
mucho si se trata de un colmbolo de 1.5 mm, de un bovino de media
tonelada, de un carbido ptero de costumbres sublapidcolas o de
un lepidptero esfngido que puede alcanzar en vuelo la velocidad
de 70 km por hora.
El criterio de definicin del endemismo no es el tamao del rea,
sino su pertenencia exclusiva a cierto territorio geogrfico que
se toma como referencia (fig. 3.24). La condicin de elemento
endmico no es, por lo tanto, absoluta, sino relativa. Los
colepteros
Geotrupes
ibericus
y
Onthophagus
albarracinus,
considerados en el marco de la fauna euromediterrnea (o mundial),
son ambos endmicos de la Pennsula Ibrica, pues sus reas de
distribucin estn incluidas solamente en esa parte del mundo. En
el marco de la pennsula Ibrica, al contrario, la primera especie
es prcticamente pandmica, pues su rea abarca casi todo el
territorio considerado, mientras la segunda es endmica de una
pequea parte de la provincia de Teruel. Anlogamente, el lentisco
{Pistacia lentiscus), a nivel planetario, es endmico de la
provincia mediterrnea, en cuyo marco es una entidad pandmica.

Figura 3.24. Nmero de plantas endmicas por cada estado de Estados Unidos. Ntese la gran
cantidad de especies exclusivas de California (1 517) y el bajo nmero de ende mismos de los
estados del noreste. Tambin el nmero de endemismos de las Hawai es muy alto, a pesar de la
escasa extensin de estas islas (de A. Gentry).

Algunos autores emplean el trmino "endmico" para indicar tambin

que un taxn dado es exclusivo de cierta regin geogrfica, en
cuyo mbito ocupa solamente espacios definidos por ciertos
parmetros ambientales. No es infrecuente encontrar expresiones
como "la planta x es endmica de los suelos cidos en la regin
y". De hecho, en esta expresin se incluyen (y confunden) dos
conceptos distintos y totalmente independientes, a saber, el
concepto biogeogrfico de endemismo y el ecolgico de estenoecia.
Como acabamos de ver, el trmino para calificar de endmico a un
taxn es una fraccin del espacio definida por parmetros no
inherentes al propio taxn. Sin embargo, en ocasiones puede
resultar conveniente referirse al rea del grupo monofiltico de
nivel superior al que pertenece el elemento en discusin. El caso
ms simple es el de las especies de un gnero (fig. 3.25), donde
a, b, c, d se encuentran parcial o totalmente superpuestas,
mientras e ocupa un superficie exclusiva del rea de distribucin
del gnero. Podramos sealar que e es un "endemismo sistemtico",
o utilizar alguna otra expresin equivalente. (Pg. 64)

Figura 3.25.
La especie e puede considerarse un "endemismo
sistemtico", pues su rea de distribucin forma una fraccin
exclusiva del rea del gnero del que forma parte (a+b+c+d+e).