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UNIVERSIDAD DE CHILE

FACULTAD DE CIENCIAS FORESTALES Y DE LA


CONSERVACIN DE LA NATURALEZA
ESCUELA DE CIENCIAS FORESTALES
DEPARTAMENTO DE SILVICULTURA Y CONSERVACIN DE LA
NATURALEZA

ANLISIS DEL ESTABLECIMIENTO DE LAS PLANTAS DE


REGENERACIN ARBREA INICIAL RESPECTO AL EFECTO DE
LOS MICROSITIOS Y EL LEGADO BIOLGICO EN UN SITIO
PERTURBADO POR LA ERUPCIN DEL VOLCN CHAITN

Memoria para optar al Ttulo


Profesional de Ingeniero Forestal

EVELYN ELIZABETH VIDELA CORTS

Prof. Gua: Sr. lvaro Promis Baeza. Ingeniero Forestal,


Doctor Rerum Naturalium

Santiago, Chile
2014

UNIVERSIDAD DE CHILE
FACULTAD DE CIENCIAS FORESTALES Y DE LA
CONSERVACIN DE LA NATURALEZA
ESCUELA DE CIENCIAS FORESTALES
DEPARTAMENTO DE SILVICULTURA Y CONSERVACIN DE LA
NATURALEZA

ANLISIS DEL ESTABLECIMIENTO DE LAS PLANTAS DE


REGENERACIN ARBREA INICIAL RESPECTO AL EFECTO DE
LOS MICROSITIOS Y EL LEGADO BIOLGICO EN UN SITIO
PERTURBADO POR LA ERUPCIN DEL VOLCN CHAITN

Memoria para optar al Ttulo


Profesional de Ingeniero Forestal

EVELYN ELIZABETH VIDELA CORTS

Calificaciones:

Nota

Firma

Prof. Gua Sr. lvaro Promis Baeza

6,5

Prof. Consejero Sr. Gustavo Cruz Madariaga

6,5

Prof. Consejero Sr. Rosa Scherson Vicencio

7,0

Quin no conoce el bosque chileno, no


conoce este planeta. De aquellas tierras, de aquel
barro, de aquel silencio, he salido yo a andar, a
cantar por el mundo Pablo Neruda.

AGRADECIMIENTOS

Quiero dar mi ms afectuoso y sincero cario a todas aquellas personas que me han
ayudado en este largo y maravilloso camino, porque sin su ayuda nada de esto podra haber
sido realidad.
En primer lugar, a mis padres. Quienes me han inculcado el amor y respeto hacia la
naturaleza y las cosas sencillas de la vida. A disfrutar del aire libre y maravillarme con los
paisajes de nuestra tierra. A no rendirse y siempre entregar lo mejor de cada uno. Por todas
esas conversaciones y caminatas al aire libre, y por todo el apoyo incondicional y la
confianza. Tambin agradezco a mi hermano, ya que en ms de alguna ocasin me ayudo
con la recoleccin de alguna planta, o me aguanto durante mis largas horas de estudio. A
mis abuelos, porque desde pequea me acercaron al campo, y sin saberlo me ayudaron a
elegir esta maravillosa carrera.
A Alejandro, porque siempre confo en m, me dio nimo cada vez que decaa y me motivo
para seguir adelante, por soportar todos esos terrenos en los que estuve lejos e
incomunicada, y por ayudarme durante todos estos aos en las ms diversas actividades,
desde recolectar plantas, buscar insectos, hasta soportar mis largas horas de estudio.
A mis amigas Carolina, Michelle, Valentina, Nicol, Mara Paz, Natalia y Natalie, por todos
estos aos de ancdotas, alegras, penas, fiestas y por supuesto estudio. Por todas esas
largas noches de estrs, pero siempre con una cuota de diversin. A Natalia por ayudarme
en la recoleccin de los datos para esta memoria de ttulo, por soportar las largas horas en
terreno y acompaarme en esta maravillosa aventura.
A mi profesor gua, por ayudarme a realizar esta memoria de ttulo, por la paciencia y
dedicacin. Por permitirme aprender y darme libertad frente a temas nuevos.
A Jos e Ingrid, por darme la oportunidad de realizar esta investigacin, por acogerme y
darme la ayuda logstica dentro del Parque. A rsula por brindarme su ayuda desinteresada
y por compartir conmigo su informacin. Y a los trabajadores del Parque por brindarme su
ayuda y acogida durante mi estada.
Finalmente quiero agradecer a mis profesores consejeros, por todo el apoyo entregado. Por
la paciencia, dedicacin e inters.

TABLA DE CONTENIDO
Pg.
1. INTRODUCCIN............................................................................................................. 1
2. MATERIALES Y MTODOS ......................................................................................... 5
2.1. Material ...................................................................................................................... 5
2.1.1. rea de estudio ....................................................................................... 5
2.1.1.1.

Ubicacin Geogrfica .............................................................. 5

2.1.1.2. Clima........................................................................................ 6
2.1.1.3. Geologa y geomorfologa ....................................................... 6
2.1.1.4. Suelo ........................................................................................ 7
2.1.1.5. Vegetacin ............................................................................... 7
2.1.2. rea de estudio ....................................................................................... 8
2.2. Mtodo ....................................................................................................................... 9
2.2.1. Establecimiento de las parcelas de muestreo .......................................... 9
2.2.2. Caracterizacin de las plantas de regeneracin arbrea, segn estrategia
de regeneracin y/o legado biolgico ......................................................................... 10
2.2.3. Anlisis y procesamiento de datos........................................................ 14
3. RESULTADOS ............................................................................................................... 15
3.1. Variacin de plantas de regeneracin en altitud ....................................................... 15
3.1.1. Riqueza y Densidad .............................................................................. 15
3.1.2. Altura y DAC ....................................................................................... 17
3.2. Caracterizacin de patrones en plantas de regeneracin respecto a las estrategias de
reproduccin ............................................................................................................. 20
3.3. Caracterizacin de los micrositios y los elementos de legado biolgico ................. 22
4. DISCUSIN .................................................................................................................... 28
4.1. Sucesin y mecanismos de reproduccin ................................................................. 28
4.2. Estrategias de regeneracin, elementos de legado biolgico y micrositios ............. 29
4.3. Caracterizacin de las especies ................................................................................ 31
5. CONCLUSIONES........................................................................................................... 35
6. BIBLIOGRAFA ............................................................................................................. 37
ANEXOS ............................................................................................................................. 42
ANEXO ........................................................................................................................... 42
APNDICES ........................................................................................................................ 43

APNDICE I. .................................................................................................................. 43
APNDICE II.................................................................................................................. 44
APNDICE III. ............................................................................................................... 45
APNDICE IV. ............................................................................................................... 46
APNDICE V. ................................................................................................................ 47
APNDICE VI. ............................................................................................................... 52

NDICE DE FIGURAS
Pg.
Figura 1. Sobrevuelo volcn Chaitn durante el verano del ao 2011 (Fuente: rsula
Partarrieu)............................................................................................................................... 5
Figura 2. Imagen satelital del volcn Chaitn, registrada el 6 de marzo de 2009, donde se
puede apreciar el crter del volcn Chaitn y la zona de explosin lateral (Fuente:
earthobservatory.nasa.gov) .................................................................................................... 6
Figura 3. Tipos Forestales presentes en la zona del volcn Chaitn anterior a la explosin
lateral (Fuente: CONAF, 2011).............................................................................................. 8
Figura 4. Apreciacin de la zona de explosin lateral en el volcn Chaitn a casi cuatro
aos de su erupcin. ............................................................................................................... 9
Figura 5. Esquema de la distribucin de las parcelas de muestreo y sus partes a lo largo de
los transectos para la caracterizacin de las plantas de regeneracin arbrea. ...................... 9
Figura 6. Medicin de especies de regeneracin arbrea. A) Regeneracin arbrea. B)
medicin altura. C) medicin del dimetro a la altura del cuello (DAC). ........................... 10
Figura 7. Micrositios donde se encuentran creciendo plantas de regeneracin arbrea en la
zona de explosin lateral del volcn Chaitn: A) agrupacin de arbustos, B) agrupacin de
helechos, C) bajo tronco, D) boca de descalce (4) y descalce montculo (7), E) colchn de
brifitas, F) ceniza, G) descalce montculo, H) lado tronco, I) piroclasto- lapilli y J) sobre
tronco.................................................................................................................................... 13
Figura 8. Densidad de plantas de regeneracin de especies arbreas (nmero de plantas por
cada 100 m2) a distintas altitudes (150, 180 y 240 m.s.n.m), a casi cuatro aos de la
erupcin del Volcn Chaitn, en la zona de explosin lateral. Letras distintas muestran la
existencia de diferencias significativas (ANDEVA y a posterior prueba de Tukey, p<0,05).
.............................................................................................................................................. 16
Figura 9. Altura promedio (cm) y DAC promedio (mm) por especie de plantas de
regeneracin arbrea a distintas altitudes. A) 150 m.s.n.m, B) 180 m.s.n.m, C) 240 m.s.n.m
y D) 450 m.s.n.m, a casi cuatro aos de la erupcin del Volcn Chaitn, en la zona de
explosin lateral. .................................................................................................................. 19
Figura 10. Densidad de especies de plantas de regeneracin de especies arbreas
regeneradas por semilla o vegetativamente (n de plantas /100 m2), a cuatro aos de la
erupcin del volcn Chaitn, en la zona de explosin lateral. ............................................ 20
Figura 11. Dimetro a la altura del cuello (DAC, mm) y altura (cm) promedio segn la
estrategia de reproduccin (semilla o vegetativa), para las plantas de regeneracin arbrea a
casi cuatro aos de la erupcin del volcn Chaitn, en la zona de explosin lateral. ......... 21
Figura 12. Densidad de plantas de regeneracin provenientes de semilla (n plantas/100
m2) en los distintos micrositios encontrados a casi cuatro aos de la erupcin del volcn
Chaitn, en la zona de explosin lateral. Letras distintas muestran la existencia de
diferencias significativas (ANDEVA y a posterior prueba de Tukey, p<0,05). .................. 23

Figura 13. Densidad de especies arbreas en cada micrositio (n de plantas/100 m2). A)


Drimys winteri, B) Eucryphia cordifolia, C) Luma apiculata, D) Maytenus magellanica, E)
Nothofagus betuloides, F) Nothofagus dombeyi, G) Nothofagus nitida y H) Weinmannia
trichosperma, a casi cuatro aos de la erupcin del volcn Chaitn, en la zona de explosin
lateral. ................................................................................................................................... 24
Figura 14. Densidad de plantas de regeneracin vegetativa (n plantas/m2) encontradas en
los distintos elementos de legado biolgico a casi cuatro aos de la erupcin del volcn
Chaitn, en la zona de explosin lateral. Letras distintas muestran la existencia de
diferencias significativas (ANDEVA y a posterior prueba de Tukey, p<0,05). .................. 25
Figura 15. Densidad de plantas, segn especie arbrea por cada 100 m2, por legado
biolgico. A) Amomyrtus luma, B) Caldcluvia paniculata, C) Embothrium coccineum, D)
Eucryphia cordifolia, E) Laureliopsis philippiana, F) Lomatia ferruginea, G) Luma
apiculata, H) Maytenus magellanica, I) Tepualia stipularis y J) Weinmannia trichosperma,
a cuatro aos despus de la erupcin del volcn Chaitn, en la zona de explosin lateral. 27

NDICE DE CUADROS
Pg.
Cuadro 1. Caracterizacin de los micrositios donde se han establecido plantas de
regeneracin arbrea provenientes de semillas para la zona de explosin lateral del volcn
Chaitn. ................................................................................................................................ 12
Cuadro 2. Caracterizacin de los elementos de legado biolgico desde donde se encuentran
plantas de regeneracin arbrea regenerando vegetativamente en la zona de explosin
lateral del volcn Chaitn. .................................................................................................... 14
Cuadro 3. Riqueza (nmero de especies por cada 100 m2) y densidad (nmero de plantas
por cada 100 m2) de plantas de regeneracin arbrea a distintas altitudes, a casi cuatro aos
despus de la erupcin del Volcn Chaitn, en la zona de explosin lateral. Letras distintas
muestran la existencia de diferencias significativas (ANDEVA y posteriormente prueba de
Tukey, p<0,05). .................................................................................................................... 15
Cuadro 4. Rangos de los parmetros dasomtricos de altura y dimetro a la altura del cuello
(DAC) para las plantas de regeneracin arbrea a distintas altitudes, a casi cuatro aos de la
erupcin del Volcn Chaitn, en la zona de explosin lateral. ............................................ 17
Cuadro 5. Caracterizacin dasomtrica (dimetro a la altura del cuello (DAC) en mm y
altura en cm) de las plantas de regeneracin arbrea provenientes de semilla a casi cuatro
aos de la erupcin del volcn Chaitn, en la zona de explosin lateral. ........................... 21
Cuadro 6. Caracterizacin dasomtrica (dimetro a la altura del cuello (DAC) en mm y
altura en cm) de las plantas de regeneracin arbrea provenientes de regeneracin
vegetativa a casi cuatro aos de la erupcin del volcn Chaitn, en la zona de explosin
lateral. ................................................................................................................................... 22

RESUMEN
Disturbios de gran escala, como las erupciones volcnicas, desempean un importante rol
en la dinmica de los bosques del sur de Chile. Despus de la erupcin de un volcn se
puede esperar que en sitios donde queda el suelo mineral expuesto, la sucesin vegetal
comience con un patrn de regeneracin de plantas dominadas por especies arbreas
intolerantes a la sombra. El volcn Chaitn, ubicado en la regin de Los Lagos, entr en
erupcin el 1 de Mayo del 2008, generando una zona de explosin lateral, produciendo una
gran mortandad de rboles debido a una nube ardiente, a altas temperaturas, que se desliz
ladera abajo. El proceso de regeneracin depender de la vegetacin presente en el lugar, la
regeneracin arbrea necesita de micrositios (espacios seguros) para la germinacin de
semillas y el posterior establecimiento de plantas, o de la presencia de elementos de legado
biolgico para poder regenerarse vegetativamente. Los micrositios entregan las condiciones
adecuadas de proteccin, agua, suelo y nutrientes para que las semillas germinen, por otro
lado, los elementos de legado biolgico aportan con material vegetal que permite una
rpida regeneracin y recuperacin de la biomasa inicial. El objetivo general de este estudio
es analizar el establecimiento de las plantas de regeneracin arbrea inicial, respecto al
efecto de los micrositios y/o elementos de legado biolgico de la zona de explosin lateral
del volcn Chaitn. Para ello, en marzo de 2012 (cercano a los cuatro aos de la erupcin),
se establecieron cuatro zonas de muestreo considerando el gradiente altitudinal de 150, 180,
240 y 450 m.s.n.m. En cada una de ellas se realizaron transectos, donde se instalaron
parcelas de muestreo de 100 m2, y se realiz un levantamiento de informacin ecolgica. En
cada una de estas parcelas se establecieron cinco subparcelas de 1 m2, donde se contaron
todas las plantas de regeneracin, se determin la especie arbrea, la estrategia de
regeneracin (semilla o vegetativa), el micrositio o legado biolgico utilizado, y las
variables dasomtricas de altura y dimetro a la altura del cuello (DAC). Los resultados
indican que estn regenerando en la zona 14 especies arbreas del Tipo Forestal
Siempreverde. Cuatro especies han regenerado slo de semillas, seis especies han
regenerado solo vegetativamente y cuatro especies utilizan ambos mecanismos de
regeneracin. Weinmannia trichosperma (Cav.) es la especie que present una mayor
densidad de plantas y utiliza ambos mecanismos de regeneracin. Los mayores dimetros y
alturas promedio se observaron en las especies arbreas regeneradas vegetativamente (DAC
6 mm y altura 49 cm) con respecto a las plantas regeneradas por semilla (DAC 2 mm y
altura 12 cm). Los micrositios ms utilizados por las plantas regeneradas por semillas
fueron ceniza (35% de las plantas), bajo tronco y piroclasto lapilli (15% de las plantas
cada uno). Las plantas regeneradas vegetativamente provienen de los elementos de legado
biolgico de tronco y material orgnico cubierto (46 y 26% de las plantas,
respectivamente). Finalmente, se puede verificar que despus de la ocurrencia de un
disturbio de gran escala, como la explosin lateral debido a la erupcin del volcn Chaitn,
en sectores dominados por especies arbreas del Tipo Forestal Siempreverde, la sucesin
de especies arbreas comienza con la presencia de especies intolerantes y tolerantes a la
sombra, debido a la presencia de elementos de legado biolgico y de micrositios, desde
donde las plantas estn regenerando vegetativamente y las semillas pueden germinar y
establecerse.
Palabras clave: Erupcin volcnica, Explosin lateral, Micrositio, Legado biolgico,
Estrategia de regeneracin, Regeneracin vegetativa, Tipo Forestal Siempreverde.

ABSTRACT
Large-scale disturbances, such as volcanic eruptions, play an important role in the forest
dynamics in southern Chile. In bare sites created by the eruption of a volcano, plant
succession begins with the establishment of shade-intolerants tree species. On May 1st 2008
the eruption of Chaitn volcano (Los Lagos region) began, creating a lateral blast disturbed
area. This blast zone included a toppled forest and a standing scorched forest. The
regeneration process will depend on the vegetation present in the place after the
disturbance, tree regeneration microsites (safe sites) needed for seed germination and the
subsequent establishment of plants, and/or the presence of biological legacies for the
vegetative reproduction. Microsites produce adequate protection conditions, water, soil and
nutrients for the seeds to germinate. The presence of biological legacies allows rapid
regeneration and recovery of initial biomass. The main objective of this study was to
analyze the effect of the microsites and biological legacies on the establishment of tree
regeneration plants in the lateral blast disturbed area created after the eruption of the
Chaitn volcano. For the data collection four areas were established, considering the
altitudinal gradient of 150, 180, 240 and 450 m.a.s.l. On each area 100 m2 plots were
carried out to estimate environmental data (10, 14, 27 and two plots were carried out on
each one of the altitudinal areas, described above). Five subplots (1 m 2) were installed
inside these plots, where all of the tree regeneration plants were counted. For all of these
plants, the species was determined, the regeneration strategy (seed or vegetative), identified
the microsite or biological legacy characterized and the height and diameter at root collar
(DRC) measured. The results showed that at the moment of the sample (March 2012, nearly
four years after the eruption) 14 tree species were found growing on the lateral blast zone.
All of the species are included on the Chilean Evergreen Forest Type. Four species
regenerated only from seeds, six species regenerated by vegetative reproduction and four
species used both strategies of regeneration. Weinmannia trichosperma (Cav.) was the most
frequent species found (in density of plants) and is regenerating by seeds and vegetative
reproduction. On average higher diameters and heights were observed on species that
regenerated by vegetative reproduction (DRC of 6 mm and height of 49 cm) than species
reproduced by seeds (DRC of 2 mm and height of 12 cm). Ash, beneath fallen logs and
pyroclastic lapilli were the microsites more used by regeneration plants, with 35, 15 and
15% of the plants, respectively. Plants growing from vegetative reproduction sprouted more
frequently from biological legacies of fallen logs (46% of the plants) and undetermined
organic material covered by the pyroclastic material (26% of the plants). Finally, with this
research it was possible to verify that after the occurrence of a large-scale disturbance, as
the blast zone created by the eruption of the Chaitn volcano, and in areas occupied by tree
species of the evergreen forest type, the forest succession began with the presence of both
shade-intolerant and shade-tolerant tree species. The presence of biological legacies and
microsites are very important for the regeneration process, where the plants could sprout
and the seeds germinate, respectively.
Key words: Volcanic eruption, Lateral blast, Microsites, Biological legacy, Regeneration
strategy, Vegetative regeneration, Evergreen Forest Type.

1. INTRODUCCIN
El impacto de un disturbio produce cambios a nivel de organismos, poblaciones,
comunidades, paisajes y ecosistemas. Un disturbio es cualquier evento discreto que es un
factor puntual de mortalidad. El disturbio produce cambios en los recursos, afecta la
disponibilidad de sustratos, el medio ambiente fsico y genera desplazamiento de
poblaciones. Un disturbio puede ser una oportunidad para el establecimiento de nuevos
individuos, siendo una fuente de heterogeneidad espacio-temporal de la disponibilidad de
recursos y permanencia de especies y tambin un agente de seleccin natural (Sousa, 1984;
Pickett y White, 1985). Debido al impacto de un disturbio se altera la densidad, biomasa
y/o la distribucin espacial de la biota (Walker y del Moral, 2003). Incluso para un solo
ecosistema, con un solo evento de disturbio, los efectos producen cambios que varan en los
diferentes niveles trficos y se presentan en una amplia gama de los niveles biolgicos de
los organismos (Pickett y White, 1985). En base a lo anterior se puede establecer que un
disturbio es un evento que afecta el desarrollo de las especies y su ambiente natural, pero
no necesariamente de forma negativa, al contrario pueden generar brechas de desarrollo
para el establecimiento de nuevos ciclos biolgicos.
Dentro de los disturbios de gran escala se encuentra el vulcanismo o erupcin volcnica.
Este tiene un rol importante en la evolucin de la corteza terrestre, creando suelos frtiles
donde se desarrollan los bosques (Walker y del Moral, 2003). Las erupciones volcnicas
son una de las perturbaciones ms severas, ya que la superficie queda inicialmente en
ausencia de nitrgeno y materia orgnica. Sin embargo quedan muchos otros minerales, con
los cuales, en proporciones adecuadas, se pueden desarrollar suelos ricos en nutrientes
(Walker y del Moral, 2003). El impacto de la actividad volcnica puede ser muy variable y
cubrir completamente un paisaje producto del avance de la lava, o provocar mortalidad
localizada de la vegetacin producto de la cada de ceniza (Scatena, 2002). Este tipo de
trastorno produce discontinuidad espacial en la distribucin de las especies vegetales,
generando mosaicos de parches de diferente composicin y estructura (Scatena, 2002).
Los disturbios exgenos, como los deslizamientos de tierra y erupciones volcnicas, son
eventos que afectan cada cierto perodo de tiempo la dinmica de los bosques del sur de
Chile, entre ellos el tipo forestal siempreverde (Veblen y Ashton, 1978).
A lo largo de la Cordillera de los Andes, en Chile, se encuentran ms de 2.000 volcanes
(OVDAS-SERNAGEOMIN, 2008), entre ellos est el volcn Chaitn. Este volcn se ubica
a 18 km al oeste del volcn Michinmahuida, Provincia de Palena, X Regin. Este volcn
entr en erupcin el 1 de mayo del 2008 a las 23:38 hrs (SERNAGEOMIN, 2008). A partir
de su erupcin, se gener una compleja serie de eventos con impactos mltiples y variados,
entre los que se incluyen lahares, flujos piroclsticos, avalanchas, depositacin de ceniza y
la denominada explosin lateral. La explosin lateral consiste en una nube ardiente de
piroclastos, vapor de agua y gases txicos a altas temperaturas que descienden por la ladera
descalzando las races de los rboles y quebrando y quemando todo tipo de material vegetal
a su paso (Daz, 2011).
El cambio gradual de la vegetacin, ocurrido luego de un disturbio tan severo como la
explosin lateral ocurrida en el volcn Chaitn, es denominado como sucesin vegetal
1

(McIntosh, 1999). La sucesin es el conjunto de cambios progresivos que afecta a un


sistema ecolgico, que en bosques puede durar por dcadas o siglos (McIntosh, 1999).
El desarrollo del nuevo bosque depender del tipo de sucesin que se inicie, pudiendo ser
primaria o secundaria (Dale et al., 2005). La sucesin primaria comienza con el desarrollo
del suelo que forma la comunidad vegetal (Gurevitch et al., 2006). Se produce cuando las
plantas colonizan un determinado sitio que se encuentra sin vegetacin. Las plantas que
colonizan pueden ser las mismas especies que se encontraban antes del disturbio, pueden
ser especies pioneras nuevas o plantas invasoras. Una sucesin primaria se inicia por
ejemplo en campos de lava o la tierra que queda al descubierto luego del retroceso de un
glaciar (Gurevitch et al., 2006).
En cambio, la sucesin secundaria se produce cuando las plantas estn colonizando terrenos
antes ocupados por una comunidad viva. En este caso el suelo ya existe y los propgulos de
las especies que regeneran se encuentran disponibles, como por ejemplo la regeneracin del
bosque luego de un incendio catastrfico (Franklin et al., 2000). Esto se debe a que en las
reas afectadas permanecen restos de legado biolgico, que es cualquier tipo de material
orgnico vegetal que queda luego de un proceso de disturbio como una erupcin volcnica
(Franklin et al., 2000). Dentro de este material orgnico que queda luego del disturbio se
encuentran troncos cados, rboles muertos en pie, restos de rizomas, esporas latentes, hifas
de hongos, rboles sobrevivientes, restos de races y parches de vegetacin, los que
contribuyen a la recuperacin de la comunidad forestal (Franklin, 1990; Franklin et al.,
2000). El tipo y la severidad de un disturbio natural afecta directamente la cantidad, tipos y
patrones espaciales en la distribucin de los elementos de legados biolgicos que
permanecen en el rea afectada, modificando la direccin sucesional y los procesos de
recuperacin post-disturbio (Turner et al., 1998).
Una vez que los suelos estn bien establecidos, no hay una diferencia fundamental entre
sucesin primaria o secundaria, siempre y cuando el legado biolgico de las plantas
colonizadoras est fcilmente disponible (Gurevitch et al., 2006).
Los efectos de las perturbaciones son particularmente variables dependiendo de la causa del
disturbio. Por ejemplo las consecuencias originadas por una erupcin volcnica sern
totalmente distintas a las originadas por un incendio forestal o deslizamiento de tierra. Esto
debido a que se producen diferentes puntos de partida y diferentes trayectorias en la
sucesin (Gurevitch et al., 2006). En general, la sucesin es comnmente compleja, con
diferentes puntos de inicio, mezcla de especies y patrones de dominancia, por lo cual es
difcil llegar a predecir un estado clmax (Baker y Walford, 1995).
Egler (1954), propuso el modelo de Composicin Florstica Inicial, donde muestra que las
especies propias de una determinada comunidad y que son dominantes en distintas etapas
de desarrollo, se pueden encontrar presentes en las etapas iniciales de la sucesin como
propgulos o semillas, y cada uno de estos se puede establecer o germinar, crecer,
reproducirse y sobrevivir con diferentes tasas. Despus de ocurrido el disturbio, el
progresivo desarrollo de la composicin y estructura de la poblacin van cambiando
gradualmente. Por lo tanto, no existe una sustitucin integral de una poblacin o comunidad
por otra, ms bien, todos los elementos vegetales se encuentran creciendo al mismo tiempo.
2

Una vez ocurrido el proceso de erupcin volcnica, comienza a desarrollarse la


regeneracin vegetativa. Las plantas necesitan de condiciones ideales para su
establecimiento. Los disturbios de gran escala, como el vulcanismo, dejan grandes
extensiones de tierra descubiertas de vegetacin (Denudacin), por lo tanto, la regeneracin
inicial es lenta, ya que sta necesita de micrositios (espacios seguros) y con abundante
material vegetal para su regeneracin y posterior establecimiento (Titus y Del Moral,
1998).
Algunas plantas presentan mecanismos de adaptacin a la ocurrencia de distintos tipos de
disturbios. Una de stas es la capacidad de regeneracin vegetativa (reproduccin asexual),
la cual est en funcin de la cantidad de material vegetal disponible que queda despus de
la explosin lateral (legado biolgico) (Bellingham y Sparrow, 2000). La regeneracin
vegetativa (reproduccin por el crecimiento vegetativo de un nuevo ramet1) se encuentra
muy extendida entre las plantas. Este mecanismo de reproduccin ocurre en la mayora de
las plantas herbceas, arbustos y rboles (Bellingham y Sparrow, 2000). Algunas plantas
leosas forman brotes en sus races, cercanas a la superficie (retoos) (Gurevitch et al.,
2006). En la mayora de las especies vegetales las plantas provienen de reproduccin
vegetativa, donde existen distintos mecanismos como por ejemplo, restos de races, ramas y
estolones, los cuales permiten que una parte del individuo establecido pueda dar lugar a un
nuevo individuo (auto replicarse o clonarse). La eficacia de la multiplicacin vegetativa en
la colonizacin de nuevos sitios depende de hasta qu punto los ramets pueden
establecerse a partir de sus padres y permanecer unidos a ellos (Van der Valk, 1992). El
rebrote es fundamental para la recuperacin de la biomasa luego de una erupcin volcnica
y est determinado por la productividad del sitio y la edad del material vegetal. Por otro
lado, el rebrote depender de la frecuencia y gravedad del trastorno, y de la cantidad de
material que qued almacenado (Bellingham y Sparrow, 2000).
Si bien por un lado existe la regeneracin vegetativa, tambin existen otros mecanismos por
los cuales un ecosistema se puede regenerar. Del Moral (1981) indica que la formacin de
micrositios ayuda al establecimiento de las plntulas, mostrando signos abundantes de la
recuperacin por parte del ecosistema. La presencia de una planta colonizadora es el
resultado de varios factores como la densidad y composicin de la diseminacin de semillas
que se distribuye a lo largo del terreno afectado, la capacidad de captura de semillas por
parte de un micrositio y por ltimo la capacidad que tenga una especie vegetal en particular
en establecerse y crecer bajo las condiciones del micrositio en particular (Titus y del Moral,
1998).
Los micrositios (sitios seguros) son sitios ms favorables que satisfacen los criterios para la
germinacin y establecimiento de una especie dada (ya sea a travs de semillas o de
propgulos atrapados). Estos proporcionan los estmulos necesarios para la ruptura de la
latencia en la semilla, las condiciones ideales para el proceso de germinacin y los recursos
de agua y oxgeno que se consumen en el transcurso de sta. El micrositio tambin elimina
factores como la depredacin, competencia, componentes txicos y patgenos del suelo
(Harper et al., 1965). La distribucin espacial de los micrositios determina el
1

Ramet: Rebrotes propagados vegetativamente a partir de la planta original o rbol padre. Unidad de
crecimiento clonal.

establecimiento de las especies vegetales, e influye fuertemente en la colonizacin y los


patrones de sucesin, afectando la germinacin de semillas en muchas comunidades
(Eldridge et al., 1991; Oswald y Neuenschwander, 1993; Titus y Del Moral, 1998). Las
caractersticas fsicas tales como topografa, cantidad de desecho vegetal, presencia de
rocas, desechos leosos y textura de los suelos son importantes en los distintos tipos de
micrositios que se pueden encontrar, y de esta manera influyen en el establecimiento de las
plantas. La presencia de otras coberturas vegetales, tales como musgos, tambin puede
crear variaciones en las condiciones microclimticas y una fuerte influencia para el
establecimiento y germinacin de las semillas. En la zona de explosin lateral la
germinacin y supervivencia de las plantas es limitada, debido a la nula cobertura vegetal y
falta de dosel superior, las variables climticas y de humedad son extremas, y los suelos son
poco desarrollados (Del Moral y Bliss, 1993; Stcklin y Bumler 1996; Lichter, 2000).
La microtopografa como depresiones, grietas y rocas pueden aumentar la humedad del
suelo y reducir la temperatura (a condiciones ms favorables para la germinacin de las
semillas), al proporcionar sombra y atrapar el agua (Jumpponen et al., 1999). Los
micrositios ayudan en la captura de semillas e incrementan la germinacin. En sucesiones
primarias del Monte St. Helen2, la importancia fsica de los micrositios ha sido fundamental
en la recuperacin de la cubierta vegetal (Titus y Del Moral, 1998).
Con el fin de estudiar el establecimiento de las plantas de regeneracin arbrea, posterior a
un proceso de perturbacin destructivo representado por las erupciones volcnicas, es que
se plante como objetivo general para esta memoria de ttulo, el analizar el efecto de los
micrositios y el legado biolgico sobre el establecimiento de la regeneracin arbrea inicial
en el sitio perturbado por la erupcin del volcn Chaitn.
Adems se plantearon como objetivos especficos:
-

Determinar la variacin de especies arbreas que se estn estableciendo en funcin


de la altitud.
Caracterizar dasomtricamente las plantas de regeneracin arbrea y sus estrategias
de reproduccin, ya sea por semilla o vegetativo.
Caracterizar los micrositios y los elementos de legado biolgico, donde se estn
estableciendo las plantas de regeneracin arbrea por especie.

Monte St. Helen, volcn activo situado en Washington, Estados Unidos cuya erupcin se inici el 18 de
Mayo de 1980.

2. MATERIALES Y MTODOS
2.1. Material
2.1.1. rea de estudio
2.1.1.1. Ubicacin Geogrfica
El volcn Chaitn (4259S y 7238W, 940 m.s.n.m) se encuentra a 10,5 km al noreste de
la ciudad de Chaitn y aproximadamente a 18 km al oeste de la cumbre del volcn
Michinmahuida (Provincia de Palena, Regin de Los Lagos, Chile) (Figura 1 y 2). El
volcn se caracteriza por ser pequeo, con una caldera volcnica interior formando un
domo de 4 km2, compuesto principalmente por slice (OVDAS-SERNAGEOMIN, 2008).
Actualmente, el volcn se encuentra en categora de activo, pero con un comportamiento
estable sin riesgo inmediato (OVDAS-SERNAGEOMIN, 2014). La erupcin comenz el 1
de Mayo del 2008, en un tipo de erupcin tipo pliniana, lo cual significa que es altamente
explosiva, donde el material eyectado correspondi a grandes cantidades de pmez (roca
gnea volcnica vtrea) e intensas expulsiones de rfagas de gas txico (SERNAGEOMIN,
2008). El material piroclstico expulsado por la erupcin fue de tamao variable,
encontrndose ceniza (<0,001-2 mm), lapilli (2-64 mm) y bombas (>64 mm) (Zarges,
2008). La presin de los gases adquiri valores muy elevados, sobre todo si el magma en su
ascenso encuentra agua fretica que se transforma en vapor de agua a gran presin. Una vez
que los gases consiguen liberarse, lo hacen de forma muy explosiva, rompiendo el edificio
volcnico, e incluso a veces por sus flancos laterales (explosin lateral). La explosin
lateral, tambin llamada coladas piroclsticas o blast zone, constituye uno de los procesos
ms destructivo de las erupciones volcnicas, las que corresponden al ascenso de chorros
eruptivos inferiores donde la gravedad frena el ascenso de los piroclstos, lo que provoca el
colapso de los materiales que descienden a gran velocidad (100 a 500 Km/h) por las laderas
de los volcanes con temperaturas de centenares de grados (mnimas de 400C), arrasando y
quemando todo a su paso (Daz, 2011).

Figura 1. Sobrevuelo volcn Chaitn durante el verano del ao 2011 (Fuente: rsula
Partarrieu).

Figura 2. Imagen satelital del volcn Chaitn, registrada el 6 de marzo de 2009, donde se
puede apreciar el crter del volcn Chaitn y la zona de explosin lateral (Fuente:
earthobservatory.nasa.gov)
2.1.1.2. Clima
El clima presente en el volcn Chaitn corresponde a Marino Hmedo Patagnico. En
invierno las mnimas absolutas varan entre -29 y -2,5C y el promedio de las mximas en
dichos meses es entre 5 y 10C. En verano hay un total de cuatro meses ms clidos donde
las temperaturas mximas varan entre los 10 y 17C. La precipitacin anual es superior a
los 3.000 mm (Gast et al., 2000).
2.1.1.3. Geologa y geomorfologa
El volcn Chaitn se ubica en el sector patagnico de la cordillera de los Andes, en el
extremo norte del cordn Chaitn. Posee una orientacin SO-NE y una altitud de 900
m.s.n.m. Su relieve abrupto divide las cuencas de los ros Rayas o Blanco al norte y Chaitn
al sur (Instituto Geogrfico Militar, 1983). La caldera del volcn Chaitn corresponde a un
crter caldrico de explosin freatomagmtica y forma elipsoidal de 2,5 por 4 km, abierto
hacia el suroeste. La lava del domo corresponde a rioltica (74,44% SiO2). Su edad es
Holoceno post glacial (Gonzlez y Ferran, 1995).

2.1.1.4. Suelo
El suelo del volcn Chaitn se ha formado sobre sedimentos de morrenas glaciares y
cenizas volcnicas, depositadas sobre la roca fundamental, adems, de la depositacin
aluvial producto de los ros Amarillo, Negro, Negro Chico y Yelcho. El suelo presenta un
fuerte y profundo horizonte gley en profundidad de color gris oliva, lo que indica que la
contaminacin por ceniza es muy poco intensa. La estrata arcillosa muestra una evolucin
ms antigua de piedra pmez descompuesta casi totalmente. La estructura tiende a ser del
tipo bloquiforme con una napa de agua a 30 cm de profundidad. La textura es
principalmente franco arenosa, con estructura granular, no adhesivo, muy ligeramente
plstico, races finas, medias y gruesas muy abundantes y lmite entre horizontes ondulado
claro (Peralta, 1980).
2.1.1.5. Vegetacin
Segn el Catastro de los Recursos Vegetacionales Nativos de Chile (2011), la vegetacin
presente antes de la erupcin del volcn Chaitn corresponde al Tipo Forestal
Siempreverde, Tipo Forestal Lenga y Tipo Forestal Coihue de Magallanes (Figura 3). Estos
tres tipos forestales son los ms abundantes a nivel nacional (CONAF, 2011).
El Tipo Forestal Siempreverde se ubica por debajo de los 1.000 m.s.n.m., posee una gran
riqueza florstica y por lo general presenta entre cuatro a cinco estratos, siendo el ltimo
dominado generalmente por grandes rboles de las especies Nothofagus betuloides,
Nothofagus dombeyi, Nothofagus nitida, Eucryphia cordifolia y/o Weinmannia
trichosperma, especies intolerantes emergentes (Donoso, 1981).
El Tipo Forestal Coihue de Magallanes se presenta entre los 950 y los 1.200 m.s.n.m. en el
volcn Chaitn. Este tipo forestal se caracteriza por presentar sta especie en el dosel
superior (Donoso, 1981).
El Tipo Forestal Lenga, se encuentra en entre los 900 y 1.200 m.s.n.m. en el volcn
Chaitn. Este tipo forestal se encuentra en asociacin con Nothofagus betuloides y
Nothofagus dombeyi (Donoso, 1981).

Figura 3. Tipos Forestales presentes en la zona del volcn Chaitn anterior a la explosin
lateral (Fuente: CONAF, 2011).
2.1.2. rea de estudio
La zona de estudio se encuentra en el Parque Privado y Santuario de la Naturaleza Pumaln,
administrado por la Fundacin Pumaln, especficamente en la zona del volcn Chaitn
denominada Explosin Lateral o Blast zone (Figuras 1, 2 y 4). La recoleccin de
informacin abarc desde los 138 hasta los 467 m.s.n.m, sector donde se encuentra el Tipo
Forestal Siempreverde. La base del volcn comienza a los 118 m.s.n.m. por lo tanto el
sector muestreado corresponde a la primera mitad, donde se encuentran las menores
pendientes y el sector es ms asequible. La zona se encuentra con escasa vegetacin, en
comparacin con los bosques colindantes, pero con abundante desecho de material vegetal
producto de la erupcin, explosin y alud que afect al rea perturbada. El sector es
relativamente homogneo en cuanto a su caracterizacin ambiental, las parcelas
establecidas poseen pendientes moderadas donde la mayora se encuentra bajo un 20%,
salvo en las parcelas ms elevadas sobre los 400 m.s.n.m. donde estn cercanas al 30%. La
exposicin predominante es noreste, la geoforma corresponde a cerro y la posicin
topogrfica a medios de ladera. El tipo de sustrato es arenoso con un drenaje natural bueno,
el grado de erosin es fuerte producido por deslizamientos debido a erosin por erupcin
volcnica. La pedregosidad superficial es muy baja con menos de un 5% y la cobertura es
8

moderada siendo en su mayora cercana al 25 - 30%, y excepcionalmente en algunos


sectores como quebradas con un mayor resguardo y cercanas con cursos de agua, alcanza
45-50%.

Figura 4. Apreciacin de la zona de explosin lateral en el volcn Chaitn a casi cuatro


aos de su erupcin.
2.2. Mtodo
2.2.1. Establecimiento de las parcelas de muestreo
Para la medicin de las plantas de regeneracin arbrea, se establecieron cuatro zonas de
muestreo considerando un gradiente altitudinal: 1) 130 y 150 m.s.n.m., 2) 170 y 180
m.s.n.m., 3) entre los 200 y los 240 m.s.n.m. y 4) entre los 450 y 470 m.s.n.m.
En cada una de las cuatro zonas altitudinales se realizaron transectos a lo largo de la curva
de nivel. Los puntos de partida y final de los transectos se realizaron entre la quebrada del
ro Blanco por el noreste y la quebrada del estero Los Gigios por el suroeste. La longitud de
ellos fue variable ya que dependan de los lmites de las quebradas. Respecto a la cantidad
de transectos por zona, se realizaron dos en la primera zona, tres en la segunda, cuatro en la
tercera y uno en la cuarta zona respectivamente. A lo largo de los transectos se
establecieron parcelas cuadradas de 100 m2 (10 x 10 m), distribuidas sistemticamente y
separadas entre ellas cada 10 m (Figura 5).

Figura 5. Esquema de la distribucin de las parcelas de muestreo y sus partes a lo largo de


los transectos para la caracterizacin de las plantas de regeneracin arbrea.

En la primera zona se establecieron 10 parcelas, en la segunda 14, en la tercera 27 y en la


cuarta zona dos parcelas. En estas parcelas se realiz un levantamiento de informacin que
contempl: altitud, geoforma, exposicin, posicin topogrfica, tipo de sustrato, pendiente,
forma de la pendiente, pedregosidad superficial, drenaje natural, cobertura vegetacional,
grado de erosin, tipo de erosin, causal de erosin y textura del sustrato de acuerdo a un
formulario con cdigos de informacin ecolgica (OIKOS) (Figura 5).
Adems, en cada una de estas parcelas se establecieron sistemticamente 5 subparcelas de
regeneracin arbrea de 1 m2 (1 x 1 m), una en cada una de las esquinas de la parcela de
100 m2 y otra en el centro (Figura 5). Es decir, se realizaron 50, 70, 135 y 10 subparcelas
por cada una de las cuatro zonas altitudinales. Por lo tanto, por cada zona altitudinal se
llevaron a cabo:

130 150 m.s.n.m; 2 transectos; 10 parcelas; 50 subparcelas


170 180 m.s.n.m; 3 transectos; 14 parcelas; 70 subparcelas
200 240 m.s.n.m; 4 transectos; 27 parcelas; 135 subparcelas
450 470 m.s.n.m; 1 transecto; 2 parcelas; 10 subparcelas

2.2.2. Caracterizacin de las plantas de regeneracin arbrea, segn estrategia de


regeneracin y/o legado biolgico
En cada una de las subparcelas se contabilizaron todas las plantas de regeneracin arbrea
presentes y se determin la especie (Figura 6A). A cada una de las plantas se midi la altura
(Figura 6B) y el dimetro a la altura del cuello (DAC) (Figura 6C).

Figura 6. Medicin de especies de regeneracin arbrea. A) Regeneracin arbrea. B)


medicin altura. C) medicin del dimetro a la altura del cuello (DAC).
En este estudio, se consideran como plantas de regeneracin arbrea aquellas que tenan
una altura menor a 200 cm.
Se determin la estrategia de reproduccin (semilla o vegetativa). Para esto se tuvo en
consideracin lo siguiente: en el caso de los elementos enterrados, se escarbaba la ceniza o
10

lapilli hasta llegar a la base de la regeneracin (profundidad variable, elementos enterrados


bajo 30 cm de profundidad se consideraban vegetativos) para establecer si creca a partir de
otro organismo vegetal (vegetativa), o si se llegaba a su raz (las especies con raz no tenan
una profundidad mayor a 10 cm). Lo mismo se hizo sobre cubiertas de musgo o helechos:
se retir una pequea porcin de ste para observar de donde sala el rebrote. Para los
elementos que crecan sobre o en borde de tronco era fcilmente observable si proviene de
rebrote.
Para aquellas plantas germinadas de semillas se identific el micrositio donde se
encontraban creciendo (Cuadro 1). Para las plantas regeneradas vegetativamente se
determin el elemento de legado biolgico, desde el cual rebrotaban (Cuadro 2). Legado
biolgico se consider a los propgulos y organismos vivos, y tambin a la materia
orgnica muerta (como grandes troncos de rboles muertos). Los criterios de micrositio o
legado biolgico se establecieron segn bibliografa, donde se define que regeneracin
vegetativa proviene de legado biolgico, y crecimiento por semilla est asociado a
micrositio.

11

Cuadro 1. Caracterizacin de los micrositios donde se han establecido plantas de


regeneracin arbrea provenientes de semillas para la zona de explosin lateral del volcn
Chaitn.
N
1

Micrositios

Descripcin
Plantas de regeneracin arbrea creciendo bajo la cobertura
Agrupacin de arbustos y proteccin de especies arbustivas, como por ejemplo
Fuchsia magellanica (Figura 7A)
Plantas de regeneracin arbrea creciendo bajo la cobertura
Agrupacin de helechos y proteccin de especies Pteridophyta (Helechos), como por
ejemplo Lophosoria quadripinnata (Figura 7B)
Plantas de regeneracin arbrea creciendo bajo el resguardo
Bajo tronco
y proteccin de troncos cados, donde queda un espacio
entre el suelo y el tronco (Figura 7C)
Plantas de regeneracin arbrea creciendo sobre la
Boca de descalce
superficie de las races de la base del tronco cado (Figura
7D)

Carpeta de Brifitas

Ceniza

Descalce montculo

Lado tronco

Piroclasto- lapilli

10

Roca

11

Sobre tronco

Plantas de regeneracin arbrea creciendo sobre carpeta de


plantas brifitas (musgos y hepticas) (Figura 7E)
Plantas de regeneracin arbrea creciendo sobre partculas
finas de roca y mineral, menor a 2 mm, expulsados por la
erupcin volcnica (Figura 7F)
Plantas de regeneracin arbrea creciendo sobre la parte
posterior de las races descubiertas al caer el tronco (Figura
7D y 7G)
Plantas de regeneracin arbrea creciendo en la periferia o
lado del tronco en donde se forman grietas o separacin de
corteza y se acumula sedimento o material orgnico (Figura
7H)
Pantas de regeneracin arbrea creciendo sobre partculas
finas de roca y mineral, entre 2 - 64 mm, expulsados por la
erupcin volcnica (Figura 7I)
Plantas de regeneracin arbrea creciendo sobre una
formacin geolgica compuesta por varios minerales y
compactada a travs de siglos, las cuales poseen grietas e
intersticios3 en los cuales se deposita sustrato y material
orgnico
Plantas de regeneracin arbrea creciendo sobre la
superficie de troncos que se encuentran en algn grado de
descomposicin o con alguna cubierta vegetal (Figura 7J)

Intersticios: Material formado por un conjunto, consolidado o no, de minerales definidos, que forma parte de
la corteza o manto terrestre, como por ejemplo: rocas volcnicas.

12

J
Figura 7. Micrositios donde se encuentran creciendo plantas de regeneracin arbrea en la
zona de explosin lateral del volcn Chaitn: A) agrupacin de arbustos, B) agrupacin de
helechos, C) bajo tronco, D) boca de descalce (4) y descalce montculo (7), E) colchn de
brifitas, F) ceniza, G) descalce montculo, H) lado tronco, I) piroclasto- lapilli y J) sobre
tronco.

13

Cuadro 2. Caracterizacin de los elementos de legado biolgico desde donde se encuentran


plantas de regeneracin arbrea regenerando vegetativamente en la zona de explosin
lateral del volcn Chaitn.
N

3
4

Legado Biolgico

Descripcin
Plantas de regeneracin arbrea creciendo desde restos
biticos indeterminados, que se encuentran sobre el nivel
de las cenizas y fueron arrastrados por lahares, como trozos
de ramas y races, restos de copas de rboles y trozos de
Material orgnico
troncos de rboles juveniles, los cuales quedan atrapados
en medio de los helechos, arbustos o cualquier otro
elemento de origen vegetal, que acta como red al
retenerlos
Plantas de regeneracin arbrea creciendo a partir de restos
orgnicos indeterminados, que se encuentran enterrados
Material orgnico cubierto bajo el nivel de la ceniza volcnica, los cuales
corresponden a restos de ramas, rizomas, copas de rboles,
troncos de rboles juveniles y/o races
Plantas de regeneracin arbrea creciendo a partir de las
Races
races expuestas, que se encuentran sobre el nivel de la
ceniza volcnica
Plantas de regeneracin arbrea creciendo desde troncos
Tronco
quemados sobre el nivel de la ceniza volcnica

2.2.3. Anlisis y procesamiento de datos


Para los anlisis estadsticos slo se consideraron tres altitudes de muestreo (150, 180 y 240
m.s.n.m), la altitud 450 m.s.n.m solo se consider para hacer descripcin dasomtrica,
debido a la baja cantidad de datos.
Para la evaluacin de la densidad (n plantas regeneracin por m2) y riqueza (n de especies
de plantas de regeneracin arbrea por subparcela) de especies arbreas en funcin de las
distintas altitudes se realiz a travs de un anlisis de varianza, previa verificacin de los
supuestos de normalidad y heterocedasticidad de los valores (Canavos, 1988), y cuando se
detectaron diferencias significativas en los resultados se hicieron comparaciones mltiples
de promedio a travs de la prueba de Tukey (P 0,05) con el programa estadstico
Statgraphic Centurion XVI.I.
Para determinar el tipo de regeneracin arbrea ms utilizado (semilla o vegetativa) se hizo
un anlisis estadstico descriptivo para determinar si existan diferencias entre ellas.
El anlisis dasomtrico de las plantas (altura y dimetro a la altura del cuello) se realiz a
travs de estadstica descriptiva (rangos, promedios y desviacin estndar).
Para identificar los micrositios o elementos de legado biolgico ms utilizados por la
regeneracin, se realiz un anlisis de varianza y posterior prueba de Tukey (P 0,05),
para determinar diferencias significativas.
14

3. RESULTADOS
3.1. Variacin de plantas de regeneracin en altitud
3.1.1. Riqueza y Densidad
En el sector denominado explosin lateral del volcn Chaitn, y despus de casi cuatro aos
de ocurrida la ltima erupcin, se encontraron creciendo un total de 14 especies de plantas
de regeneracin arbrea. Entre los 130 y 240 m.s.n.m se encontraron 13 de ellas
(Amomyrtus luma (Molina) D. Legrand & Kausel, Caldcluvia paniculata (Cav.) D. Don,
Drimys winteri J.R. Forst. & G. Forst. var. winteri, Embothrium coccineum J.R. Forst. & G.
Forst., Eucryphia cordifolia Cav., Laureliopsis phillipiana (Looser) Schodde, Lomatia
ferruginea (Cav.) R. Br., Luma apiculata (DC.) Burret, Nothofagus betuloides (Mirb.)
Oerst., Nothofagus dombeyi (Mirb.) Oerst., Nothofagus nitida (Phil.) Krasser, Tepualia
stipularis (Hook. & Arn.) Griseb. y Weinmannia trichosperma (Cav.)). Solamente una
especie, Maytenus magellanica (Lam.) Hook. F., se encontr por sobre los 450 m.s.n.m.
En total se encontraron 12, 10 y 8 especies de plantas de regeneracin arbrea creciendo a
los 150, 180 y 240 m.s.n.m., respectivamente (Figura 8).
La mayor riqueza de especies arbreas se presenta a los 150 y 180 m.s.n.m, no existen
diferencias significativas entre estas altitudes. Por el contrario, a mayor altitud (240
m.s.n.m) se obtuvo una menor riqueza, que es estadsticamente diferente a las anteriores
(Cuadro 3).
La densidad de plantas de regeneracin disminuye a mayor altitud, existiendo diferencias
significativas entre las tres altitudes analizadas (Cuadro 3), siendo la densidad
estadsticamente mayor a los 150 m.s.n.m. en comparacin con los 180 y 240 m.s.n.m.
Cuadro 3. Riqueza (nmero de especies por cada 100 m2) y densidad (nmero de plantas
por cada 100 m2) de plantas de regeneracin arbrea a distintas altitudes, a casi cuatro aos
despus de la erupcin del Volcn Chaitn, en la zona de explosin lateral. Letras distintas
muestran la existencia de diferencias significativas (ANDEVA y posteriormente prueba de
Tukey, p<0,05).

Riqueza
(n especies/100 m2)
Densidad
(n plantas/100 m2)

Promedio
Rango
Promedio
Rango

150
2,7 a
2-5
5,1 a
3-9

Altitud (m.s.n.m.)
180
2,1 a
1-3
3,8 b
2-6

240
1,3 b
1-5
2,2 c
1-4

15

Densidad de plantas de regeneracin por cada 100 m2

260

150 m.s.n.m

240

180 m.s.n.m

240 m.s.n.m

220
200
180

160
a

140
120
100
80

60
b

40
20

ab

a
ab

a aa

aaa

a
bb

a
aa a

a a
a

a a
a

a aa

b b a

aa a

Especies Arbreas

Figura 8. Densidad de plantas de regeneracin de especies arbreas (nmero de plantas por


cada 100 m2) a distintas altitudes (150, 180 y 240 m.s.n.m), a casi cuatro aos de la
erupcin del Volcn Chaitn, en la zona de explosin lateral. Letras distintas muestran la
existencia de diferencias significativas (ANDEVA y a posterior prueba de Tukey, p<0,05).
Weinmannia trichosperma es la especie que present una mayor densidad de plantas de
regeneracin en todas las altitudes muestreadas (130, 166 y 237 plantas/100 m 2 a los 150,
180 y 240 m.s.n.m respectivamente). Por el contrario, Laureliopsis phillipiana y Tepualia
stipularis presentaron las menores densidades (5 plantas/100 m2 y 2 plantas/100 m2 a los
150 m.s.n.m respectivamente) (Figura 8).
Con respecto a la variacin en la densidad de plantas por especie entre las distintas
altitudes, se determin la existencia de diferencias significativas solamente para las
especies Amomyrtus luma, Caldcluvia paniculata, Nothofagus dombeyi y Nothofagus nitida
(Figura 8). Amomyrtus luma, Caldcluvia paniculata y Nothofagus nitida presentaron una
densidad estadsticamente mayor a los 150 m.s.n.m. (70, 37 y 30 plantas/100 m2
respectivamente) respecto a las otras altitudes. Nothofagus dombeyi present una densidad
estadsticamente mayor a los 150 y 180 m.s.n.m (9 plantas/100 m2 y 13 plantas/100 m2
respectivamente) respecto de los 240 m.s.n.m (0 plantas/100 m2). El resto de las especies
arbreas regeneradas no presentaron diferencias significativas en la densidad de plantas
entre las tres zonas altitudinales.

16

3.1.2. Altura y DAC


Se observa que la altura de las plantas disminuye a mayor altitud, y que los rangos de los
dimetros a la altura del cuello (DAC) son mayores al aumentar la altitud (Cuadro 5).
Cuadro 4. Rangos de los parmetros dasomtricos de altura y dimetro a la altura del cuello
(DAC) para las plantas de regeneracin arbrea a distintas altitudes, a casi cuatro aos de la
erupcin del Volcn Chaitn, en la zona de explosin lateral.
Parmetro
Rango de Altura (cm)
Altura Media
Rango de DAC (mm)
DAC Media

150
1-195
45
1-26
4,6

Altitud (m.s.n.m.)
180
240
1-193
1 - 184
34
36
1-41
1-48
4,1
4,8

450
17 - 170
74
4-76
7,6

En general se puede observar que la especie Embothrium coccineum tuvo una mayor altura
en todas las altitudes observadas, al igual que Weinmannia trichosperma. Adems, hubo
especies que se vieron favorecidas por una altitud en particular como es el caso de
Caldcluvia paniculata (150 m.s.n.m) (Figura 9A) y Nothofagus betuloides (240 m.s.n.m)
(Figura 9C).
Las especies arbreas que mayores diferencias, en cuanto a altura presentes a las distintas
altitudes son Amomyrtus luma, Caldcluvia paniculata, Embothrium coccineum, Nothofagus
betuloides y Weinmannia trichosperma. La especie Amomyrtus luma presenta mayores
alturas a los 180 (95 cm) (Figura 9B) y 240 (82 cm) m.s.n.m (Figura 9C), en comparacin
con lo registrado a los 150 (41 cm) (Figura 9A) y 450 (29 cm) m.s.n.m (Figura 9D).
Caldcluvia paniculata tambin presenta una gran diferencia entre las distintas altitudes,
siendo los 150 m.s.n.m su altitud ms ptima para la mayor altura promedio (Figura 9A),
llegando a alcanzar los 140 cm en comparacin con los 33 cm a los 240 m.s.n.m (Figura
9C). Por otro lado, Embothrium coccineum presenta una altura relativamente regular a los
180, 240 y 450 m.s.n.m (120 cm) (Figura 9B, C y D), excepto a los 150 m.s.n.m donde su
altura es considerablemente menor (56 cm) (Figura 9A). La especie Nothofagus betuloides
tambin presenta una gran diferencia en su altura ya que alcanza los 40 cm a los 240
m.s.n.m (Figura 9C) en comparacin con los 4 cm a los 150 m.s.n.m (Figura 9A). Por
ltimo, Weinmannia trichosperma presenta una altura ms ptima a los 450 m.s.n.m (57
cm) (Figura 9D) en comparacin con las dems altitudes (Figura 9A, B y C).
Con respecto al DAC promedio por especie a las distintas altitudes, tambin se puede
observar que existen diferencias en los valores encontrados. Amomyrtus luma, Caldcluvia
paniculata, Embothrium coccineum, Nothofagus betuloides y Weinmannia trichosperma
son las especies que presentan mayores diferencias en cuanto a DAC. Amomyrtus luma
presenta mayor DAC promedio a los 180 (8 mm) (Figura 9B) y 240 (10 mm) m.s.n.m
(Figura 9C), en comparacin con los 150 (4 mm) (Figura 9A) y 450 (3 mm) m.s.n.m
(Figura 9D). Caldcluvia paniculata presenta un mayor DAC a los 150 (11 mm) m.s.n.m
(Figura 9A) versus los 240 (4 mm) m.s.n.m (Figura 9C). La especie Embothrium coccineum
presenta mayor DAC a los 180 (18 mm) (Figura 9B) y 240 (17 mm) m.s.n.m (Figura 9C),
17

donde alcanz los mayores DAC promedio por sobre las dems especies, no as a los 150 (6
mm) (Figura 9A) y 450 (10 mm) m.s.n.m (Figura 9D). Nothofagus betuloides tiene un
mayor DAC a los 240 (3 mm) m.s.n.m (Figura 9C) en comparacin con los 150 (1 mm)
m.s.n.m (Figura 9A). Weinmannia trichosperma presenta mayor DAC a los 450 (8 mm)
m.s.n.m (Figura 9D) en comparacin a los 180 (2 mm) m.s.n.m (Figura 9B).

18

20
16
12
8
4
0

Altitud 150 m.s.n.m


DAC promedio (mm)
Altura promedio (cm)

150
120
90
60
30
0

Altura promedio de plantas


de regeneracin (cm)

DAC promedio de plantas


de regeneracin (mm)

Especies

20
16
12
8
4
0

Altitud 180 m.s.n.m

150
120
90
60
30
0

Altura promedio de plantas


de regeneracin (cm)

DAC promedio de plantas


de regeneracin (mm)

Especies

20
16
12
8
4
0

Altitud 240 m.s.n.m

150
120
90
60
30
0

Altura promedio de plantas


de regeneracin (cm)

DAC promedio de plantas


de regeneracin (mm)

Especies

20
16
12
8
4
0

Altitud 459 m.s.n.m

150
120
90
60
30
0

Altura promedio de plantas


de regeneracin (cm)

DAC promedio de planatas


de regeneracin (mm)

Especies

Figura 9. Altura promedio (cm) y DAC promedio (mm) por especie de plantas de
regeneracin arbrea a distintas altitudes. A) 150 m.s.n.m, B) 180 m.s.n.m, C) 240 m.s.n.m
y D) 450 m.s.n.m, a casi cuatro aos de la erupcin del Volcn Chaitn, en la zona de
explosin lateral.

19

3.2. Caracterizacin de patrones en plantas de regeneracin respecto a las


estrategias de reproduccin
Las plantas de regeneracin se estn desarrollando a travs de dos estrategias de
reproduccin, germinacin de semilla y/o rebrote vegetativo.
Existen diferencias entre la densidad de especies regeneradas por semillas respecto a las
regeneradas vegetativamente. La reproduccin ms frecuente fue la vegetativa con un 71%
de densidad de plantas en comparacin con un 29% de densidad de la regeneracin por
semilla.
Las especies Eucryphia cordifolia, Luma apiculata, Maytenus magellanica y Weinmannia
trichosperma mostraron ambas estrategias de regeneracin, sexual (por semillas) y asexual
(vegetativa) (Figura 10).
Las especies que solo han regenerado vegetativamente son Amomyrtus luma, Caldcluvia
paniculata, Embothrium coccineum, Laureliopsis philippiana, Lomatia ferruginea y
Tepualia stipularis. Las tres especies que presentaron un mayor nmero de plantas
regeneradas vegetativamente son Weinmannia trichosperma (123 plantas/100 m2),
Amomyrtus luma (32 plantas/100 m2) y Eucryphia cordifolia (21 plantas/100 m2).

Densidad de plantas de regeneradas por


cada 100 m2

Las especies que solo han regenerado por semilla son Drimys winteri, Nothofagus
betuloides, Nothofagus dombeyi y Nothofagus nitida. Las especies regeneradas por semilla
tienen una menor densidad y solo se encuentra a tres especies ms abundantes, Weinmannia
trichosperma (60 plantas/100 m2), Nothofagus nitida (13 plantas/100 m2) y Eucryphia
cordifolia (8 plantas/100 m2).
200
180
160
140
120
100
80
60
40
20
0

Semilla

Vegetativo

Especie

Figura 10. Densidad de especies de plantas de regeneracin de especies arbreas


regeneradas por semilla o vegetativamente (n de plantas /100 m2), a cuatro aos de la
erupcin del volcn Chaitn, en la zona de explosin lateral.

20

10
9
8
7
6
5
4
3
2
1
0

60

DAC
Altura

49 cm

50
40

6 mm

30
20

16 cm

Altura (cm)

DAC (mm)

El dimetro a la altura del cuello y la altura de las plantas germinadas desde semillas
resultan ser menores que aquellas rebrotadas vegetativamente, a casi 4 aos de la erupcin
del volcn (Figura 11).

2 mm
10
0
Semilla

Vegetativa

Semilla

Vegetativa

Figura 11. Dimetro a la altura del cuello (DAC, mm) y altura (cm) promedio segn la
estrategia de reproduccin (semilla o vegetativa), para las plantas de regeneracin arbrea a
casi cuatro aos de la erupcin del volcn Chaitn, en la zona de explosin lateral.
En promedio los mayores DAC para especies provenientes de semilla se presentan en
Drymis winteri (5,2 mm), Maytenus magellanica (4,8 mm), Nothofagus dombeyi (3,4 mm)
y Nothofagus nitida (3,2 mm). Las mayores alturas en promedio se presentan para las
mismas especies antes mencionadas y Nothofagus betuloides, con plantas que llegaron a 1
m de altura (Nothofagus dombeyi y Nothofagus nitida) a los casi 4 aos de la erupcin del
volcn (Cuadro 6).
Cuadro 5. Caracterizacin dasomtrica (dimetro a la altura del cuello (DAC) en mm y
altura en cm) de las plantas de regeneracin arbrea provenientes de semilla a casi cuatro
aos de la erupcin del volcn Chaitn, en la zona de explosin lateral.
Especies

DAC (mm)

Altura (cm)

Prom

Mn

Mx

Desv. Est.

Prom

Mn

Mx

Desv. Est.

Drimys winteri

5,2

2,0

8,0

2,3

19,3

3,0

36,0

11,9

Eucryphia cordifolia

1,3

1,0

2,0

0,4

6,6

1,0

13,0

3,8

Luma apiculata

1,0

1,0

1,0

0,0

9,5

10,0

10,0

0,0

Maytenus magellanica

4,8

4,5

5,0

0,4

21,0

20,0

22,0

1,4

Nothofagus betuloides

2,7

1,0

4,5

1,3

32,9

3,5

46,0

17,1

Nothofagus dombeyi

3,4

1,0

8,0

2,1

35,6

7,0

94,0

27,8

Nothofagus nitida

3,2

1,0

9,0

1,9

35,0

4,5

94,0

24,0

Weinmannia trichosperma

1,3

1,0

3,0

0,5

6,5

1,0

71,0

7,8

21

Respecto a los promedios de las especies que regeneran vegetativamente, los mayores
DAC corresponden a Embothrium coccineum (14 mm), Luma apiculata (9,5 mm),
Caldcluvia paniculata (8,3 mm) y Amomyrtus luma (7,0 mm). Las mayores alturas
promedio se presentan para las mismas especies antes mencionadas, llegando incluso con
plantas cercanas a 2 m de altura (Caldcluvia paniculata y Embothrium coccineum) a los
casi 4 aos de la erupcin del volcn (Cuadro 7).
Cuadro 6. Caracterizacin dasomtrica (dimetro a la altura del cuello (DAC) en mm y
altura en cm) de las plantas de regeneracin arbrea provenientes de regeneracin
vegetativa a casi cuatro aos de la erupcin del volcn Chaitn, en la zona de explosin
lateral.
DAC (mm)
Especies

Altura (cm)

Prom

Mn

Mx

Desv. Est.

Prom

Mn

Mx

Desv. Est.

Amomyrtus luma

7,0

1,0

24,0

5,6

62,6

4,0

184,0

50,5

Caldcluvia paniculata

8,3

1,0

26,0

5,1

96,2

3,0

195,0

61,4

Embothrium coccineum

14,0

1,0

41,5

10,8

102,1

1,0

193,0

63,0

Eucryphia cordifolia

4,4

1,0

10,5

3,0

38,6

2,0

149,0

34,1

Laureliopsis philippiana

2,0

1,0

3,0

1,4

10,0

4,0

16,0

8,5

Lomatia ferruginea

6,8

1,1

14,0

4,9

66,7

7,0

119,0

41,3

Luma apiculata

9,5

6,0

11,0

1,7

85,8

56,0

103,0

15,6

Maytenus magellanica

5,2

4,8

5,5

0,5

17,5

17,0

18,0

0,7

Tepualia stipularis

3,0

1,0

4,0

2,1

13,0

3,0

22,0

13,4

Weinmannia trichosperma

4,1

1,0

21,0

3,2

31,5

1,0

162,0

28,8

3.3. Caracterizacin de los micrositios y los elementos de legado biolgico


Las especies regeneradas por semillas se establecen en los micrositios para poder germinar.
En total se registraron 10 tipos de micrositios (agrupacin de helechos, bajo tronco, boca de
descalce, carpeta de brifitas, ceniza, descalce montculo, lado tronco, piroclasto- lapilli,
roca y sobre tronco), existe diferencia estadsticamente significativas entre las medias de los
micrositios (Figura 12). Los tres micrositios ms utilizados por las plantas de regeneracin
arbrea son ceniza (32 plantas/100 m2), bajo tronco (16 plantas/100 m2) y piroclasto- lapilli
(14 plantas/100 m2). En comparacin con los micrositios descalce montculo (3 plantas/100
m2), roca (1 plantas/100 m2) y sobre tronco (1 plantas/100 m2) que fueron los tres
micrositios menos utilizados para la germinacin (Figura 12).

22

Densidad de plantas de regeneracin por semilla


(nplantas/100 m2)

40
36

32
28

24
20

ab

16

ab

ab

12
a
8

Roca

Sobre
tronco

0
Agrupacin Bajo tronco Boca de
de helecho
descalce

Carpeta de
brifitas

Ceniza

Descalce Lado tronco Piroclastomontculo


lapilli

Micrositios

Figura 12. Densidad de plantas de regeneracin provenientes de semilla (n plantas/100


m2) en los distintos micrositios encontrados a casi cuatro aos de la erupcin del volcn
Chaitn, en la zona de explosin lateral. Letras distintas muestran la existencia de
diferencias significativas (ANDEVA y a posterior prueba de Tukey, p<0,05).
Con respecto a la distribucin de especies por micrositio se puede determinar que
Eucryphia cordifolia, Nothofagus dombeyi, Nothofagus nitida y Weinmannia trichosperma,
son las cuatro especies que germinan sobre la mayor cantidad de micrositios. Por el
contrario, las especies Luma apiculata, Maytenus magellanica y Nothofagus betuloides solo
lo hacen en uno o dos micrositios en particular.
Los micrositios ms utilizados para la germinacin de las plantas de regeneracin arbrea
son:
- Bajo tronco: Las especies Drymis winteri, Eucryphia cordifolia y Nothofagus nitida,
son las tres especies que ms utilizan este micrositio, con densidades de 2, 3 y 3
plantas/100 m2, respectivamente (Figuras 13A, 13B y 13G).
- Carpeta de brifitas: La especie Maytenus magellanica solo se estableci en este
micrositio con una densidad de 1 plantas/100 m2 (Figura 13D).
- Ceniza: Las especies Nothofagus dombeyi, Nothofagus nitida y Weinmannia
trichosperma son las tres especies que ms utilizan este micrositio, con densidades
de 2, 3 y 24 plantas/100 m2, respectivamente (Figuras 13F, 13G y 13H). La especie
Luma apiculata solo se encontr en este micrositio con una densidad de 0,5
plantas/100 m2 (Figura 13C).
- Lado tronco: Nothofagus betuloides fue la nica especie que ms utiliz este
micrositio, con una densidad de 2 plantas/100 m2 (Figura 13E).

23

B
Drimys winteri

5
4
3
2

n plantas/100 m2

n plantas/100 m2

Eucryphia cordifolia

4
3
2
1
0

Micrositios

Micrositios

D
Luma Apiculata

5
4
3
2
1

n plantas/100 m2

n plantas/100 m2

4
3
2
1
0

Micrositios

Micrositios

F
n plantas/100 m2

n plantas/100 m2

Nothofagus betuloides

5
4
3
2
1
0

Nothofagus dombeyi

4
3
2
1
0

Micrositios

Micrositios

H
5

Nothofagus nitida

4
3
2

n plantas/100 m2

G
n plantas/100 m2

Maytenus magellanica

20
15
10

Micrositios

Weinmannia trichosperma

25

Micrositios

Figura 13. Densidad de especies arbreas en cada micrositio (n de plantas/100 m2). A)


Drimys winteri, B) Eucryphia cordifolia, C) Luma apiculata, D) Maytenus magellanica, E)
Nothofagus betuloides, F) Nothofagus dombeyi, G) Nothofagus nitida y H) Weinmannia
trichosperma, a casi cuatro aos de la erupcin del volcn Chaitn, en la zona de explosin
lateral.
24

Densidad de plantas de regeneracin


vegetativa (nplantas/100 m2)

Las especies regeneradas vegetativamente necesitan del legado biolgico acumulado en la


zona perturbada para poder desarrollarse. En el sector muestreado se encontraron cuatro
elementos de legado biolgico (tronco, raz, material orgnico y material orgnico
cubierto), no existen diferencias estadsticamente significativas entre las medias de los
elemento de legado biolgico (Figura 14). Las plantas de regeneracin vegetativa que se
encuentran con mayor densidad estaban asociadas a troncos (106 plantas/100 m2 de legado
biolgico tronco), seguido por aquellas plantas provenientes de material orgnico cubierto
(61 plantas/100 m2 de legado biolgico, correspondiente a elementos enterrados bajo la
ceniza y lapilli, los cuales son indeterminados debido a lo variable del grosor de la ceniza
depositada). En las races descalzadas se encontraron 44 plantas/100 m2 y 19 plantas/100
m2 provenientes de desechos de material orgnico, los cuales corresponden a restos
arrastrados por los lahares (trozos de rizoma, ramas y races, restos de copas de rboles y
trozos de troncos de rboles juveniles), los cuales quedan atrapados en medio de helechos,
arbustos o cualquier otro elemento de origen vegetal que actan como una red al retenerlos
(Figura 14).
140
a
120
100
a

80

60
40

20
0

Material orgnico

Material orgnico
cubierto

Raz

Tronco

Legado biolgico

Figura 14. Densidad de plantas de regeneracin vegetativa (n plantas/m2) encontradas en


los distintos elementos de legado biolgico a casi cuatro aos de la erupcin del volcn
Chaitn, en la zona de explosin lateral. Letras distintas muestran la existencia de
diferencias significativas (ANDEVA y a posterior prueba de Tukey, p<0,05).
Con respecto a la distribucin de especies por legado biolgico se puede determinar que
Amomyrtus luma, Caldcluvia paniculata, Embothrium coccineum, Eucryphia cordifolia y
Weinmannia trichosperma son las cinco especies que rebrotan desde la mayor cantidad de
legados biolgicos. Por el contrario, las especies Laureliopsis philippiana, Lomatia
ferruginea, Luma apiculata, Maytenus magellanica y Tepualia stipularis solo lo hacen
desde uno o dos elementos de legado biolgico en particular.
Los elementos de legado biolgico ms utilizados para el rebrote de las plantas de
regeneracin arbrea son:
25

Material orgnico: Las especies Amomyrtus luma, Embothrium coccineum y


Weinmannia trichosperma son las tres especies que ms utilizan este legado
biolgico, con densidades de 6, 3 y 18 plantas/100 m2, respectivamente (Figuras
15A, 15C y 15J).
Material orgnico cubierto: Las especies Amomyrtus luma, Embothrium coccineum
y Weinmannia trichosperma son las tres especies que ms utilizan este legado
biolgico, con densidades de 10, 6 y 44 plantas/100 m2, respectivamente (Figuras
15A, 15C y 15J).
Races: Las especies Caldcluvia paniculata, Embothrium coccineum y Weinmannia
trichosperma son las tres especies que ms utilizan este legado biolgico, con
densidades de 10, 7 y 28 plantas/100 m2 (Figuras 15B, 15C y 15J).
Tronco: Las especies Amomyrtus luma, Eucryphia cordifolia y Weinmannia
trichosperma, son las tres especies que ms utilizan este legado biolgico, con
densidades de 13, 12 y 33 plantas/100 m2, respectivamente (Figuras 15A, 15D y
15J).

26

B
Amomyrtus luma

14
12
10
8
6
4
2
0
Material orgnico Material orgnico
cubierto

Races

n plantas/100 m2

n plantas/100 m2

Material orgnico Material orgnico


cubierto

Tronco

Legado biolgico

Embothrium coccineum
n plantas/100 m2

n plantas/100 m2

Tronco

D
8
7
6
5
4
3
2
1
0
Material orgnico Material orgnico
cubierto

Races

Eucryphia cordifolia

14
12
10
8
6
4
2
0

Tronco

Material orgnico Material orgnico


cubierto

Legado biolgico

Races

Tronco

Legado biolgico

F
2

Laureliopsis philippiana

n plantas/100 m2

E
n plantas/100 m2

Races

Legado biolgico

0
Material orgnico Material orgnico
cubierto

Races

Tronco

6
5
4
3
2
1
0

Lomatia ferruginea

Material orgnico Material orgnico


cubierto

Legado biolgico

Races

Tronco

Legado biolgico

H
Luma Apiculata

4
3
2
1

n plantas/100 m2

G
n plantas/100 m2

Caldcluvia paniculata

12
10
8
6
4
2
0

0
Material orgnico Material orgnico
cubierto

Races

Maytenus magellanica
1

Material orgnico Material orgnico


cubierto

Tronco

Races

Tronco

Legado biolgico

Legado biolgico

Tepualia stipularis

n plantas/100 m2

J
n plantas/100 m2

50

Weinmannia trichosperma

40
30
20
10
0

Material orgnico Material orgnico


cubierto
Legado biolgico

Races

Tronco

Material orgnico Material orgnico


cubierto

Races

Tronco

Legado biolgico

Figura 15. Densidad de plantas, segn especie arbrea por cada 100 m2, por legado
biolgico. A) Amomyrtus luma, B) Caldcluvia paniculata, C) Embothrium coccineum, D)
Eucryphia cordifolia, E) Laureliopsis philippiana, F) Lomatia ferruginea, G) Luma
apiculata, H) Maytenus magellanica, I) Tepualia stipularis y J) Weinmannia trichosperma,
a cuatro aos despus de la erupcin del volcn Chaitn, en la zona de explosin lateral.
27

4. DISCUSIN
4.1. Sucesin y mecanismos de reproduccin
Se observa que la zona afectada por la explosin lateral del volcn Chaitn dej al
descubierto una extensa rea, la cual se crea permanecera total y absolutamente
desprovista de vegetacin. Sin embargo, a casi cuatro aos de ocurrida la catstrofe la zona
presenta abundante regeneracin de especies arbreas creciendo a distintas altitudes.
Luego del disturbio de la erupcin volcnica y los posteriores eventos que afectaron la
zona (explosin lateral, alud, lahar y cada de piroclastos) y de la gran cantidad de material
vegetal que qued enterrado bajo el nivel de la ceniza, la sucesin inicial que mejor detalla
lo ocurrido en el volcn Chaitn corresponde al modelo de sucesin secundaria, basado en
la composicin florstica inicial de Egler (1954). El material vegetal o propgulos presentes
en el lugar, como el legado biolgico, comienzan a rebrotar. Al mismo tiempo se produce
inmigracin de otras especies por dispersin de semillas. Esta dispersin es producida por
animales y viento (Villagrn et al., 1986). Por lo tanto, se da paso al inicio de una
comunidad vegetal compuesta por una gran parte de las especies arbreas presentes antes
de la erupcin. Es as como cercano a cuatro aos de ocurrido el disturbio, la riqueza de
especies encontradas en este estudio determina que la vegetacin se est desarrollando
independientemente de si las especies son tolerantes o intolerantes, sean especies pioneras o
tardas, sino ms bien una comunidad compuesta por todas las especies arbreas presentes
antes de la erupcin.
Entre las especies encontradas en la zona perturbada por la erupcin del volcn Chaitn
encontramos individuos muy intolerantes como Embothrium coccineum, Weinmannia
trichosperma, Nothofagus dombeyi y Maytenus magellanica, desarrollndose sobre suelo
mineral expuesto como ceniza. Especies semitolerantes como Nothofagus nitida,
Nothofagus betuloides, Eucryphia cordifolia, Drymis winteri, y Caldcluvia paniculata,
desarrollndose sobre o bajo restos orgnicos y suelo mineral expuesto. Especies tolerantes
como Luma apiculata creciendo sobre restos orgnicos y especies muy tolerantes como
Lomatia ferruginea creciendo sobre troncos y restos orgnicos. Tambin se registraron
especies que regeneraron vegetativamente tales como Amomyrtus luma, Eucryphia
cordifolia, Luma apiculata, Laureliopsis philippiana y Tepualia stipularis.
Uno de los principales factores que gener el xito logrado por la regeneracin arbrea en
el volcn Chaitn, se debe a que la mayora de las plantas sobrevivieron a travs de restos
de races, ramas, desechos orgnicos, semillas y troncos enterrados, los cuales se abrieron
paso a travs de la ceniza. Un porcentaje de las semillas de las especies pioneras son
pequeas o aladas y tienen diseminacin por viento, para lograr caer en la parte descubierta
de la explosin lateral en donde tienen suficiente luz y suelo mineral, el otro porcentaje son
semillas carnosas que se dispersan a travs de los animales presentes en la zona, ya sean
aves y/o mamferos (Donoso, 1994). La dispersin de las semillas depende de las
caractersticas anatmicas, y en frutos carnosos depende de las caractersticas nutritivas que
stos tengan (Howe y Smallwood, 1982; Van der Pijl, 1982). En el volcn Chaitn la
situacin fue similar, la forma de dispersin fue mayoritariamente por viento (Anemocora)
o a travs de los animales (Endozoocora), principalmente a travs de aves, las cuales
28

pueden moverse con mayor facilidad a travs de la zona perturbada (Villagrn et al., 1986;
Donoso, 1989a4).
En un estudio realizado en la isla grande de Chilo, sobre la recolonizacin despus de la
desglaciacin, se demostr que los mecanismos de dispersin ms utilizados por las
especies pertenecientes al Tipo Forestal Siempreverde son: Endozoocora (45 a 50% de las
especies) y Anemocora (26%). Este estudio, adems demostr que las semillas pueden
viajar grandes distancias, incluso pasando barreras ocenicas entre islas a distancias de 79
km (Villagrn et al., 1986).
Por lo tanto, la regeneracin no solo depende de la disponibilidad de desechos orgnicos
como races o troncos (Bellingham y Sparrow, 2000), sino tambin de la fuente primaria
del banco de semillas del suelo (Lavorel y Lebreton, 1992; Ghermandi y Gonzlez, 2012) o
de los bosque ubicados en las reas vecinas (Boccanelli et al., 1999). En la zona de
explosin lateral del volcn Chaitn, los bosques colindantes se encuentran ubicados a unos
0,5 km aproximadamente.
4.2. Estrategias de regeneracin, elementos de legado biolgico y micrositios
Del total de plantas de regeneracin arbrea presentes en la zona perturbada por la
explosin lateral del volcn Chaitn, un 71% correspondi a plantas de regeneracin
vegetativa, en comparacin con un 29% en las plantas germinadas de semillas. Esto es una
respuesta comn en los regmenes de disturbios de alta gravedad, lo que se ha demostrado
en estudios previos (Bellingham y Sparrow, 2000). Se cree que esto se debe principalmente
a la mayor capacidad de respuesta de la regeneracin vegetativa por sobre las semillas. Lo
anterior hace variar la composicin de la comunidad vegetal en el estado de sucesin, ya
que las plantas con mayor capacidad de rebrote, dominan la cobertura en una primera
instancia (Gordon, 2000).
Los elementos de legado biolgico fueron fundamentales. En efecto, se sabe que los
grandes restos orgnicos producto del bosque cado y posteriormente sepultado generan una
rpida recuperacin de la cobertura lo cual afecta el desarrollo de la sucesin (Franklin,
1990; Franklin, 2005). La mayora de las plantas de regeneracin vegetativa se produjeron
en medio de los residuos orgnicos como en los bordes o sobre los troncos y races. Un
caso similar se report en el Monte St. Helens (EE.UU), donde la erupcin volcnica
ocurrida en 1980 gener una zona descubierta de vegetacin similar a un ambiente lunar.
Estudios posteriores demostraron que la variable ms importante en la recuperacin de la
vegetacin fue la cantidad y el nivel de descomposicin de los legados biolgicos
(Franklin, 1990).
Gran parte de la zona devastada por la explosin lateral ocurrida en el monte St. Helens,
tena distintos niveles de material orgnico sobreviviente. Las zonas que regeneraron ms
rpidamente fueron aquellas donde haba gran cantidad y tamaos de restos orgnicos, es
decir, sitios de bosques cados, donde los volmenes de material orgnico era mucho mayor
en comparacin con las zonas de praderas. La erosin producto de la ceniza y otros
4

Apndice VI, Listado Florstico.

29

sedimentos es la variable ms importante post-erupcin, ya que afecta directamente la


recuperacin vegetativa retardndola fuertemente (Franklin, 1990). El resultado es que el
bosque joven que se desarrolla es mucho ms simple en composicin y estructura que el
bosque pre-erupcin (Franklin, 1990). Lo mismo ocurre en el volcn Chaitn, donde hay
una gran cantidad de material que rebrota de los elementos enterrados bajo la ceniza, ya que
los lahares arrastraron una gran cantidad de material como restos de rizomas, ramas, copas,
races u otros restos orgnicos, generando un bosque menos rico en composicin de
especies hasta el momento.
Por otro lado, los micrositios de mayor importancia en la zona de explosin lateral fueron
los asociados a la ceniza, lapilli y bajo tronco, otras plantas se establecieron en las bases de
los rboles desarraigados como las races, ya sea en la parte del montculo o en la base. El
material leoso jug un papel fundamental ya que los troncos y tambin restos leosos
dieron paso a diversos hbitat y micrositios, los cuales ayudaron en cuanto a la proteccin,
como tambin en trampas para semillas o como fuentes de energa y nutrientes (Franklin,
2005).
La regeneracin que logra instalarse en estos micrositios suele ser menos sensible a las
variaciones climticas y a la predacin por animales (pastoreo y ramoneo) (Del Moral, et
al., 2005). Adems, las plntulas se establecen bajo la proteccin de arbustos, los que
actan como nodrizas generando microambientes, ya que reducen la radiacin, la
evapotranspiracin, temperatura del suelo, aumentan la humedad y los nutrientes del
sustrato (Kitzberger et al., 2000). Los arbustos presentan condiciones apropiadas al formar
micrositios para la regeneracin por semilla, hasta que las plantas crecen, y los sobrepasan
en altura (Gobbi, 2007).
En el monte St. Helens, los micrositios tambin jugaron un rol fundamental para la
dinmica de la regeneracin, influenciando sobre los factores clima, humedad y mejoras en
el sustrato para el establecimiento de las semillas (Titus y Del Moral, 1998). El ejemplo
ms clave es el de las rocas, al formar grietas, stas se llenan de nieve proporcionando
mayor humedad a las semillas (Titus y Del Moral, 1998). Adems, las especies pioneras del
monte St. Helens llegaron a travs de la diseminacin por viento y se situaron en los
micrositios, los que aportaban las condiciones propicias para el establecimiento y a la
facilitacin de otras especies (Del Moral et al., 2005).
Uno de los principales factores que limitan la regeneracin por semilla, son los
requerimientos lumnicos y la humedad del sustrato (Daz y Armesto, 2007). Especies
intolerantes o semitolerantes como Nothofagus betuloides, Nothofagus dombeyi,
Nothofagus nitida y Drymis winteri no se ven afectadas por los requerimientos de humedad
(Daz y Armesto, 2007). Esto tambin se puede observar en el volcn Chaitn, donde las
especies antes mencionadas son capaces de germinar en micrositios como ceniza, sin
necesidad de cubiertas vegetales como musgos, cubiertas de helechos o arbustos, los cuales
aportan mayor humedad al sitio y una cubierta protectora.
En el caso de Chilo, la colonizacin de especies arbreas en sitios abiertos postperturbacin por fuego, demuestran que la colonizacin est fuertemente restringida a
microhbitats elevados por sobre el nivel del suelo, formados por acumulacin de material
30

leoso muerto (Papic, 2000). Pero en el caso del volcn, el principal micrositio fue la
ceniza, ya que hay una gran cantidad de material vegetal enterrado bajo su cubierta.
Semillas de especies como Caldcluvia paniculata, Drymis winteri y Laureliopsis
philippiana requieren de estratificacin fra para poder germinar (Figueroa, 2000). En
general las especies de los bosques templado hmedos siempreverdes del sur de Chile
presentan latencia (Angevine y Chabot, 1979; Grime et al., 1981, Baskin y Baskin, 1988;
Rees, 1993). Otras especies como Embothrium coccineum, Eucryphia cordifolia, Lomatia
ferruginea, Luma apiculata y Tepualia stipularis presentan un tipo de germinacin
inmediata (Figueroa, 2000), lo cual ayudara a una rpida regeneracin de sus especies en la
zona post-erupcin. La especie Amomyrtus luma por otra parte tiene un tipo de germinacin
ms retardada que las especies anteriores (Figueroa, 2000). En el volcn Chaitn, al quedar
la zona de explosin lateral sin cobertura arbrea, las variables de temperatura, radiacin
lumnica y temperatura son ms ptimas, permitiendo a las semillas de todas las especies
encontradas germinar de forma ms rpida.
4.3. Caracterizacin de las especies
Las especies arbreas encontradas en la zona de explosin lateral del volcn Chaitn
corresponden a especies pioneras como Nothofagus betuloides, Nothofagus dombeyi,
Nothofagus nitida, Eucryphia cordifolia y Weinmannia trichosperma, donde los
Nothofagus son las especies arbreas encontradas en la zona perturbada que crecen bajo las
condiciones ms adversas, como lo son lapilli y ceniza.
Veblen y Ashton (1978) determinaron que para la zona del volcn, es decir bajo los 1.000
m.s.n.m, los bosques estn dominados por especies intolerantes y semitolerantes como
Nothofagus betuloides, Nothofagus dombeyi y Nothofagus nitida, lo cual se debe a una
larga trayectoria de catstrofes, que no permite que otras especies tolerantes surjan como
por ejemplo Aextoxicon punctatum en baja altitud, y Laureliopsis philippiana en media
altitud. Adems, los Nothofagus viven cerca de 400 aos, tiempo en el cual ocurre el
intervalo de retorno5 entre una erupcin y otra generando un rodal puro de Nothofagus
(Veblen y Donoso, 1987).
Las especies con mayor abundancia corresponden a Weinmannia trichosperma, Amomyrtus
luma, Eucryphia cordifolia y Embothrium coccineum, siendo Weinmannia trichosperma la
ms abundante, regenerando tanto vegetativamente como por semilla. Su gran adaptacin
puede deberse a que sus diminutas semillas pueden dispersarse a travs de varios medios,
adems el relieve con pendiente presente en el volcn ayudan a un mejor drenaje. Eso
sugiere que el equilibrio requerido entre humedad del suelo, luz y temperatura, son los
ptimos para su desarrollo (Donoso et al., 1985).
Nothofagus nitida es la segunda especie con mayor densidad respecto a las plantas que
regeneran por semilla, sus valores superan a los otros ejemplares encontrados ya sea en
DAC, altura y densidad, lo cual se corrobora ya que entre los 200-500 m.s.n.m sobresale
por sobre el bosque siempreverde en asociacin con Laureliopsis philippiana en la parte
5

Intervalo de retorno: tiempo promedio entre la ocurrencia dos disturbios.

31

ms baja y con Podocarpus nubigena y Weinmannia trichosperma en la parte ms alta.


Siendo esta caracterstica de sectores ms hmedos y con drenaje impedido (Gajardo, 1976;
Peralta 1976).
En la Isla de Chilo la estructura, composicin y dinmica de los bosques dependen de la
humedad del suelo y el drenaje, ya que en condiciones moderadas de humedad del suelo y
con drenaje normal se observa una dominancia del dosel superior y alto valor del rea basal
en la regeneracin de Eucryphia cordifolia y posteriormente de Weinmannia trichosperma
(Donoso et al., 1984), lo que se observa claramente en el rea de estudio del volcn Chaitn
ya que al no haber una cobertura que proteja a la regeneracin y humedad del suelo, las
especies que presentan mayor regeneracin corresponde a estas dos.
La mayor densidad de Eucryphia cordifolia se debe a un buen crecimiento y abundante
regeneracin vegetativa desde las races o troncos. Un estudio realizado en la X Regin
para establecer la regeneracin del Tipo Forestal Siempreverde (Donoso, 1989b), ha
demostrado que luego de tres aos de aplicar distintos tratamientos como tala rasa, rbol
semillero, tala rasa en faja y seleccin, la regeneracin es abundante en casi todas las
parcelas, superando las 3.000 plantas por hectrea. Adems, las plantas establecidas en los
bordes de las parcelas se desarrollan en mayor cantidad, influenciadas por el efecto borde
del rodal. Las alturas medidas en una primera instancia van entre 5-200 cm y una parte
importante de las plantas de regeneracin se produce por regeneracin vegetativa originada
desde los troncos o desde las races (Donoso, 1989b). En la zona perturbada del volcn
Chaitn, la regeneracin arbrea crece entre los bordes de los troncos o directamente desde
la ceniza o lapilli, la cual se cree que cubre una gran cantidad de material vegetal o legado
biolgico que qued posterior a los lahares, desde donde hoy comienzan a regenerar y a
aumentar la cobertura ms que la regeneracin por semilla. Las alturas encontradas van
entre 1 y 195 cm.
Por otro lado, Weinmannia trichosperma es una especie con semillas muy pequeas, con
copas claras y por lo general presenta individuos de gran tamao dentro del bosque, pero
con casi nula regeneracin, por lo cual se cree que es una especie pionera (Donoso, 1994).
En el volcn Chaitn, se observa que ha regenerado abundantemente en una primera etapa
posterior al disturbio de la erupcin volcnica al aprovechar su intolerancia, y disminuye en
densidad al aumentar la riqueza de especies. Esto queda establecido al observar que en las
altitudes mayores hay un aumento en la presencia de esta especie, pero en la medida que
desciende empiezan a aparecer otras especies y Weinmannia trichosperma comienza a
perder importancia. En tratamientos con tala rasa y rbol semillero se puede observar que
especies como Weinmannia trichosperma, Eucryphia cordifolia, Nothofagus nitida,
Embothrium coccineum, Laureliopsis philippiana, Amomyrtus luma y Drymis winteri
responden muy bien ya que poseen un mayor requerimiento lumnico, no as Saxegothaea
conspicua y Podocarpus nubigena quienes responden mejor a tratamientos como
proteccin y seleccin, producto de su mayor tolerancia (Donoso, 1989b).
Drymis winteri en particular tiene una buena regeneracin por semilla, en sectores del Tipo
Forestal Siempreverde sometido a cortas de tala rasa, seguidas de quemas y posterior
introduccin de ganado (Donoso, 1994). Luego del abandono agrcola surgen renovales de
canelo al encontrarse semillas en latencia (Donoso, 1994). Al haber una menor cobertura y
32

un mayor porcentaje de humedad sus plntulas se ven favorecidas en densidad (Silva,


1985), pero no en altura, pues alcanzan apenas alturas mximas cercanas a los 40 cm a tres
aos del tratamiento. Lo mismo ocurre para ste estudio, donde la especie solo se encontr
germinando a travs de semilla, alcanzando una altura mxima de 36 cm a casi cuatro aos
de la erupcin.
Por otro lado, Laureliopsis phillipiana es una especie tolerante (Silva, 1985), posee un buen
crecimiento, siempre y cuando est protegida por una cubierta vegetal. Adems, esta
especie est asociada a regeneracin por medio de brotes de tocn. Lo mismo ocurre para
Amomyrtus luma y Tepualia stipularis, las cuales tienen tallos reptantes paralelos al nivel
del suelo desde donde crecen ramas verticalmente y generan races adventicias. Esto
tambin ocurre en Caldcluvia paniculata pero en menor frecuencia (Donoso, 1989b). En la
zona de explosin lateral del volcn Chaitn, se pudo observar que Laureliopsis philippiana
regenera sobre el legado biolgico material orgnico cubierto, por lo tanto, se estima que
el material vegetal se encuentra cubierto por la cada de la ceniza volcnica. Adems, los
bosques colindantes tienen presencia de sta especie, principalmente en altitudes medias.
La especie Luma apiculata tambin es una especie colonizadora (Donoso, 1994). En
sectores del Lago Ranco, los deslizamientos de tierra son frecuentes y las semillas de Luma
apiculata regeneran en asociacin con Nothofagus dombeyi, Eucryphia cordifolia y
Laureliopsis phillipiana (Donoso, 1994). Adems, se establece en estudios previos que para
sectores con acumulacin de ceniza (especficamente en la isla Victoria y la Pennsula de
Quetrihu, cercanos a San Carlos de Bariloche con la erupcin del volcn Puyehue- Cordn
Caulle) esta especie liber sus semillas en una cama de ceniza de entre 10 a 15 cm de
espesor, lo cual genera un efecto de almacigo, brindndole a stas la proteccin de la
competencia de otras especies (Programa de Emergencia por la Erupcin Volcnica, 2012).
En el volcn Chaitn, Luma apiculata se regener por medio de semillas sobre la cubierta
de ceniza, como tambin por medio de legado biolgico a travs de restos de troncos y
material orgnico cubierto.
La especie Maytenus magellanica slo se present en las mayores altitudes por sobre los
450 m.s.n.m, donde la cobertura vegetal era prcticamente nula. Esto se debe a que es una
especie helifita (posee grandes requerimientos lumnicos para su desarrollo), la cual es
favorecida por las perturbaciones como una erupcin volcnica, ya que se elimina toda la
competencia vegetal. Adems, es una especie saxcola, ya que sus semillas aprovechan la
proteccin de las rocas en la parte alta de las laderas, tambin crece bajo la proteccin de
plantas nodrizas (Boelcke et al., 1985; Roig y Faggi, 1985). Un caso en particular es en la
Regin de Magallanes donde se han encontrado plantas que rebrotan desde races de plantas
mayores (Larson6, 2013).
En definitiva, dentro de los individuos que mejor respuesta tienen en altura, luego de casi 4
aos de ocurrida la erupcin, se encuentran principalmente individuos originados
vegetativamente, en comparacin con aquellos regenerados por semilla. Esto se ha visto en
estudios previos en la ciudad de Valdivia, en sectores de claros, donde los individuos
6

Larson, J. 2013. Consulta sobre posibilidad de capacidad regenerativa de M. magellanica. Ingeniero


Forestal. CONAF, XII Regin, Chile.

33

originados por rebrotes de races tienen mayor sobrevivencia y crecimiento en comparacin


con aquellos originados de semilla (Muoz y Gonzlez, 2009). Por ejemplo Embothrium
coccineum supera el metro de altura promedio, Caldcluvia paniculata, Luma apiculata y
Lomatia ferruginea, superan el medio metro de altura. Las especies Drymis winteri,
Eucryphia cordifolia, Nothofagus spp. y Weinmannia trichosperma con menos de medio
metro promedio de altura. Sin embargo, a pesar que Embothrium coccineum tiene una
buena altura, con mximas cercanas a 2 m su densidad no es abundante y se regenera
principalmente desde troncos.
En resumen, luego de realizado este estudio se puede establecer que la regeneracin
vegetativa posterior a un disturbio de gran envergadura, como lo es la erupcin volcnica
del volcn Chaitn, se desarrolla rpidamente siempre y cuando se encuentren los
elementos necesarios como son los desechos orgnicos y un buen banco de semillas,
adems de factores climticos y mecanismos de dispersin de las semillas. Para una mejor
comprensin se recomienda seguir realizando estudios, donde se incluya todo el ecosistema
en general, considerando factores como la importancia de musgos, hepticas y hongos,
adems de analizar la presencia de especies herbceas y arbustivas que proliferaron
posteriores a la erupcin.

34

5. CONCLUSIONES
Se estima que la regeneracin arbrea en el sector denominado explosin lateral es efectiva
y con un rpido crecimiento, ya que a casi cuatro aos de ocurrido el disturbio se puede
observar que la vegetacin se est estableciendo nuevamente en el volcn Chaitn. La
dinmica del bosque siempreverde est comenzando y las especies tolerantes,
semitolerantes e intolerantes estn avanzando y generando las cubiertas necesarias para la
formacin del nuevo bosque.
El tipo de sucesin, desarrollada posterior a la erupcin, corresponde a la composicin
florstica inicial, donde las especies arbreas encontradas crecen todas al mismo tiempo, sin
importar la tolerancia o intolerancia de stas.
La regeneracin arbrea encontrada en la zona de explosin lateral del volcn Chaitn
corresponde a 14 especies: Amomyrtus luma, Caldcluvia paniculata, Drymis winteri,
Embothrium coccineum, Eucryphia cordifolia, Laureliopsis phillipiana, Lomatia
ferruginea, Luma apiculata, Maytenus magellanica, Nothofagus betuloides, Nothofagus
dombeyi, Nothofagus nitida, Tepualia stipularis y Weinmannia trichosperma.
El tipo de dispersin de las semillas fue principalmente Endozoocora (57 %), seguida de
Anemocora (29 %), y dos especies que regeneraron a travs de los dos mecanismos,
Caldcluvia paniculata y Weinmannia trichosperma (14 %). Ambos mtodos son muy
recurrentes en el tipo forestal siempreverde, ya que las semillas pequeas se logran
trasladar gracias a la accin del viento, y las semillas ms carnosas son atractivas para los
animales, quienes recorren la zona perturbada dispersando las semillas.
De un total de 627 plantas registradas en la zona de estudio, la estrategia de reproduccin
ms utilizada fue la asexual, o regeneracin vegetativa con un 71% versus la estrategia de
reproduccin sexual o por semilla con un 29%. Esto se debe posiblemente a la gran
cantidad de legado biolgico presente en la zona, el cual qued bajo la cubierta de la ceniza
o sobre ella (restos de troncos, races y ramas).
La especie Weinmannia trichosperma es la que presenta la mayor cantidad de regeneracin
con ambos tipos de estrategias de reproduccin (semilla o vegetativa), con un 65% de
plantas provenientes de semillas y un 53% vegetativamente. Adems, del total de especies
encontradas los Nothofagus spp., Drymis winteri y Maytenus magellanica fueron las nicas
que se reprodujeron slo por semillas y por el contrario las especies Amomyrtus luma,
Caldcluvia paniculata, Embothrium coccineum, Laureliopsis phillipiana, Lomatia
ferruginea y Tepualia stipularis se reprodujeron vegetativamente. Las especies Eucryphia
cordifolia, Luma apiculata y Weinmannia trichosperma lo hicieron por ambos mecanismos.
La distribucin de las especies a lo largo del gradiente altitudinal arroj diferencias
significativas, la densidad de especies disminuye a mayor altitud, encontrando un promedio
de 5 especies en 100 m2 a los 150 m.s.n.m, 4 especies a los 180 m.s.n.m y 2 especies a los
240 m.s.n.m. La riqueza de especies tambin disminuyo a medida que se asciende en altura,
encontrando un total de 12, 10 y 7 especies a las distintas altitudes respectivamente.

35

Las especies encontradas que presentan una mayor regeneracin a lo largo de las distintas
altitudes corresponden a Weinmannia trichosperma, Amomyrtus luma y Eucryphia
cordifolia.
Respecto a las especies de regeneracin vegetativa, stas tuvieron un DAC y una altura
promedio mayor en comparacin con las especies regeneradas por semilla. Donde
existieron diferencias de 6 mm para los DAC de regeneracin vegetativa versus 2 mm para
los DAC de regeneracin por semilla. El rango de mayor diferencia corresponde a la altura
alcanzada por las especies de regeneracin vegetativa, llegando a alturas de 49 cm versus la
regeneracin por semilla con alturas de 16 cm.
Los micrositios ms utilizados corresponden a ceniza con 34 individuos/ 100 m2, seguido
de bajo tronco 15 individuos/100 m2 y lapilli con 14 individuos/100 m2. Los micrositios
menos utilizados corresponden a roca y sobre tronco con 1 individuo/100 m2, en cada uno
de ellos.
Los elementos de legado biolgico con un mayor porcentaje de regeneracin corresponden
a los elementos de material leoso (Tronco) con 106 plantas/100 m2 seguido por los
elementos cubiertos bajo el nivel de ceniza volcnica (material orgnico cubierto) con 61
plantas/100 m2.
Finalmente, se establece que para sectores con disturbios de gran magnitud, como las
erupciones volcnicas, la recuperacin del ecosistema depender de varios factores, tales
como el clima, topografa y el tipo de vegetacin presente en el lugar. En este caso en
particular, la regeneracin de especies arbreas del tipo forestal siempreverde es efectiva y
el bosque afectado presenta una alta capacidad de resiliencia.

36

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41

ANEXOS
ANEXO
Cdigo bsico de informacin ecolgica OIKOS.
Altitud (msnm)
01 0-99
02 100-199
03 200-299
04 300-399
05 400-499
06 500-599
07 600-699
08 700-799
09 800-899
10 900-999
11 1000-1099
12 1100-1199
13 1200-1299
14 1300-1399
15 1400-1499
16 1500-1599
17 1600-1699
18 1700-1799
19 1800-1899
20 1900-1999

Geoforma
01 Terraza
02 Llanura
03 Valle
04 Cerro
05 Lomaje
06 Cono
07 Piedemonte
08 Plano

Exposicin
01 Plano
02 NO
03 N
04 NE
05 O
06 SO
07 SE
08 S
09 E
10 Indefinida

Pendiente (%)
01 0-1
02 1-4
03 4-9
04 9-16
05 16-25
06 25-36
07 36-49
08 49-64
09 64-81
10 81-100

Posicin topogrfica
01 Cumbre escarpada
02 Ladera escarpada
03Cumbre redondeada
04 Altos de ladera
05 Medios de ladera
06 Bajos de ladera
07 Descanso
08 Plano
09 Depresin abierta
10 Fondo de quebrada
11 Depresin cerrada

Forma de la pendiente
01 Muy cncava
02 Cncava
03 Plana
04 Convexa
05 Muy convexa

Tipo de sustrato
01 Terroso
02 Pedregoso
03 Rocoso
04 Arenoso
05 Orgnico
06 Acuoso
07 Arcilloso
08 Salino

Pedregosidad
superficial (%)
01 Sin piedras
02 1-5
03 5-25
04 25-50
05 50-75
06 75-100
Drenaje natural
01 Excelente
02 Bueno
03 Moderado
04 Malo
05 Muy malo

Cobertura
vegetacional (%)
01 <1
02 1-5
03 5-25
04 25-50
05 50-75
06 75-100
Grado de erosin
01 No aparente
02 Ligera
03 Moderada
04 Fuerte
Tipo de erosin
01 No aparente
02 Hdrica por lmina
03 Hdrica por surco
04 Hdrica por crcava
05 Elica
06 Rodados
07 Deslizamientos
Causal de erosin
01 Geolgica
02 Antrpica
Textura del sustrato
01 Arenoso
02 Areno-franco
03 Areno-limoso
04 Franco-arenoso
05 Franco
06 Limoso
07 Arcilloso
08 Orgnico

42

APNDICES
APNDICE I.
Anlisis estadstico de la densidad de plantas arbreas en estado de regeneracin (nmero
de especies por cada 100 m2) a distintas altitudes en la zona de explosin lateral a casi
cuatro aos de la erupcin del volcn Chaitn. Letras distintas muestran la existencia de
diferencias significativas (ANDEVA y Tukey, p<0,05).

Altitudes m.s.n.m
150
180
240

Suma
51
53
59

Densidad Promedio
5,1
3,8
2,2

Tukey
a
b
c

ANDEVA
Origen de las variaciones
Entre grupos
Dentro de los grupos

SC
68,71
67,33

gl
2
48

Total

136,04

50

CM
34,35
1,402

Razn F
24,49

Valor crtico para F


0,0000

43

APNDICE II.
Anlisis estadstico de la riqueza de especies en estado de regeneracin (nmero de
especies por cada 100 m2) a distintas altitudes en la zona de explosin lateral a casi cuatro
aos despus de la erupcin del Volcn Chaitn. Letras distintas muestran la existencia de
diferencias significativas (ANDEVA y Tukey, p<0,05).

Altitudes m.s.n.m
150
180
240

Suma
27,13
28,19
31,38

Riqueza Promedio
2,7
2,1
1,3

Tukey
a
b
b

ANDEVA
SC
Origen de las variaciones
15,01
Entre grupos
21,03
Dentro de los grupos

gl
2
48

36, 04

50

Total

CM
7,51
0,44

Razn F
17,13

Valor crtico para F


0,000

44

APNDICE III.
Anlisis estadstico de la densidad de plantas de regeneracin proveniente de semilla
(nmero de plantas por cada 100 m2) en los distintos micrositios encontrados en la zona de
explosin lateral a casi cuatro aos de la erupcin del Volcn Chaitn. Letras distintas
muestran la existencia de diferencias significativas (ANDEVA y Tukey, p<0,05).

Micrositios
Agrupacin de helechos
Bajo tronco
Boca de descalce
Carpeta de brifitas
Ceniza
Descalce montculo
Lado tronco
Piroclasto - lapilli
Roca
Sobre tronco

Densidad Promedio
0,93
2,14
0,57
0,57
4,29
0,43
1,64
1,79
0,14
0,14

Tukey
a
ab
a
a
b
a
ab
ab
a
a

ANDEVA
SC
Origen de las variaciones
204,44
Entre grupos
2582,79
Dentro de los grupos

gl
9
130

2787,22

139

Total

CM
22,72
19,87

Razn F
1,14

Valor crtico para F


0,337

45

APNDICE IV.
Anlisis estadstico de la densidad de plantas de regeneracin vegetativa (nmero de
plantas por cada 100 m2) en los distintos elementos de legado biolgico encontrados en la
zona de explosin lateral a casi cuatro aos de la erupcin del Volcn Chaitn. Letras
distintas muestran la existencia de diferencias significativas (ANDEVA y Tukey, p<0,05).

Legado biolgico
Densidad Promedio
2,57
Material orgnico
8,07
Material orgnico cubierto
5,86
Raz
14,07
Tronco

Tukey
a
a
a
a

ANDEVA
SC
Origen de las variaciones
985,86
Entre grupos
16513,0
Dentro de los grupos

gl
3
52

17498,9

55

Total

CM
328,62
317,56

Razn F
1,03

Valor crtico para F


0,385

46

APNDICE V.
Anlisis estadstico de la densidad de plantas arbreas por especies en estado de
regeneracin (nmero de especies por cada 100 m2) a distintas altitudes en la zona de
explosin lateral a casi cuatro aos de la erupcin del Volcn Chaitn. Letras distintas
muestran la existencia de diferencias significativas (ANDEVA y Tukey, p<0,05).
1. Anlisis de Tukey HSD y ANDEVA para Amomyrtus luma
Altitudes m.s.n.m Suma Densidad Promedio Tukey
150

30

3,0

180

0,7

ab

240

21

0,8

Origen de las variaciones

SC

gl

CM

Entre grupos

41,53

Dentro de los grupos

291,88 47 6,08

Total

333,4 49

Razn F Valor crtico para F

2 20,76

3,41

0,0411

2. Anlisis de Tukey HSD y ANDEVA para Caldcluvia paniculata


Altitudes m.s.n.m Suma Densidad Promedio Tukey
150

16

1,6

180

0,6

ab

240

0,3

Origen de las variaciones

SC

gl

CM

Entre grupos

11,8185

2 5,9092

Dentro de los grupos

95,8286 48 1,9964

Total

107,6471 50

Razn F Valor crtico para F


2,96

0,0614

47

3. Anlisis de Tukey HSD y ANDEVA para Drimys winteri


Altitudes m.s.n.m Suma Densidad Promedio Tukey
150

0,0

180

0,4

240

0,0

Origen de las variaciones

SC

gl

CM

Entre grupos

1,8655

Dentro de los grupos

23,4285 48 0,4881

Total

25,2941 50

Razn F Valor crtico para F

2 0,9328

1,91

0,1590

4. Anlisis de Tukey HSD y ANDEVA para Embothrium coccineum


Altitudes m.s.n.m Suma Densidad Promedio Tukey
150

0,8

180

0,6

240

12

0,4

Origen de las variaciones

SC

gl

CM

Entre grupos

0,9322

Dentro de los grupos

41,6952 48 0,8687

Total

42,6275 50

Razn F Valor crtico para F

2 0,4661

0,54

0,5882

5. Anlisis de Tukey HSD y VARIANZA para Eucryphia cordifolia


Altitudes m.s.n.m Suma Densidad Promedio Tukey
150

14

1,4

180

22

1,6

240

19

0,7

Origen de las variaciones


Entre grupos

SC
8,2281

gl

CM

2 4,1140

Dentro de los grupos

113,4582 48 2,3637

Total

121,6863 50

Razn F Valor crtico para F


1,74

0,1863

48

6. Anlisis de Tukey HSD y ANDEVA para Laureliopsis philippiana


Altitudes m.s.n.m Suma Densidad Promedio Tukey
150

0,2

180

0,0

240

0,0

Origen de las variaciones

SC

gl

CM

Entre grupos

0,3216 2 0,1608

Dentro de los grupos

3,6000 48 0,0750

Total

3,9216 50

Razn F Valor crtico para F


2,14

0,1283

7. Anlisis de Tukey HSD y ANDEVA para Lomatia ferruginea


Altitudes m.s.n.m Suma Densidad Promedio Tukey
150

0,4

180

0,4

240

0,0

Origen de las variaciones

SC

gl

CM

Entre grupos

2,2106

Dentro de los grupos

31,8286 48 0,6631

Total

34,0392 50

Razn F Valor crtico para F

2 1,1053

1,67

0,1996

8. Anlisis de Tukey HSD y ANDEVA para Luma apiculata


Altitudes m.s.n.m Suma Densidad Promedio Tukey
150

0,2

180

0,2

240

0,2

Origen de las variaciones

SC

gl

CM

Entre grupos

0,0079 2 0,0039

Dentro de los grupos

32,03 48 0,6673

Total

32,04 50

Razn F Valor crtico para F


0,01

0,994

49

9. Anlisis de Tukey HSD y ANDEVA para Nothofagus betuloides


Altitudes m.s.n.m Suma Densidad Promedio Tukey
150

0,1

180

0,0

240

0,2

Origen de las variaciones

SC

gl

CM

Entre grupos

0,2024 2 0,1012

Dentro de los grupos

6,3074 48 0,1314

Total

6,5098 50

Razn F Valor crtico para F


0,77

0,4686

10. Anlisis de Tukey HSD y ANDEVA para Nothofagus dombeyi


Altitudes m.s.n.m Suma Densidad Promedio Tukey
150

0,4

180

0,5

240

0,0

Origen de las variaciones

SC

gl

CM

Entre grupos

2,7275

Dentro de los grupos

7,9000 48 0,1646

Total

10,6275 50

Razn F Valor crtico para F

2 1,3637

8,29

0,0008

11. Anlisis de Tukey HSD y ANDEVA para Nothofagus nitida


Altitudes m.s.n.m Suma Densidad Promedio Tukey
150

13

1,3

180

11

0,8

240

0,0

Origen de las variaciones

SC

gl

CM

Entre grupos

13,3250 2 6,6625

Dentro de los grupos

29,4201 48 0,6129

Total

42,7451 50

Razn F Valor crtico para F


10,87

0,0001

50

12. Anlisis de Tukey HSD y ANDEVA para Tepualia stipularis


Altitudes m.s.n.m Suma Densidad Promedio Tukey
150

0,1

180

0,0

240

0,0

Origen de las variaciones

SC

gl

CM

Entre grupos

0,0804 2 0,0402

Dentro de los grupos

0,9000 48 0,0188

Total

0,9804 50

Razn F Valor crtico para F


2,14

0,1283

13. Anlisis de Tukey HSD y ANDEVA para Weinmannia trichosperma


Altitudes m.s.n.m Suma Densidad Promedio Tukey
150

56

5,6

180

93

6,6

240

192

7,1

Origen de las variaciones


Entre grupos

SC

gl

CM

16,699

8,3497

Dentro de los grupos

1614,281 48 33,6309

Total

1630,980 50

Razn F Valor crtico para F


0,25

0,7811

51

APNDICE VI.
Listado Florstico
Taxonoma, nombre comn, tolerancia y mecanismo de dispersin de las especies de
regeneracin arbrea presentes en la zona perturbada por la explosin lateral del volcn
Chaitn.
Mecanismo
de dispersin
1
Celastraceae
Maytenus magellanica
Lea dura
IN
EN
2
Cunoniaceae
Caldcluvia paniculata
Tiaca
ST
AN/EN
3
Cunoniaceae
Weinmannia trichosperma
Tineo
IN
AN/EN
4
Eucryphiaceae
Eucryphia cordifolia
Ulmo
ST
AN
5
Fagaceae
Nothofagus betuloides
Coihue de magallanes
ST
AN
6
Fagaceae
Nothofagus dombeyi
Coihue comn
IN
AN
7
Fagaceae
Nothofagus nitida
Coihue de Chilo
ST
AN
8
Monimiaceae
Laureliopsis phillipiana
Tepa
TO
AN
9
Myrtaceae
Amomyrtus luma
Luma
MT
EN
10
Myrtaceae
Luma apiculata
Arrayn
TO
EN
11
Myrtaceae
Tepualia stipularis
Tep
IN
AN
12
Proteaceae
Embothrium coccineum
Notro
MI
AN
13
Proteaceae
Lomatia ferruginea
Fuinque
MT
AN
14
Winteraceae
Drymis winteri
Canelo
ST
EN
Fuente: Donoso, C. (1989a). Mecanismo de dispersin: AN= Anemocora, EN= Endozoocora. Tolerancia:
IN= Intolerante, MI= Muy intolerante, MT= Muy tolerante, ST= Semitolerante, TO= Tolerante.
N

Familia

Especie

Nombre comn

Tolerancia

52

53