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MOLCULAIRE
EXERCICES ET MTHODES
Licence PACES CAPES
Illustration de couverture:
Fibroblastes humains de prpuce infects par une souche recombinante
du virus de la varicelle et du zona (VZV) exprimant la petite protine
de capside fusionne une protine fluorescente verte. Les cellules
ont t fixes et les microtubules (en rouge) ainsi que les lysosomes (en bleu)
ont t mis en vidence par immunofluorescence.
Clich: Dr. Marielle Lebrun.
Dunod, 2014
Dunod,
Dunod, 2016
2014
rue Laromiguire,
ParisCedex
11, rue5Paul
Bert, 92247 75005
Malakoff
5 rue www.dunod.com
Laromiguire,
75005 Paris
www.dunod.com
ISBNwww.dunod.com
978-2-10-074326-1
ISBN 978-2-10-070528-9
ISBN 978-2-10-070528-9
Le matriel gntique
QCM 22
Vrai ou faux? 25
Exercices 28
Schma de synthse......................................................................................... 32
Rplication de lADN
33
QCM 56
Vrai ou faux? 62
Exercices 65
Schma de synthse......................................................................................... 69
La transcription
70
QCM 80
Vrai ou faux? 83
Exercices 85
Schma de synthse......................................................................................... 87
Maturation de lARN
88
QCM 101
Vrai ou faux? 106
Exercices 110
Schma de synthse....................................................................................... 112
113
QCM 126
Vrai ou faux? 129
Exercices 132
Schma de synthse....................................................................................... 137
138
QCM 152
Vrai ou faux? 157
Exercice 160
Schma de synthse....................................................................................... 162
163
QCM 181
Vrai ou faux? 185
Exercices 188
Schma de synthse....................................................................................... 190
Rgulation de la transcription
191
QCM 213
Vrai ou faux? 219
Schma de synthse....................................................................................... 224
225
QCM 248
Vrai ou faux? 251
Exercices 254
Schma de synthse....................................................................................... 256
10
Rgulation de la traduction
257
QCM 276
Vrai ou faux? 280
Schma de synthse....................................................................................... 284
11
285
QCM 296
Vrai ou faux? 301
Exercices 304
Schma de synthse....................................................................................... 307
12
308
QCM 331
Vrai ou faux? 335
Exercices 337
Schma de synthse....................................................................................... 349
Annexe
350
Index 351
Avant-propos
rappel thorique est suivi par de nombreux exercices de diffrents types (QCM, questions Vrai/
Faux et exercices de synthse) et de difficult
croissante. Ils permettent ltudiant de svaluer
et de rviser ses connaissances ainsi que dappliquer les concepts fondamentaux de la biologie
molculaire. Tous les exercices sont corrigs et
comments. Les questions Vrai/Faux jouissent
galement dune rponse plus dtaille et les exercices de synthse bnficient de conseils mthodologiques pour aider ltudiant construire une
rponse. Un ou deux schmas de synthse la fin
de chaque chapitre relient les diffrentes notions
abordes pour aider une rflexion globale.
Ce livre est galement complt par des
bonus web avec des exercices dentranement
supplmentaires.
Cet ouvrage de biologie molculaire est destin
aux tudiants de licence de Sciences de la vie et
de la PACES et aux candidats au CAPES de SVT
(en France) ainsi quaux tudiants du Bachelier
des Facults de Sciences, de Mdecine et de
Mdecine vtrinaire (en Belgique). Il pourra
aussi tre consult par tous ceux qui ressentent
le besoin de mettre jour leurs connaissances
dans un domaine en perptuelle volution, et qui
est devenu indispensable la comprhension des
grandes fonctions biologiques et celle de leurs
dsordres.
Comment utiliser
Le matriel gntique
1
12 chapitres
et leurs mots-cls
MOTS-CLS
nuclotides nuclosides bases azotes ribose dsoxyribose pyrimidine
purine acide ribonuclique (ARN) acide dsoxyribonuclique (ADN) gnome
chromatine nuclosome fibre chromatinienne nuclode plasmide
Aspect de la chromatine sous la forme dun collier de perles aprs talement molculaire
de cellules eucaryotes et observation sous le microscope lectronique transmission.
Clich: Prof. Marc Thiry.
Lobservation au microscope lectronique de la chromatine a permis de mettre en vidence une structure en collier de perles (Photo de couverture). Chaque perle,
dnomme nuclosome, a une forme de disque denviron 11nm de diamtre pour environ
6nm dpaisseur. Il est constitu de huit histones (deux exemplaires dhistones H2A,
deux dH2B, deux dH3 et deux dH4) entoures dun segment dADN de 146paires de
bases (environ un tour trois quarts).
Les histones sont des protines comprenant beaucoup dacides amins basiques (comme
la lysine et larginine) qui prsentent des charges positives. Ces charges vont pouvoir
tablir des liaisons ioniques avec les charges ngatives portes par les groupements
phosphate de lADN. De cette manire, ADN et histones peuvent tre lis.
LADN compris entre deux nuclosomes contient environ 60paires de bases et est
associ une histone de liaison H1. Cette portion dADN est parfois appele ADN
internuclosomique. Lensemble forme donc une structure en collier de perles,
aussi appel nuclofilament ou fibre chromatinienne de 11nm (figure1.14).
11
Solnode
30 nm
Structure en boucles
du chromosome
300 nm
H1
Les fibres compactes de 30nm vont ensuite former des boucles denviron 300nm de
long, qui sancrent dans une matrice protique (sorte de squelette interne du chromosome, constitu de protines acides). Enfin, cette structure en boucles successives va
former une hlice denviron 700nm de diamtre, dont chaque tour est constitu denviron 60 boucles. Ce niveau reprsente le taux de compaction maximal de lADN dans un
chromosome (figure1.15).
Chromosome
en mtaphase
1400 nm
ADN internuclosomique
700 nm
ADN
Section condense
dun chromosome
Exercices
mm
11 nm
histones nuclosomiques
6m
18
Fibre chomatinienne
collier de perles
Lors de linterphase, la chromatine apparat dans le noyau sous deux formes correspondant un taux de condensation diffrent: la chromatine condense (ou htrochromatine) en mottes irrgulires et la chromatine dcondense (ou euchromatine) prsentant
un aspect plus diffus. Ces deux types de chromatine correspondent deux tats fonctionnels de la mme substance. La chromatine condense est gntiquement rprime,
cest--dire inactive du point de vue transcriptionnel. Elle se situe principalement la
priphrie du noyau, contre lenveloppe nuclaire, ainsi quautour des nucloles, mais
peut galement se rpartir dans tout le noyau sous forme de mottes de taille variable. La
chromatine dcondense est quant elle potentiellement active, capable dtre transcrite.
Elle est essentiellement localise la priphrie des mottes de chromatine condense,
une rgion du nucloplasme dnomme les espaces prichromatiniens. Le contrle de
la condensation de la chromatine est orchestr par une srie denzymes particulires qui
vont interagir sur les nuclosomes et les histones qui les composent (chapitres 6 et8).
1. Le matriel gntique
Nuclosome
2 nm
QCM
Vrai ou faux ?
possdent donc deux extrmits, appeles tlomres (chapitre2). Les chromosomes sont
constitus de chromatine, nom donn lassociation dADN et de protines (histones
et protines non-histoniques).
Fiches
19
De nombreux
schmas
cet ouvrage ?
Des questions
Vrai/Faux
Fiches
Entranement
Vrai ou faux ?
H
CH2
HO
2.
3.
4.
5.
Les bases purines sont au nombre de deux dans les acides nucliques,
contenant chacune cinq atomes dazote.
6.
7.
8.
Dans lADN, les bases azotes sont lies aux riboses par des liaisons
N-glycosidique.
9.
10.
11.
12.
Lextrmit3
des
nucliques
est constitue
dun groupement
d.
Le acides
ribose possde
quatre
fonctions hydroxyle.
o
o
OH libre, prt
avec
un nouveau
nuclotide. mais le C3 du dsoxyribose est rduit.
e.Leragir
ribose
ressemble
au dsoxyribose,
Cest au niveau du grand sillon de la double hlice que les histones
o
o
interagissent
avec les
lADN.
2. Parmi
affirmations suivantes sur le pentose des nuclotides, laquelle est
14.
15.
16.
17.
18.
QCM
1.
Vrai ou faux ?
Exercices
Entranement
QCM
fausse
?
La compaction
de lADN
laide des nuclosomes est stabilise par
les histonesH1,
qui
interagissent
avec les nuclosomes
voisins.
a. Le
pentose
des nuclotides
est sous forme
cyclique.
Chez certains
les nuclotides
plasmides sont
desaldopentose,
molcules dADN
o une fonction
o
b.procaryotes,
Le pentose des
est un
car il porte
aldhyde.
nuclaire surnumraire pouvant contenir des gnes de rsistance.
c. Le cycle du pentose est compos de cinq atomes de carbone.
Chez les eucaryotes, les gnomes non-nuclaires codent pour des
o
o
d. Le pentose sous sa forme cyclique est appel -furanose.
protines indispensables la survie de la cellule.
e. La forme cyclique est , car la fonction OH du C1 est situe du mme ct du
Une cellule humaine contient une seule molcule dADN.
o
o
cycle que le C5.
Contrairement lADN des eucaryotes, lADN des procaryotes nest
o
o
pas associ
des protines.
3. Parmi
les affirmations suivantes sur les bases azotes, laquelle est exacte ?
1. Le matriel gntique
Faux
13.
Nuclode :
Un chromosome unique circulaire
Associ des protines
Plasmides
Molcules dADN surnumraires
Pas ncessaires la survie, mais
peuvent tre avantageux (rsistance)
N
N
N
Pyrimidine
Purine
N
OH
OH
O
Ribose
Pentose
H
Ribose (ARN)
HO
NH2
Dsoxyribose (ADN)
Adnine
Aldopentose
N
Forme cyclique: -furanose N
Bases azotes:
N
N
Purines
H
. Adnine (A)
O
Guanine
. Guanine (G)
NH
Pyrimidines:
N
NH2
. Cytosine (C)
N
. Thymie (T)
N
H
. Uracile (U)
Li au C1 du pentose par liaison N-Glycosidique
Groupement(s) Phosphate:
Dun trois groupements
Li au C5 du pentose par liaison ester
Vrai
1.
25
d. Les bases purines se lient au pentose au niveau de leur atome dazote numrot
9.
e. Adnine et guanine ne diffrent entre elles que par la prsence dune fonction
ctone supplmentaire dans la guanine.
Uracile
N
H
NH
Cytosine
OH
H 3C
O
H
HO
H
CH2
HO
Dsoxyribose
Pentose
O
O
N
H
NH
NH2
N
H
Thymine
Polynuclotides :
Polymres de nuclotides
Liaisons phosphodiester entre les nuclotides
Extrmit 3 OH
Extrmit 5 Phosphate
Appariements entre bases azotes :
C-G : 3 liaisons hydrogne
A-T : 2 liaisons hydrogne (ADN)
A-U : 2 liaisons hydrogne (ARN)
ADN :
Polymre de dsoxyribonuclotides
Bicatnaire : chanes antiparallles, complmentaires et hlicodales
ARN :
Polymre de ribonuclotides
Monocatnaire
. ARNm
. ARNr
. ARNt
N
N
N
Purine
Pyrimidine
N
Base
O
CH2
O
P
Phosphate
4.
22
32
Le gnome dun eucaryote est constitu de 6,6 109 nuclotides. Il y a une origine de
rplication toutes les 6000pb et la taille des fragments dOkazaki est de 300nuclotides.
a) Sachant quune ADN ligase est capable deffectuer 20 ligatures par minute et que
la dure de la phase S est de 8h20, combien faut-il dADN ligase en moyenne dans le
noyau?
Une biopsie a t ralise chez trois patients prsentant une masse de cellules
potentiellement cancreuses au niveau du colon. Avec une coloration adquate de lADN,
le nombre de cellules en mitose et le nombre de cellules totales ont t comptabilises
au moyen dun microscope, sur trois champs de cellules diffrents. Un morceau de
colon dans une partie adjacente la masse cellulaire suspecte a t prlev et trait de
la mme manire afin de servir de contrle. Voici les rsultats bruts:
Tissu
contrle
Patient 1
Patient 2
Patient 3
200
200
125
200
15
200
16
200
14
200
12
400
26
400
25
260
13
275
11
200
12
3.
2. Rplication de lADN
4.
65
c. Chez les eucaryotes, lamorce dARN synthtise par la primase est dabord allonge par lADN pol . Cette ADN polymrase
introduit des erreurs car elle ne possde pas
dactivit exonuclasique 3-5 et a une faible
processivit. Elle est rapidement remplace
par les ADN pol et pol qui possdent une
grande fidlit et une grande processivit.
Elle na pas dquivalent chez les procaryotes
o lamorce ARN est directement utilise par
lADN polIII. En plus de ses fonctions au sein
du rplisome, elle intervient dans la synthse du brin C des tlomres. LADN polI
des procaryotes comble les brches laisses
par le passage de la RNase H qui dgrade les
amorces dARN.
6.
Fiches
5.
QCM
Exercices
b) Le taux derreur moyen introduit par les ADN pol et est de 106 et de lADN pol de
104, la taille de la partie ADN des amorces est de 10 nuclotides. Sachant que la dure de
la phase G2 est de 4h10 et quil faut que toutes les erreurs dappariement soient rpares
avant la mitose, combien de cassures le MMR doit-il tre capable de rparer par minute?
3.
2.
Vrai ou faux ?
La masse molculaire du gnome dune eubactrie est de 2,856 109 Da. Sachant que
la vitesse dincorporation des nuclotides de lADN pol III est de 1 750 nuclotides
par seconde, et quil faut cinq minutes aprs larrt de rplication pour la maturation
des fragments dOkazaki, quel est le temps minimal pour la rplication? (NB: masse
molculaire moyenne dun nuclotide: 340Da)
4.
Exercices
2.
QCM
Un brin dADN contenant 15% dadnine, 25% de cytosine, 20% de thymine et 40% de
guanine est rpliqu par une ADN polymrase, quelle sera la composition en base du
brin complmentaire issu de la rplication et quelle sera la composition en base de la
molcule dADNdb?
Vrai ou faux ?
1.
1.
2. Rplication de lADN
Fiches
Rponses
Exercices
59
Remerciements
Je remercie trs vivement tous ceux qui depuis
plusieurs annes contribuent au bon fonctionnement de mes cours dispenss aux tudiants du
bachelier en Sciences. Il sagit en particulier du
collectif enseignant de la Facult des Sciences et
des assistants qui encadrent les sances daide
ltude et les travaux pratiques : Pierre Balthasart,
Sbastien Brouwers, Philippe Compre,
Nadine Coosemans, Vronique Goosse, Alain
Hambuckers, Marine Joris, Sandrine Malchair,
Dorothe Pete et Ludovic Sottiaux.
Je remercie bien sr tous mes collaborateurs
grce auxquels jai pu enrichir et diversifier mes
connaissances en biologie cellulaire et molculaire. Je pense en particulier aux membres de
mon unit de recherche du GIGA-Neurosciences:
Marie Cloes, Nicolas Johnen, Patricia Piscicelli,
Justine Renauld et Nicolas Thelen.
Le matriel gntique
Mots-cls
nuclotides nuclosides bases azotes ribose dsoxyribose pyrimidine
purine acide ribonuclique (ARN) acide dsoxyribonuclique (ADN) gnome
chromatine nuclosome fibre chromatinienne nuclode plasmide
Aspect de la chromatine sous la forme dun collier de perles aprs talement molculaire
de cellules eucaryotes et observation sous le microscope lectronique transmission.
Clich: Prof. Marc Thiry.
Fiche1
CH2
Base
N
Pentose
Pentose
Le pentose peut tre un ribose (dans le cas des ribonuclotides de lARN) ou un dsoxyribose (dans le cas des dsoxyribonuclotides de lADN). Ces deux sucres cinq atomes
carbones portent une fonction aldhyde, on parle alors daldopentose. La numrotation des atomes de carbone du pentose porte en plus une apostrophe (), afin de
pouvoir les distinguer des atomes des bases azotes (figure1.4). Dans les nuclotides,
ces pentoses sont sous forme cyclique, par raction de la fonction hydroxyle (OH) du
carbone4 sur le carbone1 impliqu dans la fonction aldhyde (figure1.2). Le cycle
ainsi form est un htrocycle compos de cinq atomes: quatre atomes de carbone et
un atome doxygne. Les molcules possdant un tel cycle sont appeles furanose.
Latome doxygne impliqu dans le cycle est celui de la fonction OH du carbone4,
tandis que latome doxygne de la fonction aldhyde forme une fonction OH avec un
proton. Cette fonction OH tant situe du mme ct du cycle que le carbone5 du
pentose, la forme cyclique du furanose est donc .
H
1
C
5
HO
2
3
4
OH
OH
OH
CH2
OH
CH2OH
HO
OH
Ribose
-ribofuranose
Projection de Fisher
Projection de Haworth
Ainsi dans les nuclotides, le nom complet du ribose est -ribofuranose, et celui
du dsoxyribose est -dsoxyribofuranose. La diffrence entre les deux se situe au
niveau du carbone2portant dans le dsoxyribose un hydrogne, alors quil porte une
10
CH2
OH
HO
CH2
HO
OH
OH
O
H
HO
Ribose
-ribofuranose
Dsoxyribose
-dsoxyribofuranose
QCM
HO
Fiches
Base azote
Vrai ou faux ?
Chaque nuclotide contient galement une base azote, qui peut tre de deux types:
une pyrimidine ou une purine. Toutes deux sont des molcules azotes htrocycliques
(figure1.4). Les pyrimidines sont constitues dun seul cycle six atomes, quatre atomes
de carbone et deux atomes dazote. Les purines sont constitues de deux cycles accols:
un cycle pyrimidique et un cycle imidazole (cycle cinq atomes, trois atomes de carbone et deux atomes dazote). La numrotation des atomes dans ces bases est galement
prsente dans la figure1.4.
N3
N1
Exercices
4
5
2
8
N
3
Pyrimidine
Purine
H 3C
N
H
1. Le matriel gntique
NH
NH
Cytosine (C)
N
H
Thymine (T)
N
H
Uracile (U)
11
O
N
NH
N
N
N
N
H
NH2
N
H
Adnine (A)
Guanine (G)
Nuclosides
Un pentose et une base azote peuvent se lier pour former un nucloside. La liaison ainsi
forme est appele liaison N-glycosidique, car elle se forme entre le carbone1 du
pentose et un atome dazote (N) de la base (figure1.7). Avec une pyrimidine, la liaison
se fait avec latome dazote numrot 1 (figure1.8a), tandis quavec une purine, la liaison
se fait avec latome dazote numrot 9 (un du cycle imidazole, figure1.8b).
5
HO
CH2
Base
N
O
Liaison N-glycosidique
1
4
3
Pentose
(a)
(b)
4
HO
CH
4
3
N3
Pentose
HO
CH2
N1
9N
N
3
4
3
Pentose
Figure1.8 Nucloside avec une pyrimidine (a) et avec une purine (b)
12
Purines
Nucloside
Abrviation
Cytosine
Cytidine
Thymine
Thymidine
Uracile
Uridine
Adnine
Adnosine
Guanine
Guanosine
QCM
Pyrimidines
Base
Fiches
Nuclotides
O
Phosphate
Base
N
Exercices
Liaison
ester 5
CH2
O
Vrai ou faux ?
Le carbone5 du pentose peut se lier un groupement phosphate par une liaison ester.
Lensemble dun nucloside (pentose +base azote) et dun groupement phosphate est
alors appel nuclotide monophosphate (figure1.9).
Un deuxime groupement phosphate peut se lier au premier par une liaison anhydride
dacide, on parlera alors de nuclotide diphosphate. De la mme faon, un troisime
groupement phosphate peut se lier sur le deuxime pour former un nuclotide triphosphate
(figure1.10). Cest sous cette forme que les nuclosides sont utiliss dans la synthse
des acides nucliques.
4
3
Pentose
Liaisons anhydride d'acide
O
P
O
O
O
O
O
Phosphates
P
O
Base
5
CH2
O
4
1
3
1. Le matriel gntique
Pentose
13
Fiche2
CH2
Base 1
1
3
P
O
O
O
Nuclotide 2
P
O
1
3
O
O
OH
O
Base 1
CH2
Base 2
CH2
O
4
1
3
OH
Liaison phosphodiester
O
P
O
Base 2
CH2
O
4
1
3
OH
14
NH2
HN
QCM
CH3
Vrai ou faux ?
Fiches
Comme nous le verrons plus loin, les acides nucliques peuvent adopter des structures tridimensionnelles, parfois complexes. Ces structures sont rendues possibles par
linteraction quil peut exister entre certaines bases azotes. Ces interactions, appeles
appariements, sont effectues laide de liaisons hydrogne entre une pyrimidine et une
purine, deux deux. Ainsi, une adnine pourra se lier une thymine (dans lADN) ou
un uracile (dans lARN) par lintermdiaire de deux liaisons hydrogne, et une guanine
pourra se lier une cytosine (aussi bien dans lADN que dans lARN) par lintermdiaire
de trois liaisons hydrogne (figure1.12). Ces appariements sont dits canoniques ou
de Watson/Crick, et ce sont ceux quon trouve dans la grande majorit des cas, tablissant les rgles de complmentarit entre les bases azotes. Parfois, il arrive cependant
que certains appariements soient non-canoniques, comme nous le verrons plus tard
(chapitres3 et 5). Lensemble de deux bases apparies est appel une paire de bases.
Adnine
N
N
Thymine
N
N
Guanine
H2N
Cytosine
NH
N
Exercices
Figure1.12
Appariements entre
bases azotes et
liaisons hydrogne
N
O
NH2
Liaisons hydrogne
1. Le matriel gntique
ADN
15
ce niveau, on comprend donc pourquoi les rgles de complmentarit impliquent systmatiquement une pyrimidine (forme dun cycle) avec une purine (forme de deux
cycles accols). Si deux pyrimidines sappariaient, lespace sparant les deux chaines
cet endroit serait infrieur lespace quoccupent une pyrimidine et une purine. De la
mme faon, lespace occup par deux purines serait suprieur lespace occup par
une pyrimidine et une purine. Ainsi, la distance sparant les deux chanes serait variable
le long de la chane, diminuant la stabilit de la structure. En conclusion, lappariement
dune pyrimidine et dune purine permet de maintenir constante la distance sparant les
deux chanes.
Enfin, les deux chanes adoptent une structure tridimensionnelle hlicodale. Les deux brins
de lADN forment en fait une double hlice dont la structure fait apparatre deux sillons
de taille ingale: un petit et un grand (figure1.13). Des protines peuvent se lier lADN
dans les sillons, principalement laide de liaisons hydrogne et ioniques. En fonction de
ces protines, le site dinteraction pourra tre diffrent. Ainsi, les bases azotes tant plus
accessibles dans le grand sillon, cest par exemple ce niveau que les facteurs de transcription vont venir se lier une squence spcifique (chapitres 3 et 8). Dautres protines,
comme les histones (fiche 3), interagiront avec le petit sillon de la double hlice dADN.
En fonction de la squence en bases azotes et des conditions denroulement et dhydratation de lADN, la double hlice peut se trouver sous diffrentes formes. La forme la
plus commune est lADN-B: hlice oriente droite, possdant un diamtre de 2nm
et dont la longueur dun tour (10paires de bases) correspond environ 3,4nm. Dans
cette configuration, les paires de bases sont perpendiculaires laxe de la double hlice.
La forme A correspond aussi une hlice droite, mais plus large (environ 2,3nm de
diamtre) et plus serre (longueur dun tour denviron 2,8nm). Les paires de bases sont
ici en biais par rapport laxe de la double hlice. Cette forme est rgulirement trouve
en condition de dshydratation.
Enfin, la formeZ correspond une hlice gauche, plus troite (environ 1,8nm de
diamtre) et plus allonge (longueur dun tour denviron 4,5nm) que la forme B. Cette
forme sobserve surtout dans les rgions riches en appariements cytosine-guanine.
extrmit 5
P
Liaison hydrogne
T
C
extrmit 3
G
G
G
A
P
P
Petit sillon
G
C
extrmit 3
C
T
G
G
Grand sillon
T
P
G
P
A
P
T
A
A
C
G
A
T
A
P
extrmit 5
G
A
C
T
16
ARN
Fiches
QCM
Vrai ou faux ?
Exercices
1. Le matriel gntique
LARN est un polymre constitu de ribonuclotides. Contrairement lADN bicatnaire, la molcule dARN est gnralement monocatnaire, cest--dire constitue
dune seule chane nuclotidique. Cette chane peut toutefois tre replie sur elle-mme
sur de courtes distances, en raison de ltablissement de liaisons hydrogne entre bases
complmentaires.
Les ARN sont issus de la transcription de gnes spcifiques se trouvant dans lADN
(chapitres3 et 4). Ils constituent une copie parfaite de la squence en bases azotes des
gnes, dans laquelle les thymines sont remplaces par des uraciles. La squence des bases
le long des molcules dARN est spcifique et va notamment permettre la synthse de
protines prcises (chapitre5).
Diffrentes molcules sont constitues dARN, quon peut classer en deux grandes
catgories:
ARN codants: ce sont les ARN messagers (ARNm), qui seront traduits en protines
par les ribosomes (chapitre5).
ARN non-codants: ce sont tous les autres ARN, autrement dit les ARN qui ne seront
pas traduits en protines. Parmi leur norme diversit, on citera par exemple:
ARN ribosomiques (ARNr): ARN qui sassocient avec les protines ribosomiques
pour former les ribosomes (rle structural). Ils y ont galement un rle catalytique notamment dans la formation des liaisons peptidiques entre les acides amins
(chapitre5).
ARN de transfert (ARNt): adaptateurs molculaires jouant un rle essentiel dans la
traduction des ARNm en protines, en association avec les ribosomes (chapitre5).
Petits ARN nuclaires (ARNsn): uniquement chez les eucaryotes, les ARNsn permettent lpissage des pr-ARNm dans le noyau (chapitre4), en association avec
des protines.
Petits ARN nuclolaires (ARNsno): uniquement chez les eucaryotes, les ARNsno
prsents dans le nuclole participent la maturation des ARNr (chapitre4).
Des ARN intervenant dans la rgulation de lexpression gnique diffrents niveaux
(chapitres 8, 9 et 10), comme les ARNs (qui rgulent la traduction et la stabilit
des ARNm chez les eubactries), les ARNlnc (qui rgulent la transcription chez
les eucaryotes) et les miARN (qui rgulent la transcription, la stabilit des ARNm
et la traduction chez les eucaryotes).
La sous-unit ARN de la tlomrase (uniquement chez les eucaryotes, chapitre2).
Fiche3
Structure et organisation
des chromosomes eucaryotes
Chromosomes et chromatine
Chez les eucaryotes, lensemble du matriel gntique, appel gnome, peut donc tre
reprsent comme une succession de nuclotides. Ceux-ci vont cependant sorganiser
en structures linaires distinctes dans le noyau: les chromosomes. Ces chromosomes
17
possdent donc deux extrmits, appeles tlomres (chapitre2). Les chromosomes sont
constitus de chromatine, nom donn lassociation dADN et de protines (histones
et protines non-histoniques).
histones nuclosomiques
6m
11
m
H1
ADN
ADN internuclosomique
11 nm
Solnode
30 nm
Structure en boucles
du chromosome
300 nm
700 nm
Chromosome
en mtaphase
1400 nm
Exercices
Section condense
dun chromosome
Fiches
Fibre chomatinienne
collier de perles
QCM
2 nm
Vrai ou faux ?
Lors de linterphase, la chromatine apparat dans le noyau sous deux formes correspondant un taux de condensation diffrent: la chromatine condense (ou htrochromatine) en mottes irrgulires et la chromatine dcondense (ou euchromatine) prsentant
un aspect plus diffus. Ces deux types de chromatine correspondent deux tats fonctionnels de la mme substance. La chromatine condense est gntiquement rprime,
cest--dire inactive du point de vue transcriptionnel. Elle se situe principalement la
priphrie du noyau, contre lenveloppe nuclaire, ainsi quautour des nucloles, mais
peut galement se rpartir dans tout le noyau sous forme de mottes de taille variable. La
chromatine dcondense est quant elle potentiellement active, capable dtre transcrite.
Elle est essentiellement localise la priphrie des mottes de chromatine condense,
une rgion du nucloplasme dnomme les espaces prichromatiniens. Le contrle de
la condensation de la chromatine est orchestr par une srie denzymes particulires qui
vont interagir sur les nuclosomes et les histones qui les composent (chapitres 6 et8).
1. Le matriel gntique
19
Territoires chromosomiques
Dans presque toutes les cellules eucaryotes, les chromosomes ne peuvent pas tre individualiss pendant linterphase. Cependant, leur mise en vidence par hybridation in
situ a rvl quils prsentent une organisation non alatoire au sein du noyau. Chaque
chromosome occupe un volume bien dfini lintrieur du noyau, appel territoire chromosomique. En revanche, en division cellulaire, les chromosomes sont clairement distincts au sein des cellules. En effet, la chromatine dont ils sont constitus atteint un tat
de condensation maximal en division, permettant la rpartition du matriel gntique
dans les deux cellules filles.
Fiche4
Organisation du gnome
Variabilits des gnomes
Comme nous lavons vu dans la fiche3, le gnome est lensemble du matriel gntique
contenu dans lADN dune cellule. Dans le monde du vivant, les espces ont des gnomes
parfois trs diffrents. En effet, les molcules dADN des espces peuvent varier par:
leur taille: de quelques milliers de paires de bases plusieurs milliards;
leur nombre: une molcule dADN chez les procaryotes, plusieurs chez les eucaryotes
(par exemple 46 chez lHomme);
leur forme: circulaire (chez la plupart des procaryotes) ou linaire (chez la majorit
des eucaryotes);
leur localisation: spare ou non du reste de la cellule par deux membranes. Chez
les eucaryotes, lADN est par exemple contenu dans un noyau, alors que lADN des
procaryotes est dans le cytoplasme;
leurs squences: certaines caractristiques de chaque espce, dautres caractristiques
de chaque individu dans une mme espce.
20
Gnome procaryote
Fiches
Chez les procaryotes, le gnome est gnralement plus petit et contient souvent moins
de gnes que chez les eucaryotes. La plupart du temps, il ny a quune molcule dADN
circulaire, qui nest pas spare du reste de la cellule. En plus de cette molcule dADN,
certains procaryotes ont galement des plasmides.
Gnomes eucaryotes
Vrai ou faux ?
QCM
Exercices
Les gnomes sont constitus de rgions particulires appeles gnes, spares par
des rgions appeles squences intergniques.
1. Le matriel gntique
Les gnes
Un gne est la squence complte dADN ncessaire la synthse dune chane polypeptidique (obtenu partir de la traduction dun ARNm; chapitre5) ou dun ARN
fonctionnel (comme les ARNt et ARNr). Le concept de gne ne se rsume donc pas
aux nuclotides codant la squence dacides amins dune protine (qui forment la rgion
codante, chapitre5), il englobe aussi toutes les squences dADN non-codantes requises
la formation dun ARN mature. Parmi celles-ci, citons notamment les squences de
contrle de la transcription (chapitres3 et 8) ou les squences rgulatrices de la maturation
des ARNm (chapitres4, 9 et 10).
21
Entranement
QCM
1.
2.
Parmi les affirmations suivantes sur le pentose des nuclotides, laquelle est
fausse?
a. Le pentose des nuclotides est sous forme cyclique.
b. Le pentose des nuclotides est un aldopentose, car il porte une fonction aldhyde.
c. Le cycle du pentose est compos de cinq atomes de carbone.
d. Le pentose sous sa forme cyclique est appel -furanose.
e. La forme cyclique est , car la fonction OH du C1 est situe du mme ct du
cycle que le C5.
3.
Parmi les affirmations suivantes sur les bases azotes, laquelle est exacte?
a. Luracile possde un groupement CH3 supplmentaire par rapport la thymine.
b. Ladnine contient une fonction amine sur le C6 et une fonction ctone sur le C2.
c. Toutes les pyrimidines ont une fonction ctone sur leur C4.
d. Les bases purines se lient au pentose au niveau de leur atome dazote numrot
9.
e. Adnine et guanine ne diffrent entre elles que par la prsence dune fonction
ctone supplmentaire dans la guanine.
4.
22
5.
Parmi les affirmations suivantes sur les acides nucliques, laquelle est exacte?
Fiches
7.
c. G +C =A +C
b. G +C =A +T
d. G +C =2T
Vrai ou faux ?
6.
QCM
e. T =G
Parmi les affirmations suivantes sur les acides nucliques, laquelle est fausse?
a.
LADN est le plus souvent bicatnaire, tandis que lARN est gnralement
monocatnaire.
Exercices
b. LADN-B forme une double hlice dont la structure fait apparatre deux sillons de
mme taille.
c. Les deux chanes dADN sont antiparallles, complmentaires et hlicodales.
d. Les deux chanes dADN interagissent entre elles par des liaisons hydrogne.
e. Les ARNt prsentent des rgions bicatnaires, suite au repliement de lARN sur
lui-mme.
9.
1. Le matriel gntique
Parmi les affirmations suivantes sur les gnomes, laquelle est exacte?
a. Le gnome procaryote est constitu dune seule molcule dADN monocatnaire
circulaire.
b. Chez les eucaryotes, la majorit du gnome est constitue de rgions codant pour
des gnes.
c. Chez les eucaryotes, les exons sont des parties de la squence transcrite qui seront
limines avant la traduction.
d. Tous les ARN transcrits partir de gnes sont traduits en protines.
e. Il existe des procaryotes ayant un gnome plus grand que certains eucaryotes.
23
Rponses
1.
2.
3.
5.
24
6.
a. LADN renferme quatre types de bases azotes qui sapparient deux deux: adnine (A)
avec thymine (T) et cytosine (C) avec guanine
(G). Dans une molcule dADN, les bases complmentaires sont donc en proportion gale
(A =T et C =G), et cest tout (A G, T G).
Laffirmation A +C =G +T est donc correcte.
En revanche, le nombre de chacun des deux
types dappariements varie dans cette molcule dADN (G +C A+T).
7.
8.
b. LADN interagit avec les histones par lintermdiaire de liaisons ioniques. En effet, les histones sont des protines portant des charges
positives (acides amins basiques) pouvant
tablir des liaisons ioniques avec les charges
ngatives portes par lADN (groupements
phosphate).
9.
Fiches
Entranement
2.
3.
4.
5.
Les bases purines sont au nombre de deux dans les acides nucliques,
contenant chacune cinq atomes dazote.
6.
7.
8.
Dans lADN, les bases azotes sont lies aux riboses par des liaisons
N-glycosidique.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
17.
18.
QCM
1.
Vrai ou faux ?
Faux
Exercices
Vrai
1. Le matriel gntique
Vrai ou faux ?
25
Rponses
1. Faux.
Vrai. Effectivement, cest bien le C1 du pentose des nuclotides qui est impliqu dans la
fonction aldhyde. Cest ce niveau que la
fonction OH du C4 va ragir pour former le
cycle. La raction ne serait pas possible avec
la fonction OH du C3, car lencombrement
strique des diffrents groupements ne permet pas la cyclisation du pentose. Lors de la
cyclisation, il faut que la fonction carbonyle
(ici laldhyde) et la fonction OH soient distantes dau moins troisatomes.
8. Faux.
10. Vrai.
2.
5.
7. Vrai.
26
9.
11. Vrai.
Dans lADN, adnine et thymine interagissent bien par deux liaisons hydrogne,
entre les diffrents groupements cits dans
lnonc.
12. Vrai.
13. Faux.
14. Vrai.
16. Vrai.
Fiches
18. Faux. LADN des procaryotes est aussi associ des protines, surtout des facteurs de
transcription. Chez certaines archobactries, certaines de ces protines sont semblables aux histones des eucaryotes, tandis
que chez les eubactries, lADN nest jamais
associ des histones (mais bien dautres
types de protines).
1. Le matriel gntique
Exercices
17. Faux.
QCM
Vrai ou faux ?
27
Entranement
Exercices
1. Sur le brin monocatnaire dARN suivant, mettez en vidence les zones susceptibles de
sapparier entre-elles:
5 UAACGUAGCCAGUACUACGU 3
Conseil mthodologique
Souvenez-vous des appariements entre les bases azotes de lARN. Pour quun brin dARN
puisse se replier sur lui-mme, il faut que deux zones spares par quelques nuclotides
interagissent entre elles grce lappariement de bases complmentaires.
2.
Conseil mthodologique
tablissez une rgle gnrale pour connatre le nombre de liaisons qui stablissent entre
n lments.
3.
Aprs avoir squenc un brin dADN bicatnaire, un chercheur trouve quil est compos
de 40% de guanine.
AT
a) En sachant cela, calculez le rapport:
GC
b) Le mme chercheur squence un autre brin dADN bicatnaire et trouve que le
AT
rapport
de ce brin vaut 2,25. Quel brin dADN sera plus facilement dnaturable, ce
GC
dernier brin ou celui de la question prcdente? Justifiez votre rponse.
Conseil mthodologique
Souvenez-vous des appariements entre les bases azotes de lARN et du nombre de
liaisons impliques dans ces appariements.
28