Академический Документы
Профессиональный Документы
Культура Документы
Sucesso
Terrestrial sucesso vegetal, geralmente definida como a dinmica de populaes de plantas
em um substrato inicialmente vazio, tem sido objeto de estudo ecolgico e debate desde a
virada do sculo (Cowles 1899; Cooper 1913; Clements 1916; Gleason 1917, 1927). Apesar
do grande nmero de artigos e livros que foram escritos sobre o assunto Ainda no existe um
consenso entre ecologistas quanto s causas dos padres de sucesso. Claramente, esta , em
parte, porque a sucesso um assunto to amplo que extremamente improvvel que um
nico fator ou processo nunca vai explicar todas as sucesses. Cada espcie tem
caractersticas fisiolgicas, morfolgicas e de histria de vida que so nicas para ela. Cada
habitat tem um substrato nico, geomorfologia, clima e histria do passado. As densidades
iniciais de colonos e os probabilidades de colonizao por diversas espcies so exclusivas
para cada evento de sucesso. Alm disso, porque a colonizao necessariamente um evento
probabilstico e por colonos de sucesso pode ter um grande potencial de crescimento rpido
em um habitat anteriormente vago, a sucesso estocstico inevitavelmente.. No entanto, a
sucesso um processo muitas vezes repetitivo local que compartilha muitas caractersticas
de habitat para habitat mundial (ver artigo, no oeste, Shugart e Borkin 1981). So essas
semelhanas que acendeu um interesse na sucesso. Trata-se as diferenas entre as sucesses,
no entanto, que pode proporcionar as melhores ideias para as suas causas.
Sucesso Primria
Por definio, sucesses comeam com um substrato vazio. Para sucesses primrias,
tais como aqueles que ocorrem aps recesso glacial, a formao de dunas de areia,
deslizamentos de terra, erupo vulcnica ou grande eroso, o substrato mineral vazio
inicialmente desprovido de hmus orgnicos e propgulos de plantas. Para sucesses
secundrias, tais como aqueles que ocorrem aps o corte raso ou a agricultura, um solo
orgnico e propgulos de vrias plantas espcies esto presentes no incio. A maioria das
sucesses caem em algum lugar entre esses dois extremos idealizados. Quais foras causam a
sucesso de espcies vistas sobre estes substratos?
H muitas possibilidades, nenhuma das quais se excluem mutuamente. Vou comear
considerando o possvel papel de limitar recursos na determinao do padro de sucesso
primria. Mais tarde eu vou considerar o papel dos recursos em sucesso secundria e, em
seguida, vou discutir o papel de outros processos em sucesso primria e secundria. Exceto o
nitrognio, todos os elementos minerais adquiridos pelas plantas ocorrem no material de
origem em que a maioria dos solos formam. (Jenny 1980). Assim, aps a recesso glacial ou
formao de dunas de areia em habitats msicos, o principal fator do solo limitante do
crescimento da planta de nitrognio. Na Baa Glacier, Alaska, por exemplo, houve uma
rpida recesso das geleiras durante os 230 anos desde o fim da pequena Idade do Gelo. Isto
forneceu uma cronossequncia dramtica que documenta o padro de sucesso primria
(Cooper 1923, 1939, Crocker e grandes 1955; Lawrence 1958). Muitas das posteriores
dominantes de sucesso na baa de geleira, como cottonwoodes e abetos, estavam entre os
colonos iniciais do glacial recm depositado at ento, mas estes muitas vezes no
sobreviveram, ou em que cresceu, uma forma atrofiada clorticas indicativo de extrema
limitao de azoto (Lawrence 1979). A maioria dos primeiros dominantes foram capazes de
fixao de azoto (Lawrence 1979) Por exemplo, algumas reas foram inicialmente dominadas
por um "crosta negra "de cianobactrias fixadoras de nitrognio (Worley 1973). Outros
dominantes iniciais capazes de fixao de nitrognio incluam lquenes como Stereocaulon e
lempholemma, uma rosa (Dryas drummonddii), o amieiro Algumas crispa, vrios tremoo, e
outras leguminosas (Lawrence et al.1967; Reiners et al.1971; Lawrence 1979). Como esses
primeiros dominantes perderam folhas ou razes, e como eles morreram, a matria orgnica
que contm nitrognio que eles produziram ficou disponvel para vrias espcies
decompositoras. Estas decompositoras retinham muito deste nitrognio, assim como
nitrognio fornecidos por fontes atmosfricas, causando o aumento dos nveis totais de
nitrognio. As decompositoras tambm excretavam resduos nitrogenados, alguns dos quais
foram, ento, disponibilizados para as plantas vasculares. Dessa forma, a predominncia
precoce por organismos que fixam o nitrognio, bem como a acumulao de nitrognio
fornecido a partir de vrias fontes atmosfricas, levou a um aumento gradual no total de nveis
de nitrognio do solo na Baa Glacier. Crocker e Major (1955) observaram que os nveis totais
de nitrognio do solo aumentou de 5 a 10 vezes nos primeiros 100 anos de sucesso na Baa
Glacier, com base em um cronossequncia de sucesso dos locais combinado com o material
de origem. Crocker e Dickson (1957) observaram aumentos semelhantes em nitrognio total
do solo em vrios outros cronosseqncias nas geleiras do Alasca. Olson (1958) observou um
padro similar de aumento no nitrognio total do solo nas dunas de areia no sul do Lago
Michigan. Tais aumentos no nitrognio total do solo, pelo menos ao longo deste um grande
alcance, deve corresponder com as taxas de aumento no fornecimento de nitrognio. A taxa na
preto. Em reas com um diferente aspecto e inclinao e, talvez, com maior teor de argila
(Olson 1958), as gramneas pioneiras foram seguidos por forbs, arbusto, basswood, carvalho
vermelho e, em seguida, o acar de bordo. Olson ressaltou que no houve desfecho nico a
este sucesso, mas que a composio de espcies, eventualmente atingidos em uma duna de
areia dependiam da sua declividade, orientao e original material de origem.
Estes estudos sugerem que certas caractersticas que devem ser aplicados a uma
ampla variedade de sucesso primria. No incio da sucesso primria, o habitat
experimentado pelas mudas de novos colonos tem baixa disponibilidade de nutrientes, mas
alta luz. Como vrios processos de formao de solo, mediada por numerosas espcies
decompositores, aumentar a disponibilidade dos recursos do solo ou limitar os recursos, o
total de biomassa vegetal aumenta e a penetrao da luz na superfcie do solo diminui. Assim,
as sucesses primrias, pelo menos durante as primeiras centenas de anos, pode ser pensado
como um gradiente ao longo do tempo em relao disponibilidade de um ou mais recursos
limitados do solo e da luz na superfcie do solo. Se a taxa de acumulao do recurso solo
limitante lenta em relao taxa de deslocamento competitivo, muitas das caractersticas da
sucesso primria pode ser explicada como uma trajetria mudando lentamente das
comunidades vegetais equilibrial, com a composio em qualquer ponto determinado,
principalmente, pela relativa disponibilidade dos recursos limitados do solo e luz. Eu chamei
este a hiptese de relao de recursos da sucesso (Tilman 1982, 1985). No entanto, como
ser discutido mais adiante neste captulo, a dinmica transitria tambm podem influenciar
sucesso primria.
A
hiptese proporo
de recursos pode
ser
facilmente
ilustrado
usando
crescimento
isclinas
dependentes
de
recursos
(Fig.
7.1). As
cinco
espcies rotulados
Separao de espcies ao longo dos recursos relao Gradiente est previsto ocorrer
sempre que as espcies so diferenciadas nos seus requerimentos para dois ou mais recursos
limitantes. Essa diferenciao nos requerimentos de plantas por luz e um recurso do solo pode
resultar da atribuio de troca de raiz - caule - folha. A hiptese de relao de recurso no
implica que s a razo de recursos limitantes precisa ser conhecida para compreender
sucesso, ou que a sucesso precisa ser um processo direcional ou ter um ponto final fixo. Sua
caracterstica essencial que as mudanas nas taxas de suprimentos relativo de recursos
limitantes devem levar a mudanas na composio da comunidade vegetal. Consumo de
grupos e encubaram o solo a uma temperatura e umidade constante para determinar a taxa
potencial de mineralizao de cada tipo de solo. Eles descobriram que os solos dos grupos
eram dominados pelo carvalho preto e o carvalho branco tinha uma taxa significantemente
mais baixa de mineralizao de nitrognio do que as outras duas comunidades, e que os
grupos de bordo de acar e carvalho vermelho tinham taxas significantemente mais baixas de
mineralizao de nitrognio do que os grupos de bordo de acar e basswood (Fig. 7.2).
Assim, em grupos separados a pelo menos 6 km, a taxa de mineralizao do nitrognio
do solo foi um bom prognosticador de sua composio vegetal (zaket al. 1986). A nica
exceo foi o grupo bordo de acar que tive a menor taxa de mineralizao do nitrognio de
todos os 12 grupos. Deste grupo foi retirado uma nova amostra para determinar se os
resultados iniciais poderia de alguma forma ter sido causado por uma srie no representativa
das amostras de solo e foi encontrado para ter uma baixa taxa de mineralizao pela segunda
vez, tambm (Zak, comunicao pessoal). Este grupo, porm, tem planta de anormalmente
baixa biomassa e das culturas permanentes e tem alta penetrao de luz para a superfcie do
solo. Zak acredita que sua camada superficial do solo foi perdida para uma eroso durante o
clearcutting (usado por guardas florestais para criar certo tipos de ecossistemas) mas que o
bordo de acar e basswood restabeleceram-se por causa de sua fonte de sementes de alta e o
baixa fonte de sementes do carvalho preto e branco. Se assim for, este grupo deve por
invisvel pelos carvalhos, que devem ser capazes de eventualmente reduzir a densidade de
bordos e basswood. Em todos estes grupos, incluindo apoio incomum maple-basswood, os
grupos com taxas mais elevadas de mineralizao do nitrognio tiveram um dossel mais
fechado e menor penetrao de luz a superfcie do solo, assim como o Pastor (Fig. 5.6)
encontrou para Ilha Blackhawk.
em diferentes tipos de solos. Esses dados no so difceis de se obter como aparenta ser
inicialmente. Vrias dessas espcies so importantes no florestamento, e os guardas florestais
estabeleceram alguns grupos monoespecficos.
226 227
228 ate 233
Lindsey (1961, p.434) descobriu que os padres de vegetao intacta do norte de
Indiana "definitivamente tendem a seguir substratos produzidos por diferentes modos de ao
glacial, embora eu minimizado diferenas edficas por mapeamento de tipos de floresta de
como eles ocorreram em apenas pores mediana bem drenado do mosaico terreno". Da
mesma forma, Rabinovitch-vin (1979, 1983) encontrou a Alta Galilia de Israel, que
"diferentes comunidades vegetais clmax crescem na mesma faixa de altitude em condies
climticas semelhantes". Rabinovitch-vin atribuiu estas diferenas na composio de
vegetao para o tipo de material de base sobre o qual o solo formado. Estes tm sido uma
variedade ampla de estudos demonstrando um dependncia de vegetao em solos, se o
estudo foi lanar mo em distncias de metros, quilmetros, ou comparaes envolvidas de
diferentes continentes (referncias acima; Beard 1944 e 1955; Box 1961, Snaydon 1962;
Piggot e Tayllor 1964; Beals e Cope 1964; Zedler e Zedler 1969; Hanawalt e Whittaker 1976,
Cody e Mooney, 1978; Barba 1983).
Dinmica transiente
Dois processos diferentes esto no trabalho para determinar quais espcies so
abundantes em um determinado momento durante a dinmica de sucesso secundria.
Primeiro h uma dinmica transitrios que so influenciados pelas taxas mximas de
crescimento, os padres de alocao e as relativamente altas disponibilidades iniciais de todos
os recursos quando as densidades populacionais so baixas no incio da sucesso. Em segundo
lugar, existe o processo de mudana do solo a longo prazo, tais como a acumulao de longo
prazo de nitrognio observados durante sucesses secundrias em solos pobres. Todos os
casos de sucesso secundria, seja em solos pobres ou ricos, devero ter um perodo inicial
que controlado principalmente pelas dinmicas transitrias. Por exemplo, considere um caso
em que 100 espcies diferentes competem em um solo inicialmente vazio, pobre em
nutrientes (TN = 100 inicialmente). Ao longo de um perodo de 100 anos, o nvel de
nutrientes do solo aumenta gradualmente at 1000. A dinmica dos primeiros 10 anos desta
sucesso secundria so dinmicas principalmente transitrios que so mais fortemente
influenciadas por diferenas nas taxas de crescimento mximas das espcies (Fig. 7.5A). Aps
este tempo, as dinmicas observadas so mais fortemente influenciado pela acumulao lenta
de nutrientes, com a composio em qualquer dado tempo a ser determinado pela recente
riqueza em nutrientes do solo. A trajetria de caractersticas das espcies dominantes em
diferentes momentos durante este sucesso secundria em um solo pobre a partir de espcies
com altas taxas de crescimento mximas para aqueles com baixas taxas de crescimento
mximas. tambm uma primeira trajetria das espcie curtas com elevada alocao de
folhas, mas baixa alocao do tronco e moderada alocao de razes para espcies curtas com
maior raiz, mas menor alocao folha, e em seguida, para as espcies altas com cada vez
maior alocao do tronco, mas cada vez menor alocao da raiz. (Fig. 7.3 A). As morfologias
inicialmente dominantes - as espcies de folhas, de crescimento rpido - nunca so uma parte
da comunidade equilbrio esperado em qualquer um desses tipos de solo para um habitat com
essa taxa de perda. Eles so verdadeiramente transitrios que atingem um perodo de
dominao porque suas morfologias os permitem a crescer rapidamente e temporariamente
suprimir competitivamente outras espcies para os nveis de nutrientes e luz especficos que
ocorrem no solo recm-abandonado. A previso de que pode haver um perodo de dominncia
transitria em solos pobres difere a de Tilman (1985), no qual eu afirmei que a dinmicas
transientes s devem ser importante durante a sucesso secundria em um solo rico. O modelo
sobre o qual essa concluso baseou-se, no entanto, no foi morfologicamente explcito, mas
assumiu que espcies de "sucesses pioneiras" eram limitadas a espcies de habitats pobres
em nutrientes.
A trajetria de espcies dominantes durante a sucesso secundria em um solo mais
rico em nutrientes (TN de 200 inicialmente e 1000 a 100 anos) tambm tem um longo perodo
durante o qual as dinmicas transitrias so de maior importncia (Fig. 7.5B). Em um solo
sempre rico (TN de 1000 tanto inicialmente e depois de 100 anos), a sequncia de sucesso
completa determinada pelas dinmicas transitrias (Fig. 7.5C). Porque todos estes so
obrigados a ter o mesmo solo final, e porque tm a mesma taxa de perda de fundo, as espcies
dominantes finais em todos estes casos de sucesso secundria so os mesmos. Alm disso, os
dominantes iniciais para todos os casos de sucesso secundria compartilham certas
caractersticas. Todas as espcies so curtas, de folhas e de crescimento rpido. Assim, este
modelo prev algumas semelhanas qualitativas entre sucesses secundrias que comeam em
solo do estado inicial de nutrientes diferente. Por outro lado, espcies que seriam dominantes
de equilbrio de habitats ricos em nutrientes, de taxa de perda altos esto previstas para atingir
um perodo de domnio transitrio durante a sucesso secundria em solos ricos, mas no em
solos pobres.
Esses resultados sugerem que existem muitas caractersticas diferentes que podem
levar uma espcie a ser espcie de sucesso pioneira. Durante a sucesso primria em
habitats com moderadas taxas de perda, os dominantes iniciais so previstos de ser espcies
que tm taxas de mximo crescimento baixo por causa de suas altas alocaes estruturas
(razes e fungos mycorrhizal) ou processos (fixao de nitrognio ou sistemas de captao
altamente eficientes) pois a aquisio de nutrientes d-lhes menor alocao de folhas.
Espcies de rpido crescimento que tm alta exigncia a nutrientes so simplesmente
incapazes de crescer, e no alcanariam um perodo de domnio transitrio. Em contrapartida,
durante sucesses secundrias em um solo rico, os dominantes iniciais so espcies que
alcanam um perodo de domnio transitrio por causa de suas taxas de crescimento rpido.
Alm disso, todas as outras sendo iguais, espcies com habilidades maiores de colonizao
seriam capazes de alcanar um perodo de domnio transitrio durante a sucesso pioneira.
Parece haver pouca informao veiculada ao classificar uma espcie como "de sucesso
precoce" ou "posterior de sucesso", sem tambm declarar os condies de habitat para o qual
se torna dominante.
236
Uma outra possvel explicao para o padro de sucesso pode ser chamado de
hiptese de colonizao de herbivoria. Essa hiptese assume que existe uma troca nas
capacidades competitivas das espcies contra a sua susceptibilidade de herbivoria, com os
concorrentes superiores sendo mais suscetveis a de herbivoria. Se isso for assim, qualquer
mudana na taxa de herbivoria levaria a uma mudana direcional na composio da
vegetao. Por exemplo, se as taxas de herbivoria forem baixas durante uma sequncia de
sucesso pioneira e aumentar pelo tempo, deveria existir uma sequncia de sucesso das
espcies que eram boas competidoras mas suscetveis a de herbivoria at espcies que eram
competidoras pobres mais resistentes a de herbivoria. Se a taxa de herbivoria cair durante a
sucesso, a sequncia de sucesso da planta iria de competidores fracos que eram resistentes a
herbivoria a bons competidores que no fossem resistentes a herbivoria.
Sumrio
Colonizao, competio, dinmicas transitrias, herbivoria, e outros processos podem
todos influenciar as dinmicas de sucesso. provvel que a importncia relativa desse
processos mudam de habitat para habitat. Como tais, podem haver poucas razes para
procurar uma nica explicao universal para todas as sucesses. No entanto, sucesso
interessante porque, apesar das diferenas entre habitats, h uma caracterstica compartilhada
por quase todas as sucesses: as dominantes iniciais so plantas herbceas de baixa estatura
que so substitudas por uma sequncia de espcies, geralmente lenhosas, cada vez mais altas.
Essa semelhana provavelmente causada por todas as sucesses comeando como habitats
de luz alta, e por plantas mais curtas, sendo concorrentes superiores em habitats de luz alta. A
teoria desenvolvida neste captulo anuncia, apesar desta semelhana, que a sequncia atual de
espcies que so dominantes durante a sucesso deve diferir por sucesses primrias,
sucesses secundrias em solos pobres e sucesses secundrias sobre solos ricos. Isso ocorre
porque cada uma delas tem uma trajetria diferente de disponibilidades de nutrientes e luz e
porque a morfologia e fisiologia de cada espcie limitam a ser um competidor superior em um
habitat com uma determinada disponibilidade de nutrientes e luz. Alm disso, a longo prazo,
mudanas lentas na disponibilidades de recursos so susceptveis de ser uma causa mais
importante da sucesso primria e as dinmicas transitrias de deslocamento competitivo, so
susceptveis de ser de maior importncia nos substratos que so inicialmente mais rico em
nutrientes. Em solos muito ricos, a sequncia de sucesso inteira poderia ser apenas a
dinmicas transitrias de deslocamento competitivo. Em solos pobres, a dinmica inicial pode