Funcion de Un Ecosistema A Nivel de Poblaciones

FUNCION DE
UN
ECOSISTEMA A
NIVEL DE
POBLACIONES
UNIVERSIDAD NACIONAL FEDERICO VILLARREAL

FACULTAD DE INGENIERA GEOGRFICA, AMBIENTAL Y ECOTURISMO
ESCUELA DE INGENIERA AMBIENTAL
FUNCION DE UN ECOSISTEMA A NIVEL DE

POBLACIONES
CURSO:
Manejo de reas Naturales Protegidas
PROFESOR:
Ing. Ruben Martnez Cabrera
ALUMNOS:
Inoue Velarde, Jos Hitoshi.
Merino Nio, Angel Antoito.
Ramrez Ortiz, Christopher
Lima, Per 2016
2016
INDICE GENERAL
INTRODUCCION........................................................................................................ 4
II. OBJETIVOS.......................................................................................................... 5
2.1. OBJETIVO GENERAL.......................................Error! Marcador no definido.
2.2. OBJEIVOS ESPECIFICOS..................................Error! Marcador no definido.
III. MARCO TEORICO.................................................................................................. 5
3.1. LA ABUNDANCIA REFLEJA LA DENSIDAD Y LA DISTRIBUCIN DE LA POBLACIN.............6
3.1.1. METODOS DE ESTIMACIN DE LA DENSIDAD.....................................................6
3.1.2. DESPLAZAMIENTO DE INDIVIDUOS DENTRO DE LA POBLACIN..............................8
3.2. CRECIMIENTO POBLACIONAL.............................................................................. 8
3.2.1. CURVAS DE MORTALIDAD Y SUPERVIVENCIA...................................................11
3.2.2. TASA DE NATALIDAD ES ESPECFICA DE LA EDAD.............................................14
3.2.3. TASA DE REPRODUCCIN NETA....................................................................14
3.3. DINAMICA METAPOBLACIONAL..........................................................................15
3.3.1. EQUILIBRIO ENTRE LA COLONIZACION Y LA EXTINCION......................................16
3.3.2. INFLUENCIA DE LA SUPERFICIE DE PARCELA Y EL AISLAMIENTO EN LA DINMICA
METAPOBLACIONAL......................................................................................... 18
3.3.3. LA HETEROGENEIDAD DEL HABITAT AFECTA A LA PERSISTENCIA DE LAS POBLACIONES
LOCALES....................................................................................................... 20
3.3.4. LAS ESPECIES DIFIEREN EN LA TASA POTENCIAL DE COLONIZACION Y DE EXTINCION
................................................................................................................... 20
3.4. FLUCTUACIONES POBLACIONALES....................................................................21
3.4.1. TIPO DE FLUCTUACIONES...........................................................................22
3.4.2. REGULACIN DE POBLACIONES LOCALES......................................................23
3.5. ECOFISIOLOGIA............................................................................................. 24
3.5.1. BASES CONCEPTUALES DE LA ECOFISIOLOGIA................................................24
3.5.2. ECOFIOLOGA VEGETAL.............................................................................. 25
3.5.3. ECOFISIOLOGIA ANIMAL............................................................................. 35
3.5.4. ESTUDIOS ECOFISIOLOGICOS......................................................................40
IV. CONCLUSIONES................................................................................................. 43
V. BIBLIOGRAFIA.................................................................................................... 43
INDICE DE TABLAS
Tabla 1. Tabla de vida de ardilla gris.....................................................................................................11
Tabla 2. Probabilidad del individuo al nacer..........................................................................................11
Tabla 3. Tasa de mortalidad especifica por edad de la ardilla gris.......................................................12

Tabla 4. Tasa de natalidad especifica por edad de la ardilla gris.........................................................14
Tabla 5. Tabla de fertilidad de la ardilla gris..........................................................................................15
INDICE DE FIGURAS
Figura 1. Crecimiento exponencial de una manada de Rangifer tarandus tras su introduccin............9
Figura 2. Modelo de crecimiento logstico..............................................................................................9
Figura 3. Curva de mortalidad de la ardilla gris....................................................................................10
Figura 4. Curva de mortalidad del Sedum smallii.................................................................................11
Figura 5. Curva de supervivencia de la ardilla gris...............................................................................11
Figura 6. Curva de supervivencia del Sedum smallii............................................................................11
Figura 7. Tasa de extincin y colonizacin en funcin de las parcelas ocupadas................................11
INTRODUCCION
El estudio de la Ecologa de Poblaciones, tambin conocida como Demoecologa o Ecologa
Demogrfica, recoge un abanico de variables extraordinariamente amplio, no slo de los individuos
en s, con diferentes edades, sexo, tamaos, etc., sino de todo lo que existe a su alrededor, es decir,
los recursos espaciales (alimento, refugios, agua, radiacin solar, etc.), las condiciones
(temperatura, precipitaciones, humedad etc.) y, por supuesto, los amigos o enemigos que puedan
llegar a tener y adems, considerando todas esas variables en diferentes ciclos temporales, ya sean
diurnos o nocturnos, estacionales o multianuales.
Su importancia y su futuro se ve reflejado en el hecho de conocer con profundidad estas dinmicas,
ahondando en sus causas, es una herramienta muy valiosa para preservar la Biodiversidad. Para
ello, como ciencia que es, la Ecologa de Poblaciones trabaja con curvas logsticas, frmulas
matemticas que emanan directamente de la disciplina demogrfica y estas frmulas se nutren de
los datos obtenidos a pie de campo para la realizacin de censos, as como de los diferentes
muestreos necesarios para cubrir todos los componentes de esta rama de la Ecologa. De su
estudio, del anlisis de la dinmica de las poblaciones podremos conocer, prever y reaccionar a los
impactos ambientales.
En el presente informe se detallaran los procesos demogrficos y sus mtodos de clculo, la
dinmica metapoblacional y los procesos principales que tienen influencia sobre el mismo, las
fluctuaciones poblacionales y la ecofisiologa, estas dos ltimas detallando los factores que influyen
e intervienen en su variacin y magnitud. En ese sentido la informacin relacionada a estos temas
permitir que se pueda comprender el funcionamiento de un ecosistema desde la perspectiva de las
poblaciones.
II. OBJETIVOS
2.1. OBJETIVO GENERAL
Conocer los procesos y la variabilidad de las caractersticas propias de un ecosistema a

nivel de poblaciones con la finalidad de comprender su funcionamiento.
2.2. OBJEIVOS ESPECIFICOS
Describir los principales procesos demogrficos de un ecosistema a nivel de poblaciones.

Describir los factores y caractersticas de la dinmica metapoblacional.
Conocer como la ecofisiologa est relacionado a la funcin de un ecosistema a nivel de
poblacin.
Describir las respuestas fisiolgicas de los seres vivos frente a los factores ambientales
Conocer los estudios cientficos relacionados a la ecofisiologa en la actualidad utilizando
herramientas modernas.
III. MARCO TEORICO

La poblacin es la unidad fundamental de la ecologa. Si bien abundan los estudios de comunidades
y de ecosistemas, los trabajos sobre poblaciones le han dado a la ecologa experimental algunos de
sus resultados ms rigurosos. Incluso, algunos eclogos sostienen que es posible explicar la
estructura y el funcionamiento de las comunidades a partir de las dinmicas poblacionales
individuales.
Se la puede definir como un conjunto de organismos o individuos que coexisten en un mismo
espacio y tiempo, que comparten ciertas propiedades biolgicas (bsicamente ser de la misma
especie), las cuales producen una alta cohesin reproductiva y ecolgica del grupo. La cohesin
reproductiva implica el intercambio de material gentico entre los individuos. La cohesin ecolgica
se refiere a la presencia de interacciones entre ellos, resultantes de poseer requerimientos similares
para la supervivencia y la reproduccin, ocupando un territorio o espacio en donde obtiene sus
recursos.
Aunque aparentemente sencilla la definicin, en la prctica muchas veces no resulta fcil definir los
lmites fsicos o geogrficos de una poblacin. En algunos casos los lmites pueden delimitarse
cuando la poblacin habita en islas pequeas, o lugares donde el hbitat ocurre de manera discreta
de tal forma que es posible diferenciarlo y delimitarlo con relativa facilidad.
Desafortunadamente, esto sucede en pocos casos. Lo comn es que el lmite fsico de las
poblaciones sea desconocido. Adems otro elemento que complica la delimitacin de una poblacin
es el movimiento de los animales, pues si estos movimientos son constantes entonces se podra
hablar de una poblacin compuesta por subpoblaciones que habitan parches de hbitat distintos
pero que demogrficamente se comportan como una sola poblacin debido al constante movimiento
de individuos entre subpoblaciones. Esto se conoce como poblaciones fragmentadas. Otro caso es
cuando las subpoblaciones tienen dinmicas demogrficas independientes unas de otras pero estn
ligadas por el proceso de migracin o dispersin, lo cual es conocido como metapoblacin.
3.1. LA ABUNDANCIA REFLEJA LA DENSIDAD Y LA DISTRIBUCIN DE LA POBLACIN

Mientras que la distribucin define el alcance espacial de la poblacin, la abundancia define su
tamao: el nmero de individuos de la poblacin. La abundancia es una funcin que depende de dos
factores: la densidad de la poblacin y el rea a lo largo de la cual la poblacin est distribuida. La
densidad poblacional es el nmero de individuos por unidad de rea (por kilmetro cuadrado,
hectrea o metro cuadrado).
La densidad medida simplemente como el nmero de individuos por unidad de rea recibe el
nombre de densidad absoluta. El problema con esta medida es que los individuos generalmente no
son igual de numerosos a lo largo de la zona de distribucin geogrfica de la poblacin. Los
individuos no ocupan todo el espacio disponible dentro de la distribucin de la poblacin porque no
todas las reas son adecuadas, y como resultado, la densidad puede variar ampliamente de un lugar
a otro.
La distribucin de los individuos dentro de una poblacin (en otras palabras, su posicin relativa con
respecto a los otros), tiene un efecto importante sobre la densidad. Los individuos de una poblacin
pueden estar distribuidos al azar, uniformemente, o en grupos. Los individuos pueden estar
distribuidos al azar si la posicin de cada uno es independiente de la de los dems. En cambio, los
individuos distribuidos uniformemente estn espaciados de manera ms o menos equitativa. Una
distribucin uniforme generalmente resulta de alguna forma de interaccin negativa entre los
individuos, como la competicin, que funciona para mantener alguna mnima distancia entre los
miembros de una poblacin.
La distribucin espacial ms comn se da en bloques, donde los individuos se encuentran
agregados. El agrupamiento es el resultado de varios factores. Por ejemplo, el hbitat apropiado u
otros recursos pueden estar distribuidos en zonas ms amplias. Algunas especies forman grupos
sociales, como el de los peces, que se desplazan en bancos, o los pjaros que lo hacen en
bandadas.
Por otro lado, los eclogos utilizan la densidad ecolgica, es decir, el nmero de individuos por
unidad de espacio habitable disponible. Por ejemplo, en un estudio sobre la codorniz de Virginia
(Colinus virginianus) en Wisconsin, los bilogos expresaron la densidad en trminos del nmero de
aves por millas de seto (el hbitat preferido de las aves), en lugar del nmero de aves por hectrea.
Las densidades ecolgicas son raramente estimadas porque determinar qu porcin del hbitat
representa el espacio habitable es generalmente una tarea difcil.
3.1.1. METODOS DE ESTIMACIN DE LA DENSIDAD
El tamao de la poblacin (abundancia) es una funcin de la densidad de la poblacin y el rea que
est ocupada (distribucin geogrfica). En otras palabras, el tamao de la poblacin = densidad
rea.
Pero cmo se determina la densidad? Cuando la distribucin espacial y la abundancia son
pequeos, como es el caso de tantas especies raras y en extincin, se puede realizar un conteo
completo. De la misma manera, en algunos hbitats que raramente son abiertos, la densidad puede
estar determinada por un recuento directo de todos los individuos. Sin embargo, en la mayora de los
casos, la densidad debe estimarse a travs de un muestreo de poblacin. Un mtodo de muestreo
usado extensamente en el estudio de las poblaciones de plantas y animales ssiles (no mviles)
utiliza cuadrculas o unidades de muestreo. Los investigadores dividen el rea de estudio en
subunidades, en la cuales cuentan animales o plantas de inters de manera designada,
generalmente contando individuos solamente de un subgrupo o muestras de las subunidades.
A partir de esta informacin, ellos determinan la densidad media de las unidades del muestreo. Al
multiplicar el valor medio por el total del rea se logra una estima del tamao de la poblacin
(abundancia). La precisin del muestreo puede estar influenciada por la forma en que los individuos
estn espacialmente distribuidos a lo largo del terreno. Las estimaciones de densidad tambin
pueden estar influenciadas por la eleccin de lmites o unidades de muestreo. Si una poblacin se
agrupa, concentrada en reas ms pequeas, y la densidad de la poblacin se describe en trminos
de individuos por kilmetro cuadrado, darn una impresin falsa. En este caso, es importante
establecer una estimacin de variacin o facilitar un intervalo de confianza para la estimacin de
densidad. En los casos en que el agrupamiento es el resultado de la heterogeneidad del hbitat (el
hbitat est agrupado), los ecologistas pueden elegir usar el ndice de densidad ecolgica para las
reas especficas (hbitat) en las cuales se encuentra la especie.
Para las poblaciones que se desplazan, los eclogos de animales deben utilizar otros mtodos de
muestreo. Capturar, marcar y recapturar individuos dentro de una poblacin, una tcnica conocida
como tcnica de captura y recaptura, es lo ms usado para estimar la poblacin animal. Hay muchas
variaciones de esta tcnica y libros enteros estn dedicados a varios mtodos de aplicacin y
anlisis estadsticos. Sin embargo, el concepto bsico es simple.
Los mtodos de captura-recaptura o marcado-captura se basan en el entrampado, el marcado y la
liberacin de un nmero conocido de animales marcados (M) en la poblacin (N). Despus de un
perodo de tiempo apropiado para que los animales marcados se mezclen nuevamente con el resto
de la poblacin, se vuelve a capturar un nmero de individuos de la poblacin ( n). Algunos de los
individuos capturados en este segundo perodo llevarn marcas (recapturado, R) y otros no. Si
suponemos que la proporcin de animales marcados con respecto a los animales muestreados en el
segundo muestreo n/R representa el ndice de la poblacin entera (N/M), podemos calcular una
estimacin de la poblacin mediante la siguiente relacin:
N n
=
M R
La nica variable que desconocemos en esta relacin es N. Podemos despejar la N reordenando la
ecuacin de la siguiente manera:
N=
nM
R
El mtodo ms simple, el de marcado y recaptura nicos, se conoce como el ndice de Lincoln o el

ndice de Petersen para determinar el tamao relativo de la poblacin.
Para el trabajo con la mayora de los animales, los eclogos encuentran que la medida de densidad
relativa o abundancia es suficiente. Los mtodos incluyen la observacin que se relaciona con la
presencia de organismos, en vez del recuento directo de individuos. Las tcnicas incluyen el
recuento de vocalizaciones, recuento de heces de un animal a lo largo de un camino recorrido o la
cantidad de huellas de zorros que cruzan cierto camino. Si estas observaciones tienen una relacin
relativamente constante con respecto al tamao de la poblacin total, entonces se puede modificar la
informacin con el nmero de individuos vistos por kilmetro u odos por horas. Estos conteos,
llamados ndices de abundancia, no pueden funcionar solamente como estimaciones de densidad
actual. Sin embargo, una serie de datos de ndice, recolectados estos de algn rea a lo largo de un
perodo de aos, describe una tendencia en la abundancia. Los recuentos obtenidos desde
diferentes reas durante los mismos aos brindan una comparacin de abundancia entre los
diferentes hbitats. La mayora de los datos de poblaciones de aves y mamferos se basan en
ndices de abundancia relativa, en lugar de recuentos directos.
3.1.2. DESPLAZAMIENTO DE INDIVIDUOS DENTRO DE LA POBLACIN
En algn momento de sus vidas, la mayora de los organismos en cierta medida se desplazan. El
movimiento de los individuos tiene una influencia directa en su densidad local. El movimiento de los
individuos en el espacio se denomina dispersin, aunque el trmino dispersin por lo general hace
referencia al desplazamiento ms especfico de individuos a una cierta distancia. Al desplazamiento
de individuos fuera de una subpoblacin se lo denomina emigracin. Se llama inmigracin al
desplazamiento de un individuo desde un lugar a otra subpoblacin. El desplazamiento de individuos
entre subpoblaciones dentro de una distribucin geogrfica mayor es un proceso clave en la
dinmica de las metapoblaciones y para mantener el flujo de genes entre estas subpoblaciones.
A diferencia del desplazamiento en una nica direccin de los animales en los procesos de
emigracin e inmigracin, la migracin es un viaje de ida y vuelta. Otro tipo de migracin consiste
en solo un viaje de retorno.
3.2. CRECIMIENTO POBLACIONAL
Dado que los procesos de nacimiento y muerte son continuos en las poblaciones (no existe un
perodo definido de nacimientos o muertes sincronizados), podemos representar la proporcin de
una especie que produce a un nuevo individuo por unidad de tiempo mediante la letra b y la
proporcin que muere por unidad de tiempo con la d. Si comenzamos con una cantidad de
individuos N(t) en el tiempo t, entonces para calcular la cantidad total de la especie que se reproduce
durante el siguiente perodo, t, solo necesitamos multiplicar la proporcin que se reproduce por
unidad de tiempo por la cantidad total de individuos y la duracin del perodo de tiempo: bN(t) t.
Entonces podemos decir que la cantidad de nacimientos es B(t) = bN(t) t. Obsrvese que B y N
son funciones de tiempo (ya que cambian con el transcurso del tiempo), pero la tasa de natalidad per
cpita b es una constante. Por esta razn, escribimos B(t) y N(t), pero simplemente b. La cantidad de
muertes, D (t) se calcula de manera similar, de modo que D(t) = dN(t) t. El tamao poblacional
en el siguiente perodo ( t) sera entonces:
N ( t+ t )=N ( t )+ B ( t )D(t )
N ( t+ t )=N ( t )+ bN (t) tdN (t) t
Podemos definir el cambio en la poblacin con el intervalo de tiempo (D t) reordenando la ecuacin

representada anteriormente. Primero, pasamos N(t) hacia el lado izquierdo de la ecuacin, y luego
dividimos ambos lados por t:
N ( t + t )N (t )
=bN ( t )dN (t )=( bd ) N (t )l
t
N
=( bd ) N ( t ) t
t
dN
=( bd ) N
dt
Los valores de b y d representan a las tasas de natalidad y mortalidad (per cpita) instantneas, y
puesto que son constantes, podemos definir a r = (b d), y reescribir la ecuacin para un
crecimiento poblacional continuo de la siguiente manera:
dN
=rN
dt
El valor r es la tasa instantnea de crecimiento per cpita (a veces denominada la tasa intrnseca de
crecimiento poblacional) y la ecuacin resultante se menciona como el modelo del crecimiento
poblacional exponencial.
El modelo de crecimiento exponencial (dN/dt = rN) pronostica la tasa de cambio poblacional con el
transcurso del tiempo. Si deseamos definir la ecuacin para pronosticar el tamao poblacional, N(t),
en las condiciones del crecimiento exponencial, es necesario integrar la ecuacin diferencial
presentada anteriormente. El resultado es el siguiente:
N t =N o ert
No es el tamao poblacional inicial en t = 0, y e es la base de los logaritmos neperianos.
El crecimiento exponencial es caracterstico de las poblaciones que habitan en ambientes favorables
a bajas densidades poblacionales, como por ejemplo durante el proceso de colonizacin y
establecimiento en nuevos medios.
Figura 1. Crecimiento exponencial de una manada de
Rangifer tarandus tras su introduccin
Fuente: Ecologa Sexta
Edicin (2007)
Existen varios organismos que se alimentan de recursos que no estn disponibles siempre en igual
cantidad, estas especies suelen tener una gran capacidad de reproduccin. Un ejemplo ms o
menos comn son las moscas Qu pasa cuando la oferta de alimento aumenta repentinamente,
por ejemplo, por la instalacin de un basurero de residuos domsticos? La poblacin aprovecha esta
oferta rpidamente, sufre una explosin demogrfica, y crece en forma aproximadamente
exponencial.
Sin embargo, en la naturaleza es ms comn que las poblaciones crezcan ms despacio a tamaos
ms grandes, como si sufrieran una especie de frenado. Pareciera existir un tamao mximo de la
poblacin en el cual la velocidad de crecimiento ser igual a 0. Llamamos a ese tamao mximo
capacidad de carga del sistema y lo simbolizamos con la letra K. Expresando simblicamente este
tipo de crecimiento se obtiene la siguiente frmula:
dN rN ( K N)
=
dt
K
que es lo que se conoce como modelo logistco de crecimiento poblacional o modelo de Verhulst
(Hutchinson, 1981; Kanti Bhattacharjee y Khodadad Khan, 1987). La interpretacin es que la
velocidad de crecimiento de la poblacin es proporcional a su tamao y a cuanto le falta para llegar
a su tamao mximo K. La tasa de crecimiento de la poblacin ya no es constante.
La curva de N en funcin de t es la que se muestra en la siguiente figura. Por la forma que tiene,
esta curva es llamada a veces sigmoidea (en forma de sigma o letra S), mientras que la del
modelo exponencial fue llamada curva en J.
Figura 9. Modelo de crecimiento logstico
Fuente:
Ecologa General
(2002)
La frmula del tamao poblacional en funcin del tiempo para el modelo logstico es:
Nt=
K
K N o
1+(
) ert
No
En algunos casos, el crecimiento poblacional puede representarse muy bien con una curva logstica,
aunque los datos reales no se ajusten exactamente al modelo. Ms frecuentemente, las
poblaciones naturales oscilan y no parecen seguir un modelo de crecimiento muy definido, pero
siempre se pueden hacer modelos que se aproximen razonablemente bien a los datos.
3.2.1. CURVAS DE MORTALIDAD Y SUPERVIVENCIA
Con el objetivo de obtener una imagen clara y sistemtica de la mortalidad y supervivencia de una
poblacin, los eclogos utilizan un enfoque que comprende la construccin de tablas de vida. La
tabla de vida consiste simplemente en una representacin de la mortalidad especfica para cada
edad. La tcnica fue desarrollada por primera vez por investigadores de poblaciones humanas y
constituye la base para evaluar las tasas de mortalidad especficas de la edad para las empresas de
seguros de vida. Sin embargo, los eclogos poblacionales adoptaron esta tcnica para examinar los
patrones sistemticos de mortalidad y supervivencia en las poblaciones animales y vegetales.
La construccin de una tabla de vida comienza con una cohorte, es decir, un grupo de individuos
nacidos en el mismo perodo de tiempo. Por ejemplo, los datos presentados a continuacin
representan una cohorte de 530 ardillas grises (Sciurus carolinensis) de una poblacin del noreste
de Virginia Occidental que fue objeto de un estudio de diez aos. El destino de estos 530 individuos
fue investigado de forma individual y todos ellos haban muerto unos 6 aos despus. La primera
columna de nmeros, x, representa a la edad en unidades de aos. La segunda columna, nx,
representa la cantidad de individuos de las cohortes originales que estn vivos a la edad
especificada (x).
Tabla 23. Tabla de vida de ardilla
gris.
Fuente: Ecologa Sexta Edicin (2007)
Es de prctica comn en la construccin de tablas de vida expresar la cantidad de individuos que

sobreviven a cualquier edad dada como una proporcin del tamao de la cohorte inicial. Este valor
(Ix) representa la probabilidad que tiene el individuo al nacer de sobrevivir hasta alguna edad
concreta.
Tabla 42. Probabilidad del individuo al nacer.
La diferencia entre la cantidad de individuos vivos para cualquier clase de edad ( nx) y la siguiente
clase de edad mayor (nx+1) es la cantidad de individuos que murieron durante el intervalo de tiempo.
Definimos a este valor como dx, que nos proporciona una medida de la mortalidad especfica de la
edad.
La cantidad de individuos que murieron durante cualquier intervalo de tiempo dado ( dx) dividido por
la cantidad de individuos vivos al comienzo de ese intervalo (nx) proporciona una tasa de mortalidad
especfica de la edad, qx.
Tabla 62. Tasa de mortalidad especifica por edad de la ardilla
gris.
Podemos presentar grficamente los datos de la tabla de vida de dos maneras: una curva de
mortalidad en base a la columna qx y una curva de supervivencia en base a la columna lx.
Una curva de mortalidad representa las tasas de mortalidad en trminos de qx frente a la edad. Por
ejemplo, para el cohorte de ardillas grises, la curva comprende dos partes: una fase juvenil, en la
que la tasa de mortalidad es elevada y una fase posjuvenil, en la que la tasa disminuye con la edad
hasta que la mortalidad alcanza algn valor bajo, para aumentar luego nuevamente. Para los
vegetales, la curva de mortalidad puede suponer distintos patrones, segn si se trata de un vegetal
anual o perenne y el modo en el que expresamos la estructura de edad. Las tasas de mortalidad
para la poblacin de Sedum son elevadas, y se reducen una vez establecidas las plntulas.
En la siguiente figura, se muestran las curvas de mortalidad para el ejemplo mostrado:
Figura 3. Curva de mortalidad de la ardilla
gris
Figura 37. Curva de mortalidad del Sedum

smallii
Las curvas de supervivencia se representan con la lx de la tabla de vida frente al tiempo o la clase
de edad (x). El intervalo de tiempo se encuentra en el eje horizontal y la supervivencia, sobre el eje
vertical. La supervivencia (lx) est representada sobre una escala de log10. A continuacin se
presenta las curvas de supervivencia para la ardilla gris y el sedum:
Figura 43. Curva de supervivencia de la ardilla

gris
Figura 49. Curva de supervivencia del Sedum

smallii
Fuente: Ecologa Sexta
Edicin (2007)
Las curvas de supervivencia se dividen en tres tipos generales. Cuando los individuos tienden a vivir
hasta el final de su esperanza de vida fisiolgica, la tasa de supervivencia es elevada durante su
vida seguida de una fuerte mortalidad al final. Con este tipo de patrn de supervivencia, la curva es
marcadamente convexa, o tipo I. Esta curva es tpica de los humanos y otros mamferos y tambin
se ha demostrado para algunas especies vegetales. Si las tasas de supervivencia no varan con la
edad, la curva de supervivencia ser recta, o del tipo II. Esto es caracterstico de las aves adultas,
roedores y reptiles, as como tambin en los vegetales perennes. Si las tasas de mortalidad son
extremadamente elevadas a comienzos de la vida, como en las ostras, peces, muchos invertebrados
y muchas especies vegetales, incluso en la mayora de los rboles, la curva es cncava o del tipo III.
Estas curvas de supervivencia generales son modelos idealizados con los que se puede comparar la
supervivencia de una especie.
3.2.2. TASA DE NATALIDAD ES ESPECFICA DE LA EDAD
La tasa de natalidad es el nmero de nacimientos por cada 1000 individuos de poblacin y por
unidad de tiempo. Esta cantidad se obtiene dividiendo el nmero de nacimientos durante algn
periodo de tiempo (generalmente un ao) por el tamao poblacional estimado al comienzo de ese
periodo y multiplicando el nmero resultante por 1000. Esta cantidad es la tasa de natalidad
absoluta.
La tasa de natalidad de las hembras generalmente vara con la edad. Por lo tanto, un mejor modo de
expresar la tasa de natalidad es la cantidad de nacimientos por hembra de edad x. En virtud de que
el aumento poblacional es una funcin de la reproduccin de las hembras, la tasa de natalidad
especfica de la edad puede modificarse adicionalmente determinando solamente la cantidad
promedio de hembras nacidas de una hembra en cada grupo de edad, bx. La tabla de las tasas de
natalidad especficas de la edad para la poblacin de ardillas grises se presenta a continuacin:
Tabla 75. Tasa de natalidad especifica por edad

de la ardilla gris.
La suma (representada por la letra griega Sigma, S) de los valores de bx en todas las clases de
edad provee una estimacin de la cantidad promedio de la progenie nacida de una hembra durante
su vida, denominada tasa bruta de reproduccin.
3.2.3. TASA DE REPRODUCCIN NETA
La tabla de fecundidad o fertilidad utiliza la columna de supervivencia, lx, de la tabla de vida junto
con las tasas de natalidad especficas de la edad (bx) descritas anteriormente. Si bien bx puede
aumentar inicialmente con la edad, la supervivencia (lx) en cada clase de edad se reduce. A los
efectos de ajustar la mortalidad, multiplicamos los valores de bx por la lx correspondiente, es decir
los valores de supervivencia. El valor resultante, lxbx, proporciona la cantidad media de hembras
nacidas en cada grupo de edad ajustada para la supervivencia. Los valores de lxbx se suman para
todas las edades en las que se produce la reproduccin. El resultado representa la tasa
reproductiva neta, Ro, definida como la cantidad promedio de hembras que quedarn durante una
vida de una hembra recin nacida.
A continuacin se presenta un ejemplo de tabla de fecundidad:
Tabla 83. Tabla de fertilidad de la ardilla gris.
Si el valor de Ro es inferior a 1, las hembras no se estn reemplazando. Si el valor es superior a 1,

las hembras se estn ms que reemplazando as mismas. Para la ardilla gris, un valor Ro de 1,4
sugiere una poblacin creciente de hembras. Se puede observar la diferencia significativa entre las
tasas reproductivas absoluta y neta (10 y 1,4, respectivamente). La diferencia refleja el hecho de que
solamente una pequea proporcin de hembras nacidas sobrevivirn a la edad mxima y producirn
una progenie de 10 hembras.
3.3. DINAMICA METAPOBLACIONAL
Si bien muchas poblaciones presentan una distribucin espacial fragmentaria, Ilkka Hanski de la
Universidad de Helsinki, uno de los eclogos de mayor renombre en el tema de la biologa
metapoblacional, propuso cuatro condiciones necesarias para que pueda aplicarse el trmino
metapoblacin a un sistema de poblaciones locales. Las cuatro condiciones son:
El hbitat adecuado se produce en diferentes parcelas que pueden estar ocupadas por
poblaciones que se reproducen a nivel local.
Incluso las poblaciones ms grandes tienen un riesgo considerable de extincin.
Las parcelas de hbitat no deben estar aisladas de tal modo que no permitan la
recolonizacin tras una extincin local.
Las dinmicas de las poblaciones locales no estn sincronizadas.
La dinmica de una metapoblacin difiere del anlisis de dinmica poblacional en el sentido de que
se regula mediante dos grupos de procesos que operan a dos escalas espaciales diferentes. En la
escala local o intraterritorial, los individuos se mueven e interactan entre s en el transcurso de las
actividades de rutina de alimentacin y reproduccin. El crecimiento y la regulacin poblacional a
nivel local se determinan segn los procesos demogrficos (natalidad y mortalidad).
La segunda escala es la escala metapoblacional o regional, que engloba el conjunto de poblaciones
locales (parcelas) que componen la metapoblacin. En esta escala, la dinmica se regula mediante
la interaccin de las poblaciones locales, es decir, el proceso de dispersin y colonizacin. Debido a
que todas las poblaciones locales enfrentan la probabilidad de extinguirse, la persistencia a largo
plazo de la metapoblacin depende del proceso de recolonizacin.
El proceso de colonizacin implica el movimiento de individuos de las parcelas ocupadas
(poblaciones locales existentes) a fragmentos desocupados con el objeto de formar nuevas
poblaciones locales. Los individuos que se mueven de una parcela (poblacin) a otra habitualmente
cruzan tipos de hbitat que no son adecuados para las actividades de alimentacin y reproduccin, y
con frecuencia enfrentan el considerable riesgo de no encontrar otro hbitat adecuado en el cual
establecerse. Esta dispersin de individuos entre poblaciones locales constituye una caracterstica
clave de la dinmica metapoblacional. Si no existen individuos que se mueven entre parcelas de
hbitat, las poblaciones locales actuarn de forma independiente. Si el movimiento de individuos
entre las poblaciones locales es lo suficientemente elevado, las poblaciones locales funcionarn, por
lo tanto, como una nica poblacin extensa. En dichas circunstancias, la dinmica de las diversas
poblaciones locales se sincronizara y seran igualmente susceptibles a los factores que pueden
conducir a una posible extincin (vase la cuarta condicin mencionada anteriormente).
En los niveles de dispersin intermedios, surge una dinmica en la que los procesos de extincin
local y recolonizacin logran cierto equilibrio, en los que la metapoblacin existe como un mosaico
cambiante de fragmentos de hbitat ocupados y desocupados. El concepto de metapoblacin, por lo
tanto, se vincula estrechamente a los procesos de renovacin poblacional la extincin y el
establecimiento de nuevas poblaciones y el estudio de la dinmica metapoblacional es

esencialmente el estudio de las condiciones en las cuales estos dos procesos se equilibran.
3.3.1. EQUILIBRIO ENTRE LA COLONIZACION Y LA EXTINCION
El concepto fundamental de persistencia metapoblacional consiste en un equilibrio dinmico entre la
extincin de poblaciones locales y la recolonizacin de fragmentos de hbitat desocupados En 1970,
Levins propuso un sencillo modelo de dinmica metapoblacional, en el que el tamao
metapoblacional se define como la fraccin de parcelas de hbitat (diferentes) (P) ocupadas en un
perodo de tiempo (t). En determinado intervalo de tiempo, cada una de las subpoblaciones que
ocupan una parcela de hbitat cuenta con la probabilidad de extinguirse (e). Por lo tanto, si P es la
fraccin de parcelas ocupadas durante el intervalo de tiempo, la tasa a la que las subpoblaciones se
extinguirn (E) se definir de la siguiente manera:
E=eP
La tasa de colonizacin de fragmentos desocupados (C) depende de la fraccin de parcelas

desocupadas (1 P) disponibles para la colonizacin y la fraccin de fragmentos ocupados que
proporcionan colonos (P), multiplicada por la probabilidad de colonizacin (m), una constante que
refleja la tasa de movimiento (dispersin) de individuos entre parcelas de hbitat. Por ende, la tasa
de colonizacin ser:
C=[mP (1P ) ]
Es posible considerar el crecimiento de la metapoblacin de forma anloga al anlisis sobre el
crecimiento poblacional, en donde el cambio en la poblacin durante determinado intervalo de
tiempo (t) se expresa como la diferencia entre las tasas de natalidad y mortalidad ( N/ t = b
d). La modificacin en la metapoblacin, definida como la fraccin de parcelas de hbitat ocupadas
por poblaciones locales en el tiempo ( P/ t), puede expresarse como la diferencia entre las
tasas de colonizacin C y de extincin E:
P
=CE
t
P
=[ mP ( 1P ) ] eP
t
El modelo de crecimiento metapoblacional opera de manera similar al modelo logstico, en el que el
crecimiento se regula de forma dependiente de la densidad. Quizs esto no parezca evidente si
simplemente se observa la ecuacin definida anteriormente, aunque sera mucho ms fcil de
comprobar si se analiza la ecuacin anterior mediante grficos.
Para cualquier valor de e y m, es posible representar mediante grficos las tasas de extincin (E) y
colonizacin (C) en funcin de la proporcin de parcelas de hbitat ocupadas (P), como se muestra
en el siguiente grfico:
Figura 56. Tasa de extincin y colonizacin en funcin de las

parcelas ocupadas
La tasa de extincin aumenta de forma lineal con P, mientras que la tasa de colonizacin forma una
curva convexa, incrementndose inicialmente con la proporcin de fragmentos ocupados y luego
disminuyndose a medida que la proporcin se aproxima a 1,0 (todas las parcelas se han ocupado).
El valor de P en donde las lneas se cruzan representa el valor de equilibrio, P. En este punto las
tasas de extincin y colonizacin son equivalente (E = C) y la tasa de crecimiento de la
metapoblacin es cero ( P/ t = 0). Se trata de un valor en equilibrio dado que, cuando la
fraccin de parcelas ocupadas (P) se encuentra por debajo de este valor (P), la tasa de colonizacin
excede a la de extincin y la cantidad de fragmentos de hbitat ocupados aumenta. Por el contrario,
si el valor de P excede al de P, la tasa de extincin supera la de colonizacin y el tamao de la
metapoblacin (cantidad de parcelas ocupadas) disminuye. Por lo tanto, al igual que en el modelo
logstico, en el que la densidad poblacional (N) tiende al tamao poblacional en equilibrio
representado por la capacidad de carga (K), en el modelo metapoblacional, la densidad de la
metapoblacin P (proporcin de parcelas ocupadas) tender al tamao metapoblacional en equilibrio
representado por P.
El valor de equilibrio de P constituye una funcin de la probabilidad de extincin (e) y colonizacin
(m):
P=1
e
m
El modelo de Levins presentado anteriormente realiza una serie de suposiciones para simplificar los
clculos. El modelo supone que todas las parcelas son iguales en tamao y calidad como hbitat.
Con respecto al proceso de colonizacin, el modelo supone que cada parcela realiza el mismo
aporte a la reserva de emigrantes y que estos emigrantes tienen la misma probabilidad de colonizar
cualquiera de los fragmentos de hbitat desocupados. Por ltimo, supone que la probabilidad de
extincin que enfrenta cualquier poblacin local es independiente de todas las otras poblaciones
locales, es decir, la dinmica de las poblaciones locales son asncronas.
En realidad, cada una de estas suposiciones pueden ser irreales (y probablemente lo sean) para las
metapoblaciones que surgen de forma natural. Las poblaciones locales con frecuencia difieren en la
vulnerabilidad frente a la extincin. Las parcelas de hbitat presentan distintos tamaos y una
ubicacin espacial en relacin con las dems y las caractersticas a gran escala del ambiente
regional suelen operar para sincronizar la dinmica de las poblaciones locales.
3.3.2. INFLUENCIA DE LA SUPERFICIE DE PARCELA Y EL AISLAMIENTO EN LA DINMICA
METAPOBLACIONAL
Segn el modelo simple de dinmica metapoblacional presentado anteriormente supone que todas
las parcelas de hbitat son iguales (en tamao y calidad) y realizan el mismo aporte a la reserva de
colonizadores potenciales, en realidad los fragmentos de hbitat difieren en tamao y calidad. La
capacidad de los individuos de dispersarse entre parcelas de hbitat se relaciona directamente con
su organizacin espacial en el paisaje, es decir, el grado de aislamiento (Figura 8)
Figura 8. En esta figura se puede ver la
dinmica metapoblacional: la distribucin de
una especie (indicada con la lnea punteada)
se compone de un grupo de subpoblaciones o
poblaciones locales (crculos rojos) que se
El trabajo de Oskar Kindvall e Ingemar Ahlen de la Universidad Sueca de Ciencias Agrcolas ilustra
la importancia de la ubicacin y el tamao de las parcelas de hbitat en la dinmica metapoblacional.
Kindvall y Ahlen llevaron a cabo un estudio de la dinmica metapoblacional del grillo bicolor de
matorral (Metrioptera bicolor) en el valle de Vomb, Suecia. El grillo bicolor (Figura 9) de matorral, un
insecto hoja de tamao mediano (12-19 mm) no volador, habita parcelas de hierba y monte de
diferentes tamaos y aislamiento en un paisaje en el que predomina el bosque de pinos. Se observ
la metapoblacin tres veces, en 1985, 1989 y 1900 (Figura 10). En este trabajo nos indica la
distribucin de los fragmentos de hbitat potenciales en el valle. Durante el perodo de estudio, la
proporcin de parcelas disponibles ocupadas vari entre un 72 y un 79 por ciento. Los patrones de
ocupacin se vinculaban directamente con las caractersticas de las parcelas de hbitat y la influecia
de stas en los patrones de extincin y colonizacin.
Figura 9. Grillo bicolor de

matorral.
Figura 10. Se indican con color pardo las

parcelas de pradera con poblaciones
locales que no se extinguieron durante
el perodo de estudio entre 1989 y 1994.
Las otras reas sombreadas fueron
ocupadas
parcialmente
nunca
fueron
Fuente:
Ecologa Sexta o
Edicin
(2007)
En total se colonizaron (o se recolonizaron tras una

extincin local) 18 parcelas de hbitat durante el
perodo de estudio. Estas parcelas estaban menos aisladas que las que no se colonizaron (Figura
11) La probabilidad de colonizacin disminuye de forma notable cuando la distancia entre parcelas
es de ms de 100 m. La mayor distancia entre parcelas registrada para la colonizacin por grillos fue
de 250 m en campos agrcolas. Las parcelas colonizadas y sin colonizar no variaban
significativamente en cuanto al tamao, aunque el tamao de parcela afect la probabilidad de
extincin.
Figura 11. La distribucin de frecuencia de la distancia entre

parcelas de las parcelas que se colonizaron y aquellas que no
fueron colonizadas durante el perodo de estudio
Por lo tanto se puede concluir que tanto el tamao de

parcela como el aislamiento influyen en la dinmica
de la poblacin local, es decir, la persistencia de la metapoblacin depende de ambos factores. La
interaccin entre la superficie de parcela y el aislamiento se ilustra en la obra de C. D. Thomas y T.
M. Jones del Imperial College de Inglaterra.
3.3.3. LA HETEROGENEIDAD DEL HABITAT AFECTA A LA PERSISTENCIA DE LAS

POBLACIONES LOCALES
La heterogeneidad del hbitat afecta a la persistencia de las poblaciones locales adems de
mantener poblaciones locales ms grandes (mayor capacidad de carga), un mayor tamao de
parcela tambin afecta la persistencia de poblaciones locales al incrementar el potencial para la
heterogeneidad ambiental.
Diversos estudios han demostrado que las parcelas ms extensas cuentan con el potencial de
presentar mayor heterogeneidad espacial que las pequeas. Como resultado, pueden incluir tipos de
hbitat inexistentes en reas reducidas.
Una importante consecuencia de la heterogeneidad ambiental es que, cuando las condiciones
ambientales se alteran, es posible que los recursos esenciales (hbitat o alimento) para determinada
especie desaparezcan por completo en parcelas reducidas (aunque quizs slo de forma temporal),
mientras que en las reas de mayor extensin es ms probable que se mantengan las condiciones
favorables en alguna parte de la parcela. Esta hiptesis, por lo tanto, seala que una mayor
superficie reduce el riesgo de extincin al mantener una mayor heterogeneidad del hbitat,
disminuyendo el impacto de la estocasticidad ambiental en el estudio sobre la dinmica
metapoblacional de los grillos bicolor de matorral.
3.3.4. LAS ESPECIES DIFIEREN EN LA TASA POTENCIAL DE COLONIZACION Y DE
EXTINCION
Hasta el momento se ha analizado la influencia del ambiente fsico en las tasas potenciales de
extincin y colonizacin de parcelas de hbitat en una metapoblacin. Las especies, sin embargo,
difieren ampliamente en la vulnerabilidad frente a la extincin local y la capacidad de colonizar
hbitats disponibles. Un importante componente al determinar la capacidad de una especie de
colonizar reas nuevas es la tasa de dispersin, que vara enormemente de unas especies a otras y,
sin lugar a dudas, es el resultado de la seleccin natural.
Las clasificaciones generales de ciclos vitales, tales como las especies r y K o la clasificacin de
tolerancia frente al estrs competitivo ruderal de plantas propuesta por Philip Grime, consideran que
la capacidad de dispersin constituye una caracterstica fundamental de las especies adaptadas a
hbitats efmeros o propensas a sufrir alteraciones. La dispersin frecuente es habitual en los
insectos que ocupan hbitats temporales o en los que la variacin en la capacidad de carga local es
importante.
Por el contrario, se produce un menor grado de emigracin en los hbitats estables o aislados. En un
anlisis de la evolucin de la caracterstica no voladora de insectos, Derek Roff de la Universidad de
McGill de Montreal comprob que dicha caracterstica se vincula con una menor heterogeneidad
ambiental y persistencia de hbitat.
As mismo, tambin se ha relacionado la alta fecundidad con tasas de dispersin ms elevadas. En
un estudio de las caractersticas ecolgicas de las angiospermas britnicas, Helen Pear y Alastair
Fitter de la Universidad de York (Inglaterra) descubrieron que las especies con semillas dispersadas
por el viento producan una mayor cantidad de semillas que las que no contaban con mecanismos
de dispersin especializados. La dispersin por viento resulta una adaptacin que permite la
dispersin a largas distancias, mientras que las distancias medias de dispersin tienden a ser cortas,
por lo general medidas en centmetros, para las especies sin una dispersin especializada.
El modo de reproduccin tambin afecta las tasas de dispersin y colonizacin. Las especies
vegetales que se reproducen de forma asexual tienden a presentar tasas de crecimiento
relativamente elevadas y, por ende, tasas ms bajas de extincin local. Sin embargo, el modo de
reproduccin asexual mediante la produccin de ramets sirve para reducir la capacidad de
dispersin, alterando as la capacidad de colonizar nuevos hbitat.
3.4. FLUCTUACIONES POBLACIONALES
As como un individuo no puede aumentar indefinidamente su tamao o su peso, tampoco la
poblacin puede aumentar indefinidamente ya que, como mnimo, necesita disponer de espacio y de
energa (alimento).
Todo ecosistema presenta una determinada capacidad de carga para cada poblacin que sostiene
(distinta para cada especie y cada tipo de ambiente), que suele indicarse con la letra K.
Cuando una poblacin en crecimiento va acercndose al lmite de capacidad de carga del
ecosistema, a ese crecimiento va oponindose una resistencia ambiental que puede definirse como
la suma de factores limitantes del ambiente de ese ecosistema que restringen el crecimiento
poblacional.
Las poblaciones que presentan crecimiento logstico (en general, especies de ciclos biolgicos
largos) van ajustando su velocidad de crecimiento segn la resistencia que opone el ambiente. La
etapa de aceleracin se produce cuando el nmero de individuos est lejos de la capacidad de
carga, lo que significa que an hay disponibilidad de recursos, pero la densidad poblacional no es lo
bastante baja como para dificultar el encuentro entre sexos diferentes.
A mayor densidad poblacional los recursos comienzan a tornarse progresivamente ms escasos y la
poblacin responde con una desaceleracin de su ritmo de crecimiento, por factores de regulacin
que se vern ms adelante. Su tamao final depender de la capacidad de carga del sistema, con
pequeas fluctuaciones + y - en torno a ese lmite.
Cuando una poblacin ha alcanzado su nivel mximo, su futuro podr ser de una de las siguientes
formas:
- Mantenerse al mismo nivel durante largo tiempo.
- Aumentar lentamente, con una mejor adaptacin al medio.
- Declinar de forma progresiva, hasta en algunos casos llegar a la extincin.
- Fluctuar regular o irregularmente.
3.4.1. TIPO DE FLUCTUACIONES
Las fluctuaciones en la densidad poblacional pueden clasificarse tambin segn el perodo en que
se manifiestan en:
3.4.1.1. FLUCTUACIONES ESTACIONALES:
Se presentan, sobre todo, en aquellas poblaciones de individuos que tienen estaciones de
cra limitada y especialmente entre ciclos de vida muy cortos. En los pases con estaciones
marcadas, durante la primavera tiene lugar el perodo reproductor, en el que se manifiesta el
potencial bitico de la poblacin y se alcanza la mayor densidad. Luego, durante el resto del
ao se manifiesta la resistencia ambiental: jvenes mal protegidos, superpoblacin,
depredadores, falta de alimento y abrigo, enfermedades, clima extremo; esta resistencia del
medio hace retroceder la poblacin hasta un nivel bsico, el cual persiste hasta que llegue el
nuevo perodo reproductor. Un ejemplo son las poblaciones de pulgones, que aumentan en
enorme proporcin durante la primavera, decreciendo luego durante el resto del ao, hasta
que el nuevo brote primaveral del ao siguiente. Tambin se pueden presentar en especies
con dispersin migratoria estacional (aves, peces).
3.4.1.2. FLUCTUACIONES ANUALES:
Se caracterizan porque el ciclo de cada especie se desarrolla de la misma forma cada ao,
pero con una gran diferencia en cuanto al nmero de individuos que componen la poblacin
de un ao a otro. Pueden distinguirse dos tipos:
a) Debidas a factores extrnsecos a la propia poblacin, originados por variaciones
de K (nmero mximo de individuos que puede mantener el territorio), por
modificacin de las condiciones ambientales
y/o variacin en la tasa de mortalidad/natalidad; tambin puede haber atenuacin o
incremento de interacciones biticas (coacciones).
b) Debidas a factores intrnsecos de la propia poblacin que se suelen repetir de una
manera peridica (oscilaciones o ciclos), tales como la accin recproca de la propia
poblacin (el hacinamiento origina cambios morfolgicos y fisiolgicos en los
individuos que provocan las fluctuaciones (cambios de conducta, emigracin) o bien
la accin recproca en el nivel trfico
(Relaciones presa-predador) pero slo cuando existe una clara mono especificidad
y/o condiciones de insularidad.
3.4.1.3. FLUCTUACIONES CCLICAS:
Se producen cada cierto perodo de tiempo. Este tipo de fluctuacin es el menos conocido y
el ms espectacular, ya que no est relacionado con cambios estacionales o anuales, pero a
menudo se producen con tal regularidad que puede predecirse cuando volvern a repetirse.
Un ejemplo tpico son las poblaciones de trucha de
Alaska, las cuales tienen un ciclo de cuatro aos, o algunos insectos, que constituyen plagas
forestales, cuyos ciclos aparecen peridicamente al cabo de uno o varios lustros.
3.4.2. REGULACIN DE POBLACIONES LOCALES
La regulacin de poblaciones locales resulta de la accin de factores dependientes y factores
independientes de la densidad de la poblacin.
3.4.2.1. FACTORES INDEPENDIENTES:
Son aquellos que van a ejercer el mismo efecto sobre la poblacin, cualquiera sea el nmero
de individuos presentes. En general, se trata de factores climticos o sucesos catastrficos:
inundaciones, terremotos, actividad volcnica, huracanes, fuego, etc.
3.4.2.2. FACTORES DEPENDIENTES:
Son aquellos que afectan a la poblacin de manera muy distinta (Hasta opuesta) segn sea
el nmero de miembros de la misma.
Todos los parmetros dinmicos que caracterizan a una poblacin (natalidad, mortalidad,
supervivencia) van a mostrar diferentes tasas segn la poblacin sea pequea, mediana o grande.
Cuando una poblacin recin se instala en un nuevo hbitat, en el que se puede suponer la
existencia de recursos en exceso y ausencia de competidores y depredadores, la velocidad de
aumento numrico va a depender de las caractersticas fisiolgicas de los individuos pioneros

(valor de r) pero tambin de la densidad inicial y la proporcin de sexos, as como de la
organizacin social que presente esa poblacin o, en el caso de las plantas, de su distribucin.
A medida que el tamao de la poblacin aumenta y los recursos presentes tienen que ser repartidos
entre un nmero cada vez mayor de individuos, aparecen nuevos problemas: mayor gasto
energtico en la bsqueda de alimentos, dificultad para hallar lugares nidificacin o refugio, etc.
En estas condiciones, el crecimiento individual podr ser afectado negativamente. Individuos mal
alimentados podrn tener problemas de fertilidad y/o viabilidad de las cras, con aumento de
mortalidad en edades pre-reproductivas. Adems, el hacinamiento puede generar cambios
etolgicos (mayor agresividad y/o competencia intraespecfica, disminucin de la actividad sexual,
emigraciones en masa).
En sntesis, cuando aumenta la densidad poblacional, disminuye la tasa de nacimientos y tiende a
incrementar la tasa de mortalidad.
Figura 12. ndice de
nacimientos/individuo.
Figura 13. ndice de

mortalidad/individuo.
3.5. ECOFISIOLOGIA
Estudia las respuestas fisiolgicas de los organismos a diferentes variables ambientales. Es decir
como los seres vivos se modifican, reaccionan y responden internamente para adaptarse a su
habitad y a los cambios de ellos.
3.5.1. BASES CONCEPTUALES DE LA ECOFISIOLOGIA
La ecologa con base fisiolgica tuvo un notable impulso en los aos 1970-1980 con el desarrollo
tecnolgico que permiti la medida in situ de parmetros ambientales (temperatura, humedad del
aire y del suelo) y de procesos clave de los organismos (constantes vitales, intercambio gaseoso).
En los aos 1980-1990 la ecofisiologa fue dando lugar a investigaciones con bases moleculares (i.e.
escalado hacia abajo o downscaling) o con centro en procesos ecosistmicos (escalado hacia arriba
o upscaling), quedando los trabajos a nivel de organismo relegados a un segundo plano. Sin
embargo, en la primera dcada del siglo XXI la ecofisiologa recobra por derecho propio un puesto
importante en las publicaciones de impacto dentro de la ecologa y las ciencias biolgicas y
ambientales al establecerse su papel clave en estos procesos de escalado donde la integracin de

los procesos a nivel de individuo es imprescindible para cualquier anlisis de procesos ecolgicos y
evolutivos. Fisiologa es la ciencia que se preocupa de los procesos que permiten a los organismos
crecer y desarrollarse, y ecologa es aquella ciencia que estudia las relaciones entre los seres vivos
y el medio ambiente en que viven. Es lgico por tanto que existan numerosos puntos de contacto
entre ambas ciencias (Figura 14). Estos puntos de contacto han dado lugar a trminos como el de
ecofisiologa, muy establecido en Europa, cuando en muchos casos se refiere a estudios y temticas
de ecologa fisiolgica, trmino ms establecido en Estados Unidos de Amrica y Canad. La
ecofisiologa sensu lato (incluyendo aquello que en realidad sera ms propio denominar ecologa
fisiolgica) se interesa por los mecanismos fisiolgicos implicados en la supervivencia de los
organismos para establecer la base sobre la que construir modelos y explicar procesos ecolgicos.
La ecofisiologa trata de responder a la pregunta de cmo funcionan los organismos en su conjunto,
a partir de estudios sobre cmo funcionan los rganos, tejidos, clulas, orgnulos, genes y
molculas que los constituyen. La diferencia con la fisiologa radica en que el inters de este estudio
no se plantea en organismos aislados sino en organismos que interaccionan con su entorno natural.
Figura 14. La ecofisiologa y
la fisiologa ecolgica.
Fuente: Ecofisiologa, una aproximacin mecanicista a los procesos ecolgicos (2010)
Figura 14. La ecofisiologa y la fisiologa ecolgica se encuadran en la interfase entre las grandes
disciplinas de la fisiologa y la ecologa, presentando cada una distinto nfasis en los procesos y
objetivos fisiolgicos y ecolgicos respectivamente. La ecologa funcional comparte con la ecologa
el nfasis en el marco ecolgico de los fenmenos, y su inters en el funcionamiento que los explica,
la lleva en ocasiones a abordar cuestiones o emplear tcnicas fisiolgicas.
Muchos de los equipos e instrumentos que en la dcada de los 1960 y los 1970 fueron
revolucionarios y dieron lugar a publicaciones de gran repercusin sobre, por ejemplo, la fotosntesis
de numerosas especies vegetales en condiciones naturales, han quedado completamente obsoletos.
Pero la evolucin de la ecofisiologa no ha estado marcada solamente por los progresos
tecnolgicos sino tambin por los cambios en el pensamiento cientfico en general y el avance de la
ecologa en particular. La ecofisiologa se vea en un principio como una forma de cuantificar la
respuesta de los organismos ante variaciones en el medio ambiente y de interpretar el significado
adaptativo de la fisiologa estableciendo un puente entre los organismos integrantes de los
ecosistemas y su evolucin potencial. Sin embargo, en esos primeros aos, las conexiones de la
ecologa en general, y de la ecofisiologa en particular, con la biologa molecular eran prcticamente

inexistentes, algo que est cambiando con rapidez. La ecofisiologa se ala en la actualidad con
numerosas herramientas bioqumicas y moleculares dando una dimensin ms profunda a la
exploracin de las respuestas ecolgicas y evolutivas de los organismos, algo de especial inters en
un mundo cambiante. La ecofisiologa encuentra as no solo nuevos objetivos cientficos, derivados
en buena medida del cambio global, sino tambin nuevos desafos, principalmente derivados de la
necesidad de incorporar los conocimientos de un amplio nmero de disciplinas relacionadas y de
coordinar su progreso con el de stas disciplinas de las que se nutre y a las que nutre. Hoy en da
nadie duda de que la ecofisiologa tenga un gran potencial para relacionar aspectos moleculares con
procesos a nivel de ecosistema. Pero hay al menos dos obstculos importantes en esta tarea: la
gran complejidad de los ecosistemas y los muchos detalles tcnicos implicados en cada ejercicio de
escalado de los procesos. Y an queda mucho camino por andar para poder sintetizar y ordenar
jerrquicamente los mecanismos que subyacen a los procesos en muchos sistemas naturales.
3.5.2. ECOFIOLOGA VEGETAL

El famoso naturalista Ingls Charles Darwin propuso la teora de la evolucin (1858), que tiene dos
componentes principales: 1. Las especies no son inmutables, sino que cambian o se adaptan a lo
largo del tiempo. 2. El agente que produce los cambios es la seleccin natural. Los individuos estn
comprometidos en una lucha permanente por la existencia, en la que los ms aptos sobreviven. Esa
lucha puede ser de dos tipos. 1. La obtencin de los recursos necesarios para establecerse y crecer
en un medio ambiente algunas veces pobre y hostil. 2. La lucha con competidores vecinos de la
misma o de especies diferentes. La ecologa o la sociologa vegetal tratan de las relaciones o
interacciones de las especies dentro de las comunidades, o la forma en que poblaciones de una
especie se adaptan a diferentes medios ambientes. Mientras que la fisiologa vegetal se relaciona
con el estudio de las funciones de los individuos, en diferentes niveles de organizacin y su lucha
con el medio ambiente, auxilindose de varias disciplinas como la bioqumica, biofsica y la biologa
molecular. La fisiologa vegetal es una disciplina que se refugia en el laboratorio para su estudio,
manipula las condiciones de crecimiento del individuo y mide la respuesta de un determinado
proceso.
La ecofisiologa, estudia los fenmenos fisiolgicos fuera del laboratorio, en su medio ambiente
natural, el cual est sujeto a cambios y alteraciones, como resultado de fenmenos naturales o
producto de la actividad humana. En este sentido, podemos mencionar por ejemplo el aumento
significativo de la concentracin atmosfrica de CO 2 por efecto de la actividad industrial, la quema de
combustibles fsiles y el calentamiento global de la atmsfera. Este factor es difcilmente controlable,
como se podra hacer al estudiar las variaciones en la concentracin de CO 2 sobre la fotosntesis, lo
cual es estudiado por la fisiologa vegetal, bajo condiciones de laboratorio. Las plantas en su medio
ambiente natural responden a las variaciones de temperatura, intensidad de luz, humedad,
concentraciones de CO2, lo cual depende de sus adaptaciones fisiolgicas.
Los ecofisilogos en un principio estudiaron las respuestas fisiolgicas de las plantas en un medio
ambiente abitico, como por ejemplo suelos calcreos y cidos o en suelos secos y anegados,
interacciones fisiolgicas con otras plantas, animales y el beneficio de microorganismos. Mientras
que, un ecofisilogo moderno, requiere una buena comprensin tanto de los procesos moleculares
que ocurren a nivel celular, como del funcionamiento de la planta intacta en un contexto ambiental.
Un aspecto relevante en el desarrollo de la ecofisiologa se obtuvo de la importancia de la fisiologa
para la agricultura. Incluso hoy en da, la productividad agrcola en pases industrializados est
limitada al 25% de su potencial, por condiciones de sequa, suelos infrtiles y otros factores
ambientales indeseables. Uno de los objetivos principales de las investigaciones agrcolas, ha sido el
desarrollar cultivos tolerantes a estados ambientales estresantes, de tal manera que soporten
condiciones climticas adversas o que se puedan cultivar en hbitat desfavorables. As se han
desarrollado variedades de plantas tolerantes a la salinidad o que soporten el estrs hdrico.
La ecofisiologa vegetal estudia las respuestas fisiolgicas frente a diferentes condiciones
ambientales, desarrollando tcnicas que permiten medir el micro medio ambiente de las plantas, las
relaciones hdricas y los patrones de intercambio gaseoso. En sus inicios, se estudi el crecimiento
de las plantas determinando las variaciones en biomasa, sin embargo la invencin de equipos
porttiles ha posibilitado medir los intercambios de CO 2 en una hoja y la conductividad estomtica
como un ndice de la apertura y cierre de los estomas. Mediante los anlisis de crecimiento, se ha
podido determinar la cantidad de carbono que se deposita en races y hojas, as como la tasa de
produccin y muerte de ciertos tejidos; lo que permite una mejor comprensin de las diferencias en
el crecimiento vegetal, en distintas condiciones ambientales.
3.5.2.1. RESPUESTAS DE LAS PLANTAS A LOS FACTORES AMBIENTALES

El ambiente de una planta est formado por la hidrosfera, la atmsfera y la pedsfera, pero
adems lo integran factores fsicos y qumicos en su hbitat, y la influencia ejercida por otros
organismos. Resumiendo, el ambiente de cada planta es la totalidad de las condiciones
externas que actan sobre un individuo o comunidad de organismos (biocenosis) en un
territorio definido (biotopo).
Se entiende por clima el conjunto de los fenmenos meteorolgicos que caracterizan el
estado medio de la atmsfera y las variaciones regulares de los estados del tiempo. Los
distintos climas del mundo vienen dados por las temperaturas y precipitaciones. Las
diferencias climticas se expresan en forma de diagramas climticos o climadiagramas. En
estos diagramas se grafican las variaciones de temperatura en grados centgrados y las
precipitaciones en milmetros a lo largo del ao ( 1 mm de precipitacin equivale a un litro
por m2 ).En el eje de las ordenadas se representa la precipitacin y la temperatura, la escala
de precipitacin es el doble de la escala de temperatura ( una divisin equivale a 100 o C o 20
mm de lluvia.
Figura 15. Diagrama
Fuente: introduccin a la ecofisiologa vegetal 2008
Figura 15. Significa que los datos son el promedio de 3 aos de mediciones, tanto de
precipitaciones como de temperaturas. El valor 26,3 o es el promedio de temperatura anual
en grados centgrados y 2719 el promedio de precipitacin anual en milmetros. En el eje de
las abcsas se representan los meses del ao.
a) LA LITOSFERA Y EL SUELO
La litosfera es la capa externa de la Tierra y est formada por materiales slidos, engloba la
corteza continental, tiene aproximadamente 80 Km. de espesor, y la corteza ocenica o
parte superficial del manto consolidado, de unos 10 Km. de espesor. Se presenta dividida en
placas tectnicas que se desplazan lentamente sobre la astenosfera, capa de material fluido
sobre la cual se encuentra la litosfera. Las tierras emergidas son las que se hallan situadas
sobre el nivel del mar y ocupan el 29% de la superficie del planeta. Su distribucin es muy
irregular, concentrndose principalmente en el Hemisferio Norte o continental, dominando los
ocanos en el Hemisferio Sur o martimo. La atmsfera tiene unos 273 Km. de espesor,
mientras que el suelo forma una capa fina entre atmsfera y litosfera. Los suelos son muy
importantes para el crecimiento de las plantas y muestran interacciones complejas. Las
plantas obtienen el agua y los nutrientes minerales de la solucin del suelo o del agua en la
que crecen, al igual que el oxgeno para la respiracin de las races. La aireacin vara de
acuerdo a las condiciones del suelo, por ejemplo un suelo encharcado o saturado de agua
tiene poca aireacin. El suelo proporciona sostn mecnico para las plantas terrestres y
alberga microorganismos del ciclo del nitrgeno o que realizan la descomposicin de la

materia orgnica, liberando los elementos qumicos que requiere la planta para crecer. As
mismo, en el suelo se encuentran hongos que forman asociaciones con las races,
micorrizas y organismos patgenos que le causan daos a las plantas.
Resumiendo podemos decir que el suelo le proporciona a la planta: sostn o anclaje, agua,
nutrientes y oxgeno para las races.
El suelo es un sistema de tres fases: slido, lquido y gaseoso, y cuatro componentes
mineral, orgnico, agua y aire. Un buen suelo para el crecimiento de un cultivo, tendr 45 %
en volumen de materia mineral, 5 % de materia orgnica y 50% de espacio poroso dividido
aproximadamente en 25 % de agua y 25% de aire.
Figura 16. Componentes inorgnicos y
orgnicos del suelo
Fuente: Purves, et al.Life.The Science of Biology. 7th e
La proporcin real de aire y agua vara segn las condiciones. Cuando llueve los poros se
llenan de agua, que se vacan de nuevo cuando el suelo se seca. En los pases tropicales
con temperaturas altas, los porcentajes de materia orgnica tienden a ser menores (de 2,5 a
3 %) debido a su rpida descomposicin.
Cuando los edaflogos realizan un estudio de suelo, generalmente cavan un pozo en la
tierra (calicata), y luego observan sus paredes. Las paredes del pozo revelan un patrn
estratificado, formado por capas, cada una de las cuales se denomina horizonte, y al
conjunto de capas presentes en las paredes del pozo, perfil del suelo. A pesar de que los
suelos difieren mucho, casi todos consisten de dos o ms capas horizontales, ubicadas una
sobre otras. En el perfil de un suelo tpico se reconocen tres horizontes principales: A, B y C.
El horizonte superior o horizonte A, posee un mayor contenido de materia orgnica y tiene

un color mas oscuro que las capas inferiores. En este horizonte se desarrollan las races de
las plantas y en l se encuentran presentes lombrices, insectos, nematodos y
microorganismos. Por debajo del horizonte A, se encuentra el B o subsuelo, que es la zona
de infiltracin y acumulacin de los minerales lixiviados desde arriba, su color es ms claro
que el horizonte A y contiene ms arcilla. Ms abajo est el horizonte C que es la roca madre
original de la cual se deriva el suelo.
Figura 16. Perfil de un suelo tpico mostrando
Fuente: Purves, et al. Life. The Science of Biology. 7th e
Los suelos constituyen la fuente de nutricin de las plantas terrestres, la cual depende de la
presencia de partculas de arcilla. Los cationes potasio (K+), magnesio (Mg2+) y calcio
(Ca2+) estn cargados positivamente y son atrados por las cargas negativas de las
partculas de arcilla. Para que los cationes puedan ser absorbidos por las races de las
plantas, debe ocurrir un intercambio catinico, lo que se logra con protones (H+) presentes
en la solucin del suelo producto de la ionizacin del cido carbnico y del bombeado por
las races. . Los protones se unen entonces a las partculas de arcilla y se liberan los
cationes (K+), (Mg2+) y (Ca2+) a la solucin del suelo quedando disponibles para la
absorcin por las races. Vamos a mostrar un ejemplo de lo que ocurre con el catin potasio
(K+) y los protones (H+), que provienen de las races o del cido carbnico (H2 CO3).
Figura 16. Diagrama que muestra el
Fuente: Purves, et al.Life.The Science of Biology. 7th e.
La fertilidad de un suelo est determinada por su capacidad para aportar nutrientes por
intercambio inico.Las partculas de arcilla intercambian con eficacia los iones cargados
positivamente que son retenidos en el horizonte A, mientras que los anines como el nitrato (
NO3-) y el sulfato ( SO42- ) cargados negativamente se lavan rpidamente del suelo por
efecto del agua . La reserva de azufre, fsforo y esencialmente la nica fuente de nitrgeno
del suelo es la materia orgnica.
La materia orgnica del suelo representa una acumulacin de plantas parcialmente
destruidas y de residuos de animales, que se descompone y mineraliza por accin de los
animales y de los microorganismos del suelo. En los buenos suelos forestales, la masa de
lombrices es de 20 a 80 g/m2 y la masa de bacterias alcanza 0,3 % del peso del suelo. La
actividad de los organismos del suelo depende de las condiciones ambientales. En los
climas tropicales, clido-hmedos, la materia orgnica se descompone rpidamente y se
mineraliza por completo. S las temperaturas son bajas y el suelo se encharca, la
descomposicin es lenta y se forma humus bruto o turba, y la respiracin edfica disminuye,
la cual es un indicador de la actividad de los organismos del suelo.
El agua con las sales nutritivas disueltas forma la solucin del suelo, mucha de las cuales
son esenciales para el crecimiento de las plantas. En regiones ridas y semiridas, la
solucin del suelo es ms concentrada que en aquellas donde la lluvia es ms abundante.
Bajo condiciones de poca lluvia y mal drenaje, las concentraciones salinas son altas,
pudiendo interferir de forma peligrosa con el crecimiento de las plantas.
La acidez del suelo puede influir en la absorcin nutritiva y crecimiento de las plantas, ya sea
directamente a travs de las concentraciones de protones (H+), o indirectamente, por su
accin sobre la absorcin de nutrientes y la presencia de iones txicos. Cuando los valores
de pH estn por debajo de 5 a 5,5, el aluminio, hierro y manganeso son solubles en
cantidades suficientes como para ser txicos para algunas plantas. El ion fosfato es muy
sensible a los cambios de pH, a pH 6,5 es fcilmente asimilable por las plantas, pero a pH 8,
es insoluble y se fija como fosfato clcico. En suelos con pH menores a 5, el ion fosfato se
fija en forma insoluble con aluminio, hierro y manganeso, y no es aprovechable por las
plantas. Estos ejemplos ilustran en parte el efecto de la acidez sobre la disponibilidad de
algunos nutrientes del suelo.
b) ATMSFERA
La atmsfera es una capa de aire delgada que rodea la tierra. Alrededor de 80% de la capa
inferior est en la tropsfera, que se extiende desde la superficie de la tierra hacia arriba
unos 17 Km, en los trpicos y subtrpicos, pero solo 10 Km en latitudes ms altas. La mayor
parte de la circulacin global ocurre en la tropsfera, y all se localiza casi todo el vapor de
agua de la atmsfera. En esa capa, la presin atmosfrica disminuye hacia arriba, as como
la temperatura, que alcanza un mnimo en la tropopausa. La estratsfera, que se extiende
hacia arriba desde el lmite de la tropsfera hasta unos 50 Km por encima de la superficie
terrestre, contiene cerca del 99% de la masa remanente de la atmsfera, pero es
extremadamente seca. El ozono (O3) de la estratosfera absorbe la mayor parte de la
radiacin ultravioleta de onda corta que proviene del sol, generando un escudo protector que
permite la vida en la tierra.
Actualmente, la atmsfera est compuesta por 78 % de nitrgeno (N2), 21% de oxgeno,
0,95% de gases raros y 0,035% de dixido de carbono. Tambin contiene trazas de
hidrgeno, vapor de agua, metano, dixido de azufre, haluros, compuestos nitrogenados
voltiles, aerosoles, ozono, metano polvo y ceniza. La atmsfera alberga el mayor reservorio
de nitrgeno de la Tierra y grandes cantidades de oxgeno. El dixido de carbono es la
fuente principal de carbono utilizada por los organismos auttrofos mediante la fotosntesis,
que produce azucares a partir de CO2, agua y energa solar; as mismo se libera oxgeno a
la atmsfera. La respiracin de los organismos terrestres y la combustin consume oxgeno,
que es reemplazado por la actividad del fitoplancton y de otros organismos fotosintticos
c) HIDRSFERA
El agua es un componente esencial de la biosfera y es la base de todos los procesos vitales.
La economa hdrica del planeta se alimenta principalmente del mar constituyendo ms del
97%, un 2% se encuentra en forma de hielo y nieve, 0,61% se encuentra en las aguas
continentales, como agua fretica, pero slo 1 % est disponible para las races de las
plantas. En la atmsfera se halla el 0,001 %, en forma de nubes, niebla y vapor. La
cobertura vegetal de la tierra firme est formada por plantas superiores que absorben la
precipitacin que se fija al suelo por las races y la retorna a la atmsfera por la transpiracin
de las hojas.
Tabla 6. Economa
hdrica
Fuente: Introduccin a la ecofisiologa vegetal (2010)
El ciclo hidrolgico est determinado principalmente por la evaporacin del agua desde la
superficie de los ocanos. Parte del agua regresa a los ocanos en forma de
precipitaciones, pero esta cantidad es menor que la que se escapa de estos por
evaporacin. El resto del agua es arrastrada por los vientos hacia la tierra donde se
condensa, formando las nubes y luego cae en forma de lluvia o nieve. El agua se evapora
tambin de los suelos, lagos, ros y desde la superficie de las hojas, pero la cantidad que se
evapora es menor que la que se precipita sobre la tierra. El agua que cae en exceso regresa
de nuevo a los ocanos por los ros, la percolacin y las corrientes subterrneas.
En muchas regiones pobres en precipitaciones, pero con niebla abundante ocurre el
fenmeno de intercepcin horizontal, que se caracteriza por la condensacin de gotas de
agua sobre las plantas, que pueden caer al suelo.
d) RADIACIN Y CLIMA
La causa principal del clima es la energa radiante del sol recibida por la tierra. La radiacin
est compuesta de ondas electromagnticas que viajan a la velocidad de la luz (300.000
Km/seg).
La radiacin solar es producida en el centro del sol mediante fusin nuclear, en la que se
producen elementos pesados a partir de elementos livianos, liberndose energa segn la
ecuacin de Einstein E=mxC2, donde m es la masa y C es la velocidad de la luz . La
radiacin solar es usada en fenmenos biolgicos. En el lmite externo de la atmsfera la
energa del sol llega a una tasa constante de 1,39 KW/m2 o 2,0 cal x cm-2 x min-1, cuando
el sol se encuentra en el cenit, este valor se denomina constante solar. Esta constante es la
cantidad de energa radiante de todas las longitudes de onda que atraviesa una unidad de
superficie por unidad de tiempo. La radiacin tiene propiedades de onda y de partculas, se
compone de una serie continua de longitudes ondas que van de < 10-14 m (rayos csmicos)
hasta las ondas largas de radio > 106 m. Este rango de longitudes de ondas se denomina
espectro electromagntico.
Figura 16. Espectro
electromagntico.
Fuente: Imagen tomada de Purves et al. Life: The Science of Biology, 4th Edition
El espectro visible es muy estrecho ocupa de 3,9 x 10-7 m a 7,7 x 10-7 m o 390 nm a 770
nm (3900 a 7700 ). Ni la luz ultravioleta(UV) de onda corta, ni la infrarroja de onda larga
son visibles; sin embargo algunas personas a las que se les ha removido el lente(cristalino)
de los ojos, debido a cataratas pueden ver la luz UV por debajo de 390 nm. Las regiones de
longitud de onda de mayor inters en biologa son: la ultravioleta, la visible y la infrarroja.
Las longitudes de onda por debajo de 400 nm se conocen como ultravioleta. El rango de
longitudes de onda de 320 a 390 nm, se llama UV-A, el rango de 280 a 320 nm como UV-B y
el de 200 a 280 nm es la UV-C. La radiacin que llega a la tierra contiene cerca de 7 % de
UV (< 400 nm ) en relacin a su energa. La capa de ozono absorbe intensamente la
radiacin de longitud de onda entre 200 y 330 nm. La zona infrarroja ( IR ) tiene longitudes
de onda mayores que la roja y se extiende aproximadamente hasta 100m.
La longitud de onda, la velocidad de la luz y la frecuencia, se hallan relacionadas por la
siguiente ecuacin: .V=C; de donde es la longitud de onda; V es la frecuencia y C es la
velocidad de la luz (300.000 Km x S-1). La longitud de onda se puede expresar en nmero
de ondas (V), que es el reciproco de la longitud de onda en m-1. El nmero de ondas se
utiliza para los clculos, ya que es directamente proporcional a la energa de la onda. A
medida que aumenta el nmero de onda la energa asociada con la onda tambin aumenta.
La energa de un fotn es el producto de la frecuencia ( V ) po r la constante de Planck ( h )
que tiene un valor de 6,6262x10-34JxS.
Tabla 6. Definicin y caractersticas de varias
regiones de longitud de onda de la luz
Fuente: Introduccin a la ecofisiologa vegetal (2010)
Toda la vida sobre la tierra es mantenida por el flujo de energa radiante proveniente del sol,
que penetra la biosfera. Mediante la fotosntesis esta energa se fija en forma de energa
qumica latente, que se moviliza hacia todos los componentes de una cadena alimenticia.
Para las plantas la radiacin no es solamente una fuente de energa (efecto foto energtico),
es tambin un estmulo que dirige el desarrollo (efecto foto ciberntico), y ocasionalmente
puede actuar como un factor estresante (efecto foto destructivo). Cada uno de estos
procesos es activado por la absorcin de cuantos de luz, cuya respuesta es mediada por
foto receptores, con un espectro de absorcin que corresponde a un efecto foto biolgico.
En este tipo de respuesta son importantes el tiempo de duracin del estmulo, la direccin de
la radiacin incidente, y la composicin espectral de la radiacin absorbida.
La energa radiante que alcanza diferentes sitios de la superficie terrestre, depende de su
orientacin con respecto al sol como resultado de los movimientos de rotacin y traslacin
del globo terrqueo. La cantidad de radiacin que entra a la tierra flucta peridicamente, lo
que impone una ritmicidad climtica sobre todos los fenmenos terrestres. La alternancia
peridica de las noches y los das, es estimulo o disparador responsable que regula los
ritmos diurnos (circadianos) y estacionales. As mismo, la radiacin solar al actuar como una
seal, controla muchos procesos de desarrollo y diferenciacin, tales como la germinacin,
fototropismo, fototaxis (ciclosis de los cloroplastos), fotomorfognesis, sntesis de
antocianinas, visin, fotosntesis y movimientos de orientacin de los cloroplastos.
3.5.3. ECOFISIOLOGIA ANIMAL

La ecofisiologa se ala con numerosas herramientas bioqumicas y moleculares dando una
dimensin ms profunda a la exploracin de las respuestas ecolgicas y evolutivas de los
organismos, algo de especial inters en un mundo cambiante.
Hoy en da nadie duda de que la ecofisiologa tenga un gran potencial para relacionar aspectos
moleculares con procesos a nivel de ecosistema.
3.5.3.1. DIVERSIDAD Y VARIABILIDAD DEL MEDIO AMBIENTE

A) FACTORES BITICOS Y ABITICOS
Factores biticos
En la ecologa, se conoce como factor bitico o componente bitico a todos los organismos
vivos que interactan con otros organismos vivos, refirindonos a la fauna y la flora de un
lugar especfico, as como tambin a sus interacciones. Tambin se llama factores biticos a
las relaciones establecidas entre los seres vivos de un ecosistema y que adems
condicionan su existencia. Sin dudas es importante saber del tema si queremos entender la
forma de marchar de los ecosistemas.
Los factores biticos deben tener caractersticas fisiolgicas y un comportamiento especfico
que les permita sobrevivir y reproducirse dentro de un ambiente con otros factores biticos.
El compartir un ambiente da como resultado una competencia entre los factores biticos, y
se compite ya sea por alimento, por espacio, etc.
La poblacin la definimos como el conjunto de organismos de un especie que estn en un
mismo lugar. Con esto nos referimos a organismos vivos, ya sean unicelulares o
pluricelulares.
Los factores biticos pueden dividirse en tres tipos que aparecen a continuacin:
-Individuo: cada organismo del ecosistema.
-Poblacin: el conjunto de individuos que habitan una misma rea o lugar, como ya
explicamos.
-Comunidad: en un lugar determinado se dan interacciones entre varias poblaciones y se
forma una comunidad. Un ejemplo es el bosque, donde interactan plantas y animales, entre
otros.
Los factores biticos tambin pueden ser clasificados en 3 tipos, que son los siguientes:
-Productores: son los que fabrican su propio alimento.
-Consumidores: son los que no pueden producir su alimento.
-Descomponedores: son los que se alimentan de materia orgnica descompuesta.
Sin dudas el tema de los factores biticos es muy importante si queremos entender cmo se
relacionan los seres y organismos vivos dentro de los ecosistemas en la naturaleza.
Factores abiticos
Todos los factores qumico-fsicos del ambiente son llamados factores abiticos (de a, "sin",
y bio, "vida). Los factores abiticos ms conspicuos son la precipitacin (lluvia ms nevada)
y temperatura; todos sabemos que estos factores varan grandemente de un lugar a otro,
pero las variaciones pueden ser an mucho ms importantes de lo que normalmente
reconocemos.
No es solamente un asunto de la precipitacin total o la temperatura promedio. Por ejemplo,
en algunas regiones la precipitacin total promedio es de ms o menos 100 cm por ao que
se distribuyen uniformemente por el ao. Esto crea un efecto ambiental muy diferente al que
se encuentra en otra regin donde cae la misma cantidad de precipitacin pero solamente
durante 6 meses por ao, la estacin de lluvias, dejando a la otra mitad del ao como la
estacin seca.
Igualmente, un lugar donde la temperatura promedio es de 20 C y nunca alcanza el punto
de congelamiento es muy diferente de otro lugar con la misma temperatura promedio pero
que tiene veranos ardientes e inviernos muy fros.
De hecho, la temperatura fra extrema no temperatura de congelamiento, congelamiento
ligero o varias semanas de fuerte congelamiento es ms significativa biolgicamente que la
temperatura promedio. An ms, cantidades y distribuciones diferentes de precipitacin
pueden combinarse con diferentes patrones de temperatura, lo que determina numerosas
combinaciones para apenas estos dos factores.
Pero tambin otros factores abiticos pueden estar involucrados, incluyendo tipo y
profundidad de suelo, disponibilidad de nutrientes esenciales, viento, fuego, salinidad, luz,
longitud del da, terreno y pH (la medida de acidez o alcalinidad de suelos y aguas).
Como ilustracin, tomemos el terreno: en el Hemisferio Norte, las laderas que dan hacia el
norte generalmente presentan temperaturas ms fras que las que dan hacia el sur. O
considere el tipo de suelo: un suelo arenoso, debido a que no retiene bien el agua, produce
el mismo efecto que una precipitacin menor. O considere el viento: ya que aumenta la
evaporacin, tambin puede tener el efecto de condiciones relativamente ms secas. Sin
embargo, estos y otros factores pueden ejercer por ellos mismos un efecto crtico.
Resumiendo, podemos ver que los factores abiticos, que se encuentran siempre presentes
en diferentes intensidades, interactan unos con otros para crear una matriz de un nmero
infinito de condiciones ambientales diferentes.
B) ESPACIAL. MACRO Y MICROAMBIENTES

MACROAMBIENTES.
Ecosistema
El ecosistema es el conjunto de especies de un rea determinada que interactan entre ellas
y con su ambiente abitico; mediante procesos como la depredacin, el parasitismo, la
competencia y la simbiosis, y con su ambiente al desintegrarse y volver a ser parte del ciclo
de energa y de nutrientes. Las especies del ecosistema, incluyendo bacterias, hongos,
plantas y animales dependen unas de otras. Las relaciones entre las especies y su medio,
resultan en el flujo de materia y energa del ecosistema.
El significado del concepto de ecosistema ha evolucionado desde su origen. El trmino
acuado en los aos 1930s, se adscribe a los botnicos ingleses Roy Clapham (1904-1990)
y Sir Arthur Tansley (1871-1955). En un principio se aplic a unidades de diversas escalas
espaciales, desde un pedazo de tronco degradado, un charco, una regin o la biosfera
entera del planeta, siempre y cuando en ellas pudieran existir organismos, ambiente fsico e
interacciones.
Ms recientemente, se le ha dado un nfasis geogrfico y se ha hecho anlogo a las
formaciones o tipos de vegetacin; por ejemplo, matorral, bosque de pinos, pastizal, etc.
Esta simplificacin ignora el hecho de que los lmites de algunos tipos de vegetacin son
discretos, mientras que los lmites de los ecosistemas no lo son. A las zonas de transicin
entre ecosistemas se les conoce como ecotonos.
MICROAMBIENTES.
Comunidad
La comunidad (llamada tambin comunidad bitica) es un nivel de organizacin natural que
incluye todas las poblaciones de un rea dada y en un tiempo dado, la comunidad y el medio
ambiente no viviente funcionan juntos como un sistema ecolgico o ecosistema. Las
comunidades naturales contienen un tremendo y desconcertante nmero de especies,
tantas que de hecho, nadie ha identificado y catalogado todas las especies de plantas
animales y microbios, que se encuentran en cualquier rea grande, como por ejemplo una
milla cuadrada de bosque amaznico u ocano.
Cualquier comunidad es una unidad relativamente bastante independiente compuesta por

animales y plantas que viven juntos en interdependencia. Como en una comunidad humana,
los miembros estn especializados en tareas particulares productores, consumidores y
descomponedores, organizados en una compleja red.
En ciertas comunidades los miembros pueden tener forma y tamaos caractersticos: los que
se hallan en un tronco cado son pequeos y algunas veces aplanados, los del agua
corriente tienen forma navicular, este tipo de comunidades pequea es dependiente de otras
mayores o similares. Las mayores comunidades terrestres y acuticas presentan
estratificacin, es decir diferentes niveles deacuerdo al lugar del bitopo en el que viven o su
posicin en la cadena alimenticia o nivel trfico, por lo general este tipo de comunidades es
relativamente independiente de otras, necesitando slo de la energa solar para mantenerse.
Las comunidades presentan diversos tipos de especializacin, distribucin, estabilidad, etc.
todas estas variables sern detalladas ms adelante para un mejor estudio.
Ninguna comunidad es permanente; algunas cambian bruscamente, otras persisten durante
aos o siglos. Tpicamente en cualquier lugar, existe una secuencia o sucesin de
comunidades: en primer lugar existe una fase exploradora, luego cambian gradualmente,
maduran (estos cambios no son reversibles) y finalmente llega una fase relativamente
estable, el clmax.
En la sucesin de comunidades primero se dan pequeos cambios llamados
microsucesiones que en forma progresiva vienen a conformar la sucesin principal. Las
sucesiones se dan por cambios en los factores abiticos (humedad, temperatura,
movimientos orognicos, deshielos, etc.) o por la llegada o introduccin de organismos
forneos u oportunistas que originan una serie de competencias con las especies
autctonas y en la que se impone la ms adaptada, por esto las sucesiones estn
relacionadas con la evolucin de las especies. Cuando una comunidad natural se destruye
por causas naturales o por intervencin humana y el rea donde previamente estuvieron es
ocupada por otra decimos que ha ocurrido una sucesin secundaria.
Un ejemplo claro es la sucesin lago - estanque - pantano - prado que se observan en
muchas reas ocupadas por antiguas glaciaciones.
El principio de la sucesin ecolgica tiene importancia prctica para el hombre. Cualquier
campo que sea arado y luego abandonado presenta una secuencia de vegetaciones
sucesivas y con ellas especies animales diferentes para cada secuencia de vegetales. Todo
cambio en los caracteres fsicos o biolgicos del ambiente afectar evidentemente a todas
las especies, poblaciones y comunidades en distinto grado.
C) TEMPORAL: VARIACIONES ESTACIONALES.

La Climatologa puede definirse como la ciencia que se ocupa del estudio de la distribucin
de los climas sobre la superficie terrestre y de sus relaciones con los restantes componentes
del medio geogrfico, de ah que actualmente, el clima es considerado como un complejo
sistema de interrelaciones entre variables y procesos, que tienen lugar en mbitos tan
diferentes como la atmsfera, la hidrosfera (ocanos, mares y cuerpos de agua), la litosfera
(superficie terrestre), la criosfera (capas de hielo y nieve) y la biosfera (los ecosistemas).
Sus elementos son los componentes que lo definen (temperatura, precipitacin, presin,
etc.), y las variables a travs de las cuales se manifiesta su influencia sobre los dems
elementos del medio natural. Como variable climtica, los elementos nos permiten definir y
caracterizar el clima de una regin y determinar los mecanismos que lo condicionan.
La importancia del clima para la sociedad radica en que el valor de su estado medio o
condicin, su variacin en el tiempo (en escala diaria, estacional, anual, decenal y secular),
su carcter y extensin geogrfica, la frecuencia y persistencia de sus valores extremos,
determinan la disponibilidad de recursos de los cuales depende la humanidad.
Ahora bien, la nocin de clima expresa el conjunto de tendencias resultantes de las
condiciones habituales y medias durante un largo perodo, que como mnimo se suele
establecer en treinta aos, y que se consideran relativamente estable o en equilibrio global
dentro del sistema climtico, lo que a su vez, se traduce en la estabilidad que presentan los
climas de la Tierra, por lo menos a escala humana e histrica.
Sin embargo, este hecho no supone ni significa que el clima sea invariable en el tiempo y en
el espacio, porque los valores medios slo tienen un valor relativo, ya que las principales
caractersticas que definen a los elementos climticos es su variabilidad natural, que se
manifiesta a travs de:
La variabilidad espacial, que explica las diferencias regionales de los climas sobre
la superficie terrestre. Esta variabilidad est determinada por la influencia de los
elementos y factores astronmicos y geogrficos (la latitud, altitud, efecto martimo
o continental, corrientes marinas). Los primeros condicionan los rasgos climticos
dominantes en grandes reas geogrficas, los segundos los modifican.
La variabilidad temporal, que puede ser de orden diario, mensual, estacional,
anual, o en intervalos temporales ms largos (dcadas, centurias, milenios). La
variabilidad temporal se relaciona con los factores csmicos: movimientos de
rotacin y traslacin de la Tierra, su posicin con respecto del sol, desplazamiento
estacional de los grandes sistemas de presin y flujos de aires, entre otros.
El acceso a los registros climticos se ha ampliado durante las ltimas dcadas, lo cual
increment la oportunidad de encontrar tendencias y variaciones que parecen ser ms
significativas a medida que los datos aumentan. De all que las investigaciones ms
modernas presenten evidencias que sugieren la nocin de que un clima esttico no es
largamente constante, y consecuentemente, se ha comenzado a comprender que 30 aos
de datos, el perodo que ha sido usado para calcular las normales de temperatura y
precipitacin, tiene una longitud inadecuada para definir el clima y abarcar todas las posibles
fluctuaciones que sus elementos presentan en esa escala temporal, es decir, no nos provee
de informacin suficiente como para cubrir la amplia variabilidad que posee el clima de la
Tierra en escalas temporales de dcadas a siglos.
3.5.4. ESTUDIOS ECOFISIOLOGICOS

En Chile, la Comisin Nacional de Investigacin Cientfica y Tecnolgica, CONICYT viene realizando
estudios eco fisiolgico en las aves
Tratando de entender como el tamao corporal de las aves dan cuenta de sus capacidades
metablicas mximas, de su metabolismo su capacidad de procesar energa y tambin han
estudiado aspectos evolutivos asociados al rango de distribucin de diferentes aves dentro de las
restricciones fisiolgicas asociadas a la termorregulacin.
La lnea de investigacin cubre diferentes aspectos, trata de ser integrativa tratando de entender
cmo funcionan las aves desde aspectos fisiolgicos, mecanicistas, aspectos de la conducta,
patrones psicolgicos asociados a la abundancia y distribucin.
Todo esto sin olvidar que detrs hay una histrica evolutiva, filogentica que nos da cuenta de los
fenmenos que observamos.
Estos investigadores abordan en profundidad la adaptacin en las aves a ambientes exigentes y

como sus rganos se adecuan a dietas especificas
Mediante tcnicas nicas, como los marcadores atmicos, dilucida que han digerido en distintas
etapas de su vida.
Uno de sus principales objetivos de sus quehaceres en el laboratorio es estudiar cuales son los
mecanismos que tienen las aves para hacer frente a las caractersticas ambientales.
Uno de los temas importantes es:
Como las aves pueden hacer frente a los diferentes tems alimentarios que estos consumen
se han hecho experimentos tanto de laboratorio como anlisis de animales en el terreno de
ver como las caractersticas por ejemplo digestivas de las diferentes especies se emparejan
a las caractersticas de la dieta natural
Como una ves que los animales consumen cierto tipo de alimento estos tienen que ser
procesados y se traducen en que los animales gastan de manera diferencial la energa de
su presupuesto energtico.
A continuacin vamos a ver algunos de sus conclusiones a base de los estudios realizados
3.5.4.1. ECOFISIOLOGIA DEL PICAFLOR GIGANTE (Patagona gigas)

Conclusin:
La relacin entre la seleccin de alimentos y las restricciones funcionales fisiolgicas.

Demuestra que la tasa de consumos de nctar est asociado al tiempo de digestin.
Figura 17. Picaflor gigante
Fuente: Pagina Web

http://www.sisal.unam.mx/labeco/LAB_ECOLOGIA/Ecologia_y_evolucion_files/V
%20Ecofisiologia.pdf
3.5.4.2. ECOFISIOLOGIA DEL CORCORAN (Phalacrocorax auritus)

Conclusiones:
Las capacidades metablicas mximas asociadas a la regulacin de la temperatura del

cuerpo y como esta regulacin de la temperatura del cuerpo y las capacidades
metablicas de produccin de calor estn asociadas a los rangos de distribucin de las
diferentes especies de aves.
Figura 17. Corcoran
Fuente: web http://www.sisal.unam.mx/labec/LAB_ECOLOGIA/Ecologia_y_evolucion_files/V

%20Ecofisiologia.pdf
La presencia o ausencia de algunas enzimas digestivas dan cuenta de la seleccin de

algunas
presas
como
frutos
o
algunos
insectos.
De esta forma se establece una conexin entre los mecanismos fisiolgicos de los
organismos y la ecologa de la conducta en los organismos en su ambiente natural.
Figura 18. Enzimas
Fuente: WEB:
https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/Induced_fit_diagram_es.svg.png
3.5.4.3. ECOFISIOLOGIA DEL CHURRETE (Cinclodes patagonicus).

Conclusiones:
Las aves que han invadido ambientes marinos (aves terrestres), como el Churrete,
Cinclodes patagonicus. Tienen que lidiar con la alta carga de sales que los alimentos
marinos contienen. En este sentido las caractersticas del rin son un modelo interesante
de estudiar y ver como la morfologa y la fisiologa del rin de estas aves se va modificando
a lo largo de la historia evolutiva de acuerdo a los cambios que han ocurrido tambin en el
tiempo con su dieta. Para este estudio en especfico se utiliz los marcadores atmicos que
son los isotopos estables de carbono, nitrgeno y el hidrogeno. Estos permiten analizar y
describir cuales han sido las fuentes alimenticias de estos animales en el tiempo.
Figura 18. Churrete, Cinclodes
patagonicus
Fuente: WEB:
https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/Induced_fit_diagram_es.svg.png
IV. CONCLUSIONES
Se puede concluir de los procesos demogrficos que a partir de las tablas de vida y
fecundidad se puede caracterizar el proceso de natalidad y mortalidad de una especie
ya que la primera relaciona el nmero de individuos sobrevivientes a edades especificas
a lo largo de toda la vida de una especie y adems permite construir las curvas de
mortalidad y supervivencia. Con respecto a la segunda, relaciona el nmero de hembras

nacidas por hembra a lo largo de su vida, siendo esta muy importante por el rol
reproductor que ejerce.
Se puede concluir respecto a la dinmica metapoblacional, que est en funcin a los
procesos de dispersin y colonizacin que permiten una interaccin entre los parches de
hbitat ocupados y desocupados pertenecientes al factor espacio de las
metapoblaciones. En ese sentido, una dispersin elevada podra caracterizar a estas
subpoblaciones como a una sola poblacin lo que la volvera ms vulnerable al proceso
de extincin. Por lo tanto, lo ptimo es que los niveles de dispersin sean intermedios
para evitar lo anterior. Finalmente, al igual que en las poblaciones comunes se establece
un lmite de la poblacin denominado capacidad de carga con respecto a las
metapoblaciones se establece el limite cuando la tasa de extincin y de colonizacin son
equivalenes, luego de este punto cuando la proporcin de parcelas ocupadas
incrementa entonces la tasa de extincin es mayor a la tasa de colonizacin.
La funcin de un ecosistema a nivel de poblacin se apoya de la ecofisiologa para
describir como las poblaciones se modifican, reaccionan y responden internamente para
adaptarse a su habitad y a los cambios de ellos.
En Chile, se est desarrollando estudios eco fisiolgicos en las aves los cuales se dan
gracias a una tecnologa nueva llamada marcador atmico (isotopos estables de
carbono, nitrgeno e hidrogeno). Estos permiten analizar y describir cuales han sido las
fuentes alimenticias de estos animales.
V. BIBLIOGRAFIA
Colegio de Bachilleres del Estado de Sonora. (2009). Ecologa y Medio

Ambiente. Mxico: Direccin Academica del Colegio de Bachilleres del
Estado de Sonora.
Malacaza, L., Momo, F., Coviella, C., Casset, A., & Giorgi, A. &. (2002). Ecologa
General. Lujn: e-libro.net.
Mandujano, S. (2011). Ecologa de poblaciones aplicada al manejo de Fauna
Silvestre. Mxico: Instituto Literario de Veracruz S.C.
PNUMA. (2009). Informe sobre desarrollo humano Per 2009. Lima, Per.
Smith, T. &. (2007). Ecologa Sexta Edicin. Madrid: Pearson Educacion S.A.
Valladares, F., Rodrguez-Lpez, N.F. (2010). Ecofisiologa, una aproximacin
mecanicista a los procesos ecolgicos. Ecosistemas 19(1):8-9.
Ruben
H.
Introduccin
a
la
ecofisiologia
vegetal
web: http://www.forest.ula.ve/~rubenhg/ecofisiologia/#arriba.
2010

Funcion de Un Ecosistema A Nivel de Poblaciones

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FUNCION DE

UNIVERSIDAD NACIONAL FEDERICO VILLARREAL

FUNCION DE UN ECOSISTEMA A NIVEL DE

Tabla 3. Tasa de mortalidad especifica por edad de la ardilla gris.......................................................12

2.1. OBJETIVO GENERAL

Conocer los procesos y la variabilidad de las caractersticas propias de un ecosistema a

2.2. OBJEIVOS ESPECIFICOS

Describir los principales procesos demogrficos de un ecosistema a nivel de poblaciones.

III. MARCO TEORICO

3.1. LA ABUNDANCIA REFLEJA LA DENSIDAD Y LA DISTRIBUCIN DE LA POBLACIN

El mtodo ms simple, el de marcado y recaptura nicos, se conoce como el ndice de Lincoln o el

N ( t+ t )=N ( t )+ bN (t) tdN (t) t

Podemos definir el cambio en la poblacin con el intervalo de tiempo (D t) reordenando la ecuacin

Fuente: Ecologa Sexta

Fuente: Ecologa Sexta Edicin (2007)

Es de prctica comn en la construccin de tablas de vida expresar la cantidad de individuos que

Fuente: Ecologa Sexta Edicin (2007)

Fuente: Ecologa Sexta Edicin (2007)

Fuente: Ecologa Sexta Edicin (2007)

Figura 37. Curva de mortalidad del Sedum

Fuente: Ecologa Sexta Edicin (2007)

Figura 43. Curva de supervivencia de la ardilla

Fuente: Ecologa Sexta Edicin (2007)

Figura 49. Curva de supervivencia del Sedum

Fuente: Ecologa Sexta

Tabla 75. Tasa de natalidad especifica por edad

Fuente: Ecologa Sexta Edicin (2007)

Fuente: Ecologa Sexta Edicin (2007)

Si el valor de Ro es inferior a 1, las hembras no se estn reemplazando. Si el valor es superior a 1,

establecimiento de nuevas poblaciones y el estudio de la dinmica metapoblacional es

La tasa de colonizacin de fragmentos desocupados (C) depende de la fraccin de parcelas

Figura 56. Tasa de extincin y colonizacin en funcin de las

Fuente: Ecologa Sexta Edicin (2007)

Fuente: Ecologa Sexta Edicin (2007)

Figura 9. Grillo bicolor de

Fuente: Ecologa Sexta Edicin (2007)

Figura 10. Se indican con color pardo las

En total se colonizaron (o se recolonizaron tras una

Figura 11. La distribucin de frecuencia de la distancia entre

Fuente: Ecologa Sexta Edicin (2007)

Por lo tanto se puede concluir que tanto el tamao de

3.3.3. LA HETEROGENEIDAD DEL HABITAT AFECTA A LA PERSISTENCIA DE LAS

aumento numrico va a depender de las caractersticas fisiolgicas de los individuos pioneros

Figura 13. ndice de

Fuente: Ecologa Sexta Edicin (2007)

ambientales al establecerse su papel clave en estos procesos de escalado donde la integracin de

Fuente: Ecofisiologa, una aproximacin mecanicista a los procesos ecolgicos (2010)

ecologa en general, y de la ecofisiologa en particular, con la biologa molecular eran prcticamente

3.5.2. ECOFIOLOGA VEGETAL

3.5.2.1. RESPUESTAS DE LAS PLANTAS A LOS FACTORES AMBIENTALES

Fuente: introduccin a la ecofisiologa vegetal 2008

alberga microorganismos del ciclo del nitrgeno o que realizan la descomposicin de la

Fuente: Purves, et al.Life.The Science of Biology. 7th e

El horizonte superior o horizonte A, posee un mayor contenido de materia orgnica y tiene

Figura 16. Perfil de un suelo tpico mostrando

Fuente: Purves, et al. Life. The Science of Biology. 7th e

Fuente: Purves, et al.Life.The Science of Biology. 7th e.

Fuente: Introduccin a la ecofisiologa vegetal (2010)

Fuente: Introduccin a la ecofisiologa vegetal (2010)

3.5.3. ECOFISIOLOGIA ANIMAL

3.5.3.1. DIVERSIDAD Y VARIABILIDAD DEL MEDIO AMBIENTE

B) ESPACIAL. MACRO Y MICROAMBIENTES

Cualquier comunidad es una unidad relativamente bastante independiente compuesta por