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PRCTICAS DE HISTOLOGA

Prcticas de histologa
Mayor Mdico Cirujano Dolores Javier Snchez Gonzlez
Jefe del Departamento de Biologa Celular y Tisular;
Profesor Titular de Biologa Celular y Tisular;
Profesor Titular de Histologa, Escuela Militar de Graduados de Sanidad,
Universidad del Ejrcito y Fuerza Area.
Seccin de Posgrado e Investigacin, Escuela Superior de Medicina
del Instituto Politcnico Nacional.
Miembro del Sistema Nacional de Investigadores, CONACYT.

Mayor Mdico Cirujano Nayeli Isabel Trejo Bahena


Seccin de Medicina Legal, Hospital Central Militar.
Escuela Militar de Graduados de Sanidad,
Universidad del Ejrcito y Fuerza Area.

ZZZPHGLOLEURVFRP

Editorial
Alfil

Prcticas de histologa
Todos los derechos reservados por:
E 2007 Editorial Alfil, S. A. de C. V.
Insurgentes Centro 51--A, Col. San Rafael
06470 Mxico, D. F.
Tels. 55 66 96 76 / 57 05 48 45 / 55 46 93 57
e--mail: alfil@editalfil.com
www.editalfil.com
ISBN 968--7620--94--3
Primera edicin, 2007

Direccin editorial:
Jos Paiz Tejada
Editor:
Dr. Jorge Aldrete Velasco
Revisin editorial:
Irene Paiz
Diseo de portada:
Arturo Delgado--Carlos Castell
Dibujos:
Alejandro Rentera
Impreso por:
Solar, Servicios Editoriales, S. A. de C. V.
Calle 2 No. 21, Col. San Pedro de los Pinos
03800 Mxico, D. F.
Abril de 2007

Autores y
colaboradores

AUTORES
Mayor Mdico Cirujano Dolores Javier Snchez Gonzlez
Jefe del Departamento de Biologa Celular y Tisular. Profesor Titular de Biologa Celular y Tisular, Escuela Mdico
Militar. Profesor Titular de Histologa, Escuela Militar de Graduados de Sanidad, Universidad del Ejrcito y Fuerza
Area. Seccin de Posgrado e Investigacin, Escuela Superior de Medicina del Instituto Politcnico Nacional.
Miembro del Sistema Nacional de Investigadores (SNI), CONACYT.
Mayor Mdico Cirujano Nayeli Isabel Trejo Bahena
Jefa de la Subseccin de Apoyo Pericial. Seccin de Medicina Legal, Hospital Central Militar. Escuela Militar de
Graduados de Sanidad, Universidad del Ejrcito y Fuerza Area.

COLABORADORES
Dr. Ismael Vsquez Moctezuma
Laboratorio de Biologa Molecular, Instituto Mexicano de Oncologa. Universidad de Puebla, UNIPUEBLA. Seccin de Posgrado e Investigacin, Escuela
Superior de Medicina, Instituto Politcnico Nacional.
Coautor de los captulos 1, 2 y 18.

litar, Universidad del Ejrcito y Fuerza Area. Facultad de Qumica, Universidad Nacional Autnoma de
Mxico.
Coautor de los captulos 3, 5 y 19.
Dr. Moiss Albino Pacheco Ramrez
Mdico especialista adscrito al Servicio de Otorrinolaringologa y Ciruga de Cabeza y Cuello, Hospital
Central Militar, Direccin General de Sanidad del
Ejrcito y Fuerza Area.
Coautor de los captulos 14,15 y 20.

Qum. Clin. Claudia Mara Martnez Martnez


Profesor Titular de Biologa Celular y Tisular, Escuela Mdico Militar, Universidad del Ejrcito y Fuerza
Area. Facultad de Medicina, Universidad Nacional
Autnoma de Mxico.
Coautora de los captulos 16, 17 y 21.

Q. F. B. Andrs Balderas Cornelio


Departamento de Biologa Celular y Tisular, Escuela
Mdico Militar, Universidad del Ejrcito y Fuerza
Area.
Coautor de los captulos 11 y 12.

M. en C. Dairo Jess Orjuela Henry


Profesor Titular de Biologa Molecular y Gentica.
Profesor Titular de Bioqumica, Escuela Mdico MiV

VI

Prcticas de histologa

(Autores y colaboradores)

Contenido

Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
XIII
Dolores Javier Snchez Gonzlez
Prlogo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
XV
Dolores Javier Snchez Gonzlez
Presentacin de la asignatura de Histologa (Biologa celular y tisular) . . . . . . . . . . . . . . XVII
Captulo 1. Microscopio y mtodos histolgicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1
Historia de la histologa y del microscopio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2
Tipos de microscopios . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
4
Manejo del microscopio ptico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
4
Ajuste de la iluminacin Khler . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
5
Mtodos histolgicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
5
Examen citolgico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
7
Captulo 2. Generalidades de biologa celular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
11
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
11
Fisiologa celular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
12
Metabolismo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
13
Homeostasis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
13
Bases qumicas de la vida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
13
Compartimientos lquidos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
14
Equilibrio cido--base . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
14
Molculas orgnicas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
15
Renovacin celular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
15
Clasificacin de los seres vivos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
15
Clulas procariotas y eucariotas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
16
Evolucin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
17
Captulo 3. Citoplasma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
23
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
23
Membrana celular o plasmalema . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
24
Retculo endoplsmico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
26
Ribosomas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
26
Aparato de Golgi o dictiosoma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
27
Cuerpos multivesiculares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
28
Lisosomas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
28
VII

VIII

Prcticas de histologa

Captulo 4.

Captulo 5.

Captulo 6.

Captulo 7.

(Contenido)

Peroxisomas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Proteasomas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Mitocondrias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Laminillas anilladas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Citoesqueleto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Organelos no membranosos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Inclusiones citoplasmticas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ncleo celular. Estructura y expresin gnica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Envoltura nuclear o nucleolema . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Poros nucleares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Nucleolo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cromatina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Empaquetamiento del DNA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cromosomas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Genoma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Genes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Herencia humana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Replicacin (duplicacin) del DNA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Transcripcin de genes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Mutaciones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cariotipo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Nacimiento y muerte celular. Ciclo celular y apoptosis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
I. Ciclo celular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Mitosis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Meiosis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Control del ciclo celular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ciclinas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cinasas dependientes de ciclina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
II. Muerte celular programada (apoptosis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Necrosis y apoptosis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Familias de molculas relacionadas con la apoptosis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Apoptosoma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tejido epitelial . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Epitelio simple o monoestratificado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Epitelio compuesto, estratificado, escamoso o pavimentoso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Epitelio seudoestratificado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tipos especiales de epitelio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Especializaciones de los epitelios o complejos de unin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Membrana basal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Especializaciones de la superficie libre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Membranas epiteliales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Glndulas y secrecin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Glndulas exocrinas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Glndulas endocrinas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Metabolismo hormonal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Factores de crecimiento y citocinas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Receptores hormonales y de citocinas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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62
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62
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64
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73
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93
93
94
96
98
98
99

Captulo 8.

Captulo 9.

Captulo 10.

Captulo 11.

Captulo 12.

Captulo 13.

Captulo 14.

Contenido

IX

Transduccin de seales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tejido conectivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tipos de tejido conectivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Lquido extracelular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Sustancia fundamental amorfa (matriz extracelular) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Fibras del tejido conectivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Clulas del tejido conectivo laxo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tejido adiposo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tejido adiposo unilocular blanco (amarillo) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tejido adiposo pardo, marrn o multilocular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Histognesis de clulas adiposas (adipognesis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Histofisiologa del tejido adiposo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Adipocitocinas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Sangre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Eritrocitos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Leucocitos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Plaquetas (trombocitos) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Mdula sea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tejido esqueltico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cartlago . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tejido seo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Articulaciones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tejido muscular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Msculo liso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Msculo esqueltico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Msculo cardiaco . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tejido nervioso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Neuronas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Sinapsis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Sistema nervioso central . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Corteza cerebral . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Corteza cerebelosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Meninges . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Plexos coroideos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Lquido cefalorraqudeo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Barrera hematoenceflica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Sistema nervioso perifrico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Sistema nervioso autnomo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Terminales nerviosas perifricas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Neurognesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cresta neural . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Regeneracin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
El ojo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tnica fibrosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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198

Prcticas de histologa

Captulo 15.

Captulo 16.

Captulo 17.

Captulo 18.

Captulo 19.

Captulo 20.

(Contenido)

Tnica vascular: la vea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .


Tnica interna del ojo o retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Vas visuales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Medios pticos de difraccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Anexos del ojo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Histognesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Nervios del ojo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Vasos sanguneos del ojo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
El odo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Odo externo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Odo medio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Odo interno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
rgano de Corti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Aparato circulatorio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Arterias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Sistema microvascular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Venas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Sistema linftico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Histognesis del aparato circulatorio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Corazn . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Endotelio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Sistema inmunitario y tejido linfoide . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Clulas del sistema inmunitario . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Complejo mayor de histocompatibilidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Vigilancia inmunitaria y recirculacin de linfocitos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
rganos y tejido linfoide . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Piel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Epidermis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Regiones de transicin o uniones mucocutneas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Dermis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Hipodermis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Anexos de la piel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Inervacin e irrigacin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Aparato digestivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Boca . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Faringe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tracto esofagogastrointestinal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Esfago . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Estmago . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Sistema enteroendocrino . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Intestino delgado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Intestino grueso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Hgado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Vescula biliar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Pncreas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Aparato respiratorio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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301

Captulo 21.

Captulo 22.

Captulo 23.

Captulo 24.

Captulo 25.

Contenido

XI

Porcin conductora . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Pulmones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Porcin respiratoria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Mecanismo de ventilacin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Irrigacin sangunea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Vasos linfticos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Inervacin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Aparato urinario . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Nefrona . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Intersticio renal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Aparato yuxtaglomerular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Vas de excrecin urinaria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Sistema endocrino . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Glndula hipfisis o pituitaria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Hipotlamo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Glndula pineal o epfisis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Glndula tiroides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Glndulas paratiroides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Pncreas endocrino . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Sistema endocrino gastrointestinal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Glndulas suprarrenales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Paraganglios . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Gnadas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
rganos reproductores femeninos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ovarios . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Trompas uterinas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
tero . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cuello uterino o crvix . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Vagina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Placenta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Glndulas mamarias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Histognesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Histologa mamaria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cambios de la mama durante el embarazo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cncer de mama . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
rganos reproductores masculinos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Testculos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Sistema de conductos excretores testiculares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Glndulas sexuales masculinas accesorias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Semen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Pene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Referencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
ndice alfabtico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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383
385
385
393
397

XII

Prcticas de histologa

(Contenido)

Introduccin
Dolores Javier Snchez Gonzlez

2. Sistemas de rganos. Son rganos con funciones


relacionadas, como el aparato digestivo, formado
por boca, faringe, esfago, estmago e intestinos.
3. Sistemas difusos. Son grupos celulares con funciones relacionadas localizados en rganos distintos y distantes, como el sistema inmunitario.

El estudio de la medicina en la actualidad tiene sus inicios en el estudio de las materias bsicas tradicionales,
como pilar fundamental en la integracin bsica clnica
de la prctica mdica y en su relacin con la investigacin biomdica, al incorporar de manera continua los
avances cientficos en el estudio de genes (genoma); protenas (proteoma) y biomolculas de la biologa molecular; el estudio de las clulas (biologa celular); tejidos
(histologa); biologa del desarrollo (embriologa); en la
funcin (fisiologa); en el descubrimiento de nuevas estrategias teraputicas contra enfermedades (farmacologa) y contra defectos congnitos (terapia gnica), as
como la interrelacin del ser humano con organismos
patgenos (microbiologa y parasitologa).
Esta obra contiene resmenes selectos de microscopia, mtodos histolgicos, biologa celular, histologa
general e histologa especial distribuidos en 25 captulos. La biologa celular integra la estructura, la biologa
molecular y la fisiologa a nivel celular. La biologa celular y tisular es el estudio de la biologa celular y la histologa, integradas como un todo, ya que los tejidos estn
formados por clulas. La histologa general estudia los
cuatro tejidos fundamentales: epitelial, conectivo, muscular y nervioso. La organografa microscpica o histologa especial estudia:

La investigacin histolgica (biologa tisular) se ha desarrollado de manera explosiva en aos recientes, ya que
al incorporar a la biologa molecular, la inmunologa y
la microscopia en todas sus modalidades: electrnica,
confocal, multifotnica, etc., ha permitido el desarrollo
de tcnicas de investigacin poderosas, como la hibridacin in situ fluorescente (FISH), para el estudio de los
cidos nucleicos DNA y RNA en clulas y tejidos (biologa molecular aplicada a la histologa), y la inmunohistoqumica e inmunofluorescencia (inmunologa aplicada
a tejidos).
Este libro de prcticas puede ser utilizado por cualquier escuela o universidad donde se curse la materia de
histologa, biologa celular y tisular o cualquier otra disciplina relacionada. Est dirigido a estudiantes de medicina, veterinaria, biologa, odontologa, enfermera y
ciencias de la salud en general; a tcnicos de laboratorio
de histopatologa, de biologa y bioqumica; a bachillerato con orientacin mdico--biolgica, as como a personal especializado en procedimientos de investigacin
biomdica bsica.

1. rganos. Compuestos por diferentes clases de tejidos, por ejemplo el rin e hgado.

XIII

XIV

Prcticas de histologa

(Introduccin)

Prlogo
Dolores Javier Snchez Gonzlez

la medicina y la biologa. Cada uno de los 25 captulos


est precedido por objetivos particulares y especficos y
culmina con un banco de preguntas a desarrollar y actividades prcticas de aprendizaje, lo que permite su aplicacin en cualquier curso de histologa y biologa celular
y tisular, as como ser ledo de forma autodidacta por
cualquier lector que se interese en el tema. En este libro
se incluyen ejercicios prcticos de dibujos y esquemas
que nos permiten sumergirnos hasta el interior de las tejidos, clulas y estructuras subcelulares para explorar, entender y en su caso descubrir los fenmenos bioqumicos
y fisiolgicos que regulan el nacimiento, el desarrollo y
la muerte celular en un concierto complejo de billones de
clulas que trabajan juntas en armona de manera sincrnica en los organismos pluricelulares como el ser humano.

En esta obra, escrita con sencillez y precisin, encontrarn una excelente fuente de actualizacin en los contenidos breves, pero bien estructurados, en cada uno de los
captulos. Es un texto didctico e informativo que incluye fotografas, cuadros y esquemas de las clulas y tejidos con un enfoque prctico.
Contiene informacin actualizada de relevancia en
biologa celular e histologa desde un punto de vista integrativo con todas las reas del conocimiento relacionadas, como ciencias de la salud, biolgicas y bioqumicas,
y puede ser empleado como libro de texto y de prcticas
en educacin media superior, superior y posgrado.
Este libro, Prcticas de histologa, contiene una selecta informacin resumida del microscopio, mtodos
histolgicos, biologa celular, histologa general e histologa especial, con un enfoque moderno e integrativo en

XV

XVI

Prcticas de histologa

(Prlogo)

Presentacin de la asignatura de Histologa


(Biologa celular y tisular)

I. PROPSITO

IV. PROCEDIMIENTO DE EVALUACIN

Adquirir los conocimientos de la biologa celular y de la


histologa humana para fundamentar aspectos bsicos
con situaciones funcionales, clnicas y de diagnstico,
durante su posterior prctica hospitalaria.

Se efectuarn evaluaciones parciales escritas y una evaluacin final tambin escrita.


Las evaluaciones parciales tendrn un valor de 60%
de la calificacin y el examen final escrito el 40% restante.
Cada una de las evaluaciones parciales se conformar
de la siguiente manera:

II. ALCANCE

a. Evaluacin terica
b. Prcticas de laboratorio
c. Trabajos extraclase

Apreciar desde el nivel microscpico la estructura citolgica e histolgica del organismo humano, para integrarla con la fisiologa y fisiopatologa al abordar las materias quirrgicas y clnicas.

70%
20%
10%

La calificacin mnima aprobatoria ser de 6.0.

OBJETIVOS GENERALES

III. METODOLOGA DE TRABAJO

1. Al finalizar la asignatura el alumno distinguir las


clulas de los diversos tejidos del cuerpo humano.
2. Al finalizar la asignatura el alumno valorar la
trascendencia que tiene el conocimiento microscpico de los tejidos y rganos del cuerpo humano
para la integracin de aspectos bsicos y de investigacin, con situaciones funcionales y clnicas en
medicina.

S Discusin dirigida por el docente.


S Participacin activa de los alumnos, por medio de
la presentacin de seminarios en el saln de clases
y prcticas de laboratorio.
S Exposicin de la clase por medio de esquemas,
proyeccin de acetatos, diapositivas y presentaciones en Power PointR.

XVII

XVIII Prcticas de histologa

(Captulo 23)

Agradecimientos

XIX

Agradecimientos
Dolores Javier Snchez Gonzlez

A mis profesores de histologa: Alberto Alejandro


Mercado Coria y Juan Ambrosio Ortega Rangel, quienes
me ensearon la materia en la carrera de Medicina, as
como en el posgrado, y con su esfuerzo y experiencia a
lo largo de los aos han contribuido a la formacin mdica de incontables generaciones en la Escuela Mdico
Militar y en la Facultad de Medicina de la Universidad
Nacional Autnoma de Mxico.
Dedico esta obra a tres grandes patlogos que me precedieron en el laboratorio de Histologa de la Escuela
Mdico Militar: Luis Bentez Bribiesca, Mario Ayala
Zavala y Arturo Vargas Solano.
A la Fundacin Gonzalo Ro Arronte, IAP, por la donacin del microscopio confocal a la Escuela Mdico
Militar.

Al Dr. Jos Pedraza Chaverri, de la Facultad de Qumica


de la UNAM, ejemplo de una digna y fructfera carrera
en la investigacin.
A los tcnicos histopatlogos Lucas Salazar Acevedo
y Hctor Rubn Villa Carrillo, por su valiosa contribucin al laboratorio de histologa de la Escuela Mdico
Militar.
A la Q. F. B. Fabiola Salinas Cano y al Q. C. Francisco
Gilberto Uscanga Tejeda, del Laboratorio Cientfico de
Investigaciones de la Procuradura General de Justicia
Militar, por su valiosa contribucin en la microscopia
electrnica de barrido.
A la Dra. Martha Patricia Fernndez Guzmn, fundadora de la Maestra en Morfologa en el Ejrcito Mexicano, por su incansable labor en la Escuela Mdico Militar y ejemplo a seguir para las generaciones venideras.

XIX

XX

Prcticas de histologa

(Captulo 23)

Dedico esta obra a nuestros alumnos, a los que nos debemos y razn por la cual existen
las escuelas, las facultades y las universidades, quienes continuarn con nuestra labor,
superndonos y demostrndonos que el conocimiento de nuestro entorno
es cada vez ms complejo y maravilloso a medida que pasa el tiempo.
Espero alcanzar a ver la nueva gran revolucin que se avecina en la prctica mdica
y que hasta ahora parece ser propiedad slo de la comunidad cientfica:
la era genmica.
A mis maestros en general,
por su fructfero trabajo y por su participacin directa en mi formacin.
Sembraron y comimos, sembremos para que coman.
La mente humana es tan extensa,
profunda y misteriosa
como el universo mismo.
Nosotros somos nuestros propios astronautas.
Dolores Javier Snchez Gonzlez
En el momento en que uno se compromete, la providencia acta tambin.
Goethe

Captulo

Microscopio y mtodos histolgicos

OBJETIVO PARTICULAR
Al finalizar el captulo, el alumno:
H

Distinguir los diferentes tipos de microscopios, as como los mtodos histolgicos en el


laboratorio.

OBJETIVOS ESPECFICOS

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Al finalizar la clase, el alumno:


1.1. Ubicar apropiadamente la materia como base que sustenta el currculum de la carrera.
1.2. Revisar apropiadamente la metodologa de la enseanza, aprendizaje y evaluacin de la materia.
1.3. Distinguir en su libro los tipos de microscopios correlacionando con precisin sus caractersticas
pticas.
1.4. Sealar en su libro, de manera acertada, las diferencias principales entre microscopios electrnicos
de transmisin y de barrido.
1.5. Describir sin error los mtodos histolgicos en el aula.
1.6. Identificar las tcnicas comunes de tincin en histologa, la deteccin de protenas y cidos
nucleicos por microscopia, as como los mtodos especiales en biologa celular.
1.7. Realizar en su libro de prcticas un dibujo o esquema de un microscopio ptico comn, sealando
las partes que lo componen.
INTRODUCCIN

analizadas. El poder de resolucin se define como la capacidad de distinguir como imgenes separadas dos
puntos cercanos, y se mide utilizando como unidad la
inversa del lmite de resolucin (poder de resolucin =
1/lmite de resolucin). El lmite de resolucin es la distancia mnima entre dos puntos para que puedan distin-

El microscopio es el instrumento ms importante en la


histologa debido al pequeo tamao de las estructuras
1

Prcticas de histologa

guirse como tales (lmite de resolucin = 0.61 x longitud


de onda/apertura numrica). La longitud de onda depender de la luz empleada. La apertura numrica (AN) es
igual a n x seno u, donde n es el ndice de refraccin del
medio que separa el cubreobjetos de la lente frontal del
objetivo y u es la mitad del ngulo superior del haz de
luz. El lmite de resolucin del ojo humano sin ayuda de
lentes es de 0.25 mm = 250 000 nm. El aumento til del
microscopio se define como el aumento visual del microscopio que puede ser utilizado totalmente por el ojo
del observador.

Tcnica histolgica
Es un conjunto de mtodos para la obtencin de preparaciones histolgicas que sern observadas al microscopio. Abarca varios procedimientos sobre tejidos, los
cuales sern cortados y montados en un portaobjetos
para microscopia ptica o rejilla para microscopia electrnica. En el ser humano, la muestra del tejido por estudiar se puede obtener de dos formas:
1. Necropsia (del griego necros, muerto, y opsis, visin): examen de tejidos de un organismo muerto.
2. Biopsia (del griego bios, vida, y opsis, visin):
examen u obtencin de tejidos de un organismo
vivo (paciente); puede ser de varios tipos: sacabocado, puncin, raspado, trepanacin, incisional y escisional.

Microscopio de campo claro


Es un tubo provisto de dos lentes que amplan sucesivamente la imagen del objeto. La lente prxima al objeto
se denomina lente objetivo; la otra lente se sita cerca
del ojo del observador y recibe el nombre de lente ocular; en lugar del ojo se puede colocar una cmara y as
obtener fotografas de lo que se est observando. El microscopio compuesto es un instrumento ptico que se
emplea para aumentar o ampliar las imgenes de objetos
y organismos no visibles a simple vista. El microscopio
ptico comn est conformado por tres sistemas:
1. El sistema mecnico est constituido por una serie de piezas en las que van instaladas las lentes
que permiten el movimiento para el enfoque.
2. El sistema ptico comprende un conjunto de lentes que producen el aumento de las imgenes que
se observan a travs de ellas.

(Captulo 1)
1

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12

Figura 1--1. Fotografa de un microscopio ptico comn.


Este modelo corresponde a un microscopio binocular de Carl
Zeiss. 1. Oculares. 2. Estativo. 3. Carro. 4. Tornillo macromtrico. 5. Tornillo micromtrico. 6. Tubo. 7. Revlver. 8. Objetivo. 9. Condensador. 10. Platina. 11. Diafragma. 12. Pie.

3. El sistema de iluminacin comprende las partes


del microscopio que reflejan, transmiten y regulan la cantidad de luz necesaria para efectuar la
observacin a travs del microscopio (figura 1--1).

HISTORIA DE LA HISTOLOGA
Y DEL MICROSCOPIO

Aristteles (384--322 a.C.) clasific 540 especies de


animales segn su forma y aspecto exteriores; por esta
razn se le considera el padre de la biologa. La biologa
es la ciencia que estudia a los seres vivos; este concepto
fue creado a principios del siglo XIX por Jean--Baptiste
Lamarck (1744--1829), en Francia, y Gottfried R. Treviranus, en Alemania. En 1543, el anatomista belga Andreas Vesalius public su gran tratado en anatoma De
humani corporis fabrica (En la estructura del cuerpo
humano), que caus toda una revolucin en el estudio
del cuerpo humano y de la medicina. Gabriel Fallopius
descubri las trompas uterinas y el tmpano. El mdico
ingls y anatomista William Harvey realiz estudios sobre el movimiento del corazn y sobre la sangre en 1628.
Marcello Malpighi (1628--1694), mdico italiano, des-

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Microscopio y mtodos histolgicos


cubri los vasos capilares, la estructura microscpica
del encfalo y del nervio ptico y realiz estudios sobre
la piel, as como en entomologa y embriologa. Su contribucin fue la observacin de los capilares, comunicaciones arteriovenosas del pulmn y ramificaciones
bronquiales; fue el primero en estudiar tejidos vivos al
microscopio y es considerado el padre de la histologa.
En 1590 dos artesanos holandeses, Zachary y Francis
Janssen, inventaron el microscopio compuesto, que
constaba de un tubo con dos lentes convexas en cada extremo y ampliaba ms que las lupas que existan desde
la Edad Media, aunque daba una imagen borrosa. En
1611 Johaness Kepler sugiri la manera de fabricar un
microscopio compuesto. En 1665 Robert Hooke (1635-1703) public su libro Micrographia y utiliz un microscopio compuesto para estudiar cortes de corcho, en
los que describi los pequeos poros en forma de caja
a los que l llam clulas (celdas), pequeos cuartos;
estos compartimientos en el corcho estaban vacos porque las clulas se haban desintegrado. La palabra citologa deriva del griego kytos, que significa hueco, vaco.
El holands Anton van Leeuwenhek es el creador
del microscopio simple y el fundador de la bacteriologa. Fue el primero en examinar los eritrocitos y descubri que el semen est compuesto de espermatozoides.
Describi tres tipos de bacterias: bacilos, cocos y espirilos. En 1771 Xavier Bichat propuso el trmino tejido
para designar las estructuras constituyentes de los organismos observadas en las salas de diseccin anatmica.
Dcadas ms tarde, en 1819, August Carl Meyer propuso el trmino histologa para designar a la ciencia que
estudia los tejidos descritos por Bichat, a la que anteriormente se consideraba un apartado de la anatoma general.
La idea de generacin espontnea fue refutada de
manera definitiva por Louis Pasteur (1822--1895). En
1840 Jacob Henle (1809--1885), fundador de la anatoma microscpica, public sus investigaciones de patologa, adelantndose a la era bacteriolgica; sostena la
teora de contagium animatum: la materia infecciosa
consiste en seres animados (vivos). Durante el siglo
XVIII se lograron objetivos acromticos por asociacin
de vidrios flint y crown obtenidos en 1729 por Chester
Moor Hall y mejorados por John Dollond (1706--1751).
En 1828 William Nicol desarroll la microscopia con
luz polarizada y en 1849 John Thomas Quekett public
un tratado prctico sobre el uso del microscopio. Fue en
1838, casi 175 aos despus de las primeras observaciones de Hooke, cuando los bilogos alemanes Matthias
Schleiden (1804--1881) y Theodor Schwann (1810-1882) propusieron lo que se conoce como teora celular,
y declararon que la clula nucleada es la unidad estruc-

tural y funcional en plantas y animales. Juntos enunciaron los siguientes postulados:


1. La clula es la unidad anatmica y estructural que
constituye a todos los seres vivos.
2. La clula es la unidad fisiolgica de los seres
vivos.
En 1858 Rudolf Ludwig Karl Virchow (1821--1902),
otro cientfico alemn, enunci el tercer postulado: omnis cellula e cellula.
3. Las clulas tienen su origen en otra clula semejante y se forman por la divisin celular de la misma.
Gregor Johann Mendel (1822--1884) determin los rasgos heredables en los caracteres de los progenitores, hoy
llamados genes. En 1893, Wilhelm His (1863--1934)
descubri el haz de musculatura cardiaca especfica que
lleva su nombre, y seis aos despus document anatmicamente el primer caso de bloqueo de Adams--Stokes.
Ernst Karl Abbe (1840--1905), fsico de la Universidad de Jena, Alemania, desarroll en 1876 la teora del
microscopio, segn la cual los grandes aumentos son
intiles si la imagen de difraccin no se reduce lo suficiente a expensas de la apertura numrica del objetivo.
Jan Evangelista Purkinje (1787--1869), inventor del
microtomo, describi en 1825 la vescula germinal del
huevo de las aves, y en 1836 las formaciones esfricas
del cerebro y del cerebelo, que describi como estructuras homlogas.
En 1881 Gustav von Retzius describi con gran detalle gran nmero de tejidos animales en el microscopio
de luz. En las siguientes dos dcadas, Santiago Ramn
y Cajal (1852--1934) y otros histlogos desarrollaron
nuevos mtodos de tincin y pusieron los fundamentos
de la anatoma microscpica moderna.
Carl Zeiss (1816--1888) fabric en 1886 una serie de
lentes diseados por Abbe en los lmites tericos de la
luz visible. Hacia finales del siglo XIX fueron identificados los principales organelos que se conocen ahora.
El trmino ergastoplasma (retculo endoplasmtico) se
introdujo en 1897; la mitocondria fue observada por varios autores y nombrada as por Carl Benda (1857-1933) en 1898, el mismo ao en que Camillo Golgi
(1843--1926) descubri el aparato que lleva su nombre.
En 1879,Walther Flemming, empleando el colorante
de hematoxilina, descubri que slo tea de azul el ncleo; ti unos pequeos grnulos que estaban en el interior del ncleo y los llam cromatinas. Flemming tambin observ y descubri la divisin longitudinal
cromosmica que ocurre durante el proceso de la mito-

Prcticas de histologa

sis y acu este trmino. La palabra cromosoma fue


usada por primera vez por Wilhelm Waldeyer (1836-1921) en 1888 durante la metafase.
En 1908 August Khler y Henry Siedentopf desarrollaron el microscopio de fluorescencia, y en 1930 Lebedeff dise y construy el primer microscopio de interferencia.
En 1936 Fritz Zernike invent el microscopio de contraste de fases. En 1937 Ernst Ruska y Max Knoll, fsicos alemanes, construyeron el primer microscopio electrnico. En 1952 Nomarski invent y patent el sistema
de contraste diferencial de interferencia para el microscopio de luz.

(Captulo 1)
sobre la mesa se debe alejar del borde para que no se
caiga y verificar que est conectado a la corriente elctrica y encendido.
Se debe evitar en lo posible usar preparaciones sin
cubreobjetos para no ensuciar o contaminar los objetivos que no sean de inmersin.
La limpieza de los objetivos y los oculares debe hacerse con un limpiador especial para lentes o con pauelos suaves.
Para limpiar el aceite de inmersin, primero se quita
el exceso y posteriormente se puede usar alcohol a 70%
para removerlo por completo.

Procedimiento
TIPOS DE MICROSCOPIOS

S
S
S
S
S
S
S
S
S
S
S
S
S
S
S
S
S
S
S

Microscopio ptico.
Microscopio estereoscpico.
Microscopio de luz ultravioleta.
Microscopio petrogrfico o de polarizacin.
Microscopio en campo oscuro.
Microscopio de contraste de fases.
Microscopio de interferencia o contraste interferencial diferencial (DIC).
Microscopio de luz polarizada.
Microscopio de campo cercano.
Microscopio de fluorescencia.
Microscopio electrnico (ME).
Microscopio electrnico de transmisin (MET).
Microscopio electrnico de barrido (MEB).
Microscopio electrnico de barrido y transmisin.
Microanalizador de sonda de electrones.
Microscopio electrnico de alta aceleracin.
Microscopio de efecto tnel o de sonda de barrido.
Microscopio de fuerza atmica (scanning probe
microscope, SPM).
Microscopio confocal (laser scanning confocal
microscopy, LSCM).

MANEJO DEL MICROSCOPIO PTICO

Generalidades
El microscopio se debe tomar con ambas manos apoyando una en la base y otra en el estativo; al colocarlo

1. Se coloca el portaobjetos en la platina con la superficie donde est la muestra hacia arriba en el
caso de un microscopio convencional, pero si es
un microscopio invertido (con el revlver bajo la
platina), el cubreobjetos debe quedar hacia abajo.
2. Se elige la regin que se va a examinar y se centra
lo ms posible en el orificio de la platina, moviendo los tornillos que desplazan el carro en los
dos ejes horizontales (X y Y).
3. Se ajusta el sistema de iluminacin para que llegue a la muestra la cantidad apropiada de luz.
4. Antes de enfocar, se baja el tubo del microscopio
con el objetivo de bajo aumento (4 X o 10 X) en
posicin, girando el tornillo macromtrico hasta
que el ocular quede aproximadamente a 0.5 cm
de la preparacin.
5. Para enfocar, se observa a travs del ocular y se
sube o baja lentamente el objetivo con el tornillo
macromtrico, hasta que la muestra est en foco;
posteriormente se utiliza el tornillo micromtrico
para el enfoque fino. Se debe tener la precaucin
de no bajar el ocular excesivamente, porque podra romper el portaobjetos y daar el lente del
ocular al hacer contacto con la muestra.
6. Primero se observa la preparacin a bajo aumento, despus se van cambiando los objetivos de
forma progresiva para obtener mayor aumento,
rotando los lentes hasta que estn en su lugar.
7. Al usar el objetivo de inmersin en aceite (100 X)
se sube el tubo con el objetivo y se coloca una
gota de aceite de inmersin sobre la porcin de la
preparacin que va a observarse. Se baja el tubo
con lentitud hasta que el objetivo haga contacto con
el aceite, sin tocar el portaobjetos. Esta delicada
operacin se realiza observando el microscopio
lateralmente para hacerlo con precisin.

Microscopio y mtodos histolgicos

AJUSTE DE LA ILUMINACIN KHLER

Procedimiento

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

1. Se enfoca la muestra con el objetivo de menor


aumento (4, 6.3, 10 o 16 X).
2. Se sube completamente el portacondensador,
con la lente frontal alineada; si se trata de un microscopio invertido, el portacondensador se baja
al mximo.
3. Se cierra el diafragma de campo al mximo.
4. Se acerca el portacondensador hasta obtener la
mxima nitidez de la imagen del diafragma de
campo.
5. El condensador est en posicin correcta cuando
se ven los anillos de Newton (se trata de un borde
azul y rojo que aparece cuando dos superficies
transparentes entran en contacto imperfecto; la
imagen es una consecuencia del fenmeno de interferencia, cuando la separacin entre las dos superficies es de magnitud comparable a la longitud de onda de la luz reflejada). El enfoque del
objetivo corresponde al del condensador y, como
los objetivos son parafocales (todos enfocan en
el mismo plano focal), el ajuste de la iluminacin
Khler se aplica para todos ellos.
6. Se centra el polgono que se observa en el campo
visual utilizando los tornillos de centrado del
condensador.
7. Se cierra el diafragma de iris a apreciacin personal (cuando la iluminacin sobre la imagen sea
ntida).
8. Se abre el diafragma de campo hasta que desaparezca el polgono observado en el borde del campo visual.

MTODOS HISTOLGICOS

Fijacin
La fijacin es un mecanismo que conserva la estructura
celular y tisular. La mayor parte de las tcnicas de tincin matan a las clulas. Los fijadores establecen entrecruzamientos entre las macromolculas para que queden en su posicin original, y tambin hacen a las
clulas permeables a los colorantes.

Deshidratacin
Despus de que las muestras han sido fijadas, se elimina
el fijador y se deshidrata. Las piezas, al ser retiradas del
fijador o despus de haber sido lavadas, estn hidratadas
(contienen agua), y esto impide que sean penetradas por
la parafina. Por esta razn, el agua debe ser extrada de
las muestras sumergindolas en lquidos anhidros, vidos de agua, como el alcohol o la acetona.

Impregnacin por un disolvente de la


parafina (aclaramiento o diafanizacin)
Las piezas perfectamente deshidratadas se pasan a una
solucin de una sustancia miscible tanto con el alcohol
como con el medio de inclusin por utilizarse (en la mayora de los casos se utiliza parafina lquida como medio
de inclusin). Las sustancias comnmente utilizadas
son toluol, xileno o xilol. De la misma manera se coloca
la muestra de tejido en un recipiente de xilol; ste slo
es soluble en alcohol a 100%. Se llama aclaramiento, ya
que el tejido se torna transparente o claro en el xileno;
esto se debe a que su ndice de refraccin cambia.

Infiltracin
La deshidratacin, el aclaramiento y la infiltracin son
pasos subsecuentes que remueven el agua de los tejidos
y los preparan para la inclusin (formacin del bloque).
Con el fin de obtener cortes lo suficientemente finos
para ser vistos al microscopio, los tejidos deben incluirse en una sustancia de consistencia firme. Las sustancias ms utilizadas para este fin son la gelatina, la nitrocelulosa (celoidina) y la parafina. En este paso de la
tcnica histolgica, el medio de inclusin se debe infiltrar en estado lquido al tejido, pues disuelve el medio
de aclaracin y penetra en el tejido (la parafina lquida
a 60 _C desplaza al xilol del tejido). Por lo general, se
coloca la muestra de tejido en un recipiente y se le agrega la parafina fundida (punto de fusin de 56 a 58 _C),
mantenida lquida en la estufa a no ms de 62 _C. Despus de 1 a 2 h se renueva la parafina. Debido al calor,
el xilol se evapora y los espacios anteriormente ocupados por l son ahora ocupados por la parafina.

Inclusin
Despus de la infiltracin se coloca la pieza y un poco
de parafina fundida en moldes metlicos (barras de

Prcticas de histologa

Leuckart), se vierte la parafina fundida al mismo punto


de fusin de la que ha servido para la infiltracin. Se colocan las muestras orientndolas correctamente y se
deja solidificar a temperatura ambiente o en plataforma
fra especial a 4 _C. De 15 a 30 min despus, la parafina
se habr solidificado completamente, formndose un
bloque slido de parafina con el trozo de tejido incluido.
A este bloque tambin se le denomina taco, y ya puede
utilizarse para realizar los cortes con el microtomo.

Obtencin de secciones
o cortes y microtoma
Los cortes de tejido deben ser lo suficientemente delgados como para permitir el paso de la luz y poder visualizarse al microscopio. Los microtomos son aparatos que
realizan cortes delgados parejos y de espesor graduable
con gran precisin. Por lo general, el espesor del corte
oscila entre 3 y 6 Nm. Existen cinco tipos de microtomos: tipo Minot, de congelacin, cristato o criotomo,
de deslizamiento y ultramicrotomo.

Rehidratacin
Este paso es el que sigue despus del corte y captura del
tejido en el portaobjetos. La parafina se elimina en el
xilol, que acta como solvente orgnico; este paso se denomina desparafinacin. Posteriormente la muestra se
rehidrata hacindola pasar por una serie de graduaciones decrecientes de alcohol etlico, hasta llegar a una solucin 100% de agua.

(Captulo 1)
b. Batera de tincin:
1. Hematoxilina de 5 a 10 min.
2. Agua corriente por 1 min.
3. Carbonato de litio a 0.5% para virar el color.
4. Agua corriente por 30 seg.
5. Alcohol cido, una sumergida rpida (menos
de 1 seg) para remover el exceso de hematoxilina.
6. Agua corriente por 30 seg.
7. Alcohol de 50% por 30 seg.
8. Eosina por 30 seg.
c. Batera para deshidratacin y aclaramiento:
1. Sumergir en alcohol de 70% durante 3 min.
2. Sumergir en alcohol de 96% durante 3 min.
3. Colocar en alcohol de 100% durante 3 min.
4. Colocar en alcohol de 100% durante 3 min.
5. Sumergir en xilol 1 durante 3 min.
6. Sumergir en xilol 2 durante 5 min.
d. Montaje con resina EntellanR:
1. Limpiar el portaobjetos alrededor del corte.
2. Depositar sobre el mismo una gota de resina
EntellanR disuelta en xilol.
3. Cubrir con un cubreobjetos.
4. Dejar secar entre 10 y 30 min antes de su
observacin al microscopio.
Observacin esperada: ncleos de color morado. Tejido
conectivo y citoplasma de color rosa (figura 1--2).
Coloraciones tricrmicas
Este grupo de mtodos de tincin emplea diversos colorantes sobre un esquema general de tratamiento previo

Tincin
Tcnica de hematoxilina y eosina (HE)
a. Despus de obtenido el corte se procede a desparafinar e hidratar de la siguiente manera:
1. Colocar los portaobjetos con el corte en la
estufa a 58 _C de 15 min a 1 h.
2. Pasar por xilol 1 durante 5 min.
3. Pasar por xilol 2 durante 5 min.
4. Colocar en alcohol de 100% por 3 min.
5. Sumergir en alcohol de 96% por 3 min.
6. Pasar por alcohol de 80% durante 3 min.
7. Pasar por alcohol de 70% durante 3 min.
8. Pasar por agua destilada durante 3 min para
hidratar completamente.

Figura 1--2. Batera de tincin para la tcnica de hematoxilina y eosina (HE), ubicada en el laboratorio de biologa celular y tisular de la Escuela Mdico Militar, Universidad del
Ejrcito y Fuerza Area (UDEFA), Mxico.

Microscopio y mtodos histolgicos


o simultneo con cidos fosfotngstico y fosfomolbdico, ya que las fibras del tejido conectivo tienen afinidad por estas sustancias. Posteriormente se fijan los colorantes sulfonados de aminotrifenilo a travs de sus
grupos amino. Estos mtodos incluyen tcnicas en las
que se emplea una secuencia de cidos y colorantes, y
otras en las que ambos componentes se usan juntos. Los
fijadores que se recomiendan para este tipo de tinciones
son la solucin saturada acuosa de cloruro mercrico, el
cido pcrico saturado alcohlico y el fijador de Bouin.
Entre las tinciones tricrmicas ms frecuentes estn:
1. Tricrmica de Masson. Observacin esperada:
ncleos de color morado, colgeno de color verde o azul segn el colorante utilizado, citoplasma
de color rosa.
2. Tricrmica de Gomori. Observacin esperada:
ncleos de color azul a negro, colgeno de color
azul, citoplasma y fibras musculares de color
rojo.
3. Tricrmica de Mallory. Observacin esperada:
ncleos de color rojo, colgeno de color azul, citoplasma de color rosa violceo, hemates (eritrocitos) de color naranja.
4. Tricrmica de Gallego. Observacin esperada:
ncleos de color rojo, colgeno y citoplasma de
color verde, hemates de color amarillo.
5. Tricrmica de Cajal. Observacin esperada:
ncleos de color rojo, colgeno de color azul, citoplasma de color amarillo o rosa, moco de color
naranja.

tos con esmalte para uas o Rubber cementR para fijar


el cubreobjetos con el portaobjetos y evitar que escurra
el medio de montaje. El cubreobjetos no slo protege el
tejido, tambin se requiere para observar el corte al microscopio.

EXAMEN CITOLGICO

El examen citolgico emplea dos mtodos: el examen


inmediato y el examen mediato.

Examen inmediato
Consiste en la observacin del material biolgico en estado viviente. El examen inmediato puede realizarse en
estado fresco, por tratamiento previo con lquidos adicionales o con colorantes vitales.
Observacin en estado fresco
Es el mtodo ms simple y de fcil uso, que permite
apreciar exactamente la morfologa y los movimientos.
Tiene el inconveniente de que se deben usar materiales
delgados y transparentes, y no permite realizar observaciones prolongadas, adems de que muestra pocos detalles de estructura. A veces se deben emplear lquidos fisiolgicos, como solucin de Ringer o buffer salino de

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Montaje
Terminado todo el proceso de tincin, la muestra se deshidrata con los mismos alcoholes de graduaciones crecientes descritos en el paso de deshidratacin, y se procede a la aclaracin con xilol y montaje definitivo. La
resina de montaje EntellanR es soluble en xilol y es de
secado rpido, con un ndice de refraccin semejante al
del vidrio. Para el montaje se limpia el portaobjetos alrededor de la muestra, y se deposita sobre el mismo una
gota de resina disuelta en xilol; se cubre con un cubreobjetos y se deja secar unos minutos antes de su observacin al microscopio. Los medios de montaje pueden ser
miscibles o no miscibles en agua (hidrosolubles o no).
Si son hidrosolubles, ya no es necesaria la deshidratacin despus de la tincin, se puede montar directamente. Se puede usar como medio de montaje hidrosoluble
el glicerol, o el VECTASHIELDR en caso de fluorescencia; adems, se deber cubrir el borde del cubreobje-

Figura 1--3. Espermatozoides. Anlisis seminal o espermiograma con tincin vital. Slo se tien los espermatozoides
muertos. Eosina--nigrosina con contraste diferencial de interferencias tipo Varell. 1 000 X.

Prcticas de histologa

fosfatos (PBS), para mantener vivas las clulas. Si la observacin debe ser prolongada, se deber emplear la cmara hmeda, que consiste en un portaobjetos grueso
con una excavacin en el centro sobre la que se invierte
un cubreobjetos con una gota de lquido fisiolgico en
el que se suspendi el material por examinar.
Observacin con colorantes vitales
Se utilizan con el objeto de estudiar las estructuras sin
producir la muerte ni generar artificios de tincin (falsas
estructuras generadas por el agregado del colorante).
Un colorante vital se fija sobre los elementos celulares
de un ser vivo sin ejercer accin nociva sobre l ni sobre
sus clulas o tejidos; se diferencia de otros colorantes en
que no reacciona qumicamente con los componentes
celulares, sino que se acumula en ciertas porciones de
los mismos. Algunos de los ms utilizados son: rojo
neutro, azul de metileno, eosina--nigrosina, azul Nilo,

(Captulo 1)
azul de cresilo, violeta de cresilo, violeta de metilo y
verde Jano. Sus requisitos ptimos son: deben utilizarse
en soluciones muy diluidas, ser solubles en agua y poco
o nada txicos (figura 1--3).

Examen mediato
La observacin en estado vivo es insuficiente para lograr el conocimiento de la clula, dado que sus partes
constituyentes poseen ms o menos el mismo ndice de
refraccin. Para salvar este inconveniente, las clulas se
tien a fin de suplir las escasas diferencias de contraste.
Para poder colorear una clula es necesario realizar los
procedimientos descritos anteriormente en la tcnica
histolgica, desde la fijacin. Habitualmente se usa la
tcnica de Papanicolaou para tinciones citolgicas de
rutina. Esta tcnica es muy similar a la de HE, porque
los colorantes empleados son a base de hematoxilina y
eosina.

CUESTIONARIO
Responda brevemente las siguientes preguntas:
1. Qu es el poder de resolucin?

2. Quines inventaron el microscopio compuesto?

3. Quines propusieron la teora celular?

4. Cules son los tres postulados de la teora celular?

5. Describa brevemente los componentes del microscopio ptico comn.

6. Cules son las partes de un microscopio?

7. Describa brevemente el sistema de iluminacin.

Microscopio y mtodos histolgicos


8. Enliste 10 tipos de microscopios.

9. Mencione el procedimiento de la iluminacin Khler.

10. Mencione brevemente el procedimiento para la limpieza del microscopio.

11. Qu es la tcnica histolgica?

12. Qu es la fijacin?

13. Qu es la apertura numrica (AN)?

14. Cules son las cualidades que deben tener los fijadores?

15. Cules son los fijadores ms utilizados?

16. Cules son los cinco tipos de microtomos?

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17. Cules son los mtodos de coloracin?

18. Enliste los pasos de la tcnica de hematoxilina y eosina (HE).

19. Qu es la metacromasia?

20. Cules son los fijadores ms apropiados para microscopia electrnica?

10

Prcticas de histologa

(Captulo 1)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un dibujo o esquema de un microscopio ptico comn y seale las partes que lo componen.

Nombre del alumno

Grupo:

Captulo

Generalidades de biologa celular

OBJETIVO PARTICULAR
Al finalizar el captulo, el alumno:
H

Analizar la importancia de la materia de biologa celular y tisular y comprender la evolucin y


diversidad de los seres vivos.

OBJETIVOS ESPECFICOS

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Al finalizar la clase, el alumno:


2.1. Comprender en el aula, correctamente, las bases qumicas de la vida en la biologa y fisiologa
celular en un contexto de educacin mdica.
2.2. Enunciar en su libro, de manera apropiada, la teora celular, correlacionando la forma con la
funcin.
2.3. Explicar en el aula, apropiadamente, las caractersticas estructurales y diferenciales entre
eucariotas y procariotas en un contexto evolutivo.
2.4. Explicar en su libro, apropiadamente, la diversidad de los seres vivos en un contexto evolutivo.
2.5. Realizar en su libro de prcticas un dibujo de una clula eucariota y una procariota, sealando las
estructuras diferenciales entre ellas.
INTRODUCCIN

ciones de nutricin, relacin y reproduccin de manera


independiente es la clula. Los seres vivos ms simples,
como los protozoos, se componen de una sola clula,
mientras que los organismos superiores (multicelulares
o metazoos) son complejos de muchas clulas diferentes especializadas en diferentes cosas. El ncleo est
compuesto por nucleoplasma y nucleolema, o membrana nuclear, que lo separa del citoplasma. La clula est

El protoplasma es la sustancia fundamental de los seres


vivos como componente viviente de la clula; est compuesto principalmente por ncleo y citoplasma. La unidad mnima de protoplasma capaz de realizar las fun11

12

Prcticas de histologa

rodeada de una membrana celular o plasmalema. El ncleo y el citoplasma contienen organelos e inclusiones
inmersas en la porcin de citoplasma que se denomina
citosol. Las clulas son bioqumica, estructural y funcionalmente muy complejas; se clasifican en procariotas y eucariotas. Por lo general, las clulas procariotas
son ms pequeas y carecen de ncleo y de la complejidad interna de las clulas de eucariotas; sin embargo,
todas las clulas comparten caractersticas comunes.

(Captulo 2)
nada por la funcin: en un medio lquido adquieren forma
redondeada, en asas compactas con forma polidrica,
como en la sangre y en suspensin. Las amebas y los
leucocitos pueden variar su forma a medida que se desplazan; las clulas epiteliales son casi rectangulares y se
unen fuertemente a sus vecinas, mientras que los espermatozoides tienen un gran flagelo que les provee locomocin.

Tamao
La clula
Las clulas (del latn cellulae, celda) son estructuras
muy organizadas, constituidas por organelos implicados cada uno de ellos en diferentes funciones. Los organelos son estructuras comunes a casi todas las clulas,
se consideran como rganos internos metablicamente
activos y realizan funciones esenciales especficas. Las
inclusiones son acmulos inertes que contienen productos metablicos o celulares. La clula es capaz de regular su metabolismo y de mantener en reserva un amplio
repertorio de reacciones qumicas reprimidas debido a
la presencia predominante en el citoplasma de organelos limitados por membrana. Al igual que los dems seres vivos, los seres humanos estn formados por distintos tipos de clulas con funciones especficas (1014). Las
clulas se pueden estudiar segn su forma y su tamao
(figura 2--1).

Forma
Las neuronas contienen numerosas ramificaciones,
mientras que las clulas musculares son alargadas y fusiformes. Se ha demostrado que la forma est condicioVacuolas
Peroxisoma
Centriolos
Ncleo
Lisosomas
Nucleolo
Filamentos intermedios
Membrana nuclear
Membrana
plasmtica

No existe relacin entre el tamao del animal y el tamao de sus clulas; tampoco existe relacin entre el
tamao celular y su funcin. Debido a que las clulas
son pequeas, las distancias que las molculas recorren
dentro de ellas son cortas; esto les permite acelerar sus
procesos metablicos. En biologa se utiliza de manera
habitual el sistema mtrico decimal. Un nanmetro
(nm) equivale a 0.000000001 m, o 0.000001 mm.

FISIOLOGA CELULAR

Las clulas tienen propiedades fundamentales que no


necesariamente son comunes a todas las clulas, como
respiracin, irritabilidad, conductibilidad, contractilidad, reproduccin, absorcin, secrecin y excrecin,
etc. La absorcin es la capacidad de las clulas de captar
sustancias del entorno, las cuales pueden ser procesadas
en el interior de la clula y posteriormente secretadas
para desempear diversas funciones, o excretadas como
productos de desecho. Las clulas degradan los alimentos consumidos en presencia de oxgeno (respiracin
celular). La capacidad celular de responder a diversos
Citosol
Filamentos de actina
Vescula
Aparato de Golgi
Microtbulos
Retculo endoplsmico liso
Mitocondrias
Retculo endoplsmico rugoso
Ribosomas
Cuerpo basal
Flagelo

Figura 2--1. Esquema de una clula animal. Se muestran sus principales componentes: ncleo, citoplasma, membranas celular
y nuclear y organelos.

Generalidades de biologa celular


estmulos se denomina irritabilidad. Si este estmulo es
lo suficientemente fuerte, se puede transmitir (conductividad), como en el caso de los potenciales de accin
entre las neuronas. Las clulas musculares, entre otras,
tambin tienen la funcin de contractilidad ante diversos estmulos. Otras funciones celulares son: relacin,
sensibilidad, crecimiento, reproduccin, herencia,
adaptacin, nutricin, etc.

METABOLISMO

La palabra metabolismo deriva del vocablo griego


metabol, que significa cambio, transformacin. Mediante este concepto se engloba una serie de reacciones
qumicas esenciales para la nutricin, crecimiento y reparacin de las clulas, as como para la conversin de
la energa en formas utilizables (transduccin) en los seres vivos. Las reacciones metablicas ocurren de manera continua en las clulas, y cuando se interrumpen totalmente se produce la muerte. Ciertos nutrientes se
usan como combustible en la respiracin celular, donde
la energa almacenada en la clula se utiliza para su propio uso. En la mayora de los organismos la respiracin
celular tambin requiere oxgeno (O2), mientras que se
eliminan los desechos celulares, como el dixido de carbono (CO2). Las reacciones qumicas se regulan por enzimas o catalizadores qumicos.

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HOMEOSTASIS

Es la tendencia de los organismos a mantener un medio


interno constante; los mecanismos que realizan esta funcin se llaman mecanismos homeostticos (del griego
homos, mismo o similar, y stasis, estar, fijar), y son la
capacidad de mantener relativamente constante el medio
interno. Los procesos metablicos deben ser constantemente regulados para mantener un estado de equilibrio.

BASES QUMICAS DE LA VIDA

Los seres vivos estn compuestos de tomos y molculas. Los elementos bsicos estn organizados de una

13

manera muy especfica para mantener el flujo de energa necesario para la vida. A pesar de la gran biodiversidad, la composicin qumica y los procesos metablicos
de las clulas son similares.

Enlaces qumicos
Un enlace qumico es la fuerza que mantiene unidos a
los tomos de las molculas; los enlaces qumicos se dividen en:
S
S
S
S

Uniones electrostticas o inicas.


Enlaces covalentes.
Enlaces o puentes de hidrgeno.
Fuerzas de van der Waals.

Bioelementos
Casi 98% de la masa total de los seres vivos est formada por slo seis elementos: hidrgeno (H), nitrgeno
(N), oxgeno (O), carbono (C), calcio (Ca) y fsforo (P).
La combinacin de C, H, O, N son los bioelementos primarios o principales, ya que slo estos cuatro elementos
constituyen 95% de la masa total de los reinos de la vida.
Otros 14 elementos ms se presentan de manera
constante en los seres vivos, aunque en cantidades menores, por lo que habitualmente se denominan oligoelementos (oligos, reducido) o sales.

Istopos
Son los tomos del mismo elemento que contienen la
misma cantidad de protones pero diferente nmero de
neutrones, y que difieren en la masa atmica. Los tres
istopos del hidrgeno, 0H (protio), 1H (deuterio) y 2H
(tritio) tienen cero, uno y dos neutrones, respectivamente, ya que el hidrgeno protio no contiene neutrones.

Biopolmeros o biomolculas
Las molculas de importancia biolgica, como las protenas, polisacridos, lpidos y cidos nucleicos, son
muy grandes y estn constituidas por cientos o miles de
tomos. Estas grandes molculas gigantes se denominan
polmeros biolgicos (biopolmeros) o macromolculas.
Las clulas forman polmeros al unir pequeos compuestos orgnicos, llamados monmeros, los cuales pueden
agruparse para formar una variedad casi infinita de mo-

14

Prcticas de histologa
A

(Captulo 2)
Monmeros
CH2OH
O

HO

OH

Polmeros

OH
OH

Azcar

Polisacrido

O
H2N

CH C OH
R1

R2

Aminocido
C

R3

R4

R5

R6

B4

B5

Polipptido

O
-- O P O
O-- CH2

OH
Nucletido

B1

B2

B3

cido nucleico

Figura 2--2. Biopolmeros. A. Los polmeros de monosacridos constituyen polisacridos, como el glucgeno, el almidn o la celulosa. B. Los monmeros de los 20 tipos comunes de aminocidos se unen en incontables combinaciones y forman los polmeros
llamados protenas. C. Los cidos nucleicos son polmeros de nucletidos, que a diferencia de los anteriores monmeros se forman de la unin de tres molculas diferentes: una base nitrogenada, un monosacrido y una molcula de cido fosfrico.

lculas ms grandes. Los miles de compuestos orgnicos presentes en la materia viva se construyen a partir
de unos 40 monmeros simples y pequeos. Estos pequeos compuestos se combinan en cadenas de subunidades similares (figura 2--2).

COMPARTIMIENTOS LQUIDOS

El agua corporal se mantiene en dos compartimientos


mayores: el lquido intracelular (LIC) y el lquido extracelular (LEC). Estos compartimientos estn separados
por membranas semipermeables.
El lquido intracelular representa de 30 a 40% del
peso corporal. El compartimiento extracelular incluye
el lquido intravascular o plasmtico, el lquido intersticial y el lquido transcelular. El lquido intravascular o

plasmtico representa 5% del peso corporal total del ser


humano.

EQUILIBRIO CIDO--BASE

Este equilibrio depende de la concentracin de iones hidrgeno (H+). Si la concentracin de iones hidrgeno
est elevada la solucin se vuelve ms cida, pero si disminuye entonces se vuelve ms alcalina. La cantidad de
hidrgeno ionizado en solucin se determina por el concepto de pH definido en 1909 por el dans Lauritz Srensen. El pH es el logaritmo negativo de la concentracin de iones H+. Un pH menor de 7 se considera cido
y superior a 7 se considera alcalino. Un pH de 7 corresponde a neutralidad. Una solucin con un pH de 7 es
neutra, ya que a esa concentracin, el nmero de iones
hidrgeno est equilibrado por el nmero de iones hidroxilo (OH--) presentes.

Generalidades de biologa celular


El lquido extracelular es levemente alcalino, con un
pH de 7.35 a 7.45. Si el pH se incrementa se produce un
estado de alcalosis, pero si cae por debajo de lo normal se
presenta un estado de acidosis. Cuando el pH del lquido
corporal se eleva por encima de 7.7 o cae por debajo de
7 se pone en peligro la vida. La regulacin de la concentracin del pH sanguneo depende de tres mecanismos:
1. Regulacin respiratoria.
2. Sistemas amortiguadores (buffer).
3. Regulacin renal del pH.

MOLCULAS ORGNICAS

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La bioqumica celular est basada en los compuestos


derivados del carbono (C), elemento que forma cerca de
medio milln de compuestos orgnicos. La mayor parte
de los compuestos qumicos de los seres vivos contienen
esqueletos de carbono con enlaces covalentes. Estas molculas se denominan compuestos orgnicos. La mayora de los compuestos orgnicos forman la estructura de
los seres vivos o se usan en su metabolismo, ya que todos ellos contienen una reserva de energa potencial, la
cual ponen a disposicin en sus reacciones exotrmicas
o exergnicas. Los compuestos del carbono fabricados
por las clulas se dividen en cuatro grupos: carbohidratos, lpidos, protenas y cidos nucleicos; los tres primeros sirven como fuentes de energa para los organismos.
1. Las protenas son los biopolmeros ms abundantes dentro de las clulas, y representan 50% o ms
de su peso seco. Sus funciones son muy verstiles
y pueden ser estructurales, catalticas, etc.
2. Los lpidos tienen dos funciones principales: almacenan energa y forman las membranas celulares.
3. Los polisacridos, adems de almacenar energa,
realizan funciones estructurales extracelulares y
de reconocimiento molecular.
4. Los cidos nucleicos almacenan y heredan la informacin gentica.

RENOVACIN CELULAR

Las clulas somticas del humano se pueden clasificar


de acuerdo con su actividad mittica, la cual puede de-

15

terminarse por la cantidad de metafases visibles en un


solo campo de gran aumento (100 X) del microscopio
ptico. Las diversas poblaciones celulares se clasifican
de la siguiente manera:
1. Poblaciones celulares estticas. Son las clulas
que se encuentran en estado de reposo G0 y, por
lo tanto, son clulas que ya no se dividen, como
las neuronas.
2. Poblaciones celulares estables. Son clulas que
se dividen de manera episdica y con lentitud
para mantener la estructura normal de los tejidos,
como las clulas endoteliales.
3. Poblaciones celulares renovables. A su vez se
clasifican en clulas de renovacin lenta y clulas de renovacin rpida, pero tienen actividad
mittica regular.
a. Poblaciones de renovacin lenta. En esta
clasificacin se ubican los fibroblastos de la
pared uterina, las clulas epiteliales del cristalino y las clulas musculares lisas de la mayora de los rganos huecos, entre otras.
b. Poblaciones de renovacin rpida. En este
rubro se identifican los fibroblastos drmicos y
los fibroblastos subepiteliales del revestimiento mucoso del tubo digestivo, las clulas epiteliales, las clulas sanguneas, etc.

CLASIFICACIN DE LOS SERES VIVOS

Los seres vivos se pueden clasificar segn el nmero de


clulas en:
1. Seres vivos unicelulares: estn formados por
una sola clula que funciona y sobrevive de manera independiente de otras clulas.
2. Colonias celulares: son un conjunto de mltiples clulas similares que se agrupan para vivir
juntas, cooperando entre ellas aunque manteniendo la individualidad.
3. Seres vivos pluricelulares: estn formados por
miles o millones de clulas que se especializan en
vivir juntas sin capacidad para sobrevivir de forma independiente, de tal manera que todas juntas
forman un ser vivo; sin embargo, todas ellas proceden, por divisin, de una nica clula inicial.
En los organismos pluricelulares, como en los
reinos animal y vegetal, las clulas se especializan o diferencian formando tejidos, rganos, sistemas y aparatos (figura 2--3).

16

Prcticas de histologa

(Captulo 2)

Figura 2--3. A. Fotografa de caro recubierto con oro al alto vaco. MEB tomado con un microscopio marca JEOLR, modelo
JSM--5900. 50 X. B y C. Fotografas de la planta Abies pectinata. Se observan las paredes celulares gruesas (flechas). B. 300
X. C. 1000 X.

CLULAS PROCARIOTAS
Y EUCARIOTAS

El ser humano es un organismo pluricelular formado


por 250 tipos de clulas o estirpes celulares.
Por la forma en que obtienen su fuente de alimentos
y energa, los seres vivos se clasifican en:

La vida sobre la Tierra se divide en dos grandes grupos


segn la estructura y complejidad de sus clulas: los organismos eucariotas y los procariotas (trminos acuados por Edouard Chatton en 1937). Los organismos eucariotas son aqullos que contienen ncleo limitado por
membrana (figura 2--4). El ncleo sirve para almacenar
el material gentico o DNA. Las clulas de procariotas
(antes del ncleo) carecen de ncleo y generalmente son
ms pequeas que las eucariotas. El DNA de las clulas
procariotas est confinado a una o ms regiones nuclea-

1. Hetertrofos: son organismos que dependen de


una fuente exterior de molculas orgnicas.
2. Auttrofos: son organismos que pueden fabricar
sus propios nutrimentos orgnicos. Los organismos vivos se clasifican en cinco reinos: Monera,
Protista, Fungi, Plantae y Animalia. Segn la
complejidad estructural, los seres vivos se pueden clasificar tambin en clulas procariotas y
eucariotas.
Clula eucariota
Mitocondria

Peroxisoma

Clula procariota

Retculo
endoplasmtico

Motor

Flagelo
Plsmido

Aparato
de Golgi

Membrana
citoplasmtica
Lisosomas

Vacuola de gas
Nucleoide
Peptidoglicano
(murena)

Citoesqueleto

Espacio
periplasmtico

Membrana
citoplsmtica

Ncleo
A

DNA

Membrana externa
B

Figura 2--4. Esquema comparativo de la morfologa de las clulas eucariotas y procariotas. A. Clula eucariota. B. Clula procariota.

Generalidades de biologa celular


res, que se denominan nucleoides no limitados por
membrana.
En algunas clulas procariotas la membrana plasmtica puede plegarse hacia adentro y forma un complejo
de membranas internas en donde se llevan a cabo las
reacciones de transformacin de energa, similar a lo
que ocurre en la mitocondria.
Las clulas procariotas tambin tienen una pared celular o membrana externa. mientras que las clulas eucariotas tienen varios organelos limitados por membranas
que dividen el citoplasma celular en varios compartimientos adicionales. Las clulas eucariotas tienen gran
cantidad de DNA codificante y no codificante, por lo
que su RNA debe sufrir corte y empalme (splicing) para
eliminar sus intrones (secuencias no codificantes). Sus
genes por lo general son monocistrnicos, es decir, codifican slo para una protena (un gen, una protena).
Las clulas procariotas no tienen intrones en sus genes,
slo exones (secuencias codificantes); adems, sus genes son policistrnicos (codifican para ms de una protena) y pueden incluir genes adicionales independientes,
pequeos, circulares o lineales, llamados plsmidos.
En ingeniera gentica pueden emplearse los plsmidos como vectores para llevar a cabo la reproduccin de
un DNA extrao utilizando el sistema de replicacin
bacteriana.

Evolucin celular
Las evidencias cientficas sugieren que todos los seres
vivos sobre la Tierra proceden de una nica clula primitiva, nacida por agregacin espontnea de molculas
hace aproximadamente 3 500 millones de aos, en un
proceso dividido en cuatro etapas (figura 2--5):
1. Se formaron polmeros de RNA capaces de autorreplicarse (ribozimas) a travs de interacciones
de apareamiento de bases complementarias.
2. Se desarrollaron mecanismos de sntesis proteica
dirigida por RNA.
3. Se ensambl una membrana lipdica que recubri
la mezcla autorreplicante de RNA y protenas.
4. Se form la clula ancestral (protoclula).

Sistemas primitivos basados en RNA


(ribozimas)
RNA

Evolucin de los RNA


Sistemas intermedios basados en
RNA y protenas

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

3 500 millones de aos

EVOLUCIN

La teora de la evolucin se ha convertido en un concepto unificador slido en biologa. Charles Darwin fue
el primero en plantear un mecanismo lgico para explicarla. En su libro acerca del origen de las especies por
medio de la seleccin natural (On the origin of species
by means of natural selection), publicado en 1859, Darwin present algunas pruebas que demuestran que la
forma actual de vida en la Tierra desciende, con modificaciones, de formas de vida primitiva.
Darwin desarroll en 1838 el concepto de seleccin
natural, una variacin heredable en eficacia, en el que
plantea que los organismos que sobreviven son los que
se encuentran ms favorecidos por ser portadores de algunas variaciones genticas ventajosas, lo que ocasiona
un estado de mayor supervivencia y reproduccin respecto a los no favorecidos de la misma especie, que tienden a ser desplazados hasta la extincin, sobreviviendo
slo los ms fuertes, hbiles, inteligentes y mejor adaptados.

17

RNA

Protena

Evolucin de enzimas que sintetizan


DNA y producen copias de RNA a
partir de l
Clulas actuales
DNA

RNA

Protenas

Figura 2--5. Representacin esquemtica de las etapas


evolutivas de las clulas. Primero se formaron polmeros de
RNA capaces de autorreplicarse (ribozimas), posteriormente se desarrollaron mecanismos de sntesis proteica dirigida
por RNA. En la etapa final, el DNA reemplaz al RNA como
portador de la informacin gentica, ya que es ms estable
y resistente a la destruccin.

18

Prcticas de histologa

(Captulo 2)
en 1974 en Etiopa, en el tringulo de Afar, y perteneca
a la especie Australopithecus afarensis.
Los dos grupos actuales de primates son los antropoides o primates superiores, como los monos, antropomorfos y humanos, y los prosimios, como los lmures. Los
primeros miembros del grupo de los homnidos fueron
los australopitecinos, que se originaron hace cinco millones de aos. Sus especies eran el A. anamensis y el A.
afarensis, que conformaron el tronco ancestral, y dos linajes divergentes:

A pesar de que el cuerpo humano contiene ms de 75 billones de clulas entrelazadas morfolgica y funcionalmente, sus clulas realizan todas las funciones necesarias para existir de manera independiente, como se
demuestra cuando las clulas humanas pueden desarrollarse in vitro en cultivos celulares.

Evolucin del ser humano

1. Australopitecinos gracilis, como el A. africanus.


2. Australopitecinos robustus, como el A. robustus,
el A. boisei y el A. aethiopicus.

Los mamferos surgieron a partir de un grupo de reptiles


primitivos hace aproximadamente 250 millones de
aos, y coexistieron con los dinosaurios casi 130 millones de aos.
La evolucin de los primates (un orden de mamferos)
surgi cuando un grupo de pequeos mamferos, semejantes a musaraas, trep a los rboles. La presin selectiva originada en el hbitat arbreo ocasion un incremento de la agudeza visual, reduccin de la funcin del
olfato (el sentido ms importante de la mayora de los
mamferos), la postura erecta con cambio en la orientacin de la cabeza y la funcin prensil del dedo pulgar.
Lucy, un esqueleto fsil bien conservado de hace 3.2
millones de aos, fue descubierta por Donald Johanson

Los Australopitecinos robustus se han reasignado al gnero Paranthropus.


La primera especie representante del gnero Homo
es el H. habilis, primer constructor de herramientas, que
apareci hace 2 millones de aos. La especie posterior,
H. erectus, surgi hace 1.6 millones de aos. Los Homo
erectus, Homo habilis y Homo sapiens tienen caractersticas comunes, como bipedestacin, postura erecta,
cerebro grande, premolares bicspides y capacidad para
construir herramientas.

P. boisei

P. aethiopicus

P. robustus

A. anamensis

H. neanderthalensis
H. ergaster

A. afarensis

H. erectus

H. habilis

A. africanus
H. heidelbergensis

H. sapiens

H. rudolfensis
5

150 000
aos

Millones de aos transcurridos


Figura 2--6. Esquema de la evolucin del hombre. Se muestra la divergencia evolutiva a partir de Australopithecus anamensis
y Australopithecus afarensis. La primera especie representante del gnero Homo es H. habilis, primer constructor de herramientas, que apareci hace dos millones de aos.

Generalidades de biologa celular


Segn los anlisis genticos, se cree que los humanos
modernos evolucionaron de una poblacin africana que
migr hace 100 000 aos y que reemplaz a las poblaciones europeas y asiticas del gnero Homo establecidas con anterioridad (figura 2--6).
Anlisis sobre el DNA mitocondrial (mtDNA) humano sugieren que la humanidad desciende de una mujer que vivi en frica entre 140 000 y 200 000 aos
atrs (la Eva mitocondrial).
Lneas principales de la evolucin de los primates:
los antropomorfos y humanos (Homo sapiens) forman

a su vez el grupo de los hominoides emparentados con


los monos del Viejo Mundo, con los cuales forman el
grupo de los catarrinos.
Los antropomorfos actuales conforman cuatro gneros: Pongo (orangutanes), Pan (chimpancs), Gorilla
(gorilas) e Hylobates (gibones). Estos seres constituyen
nuestros parientes vivos ms cercanos. La evidente homologa entre estos simios y nuestra especie demuestra
de manera contundente que compartimos con ellos un
ancestro comn ms reciente que con los dems primates actuales.

CUESTIONARIO
Responda brevemente las siguientes preguntas:
1. Qu es el protoplasma?

2. Mencione las caractersticas estructurales comunes a todas las clulas.

3. Qu es la clula?

4. Cul es la diferencia entre un ngstrom () y un nanmetro (nm)?

5. Qu es el protoplasma?

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

6. Mencione 10 funciones que realiza la clula.

7. Qu es el metabolismo?

8. Qu es la homeostasis?

9. Qu es un enlace qumico y cuntos tipos existen?

19

20

Prcticas de histologa
10. Qu son los bioelementos y cules son los principales?

11. Qu son los electrlitos?

12. Qu son las molculas orgnicas y cules son los biopolmeros?

13. Cules son los aminocidos esenciales?

14. Qu son y como se forman los nucletidos?

15. Mencione las diferencias entre DNA y RNA.

16. Cmo se clasifican las clulas de acuerdo con su actividad mitsica?

17. Cmo se clasifican los seres vivos segn el nmero de clulas?

18. Cules son las diferencias entre las clulas eucariotas y las procariotas?

19. Cules son los reinos de la vida?

20. Qu es la evolucin?

21. Describa el origen de los eucariotas.

22. Describa el origen del hombre.

23. Cul cido nucleico se form primero?

(Captulo 2)

Generalidades de biologa celular

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Realice un dibujo de una clula eucariota. Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.

Nombre del alumno

Grupo:

21

22

Prcticas de histologa

(Captulo 2)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un dibujo de una clula procariota. Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.

Nombre del alumno

Grupo:

Captulo

Citoplasma

OBJETIVO PARTICULAR
Al finalizar el captulo, el alumno:
H

Explicar en el aula la estructura del citoplasma, describiendo sus componentes y el modelo de


mosaico fluido de la membrana.

OBJETIVOS ESPECFICOS

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Al finalizar la clase, el alumno:


3.1. Describir en su libro, de manera precisa, las diferentes estructuras de la membrana celular.
3.2. Resaltar en su libro, de manera correcta, la estructura y funcin que realizan el retculo
endoplsmico liso y el rugoso en la sntesis de protenas.
3.3. Enunciar en su libro, de manera precisa, la estructura y funciones del aparato de Golgi y lisosomas.
3.4. Mencionar en su libro, de manera correcta, la estructura y funciones de los peroxisomas y
proteasomas.
3.5. Expresar en su libro, de manera precisa, la estructura molecular de la mitocondria.
3.6. Explicar correctamente, en su libro de prcticas, la ultraestructura y composicin molecular del
citoesqueleto e inclusiones, relacionndolos con su funcin.
3.7. Dibujar en su libro de prcticas, de manera adecuada, la basofilia de las clulas acinares del
pncreas y la imagen del aparato de Golgi en preparaciones.
3.8. Realizar en su libro de prcticas un esquema de los organelos citoplasmticos, sin error.
INTRODUCCIN

lulares. El citoplasma confiere la forma y tamao celular; se compone de citosol, citoesqueleto y organelos.
El citoplasma est limitado por una membrana celular o plasmalema, y se encuentra rodeando al ncleo celular (figura 3--1).

La mayora de las clulas son invisibles para el ojo humano; el tamao y la forma varan con las funciones ce23

24

Prcticas de histologa

(Captulo 3)

Organelos

Plasmalema

Los procesos bioqumicos celulares tienen lugar en las


membranas o en las superficies de las membranas y, en
consecuencia, muchas de las enzimas que catalizan las
reacciones qumicas estn localizadas all. Aunque la
membrana celular y las membranas de los distintos organelos presentan el mismo aspecto ultraestructural, en
realidad son muy diferentes bioqumica y funcionalmente, ya que contienen sus propias molculas especializadas y sistemas enzimticos caractersticos. La divisin
del citoplasma en organelos limitados por membranas
permite, adems, mantener separadas las enzimas de
sus sustratos, por lo que la clula puede ejercer control
sobre los procesos metablicos y mantener notables diferencias de concentracin (gradientes electroqumicos) en el citoplasma. Tambin existe un importante
transporte de molculas especficas entre los organelos
proporcionado por el citoesqueleto.

MEMBRANA CELULAR O PLASMALEMA

Ncleos

Figura 3--1. Fotografa del crvix recubierto con oro al alto


vaco y 25 KV. Se observa la estructura celular y la relacin
ncleo--citoplasma. MEB tomado con un microscopio marca
JEOLR, modelo JSM--5900. A. 270 X. B. 1 000 X

Citosol
Est formado principalmente de agua con iones disueltos, molculas pequeas y macromolculas solubles en
agua; en el citosol se encuentran ribosomas, aunque la
mayora se hallan asociados al retculo endoplsmico
rugoso (RER).
Los ribosomas son partculas insolubles de 25 nm
donde ocurre la sntesis de protenas. En el citosol se encuentran disueltas varias sustancias, entre ellas iones
inorgnicos, aminocidos, glucosa y macromolculas
como enzimas, cidos ribonucleicos (RNA), etc. En el
citosol tambin tiene lugar gran parte de los procesos
metablicos de la clula.

La clula est rodeada de una membrana, denominada


membrana celular o plasmalema. La membrana delimita el territorio de la clula y controla el contenido qumico de sta. La membrana plasmtica representa el lmite
entre el medio extracelular y el intracelular. A travs de
sta se transmiten mensajes que permiten a las clulas
realizar numerosas funciones. Es tan delgada que no se
puede observar con el microscopio ptico. Con el microscopio electrnico se visualiza como una lnea de alrededor de 8 nm de espesor que con mayor aumento
aparece compuesta de dos capas densas de unos 2.5 nm
de espesor, separadas por una capa ms clara de alrededor de 3 nm de ancho. Las protenas constituyen 55%,
los fosfolpidos 25%, el colesterol 13%, otros lpidos
4% y los hidratos de carbono 3%. Esta estructura trilaminar tambin se localiza en las membranas que rodean
a los organelos citoplasmticos, pero estas ltimas
membranas difieren en su composicin bioqumica (figura 3--2). Sus caractersticas son las siguientes:
1. Regula el paso de sustancias hacia el interior de
la clula y viceversa. Permite el paso de ciertas
sustancias e impide el paso de otras actuando
como barrera con permeabilidad selectiva, controlando el intercambio de sustancias y controlando el flujo de informacin entre las clulas y
su entorno.

Citoplasma
Glucolpido

Protena perifrica

25

Lquido
extracelular

Glucoprotena

Fosfolpidos:
cabeza polar
(hidroflica)

Poro

Colas de
cido graso
(hidrofbicas)

Capas
lpidas

Citosol

Colesterol

Protenas
integrales

Canal

Protena

Figura 3--2. Estructura molecular de la membrana plasmtica. Modelo del mosaico fluido de Singer y Nicholson. Se muestran la
doble capa de fosfolpidos, molculas de colesterol y protenas diversas.

2. Es una estructura continua que rodea a la clula.


Por un lado est en contacto con el citoplasma
(medio interno) y por el otro con el medio extracelular que representa el medio externo.
3. Contiene receptores especficos que permiten a
la clula interaccionar con mensajeros qumicos
y emitir la respuesta adecuada y, por ende, proporciona el medio apropiado para el funcionamiento de las protenas de membrana.
4. Asla y protege a la clula del ambiente externo,
confirindole su individualidad al separarla del
medio externo.

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Transporte a travs de la membrana


Es el intercambio de materia entre el interior de la clula
y su ambiente externo. La bicapa lipdica de la membrana acta como una barrera que separa dos medios
acuosos: el medio donde vive la clula y el medio interno celular. Las clulas requieren nutrientes del exterior
y deben eliminar sustancias de desecho procedentes del
metabolismo y mantener su medio interno estable. La
membrana presenta una permeabilidad selectiva, ya que
permite el paso de pequeas molculas siempre que
sean lipfilas, pero regula el paso de molculas no lipfilas. Los mecanismos de transporte son los siguientes
(figura 3--3):
Reconocimiento celular
Las seales y las respuestas mediadoras de la comunicacin entre clulas pueden ser de naturaleza qumica,
elctrica y quimicoelctrica. La sealizacin a travs de
mensajeros qumicos consiste en la secrecin de molculas que deben ser reconocidas especficamente por re-

ceptores en la clula blanco. A diferencia de las seales


elctricas y quimicoelctricas, las seales puramente
qumicas deben difundirse, o aun viajar por el torrente
sanguneo, hasta encontrar su clula blanco. Esto ocasiona que, en general, la respuesta a las seales qumicas
sea lenta y de mayor duracin que la evocada por seales elctricas y quimicoelctricas.
Receptores
La mayora de los receptores identificados han sido descritos con base en su capacidad para unirse a ligandos
especficos. La respuesta celular a una molcula mensajera, designada como ligando (hormona, citocina, factor
trfico o neurotransmisor), depende de su enlace o interaccin con un receptor especfico para ese ligando. Generalmente el receptor es una protena que puede estar
localizada en la superficie de la clula blanco, el citosol
o el ncleo. Las interacciones o uniones ligando--receptor son de alta afinidad, no covalentes, y ocasionan un
Transporte
p
pasivo
p
Transporte
p
de molculas

de baja
j masa
molecular
l
l

Transporte
a spo e ac
activo
o

Endocitosis
Transporte de
molculas de
elevada masa
molecular
l
l

Difusin facilitada
Difusin simple
Bomba de sodio/potasio
Otras bombas
Pinocitosis
Fagocitosis
Mediada por un
receptor

Exocitosis
Transcitosis
Potocitosis

Figura 3--3. Esquema de mecanismos de transporte a travs de las membranas. Se dividen en dos grandes grupos:
transporte de molculas de baja masa molecular y transporte de molculas de elevada masa molecular.

26

Prcticas de histologa

cambio conformacional en el receptor, el cual inicia una


serie de reacciones que conducen a un cambio en la funcin celular.

RETCULO ENDOPLSMICO

Deriva su nombre del latn reticulum, red, y del griego


endon, dentro; plasma, del citoplasma. El retculo endoplsmico (RE) presenta dos regiones diferentes tanto
morfolgica como funcionalmente: el retculo endoplsmico liso (REL) y el retculo endoplsmico rugoso
(RER). En ambos casos el RE consiste en un intrincado
sistema de estructuras membranosas interconectadas
entre s. Ms especficamente, el RER contiene una
estructura en forma de sacos aplanados, mientras que el
REL consiste en una estructura tubular. La diferencia
morfolgica ms evidente entre ambas regiones es la
presencia de ribosomas sobre la superficie externa de la
membrana celular del RER y su ausencia en el REL.
Juntos se encuentran limitando un espacio intracelular
llamado lumen. La regin intermedia o de transicin entre el REL y RER presenta una baja proporcin de ribosomas y se relaciona con el empaquetamiento en vesculas de productos de membrana para el transporte hacia
el aparato de Golgi. El RE, a diferencia del aparato de
Golgi, se mantiene intacto a travs de todo el ciclo celular, y durante la mitosis migra y se acumula en los polos
mitticos de manera dependiente a los microtbulos,
mientras que el aparato de Golgi se fragmenta en vesculas durante la profase.
El RE provee a la clula de una gran superficie para
la organizacin espacial de reacciones qumicas y sntesis de molculas como protenas, hormonas esteroides,
fosfolpidos y cidos grasos. Tambin es el encargado
de secuestrar y almacenar Ca++, adems de realizar reacciones de desintoxicacin de la clula. El RER es muy
abundante en clulas secretoras, ya que es el punto de
entrada de la ruta de secrecin donde las protenas secretoras encuentran la maquinaria necesaria para el plegamiento, control de calidad y sealizacin (cambios
postraduccionales).

Retculo endoplsmico
liso o agranular (REL)
El REL representa una proporcin menor del total de
RE, aunque en clulas especializadas ocupa grandes ex-

(Captulo 3)
tensiones de citoplasma. Se presenta como una serie de
sacos o bolsas aplanadas y tbulos membranosos recubiertos por membrana, cuya localizacin y extensin es
variable, y depende de la actividad metablica particular
de la clula. La membrana que lo recubre es muy similar
en composicin qumica, ultraestructura y dimensiones
a la membrana plasmtica, pero presenta asociadas una
gran cantidad de enzimas para sus funciones especficas.

Retculo endoplsmico
rugoso (RER) o granular
El RER presenta una imagen semejante a la del REL, es
decir, bolsas aplanadas y tbulos membranosos interconectados, pero se diferencia del anterior en que sus
membranas estn cubiertas en su superficie externa por
ribosomas y polisomas. Los ribosomas y polisomas estn adheridos a la membrana por su subunidad mayor.
Muchos tipos celulares contienen en el citoplasma una
sustancia que adquiere un intenso color con los colorantes bsicos; en algunas clulas este componente celular
confiere una difusa basofilia al citoplasma, mientras
que en otras se forman zonas basfilas aisladas. Este
material basfilo se denomina ergastoplasma; su nombre deriva del griego ergon, trabajo, y del latn rete, red.
En las neuronas se denomina sustancia o corpsculos de
Nissl.

RIBOSOMAS

Son organelos que intervienen en la sntesis proteica y


no estn recubiertos de membranas. Se encuentran en
eucariotas (80s) y procariotas (70s). Contienen RNA ribosomal (rRNA) y cerca de 50 protenas estructurales.
Se componen de una subunidad grande o mayor y otra
pequea o menor, cuya funcin es llevar a cabo la traduccin del mRNA y convertirlo en un polipptido. Los
ribosomas de eubacterias o 70S contienen una subunidad menor de 30S con rRNA 16S y 21 protenas. Su subunidad mayor es de 50S y contiene rRNA 23S, rRNA 5S
y 33 protenas. Los ribosomas eucariotas o de 80S contienen una subunidad menor de 40S, rRNA 18S y 34
protenas; su subunidad mayor es de 60S y contiene
rRNA 28S, rRNA 5S, rRNA 5.8S y 49 protenas.

Cdigo gentico
Cada aminocido est representado por tres nucletidos
(64 combinaciones = 43); las cuatro bases del mRNA (A,

Citoplasma

UGU
cys
UGC
UGA stop
UGG trp

U
C
A
G

UUU
UCU
UAU
Phe
Tyr
UUC
UCC
UAC
Ser
UUA
UCA
UAA stop
Leu
UUG
UCG
UAG stop

CCU
CAU
CGU
U
CUU
His CGC
CUC Leu CCC Pro CAC
Arg C
CCA
CAA
CGA
A
CUA
Gln
CCG
CAG
CGG
G
CUG

AUU
AUC Ile
AUA
AUG Met

ACU
AAU
AGU
U
Asn
Ser
ACC Thr AAC
AGC
C
ACA
AAA
AGA
A
Lys
Arg
ACG
AAG
AGG
G

GUU
GCU
GAU
GGU
U
GUC Val GCC Ala GAC Asp GGC Gly C
G GUA
GCA
GAA Glu GGA
A
GUG
GCG
GAG
GGG
G

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

G, U y C), combinadas 3 a 3, 4 x 4 x 4, forman 64 combinaciones o tripletes. A cada triplete se le llama codn.


La correspondencia entre tripletes y aminocidos es el
cdigo gentico, que a veces es redundante o degenerado porque ms de un triplete codifica el mismo aminocido. Nunca es ambiguo, ningn codn codifica ms de
un aminocido. Como los codones estn uno al lado del
otro sin separacin, podran leerse hasta tres mensajes
distintos. Lo que determina la pauta de lectura es la seal (codn de iniciacin AUG) para el inicio de la traduccin. Por lo tanto, para encontrar un mensaje en un
gen, ha de empezarse por ATG, que especifica el aminocido metionina, por lo que las protenas empiezan por
metionina. Hay tres seales de paro o detencin (stop):
UAA, UAG, UGA. La regin codificante es el segmento de mRNA que codifica una protena (cuadro 3--1).

APARATO DE GOLGI O DICTIOSOMA

El aparato de Golgi (AG) es tambin llamado complejo


o cuerpo de Golgi; fue descubierto por el investigador
italiano Camillo Golgi (neurlogo) en 1898, el cual fue
premio Nobel de Medicina en 1906, junto con el espaol Santiago Ramn y Cajal. Este organelo se descubri
en neuronas que estaban siendo estudiadas por mtodos
de tincin argntica (sales de plata), denominados de

Exocitosis

Secrecin
regulada

Plasmalema
Secrecin
constitutiva

Sacos
Trans
Golgi

Primera posic
P
icin (terminac
acin 5)

Tercera posiccin (terminac


T
acin 3)

Segunda posicin

hecho tincin de Golgi, donde se pueden apreciar zonas


ms o menos diferenciadas en cuanto a su funcin y a
su composicin proteica. Este organelo tambin est recubierto de una membrana similar a la membrana plasmtica, la cual consta de una bicapa lipdica con una
gran variedad de protenas transmembranales. El AG se
encuentra en ntima relacin con el RE, lo que permite
diferenciar dos caras: la cara cis, ms prxima al RE, y
la cara trans, ms alejada. Entre ambas regiones existen
cisternas centrales o medias que pueden variar en nmero. En la cara cis se encuentran las vesculas de transicin, mientras que en la cara trans se localizan las vesculas de secrecin (figura 3--4).
Dentro de las funciones que posee el AG se encuentran la glicosilacin de protenas, seleccin (sorting),
destino (targeting), glicosilacin de lpidos y sntesis de
polisacridos de la matriz extracelular. El proceso de
glicosilacin, que la mayora de las veces se inicia en el
RE, le proporciona a la molcula procesada propiedades especiales. Las protenas glicosiladas forman los
componentes bsicos del glicoclix (capa de oligosac-

Media
Cis

Retculo
endoplsmico
rugoso

Cuadro 3--1. Esquema del cdigo gentico


o cdigo de aminocidos

27

Vescula
de transporte

Poros
nucleares

Ncleo

Figura 3--4. Aparato de Golgi. Tiene una localizacin, un tamao y un desarrollo caractersticos en cada estirpe celular
y de acuerdo con el estado fisiolgico. En la cara cis se encuentran las vesculas de transicin, mientras que en la cara
trans se localizan las vesculas de secrecin.

28

Prcticas de histologa

ridos ubicada en la cara externa del plasmalema), que


tiene un papel fundamental en procesos de comunicacin celular y transduccin de seales. Tambin proporciona resistencia mecnica adicional a las molculas,
como en el caso de hormonas o mensajeros a distancia.

(Captulo 3)
Exterior

Exocitosis
de los
desechos

CUERPOS MULTIVESICULARES

En muchos tipos celulares se ven vacuolas rodeadas de


membrana que contienen muchas pequeas vesculas
en su interior. Estos cuerpos multivesiculares se tien
con reacciones histoqumicas para la fosfatasa cida y
se consideran lisosomas modificados. Su origen y su relacin con los lisosomas comunes densos son controversiales.

Partcula inducida
por endocitosis

Partculas
que sern
dirigidas

Productos de
la digestin

Plasmalema

Endosoma
temprano
(pH6)

Lisosoma secundario
formado por fusin (pH 5)

Lisosoma primario

LISOSOMAS
Aparato
de Golgi

Son vesculas esfricas u ovales, limitadas por membrana, que se forman a partir del AG, y cuando se convierten en lisosomas secundarios vierten su contenido
por exocitosis (figura 3--5). Contienen enzimas hidrolticas (partculas lticas) cuyo pH ptimo es cido (de 4.8
a 5.2). Se han identificado ms de 50 hidrolasas cidas,
entre las que se encuentran fosfatasas, nucleasas, etc.
Los lisosomas tienen la capacidad de hidrolizar cualquier tipo de partcula biolgica extracelular, capturada
por endocitosis por la clula o intracelularmente por autofagia. La degradacin de molculas en sus componentes y la transferencia de stos en el citoplasma permiten
a la clula su reutilizacin para sintetizar nuevas macromolculas. Una clula puede contener varios cientos de
vacuolas lisosomales, las cuales son variables en tamao, forma y contenido.

PEROXISOMAS

Los peroxisomas son organelos limitados por membrana que contienen enzimas oxidativas como catalasa y
peroxidasa. Todas las enzimas oxidativas generan perxido de hidrgeno (H2O2). Una protena destinada a los

Figura 3--5. Ciclo del lisosoma. Los lisosomas son vesculas esfricas u ovales, limitadas por membrana que se forman a partir del aparato de Golgi, y cuando se convierten en
lisosomas secundarios vierten su contenido por exocitosis
con utilizacin de ATP y GTP. Contienen enzimas hidrolticas (partculas lticas) cuyo pH ptimo es cido (de 4.8 a
5.2).

peroxisomas debe tener una seal de orientacin peroxismica unida en su extremo C--terminal.

PROTEASOMAS

Los proteasomas son grandes complejos con mltiples


subunidades. Actan como unidades que degradan protenas (las proteasas son enzimas que degradan protenas) en forma de pequeos cilindros sin membrana circundante. Cada proteasoma se compone de un cilindro
de alrededor de 15 nm de largo con un canal central (el
proteasoma 20S) que consiste en proteasas con sus sitios proteolticos orientados hacia la unidad del cilindro. En cada extremo del cilindro hay un complejo proteico que forma un casquete 19S.

Citoplasma

Ubicuitinizacin
Es un proceso adenosn--trifosfato (ATP) dependiente
que marca protenas para su degradacin. La ubicuitina
es una protena pequea, de 76 aminocidos. Por el proceso de ubicuitinizacin se une a protenas mayores en
residuos de lisina y las marca para su posterior procesamiento por los proteasomas.

MITOCONDRIAS

Las mitocondrias (del griego mitos, hilo, hebra; chondros, grano, cartlago) son organelos granulares y filamentosos que se encuentran como flotando en el citoplasma de todas las clulas eucariotas. Su tamao es
variable, pero es frecuente que la anchura sea de 0.5 Nm
y la longitud de 5 a 10 Nm. Las mitocondrias presentan
diversas formas, pero por lo general son aproximadamente cilndricas u ovoides, aunque tambin hay esfricas y en forma de Y. En promedio hay unas 2 000 mitocondrias por clula, pero las clulas que desarrollan
trabajos intensos, como las musculares, tienen un nmero mayor que las poco activas, como p. ej. las epiteliales. Una mitocondria est rodeada de una membrana

29

mitocondrial externa, dentro de la cual hay otra estructura membranosa, la membrana mitocondrial interna,
que emite pliegues hacia el interior para formar las llamadas crestas mitocondriales; stas a su vez se encuentran tapizadas de pequeos salientes denominados partculas elementales F0 --F1. Entre las dos membranas
mitocondriales queda un espacio llamado cmara externa o espacio intermembranoso, mientras que la cmara
interna es un espacio limitado por la membrana mitocondrial interna, que se encuentra llena de un material
denominado matriz mitocondrial (figura 3--6). Los grnulos densos de la matriz mitocondrial regulan la concentracin de cationes bivalentes como el Ca++.
En el interior de las mitocondrias, localizadas en distintas porciones, estn las enzimas que intervienen en el
ciclo de Krebs, as como las que participan en las cadenas de transporte de electrones y la fosforilacin oxidativa. Las mitocondrias queman (oxidan) diferentes
componentes para recuperar la energa que contienen y
convertirla en ATP. La mayora de las mitocondrias se
originan por duplicacin de otras ya existentes (fisin
binaria), antes de la divisin celular.
El genoma mitocondrial humano (mtDNA) est constituido por un solo cromosoma, que es una molcula circular de DNA del tamao de 16 569 pares de bases,
8 000 veces menor que el cromosoma medio.

Partculas
elementales

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Espacio de
la matriz
30--50 nm
(aumenta con
el Ca++)

Partculas de ribonucleoprotena
similares a ribosomas

Espacio
intermembrana
(10--20 nm)

Crestas
mitocondriales

Matriz
A

Partculas F

Cresta

Partculas Fo

Membrana
interna

Membrana
interna

Membrana
externa

Grnulo de la matriz
(ribonucleoprotena 12 nm)

mtDNA circular
0.1 a 1%
(6 Nm)

Figura 3--6. Dibujo esquemtico donde se muestra la mitocondria humana con algunas de sus estructuras. A. La mitocondria es
un organelo limitado por dos membranas separadas por un espacio intermembrana. La membrana interna con sus crestas contiene la matriz mitocondrial. B. Las crestas presentan, a su vez, proyecciones en forma de hongo, que se denominan partculas
elementales o conjuntos respiratorios. Este organelo tiene varios cientos de copias de DNA circular de 6 Nm.

30

Prcticas de histologa

LAMINILLAS ANILLADAS

Algunos tipos celulares tienen en su citoplasma estructuras membranosas que parecen fragmentos de la envoltura nuclear.
Estas laminillas anilladas estn constituidas por pares de membranas paralelas que cierran una cavidad cisternal de 30 a 50 nm de ancho. A intervalos regulares de
100 a 200 nm, las membranas se continan una con otra
alrededor de una ventana circular o poro de 50 nm de
dimetro, labrado en la cisterna.

(Captulo 3)
do que se extiende desde la superficie celular hasta el
ncleo. La citoqueratina es un filamento intermedio que
tiene funciones de sostn o estructural en clulas epiteliales.
Los tres tipos de filamentos dependen de protenas
accesorias para realizar su funcin, ya que stas unen los
filamentos entre s y con los dems componentes celulares. Las protenas accesorias tambin controlan el ensamble de los filamentos en determinadas ubicaciones
y proporcionan los motores que mueven a los organelos
a lo largo de los filamentos.

ORGANELOS NO MEMBRANOSOS
CITOESQUELETO
Centriolos
Es el esqueleto o sostn de la clula; est compuesto por
protenas fibrosas, filamentos y tbulos de diversos tamaos. Los microtbulos tienen un rol primordial en la
divisin celular, mientras que los filamentos de actina
intervienen en la divisin celular y en la motilidad.
El citoesqueleto tambin tiene la funcin de transportar vesculas; en preparaciones comunes de microscopia en luz visible o electrnica, el citoesqueleto es
invisible.
El citoesqueleto mantiene la forma de la clula, fija
a los organelos en su sitio y participa en los procesos de
crecimiento y movilidad. Esta funcin podra darle el
nombre de citomusculatura, ya que es el responsable del
desplazamiento de ciertas clulas sobre un sustrato y de
la contraccin muscular. Tambin provee la maquinaria
para los movimientos intracelulares, como el transporte
de organelos de un lugar a otro en el citoplasma y de cromosomas en la divisin celular. Las bacterias carecen de
citoesqueleto; este hecho pudo haber sido un factor clave
para la evolucin de las clulas eucariticas.
Los filamentos de protena que forman el citoesqueleto son polmeros formados por subunidades de protenas globulares que se clasificaron de acuerdo con su tamao relativo.
Existen tres tipos de filamentos que conforman el citoesqueleto de las clulas eucariticas: los microfilamentos, que miden 7 nm de dimetro (tambin conocidos
como filamentos de actina); los filamentos intermedios,
que se forman con subunidades de protenas fibrosas,
tienen un dimetro de 7 a 11 nm y son ms estables que
los microtbulos y los microfilamentos; y los microtbulos, que miden 25 nm de dimetro. Los tres componentes del citoesqueleto se interconectan en un reticula-

Los centriolos son una pareja de bastoncillos cortos, de


cerca de 0.15 Nm de dimetro y de 0.2 a 2 Nm de largo.
Se localizan centralmente, en una regin diferenciada
del citoplasma yuxtanuclear que se denomina centrosoma o centro celular. En las clulas epiteliales secretoras,
el centrosoma con su pareja de centriolos se localiza en
el citoplasma supranuclear y queda rodeado de forma
parcial por el AG. Los centriolos participan en la formacin de cilios. Aparecen en grupos de dos, denominados
en conjunto diplosoma. Mediante microscopia electrnica se observa que cada centriolo tiene la forma de un
cilindro hueco cuya pared est compuesta por nueve
subunidades, cada una de las cuales tiene a su vez tres
subunidades menores tubulares compuestas de microtbulos que transcurren en direccin paralela a la orientacin longitudinal del centriolo. En cada una de las tradas, el microtbulo interno se denomina a y los dos
externos b y c, respectivamente.
Los centriolos tambin se encuentran como cuerpos
basales, que son los sitios de formacin de los cilios epiteliales.
El centrosoma funciona como un centro para el anclaje de microtbulos, y es denominado centro organizador de microtbulos (COMT).

Cilios y flagelos
Son delgadas prolongaciones celulares mviles que
presentan entre s la misma estructura; la diferencia entre ellos es que los cilios son muchos y cortos, mientras
que los flagelos son pocos y ms largos. Constan de dos
partes: una externa que sobresale de la superficie de la
clula, est recubierta por la membrana plasmtica y

Citoplasma

31

Brazo externo
de dinena

Eje radial
Vaina interna

Nexina

Microtbulo
central simple

Brazo interno
de dinena

Membrana
plasmtica
Tbulo A

Tbulo B

Microtbulo externo doble


Figura 3--7. Axonema compuesto por nueve pares de fibras exteriores y dos fibras centrales (9 + 2). Los nueve dobletes externos
simulan un nmero 8. Los brazos de dinena tienen actividad ATPsica. La hidrlisis del ATP produce ADP--Pi--dinena, que se
une de nuevo a la subfibra adyacente, y se produce la liberacin de Pi para iniciar el movimiento. De esta forma, la subfibra A de
un doblete migra hacia la subfibra B de un doblete adyacente cuando el ATP se hidroliza.

contiene un esqueleto interno de microtbulos llamado


axonema, y otra interna, que se denomina cuerpo basal
y del que salen las races ciliares que participan en la
coordinacin del movimiento.
Cada cilio o flagelo tiene un axonema, cubierto por
la membrana plasmtica. El centro del haz contiene un
grupo de microtbulos dispuestos en nueve pares que
forman la circunferencia, y dos tbulos ms en el centro.
Los pares estn constituidos por un microtbulo completo (13 filamentos) y uno incompleto (11 filamentos).
Esta disposicin 9 (pares) + 2 es caracterstica de
todos los cilios y flagelos de las clulas eucariotas (figura
3--7).

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INCLUSIONES CITOPLASMTICAS

Son los componentes celulares no indispensables que


pueden ser sintetizados por la clula o captados del medio. Son transitorios y se clasifican en depsitos de nutrientes y pigmentos.

Depsitos de nutrientes
En las clulas animales, slo los hidratos de carbono y
los lpidos se almacenan como inclusiones, ya que las
protenas forman parte de estructuras o estn disueltas
en el citosol, que al degradarse moviliza aminocidos,
como en caso de inanicin.

Pigmentos
Su nombre deriva del latn pigmentum, color. El tipo y
la cantidad de pigmento de un tejido determinan su color. Son sustancias coloreadas que se localizan en el interior de la clula. Se clasifican como endgenos aqullos que se forman dentro del organismo y como
exgenos los que son tomados del medio externo. Los
endgenos se clasifican en dos grupos: los derivados de
la hemoglobina, como bilirrubina, hematina y hemosiderina, y los no derivados de la hemoglobina, como lipofucsina y melanina. Los exgenos pueden causar alteraciones patolgicas. Entre stos se encuentran los
carotenos, polvos como el carbn, etc.

32

Prcticas de histologa

(Captulo 3)

CUESTIONARIO

Responda brevemente las siguientes preguntas


1. Qu es el citosol y de que est compuesto?

2. Qu son los organelos y cules son?

3. Cmo est conformada estructuralmente la membrana plasmtica?

4. Cmo se lleva a cabo el transporte a travs de las membranas y cuntos tipos de transporte existen?

5. Cmo estn conformados los retculos endoplsmicos liso y rugoso y cules son sus principales diferencias?

6. Cmo estn estructurados los ribosomas?

7. Cmo se realiza la sntesis de protenas o traduccin del mensaje gentico?

8. Qu es el cdigo gentico y cmo funciona?

9. Cmo estn estructuradas las mitocondrias?

10. Qu es el citoesqueleto y de qu estructuras est compuesto?

11. Cmo est conformado estructuralmente el citoplasma?

12. Cul es la composicin de los microfilamentos?

13. Cuntos sitios activos tienen los ribosomas?

Citoplasma
14. Cul es la composicin de los filamentos intermedios?

15. Qu es la queratina?

16. Qu es la vimentina?

17. Dnde se llevan a cabo el ciclo de Krebs y la fosforilacin oxidativa?

18. En qu rgano se descubri por primera vez el aparato de Golgi, quin lo hizo y con qu tcnica?

19. Qu es un proteasoma?

20. Qu es un peroxisoma?

21. Qu es un lisosoma?

22. Qu es la ubicuitina, y cul es su funcin?

23. Qu son los centriolos?

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24. Qu son los cilios?

25. Qu son los flagelos?

26. Describa la composicin del axonema.

27. Qu son los pigmentos, y cules son?

33

34

Prcticas de histologa

(Captulo 3)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

1. Observe al microscopio con el siguiente objetivo:


2. Realice un dibujo de la basofilia de las clulas acinares del pncreas. Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.
3. La tcnica de tincin corresponde a:

Nombre del alumno

Grupo:

Citoplasma

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Realice un esquema de las mitocondrias detallando sus componentes internos.

Nombre del alumno

Grupo:

35

36

Prcticas de histologa

(Captulo 3)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un esquema de los organelos membranosos REL, RER, AG y su conexin entre ellos.

Nombre del alumno

Grupo:

Citoplasma

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Realice un dibujo de un axonema de un cilio. Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.

Nombre del alumno

Grupo:

37

38

Prcticas de histologa

(Captulo 3)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un esquema del modelo del mosaico fluido de Singer y Nicholson del plasmalema. Seale todos sus componentes.

Nombre del alumno

Grupo:

Captulo

Ncleo celular. Estructura


y expresin gnica

OBJETIVO PARTICULAR

Al finalizar el captulo, el alumno:


H

Expresar las funciones generales del ncleo celular en la interfase, as como las caractersticas
biolgicas de la expresin gnica, por medio de la lectura y anlisis del texto.

OBJETIVOS ESPECFICOS

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Al finalizar la clase, el alumno:


4.1. Describir sin error, en su libro, la estructura y organizacin de la cubierta nuclear y poros
nucleares, relacionndolos con la funcin especfica.
4.2. Describir sin error, en su libro, la estructura y organizacin de la matriz nuclear y nucleoplasma,
relacionndolos con la funcin especfica.
4.3. Describir correctamente, en su libro, la estructura y organizacin de los genes, genoma y
cromosomas humanos.
4.4. Interpretar apropiadamente al microscopio los ncleos en hepatocitos, realizando un dibujo en su
libro de prcticas.
4.5. Realizar un esquema de la transcripcin y replicacin del DNA en su libro de prcticas, sin error.
INTRODUCCIN

cleolema que contiene al genoma (la informacin gentica) en forma de cromatina. La cromatina son complejos
de DNA superenrollado sobre una clase de protenas denominadas histonas. Cuando la clula se divide, las fibras de cromatina se hacen visibles en el microscopio p-

El ncleo celular es un compartimiento de las clulas eucariotas limitado por una membrana denominada nu39

40

Prcticas de histologa

(Captulo 4)
Envoltura
nuclear

Membrana Membrana
nuclear
nuclear
externa
interna

Membrana
del retculo
endoplsmico
rugoso

Lumen del
retculo
endoplsmico
rugoso

Ribosomas
Espacio
perinuclear
A

Poro nuclear

Lmina
nuclear

Figura 4--1. A. Fotografa de ncleos celulares (rojos) de clulas del eje embrionario de maz, teidos con yoduro de propidio,
el cual tie DNA. Microscopia confocal con Varell a 1 000 X. B. Esquema de un ncleo celular donde se muestran sus principales
componentes. Envoltura nuclear, nucleoplasma o carioplasma, cromatina, nucleolo y la continuacin del nucleolema con el RER.

del retculo endoplsmico rugoso (RER) y contiene ribosomas adosados.


2. Nucleoplasma o carioplasma. El jugo nuclear
es la materia fundamental que llena el ncleo y
est constituido por una disolucin coloidal que
no es cromatina ni nucleolo.
3. Cromatina. Es el material nuclear organizado en
eucromatina y heterocromatina; contiene DNA,
histonas y protenas nucleares.
4. Nucleolo. Es una pequea regin especial en la
que se sintetizan partculas que contienen rRNA

tico en forma de cromosomas. Durante la interfase


(entre divisiones) la cromatina se dispersa para facilitar
la expresin de la informacin gentica. En la interfase
el ncleo tiene los siguientes componentes (figuras 4--1
y 4--2).:
1. Envoltura nuclear. El ncleo est rodeado de
una membrana doble: una membrana interna y
otra externa, separadas por una cisterna perinuclear y perforadas por complejos de poros nucleares. La membrana externa se contina con la

Figura 4--2. Fotografa de cerebro de rata recubierto con oro al alto vaco y 25 KV, donde se observan ncleos de clulas gliales
(flechas). MEB tomado con un microscopio marca JEOLR, modelo JSM--5900. A. 1 100 X. B. 2 000 X.

Ncleo celular. Estructura y expresin gnica


y protena, las cuales migran al citoplasma a travs de los poros nucleares y a continuacin se
modifican para transformarse en ribosomas.

41

mentos proteicos denominada lmina nuclear, unida a


su superficie interna.

POROS NUCLEARES
ENVOLTURA NUCLEAR O NUCLEOLEMA

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Est formada por dos membranas, cada una de las cuales tiene un espesor aproximado de 60 a 70 y estn separadas por un espacio transparente para los electrones
de 150 a 200 de ancho, denominado espacio cisternal
perinuclear, que puede contener protenas sintetizadas;
ambas membranas son de tipo trilaminar. Su funcin es
separar el nucleoplasma del citoplasma, regular el paso
de molculas entre ellos y englobar la cromatina. Las
dos membranas estn perforadas por poros nucleares
que representan alrededor de 15% de la superficie de la
membrana nuclear y regulan el transporte de protenas,
ribonucleoprotenas y RNA entre el ncleo y el citoplasma. La membrana nuclear externa se contina con
la membrana del RER y puede tener polirribosomas
adheridos a protenas de anclaje ribosmico en su lado
citoplasmtico.
Se considera al RER como una derivacin de la
membrana nuclear externa debido a que ambos estn
muy relacionados entre s y presentan una morfologa
idntica; por lo tanto, la membrana nuclear externa sera
una porcin especializada del RER y, por consiguiente,
una estructura del citoplasma, no del ncleo. La membrana nuclear interna se fija en una rgida malla de fila-

Tienen un dimetro variable entre 40 y 80 nm (400 y 800


) y se encuentran en cantidades variables en las diferentes estirpes celulares. Son muy frecuentes en clulas
con gran actividad metablica, en las que los intercambios entre el ncleo y el citoplasma son intensos, como
en los ovocitos. Su funcin consiste en permitir los intercambios moleculares entre el ncleo y el citoplasma,
pero slo permiten el paso de determinadas sustancias,
dependiendo de su tamao y de su composicin molecular (figura 4--3).

NUCLEOLO

El nucleolo sintetiza las dos subunidades ribosomales;


al microscopio electrnico se presenta constituido por
dos elementos: granular denso de 150 a 200 homlogo morfolgicamente a los ribosomas y fibrilar denso.
Ambas estructuras contienen RNA de elevado peso molecular asociado a RNA soluble. El componente granular representa la mayor parte de la ribonucleoprotena
(RNP). Este organelo nuclear mide aproximadamente 1
Nm de dimetro, es de forma ovalada y se tie intensa-

Figura 4--3. Fotografa de clulas epiteliales del crvix recubierto con oro al alto vaco y 25 KV. Se observa el detalle de los poros
nucleares en el nucleolema (flechas). MEB tomado con un microscopio marca JEOLR, modelo JSM--5900. A. 1 000 X. B. 2 500 X.

42

Prcticas de histologa

(Captulo 4)

Plasmalema
Citoplasma
Nucleolema

Nucleolo
Ncleo

Heterocromatina

Cromatina
marginal

Nucleolo

Figura 4--4. Fotografa de un ncleo interfsico donde se


observa el nucleolo. El aspecto del nucleolo al microscopio
electrnico es variable; en las clulas metablicamente activas tiene un gran componente granular, centros fibrilares y
un componente fibrilar denso, que se encuentran incluidos
en la matriz nuclear. MET 15 000 X.

mente con colorantes bsicos; la basofilia est dada por


la gran cantidad de ribonucleoprotenas. El nucleolo se
encuentra rodeado por un anillo basfilo positivo a la
tincin de Feulgen, debido a la cromatina asociada al
nucleolo (figura 4--4).

CROMATINA

Es un conglomerado de DNA y protenas responsable


de la basofilia caracterstica del ncleo. Se clasifica en
(figura 4--5):
1. Cromatina marginal (permetro del ncleo).
2. Cariosomas (se encuentran por todo el ncleo).
3. Cromatina asociada con el nucleolo (se encuentra en relacin con el nucleolo).
4. Eucromatina (cromatina genticamente activa).
5. Heterocromatina (cromatina genticamente
inactiva).
La eucromatina o cromatina dispersa es genticamente
activa, ya que se puede transcribir; es abundante en las
clulas que sintetizan muchas protenas, como neuronas
y hepatocitos. La ausencia de color en estas zonas se
debe a su dispersin, pero al condensarse se forman cmulos teidos intensamente. La heterocromatina o cromatina condensada predomina en las clulas gentica y
metablicamente inactivas, como los linfocitos pequeos circulantes y los espermatozoides. Las zonas nu-

Cromatina
marginal

Cariosomas

Eucromatina

Figura 4--5. Fotografa de un ncleo con abundante eucromatina. Se observan los cariosomas, la heterocromatina
dispersa, el nucleolo y la cromatina marginal. MET 15 000 X.

cleares no ocupadas por cromatina ni por el nucleolo se


denominan regin intercromatiniana y dentro de ella se
ubican los cuerpos espiralados, formados por fibras de
40 a 60 nm. La regin pericromatiniana es una franja de
10 a 150 nm de ancho que rodea a la heterocromatina.
Ciertas secuencias repetidas de DNA regulan su expresin por inactivacin, ya que se encuentran en la llamada heterocromatina constitutiva, que contiene DNA
permanentemente inactivado.

EMPAQUETAMIENTO DEL DNA

En la clula, el DNA est dispuesto como un conjunto


de paquetes organizados denominados cromtides; dos
cromtides idnticas constituyen un cromosoma, el cual
es visible durante la divisin celular. A su vez, los ncleos contienen dos juegos de cromosomas, ya que las
clulas somticas del organismo humano son diploides.
Uno de los juegos de cromosomas proviene del padre
y el otro proviene de la madre (de modo que la informacin gentica contenida es diferente entre s). Los cromosomas de un solo juego se llaman homlogos del otro
juego. Cada cromosoma se distingue por su tamao, sus
caractersticas de forma y su patrn de bandas. El conjunto de cromosomas conforma el cariotipo, es decir, el
paquete cromosmico de un individuo. La cromatina,

Ncleo celular. Estructura y expresin gnica

Ncleo

DNA de
doble hlice

Nucleosomas

Fibra de
comatina 30 nm
Cromatina
condensada

Comtide
700 nm
Cromosoma
en metafase

Empaquetamiento del DNA


en el cromosoma en metafase

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adems de contener DNA, contiene protenas (histonas


y no histonas) que estn unidas al DNA para formar desoxirribonucleoprotenas. Por lo tanto, la cromatina es
un complejo de DNA y protenas que presenta los cromosomas relajados, desenrollados en la interfase del
ncleo. La heterocromatina es la forma inactiva condensada de la cromatina (se tie con tincin de Feulgen
que la hace visible al microscopio de luz); la eucromatina es la forma activa de la cromatina en la que se transcribe al RNA el material gentico del DNA. Si los ncleos celulares son expuestos a una solucin hipotnica,
explotan y se pueden fijar y teir para observar con el
microscopio la cromatina como un reticulado de fibras
de 30 nm en forma de collar de perlas. Este collar est
constituido por nucleosomas formados de histoprotenas rodeadas por un DNA de 10 nm dispuestos en hilera
e interconectados por un filamento delgado de DNA de
2 nm de dimetro. Las histonas se forman de polipptidos cortos cargados positivamente (bsicos), que son
atrados por las cargas negativas del DNA (cido).
Debido a que las histonas son protenas bsicas ricas
en lisina y arginina, se pueden unir a los cidos fosfricos independientemente de la secuencia nucleotdica;
forman la mayor parte proteica de la cromatina y son las
principales responsables del empaquetamiento del
DNA. El DNA de un cromosoma tiene un grado de compactacin de 5 000 a 10 000 veces respecto a la longitud
del cromosoma (figura 4--6).
Un cromosoma humano tiene una longitud de 5 nm
y posee en cada cromtide un filamento de DNA de
50 000 nm (5 cm de largo). Dentro del cromosoma el

70 nm
1400 nm

30 nm

10 nm

2 nm

Figura 4--6. El DNA o cido desoxirribonucleico es una molcula compuesta por cadenas de nucletidos formados por
cuatro diferentes bases nitrogenadas abreviadas A, T, G y
C. El DNA de la cromatina nuclear se enrolla en un complejo
de histonas formando nucleosomas, los cuales a su vez se
repliegan sobre s mismos para formar fibras de cromatina, y
stas forman los cromosomas altamente empaquetados. En
todo este proceso se producen 10 000 plegamientos del DNA.

43

DNA se encuentra compactado en varios rdenes sucesivos de empaquetamiento. Las histonas se sintetizan
durante la fase S del ciclo celular y su funcin principal
es el empaquetamiento del DNA. Los casi 2 m de DNA
dentro de los ncleos celulares humanos se empaquetan
en 46 cromosomas de 200 nm de largo en promedio. Se
calcula que existen 90 millones de molculas de histonas por clula, la mayora de las cuales son tipo 1 (H1).
Los cinco tipos de histonas son los siguientes: H1, H2A,
H2B, H3 y H4, y a excepcin de la H1, el resto de las histonas son muy similares entre las clulas eucariotas y forman los nucleosomas (no existen en las clulas procariotas).

CROMOSOMAS

Su nombre deriva del griego chroma, color, y soma,


cuerpo, y son estructuras del ncleo celular eucariota
que consiste en molculas de DNA y protenas (principalmente histonas). Adquieren forma de bastoncillos
que se visualizan cuando la cromatina se condensa. Los
cromosomas procariotas consisten en una hebra de DNA
circular libre (no asociada a protenas). Su nmero es
constante en las clulas somticas humanas y est repetido (diploide), mientras que en las clulas germinales
slo se encuentran en nmero sencillo (haploide). Durante la fecundacin, el espermatozoide y el vulo se
unen y reconstruyen en el cigoto el nmero diploide de
cromosomas, la mitad de los cuales proviene de cada
progenitor. En las clulas humanas existen dos tipos de
cromosomas: los autosomas, que transmiten las caractersticas, y los heterocromosomas o cromosomas sexuales, que forman el par 23 y determinan el sexo. Los
hombres tienen 22 pares de autosomas y un par de heterocromosomas formados por uno X y otro Y, mientras
que la mujer slo difiere en que sus cromosomas sexuales se forman por los cromosomas XX. Los cromosomas
se agrupan por pares homlogos, que se clasifican de
acuerdo con dos criterios fundamentales (figura 4--7).
1. Segn la posicin del centrmero, son:
a. Metacntricos. Sus brazos son de igual longitud.
b. Submetacntricos. Sus extremos son de diferente longitud y se dividen en segmentos o
brazos mayores (q) y menores (p).
c. Acrocntricos. Son los nicos que poseen extensiones de cromatina, denominada satlite,
y uno de sus brazos es muy corto.

44

Prcticas de histologa

13

19

14

20

15

21

(Captulo 4)

10

16

22 G

11

17

y oscila entre 106 pb en el caso de los micoplasmas hasta


ms de 1011 pb en plantas y anfibios. El genoma humano
descifrado en junio del ao 2000 contiene dos copias de
cada cromosoma, una heredada del padre y otra de la
madre, que en conjunto suman 3.3 x 109 pb o 3 300 megabases (figura 4--8).

12

GENES

18

Figura 4--7. Esquema de un cariotipo humano masculino.


De acuerdo con su posicin en el genoma, los cromosomas
forman siete grupos ms un par de cromosomas sexuales:
En el grupo A se encuentran los pares 1, 2 y 3; en el grupo
B, los pares 4 y 5; en el grupo C, los pares 6, 7, 8, 9, 10, 11
y 12; en el grupo D, los pares 13, 14 y 15; en el grupo E, los
pares 16, 17 y 18; en el grupo F, los pares 19 y 20; en el grupo
G, los pares 21 y 22. El par sexual puede ser XX o XY.

d. Telocntricos. Tienen el centrmero en un extremo.


2. De acuerdo con su posicin en el genoma, los
cromosomas forman siete grupos ms un par de
cromosomas sexuales.

Territorios
Durante la interfase, los cromosomas se localizan en regiones nucleares denominadas territorios cromosomales, los cuales estn separados por dominios intercromosomales en forma de canales. Los genes de los
cromosomas estn orientados hacia estos dominios.

GENOMA

Es la estructura en secuencia y ordenamiento de todos


los cromosomas de una especie. Cada molcula de
DNA se empaqueta en un cromosoma separado, y la informacin gentica total almacenada en los cromosomas de un organismo constituye su genoma. El valor C
determina la cantidad total del DNA haploide completo

Son secuencias lineales de nucletidos de DNA que determinan la herencia de una caracterstica determinada,
o de un grupo de ellas; por lo tanto, son la unidad de la
herencia. Los genes estn localizados en los cromosomas y se disponen en lnea a lo largo de cada uno de
ellos. Se consideran como la unidad de almacenamiento
de informacin y unidad de herencia al transmitir esa informacin a la descendencia. La realizacin de esta funcin no requiere traduccin ni transcripcin. Cada gen
ocupa en el cromosoma una determinada posicin, denominada locus. El conjunto de genes de una especie
determina su genoma. Por lo general, el trmino locus
se intercambia con el de gen. Los genes ejercen sus efectos a travs de las molculas que forman; los productos
inmediatos de un gen son las molculas de RNA, copias
exactas del DNA excepto porque en lugar de la base timina tienen uracilo. Sin embargo, slo se consideran
genes las secuencias de DNA que codifican para molculas funcionales de RNA. Las molculas de RNA de
ciertos genes participan de forma directa en el metabolismo del organismo, aunque su principal funcin es la
produccin de protenas. Una minora de los genes nucleares codifica para molculas maduras de RNA con
diversas funciones, como expresin gnica (RNA ribosomal, mensajero y transferencia). Pocos polipptidos
humanos estn codificados por dos o ms copias idnticas de un gen, y pueden ser codificados por genes que
se han duplicado de manera reciente generando agrupaciones gnicas, como el gen de globina alfa. Algunos
genes en cromosomas diferentes codifican para polipptidos idnticos, como las familias de los genes para
histonas. La gran mayora de los genes que codifican
para cadenas de polipptidos se encuentran en secuencias de copia nica. La secuencia de tripletes de bases
(codones) presente en el RNA determina la secuencia de
aminocidos en la protena por medio del cdigo gentico. Por lo tanto, las variaciones en el DNA (como las
mutaciones) pueden afectar la estructura o la qumica de
un organismo. En los organismos superiores, las secuencias no codificadoras superan en 1 000% o ms a

Ncleo celular. Estructura y expresin gnica

45

Genoma humano

Genoma nuclear
3 300 Mb
40 000 genes
5%
95%
Genes

DNA
codificante

2 genes
rRNA

DNA
extragnico

nico o modelo
repetitivo
10%

Genoma mitocondrial
16569 pb
37 genes

Seudogenes

90%
DNA
no
codificante

Fragmentos
gnicos

60% nica o
bajo nmero
de copias

22 genes
tRNA

13 genes
Protenas

40%
moderada-altamente
repetitivas

Secuencias
Alu

Transposones

SINE
Repetidos
en tandem (TR)

Intrones
Satlite

Minisatlite
(UNTR)

Repetidos
dispersos

LINE

Microsatlite
(STR)

Figura 4--8. Esquema de la composicin del genoma humano con sus componentes nuclear y mitocondrial. El genoma humano
descifrado en junio del 2000 contiene dos copias de cada cromosoma, una heredada del padre y otra de la madre, que en conjunto
suman 3.3 X109 pb o 3 300 megabases. STR: small tandem repeats; VNTR: variable number of tandem repeats; SINE: short interspersed nuclear elements; LINE: long interspersed nuclear elements.

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

las codificadoras. Existen tres tipos de genes segn su


tipo de expresin:
1. Especficos de tejido. Corresponden a 80% del
genoma y codifican protenas con funciones especializadas que pueden ser reguladas por factores externos ambientales o internos, como hormonas, citocinas, etc.
2. Mantenimiento o housekeeping genes (HKG).
Corresponden aproximadamente a 20% del genoma, por lo general no se regulan por factores
internos o externos y su expresin es vital o indispensable para las clulas, ya que codifican protenas necesarias para las funciones estructurales y
metablicas bsicas de las clulas. Otra caracterstica importante de estos genes es que se encuentran activos en todas las clulas, a diferencia
de muchos genes especficos de tejido, que pueden estar inactivados.
3. Genes hometicos. Estos genes codifican los
factores de transcripcin que se unen a ciertas secuencias de DNA y activan o inhiben la transcripcin. Tambin estn implicados en la morfognesis
del embrin y el feto durante la vida intrauterina.
Estos genes tienen en comn una secuencia consenso de cerca de 180 pb denominada caja hometica (homebox) muy conservada en los reinos

de la vida, lo que denota un origen comn (evolucin molecular). La caja codifica para una secuencia de 60 aminocidos (conocida como homeodominio) agrupados en ms de 200 grupos
homlogos o parlogos que se pegan al tetranucletido ATTA en una regin del DNA denominada motivo central.

Seudogenes
Son secuencias del genoma, tienen una gran similitud
con algunos genes estructurales conocidos, pero no son
funcionales; son el producto de eventos de duplicacin
gnica y sus copias adquieren mutaciones en regiones
codificantes o reguladoras que las vuelven silenciosas;
por ello se les llama seudogenes convencionales o no
procesados.

HERENCIA HUMANA

Caracteres como los grupos sanguneos y ciertas caractersticas fsicas como la talla tienen un componente gentico, mientras que otras, como el peso, tienen un com-

46

Prcticas de histologa

ponente ambiental. La susceptibilidad a padecer ciertas


enfermedades como hipertensin arterial, esquizofrenia,
diabetes, varias formas de cncer, migraa, etc., tiene un
componente gentico importante. Muchas enfermedades poco frecuentes estn originadas por genes dominantes y otras por genes recesivos; se cree que ms de
4 000 genes humanos estn asociados a enfermedades.

Alelos
Son las formas alternativas de un gen que ocupan el mismo locus en un cromosoma homlogo y que controlan
el mismo rasgo o carcter; fue denominado alelomorfo en 1901 por el bilogo britnico William Bateson,
quien tambin acu el trmino gentica en 1905 para
designar la ciencia que estudia los fenmenos de la herencia y de la variacin. El polimorfismo gentico es la
coexistencia de alelos mltiples en un locus determinado. Un alelo se etiqueta como polimrfico si est presente en la poblacin con una frecuencia menor de 1%.
La diferencia entre los mapas de restriccin o de ligamiento de dos individuos se conoce como polimorfismo
de longitud de los fragmentos de restriccin, o RFLP,
los cuales se encuentran en el genoma humano cada
1 000 pb, con un total de ms de 5 000 en todo el genoma. Los haplotipos o genotipos en miniatura corresponden a la combinacin especfica de RFLP en los individuos y se usan para describir la combinacin de sitios de
restriccin o de alelos. Los alelos se denominan con una
o ms letras y algn smbolo. Se dividen en alelos dominantes y alelos recesivos.
Alelos dominantes
Slo necesitan una copia del gen para expresarse y se
nombran con letras maysculas. La funcin de los alelos
se puede medir por su efecto en el fenotipo de los organismos; de esta manera, dos alelos pueden ser codominantes o isomorfos cuando tienen la misma actividad.

(Captulo 4)
smbolo +. Los alelos mutantes se originan a partir del
alelo salvaje por prdida, sustitucin, adicin o reordenamiento de uno o ms residuos de nucletidos. Un individuo diploide puede tener en el mismo locus alelos
iguales o diferentes.

Leyes de Mendel
El monje austriaco John Gregory Mendel (1822--1884)
desarroll tres leyes, conocidas como leyes mendelianas o de Mendel, entre 1866 y 1869, y estudi ms de
27 000 plantas de distintas variedades del chcharo de
jardn Pisum sativum durante ocho aos.

Primera ley de Mendel


o ley de la dominancia
Esta ley dice que para cada caracterstica hereditaria
existen genes dominantes y recesivos. Independientemente del padre que aporte el carcter dominante, el hbrido o heterocigoto siempre tendr fenotipo dominante;
adems, cuando se cruzan dos individuos homocigotos
para un determinado carcter, todos los hbridos de la
primera generacin tendrn el mismo carcter.

Segunda ley de Mendel o principio


de la segregacin de caracteres
Un carcter hereditario se transmite como una unidad
que no se mezcla, se diluye o se pierde de generacin a
generacin; slo se segrega o se separa, de tal manera
que en los nietos reaparecen proporcionalmente las caractersticas de los abuelos.

Tercera ley de Mendel


o de distribucin independiente
Dice que un par de alelos se distribuye de manera independiente de otro par, de tal forma que los caracteres se
heredan de manera independiente unos de otros.

Alelos recesivos
Necesitan las dos copias del gen en cuestin para expresarse y se simbolizan con letras minsculas. Si las mutaciones originan una ganancia de funcin en las protenas, se manifiestan de manera dominante, pero si causan
una prdida de funcin, entonces se manifiestan de manera recesiva. El alelo ms frecuente en una especie se
denomina de tipo salvaje (wild type) y se designa con el

REPLICACIN (DUPLICACIN) DEL DNA

Es el mecanismo mediante el cual el DNA hace copias


o rplicas de s mismo. Las molculas se replican de manera semiconservativa al separarse la doble hlice, y
cada una de las cadenas sirve de molde para la sntesis

Ncleo celular. Estructura y expresin gnica

47

Horquilla de replicacin
DNA ligasa Hebra molde (5--3)
RNA polimerasa
3
DNA polimerasa I
(primasa)
5
DNA polimerasa III
4
3
Hebra retardada
Protenas
a
2
SSBP
b
1
DNA
Topoisomerasa
Fragmentos del
RNA cebador
Fragmento
RNA
de Okazaki
cebador
DNA
Helicasas y
Hebra conductora (lder)
Primosona
primasas
DNA polimerasa III

RNA cebador (primer)


Hebra molde (3--5)
o conductora

3
5

Figura 4--9. Replicacin del DNA. La sntesis de DNA transcurre siempre en direccin 5 a 3 y es semidiscontinua. Se muestra
la replicacin de la hebra conductora y de la hebra retrasada con sus fragmentos de Okazaki. Las protenas SSBP (single--stranded DNA binding protein) se unen a las hebras molde para evitar que vuelvan a enrollarse durante la replicacin.

de una nueva cadena complementaria, obtenindose


como resultado final dos molculas idnticas a la original. Slo ocurre una vez en cada generacin celular durante la fase S (de sntesis) del ciclo celular. En la mayora de las clulas somticas la replicacin del DNA
ocasiona la mitosis, pero en las clulas germinales (espermatocitos y ovocitos primarios) conduce a la meiosis. La replicacin comienza en un punto de origen y
normalmente es bidireccional. En levaduras se han
identificado los orgenes de replicacin denominados
ARS (autonomous replicating sequences) de hasta 300
pb, que contienen secuencias conservadas esenciales
para el inicio de la replicacin (figura 4--9).

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DNA polimerasas
La replicacin del DNA est a cargo de las enzimas
DNA--polimerasas, de las cuales se han aislado tres enzimas con propiedades catalticas similares: la DNA-polimerasa I, II y III; parece que la DNA--polimerasa III
es la principal enzima implicada en el proceso de replicacin, mientras que la DNA--polimerasa I, adems de
participar tambin en este proceso, desempea la funcin de reparacin del DNA en eucariotas.

el gen est formado por molculas de DNA que codifica


RNA funcional. La secuencia del RNA es idntica a la
hebra codificante de DNA y complementaria a la hebra
molde que sirve de base para la transcripcin. sta genera tres principales molculas de RNA necesario para
sntesis de protenas: RNA mensajero, RNA ribosomal
y RNA de transferencia (mRNA, rRNA y tRNA, respectivamente). Esta molcula de RNA puede a su vez
codificar para la sntesis de un polipptido determinado.
La transcripcin (se produce una copia de RNA) y la traduccin (sntesis de una cadena polipeptdica por la
secuencia de nucletidos del RNA transcrito) son etapas del proceso de expresin gentica. En las clulas eucariotas la transcripcin de genes es catalizada por enzimas denominadas RNA polimerasas. Existen tres RNA
polimerasas: la RNA polimerasa I, que cataliza rRNA
(localizada en el nucleolo); la RNA polimerasa II, que
transcribe mRNA y algunos pocos RNA pequeos (localizada en la cromatina), y la RNA polimerasa III, que
transcribe tRNA, rRNA (5S) y algunos RNA pequeos
(localizados en la cromatina). La unin entre la RNA
polimerasa y el promotor es modulada por varias protenas, denominadas factores de transcripcin.

MUTACIONES
TRANSCRIPCIN DE GENES

La sntesis de RNA dependiente de DNA se denomina


transcripcin (figura 4--10). Como se mencion antes,

El surgimiento de mutaciones cromosmicas espontneas depende de factores genticos y ambientales. Las


mutaciones son cambios en el DNA de los organismos,
ya sea en los genes o en los cromosomas, donde el DNA

48

Prcticas de histologa

(Captulo 4)

A T
C 3

DNA

A T
T 3 U A
GC
G
C
C G
G
G C
G
G C
A T
A
T
U A
G
G C
C
C G
G G C
AT
A U C
A
G
A T
A
G C
G
A
T
C G
5

T A
G C
A
T
C G

A T
A T
G C
C

RNA polimerasa

RNA

Hebra patrn o molde

Hebra codificadora
Figura 4--10. Esquema de la transcripcin del DNA en RNA. Este proceso es catalizado por las enzimas RNA polimerasas, que
trabajan en direccin 5 a 3. La transcripcin comienza cuando la RNA polimerasa se une al promotor por medio de los factores
de transcripcin y transcribe la hebra patrn (el RNA es idntico a la hebra codificadora 5 a 3). La secuencia de nucletidos para
la RNA polimerasa II es la caja TATA (TATAAA), 30 bases antes del sitio de inicio. El DNA slo se abre de 15 a 20 pb.

puede sufrir alteracin cualitativa, cuantitativa o redistribucin. Aunque la replicacin del DNA tiene gran
precisin, es imperfecta. Los errores del DNA son muy
raros, pero s se presentan. El DNA hijo contiene uno o
ms nucletidos cambiados, lo que se conoce como mutacin, la cual puede presentarse en cualquier zona del
DNA. Si la mutacin se produce en la secuencia de nucletidos que codifica un polipptido particular, puede
alterar la secuencia de aminocidos y la conformacin
de la cadena polipeptdica, alterando seriamente las
propiedades de la protena resultante. Un ejemplo de
esta situacin se presenta en la anemia de clulas falciformes, donde la hemoglobina de las clulas falciformes difiere slo en un aminocido de la hemoglobina
normal. La mayora de las mutaciones son deletreas
para los seres vivos. Si las mutaciones son muy frecuentes o en gran nmero, los individuos afectados no se
adaptan a su medio y mueren. Sin embargo, ciertas mutaciones son ventajosas, como las que permiten una mejor adaptacin al entorno. stas se presentan en los casos de microevolucin o macroevolucin, donde los
individuos que tienen la mutacin ventajosa se imponen, sobreviven y evolucionan por seleccin natural
respecto a los que no tienen esta ventaja gentica. Existen zonas del DNA con 10 o 100 veces ms riesgo de experimentar mutaciones; estas zonas que tienen bases alteradas como la 5--metilcitosina se denominan puntos
calientes (hotspot) porque son especialmente susceptibles a los agentes mutagnicos. Existen muchos factores causantes de los cambios estructurales en los genes;
estos factores se denominan agentes mutagnicos,
como las radiaciones UV, los rayos X, etc. Los compuestos carcinognicos son los responsables de la gne-

sis del cncer. Cuando las mutaciones se presentan en


las clulas germinales o gametos pueden transmitirse a
la descendencia (son heredables), pero si se presentan
en clulas somticas y en genes crticos para el crecimiento y desarrollo pueden causar neoplasias como el
cncer. Las mutaciones se consideran variaciones permanentes del material gentico y se presentan de dos
maneras:

Puntuales
Estn limitadas al cambio de una sola base por otra, sin
la modificacin de la cantidad total del material gentico. Si se reemplaza un par de bases por otro, se denominan mutacin por sustitucin. Las mutaciones puntuales pueden ser de dos tipos segn las bases sustituidas:
Transversin
Es poco frecuente, y consiste en la sustitucin de una
purina por una pirimidina o viceversa, como una G--C
por una C--G o por una A--T.
Transicin
Es la ms frecuente, y consiste en la sustitucin de una
purina por otra purina o una pirimidina por otra pirimidina o viceversa, como una A--T por una G--C. Otro mecanismo de transicin se denomina desapareamiento de
bases, y se presenta cuando se aparean bases no complementarias por introduccin de una base defectuosa
como el bromouracilo (BrdU), anlogo de la timina con

Ncleo celular. Estructura y expresin gnica


propiedades de apareamiento ambiguas con posibilidad
de apareamiento con una adenina o con una guanina.

Longitudinales

49

Corpsculo de Barr

Lobulaciones
del ncleo

En esta modalidad se gana o se pierde material gentico,


como en el caso de las inserciones, deleciones y duplicaciones. La mutacin por supresin intercistrnica ocurre cuando la mutacin de un locus represor protege de
la mutacin del gen originalmente mutado. Un cistrn
es un fragmento simple de DNA que forma una molcula de RNA o protena.

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CARIOTIPO

Es el complemento cromosmico de un individuo respecto a forma, tamao y nmero de cromosomas, que se


obtiene a partir de la microfotografa de una clula somtica en metafase. Existe una convencin internacional para comparar el conjunto de pares cromosmicos
de una clula durante la metafase identificando los pares
homlogos y disponiendo los pares de cromosomas en
filas. Cada especie tiene su propio cariotipo que la identifica. En el caso del humano, se numeran del 1 al 22 o
se separan por grupos (A a G) y al final van los pares de
cromosomas sexuales. En 1978 una comisin internacional permanente public el International System for
Human Cytogenetic Nomenclature (ISCN). Este cdigo
es universal y describe el cariotipo normal y anormal.
Las tcnicas de marcado cromosmico que surgieron en
1971 permitieron estudiar la topografa cromosmica
en forma de bandas alternantes claras y oscuras que aparecen siempre constantes en los brazos cromosmicos,
lo que permite su identificacin precisa, as como identificar cualquier alteracin como adiciones, no disyunciones y deleciones. En la actualidad se puede realizar
el diagnstico cromosmico prenatal mediante amnio-

CUESTIONARIO
Responda brevemente las siguientes preguntas:
1. Qu es el ncleo celular y cmo est compuesto?

Figura 4--11. Fotografa de un neutrfilo en contacto con el


endotelio glomerular. Se observa su ncleo lobulado donde
se localiza el corpsculo de Barr en las mujeres (cromosoma X inactivado). Su citoplasma presenta gran cantidad
de grnulos pequeos. MET. 10 000 X.

centesis o por biopsia de vellosidades corinicas. Tambin se pueden estudiar los cromosomas en el periodo
post mortem inmediato, por cultivo de tenocitos (clulas del tendn de Aquiles). En estos estudios se estimula
la divisin celular por medio de fitohemaglutinina. Despus de dos a tres das de cultivo la divisin se detiene
en metafase agregando colchicina para poder visualizar
los cromosomas en metafase con sus dos cromtides
unidas por el centrmero.

Determinacin del sexo


En el ser humano el cromosoma Y determina el sexo, ya
que su ausencia o inactivacin induce el desarrollo sexual femenino. El gen Sry, ubicado en el cromosoma Y,
es el principal determinante del sexo masculino, ya que
ejerce efecto regulador sobre los dems genes que favorecen el desarrollo sexual masculino. Su ausencia o
inactivacin, aun con el cromosoma Y presente, induce
el desarrollo sexual femenino (figura 4--11).

50

Prcticas de histologa
2. Qu son los poros nucleares y cmo estn conformados?

3. Cul es la unidad fundamental de empaquetamiento del DNA y cul es su composicin?

4. Qu es el nucleolo y cul es su funcin?

5. Qu son las RON y cuntas existen?

6. Cules rRNA se forman en la subunidad ribosmica mayor (60S)?

7. Qu es la cromatina y cmo se clasifica?

8. Qu son las histonas y cuntas hay?

9. Cmo estn formados los cromosomas humanos y cmo se clasifican?

10. Qu son las bandas cromosmicas?

11. Qu es el genoma?

12. Qu son los genes y cmo se clasifican segn su tipo de expresin?

13. Quin fue John Gregory Mendel y qu aport a la ciencia?

14. Qu es el DNA no codificante o extragnico y cmo se clasifica?

15. Cmo se lleva a cabo la replicacin del DNA?

(Captulo 4)

Ncleo celular. Estructura y expresin gnica


16. Cmo se lleva a cabo la transcripcin del RNA?

17. Cules son los diferentes tipos de RNA que existen?

18. Qu son las ribozimas?

19. Qu son los intrones y los exones y cul es la diferencia entre ellos?

20. Qu son las mutaciones y cmo se clasifican?

21. Cules son las caractersticas histolgicas del nucleolema?

22. Cules son las caractersticas del nucleoplasma o carioplasma?

23. Describa brevemente el empaquetamiento del DNA.

24. Cmo son los cromosomas submetacntricos?

25. Qu son los territorios nucleares?

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26. Qu son los genes de mantenimiento o HKG?

27. Qu son los alelos, y cmo se clasifican?

28. Qu son las DNA polimerasas, y cuntas existen?

29. Qu son las RNA polimerasas, y cuntas existen?

51

52

Prcticas de histologa

(Captulo 4)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
1. Observe al microscopio con el objetivo de:
2. Realice un dibujo a pequeo y gran aumento de ncleos celulares. Seale las estructuras que estn representadas
en el dibujo.
3. La tcnica de tincin corresponde a:

Nombre del alumno

Grupo:

Ncleo celular. Estructura y expresin gnica

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

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Realice un esquema del nucleolo y seale sus principales componentes.

Nombre del alumno

Grupo:

53

54

Prcticas de histologa

(Captulo 4)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
Realice un esquema de la replicacin del DNA.

Nombre del alumno

Grupo:

Ncleo celular. Estructura y expresin gnica

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Realice un esquema de la transcripcin del DNA.

Nombre del alumno

Grupo:

55

56

Prcticas de histologa

(Captulo 4)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE
Realice un esquema de un cariotipo humano, enfatizando la morfologa y clasificacin de los cromosomas.

Nombre del alumno

Grupo:

Captulo

Nacimiento y muerte celular.


Ciclo celular y apoptosis

OBJETIVO PARTICULAR

Al finalizar el captulo, el alumno:


H

Expresar las funciones generales del ncleo celular en el ciclo celular, as como las caractersticas
de la apoptosis, por medio de la lectura y anlisis del texto.

OBJETIVOS ESPECFICOS

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Al finalizar la clase, el alumno:


5.1. Identificar correctamente, en su libreta, las fases del ciclo celular, as como los mecanismos que lo
regulan, sin error.
5.2. Sealar en forma precisa las caractersticas y mecanismos de la muerte celular en la apoptosis y
necrosis, de acuerdo con su libro.
5.3. Interpretar apropiadamente las fases de la mitosis y su relacin con el ciclo celular realizando un
dibujo en su libro de prcticas.
5.4. Interpretar apropiadamente las fases de la apoptosis realizando un dibujo en su libro de prcticas.
5.5. Interpretar apropiadamente las fases de la meiosis realizando un dibujo en su libro de prcticas.
I. CICLO CELULAR

que es la secuencia cclica y ordenada de procesos en


que la clula crece y se divide en dos clulas hijas. Esta
secuencia consiste en interfase, mitosis y citocinesis. El
lapso de tiempo requerido para completar un ciclo celular es el tiempo de regeneracin. Las clulas que no se
estn dividiendo no pertenecen al ciclo celular, sino que
estn fuera, en fase G0 (del ingls gap, intervalo). La du-

INTRODUCCIN
Las clulas eucariotas pasan a travs de una secuencia
regular de crecimiento y divisin llamada ciclo celular,
57

58

Prcticas de histologa

(Captulo 5)
La clula duplica su tamao

Clulas
hijas

Fase G1

Interfase

Fase S

Se separan
los dos juegos
de cromosomas

Divisin
celular

Mitosis

El citoplasma
se divide
Duplicacin del DNA (4n)
y protenas asociadas

Fase G2
Los cromosomas
empiezan a condensarse
Figura 5--1. Esquema del ciclo celular. La divisin celular se compone de la mitosis o divisin del ncleo y la citocinesis o divisin
del citoplasma. La mitosis ocurre despus de completarse las tres fases preparatorias que constituyen la interfase: fases G1, S y G2.

racin del ciclo celular vara segn la estirpe celular,


siendo la duracin media del ciclo completo de unas 24
h. El ciclo celular se divide en cuatro fases o cuatro estados metablicos distintos; estas fases se denominan G1,
S, G2 (interfase) y M (mitosis). La mitosis o periodo de
divisin o fase M puede durar desde pocas horas hasta
varios das, dependiendo del tipo de clula y de factores
externos como la temperatura o los nutrimentos disponibles, y se divide a su vez en dos sucesos:
1. Mitosis o divisin nuclear (cariocinesis). Es la
divisin celular en que una clula progenitora se
divide en dos clulas hijas idnticas. Esta fase se
divide en profase, metafase, anafase y telofase.
En mitosis es donde se visualizan los cromosomas al microscopio al ser paralizados con colchicina. Tiene una duracin promedio de 1 h.
2. Citocinesis o divisin citoplasmtica para generar dos clulas hijas. Habitualmente, pero no
siempre, la citocinesis acompaa a la mitosis en
una secuencia coordinada de procesos.
A excepcin de los gametos (del griego gametes, esposo, y gamete, esposa), cada clula somtica de un individuo posee un nmero idntico de cromosomas (46 sencillos o 23 pares en el ser humano). Un miembro del par
proviene de cada progenitor. Cada miembro del par se
denomina homlogo, y as el ser humano tiene 23 pares
de homlogos. El nmero original de cromosomas de
una clula se denomina nmero diploide (del griego di,
doble, y ploos, pliegue). La continuidad del nmero cromosmico de una especie es mantenida por la mitosis.

Las molculas y estructuras citoplasmticas aumentan


en nmero; en la fase S, los cromosomas se duplican, y
en la fase G2 comienza la condensacin de los cromosomas y el ensamblado de las estructuras especiales requeridas para la mitosis y la citocinesis. Durante la mitosis
los cromosomas duplicados son distribuidos entre los
dos ncleos hijos, y en la citocinesis el citoplasma se divide, separando a la clula materna en dos clulas hijas
(figura 5--1).

Interfase
Es el periodo durante el cual la clula crece, replica su
DNA y se prepara para la siguiente divisin. Este periodo est comprendido entre divisiones celulares y es la
fase ms larga del ciclo celular, ocupando casi 95% del
ciclo. Consta de varias fases (G1, S y G2).

Fase o intervalo G1 (gap 1)


Es la primera fase del ciclo celular en la cual existe crecimiento celular con sntesis de protenas y de RNA. En
esta fase tienen lugar las actividades de la clula: secrecin, conduccin, endocitosis, etc. Comenzando a partir de la citocinesis de la divisin anterior, la clula hija
resulta pequea y posee un bajo contenido de ATP, resultante del gasto efectuado en el ciclo anterior, por lo
que en este periodo se produce la acumulacin del ATP
necesario y el incremento de tamao celular. Este periodo transcurre entre el fin de una mitosis y el inicio de
la sntesis de DNA. En esta fase la clula es diploide o

Nacimiento y muerte celular. Ciclo celular y apoptosis


Organismo diploide
unicelular

2n. Tiene una duracin de entre 6 y 12 h; durante este


tiempo la clula duplica su tamao y su masa debido a
la continua sntesis de todos sus componentes como resultado de la expresin de los genes que codifican las
protenas responsables de su fenotipo particular. Es el
periodo que ms variacin de tiempo presenta, pudiendo durar das, meses o aos. Las clulas que no se dividen nuevamente (como las neuronas o las del msculo
esqueltico) pasan toda su vida en este periodo, que en
estos casos se denomina G0.

Mitosis

59

Organismo diploide
multicelular

Fecundacin

Gametos
haploides
Cigoto
diploide

Mitosis
Mitosis

Intervalo S o fase S
Es la fase de sntesis o replicacin del DNA, la segunda
fase del ciclo. Comienza cuando la clula adquiere el
tamao suficiente y el ATP necesario. Con la duplicacin del DNA, el ncleo contiene el doble de protenas
nucleares y de DNA que al principio. Tiene una duracin de unas 6 a 8 h.

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Fase G2
Es el tiempo que transcurre entre la duplicacin del
DNA y el inicio de la mitosis. Dado que el proceso de
sntesis consume una gran cantidad de energa, la clula
entra nuevamente en un proceso de crecimiento y adquisicin de ATP que proporcionar energa durante el
proceso de mitosis. En esta fase contina la duplicacin
de protenas y RNA, y el contenido de DNA es tetraploide o 4n. Si se observa al microscopio, se perciben cambios en la estructura celular que indican el principio de
la divisin celular. Tiene una duracin de entre 3 y 4 h.
Los organismos multicelulares se derivan de una sola
clula o cigoto. Las divisiones mltiples de sta y sus
descendientes determinan la formacin, desarrollo y
crecimiento del individuo. Sin embargo, en organismos
unicelulares la divisin celular es en realidad una verdadera reproduccin, ya que por este proceso se producen
dos clulas hijas idnticas a la clula progenitora (figura
5--2).

MITOSIS

La mitosis es el proceso de segregacin de cromosomas


y la divisin de las clulas eucariotas y clulas somticas (clulas no germinales). Este proceso asegura que

Mitosis

Organismos
diploides

Organismo
diploide

Figura 5--2. Esquema de la divisin celular. A. Organismos


unicelulares. La divisin celular es una verdadera reproduccin, ya que por este mecanismo se producen dos clulas
hijas. B. Organismos multicelulares. stos derivan de una
sola clula o cigoto, la cual da origen al organismo completo,
por medio de divisiones mltiples y repetidas.

cada clula que nace de otra clula tenga los mismos datos genticos que la clula madre. La mitosis cumple la
funcin de distribuir los cromosomas duplicados de tal
modo que cada nueva clula obtenga una dotacin completa y similar a la clula progenitora y a su clula hermana de cromosomas. La capacidad de la clula para
llevar a cabo esta distribucin depende del estado condensado de los cromosomas durante la mitosis y del ensamble de microtbulos denominado huso mittico. En
los estadios tempranos de la mitosis, cada uno de los
cromosomas consiste en dos copias idnticas, llamadas
cromtides, que se mantienen juntas por sus centrmeros. Al mismo tiempo se organiza el huso, cuya formacin se inicia a partir de los centrosomas. Tanto en las
clulas animales como en las vegetales, el entramado
del huso est formado por fibras que se extienden desde
los polos hasta el ecuador de la clula. Otras fibras estn
unidas a las cromtides al nivel de los cinetocoros (protenas asociadas con los centrmeros).
La profase finaliza con la desintegracin de la envoltura nuclear y la desaparicin de los nucleolos. Durante
la metafase (del griego meta, despus), las cromtides,
dirigidas por las fibras del huso, se mueven hacia el centro de la clula. Al final de la metafase se disponen en
el plano ecuatorial. Durante la anafase (del griego ana,

60

Prcticas de histologa

(Captulo 5)
Cromosomas
condensados

Clula
madre

Interfase
G2
S

M1
G1

3
4
5

Cromatina

Clulas
hijas

A
B
Figura 5--3. A. En la interfase los cromosomas son visibles dentro del ncleo slo como delgadas hebras de material filamentoso
llamado cromatina. Por medio del proceso de mitosis, los cromosomas se distribuyen de manera que cada nueva clula obtiene
la mitad del material gentico. Cuando comienza la mitosis, los cromosomas condensados, que ya se duplicaron durante la interfase, se hacen visibles bajo el microscopio ptico. Finalmente, la divisin celular mittica produce dos clulas hijas genticamente
idnticas a la clula original. 1. Mitosis. 2. Profase. 3. Metafase. 4. Anafase. 5. Telofase. 6. Citocinesis. B. Fisin binaria en bacterias: este mecanismo de reproduccin celular es asexual, y se muestra una bacteria dividindose por la mitad (citocinesis).

en oposicin) se separan las cromtides hermanas y migran a los polos opuestos. Durante la telofase (del griego telos, finalizacin) se forma una envoltura nuclear
alrededor de cada grupo de cromosomas, el huso comienza a desintegrarse y los cromosomas se desenrollan para entrar nuevamente a interfase. El plano de la
divisin celular se establece en la fase G2 tarda del ciclo
celular, cuando los microtbulos del citoesqueleto se
reorganizan en una estructura circular conocida como
banda de preprofase. Aunque esta banda desaparece al
comenzar la profase, determina la ubicacin futura del
ecuador y de la placa celular. Los microtbulos de la
banda se reensamblan luego en el huso, en una zona clara que se origina alrededor del ncleo en el curso de la
profase (figura 5--3).

MEIOSIS

Su nombre deriva del griego meiosis, reduccin (de


meion, menor). Es un proceso de reduccin cromosmica a la mitad, pero sin perder la informacin gentica
que mantiene los rasgos estructurales y funcionales del
organismo. En la meiosis I (etapa reduccional) se reduce el nmero diploide (4n) de cromosomas a la mitad o
haploide (2n), pero los cromosomas an son dobles. En
la meiosis II (etapa ecuacional) se mantiene el nmero
cromosmico haploide (del griego haploos, nico) conseguido en la etapa anterior, pero los cromosomas son
simples (1n). La n significa 23 cromosomas simples.

La meiosis proporciona a travs de la reproduccin


sexual una variabilidad gentica gracias al sobrecruzamiento, mientras que la reduccin evita que haya un alto
nmero de cromosomas en la fecundacin con el mismo
material gentico que las clulas progenitoras, lo que les
da ventaja gentica a los organismos superiores que se
perpetan por reproduccin sexual.
En las clulas germinales, la meiosis es el proceso de
divisin celular en el que se forman los gametos haploides a partir de las clulas germinales diploides. En la fecundacin, los gametos (vulos y espermatozoides) haploides se fusionan, restablecindose en el cigoto el
nmero diploide.
Las clulas somticas son diploides durante casi todo
el ciclo de vida, mientras que los gametos son haploides.
Los errores en la meiosis son responsables de las principales anomalas cromosmicas.
La meiosis tiene una primera divisin reduccional,
meiosis I o primera divisin meitica, y una segunda divisin ecuacional, meiosis II o segunda divisin meitica.
En estas dos etapas consecutivas no existe la etapa S
entre ellas, por lo que no se duplica el material gentico,
sino que se reduce. A partir de una clula 4n se obtienen
cuatro clulas 1n.
En la especie humana, a partir de cada espermatocito
primario diploide se forman, en el hombre, cuatro espermtides haploides, que posteriormente se diferencian en cuatro espermatozoides (figura 5--4).
Por otra parte, en la mujer, cada ovocito primario diploide formar un solo ovocito haploide; los ncleos haploides restantes forman los cuerpos o corpsculos polares, que se desintegran (figura 5--5).

Nacimiento y muerte celular. Ciclo celular y apoptosis


Espermatocito
primario
despus de la
replicacin
de DNA

DNA 4 n y
46 cromosomas
dobles
Meiosis I
DNA 2 n y 23
cromosomas
dobles
Meiosis II

Espermatocito
secundario

(22 + x)

DNA 1 n
y 23
cromosomas
simples

(22 + Y)

Espermtides

Figura 5--4. Esquema de la meiosis en el hombre. A partir


de cada espermatocito primario diploide 4n se obtienen cuatro espermtides haploides 1n, que posteriormente se diferencian en cuatro espermatozoides (dos X y dos Y).

CONTROL DEL CICLO CELULAR

En el ao 2001, Paul M. Nurse, Leland H. Hartwell y R.


Timothy Hunt ganaron el premio Nobel de Medicina y
Fisiologa por descubrir las ciclinas y las cinasas dependientes de ciclinas o CDC (CDK, por sus siglas en ingls).

DNA 4 n y 46
cromosomas
dobles

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Ovocito primario
despus de la
replicacin de
DNA

Meiosis I
DNA 2 n y 23
cromosomas
dobles

Ovocito
secundario

Meiosis II
DNA 1 n y 23
cromosomas
simples

Ovocito
maduro
(22 + X)
Cuerpos polares
(22 + X)

Figura 5--5. Esquema de la meiosis en la mujer. Cada ovocito primario diploide 4n formar un solo ovocito haploide 1n;
los ncleos haploides restantes forman los cuerpos o corpsculos polares que se desintegran.

61

La regulacin del crecimiento y de la divisin celular


es muy compleja. La divisin celular se activa por las
seales de transduccin intracelulares que a su vez han
sido puestas en marcha por la estimulacin de los factores de crecimiento sobre sus receptores.
El ciclo celular est bajo un control gentico muy
estricto en el que interviene un complejo entramado de
genes y protenas que aseguran la normal proliferacin
y divisin celular.
Una de las caractersticas que definen a las clulas tumorales es su capacidad para entrar en el ciclo celular
y progresar en condiciones en las cuales una clula normal estara en periodo quiescente G0. La regulacin del
ciclo celular es fundamental para mantener el equilibrio
homeosttico entre crecimiento celular, diferenciacin,
supervivencia y muerte celular.
En el adulto, algunas clulas estn continuamente entrando en ciclo celular; tal es el caso de las clulas hematopoyticas, que estn convenientemente activadas por
los factores de crecimiento, pero otras pasan largo tiempo en periodo G0, como las clulas hepticas (1 a 2
aos), e incluso toda la vida, como ocurre con las neuronas.

Puntos de restriccin del ciclo celular


El ciclo celular est finamente regulado. Esta regulacin ocurre en distintos momentos y puede involucrar
la interaccin de diversos factores, entre ellos la falta de
nutrimentos, y los cambios en temperatura o en pH pueden hacer que las clulas detengan su crecimiento y su
divisin. Cuando las clulas normales cesan su crecimiento por diversos factores, se detienen en un punto
tardo de la fase G1 denominado punto de restriccin R
o primer punto de control del ciclo celular. En algunos
casos, antes de alcanzar el punto R, las clulas pasan de
la fase G1 a un estado especial de reposo, llamado G0,
en el cual pueden permanecer durante das, semanas o
aos. Una vez que las clulas sobrepasan el punto R, siguen necesariamente a travs del resto de las fases del
ciclo y luego se dividen.
El punto de restriccin G2 --M se presenta al final de
la fase G2, en la cual la clula debe comprobar dos condiciones antes de proseguir: que ha duplicado la masa
celular para dar lugar a dos clulas hijas y que ha completado la replicacin del DNA una sola vez (tetraploide
o 4n).
El punto de restriccin M regula la fase de mitosis.
Slo permite continuar con la divisin celular si todos
los cromosomas estn alineados sobre el huso mittico
y ste est intacto (figura 5--6).

62

Prcticas de histologa

(Captulo 5)

CDC2 + ciclina E

Punto de
restriccin R
o de control G1

CDC2 + ciclina A

CDC4/6 +
ciclina D
G1

S
M

G2

Punto de
control M
CDC1 + ciclina B/A

Punto de
control
G2 --M

Figura 5--6. Modelo del motor CDC--ciclina durante el ciclo


celular en clulas eucariotas y de los puntos de restriccin.
El punto de restriccin R se manifiesta en la fase G1. El
punto de restriccin G2 --M se presenta al final de la fase G2.
El punto de restriccin M se ubica en la mitosis y slo permite continuar con la divisin celular si todos los cromosomas
estn alineados sobre el huso mittico y ste est intacto.

CICLINAS

de G2 a M. Las CDC son una familia de protenas cinasas que se unen a ciclinas especficas y son activadas por
ellas. Hasta la fecha se han descrito al menos nueve
CDC: CDC2 (tambin llamada CDC1, p34 o FPM, factor promotor de la fase M o factor promotor de la maduracin, formado por la CDC y las ciclinas que desencadenan la progresin del ciclo celular como ciclina B),
CDC2, CDC3, CDC4, CDC5, CDC6, CDC7, CDC8 y
CDC9. Las CDC4, CDC5 y CDC6 forman complejos
con las ciclinas de la familia D y funcionan durante la
fase G0/G1 del ciclo.
Una de las funciones de los complejos ciclina
D/CDC4 es fosforilar la protena del retinoblastoma
(Rb) y activar as la expresin de genes necesarios para
la entrada en la fase S. La CDC2 puede unirse tambin
a miembros de la familia de la ciclina D, pero ms
comnmente se asocia con las ciclinas A y E, y estn implicados en el inicio de la fase S, es decir, en la replicacin del DNA. As, el complejo ciclina A/CDC2 controla la sntesis de DNA.

II. MUERTE CELULAR PROGRAMADA


(APOPTOSIS)
INTRODUCCIN

Las ciclinas son una familia de protenas que, como lo


indica su nombre, son sintetizadas y destruidas durante
una determinada fase del ciclo celular. Hasta la fecha se
han descrito las siguientes ciclinas: A, B1, B2, C, D1,
D2, D3, E, F, G1, G2, H, I, K, T1 y T2. Todas ellas contienen una regin comn conocida como cyclin box, de
aproximadamente 150 aminocidos, que es un dominio
relativamente conservado y es responsable de la unin
y activacin de las CDC. Las mutaciones en esta regin
inhiben tanto la unin como la activacin.
Las ciclinas C, D y E (o ciclinas de G1) son protenas
de vida corta que funcionan principalmente durante la
fase G1 y en la transicin de G1 --S, siendo destruidas por
la va de la ubicuitina.

CINASAS DEPENDIENTES
DE CICLINA (CDC)

Las cinasas anexan un grupo fosfato a las protenas. Las


CDC y las ciclinas son las principales controladoras del
ciclo celular, provocando que la clula pase de G1 a S o

La apoptosis es una muerte celular programada o suicidio celular controlado genticamente; el envejecimiento celular que causa apoptosis tambin es programado.
Esta forma de muerte es diferente de la muerte no apoptsica o muerte por necrosis. La apoptosis tiene un papel
importantsimo para el desarrollo embriolgico de
prcticamente todos los tejidos y rganos. Dentro de la
apoptosis es posible distinguir diversas fases: fase D1,
en la que se produce la expresin de nuevos genes y protenas que inducen la siguiente fase, o fase F, donde se
produce la fragmentacin del DNA, y previa a la fase
D2, donde finalmente se produce la fragmentacin de la
clula en los denominados cuerpos apoptsicos. El rasgo caracterstico de la muerte celular por apoptosis son
las membranas celulares intactas, a pesar de que la clula se est destruyendo por dentro. Las clulas apoptsicas son eosinfilas con HE.
La apoptosis es inducida por p53 (el guardin del ciclo celular) a travs de la transcripcin de genes como
Bax. Otros inductores de apoptosis son FAS/APO--1/
CD95, los cuales corresponden a receptores de membrana de los factores de necrosis tumoral (FNT) y de

Nacimiento y muerte celular. Ciclo celular y apoptosis


crecimiento nervioso (NGF). El ligando especfico de
Fas, FasL, es una protena de membrana. Fas se expresa
en muchos tejidos y particularmente en los linfocitos,
donde inducen la apoptosis una vez terminada la respuesta inmunitaria.
NF--LB es un factor de transcripcin que produce la
induccin de diversos genes celulares (citocinas y sus
receptores) y que podra tambin desempear un importante papel en la apoptosis. Cuando NF--LB produce
heterodmeros p50/p65 se genera la activacin de la
transcripcin de Bcl--2, pero no cuando se generan homodmeros p50/p50, que reprimen su expresin.
La activacin de endonucleasas es dependiente de
Ca++ y Mg++ y genera la digestin enzimtica (endonuclelisis) y, por lo tanto, los fragmentos de DNA. En
este sentido es importante el papel de las enzimas fijadoras de calcio, como la calmodulina, que a travs de la
activacin de la adenilatociclasa generan un aumento de
AMPc y de la actividad proteincinasa que generan la
muerte celular.

Fases de la apoptosis
En la apoptosis pueden diferenciarse varias fases:
1. Efectora: adopcin sin retorno del compromiso
hacia la muerte. Se caracteriza por el aumento en
el contenido de calcio (Ca++) intracelular, que
origina la activacin de ciertos grupos enzimticos (endonucleasas y proteasas--caspasas), junto
con cambios en el citoesqueleto celular, produciendo cambios en el tamao y forma celular.

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Enzimas lticas

2. Degradativa: se degradan los cidos nucleicos y


hay ms cambios en la membrana celular. Los
cuerpos apoptsicos son fagocitados por macrfagos, impidiendo la salida del contenido celular
al exterior y evitando inflamacin. En esta fase se
activan las endonucleasas, que se encargan de
fragmentar el DNA; adems, se producen cambios marcados en el citoesqueleto y se condensa
la cromatina.
3. Limpieza: los macrfagos (clulas fagocticas
que captan partculas extraas como polvo y carbn) eliminan todas las clulas apoptsicas, sin
que eso afecte al tejido circundante, atrados por
ligandos especficos; en el caso de los epitelios,
las clulas vecinas fagocitan los cuerpos apoptsicos (figura 5--7).

NECROSIS Y APOPTOSIS

Dos formas de muerte celular son comunes en el organismo: necrosis y apoptosis. Las caractersticas morfolgicas de ambas permiten, en la mayora de los tejidos,
establecer claras diferencias. En la apoptosis destacan
las alteraciones morfolgicas del ncleo frente a las del
citoplasma, a la inversa de lo que ocurre en la necrosis
en general. A diferencia de la apoptosis, la necrosis es
una forma de muerte celular que resulta de un proceso
accidental, y que es consecuencia de la destruccin progresiva de la estructura con alteracin definitiva de la
funcin normal en un dao irreversible. Este dao es desencadenado por cambios ambientales como isquemia,

Prdida de
microvellosidades
y uniones

Cuerpos
apoptsicos

Cambios nucleares
A

63

Cuerpos
apoptsicos

Fragmentacin
C

Fagocitosis
D

Figura 5--7. Esquema de la apoptosis o muerte celular programada. Este proceso celular es dependiente de energa; al realizarse
de manera controlada, no afecta a las clulas en vecindad. A. Cuando comienza este proceso, se sintetizan enzimas lticas y se
producen cambios estructurales, lo que se llama cebamiento. B. Las clulas pierden contacto con sus vecinas, su citoplasma y
ncleo se retrae, y los cromosomas se fragmentan. C. Se forman los fragmentos apoptsicos por fragmentacin celular; el ncleo
tambin se fragmenta. D. Las clulas vecinas fagocitan los cuerpos apoptsicos.

64

Prcticas de histologa
Apoptosis

Normal

(Captulo 5)
Necrosis

FasL

TNF
Mitocondria
Apoptosis
TNF--R1

Fas

TRADD

FADD
Cas8
Citocromo C
Plasmalema
intacto

Fragmentos
apoptsicos

Fuga de
material
nocivo

Fragmentacin
del plasmalema

Figura 5--8. Apoptosis y necrosis: esquema comparativo.


Centro, clula normal. A la derecha, signos de necrosis; a
la izquierda, cambios celulares de apoptosis con cuerpos
apoptsicos y conservacin de organelos hasta estadios
avanzados del proceso.

temperaturas extremas y traumatismos. En la necrosis


se observan numerosas clulas vecinas sometidas a este
proceso, cubriendo una extensin variable con desintegracin. La destruccin de la membrana celular permite
el escape al exterior de elementos txicos que provocan
un proceso inflamatorio que tendr efecto nocivo en el
organismo segn la extensin del proceso, y la cromatina sufre una dispersin irregular (figura 5--8).

FAMILIAS DE MOLCULAS
RELACIONADAS CON LA APOPTOSIS

Receptores de muerte
Las molculas implicadas en el proceso de apoptosis
que se han mantenido a lo largo de la evolucin desarrollan un programa de apoptosis iniciado por seales que
provienen del interior celular. Cuando la clula es potencialmente peligrosa para el sistema donde se encuentra integrada, se pone en marcha la maquinaria de apoptosis para eliminarla. Los mamferos han desarrollado
mecanismos para llevar a cabo esta forma de apoptosis,
que es especialmente importante dentro del sistema inmunitario. En la apoptosis instructiva tienen un papel
fundamental los receptores de muerte, situados en la superficie de la clula y que reciben la seal de ligandos
de muerte especficos para cada uno de ellos. Los receptores pueden dar la seal directamente a las caspasas en
pocos segundos, disparando as el programa de apopto-

Caseff
DNasa

Degradacin
de protenas
Muerte
celular

Figura 5--9. Esquema de la va de receptores transmembrana. Se muestran las dos familias de receptores de muerte: protena CD95 (APO--1/Fas) y receptor 1 del factor de
necrosis tumoral (TNFR1). Estas vas establecen conexiones con el espacio extracelular recibiendo seales proapoptsicas desde el exterior y activan el sistema de caspasas
efectoras (Caseff) para inducir la apoptosis.

sis. Los receptores de muerte pertenecen a la superfamilia del receptor del factor de necrosis tumoral (en espaol, FNT, y en ingls, TNF) (TNFR1), cuyos miembros
tienen en comn un dominio extracelular rico en cistena. Otro rasgo comn a todas estas molculas sealizadoras de apoptosis es la presencia de una secuencia situada en su dominio intracitoplasmtico, y que servira
para acoplar al receptor con el resto de la maquinaria
apoptsica. La va de receptores transmembrana establece conexiones con el espacio extracelular, recibiendo seales proapoptsicas desde el exterior y de las clulas adyacentes. Existen dos familias de receptores de
muerte (figura 5--9):
1. Protena CD95 (APO--1/Fas).
2. Receptor 1 del factor de necrosis tumoral
(TNFR1).

Familia de las caspasas


En el mecanismo molecular que controla la apoptosis
actan varios agentes; de ellos, uno de los ms importantes y mejor estudiados es el complejo de cisteno--asprtico proteasas denominadas caspasas. Se han descrito 11 caspasas en clulas humanas que provocan una
degradacin proteica bien definida hasta llegar a la formacin de cuerpos apoptsicos. Algunas caspasas son
iniciadoras y otras efectoras del proceso cataltico,
y actan sobre endonucleasas, que son las responsables
directas de la fragmentacin del DNA. La cadena de activacin por corte proteica tiene sucesivos cortes dependientes de la ubicacin del cido asprtico que se repite

Nacimiento y muerte celular. Ciclo celular y apoptosis


en la estructura de la enzima. Se han descrito hasta 40
sustratos en la catlisis, proceso que en clulas cultivadas demora entre 30 y 40 min. La activacin de las caspasas, que existen en calidad de procaspasas inactivas,
se produce por diversas vas en las que participan varios
complejos moleculares.

La apoptosis se desarrolla por vas


dependiente e independiente de
caspasas
La muerte independiente de caspasas puede resultar del
estmulo causado por la permeabilizacin de la membrana lisosomal (LMP) con la subsiguiente liberacin
de catepsinproteasas. La va dependiente de caspasas
tiene dos rutas principales:
a. La va intrnseca involucra a MOMP (mitochondrial outer membrane permeabilization), la cual
resulta en el ensamblaje del complejo de activacin de caspasas a travs de caspasa 9 y de Apaf
1 (el apoptosoma).
b. La va extrnseca involucra la estimulacin de
miembros de la familia de los receptores de TNF,
CD95 (Fas)--Apo1, TRAIL (receptores de muerte).
Existen dos vas de sealizacin de apoptosis donde interviene la mitocondria en el panorama de muerte celular:
1. La primera de las vas es por medio de MOMP,
que ocasiona la formacin de un poro formado
por las protenas de la familia de Bcl--2, Bax y

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CUESTIONARIO

Responda brevemente las siguientes preguntas


1. En cuntas fases se divide el ciclo celular?

2. Qu es la interfase y cules son sus etapas?

3. En qu consiste la fase o intervalo G1 (gap 1)?

65

Bak, activadas por su dominio BH3 en respuesta


a una seal de apoptosis, resultando en la liberacin de protenas del espacio intermembranal de
la mitocondria incluyendo a citocromo C, Smac/
DIABLO y Omi/HtrA2. El citocromo C activa a
APAF--1, la cual se oligomeriza y forma el apoptosoma, el cual activa a la caspasa 9. La caspasa
9 activa a las caspasas ejecutoras. El inhibidor de
las caspasas (IAPs) bloquea la funcin de la caspasa 9 y es bloqueado por Smac y Omi.
2. La segunda ruta de muerte celular es desencadenada por especies reactivas de oxgeno (ERO),
que cambian la permeabilidad de la membrana
interna provocando edema y ruptura de la matriz;
este tipo de muerte provoca un proceso semejante a la muerte por necrosis. Aunque las evidencias indican que estas dos rutas de apoptosis a travs de la mitocondria son distintas, se cree que
puede haber un traslape entre ellas.

APOPTOSOMA

En todos estos sistemas, el complejo formado por receptores, adaptadores y procaspasa 9 se denomina apoptosoma. Es la formacin de este complejo lo que da lugar
a la activacin de la procaspasa 9. En el caso de Apaf--1,
para llevar a cabo el proceso de formacin de este apoptosoma es necesaria la presencia de ATP y de citocromo
C. De esta forma, la liberacin de citocromo C por parte
de la mitocondria puede mediar la activacin de la procaspasa 9.

66

Prcticas de histologa
4. En qu consiste la fase o intervalo G0 (gap 0)?

5. Cul es la funcin de pRB?

6. En qu consiste la fase S o intervalo S?

7. Qu ciclinas participan en la transicin G1 --S?

8. Qu ciclinas participan en la fase S del ciclo celular?

9. En qu consiste la fase o intervalo G2 (gap 2)?

10. Qu cinasa dependiente de ciclina participa en la transicin G2 --M?

11. Cules son las fases de la mitosis?

12. Cules son las etapas de la profase I de la meiosis?

13. Qu es la muerte celular programada o apoptosis?

14. Qu es la necrosis?

15. Qu es el apoptosoma y cmo est conformado?

16. Cul es la funcin de las ciclinas?

17. A qu protena se le denomina el guardin del ciclo celular?

(Captulo 5)

Nacimiento y muerte celular. Ciclo celular y apoptosis


18. Qu es una caspasa?

19. Cul es la va de transduccin de seales que desencadena a la apoptosis?

20. Cul es la funcin de las protenas antiapoptsicas y cul conoce?

21. Cul es la funcin de las protenas proapoptsicas y cul conoce?

22. Describa brevemente el control del ciclo celular.

23. Qu investigadores descubrieron las ciclinas y las CDC?

24. Qu son los puntos de restriccin del ciclo celular y cules son?

25. Cules son las fases de la apoptosis?

26. Qu es el NFLB?

27. Cmo se activan las endonucleasas?

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

28. Qu son los receptores de muerte, y cules son?

29. Qu es la va intrnseca de la apoptosis?

30. Qu es la va extrnseca de la apoptosis?

31. Cmo interviene la mitocondria en la muerte celular?

67

68

Prcticas de histologa

(Captulo 5)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un esquema del ciclo celular sealando las fases que lo componen y los puntos de restriccin.

Nombre del alumno

Grupo:

Nacimiento y muerte celular. Ciclo celular y apoptosis

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Realice un esquema de la mitosis en metafase y seale los componentes que la integran.

Nombre del alumno

Grupo:

69

70

Prcticas de histologa

(Captulo 5)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un esquema de la meiosis femenina, desde el ovocito primario hasta el vulo.

Nombre del alumno

Grupo:

Nacimiento y muerte celular. Ciclo celular y apoptosis

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Realice un esquema de la apoptosis o muerte celular programada.

Nombre del alumno

Grupo:

71

72

Prcticas de histologa

(Captulo 5)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un esquema del motor CDC--ciclina con sus puntos de restriccin.

Nombre del alumno

Grupo:

Captulo

Tejido epitelial

OBJETIVO PARTICULAR

Al finalizar el captulo, el alumno:


H

Citar las caractersticas morfolgicas que distinguen al tejido epitelial.

OBJETIVOS ESPECFICOS

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Al finalizar la clase, el alumno:


6.1. Explicar en su libro, de manera apropiada, las caractersticas morfolgicas de las clulas
epiteliales.
6.2. Identificar en su libro, correctamente, las caractersticas de las uniones intercelulares.
6.3. Identificar en su libro, correctamente, las caractersticas de la membrana basal y especializaciones
de la superficie libre.
6.4. Identificar en el microscopio fotnico las caractersticas de los epitelios estratificados no
queratinizados y de los queratinizados, realizando dibujos en forma precisa en su libro de prcticas.
6.5. Realizar en su libro de prcticas un esquema de los epitelios simples y compuestos, sealando las
estructuras que estn representadas en el dibujo.
INTRODUCCIN

Los epitelios crean una barrera selectiva entre el medio


externo y el tejido conectivo subyacente, el cual facilita
o inhibe el intercambio de sustancias entre el exterior y
el compartimiento de tejido conectivo subyacente. Los
epitelios cubren o revisten casi todas las superficies de
cavidades y tubos del organismo y actan como interfase entre los distintos compartimientos biolgicos, inter-

Los tejidos epiteliales estn formados por clulas agrupadas muy juntas con poco o ningn material intercelular y se presentan en forma de membranas y glndulas.
73

74

Prcticas de histologa

vienen en una gran gama de actividades como la difusin selectiva, la absorcin y la secrecin, as como en
la proteccin fsica. El tejido epitelial es tambin considerado como un tejido especializado de muchos rganos,
ya que presenta caractersticas estructurales comunes.
Los epitelios de superficie forman lminas continuas
compuestas por una o varias capas de clulas; stas se
encuentran separadas por material intercelular derivado
de los glucoclices. Las clulas se encuentran unidas
ntimamente unas a otras gracias a distintas especializaciones de la membrana, llamadas uniones celulares,
mismas que proporcionan fuerza fsica y que tambin
intervienen en el intercambio de metabolitos.

Clasificacin de los epitelios


Se clasifican segn tres caractersticas morfolgicas:
1. El nmero de capas de clulas: el formado por
una sola capa es simple y el que tiene varias capas
se denomina epitelio estratificado.
2. La forma de las clulas que lo componen segn
aparecen en los cortes: en los epitelios estratificados se determinan por su ltima capa de clulas
y la forma de las clulas epiteliales suele reflejar
la de sus ncleos (planas, cbicas y cilndricas).
3. La presencia de especializacin de superficies
como cilios o queratina.
Bsicamente, la clasificacin depende de dos factores:
la forma de las clulas y su disposicin en capas. En
cuanto a su forma, se clasifican en:
1. Epitelios planos, con mucha menos altura que
anchura y un ncleo aplanado.
2. Epitelios cbicos, con igual proporcin en altura
y anchura y un ncleo redondo.
3. Epitelios cilndricos, con altura mucho mayor
que la anchura y un ncleo ovoide.
En cuanto a la disposicin en capas, pueden ser:
1. Epitelios simples o monoestratificados de una
sola capa de clulas.
2. Epitelios estratificados con dos o ms capas, donde slo la capa ms profunda est en contacto con
la lmina basal y el tejido conectivo subyacente.
3. Epitelios seudoestratificados son aqullos en que
todas las clulas hacen contacto con la lmina basal, pero no todas alcanzan la superficie, por lo
que en realidad son epitelios simples, con varios

(Captulo 6)
tipos de clulas dispuestas en una sola capa, pero
con sus ncleos a diferentes niveles, dando el falso aspecto de tener varias capas.
Segn la funcin del epitelio, se clasifican en:
1. Epitelio de revestimiento o pavimentoso: es el
que recubre externamente la piel o internamente
los conductos y cavidades huecas del organismo,
en donde las clulas epiteliales se disponen formando lminas.
2. Epitelio glandular: es el que forma las glndulas
y tiene gran capacidad de producir sustancias
como hormonas, enzimas, etc.
Combinando los dos factores de forma y disposicin en
capas los epitelios se clasifican en: plano simple, cbico
simple y cilndrico simple. En los epitelios estratificados slo se utiliza la capa superficial de clulas para la
clasificacin de plano estratificado, cbico estratificado
y cilndrico estratificado. Un tipo especial de epitelio
estratificado es el llamado de transicin, que reviste las
vas urinarias y se puede adaptar a la distensin.

EPITELIO SIMPLE O
MONOESTRATIFICADO

Epitelio plano simple


Este epitelio est compuesto por una capa nica de clulas planas firmemente unidas. Las clulas presentan un
ncleo prominente y aplanado. Se encuentra en los alveolos pulmonares, el asa de Henle, la cpsula de Bowman y el revestimiento interno de los vasos sanguneos,
mejor conocido como endotelio, y tambin en el mesotelio de las serosas. El mesotelio es el epitelio que tapiza las
paredes de las cavidades cerradas del cuerpo, como la cavidad abdominal, la pericrdica y la pleural (figura 6--1).

Epitelio cbico simple


Est compuesto por una nica capa de clulas cuya altura, anchura y profundidad son parecidas; aun cuando no
son estrictamente cbicas, se observan como poligonales y al corte histolgico se observa su ncleo redondo.
ste se encuentra como revestimiento de conductos y
tbulos colectores renales, con funciones de excrecin,
secrecin o absorcin, como en el rin, las glndulas

Tejido epitelial
Superficie libre
Clula epitelial
pavimentosa
(escamosa)
Ncleo
Membrana
basal
Vasos
sanguneos
Tejido
conectivo
Figura 6--1. Esquema del epitelio plano simple. Este epitelio
est compuesto por una capa nica de clulas planas firmemente unidas que descansan sobre la membrana basal; sus
clulas presentan un ncleo prominente y aplanado.

salivales y el pncreas. Se encuentra adems en la glndula tiroides y el revestimiento del ovario, tambin conocido como epitelio germinativo (figura 6--2).

75

mayor que su anchura; sus ncleos son alargados basales y se organizan en una capa ordenada, se encuentran
en superficies con gran capacidad de absorcin como el
intestino delgado, el estmago (superficie secretora), el
conducto cstico, la vescula biliar y conductos interlobulares de las glndulas mamarias.
Epitelio cilndrico simple ciliado
Consiste en una sola hilera de clulas que son ms altas
que anchas y presentan cilios en su borde apical, cuya
principal funcin es la secrecin; los cilios son mucho
ms grandes que las microvellosidades. Est formado
por una proyeccin digitiforme de la membrana plasmtica con especializacin del citoesqueleto. Se encuentra en el tero y la trompa de Falopio.

EPITELIO COMPUESTO,
ESTRATIFICADO, ESCAMOSO
O PAVIMENTOSO

Epitelio cilndrico o columnar simple


Las clulas cilndricas presentan un ncleo ovoide a un
mismo nivel; pueden exhibir un borde estriado o microvellosidades. Este epitelio reviste al tero, oviductos,
conductos eferentes, pequeos bronquiolos y senos paranasales, mucosa del tubo digestivo, vescula biliar y
los conductos mayores de las glndulas (figura 6--3).

Epitelio plano estratificado

Epitelio cilndrico simple no ciliado


Se define como un epitelio de superficie compuesto por
una sola capa de clulas cuya altura es de dos a tres veces
Superficie libre
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Est compuesto por hileras de clulas aplanadas de forma irregular, las cuales son ms anchas que altas y forman una superficie continua; est sostenido por una
membrana basal. Sus ncleos son aplanados y el citoplasma es eosinfilo.

Clula epitelial
cbica

La capa de clulas basales en contacto con la membrana


basal contiene a las clulas madre (stem cells) que dan
origen a las dems clulas epiteliales. Las clulas basales son de forma cbica o cilndrica y a medida que ascienden en los estratos epiteliales se adelgazan y se tornan planas. Existen dos tipos, segn haya presencia o
ausencia de queratina (figura 6--4).
Epitelio plano estratificado no queratinizado

Ncleo
Membrana
basal

Vasos sanguneos

Tejido
conectivo

Figura 6--2. Esquema del epitelio cbico simple. Este epitelio est compuesto por una nica capa de clulas cuya
altura, anchura y profundidad son parecidas, aunque no son
estrictamente cbicas. Sus ncleos son redondos.

Presenta varias capas de clulas planas y slo la ms


profunda est en contacto con la lmina basal. Las ms
profundas son cuboideas, las del medio son polidricas
y las de la superficie son planas, de ah el nombre. Se localiza en lugares que reciben traumas, aunque no tan
fuertes como los que recibe la piel. Este tipo de epitelio
se ubica en carrillos, lengua, faringe, esfago, cuerdas
vocales verdaderas, vagina, exocrvix (figura 6--5), crnea y en la uretra femenina.

76

Prcticas de histologa

(Captulo 6)

Superficie libre
Clula caliciforme
Ncleo
Clula epitelial
columnar
Membrana basal
Vasos sanguneos
Tejido conectivo
Figura 6--3. A. Esquema del epitelio cilndrico o columnar simple. Consiste en una sola hilera de clulas que son ms altas que
anchas y sus ncleos ovoides se localizan a una misma altura. Todas las clulas epiteliales hacen contacto con la membrana
basal. B. Fotografa de un bronquiolo respiratorio recubierto con oro al alto vaco y 25 KV. MEB tomado con un microscopio marca
JEOLR, modelo JSM--5900. 2 550 X.

Epitelio plano estratificado queratinizado


Similar al anterior, con la salvedad de que sus clulas
ms superficiales estn muertas, y su ncleo y citoplasma han sido reemplazados por queratina. Este epitelio
constituye la epidermis de la piel, una capa fuerte y resistente a la friccin, impermeable al agua y casi impenetrable por bacterias. Est compuesto de varias capas
de clulas de tal manera que las clulas ms altas no estn en contacto con la matriz extracelular subyacente, y
posee una capa proteica de queratina.
La lmina epitelial es gruesa y en el corte vertical se
observa que las clulas varan de forma hasta llegar a la

Superficie libre
Clulas
escamosas
Ncleo
Membrana
basal
Vasos
sanguneos
Tejido conectivo
Figura 6--4. Esquema del epitelio plano estratificado. Est
compuesto de hileras de clulas aplanadas de forma irregular, las cuales son ms anchas que altas. Sus ncleos son
aplanados. Es el epitelio protector ms extenso del organismo (piel).

superficie; la capa ms cercana a la lmina basal est


conformada por clulas cuboideas gruesas o cilndricas.
Por encima de esta capa son polidricas irregulares y,
cuanto ms se acercan a la superficie, se vuelven ms
finas y planas.

Epitelio cbico estratificado


Est compuesto de varias hileras de clulas que tienen
ms o menos el mismo largo que ancho. Slo se encuentra en los conductos de glndulas sudorparas y consta
de dos capas de clulas cbicas, siendo las ms superficiales de menor tamao (figura 6--6).

Epitelio cilndrico estratificado


Es relativamente raro y se encuentra en algunas partes
de la uretra masculina, algunos de los conductos excretores mayores y en la conjuntiva del ojo. Por lo regular
la capa basal se compone de clulas bajas de forma polidrica regular, y slo las clulas superficiales son cilndricas (figura 6--7).

EPITELIO SEUDOESTRATIFICADO

En este epitelio todas las clulas hacen contacto con la


lmina basal, pero no todas alcanzan la superficie, por

Tejido epitelial

77

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Figura 6--5. Fotografa del exocrvix recubierto con oro al alto vaco y 25 KV. MEB tomado con un microscopio marca JEOLR,
modelo JSM--5900. Se observan las clulas epiteliales muy juntas entre s. A. 300 X. B. 330 X. C. 2 000 X. D. 2 500 X.

lo que en realidad son epitelios simples, con varios tipos


de clulas dispuestas en una sola capa, pero con sus ncleos a diferentes niveles, dando el falso aspecto de tener
varias capas.
Las clulas que no llegan a la superficie tienen una
base ancha con un extremo apical estrecho; en cuanto a
las que llegan, tienen una base estrecha y el extremo apical ancho.

Epitelio cilndrico seudoestratificado


Presenta una sola capa de clulas polimorfas; los ncleos se encuentran en la parte ms ensanchada de las
clulas pero se ubican a diferentes niveles, lo que le da

al epitelio el aspecto de estratificado. Parecen estar formados por dos o ms capas de clula; sin embargo, aunque todas sus clulas estn en contacto con la lmina basal, slo algunas de ellas llegan hasta el borde luminal.
Por ello presentan dos o ms filas de ncleos, ubicados
a alturas sucesivas en la lmina epitelial. La superficie
de las clulas que llegan al lumen presenta, por lo general, diferenciaciones como cilios o largas microvellosidades, llamadas estereocilios. El epitelio ms comn es
de tipo ciliado, y se le encuentra en la mucosa de la trquea y bronquios primarios, el conducto auditivo (trompa de Eustaquio), parte de la cavidad timpnica, cavidad
nasal y el saco lagrimal. Tambin se encuentra en el epiddimo, grandes conductos excretores de la partida,
uretra masculina y en otras glndulas (figura 6--8).

78

Prcticas de histologa

(Captulo 6)
Superficie libre

Superficie libre

Ncleo

Ncleo

Clula
cbica

Membrana
basal
Tejido
conectivo
Vasos
Figura 6--6. Esquema del epitelio cbico estratificado. Se
compone de varias hileras de clulas que tienen ms o menos el mismo largo que ancho. Slo se encuentra en los conductos excretores de las glndulas sudorparas.

TIPOS ESPECIALES DE EPITELIO

Clula
cilndrica
Tejido
conectivo
Membrana
basal
Vasos

Figura 6--7. Esquema del epitelio cilndrico estratificado.


Este epitelio es muy raro y se encuentra en algunas partes
de la uretra masculina, algunos de los conductos excretores
mayores y en la conjuntiva del ojo. Por lo regular, la capa basal se compone de clulas bajas de forma polidrica regular,
y slo las clulas superficiales son cilndricas.

Epitelio transicional o urotelio


Se le denomin as porque se crea que era una transicin entre el epitelio plano, el cbico y el cilndrico estratificado. Reviste las vas urinarias, desde los clices
renales hasta la uretra. Est compuesto de varias capas
de clulas: unas estn localizadas basalmente, por encima de stas se encuentran clulas polidricas y las ms
superficiales son cbicas con un extremo apical convexo, frecuentemente binucleadas. Segn est el epitelio
sometido a distensin o no, las clulas varan de planas
a cbicas, y se encuentra especializado para adaptarse
a un grado importante de distensin y a soportar la toxicidad de la orina (figura 6--9).

Clula
caliciforme

Epitelio sensorial

Membrana
basal

En los rganos de los sentidos aparecen diferentes epitelios formados por neuronas especializadas, como en:

Vasos

S Epitelio olfatorio: capta las molculas disueltas


en el aire en el sentido del olfato.
S Epitelio visual: es la retina que capta la luz en el
sentido de la vista.
S Epitelio auditivo: son clulas ciliadas o pilosas
sensoriales situadas en el rgano de Corti del
odo interno.

Superficie libre
Cilios

Clula epitelial
seudoestratificada
Ncleo
Tejido
conectivo

Figura 6--8. Esquema del epitelio cilndrico seudoestratificado. Todas las clulas hacen contacto con la lmina basal,
pero no todas alcanzan la superficie, por lo que en realidad
son epitelios simples, con varios tipos de clulas dispuestas
en una sola capa, pero con sus ncleos a diferentes niveles,
dando el falso aspecto de tener varias capas. Las clulas
que no llegan a la superficie tienen una base ancha con un
extremo apical estrecho, y las que llegan tienen una base
estrecha y el extremo apical ancho.

Tejido epitelial

79

Superficie libre
Clulas epiteliales
transicionales
Ncleo
Membrana basal
Tejido conectivo
vascularizado

Clula binucleada

Urotelio

Tejido conectivo vascularizado

Figura 6--9. A. Esquema del epitelio transicional o urotelio. Este epitelio reviste las vas urinarias, desde los clices renales hasta
la uretra. Est compuesto de varias capas de clulas frecuentemente binucleadas; segn est el epitelio sometido a distensin
o no, las clulas varan de planas a cbicas, as como tambin vara el nmero de capas, como se muestra en el esquema. B.
Fotografas del urotelio a nivel de los clices renales. Ntese la variabilidad en el nmero de estratos celulares sobre este epitelio
(de dos a siete estratos celulares). Inmunohistoqumica para nitrotirosina. 400 X.

Epitelio germinal

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Es el que forma las clulas germinales en el embrin.

ESPECIALIZACIONES DE LOS
EPITELIOS O COMPLEJOS DE UNIN

Una de las propiedades fundamentales de las clulas


epiteliales es su tendencia a establecer contactos mutuos, formando lminas que cubren superficies y revisten cavidades; las superficies de las clulas epiteliales
pueden estar modificadas para aumentar la eficiencia
del epitelio en sus funciones de absorcin o de transporte, ya que todas las sustancias que entran a o abandonan

el organismo pasan a travs de algn epitelio, por lo que


las clulas estn estructural y funcionalmente polarizadas. El polo distal es diferente del polo basal: el centrosoma y el AG son supranucleares o adluminales.
Los signos de polarizacin en los epitelios estn menos manifiestos en el epitelio plano estratificado, ya que
ste tiene funciones ms bien protectoras que de absorcin.
Las clulas epiteliales estn fuertemente unidas entre
s y la fibronectina sirve de cemento intercelular para
mantener unidas las clulas. Las uniones celulares o
complejos de unin tienen una funcin mecnica y de
transmisin de las fuerzas generadas por las clulas.
Existen varios tipos que no estn presentes en todos los
epitelios; cada uno de los tipos de contacto que se encuentran en el complejo de contacto caracterstico puede
aparecer con independencia de los dems. Las uniones
intercelulares de las clulas epiteliales son especializa-

80

Prcticas de histologa

(Captulo 6)
Superficie libre
Zonulae occludens

Zonulae occludens
Zonulae adherens
Desmosoma

Filamentos
de actina

Zonulae adherens
Canal (nexos)

Placa

Hemidesmosoma

Conexones

Membrana basal

Desmosoma

Figura 6--10. A. Complejos de unin de los epitelios. Las clulas epiteliales estn fuertemente unidas entre s. Las uniones intercelulares epiteliales son especializaciones de las membranas plasmticas laterales y basales. B. Fotografa de especializaciones
de las membranas plasmticas laterales; se observa una unin oclusiva, una adherente y un desmosoma. MET 30 000 X.

Especializaciones de
las superficies laterales

la zonulae occludens y que se forme un gradiente osmtico para mover agua a travs del epitelio. Las clulas
estn ms firmemente unidas en esta regin que en otro
lugar de la superficie. Esta unin es el fundamento de las
barreras epiteliales que existen en diversas partes del
organismo (barrera hematoenceflica, hematotmica,
hematotesticular, hematoacuosa, etc.) (figura 6--11).

Uniones estrechas u oclusivas


(zonulae occludens o zona de oclusin)

Uniones adherentes intermedias


(zonulae adherens)

Es una regin de especializacin superficial donde las


membranas de las clulas vecinas parecen fusionarse.
La fusin de las membranas se extiende como un cinto
alrededor de toda la clula; en la formacin de los cordones ocluyentes interviene una protena integral de
membrana, la ocludina, que se relaciona con dos protenas de placa citoplasmticas: ZO--1 y ZO--2. Este tipo
de contacto tiene especial importancia en los epitelios
de transporte, dado que el pasaje transcelular de la capa
de epitelio permite la seleccin del tipo de sustancias
transportadas; tambin desempea un papel importante
en la divisin de la membrana en dominio apical y basolateral, y cierto grado de papel mecnico, dado que las
clulas estn fuertemente unidas all. Este tipo de uniones ocluyentes es particularmente importante en los epitelios de transporte, como en la vescula biliar, por lo
que hace posible que las clulas bombeen solutos activamente a la fisura intercelular situada justo debajo de

Estn por debajo de la zonulae occludens. En este tipo


de unin las membranas enfrentadas estn reforzadas en
su superficie por un denso filtro de material filamentoso
que forma una banda continua alrededor de la clula paralela a la zonulae occludens. La condensacin asociada
a los filamentos citoplasmticos tiene lmites mal definidos; en algunos epitelios se funden con una zona
transversal del citoplasma rica en filamentos de actina,
llamada fieltro o red terminal, compuesta de filamentos
de miosina y espectrina en la regin apical. Ningn elemento estructural atraviesa el espacio intercelular en la
zonulae adherens. Las membranas parecen divergir y
luego transcurrir por una distancia de unos 20 nm. Sobre
la superficie citoplasmtica interna de las membranas se
distingue una zona de densidad moderada de forma de
placa delgada a la que se fijan los filamentos citoplasmticos circundantes (filamentos de actina); en ocasiones se une a la red terminal un entrecruzamiento de fila-

ciones de las membranas plasmticas laterales y basales


(figura 6--10).

Tejido epitelial

81

Cerebro

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Figura 6--11. Fotografa de la barrera hematoenceflica recubierta de oro al alto vaco y 25 KV. Se observa la lnea de la zonulae
occludens en el endotelio capilar que forma la barrera (flechas). MEB tomado con un microscopio marca JEOLR, modelo JSM-5900. A. 950 X. B. 1 400 X.

mentos, sobre todo de miosina y espectrina, que se


localiza en el citoplasma ms apical. La protena vinculina une las placas a los filamentos de actina y as al citoesqueleto. En las placas, la membrana contiene protenas
caderinas que en parte se fijan a la placa sobre la cara citoplasmtica de la membrana y en parte se unen en la
hendidura intercelular a caderinas correspondientes de
la membrana celular de la clula vecina. La eliminacin
de iones calcio del medio extracelular induce la separacin de la zonulae adherens a consecuencia de la dependencia de iones calcio de las caderinas. La unin entre
dos clulas tambin puede presentar caractersticas de
lmina (en lugar de anillo), denominada fascia adherens, que se encuentra en la musculatura cardiaca. Otra
variante de la zonulae adherens son las adhesiones focales, que relacionan la clula con componentes de la matriz extracelular como la fibronectina, que tiene una serie de dominios. Uno de los dominios se fija al colgeno
mientras que otro se une a la membrana celular mediante un receptor de fibronectina (protena transmembrana); la superficie interna de ste se une a la protena tallina, que junto con la vinculina forma parte de la placa en
la cara citoplasmtica de la adhesin focal; la vinculina
media la fijacin de los filamentos de actina del citoesqueleto. El receptor de fibronectina pertenece, junto con
receptores de otros componentes (laminina, determinados tipos especiales de colgeno), a una familia de receptores de la matriz extracelular denominados integrinas.
Macula adherens o desmosoma
Es el tercer componente del complejo de unin de los
epitelios. Los desmosomas son lugares de unin del citoesqueleto a la superficie celular y tambin lugares de

adhesin de clula a clula; la integridad de los desmosomas depende de la presencia de calcio. En los epitelios planos estratificados la zonulae occludens y la zonulae adherens suelen faltar, pero los desmosomas son
muy abundantes. No adoptan la forma de cintas y son
casi circulares. Son especialmente comunes en epitelios
expuestos a fuertes acciones mecnicas, como la epidermis y el epitelio cilndrico simple del intestino. Las dos
membranas opuestas del desmosoma estn separadas
por un espacio intercelular de unos 20 nm de ancho. Sobre la cara citoplasmtica de cada membrana se observa
material electrodenso en forma de placa donde se fijan
los filamentos intermedios citoplasmticos que convergen hacia los desmosomas; se componen de queratina
(los desmosomas de la musculatura cardiaca estn formados por desmina). Los filamentos de queratina no finalizan en la placa densa, sino que entran en contacto
con ella, forman un lazo en la horquilla en la capa densa
y vuelven al citoplasma. La placa contiene las protenas
placoglobina y desmoplaquina; estas protenas se fijan
con su dominio citoplasmtico a los filamentos de queratina del citoesqueleto, mientras que con sus dominios
extracelulares se unen a los correspondientes dominios
extracelulares de las molculas de la membrana celular
opuesta. La desmocolina y la desmoglena, dos glicoprotenas transmembranales del grupo de las caderinas,
unen las dos membranas celulares al desmosoma y a travs de la placa y los filamentos de queratina forman una
estructura de gran fuerza mecnica contra la traccin.
Uniones comunicantes de nexo
(gap junction o de hendidura)
Es una especializacin de unin que comunica las clulas entre s. Est compuesta por subunidades globulares

82

Prcticas de histologa

dispuestas hexagonalmente, con una distancia de centro


a centro de 9 nm y una hendidura intercelular de unos
2 nm entre las membranas. La hendidura mantiene
constante el ancho a lo largo de toda la zona del contacto. Las clulas estn acopladas elctricamente; las partculas de unin se extienden en la bicapa lipdica y hacen
relieve en la fisura intercelular. Gracias al alineamiento
y unin extremo a extremo de clula a clula se forman
unidades conocidas como conexones; el flujo de iones
a travs de estas unidades explica el acoplamiento elctrico de las clulas a lo largo de una membrana epitelial.
El AMP cclico y otras molculas pequeas pueden
atravesar estos canales, desempeando as un importante papel en la coordinacin de las respuestas de grupos
de clulas epiteliales a estmulos hormonales y nerviosos. Estos tipos de uniones no slo se limitan a los epitelios, tambin se observan en las sinapsis elctricas del
sistema nervioso por donde pasan protenas y cidos nucleicos. Sin embargo, molculas de peso molecular mayor de 1 200 no pueden pasar a travs de los conexones.
Cada conexn se compone de seis subunidades, cada
una de las cuales contiene una molcula de protena
transmembrana denominada conexina dispuesta en un
patrn hexagonal.
Las seis molculas de conexina de cada conexn rodean un conducto que se extiende a travs de toda la
membrana celular. Se ubica frente al conducto del correspondiente conexn en la clula adyacente y los dos
conexones se unen para crear una comunicacin entre
los citoplasmas de ambas clulas.

Especializaciones de
las superficies basales
Hemidesmosomas
Se componen de slo la mitad de un desmosoma, se encuentran sobre la superficie basal de las clulas epiteliales, limitan con la sustancia extracelular del tejido conectivo y median contactos entre las clulas y la matriz
extracelular. Pertenecen al grupo de contactos de anclaje; la funcin de anclaje es distinta de la del desmosoma,
adems es caracterstico que los filamentos intermedios
terminen en la placa sin formar lazos como en los desmosomas.
Las protenas transmembrana no son caderinas, sino
protenas pertenecientes al grupo de integrinas que se
unen con la porcin intracelular de la placa, mientras
que la porcin extracelular se une con los componentes
de la matriz (laminina) de la lmina basal.

(Captulo 6)
Contactos focales
Son uniones de anclaje que fijan fuertemente la clula
con la membrana basal y con el tejido conectivo subyacente. Tienen integrinas transmembrana que se unen
por un lado a glicoprotenas de la membrana basal como
la fibronectina, y por el otro, a travs de protenas de
unin (vinculinas, tallinas, alfa--actininas, etc.) se relacionan con los microfilamentos de actina del citoesqueleto celular.

MEMBRANA BASAL

Es una especializacin de la matriz extracelular que se


ubica entre el epitelio y el tejido conectivo subyacente.
Las molculas que la forman son sintetizadas en forma
conjunta por las clulas epiteliales y las conectivas.
Slo se visualiza despus de la tincin con el mtodo de
PAS o con los mtodos de impregnacin argntica. La
membrana basal contiene varios componentes, un engrosamiento compuesto por un reticulado de finos filamentos denominado lmina densa, y sigue exactamente
la membrana basal celular de las clulas epiteliales; entre la lmina densa y la membrana celular se distingue
una capa poco electrodensa denominada lmina lcida
o rara. Las dos lminas tienen aproximadamente el mismo grosor, de 40 a 60 nm, pero en algunos casos excepcionales la lmina densa puede ser dos o tres veces ms
gruesa y est constituida por un denso fieltro de filamentos de unos 4 nm de dimetro, orientados al azar. En
conjunto, la lmina densa y la lmina lcida se denominan lmina basal. Las lminas basal y externa reticular
son formadas por las clulas a las cuales se asocian, y
estn constituidas en gran parte por colgeno tipo IV,
laminina, fibronectina y proteoglicanos ricos en heparansulfato. Por debajo de la lmina basal se encuentra
una zona angosta, compuesta por fibras reticulares (se
tien con sales de plata) incluidas en la sustancia basal
integrada por protenas y polisacridos (se tien con la
reaccin de PAS), denominada lmina reticular, que
junto con la lmina basal constituye la membrana basal.
En rganos en donde los vasos sanguneos se adosan estrechamente al epitelio, como en el glomrulo renal y en
los alveolos pulmonares, las lminas basales producidas
por el endotelio y el epitelio se fusionan. Por convencin,
la lmina rara vecina al endotelio se denomina lmina
rara interna, y la cercana al epitelio lmina rara externa.
Por lo general se usan indistintamente los trminos
membrana basal y lmina basal (que se refiere solamente a la lmina densa y a la lmina lcida) (figura 6--12).

Tejido epitelial

vellosidades estn anclados en una zona de filamentos


entrelazados y orientados transversalmente, que constituyen el fieltro terminal de la clula. El ribete en cepillo
del intestino es una adaptacin estructural para aumentar la eficiencia digestiva y absorbente del epitelio, la
cual amplifica de gran manera el rea de la superficie de
membrana en contacto con las sustancias nutritivas de
la luz intestinal.

Lmina lcida
Lmina densa
Lmina
reticular

Membrana
basal

Clulas
epiteliales

Lmina basal

83

Figura 6--12. Esquema de la membrana basal. Est compuesta por la lmina basal, la cual tiene dos zonas, una de
baja densidad, prxima a la membrana plasmtica, llamada
lmina rara o lmina lcida, y otra con mayor densidad y prxima a la matriz de tejido conectivo, que se llama lmina densa. Por debajo de la lmina basal se localiza la lmina reticular.

ESPECIALIZACIONES
DE LA SUPERFICIE LIBRE

Estereocilios
El epitelio cilndrico seudoestratificado que tapiza el
conducto del epiddimo del varn tiene una especializacin superficial nica; al microscopio de luz se observa
un penacho piriforme de prolongaciones celulares que,
procedente de cada clula, penetra algunos Nm en la luz.
Cada una de las expansiones dentro de este penacho
aparece como una estructura esbelta, filiforme, tan larga
como los cilios, pero ms fina. Se les llama estereocilios
porque carecen de movimiento, para distinguirlos de los
cinocilios, capaces de moverse.

Cilios

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Borde estriado, ribete en


cepillo o microvellosidades
En las micrografas electrnicas este borde estriado o en
cepillo est constituido por microvellosidades, expansiones celulares cilndricas y delgadas de 80 a 90 nm de
dimetro y de 1 a 2 Nm de largo. Las microvellosidades
permanecen rectas y estrechamente apretadas, con una
densidad de 60 en cada Nm2 de superficie epitelial. En
la punta de las microvellosidades, unos filamentos finos
y ramificados, de 3 a 5 nm de dimetro, sobresalen de
la membrana y forman una llamativa cubierta superficial o glucocliz en la superficie luminal del epitelio.
Los delicados filamentos que constituyen esta capa son
los oligosacridos terminales de las protenas integrantes de la membrana. El citoplasma del interior de cada
microvellosidad contiene un haz de 25 a 35 filamentos
de actina que estn unidos a la membrana a nivel de la
punta y que se extienden hacia abajo por el citoplasma
apical. Los filamentos estn atados en un haz gracias a
un polipptido llamado villina, el cual forma adems, a
intervalos de 33 nm y a lo largo de los filamentos de actina, otros delicados filamentos transversales que se
proyectan lateralmente y unen el eje del haz a la membrana de la microvellosidad. Los filamentos de actina
que se extienden hacia abajo desde la base de las micro-

Las clulas especializadas para transportar lquido o


una pelcula de moco a lo largo de la superficie de un
epitelio poseen unas expansiones mviles en forma de
pestaa llamadas cilios. Ejecutan movimientos oscilantes de ida y vuelta en la direccin en que se mueve el
contenido luminal. Su longitud es de 7 a 10 Nm y su dimetro de 0.2 Nm. Se les ve fcilmente con el microscopio de luz. Su forma y distribucin aparece ms claramente demostrada en las imgenes tridimensionales
que proporciona el microscopio electrnico de barrido.
En las clulas vivas los cilios golpean rpidamente en
una direccin fija; se ve que cada cilio se vuelve ms rgido en el movimiento rpido hacia delante o golpe
efectivo, y que se hace flexible en el movimiento de recuperacin, ms lento. Los cilios tienen dos tipos de
movimiento:
1. Ritmo isocrnico, en el que todos los cilios baten
al mismo tiempo.
2. Ritmo metacrnico o asincrnico, que es ms
frecuente. Los cilios sucesivos de cada hilera comienzan a batir uno despus de otro, de tal modo
que cada uno est ligeramente ms avanzado en
su ciclo que el precedente. Este tipo de movimiento es el que presentan los cilios de la superficie libre de algunos epitelios.

84

Prcticas de histologa

(Captulo 6)

Flagelos
Los flagelos difieren de los cilios por su mayor longitud,
por el carcter de sus movimientos y por su nmero por
clula; su estructura interna es la misma que la de los
cilios. En su forma ms tpica, los flagelos aparecen en
nmero nico o par, en clulas que nadan libremente.
Son el rgano motor de muchos protozoos y alcanzan
longitudes de hasta 15 a 30 Nm (el flagelo de la cola del
espermatozoide humano mide 55 Nm). Se localiza en el
polo anterior y tiene un movimiento ondulatorio mediante el cual las ondas de batido se propagan a lo largo
del flagelo y hacen avanzar al microorganismo por un
medio lquido.

Caveolas

Pliegues basolaterales
Los pliegues basolaterales son interdigitaciones intercelulares, especialmente abundantes en las clulas que
transportan lquidos y iones. Cerca de las interdigitaciones hay abundantes mitocondrias que proveen la energa necesaria para el transporte activo. La presencia de
las mitocondrias cerca de los pliegues confiere un aspecto estriado a estas clulas, que se denominan clulas
epiteliales estrelladas. Algunas clulas epiteliales de los
conductos excretores glandulares y clulas tubulares renales tienen estas especializaciones.

Endocitocis
Ligando

Receptor

Segundo
mensajero

Caveolina
Vesculas

Caveolas
Su nombre deriva del latn caveola, que significa pequea cueva. Son plegamientos del plasmalema luminal y del
plasmalema abluminal (hacia la membrana basal) que
corresponden a vesculas de 50 a 100 nm (figura 6--13).
Esta especializacin del plasmalema se localiza en la
mayora de las clulas; son muy evidentes en adipocitos, donde representan 20% de la superficie total de la
membrana, en el endotelio y en las clulas musculares
lisas. En su interior concentran protenas G (heterotrimeric guanine nucleotide--binding proteins), cinasas Src,
proteincinasa C--alfa y GTPasas relacionadas con Ras.

MEMBRANAS EPITELIALES

Transcitosis

Exocitosis

B
Figura 6--13. A. Fotografa de caveolas. MET. 50 000 X. B.
Esquema. Las caveolas son plegamientos de los dos extremos del plasmalema: luminal y abluminal. Estas vesculas se
pueden fusionar y forman cadenas de transporte transendotelial; su contenido no se vaca en el interior de la clula, sino
que pasa de largo (de extremo a extremo de la clula).

tivo. Las funciones propias de las membranas epiteliales son de barrera selectiva y absorcin. Existen tres
tipos de membranas epiteliales:

Membranas serosas
Se forman de tejido epitelial y conectivo; las membranas sinoviales no contienen epitelio, slo tejido conec-

Estas membranas estn formadas por mesotelio (epitelio plano simple) y tejido conectivo areolar o laxo; se-

Tejido epitelial

85

TC

M
TC
B

Figura 6--14. Fotografas de pericardio, la membrana serosa que recubre al corazn, impregnado de oro al alto vaco y 25 KV.
MEB tomado con un microscopio marca JEOLR, modelo JSM--5900. C = cardiomiocito, M = mesotelio, TC = tejido conectivo. A.
140 X. B. 2 700 X.

cretan lquido seroso que lubrica, previene la friccin y


permite el libre movimiento entre las estructuras adyacentes. Recubre las cavidades ventrales del cuerpo (torcica y abdominal), excepto la cavidad plvica (figura
6--14). Se divide en dos tipos:
S Capa parietal: recubre las paredes de las cavidades.
S Capa visceral: recubre a rganos como pulmones e intestinos.

Membranas cutneas
Estas membranas forman la piel y consisten en epitelio

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CUESTIONARIO
Responda brevemente las siguientes preguntas:
1. Cmo se clasifican los epitelios?

2. Qu es el endotelio?

3. Qu es el mesotelio?

plano estratificado queratinizado de la epidermis y tejido conectivo de la dermis, el cual es de dos tipos:
S Tejido conectivo areolar de la dermis papilar.
S Tejido conectivo denso irregular de la dermis reticular.

Membranas mucosas
Estas membranas recubren cavidades que se abren al exterior, como el tracto urinario, el digestivo, el reproductor
y el respiratorio. El epitelio vara de plano estratificado
no queratinizado a cilndrico simple. Secretan moco.

86

Prcticas de histologa
4. Cules son las tres caractersticas principales de los epitelios?

5. Cules son las funciones principales de los epitelios?

6. Cmo se clasifican los epitelios compuestos o estratificados?

7. Cules son las caractersticas del epitelio de transicin?

8. Cules son las caractersticas de la zonulae occludens?

9. Cules son las caractersticas de la macula adherens?

10. Cules son las caractersticas de la fascia adherens?

11. Cules son las caractersticas de la zonulae adherens?

12. Cules son las caractersticas de las uniones comunicantes de nexo?

13. Cules son las caractersticas de los hemidesmosomas?

14. Cmo est conformada la membrana basal?

15. Cules son las funciones principales de la membrana basal?

16. Cules son las caractersticas de los cilios?

17. Cules son las caractersticas del borde estriado, ribete en cepillo o microvellosidades?

(Captulo 6)

Tejido epitelial
18. Cules son las caractersticas de los estereocilios?

19. Cules son las caractersticas de los flagelos?

20. Cules son las caractersticas de las caveolas?

21. Describa brevemente la renovacin y regeneracin del epitelio.

22. Describa brevemente qu son las membranas epiteliales y cuntos tipos existen.

23. En dnde se localiza el epitelio cilndrico simple no ciliado?

24. En dnde se localiza el epitelio cilndrico simple ciliado?

25. En dnde se localiza el epitelio plano simple?

26. En dnde se localiza el epitelio cbico simple?

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27. En dnde se localiza el epitelio plano estratificado no queratinizado?

28. En dnde se localiza el epitelio plano estratificado queratinizado?

29. En dnde se localiza el epitelio cbico estratificado?

30. En dnde se localiza el epitelio cilndrico estratificado?

87

88

Prcticas de histologa

(Captulo 6)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un esquema de los epitelios simples. Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.

Nombre del alumno

Grupo:

Tejido epitelial

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

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Realice un esquema de los epitelios compuestos. Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.

Nombre del alumno

Grupo:

89

90

Prcticas de histologa

(Captulo 6)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

1. Observe al microscopio con el objetivo de:


2. Realice un dibujo de la piel.
Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.
3. La tcnica de tincin corresponde a:

Nombre del alumno

Grupo:

Tejido epitelial

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

4. Observe al microscopio con el objetivo de:


5. Realice un dibujo del epitelio respiratorio.
Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.

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6. La tcnica de tincin corresponde a:

Nombre del alumno

Grupo:

91

92

Prcticas de histologa

(Captulo 6)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un esquema o dibujo del urotelio.

Nombre del alumno

Grupo:

Captulo

Glndulas y secrecin

OBJETIVO PARTICULAR

Al finalizar el captulo, el alumno:


H

Explicar las diferencias histolgicas de las glndulas exocrinas y endocrinas, para comprender sus
funciones generales.

OBJETIVOS ESPECFICOS

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Al finalizar la clase, el alumno:


7.1. Explicar en su libro la citologa de las glndulas exocrinas, sin error.
7.2. Expresar correctamente, en su libro, la citologa general de las glndulas endocrinas
correlacionndola con la biosntesis de las hormonas.
7.3. Dibujar en su libro de prcticas el aspecto de los acinos mucosos y serosos de una glndula
exocrina, con ayuda de esquemas, sin error.
7.4. Dibujar en su libro de prcticas el aspecto de una glndula endocrina, con ayuda de esquemas, sin
error.
7.5. Realizar en su libro de prcticas un esquema o un dibujo (o ambos) de las glndulas simples y
compuestas, sealando las estructuras que estn representadas en l.
INTRODUCCIN

la secrecin de stas (del latn secretio, separar). Existen


fundamentalmente dos tipos de glndulas que se diferencian de acuerdo con la forma en que vierten su secrecin: las glndulas exocrinas (del griego crinein, apartar, separar) liberan el producto de secrecin a travs de

Las glndulas son clulas o grupos de clulas de origen


epitelial cuya funcin es la produccin de hormonas y
93

94

Prcticas de histologa

(Captulo 7)

Glndula
exocrina
Conducto
excretor

Terminal
secretora

Epitelio
superficial

Tejido
conectivo

Proliferacin local del


epitelio superficial

Crecimiento en
profundidad de una
prolongacin del epitelio
La prolongacin
degenera y
desaparece

Glndula
endocrina

Clulas
secretoras

Capilar

Figura 7--1. Esquema de la formacin de las glndulas endocrinas y exocrinas a partir del epitelio. A. Las glndulas exocrinas
se forman por invaginacin del epitelio y mantienen su relacin con l a travs de conductos. B. Las glndulas endocrinas se forman tambin de clulas epiteliales, pero no mantienen su relacin con stas y vierten su contenido al torrente circulatorio.

un sistema de conductos que se abren a una superficie


externa o interna, mientras que las glndulas endocrinas
liberan el producto de secrecin a la linfa o a la sangre
como hormonas circulantes, las cuales son transportadas hacia sus clulas blanco o diana. Las clulas glandulares paracrinas secretan molculas seal que no son
liberadas a la sangre, sino que actan como mediadores
locales que difunden al lquido extracelular y afectan a
las clulas vecinas (dianas). Las glndulas estn relacionadas estrechamente con los epitelios que recubren la
superficie. Las prolongaciones epiteliales hacia el interior del tejido conectivo subyacente desarrollan caractersticas glandulares especiales (figura 7--1).

GLNDULAS EXOCRINAS

Estas glndulas se componen de clulas epiteliales y


secretoras, las cuales presentan dos tipos de secrecin:
constitutiva y regulada. La secrecin constitutiva es un
mecanismo presente en casi todas las clulas. Es un proceso continuo mediante el cual se liberan de manera no
regulada enzimas, factores de crecimiento, componentes de la sustancia fundamental, etc., a la vez que se suministra material de membrana recin sintetizada al
plasmalema. Por otro lado, la secrecin regulada slo se

encuentra en las clulas especializadas para la liberacin de productos especficos. La condensacin del producto de secrecin en grandes vesculas secretoras se
puede ver al microscopio en forma de grnulos de secrecin en el citoplasma apical. Los grnulos de secrecin
almacenados slo se vacan en respuesta a seales especficas (regulacin). Histolgicamente existen tres mecanismos de secrecin:
S Secrecin holocrina. Se observa en las glndulas sebceas cutneas, donde las clulas se rompen y se libera el contenido acumulado. Por este
mecanismo se pierden clulas enteras, que se
destruyen en su totalidad.
S Secrecin merocrina. Es el proceso tpico de
exocitosis. El producto de secrecin se libera sin
prdida de sustancia celular.
S Secrecin apocrina. Es intermedia de las dos anteriores: una parte del citoplasma apical se libera
junto con el producto de secrecin. La secrecin
paracrina slo ocurre en las glndulas sudorparas apocrinas y en la glndula mamaria (la porcin lipdica se libera por este mecanismo de secrecin). Una forma peculiar de secrecin se
presenta en algunas clulas glandulares epiteliales (parietales) de la mucosa gstrica, que liberan
cido clorhdrico (HCl) por transporte activo dependiente de ATP.

Glndulas y secrecin
Microvellosidades

por clulas epiteliales no secretoras. Las clulas multicelulares se clasifican, con base en el grado de ramificacin del sistema de conductos excretores (figura 7--3),
en:

Mucina

S Simples. Presentan un conducto excretor no ramificado.


S Compuestas. El conducto excretor es ramificado.

Aparato
de Golgi

Con base en la configuracin de las terminales secretoras se clasifican en:

Ncleo
Figura 7--2. Dibujo esquemtico de las clulas caliciformes.

Las glndulas exocrinas se clasifican en:

Glndulas unicelulares
Se componen de una nica clula secretora, como la clula caliciforme, que se encuentra en el epitelio de muchas membranas mucosas y secreta la glucoprotena
mucina, que se transforma en mucus. Su ncleo es de localizacin basal muy basfilo. Las gotas de mucina acumuladas en la porcin apical adoptan una forma de cliz
o copa.
El contenido de hidrato de carbono de la mucina se
demuestra mediante la reaccin de PAS. La sntesis de
la porcin proteica de la mucina ocurre en el RER. La
liberacin del producto tiene lugar por secrecin merocrina (figura 7--2).

Glndulas multicelulares
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La glndula multicelular ms simple se denomina superficie epitelial secretora y se compone de una capa
epitelial de clulas secretoras del mismo tipo, como el
epitelio superficial del estmago. Las glndulas intraepiteliales son pequeos cmulos de clulas glandulares
insertadas entre clulas no secretoras, como las glndulas de Littr de la uretra. Las dems glndulas multicelulares tienen la porcin secretora localizada en el tejido
conectivo subyacente, donde forman las terminaciones
secretoras o adenmeros. El producto de secrecin se
vaca directamente sobre la superficie o llega all a travs de un sistema de conductos excretores, formados

S Tubulares. La porcin secretora es tubular y tiene


una luz de dimetro constante de manera general.
S Alveolares. La porcin secretora se ensancha en
forma de saco o alveolo.
S Acinosas. Tienen la forma externa de sacos, pero
su luz es tubular, sus clulas adoptan una forma
triangular o de pirmides.
S Tubuloalveolares o tubuloacinosas. En ciertas
clulas la terminal secretora se compone de una
porcin tubular y una porcin acinosa o alveolar.
Por otra parte, la terminal secretora puede ser ramificada, como en las glndulas sudorparas ecrinas (merocrinas) comunes. stas son glndulas tubulares simples
no ramificadas pero enrolladas; el extremo secretor est
enrollado en forma de ovillo. El pncreas exocrino tiene
glndulas compuestas no ramificadas de tipo tubuloacinoso. Asimismo, las glndulas compuestas tambin se
clasifican de acuerdo con la composicin qumica del
producto de secrecin en:
S Serosas. Su secrecin es fluida (acuosa y proteica) y suele contener enzimas; en los adenmeros,
las clulas poseen un citoplasma muy basfilo
debido al RER abundante, mientras que el pice
es eosinfilo claro, en ocasiones con grnulos de
secrecin visibles al microscopio. Sus ncleos
son redondeados y se localizan en la porcin basal de las clulas.
S Mucosas. Estas glndulas contienen clulas que
secretan mucina, cuya funcin es de proteccin
y lubricante. En los adenmeros, las clulas llenas de gotas de mucina presentan un aspecto claro y vacuolado. Sus ncleos son basales.
S Mixtas. Contienen clulas mucosas y serosas. En
las glndulas salivales mixtas que contienen la
mayor parte de clulas mucosas tienen escasas
clulas serosas aplanadas que forman estructuras
con forma de semiluna, denominadas semilunas
de von Ebner.

96

Prcticas de histologa

(Captulo 7)

Alveolares

Tabulares

Simples

Compuestas

Figura 7--3. Esquema de la clasificacin de las glndulas multicelulares exocrinas segn la ramificacin de sus conductos excretores y sus terminales secretoras. A. Glndula tubular simple recta no ramificada. B. Glndula tubular simple enrollada o glomerular
no ramificada. C. Glndula tubular simple ramificada. D. Glndula alveolar simple no ramificada. E. Glndula simple alveolar ramificada. F. Glndula tubular compuesta ramificada. G. Glndula alveolar compuesta ramificada. H. Glndula compuesta tubuloalveolar y tubuloacinosa ramificada.

Caractersticas histolgicas
de las glndulas exocrinas
Las glndulas de mayor tamao tienen una conformacin similar. Por fuera estn rodeadas de una cpsula de
tejido conectivo; desde la superficie interna de sta se
extienden tabiques de tejido conectivo hacia el interior
de la glndula y la dividen en segmentos o lbulos. A su
vez, se forman tabiques ms delgados que dividen los
lbulos en lobulillos ms pequeos. Los tabiques ms
gruesos, que dividen en lbulos la glndula, se denominan tabiques interlobulares, mientras que los ms delgados, que separan los lbulos en lobulillos, se denominan
tabiques intralobulares o interlobulillares.
Los vasos sanguneos y linfticos y los nervios que
llegan hasta las glndulas atraviesan la cpsula y siguen
el trayecto de los tabiques. El sistema de conductos excretores conduce el producto de secrecin hacia una superficie externa o interna. El conducto excretor principal se divide en conductos lobulares, que se ramifican
en los tabiques intralobulares y se denominan conductos interlobulares. En los lobulillos, los conductos se denominan intralobulares y se continan en conductillos,
cuyas ramificaciones desembocan en las terminales secretoras. El epitelio disminuye en altura, desde estratificado en los conductos mayores hasta cilndrico simple
y, por ltimo, cbico en los conductillos.

Regulacin de la secrecin exocrina


Algunas glndulas exocrinas reciben inervacin slo
del sistema nervioso autnomo (SNA), mientras que
otras glndulas reciben tambin estimulacin hormonal. Otras glndulas reciben estmulos mixtos (hormonales y nerviosos).

GLNDULAS ENDOCRINAS

Los organismos multicelulares dependen de la comunicacin entre sus clulas, a fin de coordinar las funciones
de sus tejidos y rganos. Esta comunicacin intercelular
se lleva a cabo a travs de los sistemas nervioso, endocrino y neuroendocrino. Estos sistemas secretan mensajeros qumicos o molculas seal, sustancias que influyen sobre la actividad de otras clulas distantes o
cercanas. Entre las clulas musculares cardiacas y en las
sinapsis neuronales la comunicacin intercelular es la
ms directa, ya que las molculas seal no entran en
contacto con el lquido extracelular y difunden a travs
de los nexos. En la mayora de los casos las molculas
seal se liberan por exocitosis o difusin a travs de la
membrana plasmtica. Cada molcula seal puede tener un tipo o varios de clulas blanco. Todas las molcu-

Glndulas y secrecin
Ligando
primario

Agonista

Antagonista

LEC
Receptor

LIC

Plasmalema

Respuesta

Sin
respuesta

Figura 7--4. Esquema del efecto del ligando con su receptor.


De izquierda a derecha se muestra el efecto natural del ligando primario (original) que realiza la respuesta; de la misma manera, otra molcula distinta (agonista) puede realizar
un efecto similar si se une al receptor del ligando primario.
A la derecha se muestra cmo una molcula diferente antagonista que se une al mismo receptor bloquea la respuesta,
ya que tiene el efecto contrario de los dos primeros. LEC:
lquido extracelular. LIC: lquido intracelular.

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las seal ejercen su efecto al fijarse a receptores externos o internos en las clulas diana. Un receptor es un
sitio de unin, compuesto por protenas y polisacridos,
en la membrana o dentro de una clula, al cual se fijan especficamente las hormonas, metabolitos, neurotransmisores, frmacos, etc., con gran afinidad, y desencadenan as una respuesta especfica o la bloquean. La
sustancia que se fija al receptor se denomina ligando.
Por lo general, las clulas tienen muchas combinaciones
especficas de receptores. Algunos receptores, adems
de fijarse a su ligando natural, pueden tambin unirse a
otras molculas con efecto similar (agonista) o con
efecto contrario (antagonista) (figura 7--4).
Las molculas seal se clasifican en tres grupos segn las clulas que las producen y segn la distancia que
migran antes de actuar sobre las clulas blanco:
1. Hormonas.
2. Neurotransmisores.
3. Mediadores locales.

Caractersticas histolgicas
de las glndulas endocrinas
Las glndulas endocrinas son la glndula tiroides, las
glndulas paratiroides, el pncreas, la hipfisis, la glndula pineal, las glndulas suprarrenales, los ovarios, los
testculos y la placenta. Tambin existe el sistema endo-

97

crino difuso, formado por clulas neuroendocrinas aisladas o argentafines ubicadas en el tubo digestivo (sistema
enteroendocrino), vas respiratorias y sistema nervioso
central. Estas clulas neuroendocrinas presentan afinidad por las tinciones argnticas a base de sales de plata,
y muestran su contenido como grnulos oscuros.
Las glndulas endocrinas tienen dos caractersticas
histolgicas comunes: la carencia de un sistema de conductos excretores (glndulas cerradas) y su rica vascularizacin, cuyo endotelio es muy delgado y fenestrado
(con orificios). Los testculos son una excepcin, ya que
sus capilares no estn fenestrados y su lecho capilar adyacente al parnquima est en contacto con la barrera
que forman las clulas de Sertoli.
Segn la composicin qumica del producto de secrecin, las clulas endocrinas se clasifican en tres tipos
generales principales: las que secretan hormonas proteicas o polipeptdicas, hormonas esteroideas y aminas,
como la glndula pineal y la suprarrenal.
Las clulas glandulares endocrinas productoras de
protenas y polipptidos tienen un RER muy desarrollado para la sntesis proteica. La clula libera la hormona por exocitosis de las vesculas de secrecin cuando
llega un estmulo, dado que es una secrecin regulada,
aunque tambin tiene el mecanismo de secrecin constitutiva (secrecin continua de pequeas cantidades de
hormonas). Algunas de estas clulas productoras de protenas y polipptidos son las clulas alfa y beta del pncreas (glucagn e insulina, respectivamente), clulas
somatotrofas de la hipfisis (hormona de crecimiento),
tirotrofas (hormona estimulante de la tiroides), gonadotrofas (hormonas gonadotrficas), corticotrofas (hormona adrenocorticotrofa), clulas C de la glndula tiroides (calcitonina). La glndula tiroides tiene un
mecanismo nico de secrecin, ya que su producto (la
tiroglobulina, una glucoprotena) se acumula extracelularmente dentro de los folculos tiroideos.
Las clulas glandulares endocrinas secretoras de hormonas esteroides se localizan en los ovarios, testculos
y corteza suprarrenal y no almacenan la hormona, a diferencia de las clulas secretoras de pptidos. En las
glndulas endocrinas penetran vasos sanguneos a su interior y se ramifican hasta formar una rica red capilar.

Regulacin de la secrecin endocrina


Las clulas endocrinas reaccionan frente a variaciones
de la concentracin de metabolitos en el lquido extracelular circundante, aunque tambin son sensibles a las
hormonas secretadas por otras glndulas endocrinas. En
los dos casos la regulacin se lleva a cabo mediante un

98

Prcticas de histologa

mecanismo de retroalimentacin negativa. El efecto de


la hormona sobre el rgano blanco causa la liberacin
por la clula de una molcula seal. El aumento de la
concentracin de la molcula seal en la sangre acta
(en forma negativa) sobre la glndula endocrina, inhibiendo la liberacin de la hormona. En casos aislados la
regulacin tiene lugar por retroalimentacin positiva (a
mayor molcula seal, mayor secrecin de la misma).
El destino final de las molculas seal u hormonas en
el organismo es la inactivacin o la degradacin en el
rgano blanco o (en la mayora de los casos) en el hgado o los riones. Mientras circulan por la sangre, algunas hormonas se encuentran disueltas en el plasma (la
mayor parte de las hormonas amnicas, peptdicas o proteicas, que son solubles), mientras que otras (hormonas
esteroides y la hormona tiroidea, poco solubles) circulan unidas a protenas de transporte. Los principales tipos de secrecin de acuerdo con el efecto en las clulas
diana son:
1.
2.
3.
4.

Sistmica.
Paracrina.
Autocrina.
Neurotransmisores.

METABOLISMO HORMONAL

La liberacin de las hormonas depende de los niveles en


sangre de otras hormonas y de ciertos productos metablicos bajo influencia hormonal, as como de la estimulacin nerviosa. La produccin de las hormonas de
la hipfisis anterior se inhibe cuando las hormonas producidas por la glndula diana particular, la corteza suprarrenal, la tiroides o las gnadas circulan en la sangre
(retroalimentacin negativa). Cuando la hormona tiroidea se encuentra en el torrente sanguneo, la hipfisis
interrumpe la produccin de hormona estimulante de la
tiroides hasta que el nivel de hormona tiroidea descienda. Por lo tanto, los niveles de hormonas circulantes
se mantienen en un equilibrio constante; este mecanismo se conoce como homeostasis o retroalimentacin
negativa. Las glndulas endocrinas son las encargadas
de producir las hormonas y de ellas la hipfisis o glndula pituitaria es la principal. Es un pequeo rgano de
secrecin interna localizado en la silla turca, junto al hipotlamo. A pesar de medir menos de 1 cm3 controla la
secrecin de casi todas las glndulas endocrinas. La hipfisis se comunica anatmica y funcionalmente a tra-

(Captulo 7)
vs de la sangre con el hipotlamo; as se establece una
gran coordinacin entre el sistema nervioso y el endocrino (relacin neuroendocrina).

Regulacin hormonal
La regulacin de hormonas incluye en general tres partes importantes:
1. Regulacin de la adenilciclasa.
2. Heterogeneidad de la hormona.
3. Regulacin hacia arriba y hacia abajo de los receptores.
Los factores de crecimiento son producidos por expresin local de genes. Operan por unin a receptores en la
membrana celular. Los receptores generalmente contienen un componente intracelular con tirosincinasa que
acta a travs de segundos mensajeros, como el AMPc
y el fosfoinositol.

FACTORES DE CRECIMIENTO
Y CITOCINAS

Los factores de crecimiento y las citocinas constituyen


familias de pptidos y protenas que actan sobre clulas vecinas por mecanismos paracrinos, o en las propias
clulas por mecanismos autocrinos. Ciertas citocinas
pueden producirse en cantidad suficiente para pasar a la
circulacin y desarrollar acciones a distancia (endocrinas). Las citocinas sirven como factores de crecimiento
para muchos tipos celulares. Tambin existen factores
de crecimiento inhibidores cuyos mecanismos de accin son menos conocidos que sus equivalentes estimuladores.
Estos moduladores se unen a receptores especficos
en la superficie celular y ocasionan una respuesta que
induce la estimulacin de la mitosis o la diferenciacin.
Todos los receptores de citocinas y de factores de crecimiento conocidos son protenas transmembrana, y sus
dominios extracelulares se unen a la citocina o al factor
de crecimiento, proporcionando el medio para la deteccin de la seal extracelular. La seal de transduccin
implica a las porciones intracelulares del receptor. Muchos receptores de factores de crecimiento poseen actividad tirosincinasa en el dominio citoplasmtico, que
resulta en la fosforilacin de protenas intracelulares
que regulan los caminos que modifican la expresin de
los genes, el metabolismo celular o la divisin celular.

Glndulas y secrecin
La unin del factor de crecimiento con su receptor
activa la formacin de homodmeros u oligodmeros, lo
que produce una alteracin de la conformacin tridimensional del dominio intracelular o de la tirosincinasa;
esto origina la transfosforilacin del aminocido tirosina del receptor y produce la cascada de reacciones conocida como transduccin de seales. Los factores de
crecimiento se agrupan en varias familias:
1. Factor de crecimiento queratinoctico (KGF) o
EGF--7.
2. Factor de crecimiento transformante B (TGF--B)
y C (TGF--C).
3. Factor de crecimiento epidrmico (EGF).
4. Factores de crecimiento angiognicos.
5. Factores de crecimiento derivados de plaquetas
(PDGF) y factor activador de las plaquetas
(PAF).
6. Factores de crecimiento derivados de la insulina
y factores parecidos a la insulina 1 y 2 (IGF--1 y
IGF--2).

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

RECEPTORES HORMONALES
Y DE CITOCINAS

Las hormonas, neurotransmisores y citocinas son molculas solubles que se unen a receptores en las clulas
diana para regular ciertas funciones. Los receptores de
membrana activados actan como transductores de seal y transforman el evento extracelular de acoplamiento con sus ligandos en seales intracelulares que regulan
la actividad celular. Estos receptores son selectivos de
ciertos tejidos.
La accin selectiva de las hormonas en algunos tejidos depende de la distribucin de receptores especficos
y protenas efectoras que median las respuestas celulares inducidas por hormonas. Los receptores tienen dos
componentes clave:
a. Dominio especfico de unin a ligando. En este
sitio se une de manera estereoespecfica la hormona correcta para su receptor.
b. Dominio efector. Esta regin detecta la hormona
unida al dominio del ligando que inicia la generacin de la respuesta biolgica.
La unin de la hormona al ligando produce cambios en
el ambiente del sitio efector e inicia la transduccin de

99

la seal. sta involucra a otros componentes celulares


para completar la seal en el proceso de transduccin.
Los receptores son diferentes para las hormonas peptdicas, para las esteroideas y para las citocinas. Los receptores estn compuestos principalmente de protenas,
pero tienen modificaciones postraduccionales de carbohidratos y pueden estar selectivamente inmersos en la
membrana lipdica; tambin pueden estar fosforilados,
o formar oligmeros por puentes de disulfuro o interacciones covalentes.
Para ejercer su accin, todas las hormonas deben
acoplarse a su receptor especfico; estas uniones inician
mecanismos intracelulares que conllevan las respuestas
celulares.
Las hormonas esteroideas y tiroideas son liposolubles e ingresan a las clulas libremente y se unen a las
protenas del citosol. Los complejos resultantes se
translocan al ncleo donde se unen a elementos regulatorios en el DNA estimulando o inhibiendo la transcripcin de genes especficos (figura 7--5). El resto de hormonas se une a receptores de membrana en las clulas
diana. Esta unin dispara una o ms de las vas de transduccin que llevan a las respuestas celulares. Por su accin en las clulas diana se clasifican en autocrinas, paracrinas y endocrinas. De acuerdo con el mecanismo de
transduccin de seal, existen cuatro receptores principales de membrana:
1. Receptores acoplados a protenas G.

Hormona esteroidea
Plasmalema

LEC
Receptor

Complejo hormona--receptor
DNA
Ncleo
Transcripcin

Traduccin (efecto)

mRNA
Figura 7--5. Esquema de los receptores de hormonas esteroideas (RE).

100

Prcticas de histologa

2. Receptores de canales inicos.


3. Receptores acoplados a tirosincinasa.
4. Receptores con actividad enzimtica intrnseca,
como el del factor natriurtico auricular.

(Captulo 7)
Exterior

Plasmalema
Sealizacin
Activacin

Receptor
Citoplasma

TRANSDUCCIN DE SEALES

Hormona
Figura 7--6. Esquema del efecto de las hormonas peptdicas y citocinas.

Las hormonas peptdicas y las citocinas ejercen su efecto


fijndose a su receptor en las clulas blanco, de los cuales hay entre 10 000 y 100 000 en promedio; tienen dos
o tres cadenas de polipptidos y, cuando una de ellas es
activada por estas molculas, se produce un fenmeno
de agregacin, con aproximacin de las regiones citoplsmicas del receptor y con activacin del mismo.
Existen proteincinasas asociadas a la fraccin citoplsmica del receptor, las cuales son tirosincinasas, de
la familia de las cinasas Janus (JNK), con cuatro tipos:
jack 1, jack 2, jack 3 y tick 2, cuya activacin produce
la fosforilacin del receptor y la de sus cinasas. La activacin celular es un programa finamente regulado en
donde participa una gran cantidad de elementos, los
cuales son regulados por varios mecanismos de control.
En la mayora de los casos la activacin celular comienza con la interaccin del ligando con el receptor correspondiente (p. ej., antgeno--receptor de linfocitos T,
EGF--EGFR, IL--2--IL2R, etc.). La transduccin de la
seal se contina en el interior celular con la activacin
de protenas tirosincinasas (Fyn, Lyn, Lck, ZAP--70,
etc.) que se encuentran acopladas a los dominios intracelulares de los receptores.
El segundo paso en la activacin es la fosforilacin
de factores de transcripcin, presentes en el citoplasma,
que incluyen la familia STAT, que consta de al menos 10
de ellos; slo los 6 primeros han sido claramente tipificados en su funcin. En este mecanismo de transduccin estn implicadas mltiples protenas que estn en
contacto con el receptor y que son fosforiladas por l.
Entre ellas se encuentran la protena RAF producto del

CUESTIONARIO

Responda brevemente las siguientes preguntas:


1. Qu son las glndulas?

oncogn c--RAF y que es una serina--treonina--cinasa,


fosfolipasa C, fosfatidil--3--cinasa, Ras, guanosina trifosfato (GTP), protena activadora (GAP), etc.
La fosfolipasa C hidroliza al fosfatidilinositol 4--5
bifosfato (PIP2) para formar dos segundos mensajeros;
el inositol trifosfato (IP3), que acta haciendo salir el
calcio hacia el citoplasma desde sus depsitos intracelulares, y el diacilglicerol (DAG), que activa de manera
especfica a la serina--treonina--cinasa o proteincinasa C
(PKC). La induccin de tirosincinasas y PKC activa a
los miembros de la familia de Ras (Ash, Grb2, Ras, Sos,
etc.), los cuales transmiten la seal al ncleo a travs de
la activacin de protenas cinasas activadas por mitgeno (MAPKK, MAPK, JNKK, JNK), y se lleva a cabo
la activacin transcripcional de muchos genes a travs
del reconocimiento de elementos de respuesta especficos, como p. ej. AP--1 y SER.
Otra va de transduccin es la de adenilatociclasa
(AC), la cual se encuentra asociada a receptores que al
ser activados producen AMPc. El AMPc activa la proteincinasa A (PKA) para generar la protena de unin al
elemento de respuesta a AMPc (CREB). En las situaciones donde existe dao gentico se induce a p21 a travs
de la forma activa de p53. Entre las funciones de p21 se
encuentra la disociacin de los complejos CDC--ciclina
y en consecuencia interrumpe el ciclo celular. La formacin de los complejos CDC2--ciclina--E activos disocia
los complejos pRb--E2F liberando E2F, lo cual influye
en la activacin transcripcional y en la progresin del
ciclo celular (figura 7--6).

Glndulas y secrecin

101

2. Cmo se desarrollan las glndulas en relacin con el epitelio?

3. Qu son las glndulas exocrinas y cules son?

4. Histolgicamente, cules son los diferentes tipos de secrecin que existen?

5. Cmo se clasifican las glndulas exocrinas?

6. De acuerdo con la composicin qumica del producto de secrecin, cmo se clasifican las glndulas exocrinas
compuestas?

7. Describa brevemente las caractersticas histolgicas de las glndulas exocrinas.

8. Qu son las glndulas endocrinas y cules son?

9. Describa brevemente las caractersticas histolgicas de las glndulas endocrinas.

10. Qu son las hormonas?

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11. Describa brevemente el metabolismo hormonal.

12. Cmo se clasifican las molculas seal?

13. Qu son los factores de crecimiento y las citocinas?

14. De acuerdo con el efecto en las clulas diana, cmo se clasifica la secrecin endocrina?

15. Cules son los factores de crecimiento?

102

Prcticas de histologa

16. Qu son los receptores hormonales y de citocinas?

17. Qu es un dominio efector?

18. Cules son los cuatro receptores principales de membrana?

19. Describa brevemente la transduccin de seales.

20. En qu consiste el mecanismo de secrecin merocrina?

21. En qu consiste el mecanismo de secrecin citocrina?

22. En qu consiste el mecanismo de secrecin apocrina?

23. Cules son las glndulas exocrinas tubulares?

24. Cules son las glndulas exocrinas alveolares?

25. Cules son las glndulas exocrinas acinosas?

26. Cules son las glndulas exocrinas tubuloalveolares?

27. Cules son las caractersticas de las glndulas serosas?

28. Cules son las caractersticas de las glndulas mucosas?

29. Qu es la regulacin hormonal?

(Captulo 7)

Glndulas y secrecin

103

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Realice un esquema o un dibujo (o ambos) de una clula caliciforme. Seale las estructuras que estn representadas
en el dibujo.

Nombre del alumno

Grupo:

104

Prcticas de histologa

(Captulo 7)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un esquema de la formacin de las glndulas a partir del epitelio. Seale las estructuras que estn representadas
en el dibujo.

Nombre del alumno

Grupo:

Glndulas y secrecin

105

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Realice un esquema o un dibujo (o ambos) de las glndulas simples. Seale las estructuras que estn representadas en
el dibujo.

Nombre del alumno

Grupo:

106

Prcticas de histologa

(Captulo 7)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un esquema o un dibujo (o ambos) de las glndulas compuestas. Seale las estructuras que estn representadas
en el dibujo.

Nombre del alumno

Grupo:

Glndulas y secrecin

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

1. Observe al microscopio con el objetivo de:


2. Realice un dibujo de un epitelio glandular. Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.

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3. La tcnica de tincin corresponde a:

Nombre del alumno

Grupo:

107

108

Prcticas de histologa

(Captulo 7)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un esquema del efecto de las hormonas peptdicas y citocinas.

Nombre del alumno

Grupo:

Captulo

Tejido conectivo

OBJETIVO PARTICULAR

Al finalizar el captulo, el alumno:


H

Diferenciar las peculiaridades de los tejidos conectivos de las de otros tejidos bsicos.

OBJETIVOS ESPECFICOS

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Al finalizar la clase, el alumno:


8.1. Detallar en su libro, de manera correcta, los tipos de tejidos conectivos, relacionando la estructura
con la funcin que desempean.
8.2. Describir en su libro, de manera correcta, las caractersticas generales de los componentes de la
matriz extracelular.
8.3. Describir en su libro, de manera correcta, las caractersticas principales de las clulas del tejido
conectivo laxo, relacionando la estructura con la funcin.
8.4. Dibujar en su libro de prcticas los componentes histolgicos del tendn, de manera correcta.
8.5. Realizar en su libro de prcticas un esquema de los componentes de la matriz extracelular, de
manera correcta.
INTRODUCCIN

estado de sol o gel. Las clulas principales del tejido conectivo son los fibroblastos, los cuales se desarrollan de
clulas mesenquimticas indiferenciadas de las heridas
en proceso de curacin, en caso de lesin. La estructura
general del tejido conectivo presenta una red dispersa de
clulas de sostn que producen la matriz extracelular, un
entramado organizado y abundante de protenas fibrila-

El tejido conectivo o conjuntivo es el tejido de sostn,


y su funcin es unir otros tejidos y estructuras. Se origina
del mesodermo y consta de clulas y sustancia o matriz
extracelular compuesta por sustancia fundamental en
109

110

Prcticas de histologa

res organizadas en un gel hidratado de glicosaminoglicanos (GAG). Tiene las siguientes caractersticas:
1. Conectividad con los tejidos epitelial, muscular
y nervioso.
2. Presenta diversos tipos de clulas.
3. Tiene abundante material intercelular.
4. Tiene gran capacidad de regeneracin.
5. Es un tejido muy vascularizado.

Funciones
1. Sostn y relleno estructural.
2. Medio de intercambio de nutrientes, oxgeno y
productos del metabolismo.
3. Almacenamiento de grasa.
4. Defensa y proteccin del cuerpo mediante:
S Clulas fagocticas.
S Clulas productoras de anticuerpos.
S Clulas productoras de citocinas.
S Barrera fsica contra la invasin y la diseminacin de los microorganismos.
El tejido conectivo se clasifica en:
1. Tejido conectivo del feto
a. Tejido conectivo mesenquimal.
b. Tejido embrionario mucoide.
2. Tejido conectivo del adulto
a. Tejido conectivo laxo (areolar).
b. Tejido conectivo denso:
S No modelado o irregular.
S Modelado o regular.
c. Tejido conectivo elstico.
d. Tejido conectivo reticular.
3. Tejido conectivo especializado
a. Tejido adiposo.
b. Tejido cartilaginoso.
c. Tejido seo.
d. Clulas sanguneas.
e. Tejidos generadores de clulas sanguneas
(mdula sea).

TIPOS DE TEJIDO CONECTIVO

Tejido conectivo mesenquimal


Est formado por clulas mesenquimatosas embrionarias de forma irregular o estrellada, con delicadas pro-

(Captulo 8)
longaciones citoplasmticas ramificadas, que se conectan con las clulas adyacentes. Las clulas estn muy separadas entre s por abundante sustancia extracelular
amorfa y no se encuentran fibras conectivas maduras.
Se desarrolla a partir del mesodermo, tiene fibras delgadas y relativamente pocas clulas, aunque su grado de
celularidad vara en relacin con la funcin. Este tejido
da origen a todos los tejidos conectivos y especializados
del adulto.

Tejido embrionario mucoide


Es una variedad del tejido conectivo areolar laxo, est formado principalmente por fibroblastos; fibras colgenas
delgadas; fibras elsticas y reticulares escasas; sustancia fundamental amorfa muy abundante en glicosaminoglicanos sulfatados o proteoglicanos que se detectan
con azul alciano o de toluidina. Se localiza en la pulpa
de los dientes en desarrollo y en el cordn umbilical forma la gelatina de Wharton.

Tejido conectivo areolar o laxo


Se localiza debajo de los epitelios, se caracteriza por
presentar escasas fibras colgenas, abundantes clulas,
numerosos capilares y terminaciones nerviosas. En la
piel se le conoce como dermis papilar. Con el microscopio ptico se ve que el tejido conectivo laxo tiene muchas clulas de diversos tipos, como fibroblastos, macrfagos, leucocitos y clulas del sistema inmunitario,
en particular linfocitos y plasmocitos; estas clulas se
distribuyen aleatoriamente. Las fibras colgenas son finas y onduladas y la mayor parte de la sustancia fundamental se pierde durante la fijacin (figura 8--1).

Tejido conectivo denso


Se caracteriza por tener fibras densamente agrupadas
llamadas fascculos; se encuentra regularmente dispuesto o modelado (como es el caso de tendones, ligamentos, aponeurosis y en general estructuras que reciben
traccin en la direccin hacia la cual se orientan sus fibras colgenas), o irregularmente dispuesto (como es el
caso de las cpsulas de ganglios linfticos). En los tendones y ligamentos, los fascculos estn separados entre
s por tejido conectivo denso, el endotendn, por el cual
circulan vasos y nervios. Algunos de los fascculos pueden estar agrupados en unidades funcionales mayores
mediante un tejido conectivo mas grueso que los rodea,

Tejido conectivo

Figura 8--1. Fotografa del tejido conectivo laxo recubierto


de oro al alto vaco y 25 KV. MEB tomado con un microscopio marca JEOLR, modelo JSM--5900. 2 500 X

111

el peritendn. Por ultimo, los fascculos y grupos de fascculos estn rodeados por el tejido conectivo denso no
modelado, el epitendn. El tendn se tie intensamente
de rosa con eosina y sus clulas tpicas se denominan tenocitos.
Tejido conectivo denso regular (modelado)

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Es el tejido conectivo de los ligamentos, tendones y


aponeurosis. Los haces de colgeno gruesos, paralelos
y muy apretados entre s son el componente principal.
Las fibras colgenas siguen un mismo plano y la misma
direccin, sin alargarse. Los fibrocitos (fibroblastos) se
disponen en los espacios entre los haces de colgeno, en
largas filas paralelas. Los ncleos se observan aplanados y alargados. La sustancia extracelular amorfa es escasa (figura 8--2).

Tejido conectivo denso


irregular (no modelado)
Sus fibras predominan sobre los componentes celulares
y amorfos. Se localiza en las vainas de tendones y nervios, aponeurosis y cpsulas de rganos, en donde las fibras colgenas tienen distintas direcciones en el mismo
plano. Estas capas soportan estiramientos en las direcciones en las cuales estn dispuestas las fibras. En la
capa reticular de la dermis, este tejido presenta las fibras
colgenas en distintas direcciones y diferentes planos,
por lo que soporta estiramientos en todas direcciones.
Una variante de este tejido conectivo es de tipo denso
irregular elstico, el cual es el componente principal de

C
Figura 8--2. Fotografas de fibras de tejido conectivo denso
regular (modelado) recubierto de oro al alto vaco y 25 KV.
MEB tomado con un microscopio marca JEOLR, modelo
JSM--5900. A y B. Cortes longitudinales. A. 1 000 X. B.
2 500 X. C. Corte transversal. 4 500 X.

112

Prcticas de histologa

(Captulo 8)

la capa media de las grandes arterias elsticas, como la


aorta y sus eferentes principales (figura 8--3).

Tejido conectivo elstico


Contiene haces paralelos de fibras elsticas de 10 a 15
Nm de espesor unidos mediante tejido conectivo laxo y
fibroblastos. Este tejido conectivo se localiza en el ligamento flava o amarillo de la columna vertebral, el ligamento cervical posterior y las cuerdas vocales de la laringe.

Tejido conectivo reticular

Este tejido conectivo es producido por las clulas reticulares, una poblacin celular aparentemente diferente
de los fibroblastos. Este tejido se localiza en la mdula
sea y en el tejido y rganos linfoides como el timo y los
ganglios linfticos. Contiene fibras reticulares entretejidas formando un estroma laxo que contiene clulas
linfoides y presentadoras de antgenos. Las clulas reticulares son de dos tipos:
1. Clulas reticulares epiteliales del timo: se unen
entre s por desmosomas y forman los corpsculos de Hassall, tambin expresan el complejo mayor de histocompatibilidad I y II (CMH I y II) y
se convierten en clulas nodriza del timo.
2. Clulas reticulares mesenquimticas del bazo y
ganglios linfticos: poseen grandes ncleos claros plidos, estn ausentes en los centros germinativos. En la pulpa roja del bazo forman un reticulado filtrante donde los leucocitos sanguneos
entran en contacto con los macrfagos esplnicos.

LQUIDO EXTRACELULAR (LEC)

El volumen de este compartimiento representa aproximadamente de 18.5 a 27% del peso corporal del adulto,
o una tercera parte del agua corporal total, con 14 L
aproximadamente para un hombre de 70 kg de peso. El
compartimiento del lquido extracelular se divide, a su
vez, en dos grandes compartimientos: el lquido plasmtico, que representa casi un cuarto del extracelular,
o sea unos 3 L, y el lquido intersticial o tisular, que con-

C
Figura 8--3. Fotografa de tejido conectivo denso irregular
(no modelado) recubierto de oro al alto vaco y 25 KV. MEB
tomado con un microscopio marca JEOLR, modelo JSM-5900. A. 1 000 X. B. 2 500 X. C. 4 300 X.

Tejido conectivo
tiene cerca de 11 L. El lquido tisular es un ultrafiltrado
del plasma sanguneo y proporciona alimento y oxgeno
a las clulas.

SUSTANCIA FUNDAMENTAL AMORFA


(MATRIZ EXTRACELULAR)

2.
3.
4.

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

5.
Las clulas establecen relaciones entre s y con los componentes del medio en que se encuentran y estn embebidas en una matriz extracelular compuesta de lquido
tisular en donde a todos sus componentes se los engloba
dentro de lo que se llama sustancia fundamental. Los
componentes bioqumicos ms caractersticos de las
distintas matrices extracelulares son polmeros mixtos,
formados por cadenas de monosacridos y cadenas peptdicas (cadenas de aminocidos), entre los que hay desde glicoprotenas hasta proteoglicanos. En la mayora
de los animales, la glucoprotena ms abundante de la
matriz extracelular es el colgeno. La matriz extracelular tambin contiene muchos otros componentes, entre
los que se encuentran protenas como fibrina y elastina,
minerales (hidroxiapatita, una forma de fosfato clcico
de la matriz sea) y fluidos como plasma sanguneo o
suero con antgenos en suspensin. Tambin forman
parte de la matriz extracelular los oligosacridos de las
glicoprotenas que forman parte integral de la membrana plasmtica y los de los glucolpidos, los cuales en
conjunto forman el glucocliz. Muchas clulas se encuentran ligadas a componentes de la matriz extracelular por medio de protenas especializadas que se encuentran integradas en la membrana plasmtica y se
llaman integrinas. Por la cara citoplasmtica se conectan con la trama superficial del citoesqueleto, concretamente con actinas. Por la cara externa se conectan con
protenas como colgeno, lamininas y fibronectina. Sus
componentes fundamentales son:
1. Glicosaminoglicanos (GAG).
2. Protenas fibrilares.
3. Glicoprotenas estructurales en pequea proporcin (adhesin celular).

Funciones generales
de la matriz extracelular
1. Rellenar el espacio existente entre las clulas
otorgando resistencia a la compresin y al estira-

113

miento de los tejidos que integran (estas propiedades decaen con el envejecimiento).
Constituir el medio por donde llegan los nutrientes y se eliminan los desechos celulares (funcin
que se encuentra alterada en la celulitis).
Proveer puntos de fijacin a las clulas.
Constituir el espacio por donde migran las clulas cuando se desplazan de un punto a otro del organismo.
Ser el medio por el cual llegan a las clulas las seales bioqumicas (p. ej., hormonas, citocinas)
provenientes de otras clulas que las producen.

Las propiedades de la matriz extracelular le confieren


a cada tipo de tejido conectivo sus caractersticas funcionales y estructurales especficas, como son:
1. Funcin mecnica.
2. Medio de transporte.
3. Organizacin del citoesqueleto.

Caractersticas de los componentes


de la matriz extracelular
Protenas fibrilares
Hay cuatro protenas que forman fibrillas en la matriz
extracelular. La funcin de estas protenas formadoras
de fibras es ofrecer diferentes propiedades tensiles y
elsticas a los tejidos de sostn y dar anclaje a otros elementos celulares de los tejidos. Las protenas fibrosas
son los elementos bsicos estructurales de los tejidos
conectivos.
1.
2.
3.
4.

Elastina.
Fibrilina.
Fibronectina.
Colgeno.

Al microscopio ptico y electrnico se observan estructuradas en tres tipos de fibras, que se denominan fibras
de tejido conectivo. Estas microfibrillas median la
adhesin entre diferentes componentes de la matriz extracelular.
1. Fibras elsticas.
2. Fibras reticulares.
3. Fibras colgenas.
Glicoprotenas estructurales extracelulares
o protenas adhesivas (adhesinas)
Son protenas no filamentosas que intervienen en la interaccin clula--matriz extracelular e interaccionan

114

Prcticas de histologa

con receptores especficos de la superficie celular. La


fibronectina es la ms abundante y presenta una estructura filamentosa; esta protena se encuentra por toda la
matriz extracelular y se deposita sobre la superficie de
diversos tipos celulares favoreciendo la adhesin de las
clulas entre s. Las protenas mejor caracterizadas son:
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.

Fibronectina.
Trombospondina.
Laminina.
Vitronectina.
Entactina.
Tenascina.
Selectinas.
Anexinas.

Molculas de adhesin celular (CAM)


Las molculas de adhesin realizan dos funciones principales:
1. Se unen a receptores especficos ubicados en
otras clulas o en la matriz extracelular, facilitando las interacciones celulares y la migracin de
ellas por los diferentes tejidos.
2. Transducen seales reguladoras de la transcripcin celular luego de la interaccin con sus ligandos.
Estructuralmente existen cinco familias de CAM:
1.
2.
3.
4.
5.

Caderinas.
Integrinas.
Selectinas.
Superfamilia de inmunoglobulinas.
Protenas de la matriz extracelular.

(Captulo 8)
responsables de que la dermis posea una masa gelatinosa con gran capacidad de hidratacin, tienen gran influencia en la turgencia y tirantez de la piel.
Los GAG son grandes cadenas de polisacridos que
se dividen en cuatro grupos, de acuerdo a su estructura.
1.
2.
3.
4.

cido hialurnico.
Condroitinsulfato y dermatansulfato.
Heparansulfato y heparina.
Queratansulfato.

A excepcin del cido hialurnico, pueden existir uniones covalentes a las protenas para formar proteoglicanos.

Biognesis de los
componentes extracelulares
Las fibras de colgeno y reticulares se forman por polimerizacin de molculas de tropocolgeno secretado
por los fibroblastos. Los aminocidos necesarios ingresan y se integran a la sntesis de una cadena B; tres cadenas B se enrollan en una espiral que forma el procolgeno. La hidroxiprolina y la hidroxilisina se forman por
hidroxilacin de prolina y lisina. Una vez que estos aminocidos se incluyen en la cadena peptdica, despus de
pasar por el aparato de Golgi, las molculas de tropocolgeno son liberadas de la clula por exocitosis, el tropocolgeno se libera de las dos prolongaciones peptdicas
y se transforma en colgeno. La escisin es catalizada
por la enzima procolgeno peptidasa y a partir de este
momento el tropocolgeno se puede polimerizar a microfibrillas con bandas transversales. Los GAG influyen en la organizacin de la microfibrillas de colgeno.

FIBRAS DEL TEJIDO CONECTIVO


Componentes fluidos (matriz amorfa):
glicosaminoglicanos (GAG) y proteoglicanos
Los glicosaminoglicanos o mucopolisacridos son polisacridos (hidratos de carbono o azcares) complejos;
entre los ms comunes en la sustancia extracelular pueden mencionarse el cido hialurnico (es el de mayor tamao y no se encuentra sulfatado), el condroitinsulfato,
el dermatansulfato, el heparansulfato y el queratansulfato. stos, al combinarse con protenas, forman proteoglicanos. Los glicosaminoglicanos son molculas muy
cidas, con numerosas cargas negativas que atraen grandes cantidades de sodio y, por lo tanto, de agua, lo cual
aumenta la turgencia de la matriz extracelular. Son los

Fibras elsticas y lminas


(membranas) elsticas
Las fibras elsticas estn en el tejido conectivo laxo y
denso de todo el organismo, pero en menor cantidad que
las fibras colgenas, se forman por interaccin de elastina y fibrilina, confieren elasticidad a los tejidos y permiten la recuperacin despus del estiramiento. El material elstico se presenta tanto en forma de fibras como
a manera de lminas o membranas. En los tejidos conectivos laxo y denso y en el cartlago elstico el material

Tejido conectivo

115

Fibras reticulares

Estn compuestas por escasas microfibrillas muy delgadas, incluyen los colgenos tipo III, tienen una cubierta
de proteoglicanos y se encuentran en: adipocitos, clulas musculares lisas y endotelio capilar, medula sea y
glndulas. Tienden a formar delicadas mallas laxas por
debajo de la membrana basal, no son visibles en los cortes histolgicos ordinarios, son las primeras que aparecen cuando el mesnquima embrionario se diferencia a
tejido conectivo laxo. Tienen la funcin de armazn que
sostiene los componentes especializados de la matriz
extracelular. En los rganos linfoides forman las principales fibras de la matriz. En otros rganos, como hgado
y rin, forman la red de soporte de sus clulas especializadas. Pueden teirse con soluciones de plata.

Fibras colgenas

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Figura 8--4. Fotografas de las fibras elsticas de la aorta de


rata recubiertas de oro al alto vaco y 25 KV. MEB tomado
con un microscopio marca JEOLR, modelo JSM--5900. A.
270 X. B. 1 000 X.

elstico est en forma fibrilar. Se disponen en haces paralelos y son gruesas, estn compuestas por microfibrillas incluidas en elastina (que representa mas de 90% de
las fibras); adems contiene aminocidos como la cistina y aminocidos polares.
Las grandes arterias elsticas de conduccin, como
la aorta, reciben el flujo sanguneo del ventrculo izquierdo con presiones de 120 a 160 mm de mercurio
(mmHg).
Para amortiguar estas grandes presiones, las fibras
elsticas abundantes en la capa media arterial se disponen de manera circunferencial (figura 8--4).

Son las fibras ms abundantes del tejido conectivo; cada


fibra de colgeno est compuesta de fibras ms delgadas, fibrillas, unidas por la matriz amorfa. Con microscopia electrnica se observa que las fibrillas estn compuestas de microfibrillas paralelas, que son la unidad
fibrilar de colgeno y presentan una secuencia de bandas
transversales espaciadas que se repiten cada 68 nanmetros (figura 8--5). La ultraestructura macromolecular
de las microfibrillas demuestra que estn compuestas
por unidades ms pequeas, tropocolgeno; ste est
formado por tres cadenas polipeptdicas B, enrolladas
en una espiral triple, unidos por enlaces cruzados intermoleculares. Se conocen dos tipos de tropocolgeno:
1. Formadores de fibras con bandas transversales.
Incluyen los colgenos tipo I, son los que aparecen en mayor cantidad en el organismo, como en
vasos sanguneos, dermis, tendones y huesos.
Los colgenos tipo I, II, III se denominan colgenos clsicos formadores de fibrillas y representan
de 80 a 90% del colgeno del organismo.
2. No formadores de fibras, sino reticulados filamentosos. Incluyen los colgenos tipo IV y slo
se encuentran en las lminas basales. El colgeno
tipo VI se encuentra en el reticulado filamentoso
que rodea los nervios y vasos sanguneos.
El colgeno tiene tres funciones:
1. Mecnica: con la elasticidad longitudinal que es
limitada, la viscosidad, en funcin de la hidratacin de la misma, la plasticidad, que produce o

116

Prcticas de histologa

(Captulo 8)

Figura 8--6. Fotografa del tejido conectivo laxo donde se


aprecia un macrfago (flecha) recubierto de oro al alto vaco
y 25 KV. MEB tomado con un microscopio marca JEOLR,
modelo JSM--5900. 2 500 X.

puede llegar a producir deformacin permanente.


2. Soporte: se observa en el hueso con el depsito
de hidroxiapatita en la matriz protenica.
3. Unin: para mantener la matriz extracelular.

CLULAS DEL TEJIDO


CONECTIVO LAXO
B

Los tipos celulares especiales del tejido conectivo se


pueden dividir en dos categoras:

C
Figura 8--5. Fotografas de fibras de colgeno recubiertas
de oro al alto vaco y 25 KV. MEB tomado con un microscopio marca JEOLR, modelo JSM--5900. A. 950 X. B. 2 300
X. C. 4 500 X

I. Clulas migrantes.
1. Monocitos.
2. Macrfagos (figura 8--6).
3. Clulas dendrticas.
4. Linfocitos B y T.
5. Clulas NK.
6. Clulas plasmticas.
7. Granulocitos (PMN): neutrfilos y eosinfilos.
8. Basfilos y mastocitos (clulas cebadas).
II. Clulas fijas.
1. Fibroblastos.
2. Clulas endoteliales.
3. Clulas mesenquimticas, perivasculares o
pericitos.
4. Clulas reticulares.
5. Adipocitos.

Tejido conectivo

CUESTIONARIO

Responda brevemente las siguientes preguntas:


1. Qu es el tejido conectivo?

2. Qu origen embriolgico tiene el tejido conectivo?

3. Qu caractersticas histolgicas tiene el tejido conectivo?

4. Cmo se clasifica el tejido conectivo?

5. Cules son las principales funciones del tejido conectivo?

6. Describa brevemente el lquido extracelular.

7. Cules son los principales componentes de la matriz extracelular del tejido conectivo?

8. Describa brevemente las funciones generales de la matriz extracelular.

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

9. Cules son las adhesinas del tejido conectivo?

10. Cules son las familias de CAM?

11. Cules son los tipos de fibras del tejido conectivo?

12. Cules son las protenas fibrilares del tejido conectivo?

13. Describa brevemente las fibras de colgeno.

117

118

Prcticas de histologa

14. Describa brevemente la sntesis de colgeno.

15. Cules son los componentes fluidos de la matriz amorfa?

16. Cules son los grupos ms comunes de glicosaminoglicanos (GAG)?

17. Cules son las clulas migrantes del tejido conectivo?

18. Cules son las clulas fijas del tejido conectivo?

19. Describa brevemente los linfocitos.

20. Describa brevemente las clulas dendrticas.

21. Describa brevemente los macrfagos.

22. Describa brevemente las clulas plasmticas.

23. Describa brevemente los polimorfonucleares.

24. Describa brevemente las clulas NK.

25. Describa brevemente los fibroblastos.

26. Describa brevemente las clulas reticulares.

27. Describa brevemente los tenocitos.

(Captulo 8)

Tejido conectivo

119

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

1. Observe al microscopio con el objetivo de:


2. Realice un dibujo del tendn de manera correcta. Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

3. La tcnica de tincin corresponde a:

Nombre del alumno

Grupo:

120

Prcticas de histologa

(Captulo 8)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un esquema de los componentes de la matriz extracelular.

Nombre del alumno

Grupo:

Tejido conectivo

121

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

1. Observe al microscopio con el objetivo de:


2. Realice un dibujo de las fibras elsticas de la aorta (capa media). Seale las estructuras que estn representadas
en el dibujo.

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

3. La tcnica de tincin corresponde a:

Nombre del alumno

Grupo:

122

Prcticas de histologa

(Captulo 8)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un esquema o dibujo de la sntesis de colgeno por el fibroblasto.

Nombre del alumno

Grupo:

Captulo

Tejido adiposo

OBJETIVO PARTICULAR

Al finalizar el captulo, el alumno:


H

Diferenciar las peculiaridades del tejido adiposo de las de otros tipos de tejido conectivo.

OBJETIVOS ESPECFICOS

Al finalizar la clase, el alumno:

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

9.1. Describir de manera correcta las caractersticas principales de la grasa blanca y la parda,
relacionando la estructura con la funcin que desempean.
9.2. Dibujar en su libro de prcticas los componentes histolgicos del tejido conectivo adiposo, de
manera correcta.
9.3. Realizar en su libro de prcticas un esquema de la adipognesis, de manera precisa.

INTRODUCCIN

exceso de caloras nutricionales, evitan la prdida de calor y actan como reserva de energa. Hay dos tipos de
tejido adiposo: el unilocular (blanco), que es el predominante en los seres humanos, y el pardo (multilocular),
el cual se encuentra durante el desarrollo fetal y disminuye despus del nacimiento y en la primera dcada de
la vida. Los adipocitos estn aislados o en grupos de tejido conectivo laxo (figura 9--1).

El tejido adiposo es un tejido conectivo especializado


compuesto por clulas almacenadoras de lpidos (adipocitos). En el hombres ocupa de 15 a 20% del peso corporal total y en las mujeres de 20 a 25%. Las grasas contenidas en los adipocitos representan el depsito del

123

124

Prcticas de histologa

(Captulo 9)
Mitocondria

Ncleo

Organelos (RE y AG)

Citoplasma

Gota de lpido

Figura 9--1. Los adipocitos son las clulas almacenadoras de lpidos. A. Esquema de un adipocito unilocular con su tpica morfologa en anillo de sello, donde la gota de lpido gigante desplaza el ncleo a la periferia. B. Tejido adiposo subcutneo de la piel
cabelluda. En la fotografa se observan adipocitos rodeados de tejido conectivo laxo. Tricrmica de Masson. 400 X.

Regulacin del tejido adiposo


La cantidad de tejido adiposo en un individuo es determinada por factores hereditarios y por la ingesta calrica. La movilizacin y el depsito de lpidos dependen
de factores nerviosos y hormonales; la regulacin del
tejido adiposo est determinada por la expresin del gen
de la leptina. Una de las principales funciones metablicas del tejido adiposo comprende la captacin de cidos
grasos de la sangre y de su conversin en triacilgliceroles dentro del adipocito. La movilizacin y el depsito
de lpidos en el organismo dependen de factores nerviosos y hormonales. La movilizacin nerviosa es primordial durante los periodos de ayuno y de exposicin a fro
intenso. En la movilizacin hormonal participan la insulina y las adipocitocinas (Aq).

TEJIDO ADIPOSO UNILOCULAR


BLANCO (AMARILLO)

La grasa blanca es habitual en mamferos, y en ocasiones el color es amarillo por el contenido de carotenos.
Este tejido consiste en adipocitos organizados en lobulillos de tejido conectivo laxo llamados tabiques. En conjunto, es un rgano voluminoso metablicamente activo
que participa en la captacin, sntesis, almacenamiento
y movilizacin de lpidos neutros (grasas); adems asla

y amortigua a los rganos vitales. El tejido adiposo unilocular forma una capa (llamada panculo adiposo o hipodermis) en el tejido conectivo subcutneo. Las localizaciones principales del tejido se ubican en el epipln
mayor, el mesenterio y el espacio retroperitoneal. El tejido adiposo unilocular produce la hormona leptina, que
interviene en la regulacin de la homeostasis energtica.
Los adipocitos uniloculares son clulas grandes, con
un dimetro de 100 Nm o ms. Los adipocitos esfricos
adoptan una configuracin polidrica u ovalada al agruparse, contienen una sola gota de grasa central que no
est rodeada de membrana, con un citoplasma de volumen escaso y ncleo perifrico. En el citoplasma se observan mitocondrias escasas, RER, AG pequeo y en
mayor cantidad el REL. Las grasas (lpidos) no se conservan en los cortes de parafina, pero pueden demostrarse en los cortes por congelacin mediante tinciones para
grasas (rojo oleoso, Sudn IV, etc.).

TEJIDO ADIPOSO PARDO,


MARRN O MULTILOCULAR

Es muy raro en el hombre y abundante en algunos mamferos de hibernacin. Tiene color pardo por su riego
capilar sanguneo y por el contenido elevado de citocromos mitocondriales. Las clulas son ms pequeas que
las del tejido adiposo unilocular y tienen forma poligonal o redondeada. Contienen un citoplasma voluminoso

Tejido adiposo

125

Gotas de
lquido
Gotas de
lpido
Ncleo
Mitocondrias

Ncleo

Mitocondrias
A

Figura 9--2. A. Esquema. B y C. MET 500 X. Tejido adiposo pardo, marrn o multilocular. Los adipocitos del tejido adiposo multilocular contienen mltiples gotitas de lpido y gran cantidad de mitocondrias ricas en citocromos (enzimas mitocondriales).

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

con numerosas gotitas de lpidos de tamao variable que


le dan aspecto vacuolado (figura 9--2). El ncleo se caracteriza por ser excntrico y redondo; no se encuentra
aplanado como el unilocular y contiene grnulos de cromatina. Estos adipocitos contienen muchas mitocondrias
grandes y ricas en la enzima citocromo oxidasa. Este tejido
se caracteriza por tener un aspecto lobulado; su actividad
termognica es regulada por una protena desacoplante
exclusiva que hay en sus mitocondrias. La ausencia de
las partculas elementales de la membrana interna de las
mitocondrias de los adipocitos de la grasa parda indica
que la energa generada se disipa como calor. Este tejido
sirve principalmente para regular la temperatura corporal en los animales recin nacidos y como fuente de calor en algunas especies que hibernan. El tejido adiposo
marrn se transforma gradualmente, con el paso del
tiempo, en tejido adiposo unilocular (figura 9--3).

HISTOGNESIS DE CLULAS
ADIPOSAS (ADIPOGNESIS)

Los adipocitos tienen un origen mesenquimatoso (figura 9--3). Las clulas madre unipotentes especficas adipoblastos o lipoblastos dan una lnea para el tejido adiposo unilocular y otra diferente para el multilocular. El
tejido adiposo unilocular comienza a formarse a la mitad de la vida intrauterina. El tejido adiposo primitivo
se caracteriza por la presencia de lipoblastos y capilares
en proceso de proliferacin. Los lipoblastos iniciales
semejan fibroblastos, pero adquieren pequeas inclusiones lipdicas y una delgada lmina externa. Los lipo-

blastos intermedios de forma ovoide contienen la carga


enzimtica para sintetizar los triacilgliceroles, mientras
que el adipocito maduro se caracteriza por su crecimiento y por tener una nica inclusin lipdica. El crecimiento posnatal del tejido adiposo es de dos tipos: crecimiento hiperplsico (nmero de clulas) y crecimiento
hipertrfico (tamao).

HISTOFISIOLOGA DEL TEJIDO ADIPOSO

Este tejido es importante para el mantenimiento de la


homeostasis metablica. La grasa posee mayor densidad energtica que los carbohidratos; por lo tanto, guarda la mayor reserva de energa en el organismo, con
590 000 kJ. El adipocito posee las enzimas que se requieren en la liplisis y en la lipognesis. El tejido adiposo obtiene la mayora de sus cidos grasos a partir del
hgado y de la dieta. Los cidos grasos son activados a
partir de la formacin de su acil--CoA correspondiente,
son esterificados a glicerol--3--fosfato para formar triacilgliceroles (triglicridos). El glicerol--3--fosfato deriva de
la reduccin de la dihidroxiacetona fosfato, enzima generada a partir de la gliclisis, ya que los adipocitos carecen de la cinasa que fosforila al glicerol endgeno.

Lipognesis
La lipognesis es el proceso de almacenamiento de cidos grasos en el tejido adiposo en forma de triacilgliceroles o triglicridos, los cuales son transportados por las
lipoprotenas. La enzima lipoproteinlipasa (LPL) los hi-

126

Prcticas de histologa

(Captulo 9)

Liplisis

Clula mesenquimtica
(multipotente)

Diferenciacin
(lnea unilocular)

Diferenciacin
(lnea multilocular)

Adipoblasto
(unipotente)
Adipoblasto
(unipotente)
Proliferacin
y diferenciacin

Este proceso provoca la liberacin de cidos grasos desde el tejido adiposo. Los adipocitos hidrolizan los triglicridos en cidos grasos y glicerol en respuesta a glucagn, epinefrina e insulina a travs de la catlisis de la
lipasa sensible a hormonas (HSL). Si hay exceso de glicerol--3--fosfato, los cidos grasos recin formados son
reesterificados a triglicridos; de lo contrario, son liberados a la circulacin y llegan a los tejidos perifricos,
msculos e hgado, donde son utilizados para la obtencin
de energa mediante un proceso llamado C--oxidacin, el
cual se realiza en las mitocondrias y en los peroxisomas.
La glucosa de los adipocitos controla la formacin y
movilizacin de triglicridos.

ADIPOCITOCINAS

Preadipocito
Adipocito
multilocular
maduro
Diferenciacin
Adipocito
inmaduro

Diferenciacin

Son protenas metablicamente activas que de manera


general se elevan en la obesidad y realizan funciones autocrinas, paracrinas y endocrinas. Los adipocitos son
clulas de secrecin endocrina cuyas principales adipocitocinas son la leptina, la resistina, la adiponectina, la
adipsina (factor D), el factor de necrosis tumoral (FNT),
IL--6, algunos componentes del complemento, como la
properdina o proactivador de C3, que tiene su gen en el
cromosoma 6p21.3, y la protena C3a.

Adipocito
maduro

Leptina (LEP)

Histognesis del tejido adiposo


Figura 9--3. Adipognesis. Los adipocitos se derivan de clulas mesenquimticas multipotentes que dan origen a clulas madre unipotentes especficas de lnea para el tejido adiposo unilocular, y otra diferente para el multilocular. Estas
clulas madre persisten en la adventicia de las vnulas pequeas (pericitos) en los adultos. Eventualmente, el adipocito multilocular puede convertirse en unilocular (diferenciacin).

droliza en cidos grasos y glicerol. Los cidos grasos


son captados por los adipocitos mediante transporte activo y reesterificados a triglicridos dentro de estas clulas. La lipognesis de novo es un mecanismo de produccin de lpidos a partir de otros precursores, como
la glucosa.

Es una hormona peptdica integradora de 16 kDa y 167


aminocidos que interviene en la regulacin del peso
corporal, en el apetito y en el gasto energtico. Acta
como un lipostato, tambin regula la hematopoyesis, la
angiognesis, la reparacin de heridas y la respuesta inmunitaria. Esta hormona tiene una vida media de 25 min
si es endgena y de 90 min si se trata de la exgena; 95%
se excreta a travs del rin. La leptina circula unida a
protenas plasmticas, est codificada por el gen ob que
se encuentra en el cromosoma 7q31.3 en humanos. La
insulina es su ms potente secretagogo (estimula su secrecin).

Adiponectina (Acrp 30)


Es una protena que se sintetiza exclusivamente en el tejido adiposo blanco durante la diferenciacin del adipo-

Tejido adiposo
cito; su gen se encuentra ubicado en el cromosoma
3q27. Tiene 247 aminocidos, pesa 30 kDa, interviene
en el metabolismo de carbohidratos, lpidos y en la biologa vascular. Es un modulador principal de la accin
de la insulina y sus niveles se encuentran disminuidos
en la diabetes mellitus no insulinodependiente (tipo II)
(accin insulinosensibilizante). Tambin tiene accin
antiinflamatoria. La protena circula en el plasma como
estructura trimrica, hexamrica y polimrica. La adiponectina monomrica no se ha encontrado en la circulacin sangunea, slo en el adipocito. Circula en el
plasma en concentraciones de entre 5 y 30 Ng/mL. Los
mtodos para medir la concentracin plasmtica de adiponectina son el radioinmunoensayo, que mide formas
multimricas, y el enzimoinmunoensayo, que reconoce
monmeros desnaturalizados. Las concentraciones de
adiponectina se correlacionan negativamente con los
triglicridos, ndice aterognico (colesterol total/colesterol HDL) y apolipoprotenas B y E, y positivamente
con el colesterol HDL y la apolipoprotena A--1. La hipoadiponectinemia es un defecto gentico primario que
contribuye a la etiologa de la obesidad y de la resistencia a la insulina; tambin puede acelerar los cambios
aterosclerticos del sndrome metablico.

Resistina (RSTN)
Es un polipptido especficamente secretado por los
adipocitos que se eleva en la obesidad; su incremento se
asocia con la resistencia a la insulina. Su gen se localiza

en el cromosoma 19p13.2. La resistina tiene un patrn


nico de cistenas carboxiloterminales. En la inflamacin aumentan considerablemente los niveles de resistina en 4 000% (40 veces ms); por esta razn se le considera un marcador de la enfermedad inflamatoria.

Adipsina o factor D
del complemento (FD)
Es una serina proteasa secretada a la circulacin por los
adipocitos y su deficiencia causa obesidad. Debido a
que la adipsina activada acta como el factor D del complemento, se cree que el tejido adiposo tiene una participacin activa en el sistema inmunitario.

Componente C3 del complemento (ASP)


Su gen tiene 41 Kb de longitud y 41 exones y se localiza
en el cromosoma 19p13.3--p13.2. Es un reactante de
fase aguda (su expresin se incrementa en la inflamacin aguda) y tambin se ha encontrado relacin entre
la hipercolesterolemia familiar y C3. El hgado es el
principal sitio de sntesis, aunque pequeas cantidades
son producidas por macrfagos activados. Los componentes C3, C4 y C5 tienen gran homologa y derivan de
un gen ancestral comn. El gen de C4 se localiza en la
regin del complejo mayor de histocompatibilidad
(CMH) en el cromosoma 6, pero no C3 ni C5.

CUESTIONARIO

Responda brevemente las siguientes preguntas:


E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

127

1. Cules son los factores reguladores del tejido adiposo?

2. Mencione tres funciones del tejido adiposo unilocular.

3. Cmo se desarrolla la histognesis de clulas adiposas?

4. Cules son las caractersticas histolgicas del tejido adiposo unilocular?

128

Prcticas de histologa

(Captulo 9)

5. Cules son las caractersticas histolgicas del tejido adiposo pardo o multilocular?

6. Cules son las diferencias histolgicas entre el tejido adiposo unilocular y el multilocular?

7. Cmo es la histofisiologa del tejido adiposo?

8. Qu son las adipocitocinas y cules son las principales?

9. Qu es la lipognesis?

10. Qu es la liplisis?

11. Cul es la adipocitocina que se asocia con resistencia a la insulina y aumenta hasta 40 veces ms con estmulos
inflamatorios?

12. Cul es el sitio principal de sntesis del componente C3 del complemento?

13. Mencione brevemente como acta la leptina (LEP).

14. Mencione brevemente cmo acta la adiponectina.

15. Mencione brevemente qu es la resistina.

16. Mencione brevemente qu es la adipsina.

17. Mencione brevemente qu es el componente C3 del complemento.

Tejido adiposo

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

1. Observe al microscopio con el objetivo de:


2. Realice un dibujo del tejido adiposo. Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

3. La tcnica de tincin corresponde a:

Nombre del alumno

Grupo:

129

130

Prcticas de histologa

(Captulo 9)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un esquema de la adipognesis.

Nombre del alumno

Grupo:

Captulo

10

Sangre

OBJETIVO PARTICULAR

Al finalizar el captulo, el alumno:


H

Describir las diferencias de las clulas de la sangre circulante y de la mdula sea clasificndolas
segn su morfologa.

OBJETIVOS ESPECFICOS

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Al finalizar la clase, el alumno:


10.1. Describir en su libro, de manera precisa, la estructura y composicin de los eritrocitos y leucocitos
en condiciones normales.
10.2. Identificar en su libro, con certeza, las caractersticas morfolgicas y estructurales de las plaquetas.
10.3. Explicar en su libro, correctamente, el origen y desarrollo de las clulas sanguneas,
relacionndolas con su funcin.
10.4. Identificar de manera certera los elementos caractersticos morfolgicos y funcionales de la
mdula sea, con ayuda de esquemas.
10.5. Identificar en un frotis de sangre los leucocitos, eritrocitos y plaquetas que se observen, realizando
en su libro de prcticas un dibujo de cada uno de ellos, con precisin.
10.6. Realizar en su libro de prcticas un esquema de los estadios de maduracin y las lneas de
hemopoyesis, sealando las clulas que estn representadas en el dibujo.

131

132

Prcticas de histologa

(Captulo 10)

INTRODUCCIN

3 Nm
6.5--8.5 Nm

Sangre

Eritrocito

1520 Nm
Nm

1215

1215
1215 Nm
Nm

Monocito

Eosinfilo

Plaqueta

La sangre es un tejido conectivo lquido constituido por


eritrocitos, leucocitos y plaquetas suspendidos en el
plasma sanguneo; transporta oxgeno, nutrientes y hormonas adems de excretar dixido de carbono y productos de desecho. En el humano tiene un volumen de
aproximadamente 5 L y ocupa 7% del peso corporal total. Las cifras normales del hematcrito en humanos oscilan entre 37 y 54%, los leucocitos y las plaquetas representan 1% y el resto est constituido por el plasma
sanguneo (55%). La albmina es la protena ms abundante (32 a 34 g/L) y mantiene el equilibrio osmtico de
la sangre (figuras 10--1 y 10--2).

Ciclo vital de las clulas


sanguneas (hemopoyesis)
La hemopoyesis es la formacin de clulas sanguneas
y tiene lugar en los tejidos u rganos hemopoyticos. El
ms importante despus del nacimiento es la mdula
sea; all se forman todos los eritrocitos, trombocitos
(plaquetas), leucocitos granulares, monocitos y parte de
los linfocitos. Tambin se forman linfocitos en los tejidos y rganos linfoides (timo, ndulos linfticos y bazo).

Sangre
8%
Plasma
55%

Leucocitos

Eritrocitos
45%

Clulas
45%

Basfilo

Linfocito T

La primera fase de la hemopoyesis aparece en el


hombre en la segunda semana de vida, en la pared del
saco vitelino, donde aparecen zonas hemopoyticas denominadas islotes sanguneos. El hgado es el sitio principal de la formacin de la sangre hacia el tercer mes de
vida fetal y forma casi con exclusividad eritrocitos. Los
eritrocitos que se forman en el saco vitelino se denominan eritroblastos primitivos y dan origen a eritrocitos
fetales nucleados. Hacia el quinto mes de vida disminuye la hemopoyesis en el hgado y el bazo. La mdula
sea pasa a ser el rgano hemopoytico central de los ltimos meses de vida fetal y durante toda la existencia
despus del nacimiento.
Todas las clulas sanguneas se originan a partir de
una clula madre comn, la clula madre hemopoytica
pluripotencial, la cual es capaz de dar origen a cualquiera de las clulas sanguneas y de mantener su propia
existencia por divisiones mitsicas. Slo alrededor de 5
a 10% de estas clulas se dividen, el resto permanecen en

Agua
91.5%
Solutos 1.5%

Resto del
cuerpo
92%

Linfocito B

Figura 10--2. Esquema de las clulas sanguneas y sus dimensiones. La relacin de tamaos que se muestra en el
esquema corresponde a la proporcin que guardan entre s
in vitro.

Protenas
7%
Plasma
55%

Neutrfilo

710
710Nm
Nm

Albmina 54%
Globulina 38%
Fibringeno 7%
Otros 1%
Vitaminas
Gases
Sales
Nutrientes

Eritrocitos
(por mL)
4.8 a 5.4
millones

Figura 10--1. Esquema de los componentes de la sangre.

Neutrfilos 60--70%
Plaquetas
150 000--400 000/mL
Linfocitos 20--25%
Leucocitos
5 000--10 000/mL
Monocitos 3--8%
Fosinfilos 2--4%
Basfilos 0.5--1%

Sangre

133

estado latente en la fase G0 del ciclo celular. La clula


madre linfoide y la clula madre mieloide slo son multipotentes, puesto que dan origen a linfocitos y al resto
de los elementos figurados. Por la proliferacin de las
clulas madre multipotentes se forman las clulas madre unipotentes especficas de lnea. As, la clula madre linfoide da origen a clulas madre para linfocitos T
y clulas madre para linfocitos B. La clula madre mieloide tambin se denomina unidad formadora de colonias de granulocitos, eritrocitos, monocitos y megacariocitos (UFC--GEMM o UFC--MIX), por su capacidad
de formar colonias de clulas.

Mdula sea

La mdula sea es un microambiente inductor de la hemopoyesis especial. Esto se debe a que el estroma de la
mdula sea est compuesto de clulas reticulares, macrfagos, adipocitos, matriz extracelular y clulas endoteliales capilares indispensables para el crecimiento y diferenciacin de las clulas hemopoyticas.

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

ERITROCITOS

Se desarrollan en la mdula sea; antes de entrar a la circulacin pierden su ncleo y organelos, quedando as
reducidos a plstides cuyo citoplasma est formado
principalmente de hemoglobina (Hb) por medio de la
cual el eritrocito transporta oxgeno de los pulmones a
los tejidos y dixido de carbono de los tejidos a los pulmones. El valor normal de eritrocitos por mm3 (mL) de
sangre es de alrededor de 5.4 millones en los hombres
y de 4.8 millones en las mujeres. El eritrocito tiene forma de disco bicncavo de 7.5 Nm de dimetro y 1.9 Nm
de grosor, debido a su citoesqueleto altamente especializado (figura 10--3). Su forma bicncava favorece el
intercambio de gases, le proporciona elasticidad y gran
resistencia osmtica, pero tambin lo torna sensible a la
hemlisis. Los eritrocitos en un frotis seco de sangre se
tien de rosa fuerte (acidofilia) con el colorante de
Wright, May--Grnwald--Giemsa o con hematoxilina y
eosina. Los eritrocitos jvenes pueden mostrar un matiz
azulado o verdoso y se les denomina policromatfilos
o reticulocitos; stos conforman de 0.8 a 1% del total de
los eritrocitos de la sangre circulante (figura 10--4). Los
eritrocitos tienen una vida media de 90 a 120 das en circulacin y despus sufren hemocatresis o hemlisis fi-

C
Figura 10--3. A. Fotografa de capilares del tejido conectivo
laxo recubiertos de oro al alto vaco y 25 KV, donde se observan eritrocitos (flechas). B y C. Eritrocitos en el torrente circulatorio. MEB tomado con un microscopio marca JEOLR,
modelo JSM--5900. A. 2 500 X. B. 3 000 X. C. 3 500 X.

134

Prcticas de histologa

(Captulo 10)
Reticulocito

Macrfago

Gotas de sangre

Portaobjetos

Direccin del extendido

Eritroblastos
Figura 10--5. Esquema de un islote eritroblstico de la mdula sea.

Figura 10--4. Tcnica de preparacin de un frotis de sangre.


Se presiona el portaobjetos inclinado contra el portaobjetos
que contiene la gota de sangre hasta que haga contacto con
ella y fluya a lo largo del borde posterior. Luego se extiende
rpidamente hacia el frente para que quede un extendido
homogneo y delgado.

siolgica en los macrfagos de los rganos hemocatricos, donde se metaboliza el grupo hemo a bilirrubina que
se libera a la sangre. Ultraestructuralmente tienen una
membrana celular que los rodea y un citoplasma electrodenso. A pesar de no tener organelos, el eritrocito es
metablicamente activo y obtiene energa mediante el
metabolismo anaerobio de la glucosa y la generacin de
ATP (gluclisis); la membrana celular se apoya en una
red citoesqueltica que contiene actina y espectrina.

Ciclo vital de los eritrocitos


La eritropoyesis tiene lugar en torno de un macrfago central conocido como islote eritroblstico (figura 10--5).
La clula madre unipotente especfica de lnea para
la serie eritroctica se denomina UFC--E. Al proliferar,
forma eritroblastos verdaderos pertenecientes a la lnea
celular eritroide, denominados proeritroblastos, los
cuales son las primeras clulas reconocibles con el microscopio que inician la eritropoyesis. Estas clulas son
de gran tamao y miden de 16 a 20 Nm; despus de la
mitosis, cada clula se diferencia a eritroblasto basfilo.
Tras otra mitosis, las clulas se diferencian a eritroblastos policromticos. Tras una nueva mitosis, las dos clulas formadas se diferencian a eritroblastos ortocromticos o normoblastos. Con la eliminacin del ncleo, el
eritroblasto ortocromtico se transforma en eritrocito
(figura 10--6).

LEUCOCITOS

En su estado natural son clulas incoloras o blancas con


ncleo y citoplasma; son esfricas en la sangre pero se
vuelven ameboideas y con prolongaciones en los tejidos
(figura 10--7). Hay cinco clases de leucocitos en la sangre; segn tengan grnulos o no, se clasifican en granulares o no granulares; por su origen en mieloides o linfoides, y segn la forma de su ncleo en mononucleares o
polimorfonucleares (PMN). Los leucocitos granulares
se clasifican segn su afinidad tintorial en neutrfilos,
eosinfilos y basfilos. El nmero de leucocitos circulantes es de 7 000 por mililitro (una gota de sangre). La
proporcin es de 1 leucocito por 700 eritrocitos y slo
2% del total de leucocitos se encuentran circulando en un
momento determinado. Los neutrfilos representan de 55
a 60%, los linfocitos de 25 a 33%, los monocitos de 3 a
7%, los eosinfilos de 1 a 3% y los basfilos de 0 a 0.7%.

Reticulocitos
Proeritroblasto

Eritroblasto
policromtico

Eritroblasto
basfilo

Eritroblasto
ortocromtico Eritrocito

Figura 10--6. Estadios de maduracin del eritrocito. Se observa la expulsin del ncleo del eritroblasto ortocromtico.

Sangre

135

Corpsculo de Barr
Grnulos

Ncleo

Figura 10--8. Esquema de un neutrfilo. Se observa el corpsculo de Barr en forma de palillo de tambor.

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Figura 10--7. Fotografa de capilares del tejido conectivo


laxo recubiertos de oro al alto vaco y 25 KV, donde se observan leucocitos (flechas). MEB tomado con un microscopio
marca JEOLR, modelo JSM--5900. A. 900 X. B. 1 000 X.

Leucocitos granulares o
polimorfonucleares (PMN)
Neutrfilos
Son los ms numerosos, hay de 3 000 a 6 000/mL, miden
de 12 a 15 Nm de dimetro, tienen forma alargada y su
vida normal es de ocho das. Estas clulas carecen de capacidad sinttica, su citoplasma contiene grnulos especficos o secundarios y grnulos inespecficos azurfilos o primarios (lisosomas primarios modificados). Su
ncleo caracterstico est compuesto de 2 a 5 lbulos
unidos entre s por unas finas bandas de material nu-

clear, la cromatina est muy condensada y se observa un


cromosoma X en forma de palillo de tambor, el cual se
denomina corpsculo de Barr. En el caso de las mujeres
el genotipo es XX y en los hombres con sndrome de
Klinefelter el genotipo es XXY. Esta masa condensada
de cromatina sexual representa el cromosoma X inactivo. Los neutrfilos jvenes en la sangre tienen forma en
banda. En los grnulos azurfilos (primarios) se localiza
la enzima mieloperoxidasa (MPO); tambin contienen
fosfatasa cida, lisozima, B--glucoronidasa y enzimas
lisosmicas. Los grnulos especficos o secundarios
contienen fosfatasa alcalina, lactoferrina, colagenasa,
lisozima y protenas bsicas llamadas fagocitinas. La
principal funcin de estas clulas es ingerir y destruir
los microorganismos invasores en los tejidos; desempean un papel esencial en los primeros estadios de la respuesta aguda inflamatoria a la lesin tisular y son el
principal componente del pus (figura 10--8).
Eosinfilos
Estas clulas representan de 1 a 3% de la poblacin total
de leucocitos sanguneos y permanecen activos de 8 a
12 das. En suspensin miden 9 Nm de dimetro y en sangre seca 12 Nm. Poseen un ncleo bilobulado y contienen
grnulos muy eosinfilos, son fagocticos y tienen gran
afinidad por los complejos antgeno--anticuerpo. Despus de producirse en la mdula sea se almacenan durante varios das antes de liberarse a la circulacin, en
donde pueden permanecer de 3 a 8 h antes de migrar a

136

Prcticas de histologa

(Captulo 10)

pulmones, piel, aparato digestivo, etc. El nmero circulante tiene una variacin diaria. Los grnulos eosinfilos contienen peroxidasa y el aminocido arginina, que
sirve de sustrato para producir xido ntrico (NO). Tambin contienen mieloperoxidasa, B--glucoronidasa, fosfatasa cida, ribonucleasa y catepsina. En ciertos estados alrgicos se pueden encontrar en gran cantidad en
la mucosa nasal y bronquial (figura 10--9).

Ncleo

Basfilos
Son las clulas menos numerosas, se consideran como
probables precursores de los mastocitos y su principal
caracterstica son sus grandes grnulos en el citoplasma
(figura 10--10). Contienen proteoglicanos sulfatados,
heparansulfato, condroitinsulfato, histamina y leucotrienos. Poseen receptores de membrana especficos
para el segmento Fc de la IgE. Representan 0.5% del total de leucocitos y miden alrededor de 12 Nm. Su ncleo
tiene forma de U o de J. Los grnulos especficos
son metacromticos y en el ser humano son solubles en
agua, son redondos, ovales o angulares y miden 1.2 Nm
de dimetro. Los grnulos basfilos son positivos a la
peroxidasa. La exposicin a los alergenos desencadena
exocitosis de sus grnulos, y se libera histamina en compaa de otros mediadores vasoactivos provocando una
reaccin de hipersensibilidad inmediata.
Ciclo vital de los granulocitos
o granulopoyesis
Los promielocitos sufren una o varias mitosis y las clulas formadas se diferencian a mieloblastos. El mielo-

Grnulos
Figura 10--10. Esquema de un basfilo.

blasto es el primer estadio de desarrollo identificable


con el microscopio en la serie granuloctica, su citoplasma es basfilo y no contiene grnulos. Los mielocitos
se dividen y las clulas formadas presentan un ncleo
cada vez ms pequeo y aplanado, por ltimo se incurvan y adoptan una forma arrionada o de bastn. La clula se denomina ahora metamielocito y ya no se divide.
El metamielocito es la primera clula de la serie granuloctica que se puede clasificar en tipos neutrfilos,
eosinfilos o basfilos. La primera clula de la granulopoyesis que adquiere movilidad es el granulocito maduro. La maduracin desde mieloblastos hasta granulocitos dura unos 10 das.

Leucocitos mononucleares
Ncleo

Grnulos

Figura 10--9. Esquema de un eosinfilo.

Linfocitos
Constituyen de 20 a 35% de las clulas blancas circulantes. Su dimetro es de 7 a 10 Nm y no contienen grnulos
especficos. Hay dos categoras funcionales de linfocitos: B y T. Los linfocitos son las principales clulas
implicadas en la respuesta inmunitaria especfica del organismo. La molcula que induce una respuesta inmunitaria se llama antgeno y las molculas de inmunoglobulinas especficas que aparecen en la sangre para
contrarrestarlo se llaman anticuerpos y son producidas
por los linfocitos B.
Estas clulas participan en la respuesta inmunitaria
humoral (LB) y celular (LT) primaria y secundaria. Sus
ncleos son ovoides o en forma de rin, con la cromatina densa tpica de las clulas con una baja actividad
biosinttica. Las clulas plasmticas son una forma

Sangre
diferenciada de los linfocitos B y sintetizan activamente
inmunoglobulinas; forman una pequea poblacin en la
mdula sea. Son clulas grandes de ncleo redondo u
ovalado localizado excntricamente con la cromatina
agrupada en forma de rueda de carro; su citoplasma es
moderadamente basfilo debido a su alto contenido de
rRNA en el RER y contienen un AG bien desarrollado
(figura 10--11).
Linfopoyesis
Los elementos formes precursores (protimocitos) destinados a convertirse en linfocitos T (timocitos) abandonan la mdula sea, su lugar de origen, y entre la novena
y la dcima semana son llevados por la sangre hacia la
corteza del timo, donde proliferan y adquieren sus marcadores de superficie caractersticos (CD4 o CD8). La
gnesis de linfocitos B tiene lugar en muchos sitios,
entre los que se incluyen el tejido linfoide asociado a
mucosas (MALT), el bazo y la mdula sea.
Monocitos

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Los monocitos son precursores de los macrfagos, circulan en los tejidos y rganos linfoides y forman el sistema
fagoctico mononuclear, el cual consta de los precursores de la mdula sea: monoblastos y promielocitos. El
citoplasma de los monocitos contiene muchos grnulos
lisosmicos primarios pequeos y vacuolas citoplasmticas; los grnulos son electrodensos, homogneos y rodeados de membrana y contienen fosfatasa cida, arilsulfatasa y peroxidasa. Los monocitos responden
quimiotcticamente a la presencia de material necrtico, microorganismos invasores e inflamacin, y aban-

Ncleo

AG

Figura 10--11. Esquema de un linfocito.

137

RE
Ncleo

AG

Figura 10--12. Esquema de un monocito.

donan la sangre para ingresar a los tejidos y convertirse


en macrfagos. Los monocitos expresan CMH de clase
II y CD68 en su superficie. El monocito tpico mide de
9 a 12 Nm de dimetro y puede llegar hasta 17 Nm de dimetro. Constituyen de 3 a 8% de los leucocitos de la sangre circulante. En los monocitos ms viejos el ncleo es
excntrico, oval o reniforme (figura 10--12).

PLAQUETAS (TROMBOCITOS)

Las plaquetas son pequeas clulas sin ncleo en forma


de disco de 3 Nm de dimetro. Contienen mitocondrias,
microtbulos, grnulos de glucgeno, elementos ocasionales del AG y ribosomas, as como enzimas para la
respiracin aerobia y anaerobia. Sus organelos ms destacables son sus grnulos: lisosomas, peroxisomas, alfa
y densos, que transforman la protrombina en trombina.
El factor de von Willebrand se almacena en los grnulos
alfa.
Su nmero vara de 150 000 a 350 000 por mm3.
Muestran dos zonas concntricas: una zona perifrica
delgada llamada hialmero y una regin central ms
gruesa, el crommero o granulmero, que contiene grnulos azurfilos. Contienen una o dos mitocondrias y
muchas vesculas pequeas claras; se caracterizan por
un citoplasma filamentoso y transparente a los electrones; su elemento estructural ms llamativo es un haz de
15 a 20 microtbulos, los cuales corresponden a una especializacin citoesqueltica que le ayuda a mantener
su forma discoidea (figura 10--13).

138

Prcticas de histologa

Grnulo alfa (FvW)

Grnulo delta denso

(Captulo 10)
Megacarioblasto

Glucgeno
Ferritina

Promegacariocito

Plaquetas
Megacariocito
liberador de
plaquetas

Megacariocito
granular

Figura 10--14. Esquema de la trombopoyesis y la liberacin


de las plaquetas por un megacariocito.

Granulmero
Hialmero

Microtbulos

Mitocondria

Figura 10--13. Esquema de un trombocito o plaqueta.

1.
2.
3.
4.

El megacarioblasto es el elemento ms inmaduro.


El promegacariocito.
El megacariocito granular y el ms maduro.
El megacariocito liberador de plaquetas (figura
10--14).

Megacariocitos
Son clulas formadoras de plaquetas mediante fragmentacin citoplasmtica; son clulas poliploides gigantes, con ncleo grande irregular y multilobulado,
que contienen cromatina dispersa sin nucleolos; su citoplasma est repleto de finos grnulos basfilos. El precursor del megacariocito en la mdula sea es el megacarioblasto, que duplica sus componentes nucleares y
citoplasmticos hasta siete veces sin que se produzcan
divisiones celulares; en cada duplicacin provoca el aumento de lbulos nucleares (ploida) y del tamao de la
clula. Durante la maduracin citoplasmtica se elaboran grnulos, vesculas y membranas de demarcacin y
la prdida de los ribosomas y del RER. El megacariocito
se divide en tres zonas: la zona perinuclear contiene AG
y vesculas asociadas, el REL y RER, grnulos en desarrollo, centriolos y microtbulos; la zona intermedia se
encuentra con un intenso sistema de vesculas y tbulos
interconectados, est unida a la membrana y tiene la
funcin de delinear campos plaquetarios de desarrollo
(sistema de demarcacin de membrana), y la zona marginal se encuentra con relleno de filamentos del citoesqueleto y est atravesada por membranas.

Trombopoyesis
La serie megacarioctica--plaquetas deriva de una clula
progenitora comn al resto de las clulas mieloides
(CFU--GEMM) y da origen a las plaquetas de la sangre
perifrica. Se distinguen cuatro estadios evolutivos:

MDULA SEA

La mdula sea es un tejido conectivo especializado. La


primera mdula sea primitiva aparece en el feto en el
segundo mes de vida intrauterina y es el principal tejido
hemopoytico de la ltima mitad de la vida fetal y del
resto de la vida. Es uno de los rganos mayores del cuerpo
humano, contiene 75% de leucocitos y 25% de eritrocitos. Se divide en roja y amarilla. Se encuentra contenida
en las cavidades medulares de los huesos largos y en los
huesos esponjosos (figura 10--15).

Aspecto microscpico de la mdula sea


La mdula sea roja tiene actividad hemopoytica y el
color se debe al contenido de eritrocitos. La mdula
Cresta
iliaca

Mdula
sea
Leucocito
Eritrocito
Plaquetas

Figura 10--15. Esquema de la localizacin de la mdula


sea en el hueso esponjoso.

Sangre
Vena
longitudinal
central

Hueso
cortical

Sinusoides

139

megacariocitos y contiene clulas y matriz extracelular.


Est dividida por un compartimiento vascular (sinusoides) y un compartimiento hemopoytico. Alrededor de
los grandes vasos se observa gran cantidad de grasa,
dado que la hemopoyesis es ms activa en la periferia.
La mdula sea contiene el compartimiento vascular y
el compartimiento hemopoytico (figura 10--16). Las
funciones del tejido hemopoytico son formacin y liberacin de clulas sanguneas, fagocitosis y degradacin de partculas circulantes y de eritrocitos seniles,
produccin de anticuerpos, etc.

Diferenciacin hemopoytica
Arteria
longitudinal
central

Zona
hemopoytica

Figura 10--16. Corte transversal de mdula sea en un hueso largo que muestra las porciones hemopoytica y vascular.

sea amarilla casi no tiene actividad hemopoytica y


hay predominio de adipocitos. Los dos tipos pueden
transformarse entre s. En los recin nacidos y en los nios pequeos toda la mdula sea es roja, pero a partir
de los 5 o 6 aos de edad comienza a transformarse en
mdula sea amarilla, donde slo se distinguen algunos

Las dos lneas de formacin hemopoytica son la linfopoyesis (linfocitos) y la mielopoyesis. La mielopoyesis
se divide en trombopoyesis (plaquetas), eritropoyesis
(eritrocitos), granulopoyesis (polimorfonucleares) y
monopoyesis (monocitos). Las clulas madre tienen
dos propiedades:

Clula madre
pluripotencial

Clula madre
multipotencial

Clula madre
uni/bipotencial

Clula madre
unipotencial

Clulas en maduracin

Autorrenovacin

Autorrenovacin

Autorrenovacin

Autorrenovacin

Sin autorrenovacin

UFE--E

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

1. La capacidad de madurar en varios tipos de clulas sanguneas (diferenciacin).


2. Una extensa capacidad de regenerar nuevas clulas madre y as mantener su propio nmero (autorreduplicacin o autorrenovacin) (figura 10--17).

Precursor de eritrocitos
(UFC--E)

Proeritroblasto

Precursor de eosinfilos
(UFC--Eo)

Mieloblasto eosinfilo

Precursor de basfilos
(UFC--Bas)

Mieloblasto basfilo

Precursor de neutrfilos
(UFC--G)

Mieloblasto neutrfilo

Precursor de monocitos
(UFC--M)

Monoblasto

Precursor de megacariocitos (UFC--Meg)

Megacarioblasto

Clula madre de
linfocitos T

Precursor de linfocitos T

Linfocito T maduro
no comprometido

Clula madre de
linfocitos B

Precursor de linfocitos B

Linfocito B maduro
no comprometido

Clula madre
mieloide
(UFC--GEMM
o UFC--MIX
UFC--GM
Clula madre
hemopoytica

Clula madre
linfoide

Figura 10--17. Esquema de los estadios de maduracin y lneas de hemopoyesis.

140

Prcticas de histologa

CUESTIONARIO

Responda brevemente las siguientes preguntas:


1. Cules son los componentes de la sangre?

2. Cuntos tipos de leucocitos existen y cules son?

3. Cmo estn estructurados los neutrfilos?

4. Cmo se desarrolla la eritropoyesis?

5. Cules son los grnulos contenidos en el basfilo?

6. Mencione las caractersticas histolgicas de los eosinfilos.

7. Cmo se desarrolla la granulopoyesis?

8. Qu es un megacariocito?

9. Mencione en cuntas zonas se divide el megacariocito y sus caractersticas.

10. Cmo estn estructuradas las plaquetas?

11. Cmo se desarrolla la trombopoyesis?

12. Cules son las diferencias entre la mdula sea roja y la amarilla?

13. Cul es la histologa del compartimiento vascular en la mdula sea?

(Captulo 10)

Sangre
14. Mencione tres funciones del tejido hemopoytico.

15. Cul es la diferencia entre la hemopoyesis constitutiva y la inducida?

16. Qu es la diferenciacin?

17. Qu es la autorreduplicacin o autorrenovacin?

18. Cules son los valores normales de las plaquetas?

19. Cules son los valores normales de los eritrocitos?

20. Cules son los valores normales de los leucocitos?

21. Cules son las tcnicas de tincin que se emplean para los frotis sanguneos?

22. Describa brevemente la linfopoyesis.

23. Describa brevemente qu son los leucocitos.

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

24. Qu son los monocitos y cul es su funcin?

25. Qu proporcin guardan entre s los diversos leucocitos?

26. Qu es la mdula sea y dnde se localiza?

27. Cules son las diversas clulas madre que dan origen a todas las clulas sanguneas?

141

142

Prcticas de histologa

(Captulo 10)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un esquema de las clulas sanguneas y sus dimensiones. Seale las estructuras que estn representadas en el
dibujo.

Nombre del alumno

Grupo:

Sangre

143

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

1. Observe al microscopio con el objetivo de:


2. Realice un dibujo de un frotis de sangre perifrica. Seale las clulas que estn representadas en el dibujo.

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

3. La tcnica de tincin corresponde a:

Nombre del alumno

Grupo:

144

Prcticas de histologa

(Captulo 10)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un dibujo de la mdula sea. Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.

Nombre del alumno

Grupo:

Sangre

145

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Realice un esquema de los estadios de maduracin y las lneas de hemopoyesis. Seale las clulas que estn representadas en el dibujo.

Nombre del alumno

Grupo:

146

Prcticas de histologa

(Captulo 10)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un esquema de la trombopoyesis y la liberacin de plaquetas por un megacariocito.

Nombre del alumno

Grupo:

Captulo

11

Tejido esqueltico

OBJETIVO PARTICULAR

Al finalizar el captulo, el alumno:


H

Describir la estructura del tejido esqueltico con orientacin a su actividad metablica y funcional.

OBJETIVOS ESPECFICOS

Al finalizar la clase, el alumno:

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

11.1. Describir, con ayuda de esquemas y en forma satisfactoria, la organizacin tisular del cartlago.
11.2. Enunciar de manera correcta, en su libro, los diferentes tipos de clulas del hueso, considerando su
estructura y actividad funcional.
11.3. Explicar de forma acertada, en su libro, las caractersticas citolgicas de las articulaciones,
mencionando las funciones que cada una desempea.
11.4. Dibujar en su libro de prcticas, de manera correcta, la estructura del tejido esqueltico.
INTRODUCCIN

CARTLAGO

La palabra esqueleto se deriva del vocablo griego skeleton, que significa seco, lo cual difiere completamente
de lo que en realidad es, ya que es un tejido vivo. En los
mamferos, entre los cuales se encuentra el hombre, el
tejido esqueltico se compone de cartlago, tejido seo
y tejido conectivo de colgeno denso.

El cartlago puede ser de tres formas principales: hialino, elstico y fibroso. Es una forma especializada de
tejido conectivo, compuesto de clulas y componentes
extracelulares; comparte su etimologa con el latn cartilago y el griego chondros. Las clulas llamadas condrocitos se aslan por espacios de matriz. El cartlago no
147

148

Prcticas de histologa

contiene vasos sanguneos ni terminaciones nerviosas,


a excepcin de las articulaciones; se nutre por difusin
a travs de la sustancia fundamental en forma de gel coloidal rico en agua. La mayor parte se desarrolla a partir
de mesnquima, pero en la cabeza es de origen ectodrmico, por evolucionar de clulas derivadas de la cresta
neural; el ectomesnquima da origen a tejido conectivo,
cartlago, tejido seo facial y algunos huesos del crneo.
Los condrocitos adoptan la forma del lugar de las lagunas; los ms inmaduros (condroblastos) se ubican
cercanos al pericondrio y se agrupan en lagunas ovales,
aplanadas y paralelas a la superficie; los condrocitos
maduros se encuentran ms en la profundidad del cartlago y tienen forma ms redondeada. En las preparaciones de hematoxilina--eosina (HE), la matriz condral es
acidfila cerca del pericondrio y basfila en la profundidad del cartlago, con basofilia alrededor de grupos isgenos (matriz territorial). La sustancia fundamental
adopta una coloracin metacromtica que se compone
de proteoglicanos, principalmente condroitinsulfato y
queratansulfato; los proteoglicanos forman con el hialuronano agregados de proteoglicanos.

Cartlago hialino
Tiene un aspecto vidrioso azulado; el vocablo hialino
proviene del griego hyalos, vidrio; es el ms abundante,
y en el adulto aparece en los cartlagos costales, la nariz,
la laringe, la trquea, los bronquios y las superficies articulares (figura 11--1).

Cartlago elstico
Este cartlago se encuentra en la epiglotis, cartlago corniculado (de Santorini), del cuneiforme (Wrisberg) en
la laringe, en odo externo y la trompa de Eustaquio.

Figura 11--1. Cartlago hialino. Tiene un aspecto vidrioso


azulado, es el ms abundante y en el adulto aparece en los
cartlagos costales, nariz, laringe, trquea, bronquios y superficies articulares.

(Captulo 11)

Cartlago fibroso o fibrocartlago


Es la transicin entre tejido conectivo denso y cartlago
hialino, por ser una combinacin de fibras densas de colgeno y clulas cartilaginosas ubicadas en lagunas y rodeadas de matriz hialina. Contiene colgeno tipo I y se
localiza en articulaciones y sitios de insercin de ligamentos y tendones.

TEJIDO SEO

Es la parte principal del esqueleto en cuanto a la agrupacin de fuerza y dureza con el mnimo de peso posible
y por poseer cierta elasticidad. Su composicin qumica
es de 25% de agua, 45% de minerales como fosfato y
carbonato de calcio y 30% de materia orgnica. El hueso
tiene dos formas fundamentales: el tejido seo esponjoso
y el hueso cortical o compacto. El hueso compacto se
compone en su mayora de sustancia intercelular o matriz sea y forma lminas de 3 Nm de espesor. Los osteocitos se encuentran en lagunas con numerosas prolongaciones o canalculos que se anastomosan y desembocan
en canalculos vecinos y canales ricos en vasos. En el
hueso compacto las lminas estn dispuestas en forma
concntrica alrededor de los conductos de Havers, formando a su vez los sistemas de Havers u osteonas corticales, que miden 50 Nm y contienen de 1 a 2 capilares,
vasos linfticos, fibras nerviosas y tejido conectivo. El
hueso esponjoso no contiene conductos de Havers; la
estructura fundamental es la osteona trabecular o secundaria, que tiene cerca de 20 lminas concntricas de fibras de colgeno de transcurso paralelo.
Entre las trabculas seas existen espacios que contienen mdula sea. La matriz sea extracelular est
compuesta de matriz orgnica extracelular y sales inorgnicas.
Los componentes carbohidratados estn formados de
proteoglicanos, especialmente condroitinsulfato y hialuronano, adems de varias molculas pequeas relacionadas con el mecanismo de la calcificacin. Las fibras
de colgeno del tejido seo se componen principalmente de colgeno tipo I; igual que en el tejido conectivo,
los huesos contienen numerosos iones, como magnesio,
potasio, sodio, carbonato y citrato.
La mineralizacin es el proceso de depsito de minerales en la matriz orgnica del cartlago y el tejido seo.
La osificacin es un proceso de formacin de hueso a
consecuencia de la actividad de los osteoblastos (figura
11--2).

Tejido esqueltico
Difisis Metfisis

Epfisis

149

formacin de hueso est regulada por la accin de hormonas circulantes, accin paracrina y local autocrina
(figura 11--3).

Histognesis sea
Endostio

Periostio

La formacin de tejido seo se conoce como osificacin;


siempre es por sntesis y secrecin de matriz orgnica por
los osteoblastos, los cuales tienen receptores para testosterona y estrgenos. Existen dos formas de osificacin:
1. Osificacin intramembranosa: es la producida
directamente en el tejido conectivo primitivo del
feto (figura 11--4).
2. Osificacin endocondral: siempre se lleva a
cabo sobre un molde preformado de cartlago.

Mdula sea
Hueso compacto
Hueso esponjoso
Figura 11--2. Organizacin macroscpica del tejido seo. El
hueso tiene dos formas fundamentales: el tejido seo esponjoso y el hueso cortical. El tejido seo esponjoso o sustancia esponjosa o hueso trabecular est compuesto de islotes u hojas denominadas trabculas en donde los espacios huecos estn ocupados por mdula sea. El tejido seo
compacto, denominado sustancia compacta o hueso cortical, forma una masa compacta sin espacios visibles.

Matriz sea
La matriz sea extracelular est compuesta de matriz
orgnica extracelular y sales inorgnicas. La matriz orgnica se incluye en la sustancia fundamental y se forma
por fibras de colgeno, que en adultos representa 90%
de la matriz orgnica.

Clulas seas

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Bsicamente existen cinco tipos de clulas seas: clulas osteoprogenitoras, osteoblastos, osteocitos, clulas
de recubrimiento seo, tambin llamadas osteocitos de
superficie, y osteoclastos (clulas multinucleadas). La

Crecimiento longitudinal
de huesos largos
Despus de la formacin del centro de osificacin primario en la difisis se inicia la expansin del espacio
medular primitivo hacia la epfisis, y los osteoclastos reabsorben rpidamente las trabculas primarias que formaron el armazn inicial. Al mismo tiempo el espacio
medular alcanza los extremos del cartlago epifisario
donde se encuentran los condrocitos ordenados en columnas longitudinales y donde se describen zonas de osteognesis endocondral, las cuales son: zona de cartlago
de reserva, zona de proliferacin de clulas cartilaginosas, zona de hipertrofia de clulas cartilaginosas, zona
con calcificacin de cartlago y zona con eliminacin de
cartlago y depsito seo (figura 11--5).

Crecimiento de los huesos cortos


La osificacin se inicia en el centro del cartlago y se extiende en todas las direcciones; al final del crecimiento

Figura 11--3. Clulas seas. Existen cinco tipos de clulas seas: A. Clulas osteoprogenitoras. B. Osteoblastos. C. Osteocitos.
D. Osteoclastos y clulas de recubrimiento seo (no se muestran en la figura).

150

Prcticas de histologa

(Captulo 11)
Osteocito

Capilares sanguneos
Osteoblasto

Osteoblasto

Capa fibrosa
Periostio

Vaso sanguneo

Hueso
esponjoso
Hueso
compacto
Clulas mesenquimticas
A

Mesnquima

Capa osteognica
D

Figura 11--4. Esquema de la osificacin intramembranosa. El hueso comienza dentro de una placa membranosa densa de clulas
mesenquimticas que se diferencia a osteoblastos y produce matriz sea orgnica. Este primer paso se denomina centro de osificacin (A); en la fase de calcificacin, los osteocitos mineralizan la matriz sea (B), luego se forman las trabculas (C), y por ltimo
se desarrollan el periostio, el hueso compacto y el esponjoso (D).

se forma una capa delgada de hueso subperistico compacto en la parte externa, con persistencia de cartlago
en las superficies articulares.

Modelacin del hueso


En la infancia y la juventud es cuando se produce el
principal crecimiento seo; los huesos mantienen su

Desarrollo del
molde de cartlago

Crecimiento del
molde de cartlago

Epfisis

Pericondrio

Difisis

Matriz
calcificada

Desarrollo del
centro de
osificacin
primario

Desarrollo del
centro de osificacin
secundario

Matriz sin
calcificar
Arteria
nutricia

Formacin
del cartlago
articular y el
disco epifisario

forma externa por efecto de la modelacin de las superficies internas y externas del hueso por depsito y resorcin del tejido seo en diferentes zonas. Estas actividades son independientes entre s, con predominio del
depsito que conduce al incremento constante de la
masa sea durante el periodo de crecimiento hasta alcanzar el valor mximo, denominado masa sea pico,
entre los 20 y los 25 aos de edad, cuando el esqueleto
adopta su forma y tamao definitivos. La remodelacin
se inicia en las primeras etapas de vida posnatal, cuando se
reemplaza el tejido seo fetal por tejido nuevo. La remodelacin comienza en la primera infancia y contina
durante toda la vida; el tejido seo primario es hueso no
laminar y despus del reemplazo cambia a laminar. En
la fase de remodelacin, la actividad de osteoblastos y
osteoclastos se encuentra acoplada trabajando como
una unidad, la cual se denomina unidad remodeladora
sea (BRU, por sus siglas en ingls: bone remodelling
unit), en donde la cantidad de tejido seo que se reabsorbe se reemplaza por una cantidad equivalente de tejido seo nuevo (figura 11--6).

Irrigacin e inervacin del hueso


Metfisis

Figura 11--5. Esquema del crecimiento longitudinal de huesos largos y de la formacin de centros de osificacin endocondral.

Los vasos sanguneos de los huesos irrigan el tejido


seo, periostio, cartlagos epifisarios de los huesos de
crecimiento, parte del cartlago articular y medula sea.
Un hueso largo tiene una o dos arterias principales, las
arterias nutricias de la difisis, las cuales entran a travs
del agujero nutricio y el conducto nutricio ubicados en

Tejido esqueltico

151

Clulas
osteoprogenitoras

Factores de
crecimiento

Osteoblastos
de superficie

Osteoblastos
activos

Osteoblasto

Osteocitos

Figura 11--6. Esquema de la unidad remodeladora sea (BRU). En la fase de remodelacin la actividad de osteoblastos y osteoclastos se encuentra acoplada trabajando como una unidad y en ella la cantidad de tejido seo que se reabsorbe se reemplaza por
una cantidad equivalente de tejido seo nuevo. La remodelacin sea se realiza durante toda la vida.

la difisis en sitios ms o menos constantes. Los huesos


cortos se irrigan por las arteriolas que ingresan al hueso
desde el periostio, las cuales irrigan tambin a la mdula
sea. Los huesos planos del crneo reciben su aporte
desde vasos derivados del periostio y las vnulas de paredes delgadas transcurren por la diploe en canales sinuosos.
Los vasos linfticos acompaan a los grandes vasos
sanguneos hasta los conductos de Havers. Los nervios
se localizan principalmente en la epfisis de los huesos
largos, vrtebras y huesos planos grandes.

Membrana sinovial
La membrana sinovial forma la capa interna de la cpsula articular y recubre la superficie interna de la cavidad
articular, excepto en los discos articulares y el cartlago
articular. La membrana sinovial cubre primero la zona
sea que limita el cartlago articular antes de cubrir la
cpsula; este pliegue se denomina reborde de cobertura.
Los sinoviocitos se localizan en toda la superficie interna y forman de una a dos capas de clulas en las membranas. Existen dos tipos de sinoviocitos: los sinoviocitos tipo A y los sinoviocitos tipo B.

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ARTICULACIONES
Lquido sinovial
Las articulaciones son las estructuras que permiten el
movimiento entre dos partes rgidas del esqueleto. Su
etimologa proviene del latn articulatio, que significa
partes unidas de un todo. Se define como una relacin
de contigidad entre dos o ms partes del esqueleto, ya
sea huesos o cartlagos, las cuales se clasifican segn su
grado de movimiento en tres grupos principales: sinartrosis o falsas articulaciones, diartrosis o articulaciones
verdaderas y anfiartrosis o semimviles. En la snfisis,
el material de unin es cartlago y tejido conectivo, y en
el ncleo pulposo de los discos intervertebrales se encuentra hialuronano y queratansulfato.

El lquido sinovial es un ultrafiltrado de plasma sanguneo al cual se le agrega el hialuronano sintetizado por
los sinoviocitos. Este lquido sinovial est localizado en
cavidades articulares, bursas y vainas tendinosas; es de
aspecto viscoso claro o citrino con un escaso contenido
de clulas. El hialuronano se encuentra muy polimerizado en el lquido sinovial; esto le confiere una gran viscosidad, ptima para lubricar las superficies articulares
junto con la lubricina producida por los sinoviocitos. En
el lquido sinovial de manera normal se localizan 60
clulas por mL.

152

Prcticas de histologa

(Captulo 11)

CUESTIONARIO
1. Cuales son las tres formas principales que tiene el cartlago?

2. Qu da origen al tejido conectivo, cartlago, tejido seo facial y algunos huesos del crneo?

3. Qu nombre recibe el crecimiento interno del cartlago?

4. Dnde se encuentra el cartlago elstico?

5. Este tipo de cartlago se encuentra en articulaciones como discos intervertebrales, discos articulares y meniscos,
sitios de insercin de ligamentos y tendones. A qu cartlago se est haciendo referencia?

6. Cules son las dos funciones principales del tejido seo?

7. Describa la histologa del tejido seo esponjoso o hueso trabecular.

8. En qu se diferencian las clulas osteoprogenitoras para formar hueso nuevo durante la reparacin de la fractura?

9. A qu se deben la cantidad, la dureza y la resistencia a la compresin del tejido seo?

10. De qu dependen las propiedades elsticas y la resistencia a la traccin del tejido seo?

11. Qu glucoprotena secretan los osteoblastos?

12. Qu nombre recibe el proceso de formacin de hueso a consecuencia de la actividad de los osteoblastos?

13. Se originan de osteoblastos atrapados en la matriz sea durante la formacin de hueso nuevo y se caracterizan
por la degradacin progresiva del retculo endoplsmico rugoso y el aparato de Golgi. A quines se est
haciendo referencia?

Tejido esqueltico

153

14. Cules son las dos formas existentes de osificacin?

15. Por qu tipo de osificacin se desarrollan los huesos del crneo, maxilar inferior y clavcula?

16. Cmo se denomina el lugar donde la difisis pasa a ser epfisis y corresponde a la zona de depsito seo por
eliminacin del cartlago?

17. En la fase de remodelacin, la actividad de osteoblastos y osteoclastos se encuentra acoplada trabajando como
una unidad. Qu nombre recibe esta unidad?

18. Qu forma la arteria nutricia cuando se ramifica en el espacio medular en dos direcciones opuestas dentro de
la difisis en la regin central de la mdula?

19. Es una hormona peptdica de 32 aminocidos secretada por la clulas C de la glndula tiroides, induce la sntesis
de paratohormona e incrementa los niveles plasmticos de Ca++. A qu hormona se est haciendo referencia?

20. Mencione los tres grupos principales en que se clasifican las articulaciones segn su grado de movimiento.

21. Qu aspecto tiene la superficie interna de la membrana sinovial?

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22. Qu es la membrana sinovial?

23. Qu es el lquido sinovial y qu contiene?

154

Prcticas de histologa

(Captulo 11)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

1. Observe al microscopio con el objetivo de:


2. Realice un dibujo de cartlago. Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.
3. La tcnica de tincin corresponde a:

Nombre del alumno

Grupo:

Tejido esqueltico

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

1. Observe al microscopio con el objetivo de:


2. Realice un dibujo de hueso. Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

3. La tcnica de tincin corresponde a:

Nombre del alumno

Grupo:

155

156

Prcticas de histologa

(Captulo 11)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un dibujo o esquema de la osteona. Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.

Nombre del alumno

Grupo:

Captulo

12

Tejido muscular

OBJETIVO PARTICULAR

Al finalizar el captulo, el alumno:


H

Comprender la organizacin del tejido muscular, particularizando sus diferencias celulares.

OBJETIVOS ESPECFICOS

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Al finalizar la clase, el alumno:


12.1. Identificar en su libro de manera apropiada los componentes estructurales del msculo liso,
relacionndolos con su mecanismo de contraccin.
12.2. Explicar en su libro, de manera correcta, la estructura celular y molecular del msculo estriado
voluntario.
12.3. Explicar en su libro, de manera correcta, la estructura celular y molecular del msculo estriado
cardiaco.
12.4. Dibujar de manera acertada, en su libro de prcticas, las caractersticas microscpicas distintivas
entre los diferentes tipos de msculos.
INTRODUCCIN

direccin al movimiento. Existen tres tipos de musculatura bien diferenciados por su estructura y funcin:
msculo liso, msculo esqueltico y msculo cardiaco
(figura 12--1). El msculo liso se compone de clulas
ahusadas, con ncleo central. Este tipo de msculo se
encuentra en las paredes viscerales y es inervado por el
sistema nervioso autnomo o involuntario, por lo que se
denomina tambin musculatura visceral o involuntaria.

Las clulas o fibras musculares son adaptaciones especiales de organismos multinucleados para solventar las
necesidades de movilidad interna y externa; son de forma alargada con eje mayor longitudinal y orientadas en
157

158

Prcticas de histologa
Musculo esqueltico

(Captulo 12)
Msculo cardiaco

Msculo liso

Ncleos celulares

Figura 12--1. Los tres tipos de msculo en el ser humano. Existen tres tipos de musculatura bien diferenciados por estructura y
funcin: msculo liso, msculo esqueltico y msculo cardiaco.

El msculo esqueltico se compone de clulas largas,


cada clula con una gran cantidad de ncleos ubicados
en la periferia. Los msculos encargados del movimiento voluntario estn compuestos de msculos estriados. Se les denomina msculo estriado porque las clulas presentan un estriado caracterstico que est
inervado por el sistema nervioso somtico o voluntario.
El msculo cardiaco se compone de clulas con ncleo
central como las del msculo liso, pero con estriado
transversal semejante al msculo esqueltico. El msculo cardiaco slo se encuentra en el corazn, y es inervado por el sistema nervioso autnomo.

MSCULO LISO

La musculatura lisa est involucrada en casi todos los


rganos y vasos como parte fundamental de la funcin
de estos rganos y sistemas (figura 12--2). Se localiza en
la pared del tubo digestivo desde la parte media del es-

fago hasta el esfnter anal interno, en las vas respiratorias de conduccin (trquea y bronquios), en el tero
(miometrio), etc.

Caractersticas histolgicas
del msculo liso
Son clulas de forma ahusada con extremos afilados y
que se agrupan en capas. Son de tamao variable: las fibras ms grandes se encuentran en el tero grvido con
fibras de hasta 500 Nm, mientras que en la vasculatura
miden 10 Nm de longitud. Cada fibra muscular posee un
ncleo nico central localizado en la porcin media; el
ncleo es alargado en sentido longitudinal de la fibra
con extremos afilados o redondeados, la cromatina es de
localizacin perifrica y se pueden ver varios nucleolos.
El citoplasma de las clulas de msculo liso y estriado
se denomina sarcoplasma (del griego sarx, carne); en
cortes histolgicos de hematoxilina y eosina, el citoplasma se pigmenta de rojo, mientras que con la tincin
de van Gieson se tien de rojo las fibras de colgeno y
de amarillo el sarcoplasma; con algunas tinciones espe-

Tejido muscular
A

159

Molcula de miosina
Cola
Cabezas

Troponina

Molcula de actina
Tropomiosina

Actina G

Figura 12--3. Esquema de los filamentos de actina y los de


miosina. A. Miosina. B. Actina.

no se confunden con los monmeros de actina G. Los


filamentos de miosina miden en promedio 15 nm de dimetro y estn rodeados de un anillo de filamentos delgados de actina con una relacin de 1:15 entre los filamentos de miosina y los de actina (figura 12--3).

Inervacin de la musculatura lisa

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Figura 12--2. Fotografas de fibras musculares lisas del miometrio (flechas) recubierto de oro al alto vaco y 25 KV. MEB
tomado con un microscopio marca JEOLR, modelo
JSM--5900. A. 270 X. B. 430 X.

ciales se puede demostrar la presencia de glucgeno.


Existe una capa de glicosaminoglicanos sobre la superficie de cada fibra muscular. Las placas de insercin en
la membrana plasmtica, que fijan actina en las fibras
de msculo liso, contienen la protena tallina, y los filamentos intermedios del msculo liso vascular contienen
vimentina, a diferencia de los filamentos intermedios de
miosina en las fibras de msculo estriado voluntario. La
lmina externa y la red de fibras reticulares corresponden a la lmina reticular de la membrana basal.
El sarcoplasma est ocupado por filamentos delgados de actina, gruesos filamentos de miosina y filamentos intermedios. Los filamentos de actina miden 7 nm;
estos tipos de filamentos se consideran estables, ya que

Los dos tipos de rganos donde la musculatura lisa se


encuentra presente son el de tipo multiunitario y el de
tipo visceral o unitario. El tipo multiunitario se compone de fibras unitarias que funcionan independientes
entre s, pero son inervadas por una nica terminal nerviosa; la activacin tiene lugar por difusin del potencial de accin. La contraccin es muy rpida y va seguida de una relajacin completa; a este tipo de contraccin
se le denomina contraccin fsica. Las fibras de msculo liso no muestran contracciones espontneas, y este
tipo de contraccin se encuentra en el iris del ojo, el conducto deferente y los vasos de gran calibre. El tipo unitario o visceral est compuesto de haces o capas de clulas
lisas unidas por los nexos, y se caracteriza por la capacidad de tener contracciones espontneas; un ejemplo es
la extensin o reaccin por estiramiento que causa el vaciamiento de las vsceras o de un rgano hueco. Las contracciones espontneas se difunden a travs de los nexos
en las fibras vecinas generando una actividad progresiva; tienen una inervacin abundante, pero la accin nerviosa se dirige a modificar la actividad espontnea. La
velocidad de la contraccin es baja y mantiene la contraccin constante y prolongada; a esto se le denomina
contraccin tnica o tono. Las fibras de tipo unitario se
encuentran en la mayor parte de los rganos, como el
tubo digestivo, vas biliares, vas urinarias y tero; por
esta razn se le denomina visceral. Las contracciones
rtmicas se pueden cubrir por contracciones sostenidas
o un estado de contraccin tnico o clico; cuando existe este estado, la musculatura lisa de las paredes arterio-

160

Prcticas de histologa
Intestino

Msculo
liso

(Captulo 12)
Varicosidades

Vesculas
sinpticas

Figura 12--4. Esquema de la inervacin del msculo liso. El


sistema nervioso autnomo inerva la musculatura. En los sitios de contacto de las ramificaciones y fibras musculares,
la vaina de Schwann se interrumpe y el axn desnudo se expande en los puntos de contacto; las varicosidades contienen los neurotransmisores acetilcolina y noradrenalina.

lares se mantiene contrada con cierto grado de vasoconstriccin.


La inervacin de la musculatura lisa la proporcionan
los sistemas simptico y parasimptico del sistema nervioso autnomo.
En las clulas lisas de tipo multiunitario, cada axn
posee varias ramificaciones que se extienden entre las
fibras de msculo liso.
En los sitios de contacto de las ramificaciones y fibras
musculares, la vaina de Schwann se interrumpe y el axn
desnudo se expande en los puntos de contacto; las varicosidades contienen los neurotransmisores acetilcolina
y noradrenalina (figura 12--4).
En las clulas musculares lisas de tipo unitario, las ramificaciones del axn nunca entran en contacto directo
con las fibras musculares lisas; las ramificaciones envuelven a las fibras o llegan al tejido conectivo.

MSCULO ESQUELTICO

La fibra es la clula muscular bsica; es delgada, de


forma cilndrica y mide de 10 a 100 Nm de longitud. El
dimetro de estas clulas es una caracterstica importante, ya que est relacionado con la produccin de
fuerza; los cambios en este dimetro de la clula indicarn un cambio en el patrn de uso de la fibra. El aumento
del tamao de un msculo durante el desarrollo del individuo o por entrenamiento se debe a un incremento en
el espesor de cada fibra; a esto se le denomina hipertrofia, y a la disminucin del espesor de estas fibras se le
denomina atrofia. Cada fibra est rodeada de una capa
membranosa transparente de 1 Nm de espesor que se
forma de la unin del plasmalema y el endomisio; en los
cortes histolgicos al plasmalema se le denomina sarcolema. Las fibras musculares se agrupan en haces o fascculos que a su vez forman los distintos tipos musculares.
Los msculos estn rodeados de una capa formada por
tejido conectivo llamada epimisio, el cual se encuentra
entretejido con la fascia muscular. El epimisio se prolonga hacia el interior del msculo entre los fascculos
y se le denomina entonces perimisio, que finalmente
forma una capa delgada en forma de vaina de fibras reticulares y se conoce como endomisio porque est alrededor de cada fibra muscular. Adems de unir las fibras y
los fascculos musculares, la vaina de tejido conectivo
permitir el movimiento independiente entre estas
estructuras (figuras 12--5 y 12--6). Los vasos sanguneos

Tendn

Hueso

Histognesis de la musculatura lisa


Las clulas de la musculatura lisa se derivan de clulas
mesenquimales embrionarias, a excepcin del msculo
del iris, que tiene su origen en el neuroectodermo. Durante la etapa de diferenciacin las clulas se prolongan
y surgen los miofilamentos en el citoplasma; los mioblastos se dividen por mitosis con diferenciacin gradual a msculo liso.
Las clulas de msculo liso tienen capacidad de mitosis durante toda su vida, pero es raro observar esto en
la edad adulta, a excepcin del tero en el embarazo y
los vasos sanguneos en sus paredes.

Epimisio
Fascculo
Fibras
musculares

Perimisio
Endomisio

Figura 12--5. Esquema de las fibras del msculo esqueltico


y su insercin en el hueso. Las fibras son las clulas musculares bsicas; se agrupan en haces o fascculos que forman
los distintos tipos musculares. Los msculos estn rodeados de una capa de tejido conectivo o epimisio que se prolonga hacia el interior del msculo entre los fascculos y se
denomina perimisio. El endomisio est alrededor de cada fibra muscular.

Tejido muscular

161

PMT

Epimisio

Ncleo

Axones

Perimisio

Ncleo

Endomisio

Clula satlite

Filamentos

Figura 12--6. Fotografas de fibras musculares estriadas esquelticas (flechas) en la regin donde se unen al tendn, recubiertas
de oro al alto vaco y 25 KV. Se observan las fibras de tejido conectivo del epimisio, el perimisio y el endomisio que recubren a
las fibras musculares. MEB tomado con un microscopio marca JEOLR, modelo JSM--5900. A a D. Primera serie de amplificacin.
A. 270 X. B. Placa motora terminal (PMT), 1 000 X. C. 2 500 X. D. 4 300 X. E a H. Segunda serie de amplificacin. E. 500 X. F.
850 X. G. 1 900 X. H. 4 500 X.

y los nervios atraviesan las vainas de tejido conectivo


penetrando al interior del msculo, donde cada fibra
muscular est rodeada de una red capilar.

Caractersticas del msculo


estriado en microscopia ptica

to. El sarcoplasma contiene organelos e inclusiones


donde cerca del polo nuclear se encuentra el aparato de
Golgi y mitocondrias, las cuales aparecen en hileras entre las miofibrillas; adems, existen cantidades variables de glucgeno y gotas de lpidos dispersos en el citoplasma.

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Bandas
Cada fibra muscular contiene fibrillas estriadas paralelas, que se denominan miofibrillas y tienen un espesor
de entre 1 y 2 Nm, las cuales se agrupan en campos de
Conhein (artificio). La apariencia del estriado transversal se debe a que cada miofibrilla se forma por segmentos que se alternan de manera regular y con diferente ndice de refraccin. Las fibras del msculo esqueltico
contienen varios ncleos (son clulas musculares multinucleadas) que se localizan debajo del sarcolema en su
periferia, y son aplanados u ovales y dispersas a lo largo
de la fibra. En una estrecha relacin con la superficie de
las fibras musculares esquelticas se localizan ncleos
pequeos y ms oscuros de las clulas satlite; stas son
alargadas y aplanadas, se disponen en el sentido de las fibras musculares y se encuentran rodeadas de la misma
lmina externa. Estas clulas son mioblastos persistentes
y tienen un papel importante en la regeneracin muscular y el aumento de tamao del msculo en entrenamien-

La apariencia de bandas claras y oscuras a travs de cada


fibra muscular se debe a la miofibrilla estriada. Las bandas con mayor ndice de refraccin son las que mayormente se tien. A las bandas oscuras se les denomina
bandas A, ya que son anisotrpicas por ser birrefringentes a la luz polarizada. A las bandas claras se les denomina bandas I por ser isotrpicas y presentar difraccin
simple a la luz polarizada. En la banda A se aprecia una
zona transversal menor llamada banda H (del alemn
hell, claro), y a su vez cada banda I es cortada por una
lnea Z bien definida (del alemn Zwischenscheibe,
disco intermedio o disco Z por su forma tridimensional). En el centro de la banda H se distingue la lnea M,
ms angosta. El segmento que se ubica entre dos lneas
Z sucesivas se denomina sarcmero, y es la unidad estructural y funcional de la miofibrilla. Un sarcmero
promedio mide 2.5 Nm de largo; la banda A representa

Zona H

Miofibrilla

Banda I

Prcticas de histologa
Banda A

162

(Captulo 12)

Lnea M

Sarcmero
Lnea Z

Figura 12--7. A. Esquema del sarcmero en fibras del msculo


esqueltico. B. Detalle del estriado caracterstico del msculo esqueltico; los ncleos son excntricos. Hematoxilina y
eosina. 1 000 X.

1.5 Nm y cada mitad de la banda I, alrededor de 0.5 Nm


en reposo. El sarcmero vara de longitud segn se encuentre en reposo (3 Nm) o en contraccin (1.5 Nm). La
longitud de la banda A es constante y la longitud de la
banda I se ve acortada durante la contraccin. En el microscopio electrnico slo son visibles la banda A y la
banda I, y ocasionalmente la lnea Z. En estudios de microscopia electrnica se ha visto que la miosina se localiza en la totalidad de la banda A y la actina en la banda
I y en partes de la banda A (figura 12--7).

Ultraestructura del msculo esqueltico


El retculo sarcoplsmico corresponde al retculo endoplsmico liso de otras clulas, pero en la fibra muscular
forma un reticulado denso de sarcotbulos que rodean
a cada miofibrilla. Frente a la banda A estos sarcotbu-

los transcurren en sentido longitudinal anastomosndose


entre s y formando un tubo ms grande por fusin, el retculo de contacto. Dos de estos tbulos rodean la miofibrilla a ambos lados de un tbulo delgado, el tbulo transverso o tbulo T. Estos tres tbulos constituyen una trada.
En los msculos de los mamferos, cada sarcmero se
compone de dos tradas que se encuentran en la zona correspondiente a la transicin entre las bandas A e I.
Los tbulos T son invaginaciones del sarcolema que
se comunican con el espacio extracelular; estos tbulos
favorecen la transmisin de los potenciales de accin al
favorecer la liberacin de iones de calcio del RE hacia
el sarcoplasma, lo que causa entonces la contraccin de
la fibra muscular.
Las miofibrillas se forman por miofilamentos de dos
tipos: los filamentos gruesos de 14 nm que contienen
miosina y los filamentos finos de 7 nm que se forman de
actina. Estos filamentos de miosina y actina se entremezclan en la banda A, pero los filamentos de miosina
de 1.5 Nm de largo slo llegan hasta el lmite de la banda
A. La distancia entre los filamentos de miosina es de 45
nm. Los filamentos de actina parten de cada disco Z,
donde se prolongan 1 Nm a ambos lados para formar la
banda I y continan en parte de la banda A entre los filamentos de miosina. Los filamentos de actina no llegan
a la banda H, por lo que estn ausentes de sta y de la
porcin media de la banda A. Por lo tanto, el patrn estriado del msculo esqueltico se deber a la superposicin variable de los dos tipos de filamentos. En las zonas
de superposicin de la banda A se encuentran, por lo
tanto, filamentos de actina y miosina, y mientras que en
la banda I slo se encontrarn filamentos de actina, nuevamente se encontrarn filamentos de miosina en la
banda H. La lnea M corresponde a la estructura transversal de unin que une la porcin media ms gruesa de
los filamentos de miosina y se compone de la protena
fijadora de miosina llamada miomesina, a la cual se une
otra protena, llamada protena C. En un corte transversal los filamentos forman un patrn hexagonal caracterstico. En las zonas de superposicin cada filamento de
miosina se encuentra rodeado de seis filamentos de actina. Desde los filamentos de miosina se extienden en forma radial hacia los filamentos de actina unas estructuras
semejantes a puentes, las cuales faltan en una regin
central de la banda H y por lo tanto se denominarn banda seudo H. Los puentes entre los filamentos de miosina
y actina son fundamentales durante la contraccin muscular para favorecer la interaccin entre stos. La troponina I se une a los filamentos de actina e inhibe su unin
con la miosina en el msculo estriado y as regula su
contraccin. En la lnea Z, cada filamento de actina est
localizado frente al espacio intermedio entre dos fila-

Tejido muscular
mentos de actina de la cara opuesta del disco Z, y estos
filamentos de actina se relacionan a travs de la lnea Z
mediante unos filamentos denominados filamentos Z.

Contacto neuromuscular

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

La placa motora es la estructura localizada en la zona de


contacto entre la fibra del nervio motor y una fibra de
msculo esqueltico. Esta fibra motora se divide a su
vez en varias ramificaciones cortas que entran en contacto con las fibras musculares con una ramificacin
para cada fibra muscular; a la zona de contacto que crea
un engrosamiento se le denomina placa motora terminal. La placa motora terminal se localiza regularmente
cerca del centro de la fibra muscular donde se encuentran cavidades denominadas criptas sinpticas primarias, que son el lugar donde se hallan ubicadas las terminales axnicas. En cada cripta sinptica primaria hay
hendiduras estrechas en la fibra muscular denominadas
criptas sinpticas secundarias. Las clulas de Schwann
en la superficie de la terminal axnica no se extienden
hacia el interior de la cripta sinptica, donde el axolema
y el plasmalema se encuentran uno al lado del otro separados por un espacio de 50 nm; la lmina externa del sarcolema cubre las criptas sinpticas primarias y secundarias, y se pueden ver en el sarcolema vesculas de 50 nm
que corresponden a las vesculas sinpticas. La placa
motora terminal se considera una sinapsis modificada en
la cual las vesculas sinpticas contienen acetilcolina,
que es liberada cuando el potencial de accin llega a la
placa terminal liberando la acetilcolina de las vesculas
sinpticas hacia la hendidura sinptica, donde se unen
a receptores para acetilcolina de tipo nicotina que se localizan sobre la membrana postsinptica del sarcolema.

Mielina

163

El potencial de accin produce un rpido y transitorio


aumento en la permeabilidad de iones de sodio que despolariza la membrana postsinptica y se difunde como
potencial de accin en todo el sarcolema. Por tanto, el
receptor para acetilcolina es un canal inico para sodio
dirigido por un transmisor en el cual la acetilcolina acta
por milisegundos y es neutralizada por la enzima acetilcolinesterasa que se encuentra en la lmina externa o
lmina basal de la membrana postsinptica (figura
12--8). Las fibras musculares y los tendones poseen terminaciones nerviosas sensitivas denominadas husos
musculares o husos tendinosos.

Fibras musculares rojas,


intermedias y blancas
Los msculos entre s varan de color cuando se analizan a simple vista; en los msculos rojos predominan las
fibras rojas, que son delgadas y de color rojo oscuro por
el gran contenido de mioglobina (que es la que le da el
color rojo al msculo). En los msculos blancos hay
predominio de fibras blancas, que son ms gruesas y
claras por el menor contenido de mioglobina. En el ser
humano, la mayora del msculo esqueltico es de tipo
Twitch o ley del todo o nada, donde una fibra muscular
siempre se contrae al mximo ante un estmulo a diferente velocidad. Todas las fibras musculares que pertenecen a la misma unidad motora son del mismo tipo de
fibra y sern inervadas por el mismo axn. En el organismo hay fibras musculares rpidas y lentas y se diferencian por la determinacin de ATPasa miofibrilar; las
fibras tipo I tienen poca ATPasa y las tipo II son ricas en
esta enzima. Las tipo II se clasifican a su vez en tipo II
a, II b y II c, donde este ltimo posiblemente sea un
estadio previo de los otros dos. Las fibras tipo I o fibras

Motoneurona
Mitocondrias

Cripta sinptica
primaria

Figura 12--8. Detalle de una placa motora terminal (sinapsis modificada) en el msculo esqueltico. La placa motora terminal se
localiza regularmente cerca del centro de la fibra muscular, donde se encuentran cavidades denominadas criptas sinpticas primarias, que son el lugar donde se encuentran ubicadas las terminales axnicas. En cada cripta sinptica primaria hay hendiduras
estrechas en la fibra muscular, denominadas criptas sinpticas secundarias.

164

Prcticas de histologa

oxidativas lentas son fibras de estiramiento lento; el dimetro de sus fibras es pequeo, tienen abundante mioglobina, muchos capilares, son de color rojo, tienen alta
regeneracin de ATP por respiracin celular aerbica
con hidrlisis lenta de ATP y bajas reservas de glucgeno, abundan en msculos posturales, forman unidades
motoras con gran cantidad de mitocondrias y son resistentes al agotamiento. Las fibras tipo II a o fibras oxidativas glucolticas rpidas tienen un dimetro intermedio
en sus fibras con abundante mioglobina y muchos capilares; son de color rojo, tambin son fibras rpidas que
contienen numerosas mitocondrias, pero en menos cantidad que las I. Hidrolizan y regeneran rpidamente el
ATP por respiracin celular aerbica y gluclisis anaerobia, tienen intermedia resistencia a la fatiga con intermedias reservas de glucgeno, son adecuadas para actividades de resistencia y contracciones fuertes de corta
duracin, como la caminata y la carrera veloz, ya que
abundan en los msculos de las extremidades inferiores.
Las fibras II b o fibras glucolticas rpidas tienen escasa
mioglobina y pocos capilares; corresponden a las fibras
blancas con baja regeneracin de ATP por respiracin
celular anaerbica e hidrlisis rpida de ATP. Abundan
en los msculos de las extremidades superiores y realizan movimientos rpidos e intensos, de breve duracin.
Son ms gruesas y forman grandes unidades motoras
que contienen escasas mitocondrias. Tienen altas reservas de glucgeno, pero baja resistencia a la fatiga.
La mayora de los msculos esquelticos estn compuestos por la mezcla de este tipo de fibras, y la distribucin de stas entre los msculos y entre los individuos
es diferente. La contraccin muscular habitual se inicia
con la contraccin de fibras tipo I con contracciones
bajas; si existe una fuerza de contraccin creciente se
incorporan las fibras tipo II, y en aceleraciones rpidas
se incluirn las fibras II b, o en contracciones de mxima
intensidad y corta duracin.

Histognesis
Todo el msculo estriado se origina en el mesodermo a
partir del mesodermo paraxial, que corresponde a los
somitas que se disponen en formas segmentarias. Pero
la musculatura periorbitaria y la derivada de los arcos
branquiales evolucionarn in situ del mesnquima.
La primera clula de diferenciacin es el mioblasto
con un ncleo nico, no contiene miofibrillas, sufre divisiones frecuentes y comienza a fusionarse para formar
fibras musculares sinciciales multinucleadas, los miotbulos con ncleos centrales. Con la diferenciacin
aparecen posteriormente estras transversales por apari-

(Captulo 12)
cin de miofibrillas, que al aumentar de tamao desplazan el ncleo a la periferia formando nuevos mioblastos
hasta las ltimas etapas de la vida fetal, y posteriormente los msculos slo crecen por aumento del tamao de
sus fibras. Algunos mioblastos persisten en forma de clulas satlites a partir de las cuales se pueden desarrollar
nuevas fibras durante la regeneracin (clulas madre
musculares).

MSCULO CARDIACO

Se compone de fibras musculares ramificadas que forman una estructura reticular tridimensional donde las
clulas estn unidas cola con cola mediante discos intercalares con un ncleo oval, grande y claro de localizacin central, adems de presentar ramificaciones donde
se conectan con clulas vecinas (figura 12--9). El dimetro de las fibras es de 15 Nm, poseen sarcolema abundante parecido al del msculo esqueltico con un estriado longitudinal que se aprecia en el microscopio
ptico. En cada polo nuclear se encuentra una zona de
sarcoplasma rica en mitocondrias y contiene un complejo de Golgi pequeo; en personas ancianas se encuentran depsitos de lipofucsina. El sarcoplasma contiene
ms glucgeno que la musculatura estriada. La caracterstica del msculo cardiaco es la presencia de discos
intercalares que se aprecian como gruesas lneas transversales que parecen una escalera y siempre se encuentran a nivel de la parte media de las bandas I donde se
localiza la lnea Z.

Histologa del msculo cardiaco


Tiene la misma disposicin de los filamentos de actina
y miosina que crean el estriado transversal del msculo
esqueltico, pero las mitocondrias son mucho ms numerosas y presentan crestas en grandes cantidades.
Adems de observar numerosas gotas de lpidos y grnulos de glucgeno que son depsitos de energa, en el
citoplasma de las clulas musculares cardiacas de las
aurculas se pueden ver vesculas de 0.4 Nm de dimetro
que corresponden a los grnulos auriculares que contienen un estadio previo de la hormona pptido natriurtico auricular (PNA), que es secretado por las clulas
musculares auriculares cuando se estiran, produciendo
con esto un aumento en la eliminacin de cloruro de sodio y agua por los riones con accin antihipertensiva.
Los tbulos T tienen un dimetro mayor que los del
msculo esqueltico y se localizan enfrente de la lnea

Tejido muscular

165

Retculo
sarcoplsmico
Tbulo T

Mitocondria

Ncleos
A
Fibras
musculares
Figura 12--10. Esquema de la ultraestructura de la fibra
muscular cardiaca. Se compone de fibras musculares ramificadas donde las clulas estn unidas mediante discos intercalares con ncleos ovales, grandes y claros de localizacin central; las mitocondrias son muy numerosas y presentan crestas en grandes cantidades. Los tbulos T tienen un
dimetro mayor que los del msculo esqueltico y se localizan enfrente de la lnea Z.

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Figura 12--9. Fotografa de fibras musculares cardiacas


(cardiomiocitos) recubiertas de oro al alto vaco y 25 KV en
corte longitudinal. MEB tomado con un microscopio marca
JEOLR, modelo JSM--5900. A. 370 X. B. 1 000 X.

Z; se encuentran unidos a intervalos por tbulos similares longitudinales de dimetro menor con la funcin de
propagar el potencial de accin desde el sarcolema hasta
el interior de la fibra muscular cardiaca. El retculo sarcoplsmico tiene una composicin ms simple, se compone de un retculo tubular irregular que rodea los haces
de miofilamentos sin formar cisternas terminales. Los
tbulos T no forman la trada como en el msculo esqueltico, slo forman expansiones pequeas aisladas
en los extremos de la red tubular (figura 12--10).
El retculo endoplsmico liso o retculo sarcoplsmico corbular (su nombre se deriva del francs corbeille, canasto) se localiza por debajo del sarcolema formando contactos similares. La contraccin del msculo

cardiaco es similar a la que se realiza en el msculo


esqueltico por deslizamiento de filamentos de actina y
miosina, y stos son desencadenados por el aumento en
la concentracin de iones de calcio en el sarcoplasma de
las clulas musculares cardiacas donde existen algunas
diferencias particulares que se relacionan con el acoplamiento de excitacin--contraccin y regulacin de la
contraccin. El aumento de iones de calcio intracelular
no es muy importante en el desencadenamiento del potencial de accin, sino que se basa en que el potencial de
accin causa la apertura de los canales inicos de calcio
dirigidos por potenciales en el sarcolema; esto incrementa la concentracin de calcio en el citosol produciendo liberacin de calcio inducida por calcio desde el
retculo sarcoplsmico, como en la musculatura lisa. La
hipertrofia ms que la hiperplasia es el mecanismo de
crecimiento del corazn en el adulto.

Discos intercalares
Las membranas de las clulas musculares adyacentes se
encuentran separadas por un espacio de 20 nm y presentan un transcurso alternante, transversal y longitudinal.
Frente a las porciones transversales se encuentra un
depsito de material electrodenso depositado en el cito-

166

Prcticas de histologa

(Captulo 12)

Ncleos
celulares

Fibras
musculares

mosomas y nexos aislados pequeos a la altura de las


partes transversales y nexos ms grandes en las partes
longitudinales del disco intercalar. Donde se encuentran
los nexos no existe material electrodenso por ser zonas
de transmisin rpida del impulso del potencial de accin de una clula a otra por difusin de iones a travs
del canal de cada uno de los conexones del nexo. Por
esta razn se obtiene un acoplamiento elctrico de la
masa muscular cardiaca que funciona como sincicio.
Los desmosomas y las adhesiones focales tienen la funcin de anclar las miofibrillas de fibras adyacentes para
transmitir la contraccin de clula a clula (figura
12--11).

Sistema de conduccin cardiaca


Figura 12--11. Esquema de las fibras musculares cardiacas
en corte longitudinal; se observan los ncleos centrales en
las fibras. Hematoxilina y eosina. 400 X.

plasma subsarcolmico, donde se fijan filamentos de


actina de los sarcmeros adyacentes que corresponden
al disco intercalar frente al disco Z. Los filamentos intermedios tambin se unen a estas zonas de condensacin caracterstica de adhesiones focales; existen des-

Existe un sistema modificado de clulas musculares


cardiacas capaces de difundir potenciales de accin con
mayor rapidez que las fibras comunes; es el sistema de
conduccin de la excitacin cardiaca que permite la
contraccin de aurculas y ventrculos secuenciales y
que funciona como sistema de bombeo.
Este sistema contiene clulas especializadas en la
sinapsis qumica que actan como un sincicio (se comportan como una gran unidad motora que se contrae al
mismo tiempo).

CUESTIONARIO

1. Cuntos tipos de msculo existen en el organismo?

2. Cmo se denomina el citoplasma de las clulas de msculo liso y estriado a las que en cortes histolgicos con
la tincin de van Gieson se tien de amarillo?

3. Cmo es el mecanismo de contraccin de la fibra muscular lisa?

4. Qu enzima activa el complejo Ca++ --calmodulina?

5. Qu funcin tienen los nexos en la clula de msculo liso?

Tejido muscular

167

6. Cul es la unidad estructural y funcional del msculo esqueltico?

7. En la mayor parte de qu rganos se encuentran las fibras de tipo unitario?

8. Qu nombre recibe la capa de tejido conectivo que rodea a los msculos, el cual se encuentra entretejido con
la fascia muscular?

9. Cmo se denomina el aumento de tamao de un msculo durante el desarrollo del individuo o por entrenamiento y que se debe a un incremento en el espesor de cada fibra?

10. En relacin con la pregunta anterior, cmo se llama la disminucin del espesor de estas fibras?

11. Cules bandas y lneas se pueden distinguir en una fibra muscular esqueltica?

12. Cmo se comportan la banda A y la I durante una contraccin?

13. La apariencia de bandas claras y oscuras a travs de cada fibra muscular se debe a la miofibrilla estriada. Las
bandas con mayor ndice de refraccin son las que mayormente se tien. Qu nombre reciben las bandas oscuras
y las claras?

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

14. En la distrofia muscular, qu protena est ausente o deficiente en su composicin?

15. Cmo se denomina la porcin terminal de una rama nerviosa motora que tiene contacto directo con la fibra muscular en una estructura en forma de placa terminal?

16. Son invaginaciones del sarcolema que se comunican con el espacio extracelular; estos tbulos favorecen la transmisin de los potenciales de accin al favorecer la liberacin de iones de calcio del retculo hacia el sarcoplasma
A que tbulos se est haciendo referencia?

17. Qu contienen los miofilamentos que forman las miofibrillas?

168

Prcticas de histologa

(Captulo 12)

18. Los costmeros contienen un tercer filamento adems de los de actina y miosina Cmo se denomina este polipptido de mayor tamao conocido hasta ahora?

19. Qu nombre reciben los tres polipptidos que componen la troponina?

20. Con la accin de la tripsina las molculas de miosina se dividen en dos subunidades llamadas...

21. Cmo se llaman las terminaciones nerviosas sensitivas especiales que poseen las fibras musculares y tendones?

22. Los msculos entre s varan de color cuando se analizan a simple vista. En los msculos rojos predominan las
fibras rojas, que son delgadas y de color rojo oscuro. Qu es lo que les da este color?

23. Dnde se origina el msculo estriado?

24. Con qu son reemplazadas las prdidas de msculo estriado y se compensan por hipertrofia de fibras musculares
cercanas a la lesin?

25. Qu forma tiene la clula muscular cardiaca?

26. Cmo se llama el disco que se encuentra entre las membranas de las clulas musculares cardiacas?

27. Cul es la caracterstica del msculo cardiaco que se aprecia como gruesas lneas transversales que se parecen
a una escalera?

28. Cmo se lleva a cabo la contraccin del msculo cardiaco?

29. De dnde se derivan las clulas del msculo cardiaco?

30. Las clulas cardiacas carecen de capacidad de regeneracin por falta de capacidad mitsica. Qu clulas no
existen?

Tejido muscular

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

1. Observe al microscopio con el objetivo de:


2. Realice un dibujo del msculo liso. Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

3. La tcnica de tincin corresponde a:

Nombre del alumno

Grupo:

169

170

Prcticas de histologa

(Captulo 12)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

1. Observe al microscopio con el objetivo de:


2. Realice un dibujo del msculo esqueltico. Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.
3. La tcnica de tincin corresponde a:

Nombre del alumno

Grupo:

Tejido muscular

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

1. Observe al microscopio con el objetivo de:


2. Realice un dibujo del msculo cardiaco. Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

3. La tcnica de tincin corresponde a:

Nombre del alumno

Grupo:

171

172

Prcticas de histologa

(Captulo 12)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un esquema del sarcmero, enfatizando todas las bandas presentes en las fibras musculares estriadas.

Nombre del alumno

Grupo:

Captulo

13

Tejido nervioso

OBJETIVO PARTICULAR

Al finalizar el captulo, el alumno:


H

Analizar el sistema nervioso central, perifrico y vegetativo de acuerdo con las clulas que lo
constituyen, en correlacin con los aspectos funcionales.

OBJETIVOS ESPECFICOS

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Al finalizar la clase, el alumno:


13.1. Explicar en su libro, con certeza, los constituyentes de las neuronas y de las sinapsis en relacin
con su funcin.
13.2. Distinguir en forma acertada las diversas clulas de la neurogla, correlacionando su estructura con
su funcin.
13.3. Sealar con precisin, en su libro, la distribucin de la sustancia gris y la blanca en la corteza
cerebral, cerebelosa y mdula espinal, circunscribindose a las capas de neuronas que las
configuran.
13.4. Describir con certeza, en su libro, los componentes tisulares y los aspectos funcionales de las
meninges, plexos coroideos y barrera hematoenceflica.
13.5. Distinguir en su libro, de manera correcta, los componentes del sistema nervioso perifrico y
autnomo, como ganglios, nervios y fibras nerviosas.
13.6. Identificar en su libro, con certeza, la histognesis y regeneracin del tejido nervioso en relacin
con su funcin.
13.7. Observar al microscopio cerebro y cerebelo, elaborando un dibujo de sus componentes de forma
precisa.
13.8. Observar al microscopio mdula espinal y nervio perifrico, elaborando un dibujo de sus
componentes de forma precisa.

173

174

Prcticas de histologa

(Captulo 13)

INTRODUCCIN

El sistema nervioso es un conjunto de estructuras neurales altamente especializadas en la excitacin, la neurosecrecin y la conduccin, que son rpidas y especficas
entre reas muy distantes del organismo. Las neuronas,
clulas nerviosas especializadas, tienen la capacidad
estructural y electrofisiolgica de conductibilidad e irritabilidad; la onda que generan se llama impulso nervioso. Ante la accin de un estmulo determinado se transduce esta energa en actividad elctrica por parte de los
receptores sensoriales. El estmulo puede desencadenar
una respuesta inmediata o se puede almacenar. El cerebro, en especial la corteza cerebral, transforma la informacin en funciones superiores que pueden ser conscientes o inconscientes, dependiendo del estmulo.
Anatmicamente se divide en sistema nervioso central (SNC) y sistema nervioso perifrico (SNP); considerando la funcionalidad se divide en sistema nervioso
de la vida de relacin y sistema de la vida vegetativa, y
ste a su vez se subdivide en sistema nervioso simptico
(SNS) y sistema nervioso parasimptico (SNPS). El tejido nervioso, desde el punto de vista funcional, se clasifica (figura 13--1) en:
1. Tejido nervioso sensitivo (aferente). Tiene la
caracterstica de que los estmulos son recibidos
y transmitidos al SNC para dar una respuesta.
2. Tejido nervioso motor (eferente). Enva la respuesta elaborada en el SNC hacia el rgano efector y a su vez se subdivide en:

a. Autnomo (SNA): la respuesta elaborada llega a travs de un filete nervioso hacia un ganglio perifrico, posteriormente a travs de otro
filete llega hasta el rgano efector.
b. Somtico: la respuesta llega directamente hacia el rgano efector como en el msculo esqueltico. Permite los movimientos voluntarios.
El tejido nervioso est formado por dos tipos de clulas:
1. Neuronas: se encargan de recibir y transmitir los
impulsos nerviosos.
2. Neuroglas: son un grupo de clulas que ayudan
en sus funciones vitales a la neurona (sostn, nutricin, defensa, etc.). Estas clulas, junto con clulas especiales de sostn y tejido conectivo, forman las meninges, nervios, ganglios y rganos
sensoriales.

NEURONAS

Las neuronas son clulas sumamente especializadas que


se presentan en muchas formas, tamaos y variedades.
Se llama neurona al cuerpo (soma) de la clula nerviosa incluyendo sus prolongaciones; posee un cuerpo
celular o soma que se compone del ncleo y el pericarion, el cual emite prolongaciones citoplasmticas llamadas dendritas. El axn, que puede medir hasta 1 m de
longitud, tambin puede emitir prolongaciones en donde se llevan a cabo las sinapsis. La neurona es la unidad
funcional del sistema nervioso.

Sistema nervioso
Sistema nervioso central (SNC)

Sistema nervioso perifrico (SNP)


Vas motoras
Vas autonmicas
Sistema nervioso autnomo (SNA)

Vas sensoriales
Vas somticas

Sistema nervioso simptico (SNS)

Sistema nervioso parasimptico (SNPS)

Prepara para la emergencia

Regresa el organismo a la normalidad

Incrementa el pulso y la presin arterial,


midriasis, libera glucosa
Disminuye el funcionamiento de los
sistemas urinario y digestivo

Disminuyen el pulso y la presin arterial


Disminuye la liberacin de glucosa
Aumenta el funcionamiento de los
sistemas urinario y digestivo. Miosis

Figura 13--1. El sistema nervioso anatmicamente se divide en sistema nervioso central (SNC) y sistema nervioso perifrico
(SNP); considerando la funcionalidad se divide en sistema nervioso de la vida de relacin y sistema de la vida vegetativa, y ste
a su vez se subdivide en sistema simptico (SNS) y sistema parasimptico (SNPS).

Tejido nervioso

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Estructura de las neuronas


S Ncleo: es redondo y grande en proporcin al tamao de la clula, por lo general se ubica en el
centro del soma, puede ser claro con distribucin
de eucromatina de grano fino y contiene un nucleolo grande. En algunas clulas pequeas el ncleo suele ser oscuro y contiene grnulos de heterocromatina.
S Pericarion: se llama as al citoplasma que rodea
al ncleo, suele ser poligonal o angular y sus prolongaciones parten de los extremos. Contiene a
los organelos.
S Retculo endoplsmico rugoso (RER) o sustancia de Nissl: en el pericarion, el RER se tie
con tionina o azul de toluidina. Son grnulos muy
basfilos debido a su alto contenido de rRNA;
esta sustancia se encuentra en el pericarion y la
primera porcin de las dendritas, pero est ausente en los axones y en el cono de iniciacin del
axn. Por el tamao y la distribucin de los corpsculos de Nissl se pueden identificar los tipos
de neuronas (en las neuronas motoras, estos grnulos son gruesos y grandes).
S Retculo endoplsmico liso (REL): se localiza
en gran cantidad en pericarion, dendritas y axn.
Este organelo puede almacenar iones de calcio de
manera similar a las clulas musculares.
S Neurofibrillas: se identifican con tcnicas argnticas de tincin. Atraviesan el citoplasma del
pericarion, en el axn y las dendritas se localizan
paralelas y en el pericarion se entrecruzan. Se encuentran compuestas por filamentos de 10 Nm de
dimetro agrupados entre los corpsculos. Los
filamentos o neurofilamentos son parte del citoesqueleto y confieren sostn mecnico.
S Microtbulos: existen en gran cantidad; al entremezclarse con las neurofibrillas forman parte
del citoesqueleto, donde proporcionan rigidez y
estabilidad. Participan en el transporte axnico.
S Aparato de Golgi (AG): se localiza nicamente
en el pericarion, donde puede observarse en preparaciones con cromo u osmio. Las cisternas del
AG se sitan alrededor del ncleo rodeadas por
vesculas.
S Mitocondrias: se encuentran en el pericarion en
gran cantidad, son pequeas, de menos de 1 Nm.
S Centrosomas: en neuronas maduras se observa
un centriolo nico.
S Inclusiones: se observan gotas de lpidos en el
citoplasma del pericarion. Tambin pueden exis-

175

tir grnulos de pigmento en la sustancia negra del


encfalo, grnulos de melanina, grnulos de hierro y lipofucsina, un pigmento que se acumula
con la edad.
S Dendritas: son protuberancias sumamente ramificadas que se extienden desde el soma de la neurona y reciben seales qumicas de otras neuronas. Incrementan la superficie de contacto y, en
consecuencia, la posibilidad de establecer sinapsis con otras neuronas. Pueden estar cubiertas de
espinas dendrticas, pequeas salientes con la
funcin de intervenir en la sinapsis.
S Axn: es nico, sale del cuerpo o de la primera
porcin de la neurona, donde se forma el cono de
iniciacin o cono axnico, el cual es ms largo y
delgado que las dendritas. Cerca de la porcin
terminal el axn se divide en un ramillete de ramificaciones preterminales o telodendritas que
llegan al bulbo terminal o botn sinptico. El citoplasma del axn o axoplasma contiene mitocondrias, REL, microtbulos y neurofilamentos.
La reaccin de las neuronas a estmulos se transmite por los axones como potencial de accin. El
transporte axnico antergrado o lento est condicionado por la quinesina, y el rpido o retrgrado por la accin de la dinena.

Tipos de neuronas y su distribucin


En todo el sistema nervioso las neuronas adoptan una
gran variedad de formas, segn la disposicin del axn
y la cantidad de dendritas; se clasifican (figura 13--2) en:
1. Unipolares: slo tienen una prolongacin y son
raras en los vertebrados; se observan durante la
neurognesis.
2. Bipolares: emiten una prolongacin por cada extremo del cuerpo celular; adems del axn tienen
slo una dendrita (receptores de los sentidos del
olfato, la vista y el equilibrio).
3. Multipolares: estas neuronas contienen una
gran cantidad de dendritas y se proyectan del
cuerpo celular (clulas de Purkinje).
4. Seudounipolares: contienen un cuerpo de forma
redonda y emiten una nica prolongacin que se
separa formando una T. Su soma se localiza en
los ganglios de las races posteriores de los nervios espinales y en los ganglios sensitivos de los
nervios craneales.
Las neuronas toman diferentes nombres segn su forma:

176

Prcticas de histologa

Neuronas
sensitivas

Interneuronas

Clula de
Purkinje
Seudounipolar
bipolar

(Captulo 13)
Motoneuronas

Unipolar
Multipolar

Figura 13--2. Las neuronas adoptan una gran variedad de


formas segn la disposicin del axn y la cantidad de dendritas; se clasifican en unipolares, bipolares, multipolares y
seudounipolares, que contienen un cuerpo de forma
redonda y emiten una nica prolongacin que se separa formando una T.

1. Clulas piramidales: se localizan en la corteza


del cerebro.
2. Clulas piriformes: se localizan en la capa
media de la corteza del cerebelo.
3. Clulas estrelladas: se localizan en el asta anterior de la sustancia gris de la mdula espinal.
4. Clulas granulosas: se localizan en la corteza
del cerebelo.
5. Clulas musgosas: se localizan en la corteza del
cerebelo.
6. Clulas en cesta: se localizan en la corteza del
cerebelo.
Tambin se pueden clasificar por el tamao de su axn:
1. De proyeccin o Golgi tipo I: contienen numerosas dendritas y un axn muy prolongado que
despus de abandonar el cuerpo celular atraviesa
y abandona el SNC como fibra nerviosa perifrica. Forman los grandes haces de fibras del encfalo, la mdula espinal y los nervios perifricos.
2. Interneuronas o Golgi tipo II: tambin se conocen como neuronas de asociacin. Poseen numerosas dendritas ramificadas, y un axn relativamente corto que se ramifica cerca del cuerpo
celular. Se intercalan con otras clulas nerviosas
muy cercanas, a las cuales modulan.

SINAPSIS

La sinapsis es el proceso esencial en la comunicacin


neuronal y constituye el lenguaje bsico del sistema nervioso. Las dendritas son las conexiones de entrada de la
neurona y el axn es la salida que enva impulsos o seales a otras clulas. Esta unin puede ser inhibitoria o excitatoria segn el neurotransmisor que se libere. Cada
neurona recibe de 1 000 a 200 000 sinapsis. La transmisin de una seal de una clula a otra por medio de la
sinapsis es un proceso qumico y elctrico. Se considera
porcin presinptica la porcin del axolema de la clula
que enva el estmulo, mientras que la porcin postsinptica es la zona celular que recibe la seal. La hendidura sinptica es el espacio o hendidura extracelular intermedio de las dos clulas y puede medir de 20 a 30 nm
de ancho. El sitio donde ocurre la sinapsis son los botones terminales sinpticos que conforman la porcin terminal del axn (telodendrias), o botones de pasaje si se
encuentran a lo largo del axn. Las terminaciones contienen escasas mitocondrias y numerosas vesculas sinpticas; se le denomina zona activa por ser el rea donde se liberan los neurotransmisores.
La unin del neurotransmisor con el receptor de la
membrana postsinptica modifica la permeabilidad para
ciertos iones y provoca variacin en el potencial elctrico. El estmulo es excitatorio si disminuye el potencial de accin o de membrana (el glutamato y el aspartato son los principales neurotransmisores excitatorios),
e inhibitorio (GABA y glicina) si aumenta el potencial
de membrana, ya que disminuye la posibilidad de formacin de un potencial de accin. Los receptores acoplados a protena G se llaman receptores metabotropos.
El mecanismo de eliminacin de los neurotransmisores
vara de acuerdo con el tipo de neurotransmisor. La colocalizacin es la existencia de dos o ms neurotransmisores distintos en la misma placa terminal.
Las sinapsis se clasifican en dos tipos segn la transmisin del impulso: sinapsis elctrica y sinapsis qumica.

Sinapsis elctrica
En este tipo de sinapsis, los procesos presinptico y
postsinptico son continuos (2 nm de separacin) debido a la unin citoplasmtica por nexos a travs de los
cuales transitan libremente el agua, pequeos iones y
molculas; por ello, el estmulo es capaz de pasar directamente de una clula a la siguiente sin necesidad de

Tejido nervioso
mediacin qumica. Este tipo de sinapsis ofrece una va
de baja resistencia entre neuronas, y hay un retraso mnimo en la transmisin sinptica porque no existe un
mediador qumico, no existe despolarizacin y la direccin de la transmisin est determinada por la fluctuacin de los potenciales de membrana de las clulas interconectadas.

tpica, con una hendidura sinptica ms ancha.


Contienen vesculas esfricas con acetilcolina,
glutamato o serotonina.
2. Sinapsis tipo II: presentan condensacin presinptica y postsinptica simtrica. Contienen vesculas elpticas o planas y suelen ser inhibitorias.

Tipos de neurotransmisores

Sinapsis qumica
La mayora de las sinapsis son de tipo qumico, en las
cuales el neurotransmisor hace de puente entre las dos
neuronas, se difunde a travs del estrecho espacio y se
adhiere a los receptores (molculas especiales de protenas que se encuentran en la membrana postsinptica).
La naturaleza del neurotransmisor y la molcula del receptor determinan si el efecto producido ser de excitacin o inhibicin de la neurona postsinptica.
De acuerdo con las estructuras implicadas y por la
localizacin y forma de la sinapsis se clasifican en: axodendrticas, axosomticas, axoespinodendrticas, axoaxnicas, dendrodendrticas, somatosomticas y dendrosomticas (figura 13--3).
De acuerdo con la condensacin de sus membranas
tambin se conocen la sinapsis tipo I y tipo II.
1. Sinapsis tipo I: la condensacin postsinptica es
ms notable, por lo que se observa una asimetra

Sinapsis
axodendrtica
sobre dendrita
secundaria

Actualmente se han identificado cerca de 50 neurotransmisores que por su diversidad funcional y efectos
se clasifican en:
1. Sistema rpido. Son de accin corta e inmediata.
2. Sistema lento. Su accin es de larga duracin y
tienen efectos neuromoduladores.
Se conocen varios tipos de neurotransmisores:
1. Aminas: acetilcolina, noradrenalina, dopamina,
serotonina e histamina.
2. Aminocidos: glutamato, aspartato, GABA y
glicina.
3. Pptidos: encefalina, betaendorfina, dinorfina,
neuropptidos, sustancia P y neurotensina.
4. Purinas: adenosintrifosfato (ATP).
5. Compuestos gaseosos: NO, CO.

Sinapsis
axodendrtica
sobre dendrita
primaria

Neurofilamentos

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

177

Dendritas

Ncleo

Sinapsis
axodendrtica
sobre espina
dendrtica

Sinapsis
axoaxnica

Sinapsis
axosomtica

Figura 13--3. Clasificacin de las sinapsis segn las estructuras implicadas y su localizacin. Las sinapsis axodendrticas ocurren
entre un axn y una dendrita; las axosomticas, entre un axn y un soma; las axoaxnicas, entre dos axones; las axoespinodendrticas, entre un axn y una espina dendrtica; las dendrodendrticas, entre dos dendritas; las somatosomticas, entre dos somas,
y las dendrosomticas, entre un soma y una dendrita.

178

Prcticas de histologa

SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

El sistema nervioso central (SNC) se encuentra compuesto por el encfalo y la mdula espinal, conformados
por la sustancia gris y la sustancia blanca.

Sustancia gris
La sustancia gris est conformada por los cuerpos celulares de las neuronas incluyendo sus fibras asociadas.
La sustancia gris est formada por cuerpos de clulas
nerviosas, dendritas, sinapsis, fibras mielnicas, amielnicas, astrocitos protoplasmticos, oligodendrocitos satlite y microgla. Las zonas de sustancia gris incluyen
las cortezas cerebral y cerebelosa, los ncleos o ganglios basales cerebrales y cerebelosos, as como las astas anteriores y posteriores de la mdula espinal unidas
por la comisura gris (ver corteza cerebral, cerebelosa y
mdula espinal).

Sustancia blanca
La sustancia blanca contiene los haces de fibras nerviosas en los que un nmero importante de axones se encuentran mielinizados, siendo la mielina la que da el aspecto blanco al tejido.
La sustancia blanca est formada por fibras mielnicas, oligodendrocitos interfasciculares, astrocitos fibrosos y microgla.

(Captulo 13)

Astrocitos o astrogla
Son clulas con caracterstica forma de estrella, con
numerosas prolongaciones que junto con un vaso sanguneo forman procesos pediculares. Se distingue su
ncleo por ser ms claro, su citoplasma cuenta con numerosos grnulos de glucgeno y sus filamentos son intermedios compuestos por protena cida fibrilar glial
(PAFG). En los astrocitos fibrosos el contenido de filamentos gliales es muy importante; stos se encuentran
en la sustancia blanca y presentan menos prolongaciones, ms largas y menos ramificadas que el tipo principal, los astrocitos protoplasmticos que se localizan en
la sustancia gris y poseen prolongaciones de forma
variable. Tienen la funcin mecnica de sostn y actan
como armazn para la migracin de las neuronas durante el desarrollo del sistema nervioso, participan en la
produccin de lactato a partir de glucosa y conforman
el sistema de cicatrizacin (esclerosis).

Oligodendrocitos u oligodendrogla
Poseen menos prolongaciones y ramificaciones, su ncleo es ms pequeo y oscuro que los astrocitos, el cuerpo celular es pequeo y su citoplasma no contiene filamentos ni grnulos de glucgeno. Los oligodendrocitos
satlites se encuentran adosados al cuerpo de las clulas
nerviosas de la sustancia gris, mientras que los oligodendrocitos interfasciculares se encuentran en la sustancia blanca y forman hileras entre las fibras nerviosas.
Los oligodendrocitos forman la mielina en el SNC, por
lo que son homlogos de las clulas de Schwann del
SNP.

Clulas del tejido nervioso

Microgla

El SNC consta de un enorme nmero de neuronas y sus


prolongaciones, incluidas en una masa de clulas de
sostn conocida como neurogla.

Son clulas pequeas con ncleo reducido, oscuro, y


delgadas prolongaciones con finas espinas. Se localizan
en todo el SNC y son ms numerosas en la sustancia gris
(5 a 20% del total de las clulas neurogla). Son de origen mesodrmico y provienen de los monocitos fetales.
En caso de lesin o dao del tejido nervioso, las microglas son las primeras en reaccionar y se transforman en
clulas reactivas con fagocitosis activa.

Neurogla
En nmero supera a las neuronas en proporcin 9:1;
comprende las clulas de la gla que se encuentran entre
las neuronas del SNC y el epndimo. Se denominan gla
perifrica las clulas satlites de los ganglios espinales
y de los nervios craneales y las clulas de Schwann de
los nervios perifricos (se vern ms adelante). Las clulas de la neurogla se dividen a su vez en:

Epndimo (clula ependimaria)


Son clulas cilndricas ciliadas que tienen un ncleo
ovoide basal con cromatina laxa; su eje mayor es per-

Tejido nervioso

179

Cilios

Clulas
ependimarias

B
Cilios

Cilios

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Figura 13--4. Clulas ependimarias. Son clulas cbicas o cilndricas ciliadas con ncleo ovoide basal. A. En las superficies ventriculares estn recubiertas de cilios que colaboran con la velocidad de flujo del lquido cefalorraqudeo. B. Clulas ependimarias
de zonas no ventriculares. C. En el piso del tercer ventrculo tienen largas prolongaciones que se extienden hasta la piamadre,
en donde forman procesos pediculares, por lo que se les llama tanicitos. D, E y F. Fotografas del epndimo ventricular de rata
con tcnica de inmunohistoqumica para las sintasas de xido ntrico. D. nNOS. E. iNOS. F. eNOS. 1 000 X. G. Clulas ependimarias del conducto central de la mdula espinal. Hematoxilina y eosina. 400 X. H. Fotografa de clulas ependimarias (flecha) recubiertas de oro al alto vaco y 25 KV. MEB tomado con un microscopio marca JEOLR, modelo JSM--5900. 850 X.

pendicular a la lmina basal. Se denomina epndimo el


epitelio cbico que recubre la superficie interna de los
ventrculos cerebrales y el conducto central de la mdula espinal. Las superficies ventriculares estn recubiertas de cilios que colaboran con la velocidad de flujo del

lquido cefalorraqudeo (LCR) (figura 13--4). Las clulas se encuentran relacionadas por medio de su porcin
apical por desmosomas dispersos. El recubrimiento
ependimario del piso del tercer ventrculo tiene caractersticas especiales, las clulas llamadas tanicitos, con

180

Prcticas de histologa

prolongaciones muy largas que se extienden desde el interior del tejido enceflico hasta la piamadre, en donde
forman procesos pediculares.

Clulas del plexo coroideo


Su ncleo es esfrico central de cromatina laxa. Las clulas de los plexos coroideos en los ventrculos cerebrales sintetizan LCR. Los plexos coroideos se forman por
dos capas, la aracnoidea y la ependimaria, con una superficie total de 200 cm2. Estas clulas son cuboideas
con numerosas mitocondrias y microvellosidades (ribete en cepillo) atpicas.

Clulas satlite
Tienen ncleo ovoide y central de cromatina laxa; su
funcin es de sostn, proteccin y nutricin de las clulas ganglionares de los ganglios raqudeos.

CORTEZA CEREBRAL

Esta regin histolgica corresponde a la sustancia gris


ubicada en la periferia de los hemisferios cerebrales
(figura 13--5). Se encuentra plegada en muchas circunvoluciones y surcos, se divide en seis capas compuestas
de neuronas morfolgicamente diferentes entre s. La
capa ms externa se localiza por debajo de la piamadre;
la capa ms profunda se encuentra en contacto con la
sustancia blanca del cerebro.
Estas capas son:
1. Capa molecular: contiene principalmente terminales nerviosas, neuroglas y clulas horizontales.
2. Capa granulosa externa: incluye clulas granulosas o estrelladas y clulas gliales.
3. Capa piramidal externa: contiene principalmente neuroglas y clulas piramidales grandes.
4. Capa granulosa interna: est compuesta de clulas granulosas pequeas, clulas piramidales y neuroglas estrechamente agrupadas. Esta capa delgada tiene la mayor densidad celular de la corteza.
5. Capa piramidal interna o ganglionar: incluye
clulas piramidales grandes y neuroglas. Tiene
la densidad celular ms baja de la corteza.

(Captulo 13)
6. Capa multiforme o fusiforme: tiene clulas de
morfologa variada o clulas de Martinotti y neuroglas.
En la corteza cerebral recaen las funciones mentales superiores, como aprendizaje, memoria, anlisis de informacin, reacciones motoras voluntarias e integracin
sensorial.

CORTEZA CEREBELOSA

La corteza cerebelosa tiene circunvoluciones y surcos


muy pronunciados, recubre el rbol de la vida, una organizacin compleja de sustancia blanca, semejante a un
follaje. La superficie cerebelosa est formada por numerosas folias y circunvoluciones transversas que van
desde el borde externo de los hemisferios hasta el vermis. La regin hemisfrica cercana al vermis se denomina zona intermedia. Existen dos fisuras transversales
grandes que separan al cerebelo en tres lbulos principales: el lbulo anterior, el intermedio y el posterior. La
corteza cerebelosa regula el equilibrio, el tono y la coordinacin muscular. Morfolgicamente se divide en tres
capas:
1. Capa molecular: se ubica por debajo de la piamadre y se distribuye en forma paralela a las folias. Contiene clulas estrelladas, clulas en canasta (interneuronas), dendritas de clulas de
Purkinje y axones amielnicos de la capa granulosa superficial.
2. Capa de clulas de Purkinje: contiene los somas de las grandes clulas de Purkinje en forma
de botella (estas neuronas slo se localizan en el
cerebelo) que se ordenan en una sola fila paralela
a la superficie del hemisferio. Sus dendritas se
proyectan a la capa molecular y sus axones mielnicos a la sustancia blanca. Las neuronas de Purkinje son las nicas clulas de la corteza cerebelar que envan impulsos inhibitorios al exterior
mediante el neurotransmisor GABA.
3. Capa granulosa de Golgi: es la ms profunda.
Contiene gran nmero (1010) de clulas granulosas pequeas y clulas de Golgi. Esta capa tiene
organizaciones sinpticas complejas en los glomrulos cerebelosos relacionados con fibras
musgosas aferentes. Los axones de las fibras
musgosas hacen sinapsis con dendritas de las clulas granulosas y con axones de las clulas pequeas de Golgi.

Tejido nervioso

B
Corteza cerebral

181

Meninges

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Figura 13--5. A a C. Fotografas de corteza cerebral de rata recubierta de oro al alto vaco y 25 KV. MEB tomado con un microscopio marca JEOLR, modelo JSM--5900. A. 110 X. B. 500 X. C. 1 700 X. D. Fotografa de la mdula espinal y meninges espinales.
La duramadre espinal se encuentra separada por un espacio epidural de la superficie interna de las vrtebras recubiertas de periostio. La aracnoides es una capa de tejido fibrocolgeno cubierto por una capa de clulas epiteliales planas que se localizan por
debajo de la duramadre; la piamadre es una capa de tejido conectivo que recubre la superficie externa del encfalo. Hematoxilina
y eosina. 400 X.

MENINGES

El encfalo y la mdula espinal se encuentran revestidos


por tres capas de tejido conectivo, las meninges:

Piamadre
Es la capa de tejido conectivo ms interna y delicada;
cubre ntimamente la superficie del encfalo y slo es
visible al microscopio. El espacio subpial que separa la

piamadre de la membrana basal contiene haces de colgeno, arterias y venas, y se contina con el espacio perivascular de Robin--Virchow en el cerebro. La interfase
entre la aracnoides y la piamadre es difcil de distinguir;
por esta razn las dos capas se denominan piaracnoides
o leptomeninges; estn recubiertas de una delgada capa
de fibroblastos modificados epitelioides escamosos.

Aracnoides
Es una capa de tejido fibrocolgeno cubierto de una
capa de clulas epiteliales planas que se localizan por

182

Prcticas de histologa

debajo de la duramadre. El espacio localizado entre la


piamadre y la aracnoides se llama espacio subaracnoideo y contiene LCR; los espacios ms grandes se denominan cisternas. La cisterna magna est en el ngulo entre el cerebelo y el bulbo raqudeo.

Duramadre o paquimeninge
Es la capa fibrocartilaginosa resistente que forma la cubierta externa del SNC, contiene gran nmero de nervios
sensitivos y vasos sanguneos, se mezcla con el periostio
del crneo y se inserta en el periostio del conducto vertebral gracias a los ligamentos dentados; en la superficie
interna se encuentra cubierta de una capa de clulas epiteliales planas. El espacio subdural es el espacio que
existe entre la duramadre y la aracnoides. La duramadre
se extiende desde el crneo y forma capas de tejido
conectivo, la tienda del cerebelo y la hoz del cerebro que
separan las estructuras del encfalo. Los senos venosos
del encfalo discurren por la base de esta capa de duramadre. La duramadre que rodea a la mdula espinal se
conoce como duramadre espinal y se encuentra separada de la superficie interna de las vrtebras recubiertas de
periostio, por el espacio epidural.

(Captulo 13)
movimiento pasivo de agua desde los capilares; el 30%
adicional se debe a la filtracin a travs del epndimo
extracoroideo. El LCR drena por medio de las cavidades ventriculares comunicantes entre s por tres canales
que conectan a los cuatro ventrculos. El agujero de
Monroe comunica los ventrculos laterales con el tercer
ventrculo y el acueducto de Silvio comunica el tercer
ventrculo con el cuarto (los ventrculos se encuentran
recubiertos de tejido ependimario).
El LCR se produce a un ritmo constante y se reabsorbe desde el espacio subaracnoideo al seno venoso sagital superior por medio de las vellosidades aracnoideas
(figura 13--6).

Vellosidades
aracnoideas
Seno
sagital
superior

Piel cabelluda

Periostio
Hueso
del crneo
Duramadre
Aracnoides
Piamadre

Espacio
subdural
Espacio
subaracnoideo
Hoz del cerebro

Ventrculo
cerebral

Corteza
cerebral

PLEXOS COROIDEOS

Son estructuras vasculares capilares grandes, de paredes


finas y fenestradas que surgen de la pared de cada uno de
los cuatro ventrculos: dos ventrculos laterales en los
hemisferios, un tercero en el diencfalo y el cuarto ventrculo en la protuberancia. Cada plexo coroideo consiste en una masa de capilares que son proyectados hacia
el ventrculo. Estn revestidos por la tela coroidea formada por la piamadre y las clulas ependimarias modificadas responsables de la produccin del LCR.

Piamadre
Clulas ependimarias
Capilar sanguneo
Plexo coroideo

LQUIDO CEFALORRAQUDEO (LCR)

Es incoloro y circula en el espacio subaracnoideo. Ocupa


un volumen de 150 mL, contiene glucosa y pequeas
cantidades de protenas. La formacin de 70% del LCR
se debe a la secrecin activa de iones de sodio por las
clulas del epitelio coroideo hacia el LCR, seguida de

Figura 13--6. Esquema de la circulacin del lquido cefalorraqudeo (LCR). Se produce en los plexos coroideos y drena por medio de las cavidades ventriculares comunicantes
entre s por tres canales que conectan a los cuatro ventrculos; el agujero de Monroe comunica los ventrculos laterales
con el tercer ventrculo y el acueducto de Silvio comunica el
tercer ventrculo con el cuarto. El LCR se produce a un ritmo
constante y se reabsorbe desde el espacio subaracnoideo
al seno venoso sagital superior por medio de las vellosidades aracnoideas.

Tejido nervioso

183

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Figura 13--7. Fotografas de cerebro de rata recubierto de oro al alto vaco y 25 KV. MEB tomado con un microscopio marca JEOLR,
modelo JSM--5900. A y B. Capilar sanguneo cerebral en corte longitudinal. Se observan las uniones ntimas continuas (zonulae
occludens) que forman la barrera hematoenceflica en las clulas endoteliales (flechas). C y D. Capilar sanguneo cerebral en
corte transversal, donde se observa una microgla (flechas). A. 750 X. B. 1 700 X. C. 1 300 X. D. 4 300 X.

BARRERA HEMATOENCEFLICA

SISTEMA NERVIOSO PERIFRICO

Las uniones ntimas continuas (zonulae occludens) forman la barrera hematoenceflica, la cual impide el paso
de casi todas las molculas, excepto las sustancias liposolubles, que pasan con facilidad (figura 13--7). Esta barrera tiene por funcin proteger el tejido enceflico;
tambin regula el pasaje de iones (Na, K, Cl, Ca, amonio
e hidrgeno). En las zonas en donde no hay barrera,
como en los plexos coroideos y rganos circunventriculares, los capilares son fenestrados y permiten el paso libre de diferentes sustancias.

El sistema nervioso perifrico (SNP) comprende todo el


tejido nervioso que se encuentra fuera del encfalo y la
mdula espinal, como nervios craneales, races nerviosas, nervios raqudeos, plexos, nervios perifricos y
ganglios nerviosos.
Sus receptores se encuentran localizados en la mayor
parte del organismo; su funcin principal es captar estmulos (cambios de energa) del medio ambiente y del
medio interno corporal para convertirlos o transducirlos
en impulsos nerviosos.

184

Prcticas de histologa
Raz dorsal

(Captulo 13)

Dorsal
Sustancia
blanca

Astas posteriores

Nervios espinales

Ganglio

Astas anteriores (motoras)


Raz ventral

Ventral

Sustancia
blanca

Sustancia
gris

Conducto
ependimario

Sustancia
gris

Comisura
gris
D

Motoneurona
E

Figura 13--8. Mdula espinal. A. Esquema. Un nervio espinal se forma cuando los filamentos radiculares abandonan la superficie
de la mdula espinal por los extremos del asta anterior y posterior y se fusionan en una raz ventral y una raz dorsal. B. Se observa
la sustancia blanca en el exterior y una capa interna de sustancia gris que se visualiza en forma de H; las dos porciones dorsales
de la H forman las astas posteriores y las dos ventrales son las astas anteriores. C. Sustancia blanca, 40 X. D. Epndimo y comisura gris, 40 X. E. Motoneurona, 400 X. En la parte anterior o ventral se encuentra la mayor parte de las neuronas motoras. Hematoxilina y eosina.

Plexos nerviosos
Son estructuras neurales situadas en las regiones cervical, axilar y lumbosacra, con la funcin de distribuir fibras nerviosas para dar origen a los nervios perifricos
de tipo sensitivo, motor o mixto. Los nervios parten del
encfalo y de la mdula espinal por pares, uno para cada
lado del organismo, llamados nervios craneales y espinales, respectivamente.

Mdula espinal
Se compone de sustancia blanca en el exterior y una
capa interna de sustancia gris, la cual se visualiza en forma de H. Las dos porciones dorsales de la H forman
las astas posteriores y las dos ventrales las astas anterio-

res (figura 13--8). En la parte anterior o ventral se encuentra la mayor parte de neuronas motoras. Un nervio
espinal se forma cuando los filamentos radiculares
abandonan la superficie de la mdula espinal por los extremos del asta anterior y posterior y se fusionan en una
raz ventral y una raz dorsal. Estos nervios contienen
una mezcla de fibras sensitivas y fibras motoras.

Nervios
Tienen la funcin de conducir informacin de los receptores hacia los efectores. Existen cuatro tipos de nervios: sensitivos, motores, sensoriales y mixtos. Los nervios que salen del SNC como prolongaciones de clulas
se llaman fibras eferentes o motoras y conducen impulsos desde el SNC hasta la periferia. Las fibras aferentes
o sensitivas son aqullas que conducen los impulsos de

Tejido nervioso
los ganglios exteriores al SNC y que ingresan por medio
de los pares craneales o espinales.

185

Fascculo nervioso
Axones

Nervios perifricos
Estos nervios permiten que las neuronas del SNC estn
en contacto con todas las partes del organismo. Los nervios perifricos contienen tejido conectivo para proteccin y sostn de las fibras nerviosas. Por la parte externa, el nervio se encuentra envuelto por una capa de
tejido conectivo denso irregular llamado epineuro, y envuelve a los fascculos que son menos ricos en fibras;
tiene clulas planas que conforman la vaina perineural
(perineuro) con la funcin de mantener la capacidad
conductora adecuada. El endoneuro es la capa de tejido
conectivo laxo localizado en los espacios entre las fibras
nerviosas (figura 13--9). Los nervios reciben rica irrigacin de los vasos sanguneos intraneurales vasa vasorum; en el epineuro y en el perineuro existen delgadas
fibras sensitivas llamadas nervi nervorum.

Endoneuro

Vasos
sanguneos

Perineuro
Epineuro

Nervios craneales
Se conforman de la misma manera que los espinales;
contienen fibras motoras o sensitivas, a excepcin de
los mixtos, que contienen los dos tipos de fibras. Los
axones eferentes provienen de cuerpos celulares del tallo del encfalo o de clulas de los ganglios autnomos;
los aferentes parten de cuerpos de neuronas seudounipolares de los ganglios externos al SNC, con excepcin
de los nervios olfatorio y ptico (cuadro 13--1).

B
Endoneuro

Axones

Perineuro

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Ganglios
Los ganglios de los nervios craneales y los ganglios espinales contienen neuronas sensitivas rodeadas de clulas satlites. Los cuerpos de neuronas de los ganglios
sensitivos no reciben sinapsis. En los ganglios autnomos las neuronas son multipolares y el axn es amielnico; los ganglios parasimpticos intramurales no poseen
cpsula definida, slo los ganglios simpticos la tienen.

Revestimiento de las fibras nerviosas


En el SNP, todos los axones se encuentran envueltos por
clulas de Schwann, mismas que producen factores trficos y proporcionan un sostn estructural y metablico.
Los nervios pequeos se encuentran cubiertos nicamente por el citoplasma de estas clulas y se les conoce
como fibras nerviosas perifricas amielnicas. Las fi-

C
Figura 13--9. A. Esquema de un nervio en corte transversal.
Los nervios que salen del sistema nervioso central como
prolongaciones de clulas se llaman fibras eferentes o motoras y conducen impulsos desde el sistema nervioso central hasta la periferia. Las fibras aferentes o sensitivas son
aqullas que conducen los impulsos de los ganglios exteriores al sistema nervioso central e ingresan por medio de los
pares craneales o espinales. B y C. Corte transversal del
nervio ptico. B. Por la parte externa, el nervio se encuentra
envuelto por una capa de tejido conectivo denso irregular
llamado epineuro. C. El perineuro envuelve a los fascculos
que son menos ricos en fibras y tiene clulas planas que
conforman la vaina perineural. El endoneuro es la capa de
tejido conectivo laxo localizado entre las fibras nerviosas.
Hematoxilina y eosina, 400 X.

186

Prcticas de histologa

(Captulo 13)

Cuadro 13--1. Tabla de los nervios craneales. Se muestran los nervios sensitivos, motores y mixtos.
Los pares craneales que tienen fibras parasimpticas son el III, el VII, el IX y el X
Nervios craneales
I.
II.
III.
IV.
V.
VI.
VII.
VIII.
IX.
X.
XI.
XII.

Funcin sensitiva

Funcin motora

Fibras parasimpticas

S
S
No
No
S
No
S
S
S
S
No
No

No
No
S
S
S
S
S
No
S
S
S
S

No
No
S
No
No
No
S
No
S
S
No
No

Olfatorio
ptico
Oculomotor o motor ocular comn
Troclear o pattico
Trigmino
Motor ocular externo (abducens)
Facial
Estatoacstico, auditivo o vestibulococlear
Glosofarngeo
Vago o neumogstrico
Accesorio o espinal
Hipogloso

bras mielnicas tienen una mayor velocidad de conduccin de los potenciales de accin; en el SNC la mielina
es producida por los oligodendrocitos. Las fibras nerviosas amielnicas conducen impulsos a una velocidad
menor de 1 m/s y las mielnicas a 120 m/s, la mielinizacin comienza al cuarto mes de gestacin y termina a los
25 aos de edad. La mielina se forma de 75% de lpidos
(principalmente colesterol) y 25% de protenas (figura
13--10). Entre las clulas de Schwann existen intervalos
en el axn que no poseen vaina de mielina y reciben el
nombre de ndulos de Ranvier. La vaina de mielina evita que el potencial de accin del nervio se propague de
forma continua a lo largo del axn y hace que el impulso
viaje a saltos de ndulo a ndulo (conduccin saltatoria), lo que aumenta mucho la velocidad de conduccin
de los axones. En algunas zonas de la vaina de mielina
internodular quedan espacios estrechos de citoplasma
que conectan con el grueso del citoplasma de la clula;
a estas regiones se las conoce como hendiduras de
Schmidt--Lanterman.

SISTEMA NERVIOSO AUTNOMO (SNA)

El sistema nervioso autnomo inerva la musculatura


lisa de los vasos y las vsceras, como la musculatura cardiaca, glndulas, etc., e interviene en sus funciones viscerales. Se divide en dos partes anatmicas:
1. Parte craneosacra o parasimptica (SNPS).
Tiene fibras que abandonan el SNC con los nervios craneales (3, 7, 9 y 10) y los sacros (2, 3
y 4).

2. Parte toracolumbar o simptica (SNS). Sus fibras emergen de la mdula espinal con los nervios espinales torcicos y lumbares superiores
(de T1 a L1). En todas las vas eferentes intervienen dos neuronas: la neurona preganglionar y la
neurona posganglionar, las cuales envan sus
axones al rgano efector.
La mdula suprarrenal es una excepcin a la cadena bineuronal, ya que recibe fibras preganglionares directas.
La inervacin eferente visceral se diferencia de la eferente somtica en que intervienen dos neuronas en la conduccin de un impulso desde el SNC hasta el rgano efector.
La mayor parte de la informacin que llega o sale del
SNC viaja a travs de conexiones neurales que reciben el
nombre de vas nerviosas y arcos reflejos. La mayor parte de las vas nerviosas terminan o se inician en la corteza
cerebral y estn controladas por la voluntad; los circuitos
neurales que no estn en relacin con los niveles de conciencia se denominan arcos reflejos. La transmisin autnoma ganglionar siempre es colinrgica, mientras que
la transmisin posganglionar del SNPS es de tipo colinrgico y la transmisin posganglionar del SNS es adrenrgica debido a la liberacin de noradrenalina.

TERMINALES NERVIOSAS PERIFRICAS

Terminales nerviosas eferentes (motoras)


Terminacin de fibras eferentes somticas
Provienen del asta anterior o de los ncleos de los pares
craneales motores y terminan en las fibras musculares

Tejido nervioso

187

Clulas de Schwann

A
Mielina

Nodo de Ranvier

Axn

Clulas de Schwann

Figura 13--10. A. Esquema de las fibras nerviosas perifricas mielnicas grandes, rodeadas de un nmero variable de capas concntricas de la membrana plasmtica de la clula de Schwann que forma la vaina de mielina. B. Detalle interno. La mielina se
forma de 75% de lpidos (principalmente colesterol) y 25% de protenas. C. Microscopia confocal para la protena de membrana
anquirina (verde) en fibras nerviosas perifricas mielnicas. D. Soma de una clula de Schwann que expresa anquirina. E y F.
Colocalizacin de anquirina (verde) y un canal de potasio (rojo) en un nodo de Ranvier. C a E. 1 000 X. F. 2 000 X.

estriadas; son mielnicas y terminan en las placas motoras terminales. Una neurona motora y todas las fibras
musculares que sta inerva constituyen la unidad anatmica y funcional denominada unidad motora.

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Terminacin de fibras eferentes viscerales


Provienen de clulas ganglionares autnomas, son
amielnicas y terminan en la musculatura cardiaca, lisa,
pelos o en epitelio glandular. La fibra nerviosa presenta
ensanchamientos o varicosidades llenas de vesculas sinpticas.

Terminales nerviosas
aferentes (sensitivas)
Existen receptores para la sensibilidad comn o somatoestsica y para los rganos de los sentidos. Por su po-

sicin anatmica se clasifican en exterorreceptores e


interorreceptores.
Exterorreceptores
Estn asociados a la piel (relacin con el entorno); por
su mecanismo de accin se clasifican en:
1. Mecanorreceptores: actan en la compresin
de las clulas.
2. Quimiorreceptores: se localizan en el sentido
del gusto y el del olfato.
3. Termorreceptores: captan los cambios de temperatura.
4. Fotorreceptores: se localizan en la retina (sentido de la vista).
5. Nociceptores: son receptores del dolor.
Interorreceptores
Perciben los estmulos procedentes del interior del organismo.

188

Prcticas de histologa

Los interorreceptores se dividen en dos tipos:


1. Viscerorreceptores: estn asociados a los rganos internos y perciben dolor, hambre, sed, etc.
2. Propioceptores: estn asociados con tendones y
articulaciones (posicin y equilibrio).

Terminales nerviosas aferentes libres


Son el tipo ms frecuente de receptores sensoriales, la
mayora son nociceptores, pero tambin hay termorreceptores y mecanorreceptores.

Terminales nerviosas
aferentes encapsuladas
Disco o corpsculo de Merkel
Es un mecanorreceptor de accin lenta a la presin superficial y toque ligero. Se localiza entre las clulas del
estrato basal de la epidermis y hace sinapsis con la terminacin en cpula de un axn.
Corpsculos de Meissner
Actan en la discriminacin de dos puntos. Se localizan
en el estrato papilar de la piel lampia principalmente,
son mecanorreceptores de accin rpida (presin y contacto).
Corpsculos de Ruffini
Son mecanorreceptores de toque continuo o presin y
se encuentran en la dermis de la piel con pelo. Junto a
los corpsculos de Pacini suman cerca de 35 000. Son
mecanorreceptores de accin rpida (estiramiento) y
perciben el calor.
Corpsculos de Krause
Son mecanorreceptores localizados en la superficie de
la dermis, donde suman cerca de 260 000 extendidos
por todo el cuerpo. Se ubican en especial en lengua,
boca, nariz, ojos y rganos sexuales. Son dendritas ramificadas y encapsuladas que perciben el fro.
Corpsculos de Pacini o Vater--Pacini
Tienen forma de huevo, hacen sinapsis con un nico
axn grueso mielnico, son numerosos en el tejido co-

(Captulo 13)
nectivo subcutneo de mano y pie; tambin se localizan
en el periostio, membranas interseas, articulaciones,
msculo y mesenterio. Son mecanorreceptores de accin muy rpida (vibraciones), a la presin cutnea profunda y propiocepcin.
Husos musculares
Participan en la propiocepcin del estiramiento y tono
muscular de la musculatura esqueltica. Las fibras musculares intrafusales reciben tres tipos de fibras: eferentes gamma (sensibilidad a la traccin), aferentes primarias (aferentes gruesas) y aferentes secundarias tipo II.
Las fibras eferentes alfa se encuentran en las placas motoras y son las responsables del tono y reflejo miotctico.
rgano tendinoso de Golgi
Participa en la modulacin de la contraccin muscular
y propiocepcin de estiramiento de tendn. Son rganos
terminales sensoriales que se encuentran en la transicin msculo--tendinosa; reciben una fibra aferente
muy mielnica tipo Ib, que perfora la cpsula y se ramifica entre las fibras tendinosas. Registra la intensidad de
la contraccin muscular.
Receptor de folculo de pelo
Mecanorreceptor al toque ligero y doblado del pelo.

NEUROGNESIS

El tejido nervioso se origina en la capa germinativa ectodrmica. En el periodo embrionario la notocorda estimula tambin la formacin de la cresta neural.
Despus de la placa y el surco neural, se forma el tubo
neural con un neuroporo anterior y otro posterior. El
neuroporo anterior da lugar al encfalo (cerebro y cerebelo), el posterior da lugar a la mdula espinal.
El tubo neural primario se compone de una sola capa
de clulas neuroepiteliales cilndricas. Las clulas neuroepiteliales estn recubiertas por las membranas limitantes externa e interna; posteriormente este epitelio se
transforma en seudoestratificado y estratificado. Estas
clulas que revisten el tubo neural dan origen a clulas
nerviosas, neurogla, clulas ependimarias y plexos coroideos.
Las neuronas grandes evolucionan antes que las pequeas y las motoras antes que las sensitivas; las inter-

Tejido nervioso
19 das

22 das

189

Surco neural

Nivel del corte

Placa neural

Cresta neural
26 das

20 das

Neuroepitelio

Ectodermo

Cresta
neural
Tubo neural

Surco neural

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Figura 13--11. Esquema de la neurognesis. El tejido nervioso se origina del ectodermo. El epitelio se invagina y forma el surco
neural, posteriormente se unen y forman el tubo neural con un neuroporo anterior y otro posterior. El neuroporo anterior da lugar
al encfalo (cerebro y cerebelo), el posterior da lugar a la mdula espinal. La notocorda estimula la formacin de cresta neural
a los lados del tubo neural.

neuronas son las ltimas en evolucionar. Las clulas de


la gla evolucionan despus que las neuronas. La induccin neuronal a las tres o cuatro semanas de gestacin
va seguida de la migracin y agregacin selectiva neuronal entre las semanas 8 y 34 de gestacin, la diferenciacin neuronal y formacin de vas especficas de
conexin ocurre entre las cinco semanas de gestacin y
los cuatro aos de vida.
La muerte neuronal y eliminacin de sinapsis selectivas en la corteza ocurre entre los 2 y los 16 aos de edad
y la mielinizacin se presenta entre las 25 semanas de
gestacin y hasta los 20 aos de edad. Las neuronas se
generan en el cerebro del feto a un ritmo promedio de
ms de 250 000/min para llegar a la cifra final total de
100 mil millones de neuronas antes del nacimiento.
Los cambios ms importantes de la neurognesis se
agrupan en varias fases (figura 13--11):
S
S
S
S
S
S

Fase I: induccin de la placa neural.


Fase II: migracin neuronal.
Fase III: agregacin neuronal.
Fase IV: diferenciacin celular.
Fase V: sinaptognesis.
Fase VI: muerte neuronal.

Desarrollo glial en el SNC


La teora ms aceptada es la que propone un linaje diferente para astrocitos tipo 1 y astrocitos tipo 2, mientras
que los oligodendrocitos compartiran la misma clula
precursora con los astrocitos tipo 2. Las clulas progenitoras bipotenciales generan oligodendrocitos o astrocitos tipo 2. Los astrocitos tipo 1 comienzan a aparecer en
el da 16 de gestacin, mientras que los oligodendrocitos slo son detectados despus del nacimiento. Los
astrocitos tipo 2 aparecen durante la primera semana de
vida extrauterina.

Neurognesis posnatal
Ocurre en las clulas granulares del hipocampo, corteza
cerebelar, bulbos olfatorios y clulas del epitelio olfatorio.

CRESTA NEURAL
La cresta neural en su etapa de diferenciacin y maduracin genera una serie de clulas que se distribuyen en el

190

Prcticas de histologa

embrin en direccin cefalocaudal. De estas clulas se


originan:
1. Clulas cromafines.
2. Clulas sensitivas de los ganglios nerviosos.
3. Clulas de los plexos ganglionares de Meissner
y Auerbach.
4. Clulas de la aracnoides.
5. Odontoblastos.
6. Melanocitos.
7. Clulas satlites.
8. Clulas de Schwann.

REGENERACIN

En caso de ruptura de las fibras nerviosas perifricas

(Captulo 13)
ocurre degeneracin walleriana (degeneracin del segmento distal a la lesin) y se forma un bulto de retraccin debido a que las clulas de Schwann que secretan
factores de crecimiento nervioso quedan activas y separadas de las fibras nerviosas.
Si la distancia es demasiado grande, los filopodios en
crecimiento, de los nervios seccionados, se mezclan con
el tejido conectivo y se forma un neuroma de amputacin, cuyas fibras sensitivas pueden causar dolor. La velocidad de crecimiento de un nervio perifrico es de 1
o 2 mm por da, por lo que la regeneracin puede durar
varios meses.
La mielina de los oligodendrocitos evita que los axones del SNC se regeneren (efecto paradjico). En la cromatlisis o ruptura de la sustancia de Nissl, la reaccin
del soma comienza un da despus de la seccin del
axn y culmina despus de dos semanas. Esta reaccin
puede ser lo suficientemente intensa como para destruir
a la neurona.

CUESTIONARIO

Responda brevemente las siguientes preguntas:


1. Cmo se divide el sistema nervioso desde el punto de vista anatmico? Describa sus componentes principales
de forma breve.

2. Qu es el neuropilo?

3. Cules son las caractersticas morfolgicas de las neuronas?

4. Segn la disposicin del axn y la cantidad de dendritas, cmo se clasifican las neuronas?

5. Segn su forma, qu nombres tienen los diferentes tipos de neuronas?

6. Cules son las interneuronas o neuronas Golgi tipo II?

7. Qu es la sinapsis y cuntos tipos existen?

Tejido nervioso
8. Qu son los neurotransmisores y cmo se clasifican?

9. Cules son los diferentes tipos de clulas gliales que existen?

10. Cules son las diferencias histolgicas entre las fibras amielnicas y mielnicas?

11. Cules son las diferencias histolgicas entre la sustancia gris y la blanca?

12. Cules son las capas histolgicas de la corteza cerebral?

13. Cules son las capas histolgicas de la corteza cerebelosa?

14. Histolgicamente, cmo estn constituidos los nervios perifricos?

15. Qu son las meninges y cules son?

16. Cul es la funcin de los plexos coroideos y cmo se componen histolgicamente?

17. Describa brevemente la circulacin del lquido cefalorraqudeo (LCR).

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

18. Describa brevemente la barrera hematoenceflica.

19. Describa brevemente la histologa de la mdula espinal.

20. Cules son las diferencias histolgicas entre los ganglios simpticos y los parasimpticos?

21. Qu son las terminales nerviosas perifricas y cules son?

191

192

Prcticas de histologa

22. Describa brevemente cmo se desarrolla la neurognesis.

23. Cmo ocurre la regeneracin neural? Descrbala brevemente.

24. Qu son las vellosidades aracnoideas y para qu sirven?

25. Qu son los astrocitos y cul es su funcin?

26. Qu son los oligodendrocitos y cul es su funcin?

27. Qu es la microgla y cul es su funcin?

28. Qu son las clulas ependimarias y cul es su funcin?

29. Qu son las clulas de Schwann y cul es su funcin?

30. Qu son las clulas satlites y cul es su funcin?

(Captulo 13)

Tejido nervioso

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Realice un esquema del sistema nervioso segn sus divisiones morfofuncionales.

Nombre del alumno

Grupo:

193

194

Prcticas de histologa

(Captulo 13)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

1. Observe al microscopio con el objetivo de:


2. Realice un dibujo de la sustancia gris y de la sustancia blanca del cerebro con pequeo y gran aumento. Seale
las estructuras que estn representadas en el dibujo.
3. La tcnica de tincin corresponde a:

Nombre del alumno

Grupo:

Tejido nervioso

195

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

1. Observe al microscopio con el objetivo de:


2. Realice un dibujo de la sustancia gris y de la sustancia blanca del cerebelo con pequeo y gran aumento. Seale
las estructuras que estn representadas en el dibujo.

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

3. La tcnica de tincin corresponde a:

Nombre del alumno

Grupo:

196

Prcticas de histologa

(Captulo 13)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

1. Observe al microscopio con el objetivo de:


2. Realice un dibujo de la sustancia gris y de la sustancia blanca de la mdula espinal con pequeo y gran aumento.
Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.
3. La tcnica de tincin corresponde a:

Nombre del alumno

Grupo:

Captulo

14

El ojo

OBJETIVO PARTICULAR

Al finalizar el captulo, el alumno:


H

Analizar el globo ocular de acuerdo con su organizacin tisular y las clulas que lo constituyen en
correlacin con los aspectos funcionales.

OBJETIVOS ESPECFICOS

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Al finalizar la clase, el alumno:


14.1. Detallar la organizacin tisular de la tnica fibrosa del ojo, analizando la crnea y la esclertica en
forma precisa.
14.2. Detallar la organizacin tisular de la tnica vascular del ojo, analizando la coroides, el cuerpo
ciliar y el iris en forma precisa.
14.3. Detallar en su libro, en forma precisa, la organizacin tisular de la tnica interna del ojo,
sealando las capas de la retina.
14.4. Distinguir en su libro, en forma correcta, la composicin de los medios pticos de difraccin y la
produccin del humor acuoso, sealando los componentes del ngulo del ojo y la estructura
histolgica del cristalino.
14.5. Describir en un esquema, correctamente, los tejidos que integran los anexos del ojo,
relacionndolos con las rbitas.
14.6. Dibujar apropiadamente, en su libro de prcticas de laboratorio, los componentes del globo ocular,
dibujando las tres tnicas sin error.

197

198

Prcticas de histologa

(Captulo 14)
Cejas
Prpado
superior
Pestaas
Iris
Pupila
Conjuntiva
bulbar
Esclertica
ngulo
lateral
o canto
Conjuntiva
palpebral
Comisura
palpebral

Figura 14--1. El ojo est conectado a la piel por medio de la


conjuntiva, que recubre los prpados y se contina sobre el
globo ocular hasta la crnea. Los ojos cuentan con un cristalino para concentrar la luz y enfocar la imagen sobre los fotorreceptores de la retina, que detectan la intensidad de la luz,
el color, la forma y los movimientos.

Estructura general del ojo


La pared del globo ocular est constituida por tres capas: la capa esclerocorneal, la capa media vascular o
vea y la capa ms interna, la retina fotosensible. La primera est compuesta de tejido conectivo fibroso denso
(esclertica) en el segmento posterior y de la crnea en
el anterior. La vea o tracto uveal, llamada as por su
pigmentacin parecida a una uva oscura, se encarga de
la nutricin de los tejidos oculares; tiene tres regiones
diferentes, que son la coroides, el cuerpo ciliar y el iris,
siendo la primera la ms vascularizada. La capa ms
interna, la retina, est compuesta por la retina nerviosa y
una capa externa de epitelio cbico simple pigmentado.
El ojo posee cuatro componentes transparentes conocidos como medios refringentes, que son de anterior a
posterior: la crnea, el humor acuoso, el cristalino y el
cuerpo o humor vtreo (figura 14--3).

TNICA FIBROSA

INTRODUCCIN

Los ojos codifican la informacin visual y le dan a la persona el sentido de la vista; la funcin principal del ojo es
transducir las ondas electromagnticas de la luz en un
determinado tipo de impulsos nerviosos que se transmiten al cerebro a travs del nervio ptico. Aunque el ojo
es denominado rgano de la visin, en realidad el rgano que efecta el proceso de la visin es el cerebro. El
globo ocular es una estructura esfrica de aproximadamente 2.5 cm de dimetro con un marcado abombamiento sobre su superficie anterior, pesa de 6 a 8 g y
contiene un volumen aproximado de 6.5 mL (figuras
14--1 y 14--2).
Cuerpo vtreo
Retina

Crnea
Mide de 0.8 a 0.9 mm de grosor en su centro y 1.1 mm
en la periferia. Por detrs se encuentra el humor acuoso,
que separa la crnea del cristalino. La crnea es una
lente convexa hacia el exterior; est constituida por un
gran nmero de fibras transparentes dispuestas en cinco
capas y a travs de ella la luz penetra en el interior del
ojo (figura 14--4).
Epitelio anterior de la crnea
Es plano estratificado no queratinizado con un grosor de
50 Nm; est formado por cinco capas de clulas; la su-

Cuerpo ciliar
Cristalino
Humor acuoso

Nervio
ptico

Crnea
Pupila
Iris

Duramadre
Coroides

Esclertica

Figura 14--2. Esquema de los componentes que conforman el ojo. El segmento anterior del ojo, la crnea, es transparente y permite el paso de los rayos de la luz. El segmento posterior est revestido por un tejido nervioso fotosensible, la retina.

El ojo
Eje visual

Regin
ciega
de la
retina

Fvea
central

Porcin
ptica de
la retina

Epitelio anterior de la crnea


Lmina
limitante
anterior o
de Bowman
Sustancia
propia o
estroma de
la crnea

Tnica
interna

Lmina
limitante
posterior o
membrana
de Descemet

Cuerpo
ciliar
Iris
2

Epitelio
posterior o
endotelio de
la cmara
anterior

Coroides

Figura 14--4. Fotografa de la crnea. La crnea tiene cinco


capas que de adelante hacia atrs son: epitelio corneal anterior, membrana de Bowman o lmina limitante anterior, estroma o sustancia propia de la crnea, membrana de Descemet o lmina limitante posterior, y endotelio de la cmara anterior o epitelio posterior. Hematoxilina y eosina. 100 X.

Tnica
vascular
Crnea

Esclertica

Tnica
fibrosa

Esclertica

Coroides

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

199

Retina

B
Figura 14--3. A. Esquema de las capas del ojo. La pared del
globo ocular est constituida por tres capas o tnicas: 1. la
capa esclerocorneal, que es firme y fibrosa; 2. la capa media
vascular o vea, y 3. la capa ms interna, la retina fotosensible. B. Fotografa de las tres capas histolgicas del ojo, de
afuera hacia adentro: esclertica, coroides y retina. Hematoxilina y eosina. 200 X.

perficie externa es muy lisa y est constituida por clulas planas. Dentro del epitelio se distinguen tres tipos de
clulas escamosas: de la superficie, intermedias y basales. El epitelio tiene uniones intercelulares y membranas celulares interdigitantes, que le dan una gran estabilidad. Las clulas escamosas o apicales son poligonales
y se pueden observar por microscopia electrnica de barrido como clulas claras ms jvenes y clulas oscuras
o viejas. La cara externa de las clulas superficiales tienen un microvilli que se asocia a un glicoclix, al cual
se adhiere la capa mucinosa de la pelcula lagrimal, estabilizndola. El epitelio central carece de melanocitos y
de las clulas dendrticas presentadoras de antgenos
(clulas de Langerhans), localizadas en el epitelio perifrico. Esta caracterstica puede explicar la buena tolerancia inmunolgica del injerto corneal.
Membrana de Bowman
o lmina limitante anterior
Es la capa ms externa de la sustancia propia de la crnea y mide 10 Nm. Est constituida por un fieltro de fibras de colgeno de 25 nm de dimetro, de los tipos I,
III, V y VI. No contiene elastina.
Estroma o sustancia propia
Constituye 90% del grosor corneal total. Es un tejido
conectivo transparente y ordenado que forma delgadas

200

Prcticas de histologa

laminillas dispuestas en muchas capas que intercambian fibras constantemente. Sus fibrillas de colgeno
tipo I, III, V y VI son ms gruesas que las de la membrana de Bowman. Las fibras de colgeno transparente son
principalmente de los tipos I y V. stas se ordenan en
unas 200 a 250 lminas paralelas a la superficie dentro
de cada lmina.
Las clulas del estroma son fibroblastos largos y delgados (queratocitos) alojados entre los haces paralelos
de fibrillas colgenas; el estroma contiene un pequeo
nmero de linfocitos.
Membrana de Descemet
o lmina limitante posterior
Esta lmina mide de 5 a 10 Nm de espesor. Es esencialmente la lmina basal gruesa del endotelio corneal.
Contiene colgeno tipo IV, V, VIII, IX y XII que le da
elasticidad.
Endotelio corneal, de la cmara
anterior o epitelio posterior
Este endotelio tiene 5 Nm de espesor; las clulas estn
unidas por zonulae occludens, con abundantes mitocondrias y escasos ribosomas, RER, REL y AG; su ncleo
es grande, tienen forma hexagonal y estn ordenadas en
una monocapa de clulas cuboideas. En los bordes celulares basolaterales hay abundantes acmulos de la enzima ATPasa. El endotelio corneal, a diferencia del epitelio, es incapaz de renovarse. Esto origina una prdida de
poblacin celular con la edad, lo cual ocasiona disminucin del grosor y pleomorfismo celular, asociado a un
incremento de la permeabilidad. Adems de barrera, el
endotelio retira el exceso de lquido del estroma ocasionado por el paso constante de humor acuoso. De esta
forma se mantiene el grosor constante y la transparencia
imprescindible de la crnea.

(Captulo 14)
ma. Su metabolismo es por gliclisis anaerbica (85%)
y tiene un alto ndice de mitosis.
El epitelio corneal recibe el oxgeno directamente
desde la atmsfera. En condiciones normales, la crnea
contiene 78% de agua.
Renovacin del epitelio corneal
Esto se explica por medio del concepto de stem cell o clula madre, localizada en el epitelio basal del limbo corneal. Al dividirse en dos clulas, una de ellas no pierde
su condicin de unipotencialidad y es la otra la que, por
medio de mitosis que amplifica la divisin, mantiene la
lnea hacia la diferenciacin terminal.
Esta forma de divisin asimtrica permite tanto la renovacin celular como la autoperpetuacin de la clula
madre.

Limbo corneal
Es la zona de transicin entre la esclertica y la crnea,
por lo que contiene componentes de ambas estructuras.
Histolgicamente se compone de las siguientes estructuras: conjuntiva, cpsula de Tenon, lmina epiescleral,
estroma lmbico (corneoescleral), aparato de drenaje
del humor acuoso que contiene al sistema trabecular y
al conducto de Schlemm o seno venoso de la esclertica
(figura 14--5).

Esclertica
Est formada por haces aplanados de fibras colgenas
que corren en diferentes direcciones paralelas a la superficie y cubre cinco sextas partes del globo ocular. Entre estos haces hay redes de fibras elsticas cuyas clulas son fibroblastos planos y alargados. Tiene tres capas
de fuera hacia dentro, que son: la lmina epiescleral, la
sustancia propia y la lmina fusca (figura 14--6).

La bomba endotelial
La ATPasa de sodio y potasio localizada en la membrana celular proporciona la energa requerida para este
mecanismo de bombeo.
Histofisiologa de la crnea
La crnea es avascular y su nutricin es por difusin del
humor acuoso; es transparente, pero menos que este ltimo. El epitelio anterior funciona como barrera limitando la entrada de fluidos y patgenos desde la lgri-

TNICA VASCULAR: LA VEA

Tiene una parte posterior o coroides y una anterior, el


cuerpo ciliar y el iris.

Coroides
Ubicada en la porcin posterior del rgano, es la capa
vascular o media de la pared del ojo. Tiene cuatro capas

El ojo

Lmina
epiescleral

Conducto de Schlemm
Msculo
constrictor
del esfnter
de la pupila

Crnea
Conjuntiva bulbar

Esclertica

201

Cmara
anterior

Fibroblastos

Iris

Sustancia
propia de la
esclertica

Msculo
ciliar
Proceso
ciliar
Humor
vtreo

Znula de Zinn

Msculo
dilatador
de la pupila

Conducto de Schlemm
Esclertica

Crnea

Msculo
ciliar

Cmara
anterior

Procesos
ciliares

Estroma
del iris

ngulo
iridocorneal
Cmara posterior

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Lmina
fusca de la
esclertica

Cristalino
Cmara
posterior

Msculo constrictor
del esfnter de la pupila
Msculo dilatador de la pupila
(epitelio anterior del iris)

Melanocitos
Figura 14--6. La esclertica est formada por haces aplanados de fibras colgenas que corren en diferentes direcciones paralelas a la superficie. Entre estos haces hay redes
de fibras elsticas. Las clulas de la esclertica son fibroblastos planos y alargados. Hematoxilina y eosina. 1 000 X.

de afuera hacia adentro: epicoroides, capa vascular o


sustancia propia, la lmina coriocapilar, la membrana
de Bruch o lmina basal. La epicoroides es la capa ms
externa, integrada por fibras elsticas y unida a la esclertica. La capa vascular contiene arterias y venas coroideas tortuosas y las cuatro venas vorticosas; los espacios que existen entre estos vasos estn llenos de tejido
conectivo laxo rico en melanocitos. La capa coriocapilar es una sola lmina con capilares fenestrados muy anchos y son los nicos capilares en la coroides. La membrana de Bruch acelular o lmina vtrea, situada entre la
coroides y el epitelio pigmentario, es la capa ms interna (figura 14--7).

Cuerpo ciliar

C
Figura 14--5. A. Esquema de la histologa del limbo esclerocorneal. B. Ampliacin de A. Detalle del limbo esclerocorneal al nivel de la zona de drenaje del humor acuoso. C.
Ampliacin de B. En el ngulo iridocorneal, el humor acuoso
penetra en los espacios trabeculares y sale por los conductos colectores al conducto de Schlemm, el cual drena en los
troncos colectores de la esclertica. Hematoxilina y eosina.
B. 40 X. C. 400 X.

Es un engrosamiento de la capa media de la pared del


ojo, adopta forma anular en la cara interna de la esclertica. La porcin ciliar de la retina se contina hacia
delante mas all de la ora serrata como el epitelio ciliar
que reviste a la superficie interna del cuerpo ciliar. Se
divide anatmicamente en una regin posterior o pars
plana y una regin anterior denominada corona ciliar,
pars plica o plicata; su capa vascular corresponde a la
sustancia propia de la coroides. El cuerpo ciliar carece de
la lmina coriocapilar y el epitelio de la retina disminuye
de 10 a 2 capas, un epitelio pigmentado y otro no pigmentado separados por la membrana limitante interna.

202

Prcticas de histologa

(Captulo 14)
Ora serrata
Esclertica
Lmina
epicoroides o
supracoroides
Sustancia
propia
Coroides
Capa
coriocapilar
Lmina
basal
(membrana
de Bruch)
Retina

Figura 14--7. La coroides es la capa vascular o media de la


pared del ojo que est en la porcin posterior del rgano. Es
homloga de la pioaracnoides, est separada de la esclertica por el espacio pericoroideo o periciliar (virtual), el cual
est ocupado por la lmina supracoroidea que se contina
en la lmina fusca de la esclertica. Hematoxilina y eosina.
400 X.

Las capas histolgicas del cuerpo ciliar de afuera hacia adentro y en proyeccin meridional son: lmina supraciliar, msculo ciliar, capa vascular o estroma, lmina basal o de Bruch, epitelio ciliar pigmentado y epitelio
ciliar no pigmentado. Una de las funciones principales
del cuerpo ciliar es la produccin de humor acuoso,
principalmente por el epitelio no pigmentado de la pars
plicata (figura 14--8).

Es el lmite dentado anterior de la parte sensorial de la


retina.
Msculo ciliar
El msculo ciliar regula la forma del cristalino, por esta
razn se considera que es el msculo de la acomodacin
del ojo. Tiene fibras orientadas en tres direcciones: meridionales, radiales y circulares.

Humor acuoso y barrera hematoacuosa


Se forma en la pars plicata de los procesos ciliares, por
el epitelio ciliar no pigmentado; tiene la funcin de
mantener la forma del ojo y nutrir al cristalino y la crnea; su composicin especial es producto de la barrera
hematoacuosa, localizada en el epitelio antes mencionado (figura 14--9).

Iris
Es la parte ms anterior de la tnica vascular y acta
como diafragma del ojo; su masa principal est formada
por tejido conectivo laxo, pigmentado y muy vascularizado. La superficie anterior del estroma est recubierta
de una capa discontinua de fibroblastos y melanocitos;
la superficie posterior del iris est cubierta de una doble
capa de epitelio fuertemente pigmentado, la porcin irdica de la retina. Su color depende de la cantidad y disposicin del pigmento y del grosor de la lmina. Tiene

Lmina basal o de Bruch


Epitelio ciliar no pigmentado
Epitelio ciliar pigmentado
Procesos ciliares

Cristalino

Znula de Zinn
A

Figura 14--8. A. Esquema del cuerpo ciliar visto por detrs. Es un engrosamiento de la capa media de la pared del ojo que adopta
forma anular en la cara interna de la esclertica. Se observan las 70 crestas o procesos ciliares dispuestas radialmente y separadas entre s por zonas pigmentadas oscuras. B y C. Detalle de los procesos ciliares. Hematoxilina y eosina. 200 X.

El ojo

203

Cmara anterior
Cmara
anterior

Lmina
marginal
anterior

Cuerpo
vtreo

Estroma
del iris

Cmara
posterior

ngulo
iridocorneal

Cmara posterior
Epitelio posterior del iris
Msculo dilatador de la
pupila (epitelio anterior del iris)

Iris

Msculo
constrictor
del esfnter
de la pupila

Cuerpo
ciliar

Figura 14--10. Histologa del iris en corte meridional. Se observa el epitelio posterior del iris (parte irdica de la retina)
en contacto con la cmara posterior, as como la lmina
marginal anterior en contacto con la cmara anterior. Hematoxilina y eosina. 100 X.

Estroma del iris

TNICA INTERNA DEL OJO O RETINA

Capa de melanocitos
Capa de fibroblastos
ngulo
iridocorneal
Msculo ciliar

Es una capa compleja compuesta sobre todo por clulas


nerviosas. Las clulas receptoras sensibles a la luz se encuentran en su superficie exterior detrs de una capa de
tejido pigmentado.
Estas clulas tienen forma de conos y bastones y estn ordenadas como empalizada. Desde el punto de vista histolgico, la retina se divide en 10 capas (figura
14--11):

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

B
Figura 14--9. A. Esquema de la circulacin del humor acuoso. Se forma en la pars plicata de los procesos ciliares, pasa
por un orificio entre el cristalino y el iris, desde la cmara posterior a la anterior a travs de la pupila, y de ah al ngulo iridocorneal, donde penetra en los espacios trabeculares y sale
por los conductos colectores al conducto de Schlemm. B.
Detalle del ngulo iridocorneal. Hematoxilina y eosina. 200 X.

varias capas: lmina marginal o limitante anterior, estroma del iris, epitelio anterior del iris (parte irdica de
la retina) y epitelio posterior del iris (figura 14--10).
Pupila
Su dimetro puede variar desde 1 mm hasta 8 mm, para
regular la cantidad de luz que entra en el ojo.

Pars pigmentosa
Se compone de una sola capa de clulas cbicas que en
la superficie apical contiene numerosas microvellosidades y zonulae occludens en las superficies laterales y nexos en las superficies basales.

Capa de fotorreceptores
Esta capa contiene los bastones y los conos; el pigmento
visual para los bastones es la rodopsina. Para los bastones existen tres pigmentos con especial sensibilidad
para tres colores diferentes: azul, verde y amarillo, segn la teora tricromtica de captacin de los colores de
Young--Helmholtz.

204

Prcticas de histologa

(Captulo 14)

Capa de fotorreceptores
Epitelio pigmentario
Capa limitante externa
Capa
nuclear
externa
Capa
plexiforme
externa
Capa
nuclear
interna
Capa
plexiforme
interna
Capa
ganglionar
Capa de fibras nerviosas

Capa limitante interna

Figura 14--11. Fotografa de la retina donde se observan las


10 capas histolgicas que la integran. Los fotorreceptores
(conos y bastones) sensibles a la luz se encuentran solamente en los dos tercios posteriores del ojo, de la ora serrata
hacia atrs. La fvea central tiene la mayor concentracin
de conos. Hematoxilina y eosina. 200 X.

Capa limitante externa


Es una membrana muy delgada formada por una hilera
de znulas adherentes, donde las clulas fotorreceptoras estn unidas a las clulas de Mller y dan apoyo a los
elementos nerviosos.

Capa nuclear externa


(capa granulosa externa)
Contiene los cuerpos celulares de los fotorreceptores
(bastones y conos).

Capa plexiforme externa


Est formada por la regin de conexin sinptica entre
clulas fotorreceptoras, bipolares y horizontales.

Capa nuclear interna


(capa granulosa interna)
En esta capa se localizan los cuerpos de los ncleos de
clulas horizontales (neuronas intercalares multipolares), neuronas bipolares de conos y bastones, clulas de
Mller (sus prolongaciones se extienden hasta la capa
limitante interna y externa) que sirven de sostn y nutri-

cin, clulas amacrinas que se extienden slo hacia la


capa plexiforme interna, astrocitos y microglas.

Capa plexiforme interna


Est ocupada por un denso entretejido de prolongaciones de clulas amacrinas, de las clulas de Mller y de
axones de neuronas bipolares y dendritas de clulas
ganglionares. sta es la regin de intercambio sinptico
entre las clulas bipolares, las amacrinas y las ganglionares.

Capa ganglionar (capa


de clulas ganglionares)
Generalmente la forma una hilera de clulas en monocapa que corresponden a la segunda neurona de la va
visual; se hace ms densa en la mcula ltea. En general
hay dos tipos de clulas ganglionares: las enanas (90%)
y las difusas (10%).

Capa de fibras nerviosas


(capa de fibras del nervio ptico)
Est compuesta por axones de las clulas ganglionares
que transcurren hacia el disco ptico, como el haz maculopapilar, para formar la aferencia del nervio ptico.
Contienen las arterias y venas centrales de la retina, adems de gla.

Capa limitante interna


Est conformada por los extremos de las clulas de Mller, prolongaciones de las clulas de astrogla y la membrana basal.

rea central de la fvea


Esta rea se caracteriza por tener mayor cantidad de conos que el resto de la retina; disminucin progresiva de
bastones hasta la ausencia total en el centro y por la particular especializacin y perfeccin de sus sinapsis, lo
que permite mayor agudeza visual cuando se fija la vista
en un punto especfico (figura 14--12).

Histofisiologa de la retina
En la retina tiene lugar la transformacin de la energa
luminosa en energa qumica primero y posteriormente

El ojo
Fvea

Punto
ciego
Bastones

Nmero/mm

Bastones

205

Capa de clulas
ganglionares

Disco del
nervio
ptico
(papila)

Conos
Conos y
bastones
70

50

30

10

0 10

30

50

70

Distancia en la retina (mm)

Fvea central

90
B

Figura 14--12. Fvea central. A. Grfica de la densidad de conos y bastones. El fondo central carece de bastones y su capa sensorial se compone slo de conos. Hacia el exterior de la fvea los conos se vuelven ms escasos y el nmero de bastones aumenta.
B. Esquema de la fvea central, la zona del ojo con mayor agudeza visual. La fvea central mide 3 mm de dimetro y se encuentra
a 4 mm del disco del nervio ptico del lado temporal.

en energa elctrica, con la generacin de los potenciales generadores y potencial de accin que llevar la
seal (sentido de la vista) a la corteza visual a travs de
las vas visuales.
Este proceso se subdivide en una fase primaria y otra
fase secundaria.

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

1. Fase primaria. Es una reaccin fotoqumica que


consiste en la absorcin de un cuanto de luz por
uno de los pigmentos visuales de los fotorreceptores y el subsiguiente cambio de configuracin
que sufre la molcula absorbente.
2. Fase secundaria. Son los cambios en la concentracin de transmisores internos dentro del citoplasma que causa la hiperpolarizacin de la clula fotorreceptora.
El potencial de accin de los fotorreceptores, al igual
que en las clulas ciliadas del odo interno, es hiperpolarizante; en todos los dems receptores el potencial de
accin que se genera es despolarizante.

VAS VISUALES

La papila o disco ptico y los axones de las clulas ganglionares confluyen para formar el nervio ptico. Los
dos nervios pticos se entrecruzan y forman el quiasma

ptico, localizado sobre la porcin anterior de la tienda


de la hipfisis. Del quiasma emergen las cintillas pticas, bandas aplanadas de color blanco que llegan hasta
los cuerpos geniculados laterales. Las vas visuales se
continan en las radiaciones pticas, que se extienden
en una lmina ancha de fibras en la sustancia blanca hasta la corteza occipital estriada, donde terminan a ambos
lados de la cisura calcarina.

MEDIOS PTICOS DE DIFRACCIN


Comprenden el cristalino, el humor acuoso, el cuerpo o
humor vtreo y la crnea.

Cristalino
Es un cuerpo lentiforme transparente y biconvexo situado detrs de la pupila. Est cubierto de una cpsula rica
en colgeno y en proteoglicanos que envuelve la superficie del epitelio cbico simple del cristalino, cuyas
clulas adquieren forma cilndrica hacia el ecuador y se
transforman en fibras de cristalino; el cristalino crece en
tamao toda la vida. Su transparencia se debe a la disposicin celular y a la ausencia de sustancia intercelular
(figura 14--13).

Cuerpo vtreo
Tambin llamado humor vtreo, es una masa avascular
de sustancia transparente, intercelular y gelatinosa, que

206

Prcticas de histologa

(Captulo 14)
Epitelio del
cristalino

Fibras del
cristalino
Cpsula
del cristalino

Figura 14--13. A. Esquema de las capas concntricas del cristalino formadas por clulas o fibras alargadas. El epitelio cbico
simple del cristalino slo recubre la superficie anterior hasta el ecuador y est ausente en la regin posterior. B. Hematoxilina y
eosina. 200 X.

ocupa el espacio entre el cristalino y la retina, la cmara


vtrea del ojo. Adems de transmitir luz, el cuerpo vtreo
sostiene en su sitio al cristalino, y tambin a la retina
nerviosa. La mayor parte del cuerpo vtreo se compone
de agua (99%) con hialuronano disuelto, que fija el
agua; la solucin se mantiene en estado gel por colgeno
tipo II. Es ms denso en la corteza donde aparecen clulas llamadas hialocitos con AG y REL bien desarrollado. Los hialocitos son fagocitos activos.

paras. En el borde libre del prpado, la epidermis se contina con el epitelio de la conjuntiva palpebral. Las
glndulas de los prpados conforman tres grupos, que
son las de Moll (sudorparas), las ciliares (sebceas) y
las de Meibomio (sebceas modificadas).

Cejas

ANEXOS DEL OJO

Contribuyen a la proteccin del ojo (figura 14--14).

Prpados
Son los ms importantes en cuanto a proteccin se refiere. Son pliegues cutneos musculomembranosos mviles que se extienden sobre la parte anterior del ojo cuando
ste se cierra. Histolgicamente se componen de afuera
hacia adentro por piel, capa subcutnea, msculo orbicular, tarso y septum orbitario. La cara anterior de cada
prpado est cubierta de piel fina con folculos pilosos,
pelos muy finos y algunas glndulas sebceas y sudor-

Pestaas

Hueso de la rbita
Msculo orbicular
Glndula de Krause
Conjuntiva palpebral
Glndula de Wolfring
Conjuntiva bulbar
Glndula sudorpara
Cmara posterior
Cmara anterior
Crnea
Placa tarsal
Glndula de Zeis
Glndula de Moll
Glndula Meibomio
Esclertica

Figura 14--14. Esquema de los anexos del ojo. Se muestran


los prpados con las glndulas anexas y pestaas, msculos y hueso de la rbita, conjuntivas, aparato lagrimal y cpsula de Tenon, que en su parte anterior se contina con el
corion de la conjuntiva ocular un poco antes del limbo esclerocorneal y se proyecta hacia atrs recubriendo los dos tercios posteriores del globo ocular por encima de la esclertica.

El ojo
Piel

Epitelio cilndrico estratificado


de la conjuntiva

207

Epitelio plano estratificado


de la crnea

Es muy delgada y posee finas vellosidades con su correspondiente glndula sebcea; tambin hay glndulas
sudorparas con abundantes melanocitos. La tnica subcutnea es muy laxa y rara vez contiene tejido adiposo.
Pestaas
Son unos pelos terminales cortos y gruesos, ms oscuros que el cabello y no encanecen con la edad; los folculos pilosos de las pestaas carecen de msculo piloerector. Se renuevan cada 100 a 150 das.

Conjuntiva
Es una membrana mucosa fina y transparente que recubre el segmento anterior del globo ocular (conjuntiva
ocular o bulbar) y la regin posterior de los prpados
(conjuntiva palpebral). En la unin de ambas conjuntivas se forma la conjuntiva del fondo de saco; en sta es
ms grueso el epitelio. El epitelio conjuntival se contina con el epitelio anterior de la crnea. Es un epitelio
cilndrico estratificado y est compuesto de tres capas
de clulas: una capa basal de clulas cilndricas, otra
media de clulas poligonales y otra superficial de clulas escamosas (planas) o cbicas bajas de forma prismtica baja; insertas entre ellas se encuentran algunas clulas caliciformes. Histolgicamente la conjuntiva se
compone de una capa epitelial y una lmina propia de
tejido conectivo (figura 14--15).

A
Epitelio cilndrico estratificado
de la conjuntiva
Melanocitos

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Epitelio
En el borde libre palpebral es plano estratificado no queratinizado (pavimentoso) y se modifica hasta hacerse
cilndrico estratificado a nivel del borde ocular, y vuelve
a ser plano estratificado a nivel del limbo. Las clulas
caliciformes son ms abundantes a nivel de los frnices.
Lmina propia
Est compuesta de tejido conectivo laxo subconjuntival
vascularizado, se ubica por debajo del epitelio, contiene
abundantes linfocitos, mastocitos y macrfagos dispersos.

Aparato lagrimal
Est compuesto por la glndula lagrimal y las vas lagrimales, el saco lagrimal y los conductos nasolagrimales.
Las glndulas lagrimales son de tipo tubuloalveolar se-

Capilares del borde corneal

Figura 14--15. Fotografas de la conjuntiva ocular a nivel de


la transicin con la crnea. El tejido conectivo subyacente
est vascularizado y forma la red de asas capilares del borde
corneal que irriga la periferia de la crnea en forma circular.
Hematoxilina y eosina. A. 100 X. B. Ampliacin de A. 400 X.

roso compuesto, sus unidades secretoras cuentan con


clulas mioepiteliales. Estn constituidas por un grupo
de lbulos glandulares independientes con 6 o 12 conductos excretores que se abren a lo largo del cuadrante
superior lateral del frnix conjuntival superior. En las
porciones terminales de los conductos se observan
abundantes clulas mioepiteliales insertadas entre las
clulas epiteliales y la membrana basal; las porciones
terminales estn rodeadas de tejido conectivo laxo que
suele ser rico en linfocitos y clulas plasmticas productoras de IgA. Los conductos excretores ms pequeos

208

Prcticas de histologa

contienen un epitelio cbico bajo que pasa a cilndrico


en los conductos interlobulillares y luego a epitelio de
dos capas. Los conductos lagrimales estn revestidos de
epitelio plano estratificado no queratinizado, rodeado
de un anillo de tejido conectivo denso con gran contenido de fibras elsticas; la parte vertical est revestida de
fibras de la porcin lagrimal del msculo orbicular de
los parpados como un esfnter. El saco lagrimal est revestido de epitelio de dos capas, con clulas superficiales cilndricas y una capa subyacente de clulas planas.
El epitelio est rodeado de una capa de tejido conectivo
laxo y luego de una capa ms densa. Este epitelio contiene clulas caliciformes.
El conducto lagrimal est revestido de epitelio de dos
capas al igual que el saco lagrimal, y rodeado de una
capa de tejido conectivo.

Msculos de la rbita
stos son el msculo orbicular y los denominados extrnsecos, el elevador del prpado superior, el recto superior, el recto inferior, el recto interno, el recto externo,
el oblicuo superior y el oblicuo inferior, que histolgicamente corresponden a msculos estriados.
Msculos tarsales
Se encuentran en la parte ms alta del prpado superior.
El msculo tarsal superior de Mller se une al borde del
tarso, el msculo tarsal superior se comunica con el
msculo elevador superior del parpado, mientras que el
msculo tarsal inferior se fija al tarso inferior y se une
al msculo oblicuo menor. Corresponden histolgicamente a msculo liso.

Septum orbitario y tarso


Representa el esqueleto de tejido conectivo del prpado; cada tarso posee la forma del prpado y sus bordes
convexos superior e inferior se continan con el septum
orbitario.

Cpsula o aponeurosis de Tenon


Tambin se le conoce como aponeurosis orbitoocular u
orbitaria. Est formada por una capa de tejido conectivo
fibroso que recubre la esclertica por su parte externa y
en sus dos tercios posteriores. Entre esta cpsula y la esclertica existe el espacio de Tenon o supraescleral.

(Captulo 14)

Hueso de la
base del crneo
Cmara anterior
Vescula del
cristalino
Copa ptica

Figura 14--16. Histognesis del ojo. Fotografa del ojo fetal


en la etapa de copa ptica. Se aprecia la vescula del cristalino y la cmara anterior. En la parte superior se aprecia la
osificacin intramembranosa del hueso de la base del crneo. Tricrmica de Masson. 40 X.

HISTOGNESIS

El desarrollo del ojo comienza a los 22 das de vida intrauterina a partir de evaginaciones del diencfalo que
finalmente forman las vesculas pticas y del ectodermo
superficial que da origen al cristalino (figura 14--16).

NERVIOS DEL OJO

Son el nervio ptico, que se origina en la retina, y los


nervios ciliares, que inervan el globo ocular con fibras
motoras, sensitivas y autnomas.

Nervio ptico
Es una evaginacin del prosencfalo; no es un nervio
perifrico como los otros pares craneales, sino que es un
tracto del SNC, formado por unos 200 haces de fibras
nerviosas cuyas fibras mielnicas son producidas por
clulas oligodendrogliales. Las meninges y los espacios
intermenngeos del cerebro se continan a lo largo del
nervio ptico. La vaina externa del nervio est formada
por la duramadre, que se contina hacia el globo ocular
y se fusiona con la esclertica. La vaina intermedia est

El ojo

Endoneuro

Axones

Perineuro

Vena central de la retina

209

Arteria central de la retina

Figura 14--17. Nervio ptico. A. Se muestran los filetes nerviosos recubiertos de tejido conectivo; slo se observa el endoneuro
y perineuro, ya que el epineuro recubre la parte externa del nervio. B. La arteria y la vena centrales de la retina emergen junto
al nervio ptico en la papila o disco ptico. Hematoxilina y eosina. A. 100 X. B. 40 X.

formada por la aracnoides y la vaina interna por la piamadre (figura 14--17).

Inervacin corneal

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Est ricamente inervada por nervios sensitivos provenientes de la rama oftlmica del trigmino (V par craneal), a travs de los nervios ciliares largos. En la crnea
existe una inervacin sensitiva 300 veces mayor que la
de la piel y 80 que la del tejido dentario. Tras formar un
plexo anular en el limbo, los axones pierden sus vainas
de mielina y penetran en el estroma anterior, desde donde
perforan la membrana de Bowman y penetran en el epitelio, en donde se encuentran sus terminaciones. Existen tres tipos de terminaciones nerviosas en la crnea:
1. Nociceptoras.
2. Termoceptoras.
3. Polimodales o mixtas.

VASOS SANGUNEOS DEL OJO

Nacen de la arteria oftlmica. A semejanza del cerebro,


la retina est protegida de las macromolculas circulantes por una barrera hematorretiniana; su base estructural

est representada fundamentalmente por las zonulae occludens que sellan los espacios intercelulares que hay
entre las clulas del epitelio pigmentario y las que existen entre las clulas endoteliales de los vasos sanguneos retinianos.

Vasos sanguneos y linfticos


de los prpados
Las arterias de cada prpado forman arcos anastomosados que corren por delante del tarso, uno cerca del borde
libre del parpado y el otro cerca del borde libre del tarso.
Las ramas de los vasos sanguneos arteriales de la conjuntiva bulbar se anastomosan con los vasos sanguneos
marginales de la crnea y con las ramas de las arterias
ciliares anteriores.

Vasos linfticos del ojo


Los vasos linfticos forman un plexo denso en la conjuntiva por detrs del tarso; delante de este ltimo hay
otra red pretarsal, ms fina. La abundante irrigacin
sangunea y linftica de la conjuntiva es la responsable
de la rpida absorcin de las soluciones introducidas en
el saco conjuntival. Solamente en la conjuntiva bulbar
hay verdaderos capilares y vasos linfticos. Los capilares linfticos de la conjuntiva bulbar terminan en extremos ciegos cerca del borde de la crnea, pero estn
ausentes en el globo ocular.

210

Prcticas de histologa

CUESTIONARIO

Responda brevemente las siguientes preguntas


1. Cules son las tnicas o capas del ojo? Describa la estructura del globo ocular.

2. Cules son los componentes histolgicos de la tnica fibrosa del ojo?

3. Cmo est conformada la estructura histolgica de la crnea?

4. A qu tipo pertenece el epitelio anterior de la crnea?

5. Cul es la capa que forma 90% del espesor de la crnea?

6. Mencione tres caractersticas de la clula madre del epitelio anterior de la crnea.

7. Cules son los elementos histolgicos del limbo esclerocorneal?

8. Cules son los componentes histolgicos de la tnica vascular del ojo?

9. Qu capa de la tnica vascular contiene las arterias y venas coroideas?

10. Qu es el cuerpo ciliar y cmo est estructurado? Describa su estructura histolgica.

11. Quin produce el humor acuoso?

12. Cul es la estructura histolgica del iris?

13. Quin regula la cantidad de luz que entra en el ojo?

(Captulo 14)

El ojo

211

14. Cules son los componentes histolgicos de la tnica interna del ojo? Enumere las 10 capas de la retina.

15. Mencione la capa de la tnica interna que contiene a los conos y los bastones.

16. Mencione la capa de la tnica interna en donde se encuentra la segunda neurona de la va visual.

17. Cules son los medios pticos de difraccin? Describa brevemente las caractersticas de cada uno de ellos.

18. Mencione el medio refringente que es importante para mantener fijas las estructuras del globo ocular.

19. Cules son los anexos del ojo? Describa brevemente las caractersticas de cada uno de ellos.

20. Mencione los dos msculos de la rbita que estn compuestos de fibras de msculo liso.

21. Qu son las clulas amacrinas y cul es su funcin?

22. Qu son las clulas de Mller y cul es su funcin?

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

23. Qu son las clulas horizontales y cul es su funcin?

24. Qu son las clulas ganglionares y cul es su funcin?

212

Prcticas de histologa

(Captulo 14)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un esquema del globo ocular resaltando las tnicas fibrosa, vascular e interna. Seale las estructuras que estn
representadas en el dibujo.

Nombre del alumno

Grupo:

El ojo

213

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Realice un esquema del aparato diptrico del ojo resaltando el cristalino y la znula ciliar. Seale las estructuras que
estn representadas en el dibujo.

Nombre del alumno

Grupo:

214

Prcticas de histologa

(Captulo 14)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un dibujo del limbo esclerocorneal. Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.

Nombre del alumno

Grupo:

El ojo

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Realice un dibujo de la retina. Seale las 10 capas histolgicas que la componen.

Nombre del alumno

Grupo:

215

216

Prcticas de histologa

(Captulo 14)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un esquema o dibujo del nervio ptico en seccin transversal.

Nombre del alumno

Grupo:

Captulo

15

El odo

OBJETIVO PARTICULAR

Al finalizar el captulo, el alumno:


H

Examinar de manera correcta las regiones del odo en correlacin con su estructura y funcin.

OBJETIVOS ESPECFICOS

Al finalizar la clase, el alumno:

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

15.1. Revisar de manera apropiada los componentes celulares y tisulares del odo externo respecto a su
funcin auditiva.
15.2. Sealar de manera apropiada los componentes celulares y tisulares del odo medio respecto a su
funcin auditiva.
15.3. Comprender de manera apropiada los componentes celulares y tisulares del odo interno respecto a
su funcin auditiva y vestibular.

INTRODUCCIN

20 000 ciclos por segundo; el segundo, el sistema vestibular, est relacionado con el mantenimiento del equilibrio.
De manera general, las funciones correspondientes al
odo son:

El odo es un rgano sensorial muy especializado y


complejo que a su vez es asiento de los sentidos de la audicin y del equilibrio. El primero est especializado en
la percepcin de los sonidos por ser sensible a las ondas
sonoras cuya frecuencia se sita entre los 16 000 y los

1. La audicin.
2. La deteccin de la posicin de la cabeza y de la
fuerza de gravedad.
3. La conservacin del equilibrio.
217

218

Prcticas de histologa

(Captulo 15)

Caractersticas generales
Hlix

El odo humano se divide en tres partes: el odo externo


comprende el pabelln auditivo y el conducto auditivo
externo (CAE), que recibe las ondas sonoras. El odo
medio contiene la cavidad timpnica, tmpano, cadena
de huesecillos, mastoides y trompa de Eustaquio, aqu
las ondas sonoras son transformadas en vibraciones mecnicas por los huesecillos del odo. Esas vibraciones
mecnicas son las que impactan los espacios llenos de
lquidos del odo interno. El odo interno est compuesto por el laberinto seo y el laberinto membranoso, el
primero est integrado por la cclea o caracol, el vestbulo y los conductos semicirculares. El laberinto membranoso est constituido por los conductos semicirculares membranosos, el sculo, el utrculo y el conducto
coclear, y es en donde se generan impulsos nerviosos especficos que son transportados por vas nerviosas al
sistema nervioso central para la percepcin consciente
del sentido del equilibrio y de la audicin.

Sistema central
Est formado por el nervio auditivo, vestibulococlear o
estatoacstico (VIII par craneal) y tronco cerebral, corteza y vas de asociacin.

ODO EXTERNO

La funcin del odo externo en la raza humana es conducir el sonido hacia el odo medio y representa la continuacin de la propagacin longitudinal del sonido. Es
el encargado de captar los sonidos hacia el sistema tmpano osicular y est compuesto por:

Pabelln auricular
Tambin llamado oreja, su forma est determinada por
una lmina irregular de cartlago elstico que mide de
0.5 a 1 mm de grosor (a los siete aos de edad sus dimensiones son similares a las del adulto). La matriz de este
cartlago contiene abundantes fibras de elastina y ste
est limitado por pericondrio que lo separa del tejido conectivo de la dermis que lo rodea (los otohematomas se
forman por desprendimiento del pericondrio en algunas
lesiones traumticas). La oreja est cubierta de piel fina

Fosa
triangular
Antihlix
Meato
auditivo
externo
Concha
Trago
Antitrago

Lbulo
Figura 15--1. El pabelln auricular est constituido por varios cartlagos recubiertos de piel muy firmemente adherida
al pericondrio en la cara anterior. El lbulo es la nica zona
del pabelln que no posee cartlago.

con todos los anexos: glndulas sudorparas, que son escasas y poco desarrolladas, glndulas sebceas asociadas a folculos pilosos con pelos finos (en la vejez, particularmente en varones, crecen pelos rgidos y grandes
en el borde dorsal y el lbulo de la oreja). Los principales relieves de la oreja son concha, hlix, antehlix y trago; el lbulo no contiene cartlago (figura 15--1).

Conducto auditivo externo (CAE) o meato


Es un conducto osteocartilaginoso; un tercio externo es
cartilaginoso y es continuidad del pabelln auricular,
los restante dos tercios internos son seos; se extiende
hasta el tmpano, con longitud de 25 mm y de 5 a 10 mm
de dimetro. La piel del meato es delgada y est finamente adherida al pericondrio y periostio subyacente.
La porcin fibrocartilaginosa externa es rica en folculos pilosos y glndulas sebceas, sudorparas y ceruminosas secretoras del cerumen.
El cerumen es una sustancia crea que lubrica la piel,
de pH cido, contiene escamas epidrmicas, sebo y pigmento mezcla de los productos de las glndulas, y su
funcin es proteger del agua a la piel que cubre el meato
y, junto a los pelos toscos ya descritos, impedir la entrada de cuerpos extraos en el meato auditivo (figura
15--2).

El odo

Membrana
timpnica

219

Nervio facial
Nervio auditivo

Cclea
CAE
Trompa de Eustaquio

Huesecillos del odo


Figura 15--2. Esquema del odo externo, medio e interno y su relacin con el conducto auditivo externo (CAE). ste tiene un trayecto sinuoso de 30 a 35 mm de longitud y un dimetro de 8 a 12 mm. El CAE est formado por una parte cartilaginosa y una sea
y termina en la membrana timpnica. La piel que cubre la porcin cartilaginosa contiene folculos pilosos, glndulas ceruminosas
y sebceas. La piel que cubre la porcin sea no tiene ningn anexo, se encuentra ntimamente adherida al periostio y es muy
delgada. La falta de laxitud entre la piel y los tejidos osteocartilaginosos hace que las inflamaciones sean muy dolorosas en el
CAE.

ODO MEDIO

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Cavidad timpnica (caja del tmpano)


Es una cavidad excavada en el peasco entre el odo
interno y el externo, irregular y llena de aire, la cual se
comunica con la nasofaringe por medio de la trompa de
Eustaquio; por detrs se comunica con la mastoides. Su
parte externa est constituida por la membrana timpnica y la interna contiene el relieve de la cclea, ventana
oval, redonda y segunda porcin del nervio facial. La
cavidad est revestida de una tnica mucosa, la cual en
la parte lateral cubre la membrana timpnica. En la mayor parte de la cavidad timpnica la fina capa mucosa
se compone de epitelio plano simple, pero en la parte anterior hay epitelio cilndrico seudoestratificado ciliado
y clulas caliciformes cerca de la abertura de la trompa
auditiva, pero en el borde de la membrana timpnica es
cuboideo o cilndrico y est provisto de cilios. La lmina propia se compone de una capa delgada de tejido conectivo que fija la mucosa de la cavidad a las estructuras
subyacentes (figura 15--3). Topogrficamente se divide
en tres porciones:
1. Epitmpano o tico.

2. Mesotmpano.
3. Hipotmpano.
Esta divisin es arbitraria, ya que los tres compartimientos forman una sola cavidad. La cavidad timpnica est
formada por:
1. Pared lateral o externa, ocupada por la membrana
timpnica.
2. Pared medial, ocupada por la pared laberntica
del odo interno.
3. Pared anterior, ocupada por el protmpano o entrada a la trompa de Eustaquio.
4. Pared posterior, que limita con la porcin descendente del acueducto de Falopio y contiene el nervio facial y el aditus ad antrum (espacio de entrada o acceso que comunica el antro mastoideo con
el receso epitimpnico).
5. Pared inferior o piso, en ntima relacin con el
golfo de la vena yugular.
6. Pared superior o techo, llamado tegmen timpani,
que es una delgada lmina sea que separa el odo
medio de la fosa craneana media.

Membrana del tmpano o tmpano


Es una membrana que separa el CAE de la cavidad timpnica, es semitransparente, ligeramente oval, con un

220

Prcticas de histologa
Martillo

Membrana
timpnica

(Captulo 15)
Yunque
Estribo
Ventana oval
Msculo tensor
del tmpano

CAE
Tendn
Ventana redonda

Msculo estapedio

Figura 15--3. El odo medio acta continuando la transmisin del sonido a travs de la membrana timpnica al martillo, yunque
y estribo, y de ste al odo interno. La principal funcin del odo medio es actuar como un mecanismo ajustador de la diferente
impedancia que hay entre el odo medio (aire) y el odo interno (lquido).

dimetro de 1 cm y espesor de 1/10 mm; la mayor parte


est estirada y se ubica por debajo de los ligamentos del
martillo, a la altura de la apfisis corta del martillo,
denominndose a esta parte porcin tensa (pars tensa)
y ocupa las dos terceras partes; en la parte superior la
membrana es ms pequea, no posee capa fibroelstica
y se conoce con el nombre de pars flaccida o membrana
de Scrapnell (figura 15--4). Histolgicamente el tmpano se compone de tres capas:
S Externa, cutnea, lateral o escamosa: es continuacin de la piel del CAE, ya que est recubierta
de epitelio escamoso estratificado de la piel fina
del meato auditivo.
S Central, fibrosa, media o fibroelstica: est formada por fibras radiales y circulares de tejido
fibrocolgeno de sostn, que le confiere resistencia mecnica.
S Interna, medial o mucosa: es la continuacin de
la mucosa del odo medio y tiene epitelio plano
simple que descansa sobre una lmina propia de
tejido conectivo; esta capa se contina en la mucosa del odo medio.

Huesecillos del odo


Son tres, denominados por su forma martillo, yunque y
estribo, destinados a la transmisin del sonido por el
principio del sistema de brazos de palanca, y transforman las ondas sonoras del aire en ondas hidrulicas en
el lquido de la perilinfa (lquido similar al LCR, poco

K+ y mucho Na++) del odo interno. Se componen de tejido seo compacto y estn cubiertos en su superficie
por epitelio cbico bajo continuo. Los tres huesos estn
conectados entre s por medio de articulaciones sinovia-

1
2
3

4
5

Figura 15--4. Fotografa del tmpano. La membrana timpnica se divide en pars tensa y pars flaccida. El punto de referencia ms importante de la membrana timpnica es el mango del martillo, que se localiza adherido a la capa media y
se ubica en la pars tensa, zona superior y central. El mango
del martillo es visible con el otoscopio como un elemento de
coloracin menos transparente que el resto, de ligero color
amarillo; su direccin es de ceflica a caudal y ligeramente
de ventral a dorsal; en la parte superior sobresale la apfisis
corta. 1. Apfisis lateral. 2. Mango del martillo. 3. Piel del
conducto auditivo. 4. Membrana timpnica. 5. Anillo fibroso.

El odo
les diartrodiales tpicas y estn sostenidos en la cavidad
por diminutos ligamentos de tejido conectivo. La cadena osicular se mantiene en su posicin por ligamentos
que sujetan al martillo y al yunque, su conexin con la
membrana timpnica y ventana oval, por las articulaciones entre s y por los msculos del odo medio. Los huesecillos estn relacionados con dos pequeos msculos
esquelticos estriados: el msculo tensor del tmpano y
el msculo del estribo.

Trompa de Eustaquio
Es un conducto osteocartilaginoso de 4 cm de longitud
que conecta la cavidad del tmpano con la rinofaringe.
Su tercio inicial desde la cavidad timpnica est sostenido por hueso, mientras que el resto de su trayecto lo
est por cartlago elstico en la parte medial y por tejido
fibroso en la lateral. El dimetro de la trompa es menor
en la unin de sus porciones cartilaginosas y seas y se
le conoce como istmo. Al abrirse en la deglucin, estornudos y otras actividades reflejas, permite la entrada del
aire para igualar la presin de la cavidad timpnica con
la presin atmosfrica, adems de contribuir al drenaje
de las secreciones del odo medio a la rinofaringe. La
mucosa de la trompa de Eustaquio se compone de una
lmina epitelial que es continuacin del epitelio cilndrico ciliado seudoestratificado con clulas caliciformes de la rinofaringe. La capa epitelial descansa sobre
una lmina propia, que en la parte sea se compone de
tejido conectivo que fija el epitelio al periostio; en la
parte cartilaginosa es ms laxa con glndulas mucosas.
Tambin presenta linfocitos, ms abundantes en la abertura de la faringe, en donde se le denomina amgdala tubrica.

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Mastoides
El peasco del hueso temporal contiene las celdas mastoideas, cavidades pequeas de tamao variable llenas de
aire y que se continan con el antro mastoideo, tambin
excavado en la mastoides con aire y que se comunica
hacia delante con la cavidad timpnica en su pared lateral. Tanto la pared sea de las celdas como el antro estn
revestidos por la misma mucosa con un epitelio plano
simple con lmina propia delgada, que se contina en la
parte posterior de la cavidad del odo medio. La mastoides comienza a neumatizarse luego del nacimiento y en
forma simultnea con el antro mastoideo. Su proceso
termina entre el sexto y el decimosegundo ao de vida.

221

ODO INTERNO

El odo interno, ubicado en el hueso temporal, est contenido en la cpsula sea llamada cpsula tica. El odo
interno tambin se denomina laberinto por su configuracin compleja y est compuesto de una porcin sea
y otra membranosa. El laberinto seo es la pared del
odo interno y es un sistema de cavidades y conductos
en la pars petrosa del temporal, que rodea un sistema
continuo de membranas formadas por sacos y conductos y que integran el laberinto membranoso.

Laberinto seo
El laberinto seo est formado por tres componentes.
En la parte media est el vestbulo, una cavidad casi oval
cuya pared lateral externa orientada a la cavidad del
odo medio, presenta la ventana oval, abertura cerrada
por la base del estribo y hacia abajo. Delante de la anterior la ventana redonda, ocluida por una membrana fibroconjuntiva; ambas ventanas son parte de la pared interna de la cavidad timpnica. En la porcin posterior
los tres conductos semicirculares son espaciotubulares
dispuestos perpendicularmente unos respecto a otros y
ocupan tres planos del espacio: sagital, frontal y horizontal. Hacia el vestbulo, el extremo de cada conducto
semicircular se expande formando una ampolla que es
la que contina en la cavidad del mismo vestbulo. En
la parte anteromedial del laberinto seo y desprendindose del vestbulo est la cclea; un canal seo espiral
en forma de hlice cnica, de aproximadamente 35 mm
de longitud que realiza giros de dos y tres cuartos alrededor de un pilar cnico de hueso esponjoso llamado
modiolo o columela. En la base de la cclea existe una
abertura hacia la cavidad timpnica que corresponde a
la ventana oval, la cual est cerrada por la base del
estribo y a su vez contribuye a transmitir las vibraciones
sonoras desde la membrana timpnica hasta el rgano
de Corti. Desde el borde lateral del modiolo se proyecta
hacia el canal coclear una cresta espiral sea o repisa llamada lmina espiral sea y de su fino borde se extiende
la membrana basilar componente del laberinto membranoso.

Laberinto membranoso
El laberinto membranoso se divide en laberinto vestibular y laberinto coclear. El laberinto vestibular incluye

222

Prcticas de histologa

(Captulo 15)

Laberinto seo

Laberinto seo
y membranoso

Laberinto membranoso
Conducto coclear

Cclea
Sculo
Conductos
semicirculares:
-- Superior (anterior)
-- Posterior
-- Horizontal

Conducto
endolinftico

Utrculo
Ductus
reuniens
Ampolla

Saco
endolinftico
Figura 15--5. Los tres conductos semicirculares seos describen dos tercios de circunferencia, ocupando los tres ejes del espacio:
superior, posterior y horizontal (el canal horizontal forma un ngulo de 30_ con la horizontal en el hombre de pie). Tienen un
extremo ampollar que contiene el receptor vestibular y un extremo no ampollar. El extremo no ampollar del superior y el posterior
se fusionan, por lo que existen slo cinco orificios de desembocadura en el vestbulo. Los conductos semicirculares membranosos
ocupan los dos tercios externos de los canales seos y se abren en el utrculo. Cerca del utrculo cada canal tiene una dilatacin,
la ampolla membranosa, que est pegada al hueso, y es cruzada por una cresta a manera de septum que contiene el epitelio
neurosensorial, y que est cubierta por una membrana gelatinosa o cpula. La cresta sella completamente la ampolla y la endolinfa no pasa de un lado a otro.

tres conductos semicirculares membranosos, el utrculo


y el sculo, que en conjunto constituyen el rgano vestibular del sentido del equilibrio; tambin se agregan el
conducto y el saco endolinftico. El laberinto coclear
est formado por el conducto coclear, ubicado dentro de
la cclea sea que contiene el rgano de Corti. El espacio entre la pared del laberinto seo y toda la superficie
externa del laberinto membranoso est ocupado por la
perilinfa y en la luz de todo el laberinto membranoso se
encuentra la endolinfa (figura 15--5).
Laberinto membranoso vestibular
La porcin del odo interno que participa en la conservacin del equilibrio corporal comprende el utrculo, los
tres conductos semicirculares y el sculo. El utrculo es
el saco membranoso lleno de endolinfa en el que desembocan ambos extremos de cada conducto semicircular.
Cada conducto semicircular est en el plano apropiado
para detectar el movimiento rotacional de la cabeza, y
cuenta con una ancha zona, conocida como ampolla,
cerca de uno de sus extremos. El sculo es tambin un
saco membranoso lleno de endolinfa, que se comunica
con la luz del utrculo y la del conducto coclear membranoso. Las finas paredes del tejido conectivo de las
estructuras membranosas mencionadas estn revestidas
de epitelio plano simple (escamoso). Las zonas sensitivas del utrculo y el sculo se llaman mculas, en tanto
que los conductos semicirculares cuentan con crestas
ampollares dentro de las ampollas. En cada caso estas
zonas receptoras son placas o porciones de epitelio

que poseen clulas ciliadas, donde los impulsos vestibulares que generan dichas clulas contribuyen al sentido
de la orientacin y el equilibrio, como en los cambios
sbitos de la orientacin donde estos receptores responden generando impulsos nerviosos que inician los reflejos para el restablecimiento de la postura normal del
cuerpo.
Los receptores sensoriales de los conductos semicirculares se localizan en las ampollas situadas en la zona
de unin de los conductos con el utrculo. En el piso de
cada ampolla existe una cresta transversal, la cresta ampollar, cuya orientacin hace que quede afectada por
cualquier movimiento de la misma respecto a la endolinfa. El epitelio sensorial de la parte superior de la cresta est formado por dos tipos celulares, como en las mculas del utrculo y el sculo: las clulas ciliadas y las
clulas de sostn.
Existen dos tipos de clulas ciliadas: las ciliadas tipo
I y las tipo II. Las primeras son redondeadas y tienen
forma de vasija, con una base ancha y una regin superior o cervical ms estrecha; el ncleo se localiza basalmente y est rodeado de mitocondrias. Tienen un AG
supranuclear, ocasionales cisternas de RER y muchas
vesculas que varan de tamao. Cada estereocilio contiene un haz de varios centenares de filamentos de actina
que muestran abundantes enlaces cruzados constituidos
por la protena fibrina (figura 15--6).
Las clulas de sostn poseen unas pocas microvellosidades en su superficie y estn unidas entre s y a las clulas ciliadas adyacentes por medio de complejos de
unin tpicos. El ncleo se localiza en la zona basal, y

El odo
Clula ciliada tipo 2
Cinocilia
9+2

223

Clula ciliada tipo 1

Estereocilias 50
Red terminal

Cuerpo basal
Aparato de Golgi

Red terminal

Vesculas
Clulas
de sostn

Mitocondrias

Borde sinptico
Borde sinptico

Terminales nerviosos
aferentes

Terminales nerviosos
eferentes

Cliz (terminal
nervioso aferente)

Figura 15--6. Existen dos tipos de receptores vestibulares: las crestas ubicadas en los canales semicirculares y las mculas contenidas en el utrculo y el sculo. Cada receptor contiene dos tipos de clulas ciliadas: las tipo I, parecidas a las clulas ciliadas
internas del rgano de Corti, de forma de botella, y las tipo II, similares a las clulas ciliadas externas del rgano de Corti. Cada
clula ciliada tiene una banda de estereocilios en su superficie apical. A su vez, cada clula tiene un cilio especial ms largo, el
cinocilio, que emerge del cuerpo basal de la clula, siempre localizado en la periferia de la banda de estereocilios. El cinocilio
adopta una disposicin distinta segn de qu canal vertical se trate; en el canal horizontal est orientado hacia el utrculo y al
contrario en los otros dos canales (superior y posterior).

el citoplasma contiene microtbulos dispuestos verticalmente desde el citoplasma basal hasta una trama terminal densa que es ms gruesa que la que presentan las
clulas ciliadas.
Tienen un AG bien desarrollado y la presencia de
grnulos de secrecin en su citoplasma sugiere que pueden contribuir a la nutricin de las clulas ciliadas (figura 15--7).

Sculo y utrculo
La pared del utrculo y del sculo est formada por una
capa fibrosa externa, una capa intermedia de delicado
tejido conectivo vascular y una capa interna de epitelio
que puede ser plano o cilndrico. En las regiones no especializadas del epitelio se distinguen clulas oscuras
con ncleo de contorno irregular y vesculas en su cito-

Perilinfa

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Membrana otoltica
Glicosaminoglicanos
Clula ciliada tipo 1

Otolitos o estatoconios
(carbonato de calcio)

Endolinfa

mpula

Clula de sostn
Fibras nerviosas

Cpula

Clula ciliada tipo 2


A

Figura 15--7. A. Las clulas ciliadas en las crestas ocupan unos huecos redondeados que quedan entre los pex de las clulas
de sostn adyacentes, estn recubiertas por la membrana otoltica que contiene los otolitos u otoconios. stos estn formados
de protenas y carbonato de calcio y proporcionan inercia adicional frente al desplazamiento de la membrana otoltica por fuerzas
externas. B. En el desplazamiento los otolitos permanecen estacionarios, mientras que las clulas ciliadas bajo ellos se desplazan
ligeramente, inclinando sus cilios hacia atrs.

224

Prcticas de histologa

plasma, y clulas claras. En el suelo del utrculo existe


una zona engrosada del epitelio especializado que tiene
un dimetro de 2 a 3 mm, se la denomina macula utricular y est formada de clulas ciliadas y clulas de sostn.
El cinocilio y los estereocilios de las clulas ciliadas se
proyectan a la membrana otoltica que contiene los otolitos u otoconios. stos estn formados de protenas y
carbonato de calcio y proporcionan inercia adicional
frente al desplazamiento de la membrana otoltica por
fuerzas externas; tienden a permanecer estacionarios,
mientras que las clulas ciliadas bajo ellos se desplazan
ligeramente, inclinando sus pelos hacia atrs.
El utrculo se comunica con el sculo a travs de un
estrecho conducto utrculo--sacular. En la pared anterior
del sculo globular existe un engrosamiento ovoideo de
la pared que se denomina mcula del sculo, con la misma morfologa de la mcula del utrculo. Sus pelos responden a los movimientos cuya direccin est en ngulo
recto con la de los movimientos que activan la mcula
del utrculo; en las distintas posiciones de la cabeza se
estimulan diferentes clulas ciliadas, lo que proporciona al cerebro informacin sobre la posicin de la cabeza
respecto a la fuerza de gravedad.
Los pequeos conductos que salen del utrculo y del
sculo se unen formando el conducto endolinftico que
discurre en la porcin petrosa del hueso temporal, finalizando en una pequea dilatacin llamada saco endolinftico y que se localiza en la base del crneo entre las
meninges. En este saco cerca del extremo del conducto
se observa la transicin hacia las clulas cilndricas: claras y oscuras. Las clulas claras realizan reabsorcin activa de endolinfa.
Laberinto membranoso coclear
El laberinto coclear se compone del conducto coclear o
caracol membranoso, que es un tubo en espiral ubicado
a lo largo de la luz de la cclea o caracol seo. El extremo basal se comunica con el sculo por medio del conducto de reunin y el extremo superior se ubica en la
parte apical de la cclea sea. En cortes transversales,
el conducto coclear tiene forma triangular, con su base
en la pared externa de la cclea y el vrtice dirigido hacia el modiolo. Se describen tres paredes: un techo o
membrana vestibular o de Reissner, la base del tringulo, que es la pared externa de la cclea, y el piso, que
corresponde a la membrana basilar. Esta disposicin
triangular determina a todo lo largo del conducto coclear las tres rampas o escalas propias de la cclea: la
rampa vestibular entre la membrana de Reissner y la pared de la cclea, que es por donde circula la perilinfa; la

(Captulo 15)
rampa media, que corresponde a la luz del conducto coclear, comprendida entre el techo y el piso ocupada por
endolinfa, y la rampa timpnica, entre la membrana basilar y la pared de la cclea, por donde tambin circula
perilinfa. En el pex de la cclea, las rampas vestibular
y timpnica se continan por medio del helicotrema.
La perilinfa es el lquido que circula en la cclea por
las rampas vestibular y timpnica; tiene una composicin similar al lquido cefalorraqudeo, con bajo contenido de K+ y Na++ elevado, y posiblemente se origine
en el espacio subaracnoideo, como un ultrafiltrado del
plasma a travs de los capilares del tejido conectivo que
rodea al saco endolinftico. Tambin se agrega una parte de lquido en la rampa timpnica que le da una composicin algo diferente a la perilinfa de la rampa vestibular. La endolinfa circula por la rampa media, posee
una composicin qumica particular por ser el nico lquido extracelular con elevada concentracin de iones
potasio y baja de sodio, similar al lquido intracelular
(figuras 15--8 y 15--9).
Estructura del laberinto coclear
El techo del conducto lo constituye la membrana vestibular o de Reissner, la cual se compone de dos capas epiteliales aplanadas, separadas por una lmina basal comn; el epitelio ubicado hacia la rampa vestibular est
formado de clulas perilinfticas con epitelio plano
simple muy delgado. Hacia la luz del conducto coclear
el epitelio plano simple tiene caractersticas ultraestructurales de transporte de lquido y electrlitos. La membrana de Reissner se proyecta hacia el modiolo, el centro o eje de la cclea, y su epitelio interno se contina
con el de las estructuras propias del ngulo del conducto
coclear. Sosteniendo estas estructuras est la lmina espiral sea, que es una prominencia en forma de repisa
que parte del modiolo o columela y se dirige a la luz del
conducto. El borde externo de la lmina espiral sea
est perforado por las fibras nerviosas del nervio coclear.
El limbo espiral es una gran prominencia de tejido
fibroconectivo vascularizado con haces de colgeno y
fibrocitos. En la superficie superior, el tejido conectivo
del limbo presenta salientes llamados dientes acsticos,
separados por profundos surcos revestidos hacia el conducto coclear de una hilera de clulas epiteliales, las clulas interdentarias, que individualmente semejan una
T por tener una parte laminar aplanada en contacto
con la endolinfa; otra parte estrecha se une con el soma,
el cual tiene forma cilndrica por localizarse en el surco
entre los dientes acsticos. Estas clulas interdentarias
son clulas secretoras, cuyo producto de secrecin forma la membrana tectoria.

El odo

Ganglio
espiral

plejo, pero para simplificar se pueden dividir las clulas


que contiene en dos tipos: las clulas epiteliales de sostn y las clulas ciliadas, que son los receptores sensoriales.

Conducto
coclear
(endolinfa)

Clulas de sostn cocleares

rgano
de Corti

Conducto
vestibular
(perilinfa)

Conducto
timpnico
(perilinfa)
A

Nervio auditivo
Membrana vestibular
(de Reissner)
Membrana
Conducto
tectoria
coclear
rgano
Clulas
de Corti
interdentarias
Estra
vascular
Rampa
vestibular
Rampa
timpnica

Membrana basilar con


clulas perilinfticas

Figura 15--8. A. Esquema y B. Fotografa del conducto coclear en corte transversal. Hematoxilina y eosina. 40 X. Tiene forma triangular con su base en la pared externa de la cclea y el vrtice dirigido hacia el modiolo; contiene tres paredes: techo o membrana vestibular o de Reissner, base del
tringulo, que es la pared externa de la cclea, y piso o
membrana basilar. Esta disposicin triangular determina a
todo lo largo del conducto coclear las tres rampas o escalas
de la cclea: la rampa vestibular, entre la membrana de
Reissner y la pared de la cclea, por donde circula perilinfa;
la rampa media, que corresponde a la luz del conducto
coclear, comprendida entre el techo y el piso, la ocupa endolinfa, y la rampa timpnica entre la membrana basilar y la
pared de la cclea, por donde tambin circula perilinfa.
E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

225

RGANO DE CORTI

Sobre la cara superior de la membrana basilar se engruesa el epitelio del conducto coclear y forma una estructura que es el verdadero rgano receptor de la audicin.
Se denomina rgano de Corti u rgano espiral, dado que
se encuentra en todo el recorrido del piso del conducto
coclear, por lo que en tres dimensiones presenta caractersticas de una cresta epitelial espiralada. El epitelio engrosado que conforma el rgano de Corti es muy com-

Los diferentes tipos de clulas de sostn son: las clulas


limitantes internas, las clulas de los pilares externas e
internas, las falngicas internas y externas, las clulas limitantes externas o de Hensen y las clulas de sostn externas. La parte basal de este grupo de clulas se apoya
directamente en la membrana basilar por medio de una
membrana basal.
Las limitantes internas son hileras de clulas delgadas y cilndricas bajas en la transicin con el epitelio del
surco espiral interno del que continan y crecen paulatinamente en altura al orientarse en direccin externa. Las
clulas falngicas internas conforman una nica hilera
de clulas cilndricas altas, insertadas entre las anteriores y las de los pilares internos; su parte basal contiene
el ncleo y suprayacente a ste est la invaginacin que
contiene a la clula ciliada interna; la porcin apical es
angosta y posee una prolongacin alargada como una
falange con superficie luminal angosta. En el citoplasma subluminal de estas clulas se distingue una condensacin fibrilar que corresponde a la placa cuticular de
las falngicas internas. Estas clulas en la superficie externa tienen contactos de oclusin con las siguientes,
que son las clulas del pilar interno. El cuerpo celular
crea un ngulo abierto hacia afuera de unos 60_ respecto
a la base plana y, junto con el cuerpo celular de las clulas
de los pilares externas, integra la pared del tnel de Corti
o tnel interno de forma triangular. Las porciones laminares condensadas de estos tres tipos celulares y los complejos de contacto dan origen a una membrana cuticular
(visible con el microscopio ptico) que forma parte de la
membrana cuticular. En la periferia de la superficie luminal las clulas de los pilares internas presentan contactos
de oclusin con las porciones apicales de las clulas ciliadas internas y las clulas de los pilares internas vecinas.
La pared externa del tnel de Corti la constituyen las
clulas del pilar externo, las cuales tienen rasgos estructurales similares a las de los pilares internas, con su base
amplia que descansa en la membrana basal, de donde se
desprende una prolongacin falngica que termina en la
superficie luminal con la placa cuticular; la pared externa del cuerpo celular est en contacto con la base de
las clulas falngicas externas. Las clulas falngicas
externas (clulas de Deiters) son las clulas de sostn de
las clulas ciliadas externas, se disponen en hileras y

226

Prcticas de histologa

(Captulo 15)

Conducto vestibular
Conducto coclear
Ganglio espiral

Conducto timpnico

rgano de Corti

Rampa vestibular
Membrana tectoria

Estra vascular
Membrana vestibular
(de Reissner)

Clulas interdentarias

Conducto coclear
rgano de Corti

Lmina espiral sea

Rampa timpnica

Membrana basilar con


clulas perilinfticas

Figura 15--9. A. Esquema y B. Fotografa del rgano de Corti u rgano espiral. Hematoxilina y eosina. 100 X. Sobre la cara superior
de la membrana basilar se engruesa el epitelio del conducto coclear y forma una estructura que es el verdadero rgano receptor
de la audicin. Se ve el detalle de las tres rampas o escalas de la cclea: la rampa vestibular, la rampa media y la rampa timpnica.

con su base sobre la membrana basal que la limita de la


membrana basilar. La porcin cilndrica de las clulas
falngicas externas no llega a la superficie, pero en la
parte externa emite una larga prolongacin falngica
que termina en un ensanchamiento aplanado en la luz,
constituyendo una placa cuticular. Las superficies internas de las clulas falngicas y ciliadas externas por un
lado y con la del pilar externo por el otro lado limitan el
tnel medio o espacio de Nuel; la superficie externa de
las mismas clulas falngicas y ciliadas externas a su
vez delimita el tnel externo. Las clulas limitantes
externas o clulas de Hensen son varias hileras de clulas epiteliales que cierran el rgano de Corti y descansan
sobre la membrana basal que las separa de la membrana
basilar. En la parte ms externa de la membrana basilar
estn las clulas de sostn externas: de Claudius y Bttcher, clulas indiferenciadas de cbicas a cilndricas
que ya no se consideran parte del rgano de Corti, se
continan con el surco epitelial externo, que a su vez se

contina con el epitelio de la estra vascular (figura


15--10).

Clulas ciliadas cocleares


Las clulas ciliadas del rgano de Corti son los receptores sensoriales; se clasifican en clulas ciliadas internas
y externas.
Clulas ciliadas internas
Se disponen en una nica hilera sobre la cara interna de
las clulas de los pilares internas en nmero aproximado
de 3 500. Cada una de las clulas ciliadas internas se
ubica en un bolsillo profundo de una clula falngica interna. La parte basal de las clulas ciliadas internas establece contacto con numerosas terminales de fibras nerviosas provenientes del nervio coclear, que aparecen

El odo
Membrana tectoria

227

Tnel medio
Membrana reticular
Tnel externo

2
1
3

7 8
4

Tnel interno o de Corti


A

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Figura 15--10. A. Esquema y B. Fotografa de hematoxilina y eosina. 400 X. Detalle del rgano de Corti u rgano espiral. Las
clulas que lo componen son las clulas ciliadas: 1) internas y 2) externas. Clulas de sostn: 3) limitantes internas, 4) falngicas
internas, 5) columnares internas (pilares internas), 6) columnares externas (pilares externas), 7) falngicas externas (Deiters),
8) limitantes externas (Hensen). Las clulas de sostn externas no forman parte del rgano de Corti y son las clulas de Claudius
y de Bttcher; estas clulas forman de una a dos capas de clulas indiferenciadas cbicas o cilndricas.

rodeadas de las clulas falngicas internas en su camino


hacia la porcin basal de las clulas ciliadas.
Los estereocilios son extensiones del citoplasma apical como microvellosidades largas; en su centro presentan un haz de filamentos de actina que se desprenden de
su placa cuticular situada en la base. Todos los estereocilios estn cubiertos de membrana celular y en sus extremos se desprenden filamentos muy delgados, los enlaces de extremos que comunican los estereocilios de
una hilera con los estereocilios ms largos de la hilera
inmediata exterior.

secretada en la superficie superior de las clulas interdentarias del limbo espiral. Esta membrana forma una
capa cuticular sobre las clulas interdentarias, se extiende lateralmente ms all del labio vestibular del limbo,
y hacia el centro cubre el rgano de Corti. Las puntas de
las largas clulas ciliadas de este rgano se unen en la
parte inferior de la membrana tectoria. La membrana
tectoria est formada por filamentos finos incluidos en
una matriz rica en mucopolisacridos; sus fibras son de
una protena similar a la queratina.

Clulas ciliadas externas

Estra vascular

Se localizan en la periferia en las clulas de los pilares


externas, donde forman de tres a cinco hileras regulares
con un nmero total de unas 12 000 clulas. El ncleo se
localiza en la porcin basal de la clula y en la zona apical, al igual que en las clulas ciliadas internas, se distingue una condensacin que forma una placa cuticular. La
superficie libre est cubierta de estereocilios, iguales a
los de las clulas ciliadas internas, mientras que, como
en las clulas ciliadas internas, no hay cinocilios. Los estereocilios de la superficie libre alcanzan un nmero de
hasta 100 sobre cada clula dispuesta en forma de W.

La mayor parte de la pared externa del conducto coclear,


la base del tringulo, la constituye la estra vascular, que
se compone del ligamento espiral, un engrosamiento
del periostio de la superficie interna de la cclea y que
como tal est constituido por haces gruesos de colgeno, vasos sanguneos y diferentes tipos funcionales de
fibroblastos.
Cubriendo esta estructura y en contacto con la endolinfa de la rampa media est el epitelio estratificado de
la estra vascular, el cual se contina del rgano de Corti
por las clulas epiteliales del surco externo y las limitantes externas; en su otro extremo se contina con la membrana vestibular de Reissner. El epitelio se compone de
clulas basales, que forman una capa basal y una intermedia, y de clulas marginales, que en su ultraestructura
se caracterizan por el gran nmero de mitocondrias, vesculas de pinocitosis, plegamientos basales del plasma-

Membrana tectoria
Cubriendo todos los estereocilios de las clulas ciliadas
internas y externas est la membrana tectoria, la cual es

228

Prcticas de histologa

lema y microvellosidades hacia la luz. Por estos componentes las clulas marginales se asemejan a las clulas
que intervienen en el transporte inico y contribuyen a
la formacin de la endolinfa con elevadas concentracio-

(Captulo 15)
nes del ion potasio, lo cual explica las elevadas concentraciones de la ATPasa Na--K (bomba de sodio y potasio) en los plegamientos basales del plasmalema de
estas clulas marginales.

CUESTIONARIO

Responda brevemente las siguientes preguntas:


1. Cules rganos de los sentidos se localizan en el odo?

2. En cuntas partes se divide el odo externo?

3. Describa el pabelln auricular.

4. Cules son las caractersticas histolgicas del conducto auditivo externo?

5. En cuntas partes se divide el odo medio?

6. Cules son las caractersticas histolgicas del tmpano?

7. Cules son las caractersticas histolgicas de la trompa de Eustaquio?

8. Cules son los huesecillos del odo medio?

9. Qu son las celdas mastoideas?

10. En cuntas partes se divide el odo interno o laberinto?

11. Describa el laberinto seo.

El odo
12. Cules son las caractersticas histolgicas del laberinto membranoso?

13. Cules son las caractersticas histolgicas de las clulas ciliadas tipo I y tipo II?

14. Qu es el saco endolinftico?

15. Qu es el rgano de Corti?

16. Cules son las clulas que componen el rgano de Corti?

17. Cules son las caractersticas histolgicas de las clulas ciliadas internas y externas?

18. Qu es la estra vascular?

19. Describa la va vestibular.

20. Describa la va auditiva.

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

21. Qu son las clulas limitantes internas y cul es su funcin?

22. Qu son las clulas falngicas externas y cul es su funcin?

22. Cules son las clulas de sostn externas y cul es su funcin?

229

230

Prcticas de histologa

(Captulo 15)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un esquema del odo externo y del odo medio, sealando todas las estructuras que lo componen.

Nombre del alumno

Grupo:

El odo

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Realice un esquema del odo interno y seale la ubicacin del sentido del equilibrio y de la audicin.

Nombre del alumno

Grupo:

231

232

Prcticas de histologa

(Captulo 15)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un esquema del rgano de Corti. Seale las clulas que lo componen.

Nombre del alumno

Grupo:

El odo

233

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Realice un esquema del conducto coclear y de las rampas timpnica y vestibular, sealando la corriente endolinftica
y la perilinftica.

Nombre del alumno

Grupo:

234

Prcticas de histologa

(Captulo 15)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un esquema de la membrana timpnica resaltando todos sus componentes.

Nombre del alumno

Grupo:

Captulo

16

Aparato circulatorio

OBJETIVO PARTICULAR

Al finalizar el captulo, el alumno:


H

Clasificar los componentes del aparato circulatorio y distinguir todos los constituyentes tisulares
de su pared.

OBJETIVOS ESPECFICOS

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Al finalizar la clase, el alumno:


16.1. Identificar en su libro de texto, en forma satisfactoria, la estructura histolgica de las arterias.
16.2. Identificar con ayuda de esquemas, en forma satisfactoria, la estructura histolgica del sistema
microvascular.
16.3. Identificar en su libro de texto, en forma correcta, la estructura histolgica de las venas y las vas
linfticas.
16.4. Identificar con ayuda de esquemas, en forma satisfactoria, la estructura histolgica del corazn.
16.5. Describir con ayuda del microscopio la pared de las arterias, venas y corazn, distinguiendo los
componentes que integran estas estructuras y realizando un dibujo en su libro de prcticas, en forma
acertada.
INTRODUCCIN

y productos de degradacin metablicos. Contiene clulas del sistema inmunitario y hormonas, regula la temperatura corporal, etc. Comprende el sistema arterial,
capilares y venas; este recorrido tiene su punto de partida y su final en el corazn. La aorta se divide en ramas

El sistema circulatorio sanguneo es el principal medio


de transporte de oxgeno, dixido de carbono, nutrientes
235

236

Prcticas de histologa

principales, que a su vez se ramifican en otras ms pequeas que garantizan que el organismo reciba la sangre
a travs de un complicado proceso de mltiples derivaciones. Las arterias menores se dividen en una fina red
de vasos ms pequeos llamados capilares, que tienen
paredes muy delgadas. As, la sangre entra en estrecho
contacto con los lquidos y los tejidos del organismo.
En los vasos capilares la sangre desempea tres funciones: libera el oxgeno hacia los tejidos, proporciona
a las clulas del organismo nutrientes y otras sustancias
esenciales que transporta, y capta los productos de desecho de los tejidos. Despus los capilares se unen para
formar venas pequeas. A su vez, las venas se unen para
formar venas mayores, hasta que, por ltimo, la sangre
se rene en las venas cavas superior e inferior y confluye en el corazn completando el circuito. La circulacin
coronaria irriga al propio corazn aportando nutrientes
y oxgeno y retirando los productos de degradacin. En la
parte superior de las vlvulas semilunares nacen de la
aorta dos arterias coronarias. Despus, stas se dividen en
una complicada red capilar en el tejido muscular cardiaco y las vlvulas. La sangre procedente de la circulacin
capilar coronaria se rene en diversas venas pequeas,
que despus desembocan directamente en la aurcula
derecha sin pasar por la vena cava. Existen dos grandes
sistemas circulatorios: el sanguneo y el linftico. El sistema circulatorio a su vez se divide en otros tres sistemas circulatorios sanguneos (figura 16--1).
1. Circulacin sistmica: transfiere sangre oxigenada desde el corazn (bomba central) a todos los
tejidos corporales por medio del sistema arterial
sistmico, y devuelve sangre con alto contenido de
dixido de carbono de los tejidos hacia la bomba
central por medio del sistema venoso sistmico.
2. Circulacin pulmonar: en su recorrido a travs
de los pulmones, la sangre se oxigena (se satura
de oxgeno). Despus regresa al corazn por medio de las cuatro venas pulmonares que desembocan en la aurcula izquierda.
3. Sistemas porta: estos sistemas comienzan y terminan en capilares. Son conductos vasculares especializados que transportan sustancias de un lugar
a otro, pero no dependen del corazn. El sistema
porta ms grande es el del sistema porta heptico
entre el intestino y el hgado.

Vasos sanguneos sistmicos


Las arterias y las venas son conductos musculares elsticos que distribuyen y recogen la sangre de todos los
rincones del cuerpo; estn compuestos de tres capas:

(Captulo 16)
Conducto torcico

Vena cava superior

Circulacin
menor

Pulmones

Ganglio
linftico
Arteria elstica
(aorta)

Circulacin
mayor

Arteria
muscular

Vlvula
venosa

Anastomosis
arteriovenosa
Arteriola
Capilares

Vnula
Vasos
linfticos

O2

CO2
Clulas
Figura 16--1. Esquema del aparato circulatorio. Comprende
el sistema arterial, capilares y venas; este recorrido tiene su
punto de partida y su final en el corazn. La aorta se divide
en ramas principales que a su vez se ramifican en otras ms
pequeas que distribuyen la sangre a todo el organismo.

1. ntima: formada por una capa interna de clulas


epiteliales planas altamente especializadas, multifuncionales, que se denominan endotelio, el
cual descansa sobre una lmina basal y por debajo de l hay una delgada capa de tejido fibrocolagenoso de sostn.
2. Media: forma la capa intermedia de los vasos
sanguneos constituida por msculo liso reforzado por capas de tejido elstico organizadas que
forman las lminas elsticas interna y externa,
particularmente prominentes en las arterias, siendo indistintas en las venas y virtualmente inexistentes en los vasos muy pequeos.
3. Adventicia: capa externa compuesta principalmente de colgeno y que tambin contiene clulas musculares lisas, particularmente en las venas. Dentro de la adventicia de los vasos existe
una red llamada vasa vasorum, que manda ramas
penetrantes a la media para su irrigacin; tambin posee inervacin autnoma para la musculatura lisa de la media (figura 16--2).

Aparato circulatorio

237

Tnica
ntima
(endotelio)
Tnica
media
Tnica
adventicia
A. Arteria

B. Vena

Vlvula venosa

Msculo
Eritrocitos

Luz venosa

Luz arterial

Endotelio
C
D
Figura 16--2. Esquema de los vasos sanguneos. A. Arteria. B. Vena. C y D. Fotografas de vasos pulmonares. C. Arteria. Se observa
la contraccin parcial sostenida (tono) y el tramado en zigzag caracterstico del endotelio arterial por el efecto del tono muscular. D.
Vena. Se observan las paredes delgadas y las clulas endoteliales alargadas. Inmunohistoqumica para eNOS. 1 000 X.

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

ARTERIAS

Son vasos gruesos y elsticos que transportan la sangre


a los rganos del cuerpo. La sangre circula a presin debido a la elasticidad de sus paredes. Comienzan con la
aorta y el tronco pulmonar que se inician desde los ventrculos y de stos nacen ramificaciones sucesivas de
dimetro cada vez menor. Su pared arterial es fuerte y
est constituida por msculo liso y componentes elsticos. Se dividen en:
1. Arterias elsticas (de conduccin): se caracterizan por ser las ms grandes (de ms de 1 cm de
dimetro) y reciben la principal salida del flujo
sanguneo del ventrculo izquierdo. Se encuentran sometidas a presiones de entre 120 y 160
mmHg, ya que estn capacitadas para la amortiguacin de estas grandes presiones. Las fibras
elsticas se disponen de una manera circunferencial para contrarrestar la distensin. Entre estas
arterias se encuentran la aorta (figura 16--3) y sus

ramas principales, como las femorales, cartidas,


arterias coronarias y pulmonares.
2. Arterias musculares (de distribucin): se forman generalmente en su gruesa capa media por
musculatura lisa; su relajacin y contraccin se
controlan por medio del sistema nervioso autnomo y por sustancias vasoactivas (figuras 16--4 y
16--5). Varan en forma y tamao desde 1 cm de
dimetro hasta 0.1 mm y suelen disponerse en
forma circular en ngulo recto en relacin al eje
mayor del vaso. Estas arterias regulan el flujo
sanguneo en los rganos y tejidos. Sus clulas
musculares en la capa media se encuentran de
manera permanente en un estado parcial de contraccin denominado tono.

SISTEMA MICROVASCULAR

En este sistema tiene lugar el intercambio de oxgeno,


dixido de carbono, agua, sales, nutrientes y metaboli-

238

Prcticas de histologa

(Captulo 16)

Figura 16--3. Fotografas de aorta de rata recubiertas de oro al alto vaco y 25 KV. MEB tomado con un microscopio marca JEOLR,
modelo JSM--5900. A a D. Unin de la capa media (fibras elsticas, FE) y adventicia (fibras colgenas, FC). A. 270 X. B. 430 X.
C. 650 X. D. 1 000 X. E- F. Adventicia. E. 1 000 X. F. 2 500 X.

tos, sobre todo en los capilares. Las arteriolas regulan el


flujo de sangre hacia el dominio del capilar, poseen una
pared muscular gruesa y son las principales responsables de la resistencia al flujo sanguneo. stas disminuyen la presin del flujo arterial hasta alcanzar un nivel
bajo a fin de proteger la pared arterial; se las denomina
vasos de resistencia. Los capilares se continan en las
vnulas poscapilares que se unen en las vnulas musculares. Por las vnulas poscapilares migran leucocitos y
molculas grandes como protenas (figura 16--6).
Las arteriolas se definen arbitrariamente como el
vaso sanguneo arterial de dimetro menor de 100 Nm.
La tnica ntima se compone de clulas endoteliales
aplanadas relacionadas mediante zonulae occludens y
nexos; hay una lmina elstica interna que falta en la porcin terminal o en la metaarteriola (esfnter precapilar
de 10 Nm) y estn inervadas por fibras parasimpticas.
Los capilares son los vasos sanguneos ms pequeos, de slo 10 Nm; se anastomosan en el dominio o territorio capilar y presentan un canal o va preferencial,
una va directa desde la arteriola hasta la vnula poscapilar. Los capilares estn rodeados de clulas musculares lisas en los esfnteres precapilares; la pared est com-

puesta de clulas endoteliales y una lmina basal que


incluye pericitos. Se reconocen tres tipos de capilares:

Figura 16--4. Fotografa de arteria muscular (flecha) recubierta de oro al alto vaco y 25 KV. MEB tomado con un microscopio marca JEOLR, modelo JSM--5900. 270 X.

Aparato circulatorio

fragma de poros. Estos capilares se encuentran en


el pncreas, en la lmina propia del tubo digestivo,
en los capilares renales y en las glndulas endocrinas, donde la lmina basal es continua. Una excepcin es el glomrulo renal, compuesto de capilares fenestrados que carecen de diafragmas
(figura 16--7).
3. Sinusoides: son canales vasculares grandes revestidos de epitelio (endotelio), delgado pero continuo, algunos con reas fenestradas; se adaptan
a la forma que queda entre las lminas epiteliales
y los cordones celulares del rgano que irrigan.
Los sinusoides tpicos se encuentran en hgado,
bazo, mdula sea, corteza suprarrenal, adenohipfisis y otras glndulas endocrinas, y presentan
una endocitosis muy activa.

Adventicia
Lmina
elstica
externa
Tnica
media
Lmina
elstica
interna

Adventicia
Lmina
elstica
externa

Membrana
basal

Tnica
media

Endotelio

Lmina
elstica
interna
Endotelio

Las vnulas poscapilares representan el contacto endotelial menos denso de todo el sistema de vasos sanguneos; cuando el dimetro alcanza 50 a 100 Nm aparecen
una o dos capas de clulas musculares lisas aplanadas
que se denominan venas musculares.

Figura 16--5. Esquema de una arteria muscular. Estas arterias regulan el flujo sanguneo en los rganos y tejidos. Sus
clulas musculares de la capa media se encuentran de
manera permanente en un estado parcial de contraccin
denominado tono.

1. Capilares continuos: estn en los tejidos musculares, en el encfalo y en el tejido conectivo; tienen vesculas de un dimetro muy uniforme (70
Nm) que presentan plegamientos denominados
caveolas, donde se lleva a cabo el transporte transendotelial de ciertas molculas hidrosolubles.
2. Capilares fenestrados: poseen poros o fenestras
en sus paredes, los cuales estn recubiertos de dia-

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Esfnteres precapilares relajados


Arteriola

239

VENAS

Son vasos de paredes delgadas y poco elsticas que recogen la sangre de todo el cuerpo y la devuelven al corazn (aurcula derecha); las venas son el medio de transporte de las redes capilares hacia el corazn, aumentan

Esfnteres precapilares contraidos


Arteria
Arteriola Capilares

Vnula

Vena

Flujo sanguneo
Capas
elsticas
Endotelio
(capa ntima)

Capilares
Adventicia
A

Vnula

Capa
media
(muscular)

Adventicia

Figura 16--6. Esquemas del sistema microvascular. A. Las flechas sealan la direccin del flujo. B. Las arteriolas poseen una
pared muscular gruesa y son los vasos de resistencia; terminan en capilares. stos a su vez se continan en las vnulas poscapilares que se unen en las vnulas musculares. Por las vnulas poscapilares migran leucocitos y molculas grandes, como protenas.

240

Prcticas de histologa

(Captulo 16)
Pericito

Pericito
Fenestraciones

Ncleo

Lmina basal
Ncleos

Vesculas
Vesculas
Hendidura
intercelular

Lmina basal
A

Figura 16--7. Esquema de capilares. A. Capilar fenestrado. B. Capilar continuo. En los dos casos se esquematizan los pericitos
discontinuos, que tienen capacidad fagoctica.

nificativo en el intercambio entre la sangre y los


tejidos y en los cambios relacionados con la inflamacin; son sensibles tambin a la histamina y la
serotonina, las cuales aumentan la permeabilidad
de las sustancias. Existe un gradiente de permeabilidad del lado arterial al venoso que alcanza su
mximo y disminuye en los vasos de menor
tamao. Al aumentar el calibre de las vnulas
hasta 50 Nm empiezan a aparecer clulas musculares lisas. En las venas mayores aparecen delgadas redes de fibras elsticas; su tnica ntima est
constituida slo por endotelio y clulas musculares lisas.
2. Venas de calibre mediano: van de 2 a 9 mm e incluyen venas de la piel, de extremidades como la

de calibre y en sus paredes existen venas gruesas que generalmente se acompaan de arterias. Las venas son
ms numerosas y son de mayor calibre, pero sus paredes
son mucho ms delgadas, flexibles y menos elsticas
que las arterias (figura 16--8). Existen tres tipos de venas
de acuerdo con su calibre: pequeas, medianas y grandes (tambin estructuradas por tnica ntima, media y
adventicia) (figura 16--9).
1. Vnulas y venas de pequeo calibre: una vnula es la unin de varios capilares. Miden aproximadamente de 15 a 20 Nm y estn formadas por
endotelio rodeado de fibras reticulares delgadas
y orientadas longitudinalmente, y en ocasiones
de fibroblastos. Las vnulas tienen un papel sig-

Figura 16--8. A. Vena del cordn umbilical. Hematoxilina y eosina. 400 X. B. Arteria del cordn umbilical. Tricrmica de Masson.
400 X. Ntese la diferencia en el grosor de sus paredes a expensas principalmente de la capa media.

Aparato circulatorio

241

en las extremidades inferiores, coadyuva al retorno sanguneo de la circulacin venosa hacia el corazn. El flujo
sanguneo es unidireccional, ya que las valvas se cierran
una vez que la sangre ha pasado, para evitar el reflujo
y la estasis venosa (figura 16--10).

SISTEMA LINFTICO

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Figura 16--9. Fotografa de una vena de calibre mediano recubierta de oro al alto vaco y 25 KV. MEB tomado con un
microscopio marca JEOLR, modelo JSM--5900. 1 000 X.

braquial, la popltea, las de las vsceras y la cabeza. En ellas la tnica ntima contiene tejido conectivo con fibras elsticas. La tnica ntima est
bien definida y las tnicas intermedia y media
forman un solo estrato. La tnica media es mucho
ms delgada que en las arterias y est hecha de
fibras musculares lisas circulares y fibras de
colgeno con fibroblastos. La tnica adventicia
suele ser ms gruesa que la media, hecha de tejido
conectivo con haces de colgeno y redes elsticas.
3. Venas de gran calibre: en su tnica ntima tiene
la misma estructura que las venas de tamao medio. La tnica media en ocasiones puede faltar. La
adventicia constituye la mayor parte de la pared
venosa, es varias veces ms gruesa que la tnica
media y est formada por tejido conectivo con
gruesas fibras elsticas y de colgeno con haces
musculares longitudinales. sta es la estructura
de las venas cava inferior, porta, esplnica, mesentrica superior, iliaca externa, renal y zigos.

S Sistema de las vas linfticas: comienzan en el


tejido conectivo intersticial en forma de capilares
linfticos ciegos que se fusionan para dar origen
a vasos colectores. Los vasos linfticos son numerosos en la piel, las mucosas y el tejido subseroso, pero estn ausentes en el sistema nervioso
central.
La mdula sea y el odo interno no contienen vas linfticas.

Vlvula abierta

Bomba
muscular
esqueltica

Msculo
contrado

Vlvula cerrada

Rama lateral

Vena

Vlvulas venosas
Se encuentran en venas con dimetro superior a 2 mm;
su borde libre est orientado hacia el corazn (seno de
la valva), forman pliegues de la tnica ntima, la cual
impide el reflujo de la sangre. Las venas de trax y abdomen no poseen valvas.
La presencia de estas vlvulas venosas en combinacin con la bomba muscular esqueltica, especialmente

Figura 16--10. Esquema de las vlvulas venosas. La presencia de estas vlvulas venosas en combinacin con la
bomba muscular esqueltica, especialmente en las extremidades inferiores, coadyuva al retorno sanguneo de la circulacin venosa hacia el corazn. Se muestra la unidireccionalidad del flujo sanguneo y cmo las valvas se cierran una
vez que la sangre ha pasado, para evitar el reflujo y la estasis venosa.

242

Prcticas de histologa

(Captulo 16)

1
4

3
4

Vena

B
Arteria

Arteria

Vena
Vaso linftico
C

Vlvula linftica

Figura 16--11. Vasos linfticos. A. Se observa un vaso linftico que contiene leucocitos en su interior. B. Se observa un vaso linftico que contiene linfa en su interior. En las dos fotografas se observa el tejido linfoide de la amgdala farngea. Hematoxilina y
eosina. 400 X. C y D. Esquema de vasos linfticos y su relacin con los sanguneos. C. Vista longitudinal. D. Corte transversal.

S Estructura de las vas linfticas: la pared se


compone de clulas endoteliales muy aplanadas;
estn rodeadas de tejido conectivo, presentan filamentos de anclaje, carecen de lmina basal o
sta es discontinua (figura 16--11).
S Vasos colectores: presentan gran nmero de anastomosis y contienen vlvulas muy cercanas. Su
recorrido se ve interrumpido por ganglios linfticos. Los vasos colectores son contrctiles y
muestran ondas peristlticas.
S Conducto torcico: mide unos 5 mm de dimetro y es el mayor de todos los vasos linfticos. La
principal funcin de los vasos linfticos es devolver a la sangre el exceso de agua y solutos generados por la diferencia entre filtracin y reabsorcin en los capilares. La linfa es un ultrafiltrado
del plasma, pero con un contenido proteico que
vara de 2 a 5%. Se transportan tambin las inmunoglobulinas; se transportan al da de 2 a 3 L de
linfa. La linfa es un lquido incoloro formado por
plasma sanguneo y leucocitos; en realidad es la
parte de la sangre que se escapa o sobra de los capilares sanguneos. Tambin se denomina fluido

intersticial y se recoge en los espacios intercelulares. La linfa transporta algunos nutrientes, especialmente grasas, y distribuye los leucocitos
por el organismo.
S Conducto linftico: es mucho ms corto que el
torcico, con una longitud aproximada de 1 cm.
Este conducto linftico recibe la linfa de la parte
derecha del cuerpo situada sobre el hgado y la
vierte en la vena subclavia derecha y en la vena
yugular interna. El conducto linftico junto con
el torcico vierte en la sangre cada minuto entre
4 y 10 mL de linfa. El conducto torcico, que
transporta la linfa, se une a la vena subclavia izquierda, cerca de la unin con la vena yugular interna. El conducto linftico transporta la linfa a
la vena subclavia derecha y tambin se une a sta
cerca de la unin con la vena yugular interna.
S Ndulos linfticos: tambin llamados ganglios
linfticos, son estructuras ovales y pequeas, del
tamao de un frijol (una juda). Generalmente se
encuentran en racimos cerca de las venas en puntos estratgicos a lo largo de los vasos linfticos
medianos de rodilla, codo, axila, ingle, cuello,

Aparato circulatorio

243

sistmica y pulmonar, y dos ventrculos que bombean


sangre a la circulacin arterial sistmica y pulmonar. La
sangre cargada de oxgeno abandona el ventrculo izquierdo a travs de la aorta. Circula por el cuerpo y retorna desoxigenada hasta la aurcula derecha por las venas cavas superior e inferior. La actividad del corazn
consiste en la alternancia sucesiva de contraccin (sstole) y relajacin (distole) de las paredes musculares de
las aurculas y los ventrculos. Durante el periodo de relajacin, la sangre fluye desde las venas hacia las dos aurculas, y las dilata de forma gradual. Al final de este
periodo la dilatacin de las aurculas es completa. Sus paredes musculares se contraen e impulsan todo su contenido a travs de los orificios auriculoventriculares hacia
los ventrculos. Este proceso es rpido y se produce casi
de forma simultnea en ambas aurculas (figura 16--12).
Las capas que conforman el corazn son:

abdomen y trax. La sangre se limpia y se filtra


en estos ndulos y los leucocitos se acumulan
all. Este proceso de filtrado previene la introduccin en el sistema circulatorio sanguneo de bacterias, clulas cancerosas y otros agentes infecciosos. Los ndulos linfticos son los centros de
produccin y almacenamiento de algunos leucocitos en la respuesta inmunitaria secundaria.

HISTOGNESIS DEL
APARATO CIRCULATORIO

S Sistema de vasos sanguneos: aparecen al final


de la segunda semana de vida fetal a partir de clulas mesenquimticas, los angioblastos de la zona
vasculosa de la superficie del saco vitelino. Las
arterias y las venas se originan a partir de los capilares y sus paredes se hacen gruesas. Las clulas mesenquimticas circundantes se diferencian
en tejido conectivo y clulas musculares lisas.
S Vas linfticas: los primeros vasos linfticos aparecen al final de la quinta semana de vida fetal y
establecen despus comunicacin con las venas.

1. Endocardio: es el revestimiento interno de las


cuatro cmaras cardiacas y a su vez se compone
de tres capas:
a. Externa: es la que est en contacto con el miocardio y est compuesta de fibras de colgeno.
b. Media: es la capa ms gruesa, compuesta de
fibras de colgeno organizadas regularmente
y que contienen fibras elsticas que se compactan. Existen algunos miofibroblastos.
c. Interna: compuesta de clulas endoteliales
planas que se continan con las clulas endoteliales que tapizan los vasos que entran y salen del corazn.
2. Miocardio: se considera la masa del corazn, ya
que es el elemento contrctil compuesto de fibras
musculares cardiacas especializadas (la cantidad
de miocardio y el dimetro de las fibras muscula-

CORAZN

El corazn es una bomba muscular con cuatro cmaras,


dos aurculas que reciben sangre de las circulaciones

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Aorta
Arteria pulmonar

Vena cava superior

Vena pulmonar
Msculos
papilares

Vlvula
semilunar
pulmonar

Aurcula derecha

Vlvula
semilunar
artica
Vlvula
bicspide
o mitral

Ventrculo derecho
A

Trabculas

Ventrculo
izquierdo

Vlvula
tricspide

Figura 16--12. A. En los humanos y en los vertebrados superiores el corazn est formado por cuatro cavidades: dos aurculas
que reciben sangre venosa y dos ventrculos que expulsan sangre arterial. B. Vista superior de las vlvulas cardiacas.

244

Prcticas de histologa

(Captulo 16)

Figura 16--13. Fotografas del miocardio recubierto de oro al alto vaco y 25 KV en corte transversal, se observan las fibras musculares (flechas). MEB tomado con un microscopio marca JEOLR, modelo JSM--5900. A. 70 X. B. 270 X. C. 700 X. D. 900 X. E.
1 500 X. F. se observan fibras nerviosas (flechas) 1 700 X.

res dependen de la variabilidad del trabajo a que


se ve sometido el corazn) (figura 16--13). Las fibras atriales miocrdicas son ms pequeas que
las de los ventrculos y contienen unos pequeos
grnulos neuroendocrinos escasos, localizados
cerca del ncleo, ms numerosos en la aurcula
derecha; estos grnulos secretan el pptido natriurtico auricular (PNA) cuando las fibras auriculares se elongan excesivamente. El PNA aumenta
la excrecin de agua y de iones de sodio y potasio
en el tbulo contorneado distal del rin, reduce
la tensin arterial al inhibir la secrecin de renina
por los riones y la secrecin de aldosterona.
3. Pericardio: el corazn se encuentra envuelto por
un saco pericrdico que se compone de tejido fibrocolagenoso compacto y elstico; est tapizado
por una capa de clulas mesoteliales planas que se
conoce como pericardio parietal (figura 16--14).
El pericardio visceral (tambin llamado epicardio) se compone de clulas mesoteliales. La cavidad pericrdica es el espacio entre el pericardio
parietal y el visceral, y en l existe una cantidad
pequea de lquido seroso cuya funcin es lubricar ambas superficies.

El sistema de la conduccin de la excitacin cardiaca o


sistema cardionector regula las acciones de las aurculas
y los ventrculos en una secuencia sincrnica, compuesto por fibras de Purkinje, que son fibras musculares
cardiacas modificadas. El ndulo sinusal se encuentra
en el tejido subepicrdico entre la cava superior y la
aurcula derecha y est compuesto de clulas musculares nodales. Este sistema est constituido por el ndulo
sinoauricular (ndulo de Keith y Flack), el ndulo
atrio--ventricular (ndulo de Tawara) y el haz auriculoventricular (haz de His). Las clulas especializadas del
tejido nodal son ms pequeas que las clulas musculares cardiacas ordinarias y estn dispuestas en una red incluida en un tejido conectivo abundante y denso. Las
fibras del ndulo auriculoventricular son pequeas,
como las del ndulo sinoauricular. Las del haz auriculoventricular son tambin pequeas en su porcin inicial,
pero ms distalmente en sus ramas derecha e izquierda se
hacen mayores que las fibras musculares cardiacas ordinarias, y adems adquieren un aspecto muy caracterstico.
Se les llama entonces fibras de Purkinje.
Las vlvulas cardiacas evitan que el flujo de sangre retroceda y vuelva a las cmaras cardiacas despus del vaciado.

Aparato circulatorio

245

Figura 16--14. Fotografas del pericardio recubierto de oro al alto vaco y 25 KV. Se observan las membranas de las clulas mesoteliales. MEB tomado con un microscopio marca JEOLR, modelo JSM--5900. A. 300 X. B. 800 X.

Durante la sstole hay dos vlvulas que evitan que la


sangre retorne a las aurculas: la vlvula auriculoventricular derecha o tricspide y la auriculoventricular izquierda o mitral (bicspide). Asimismo, para evitar que
la sangre regrese a los ventrculos al final de la contraccin, estn la vlvula pulmonar y la vlvula artica.

ENDOTELIO

El endotelio se compone de clulas planas con diferentes especialidades; stas contienen ncleos aplanados y
cada una se observa anclada a la lmina basal. Se unen

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Nervio

Vasodilatacin
A

Msculo liso relajado

Terminal
nerviosa

Vasoconstriccin
Msculo liso contraido

por medio de contactos de adhesin que evitan la difusin entre las clulas y se caracterizan por la presencia
de muchas vesculas pinocticas implicadas en el transporte de sustancias. Estas clulas tienen la capacidad de
notar cambios en la tensin arterial, tensin de oxgeno,
y como respuesta secretan sustancias (endotelinas, xido ntrico, prostaciclinas) con efectos poderosos sobre el
tono del msculo liso vascular; tambin secretan sustancias que impiden la coagulacin de la sangre. El endotelio se regenera por mitosis lentamente, la enzima convertidora de angiotensina (ECA) transforma la angiotensina
I en angiotensina II de efecto vasoconstrictor y estimulante de la tensin arterial. Las clulas endoteliales tambin controlan la migracin de leucocitos a travs de la
pared de vnulas de endotelio alto (figura 16--15).
Endotelio
secretor

Msculo liso
B

Figura 16--15. A. Esquema del endotelio y su relacin de vecindad con la capa media muscular. El endotelio se considera un rgano endocrino, ya que secreta muchas molculas seal con efecto endocrino. B. Detalle del endotelio venoso. MET 15 000 X.

246

Prcticas de histologa

(Captulo 16)

CUESTIONARIO

Responda brevemente las siguientes preguntas.


1. Cmo est constituido el aparato circulatorio?

2. Cul es la organizacin histolgica del aparato cardiovascular?

3. Cules son los tres tipos de circulacin sangunea?

4. Qu estructuras histolgicas integran el sistema de vasos sanguneos?

5. Cmo se caracterizan y clasifican los vasos sanguneos?

6. Cmo est constituido el sistema de vas linfticas y qu funcin cumple?

7. Qu es el corazn y cmo est conformado anatmicamente?

8. De cuntas capas consta la pared del corazn y cmo se denomina cada una de ellas?

9. Cmo est constituido el sistema de la conduccin de la excitacin cardiaca o sistema cardionector?

10. Cmo est conformado el sistema de vlvulas cardiacas?

11. Cules son las tres funciones de los vasos capilares?

12. Cules son los dos grandes sistemas circulatorios?

13. Mencione las tres divisiones del sistema circulatorio sanguneo.

Aparato circulatorio
14. Cules son las caractersticas del sistema porta?

15. Mencione los tres tipos de elementos formes de la sangre.

16. Cul es la funcin de los leucocitos?

17. Qu estructuras son las encargadas de distribuir la sangre desde el corazn a los rganos corporales?

18. Cmo se dividen las arterias?

19. Quines conforman el sistema microvascular?

20. Cules arterias son llamadas tambin vasos de resistencia?

21. Cul es el dimetro de las arteriolas?

22. Mencione los tres tipos de capilares.

23. Cules son las diferencias de las venas respecto a las arterias?

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

24. Mencione algunos ejemplos de venas de gran calibre.

25. Qu estructuras se encuentran en venas con dimetro superior a 2 mm?

26. Dnde comienzan las vas linfticas?

27. Qu estructuras carecen de vasos linfticos?

247

248

Prcticas de histologa

(Captulo 16)

28. Cul es el mayor de todos los vasos linfticos?

29. Qu es la linfa?

30. Cul es la principal funcin de los vasos linfticos?

31. De qu depende la circulacin de la linfa?

32. Qu estructuras previenen la introduccin de bacterias, clulas cancerosas y otros agentes infecciosos en el sistema circulatorio sanguneo?

33. Cundo aparecen los primeros vasos linfticos en la vida fetal?

34. Cules son los tres periodos del ciclo cardiaco completo?

35. Cul es la duracin de la sstole auricular y la de la ventricular?

36. Cul nodo es el responsable del inicio del latido cardiaco?

37. Mencione las tres capas que conforman el corazn.

38. Mencione el nombre de las vlvulas cardiacas.

39. Cul es la sustancia vasopresora ms poderosa y activa del organismo?

40. Mencione los pptido natriurticos relacionados con el funcionamiento cardiovascular y renal.

Aparato circulatorio

249

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Realice un esquema de la circulacin mayor y menor. Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.

Nombre del alumno

Grupo:

250

Prcticas de histologa

(Captulo 16)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un dibujo de una arteria y de una vena. Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo, recalcando
las diferencias histolgicas entre ellas.

Nombre del alumno

Grupo:

Aparato circulatorio

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Realice un dibujo del corazn. Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.

Nombre del alumno

Grupo:

251

252

Prcticas de histologa

(Captulo 16)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un esquema de los capilares continuos y fenestrados. Seale todas las estructuras que los componen.

Nombre del alumno

Grupo:

Captulo

17

Sistema inmunitario y tejido linfoide

OBJETIVO PARTICULAR

Al finalizar el captulo, el alumno:


H

Adquirir los conocimientos fundamentales del tejido y rganos linfoides, as como del sistema
inmunitario.

OBJETIVOS ESPECFICOS

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Al finalizar la clase, el alumno:


17.1. Distinguir en su libro, en forma acertada, los mecanismos y estructuras celulares que participan en
la respuesta inmunitaria.
17.2. Identificar adecuadamente los componentes celulares y estructurales del timo y ganglios linfticos.
17.3. Explicar en su libro, sin errores, la organizacin del bazo, tomando como base su circulacin
sangunea y la distribucin de su tejido linfoide.
17.4. Realizar en su libro de prcticas un esquema de una molcula de anticuerpo, detallando sus
componentes en forma acertada.
17.5. Describir con el microscopio la estructura de los rganos linfoides, realizando en su libro de
prcticas un dibujo en forma acertada.
INTRODUCCIN

tejido linfoide en rganos no linfoides, los linfocitos de


la sangre y la linfa, y todos los linfocitos dispersos en el
tejido conectivo y los tejidos epiteliales del organismo.
La inmunologa es el estudio de la inmunidad en su sentido ms amplio, y de los acontecimientos celulares y

El sistema inmunitario se compone de los rganos linfoides (primarios y secundarios), todos los cmulos de
253

254

Prcticas de histologa

(Captulo 17)

moleculares que tienen lugar una vez que el organismo


entra en contacto con los microorganismos y otras macromolculas extraas. Se denomina inmunidad congnita al conjunto de mecanismos defensivos que confieren
al organismo cierta insensibilidad frente a las infecciones debidas a diferentes microorganismos; representa la
primera lnea de defensa contra las infecciones, es inespecfica e incluye fenmenos ms generales, como:
B7

1. Barreras fsicas y qumicas (epitelios y sustancias antimicrobianas producidas en la superficie


epitelial).
2. Protenas sanguneas (sistema del complemento
y mediadores de la inflamacin).
3. Clulas fagocticas (neutrfilos, macrfagos, etc.).
A stos se agrega un mecanismo extraordinariamente
efectivo, la inmunidad adquirida (especfica), mediada
por linfocitos y que incluye la formacin de anticuerpos
y linfocitos activados que atacan y destruyen a un agresor
especfico. La propiedad especial del sistema inmunitario especfico es su capacidad para reconocer y reaccionar especficamente contra macromolculas extraas al
organismo.
Cuando los linfocitos registran la presencia de molculas extraas inician una respuesta inmunitaria, y as el
sistema inmunitario es capaz de diferenciar lo propio de
lo no propio. La tolerancia es la ausencia de reaccin del
organismo y evita una respuesta inmunitaria frente a sus
propios componentes.
El sistema inmunitario tiene tambin memoria, con lo
cual encuentros posteriores con el mismo microorganismo o antgeno estimularn mecanismos de defensa
cada vez ms eficaces.

Clula blanco

Clula presentadora
de antgeno
Molcula de CMH
clase II

Molcula de CMH
clase I

Fragmento de
antgeno
CD28

CD28

CD8

CD4

TCR
Linfocito Th naif

TCR
Linfocito Tc naif

Figura 17--1. Esquema de la inmunidad celular. TCR: receptor del linfocito T; Th: linfocito T helper (cooperador); Tc:
linfocito T citotxico.

Antgeno (Ag)
Es una sustancia extraa al organismo; actualmente se
da el nombre de inmungeno al antgeno que es capaz de
generar una respuesta inmunitaria. La capacidad inmunognica de un antgeno aumenta con el peso molecular
y la complejidad estructural de la molcula. Los linfocitos no reconocen la totalidad de la molcula, sino pequeas zonas denominadas eptopes. Cuando los anticuerpos
fijan antgenos, se forman complejos antgeno--anticuerpo (Ag--Ab) (figura 17--2).

Existen dos tipos


de inmunidad especfica
S Inmunidad celular: est mediada por linfocitos
T (LT) especficos que atacan y destruyen las
clulas propias infectadas por virus o las clulas
extraas (figura 17--1).
S Inmunidad humoral: se inicia con una respuesta inmunitaria primaria cuando el antgeno extrao que ingresa reacciona con los receptores de
superficie de los linfocitos B (LB) que son especficos para el antgeno en cuestin; stos se diferencian a clulas plasmticas que sintetizan y
secretan grandes cantidades de molculas de anticuerpo (inmunoglobulinas).

Determinantes
antignicos

Eptope
Antgeno

Partopo
Anticuerpos

Figura 17--2. Esquema de un complejo antgeno--anticuerpo.


Se muestran tres anticuerpos unidos a un antgeno con
varios determinantes antignicos.

Regiones hipervariables

NH3+

Regin
bisagra

VL
CL

S--S

COO --

S--S

Puente
disulfuro
CH

Cadena
liviana (L)
PM 25 000
COO -Cadena
pesada (H)
PM 50 000

Fragmento Fc
Efecto biolgico

NH3+

255

Fragmento Fab
Unin al Ag

Sistema inmunitario y tejido linfoide

COO -- COO -Figura 17--3. Molcula de anticuerpo. CH: constante pesada; CL: constante ligera; VL: variable ligera.

Anticuerpo (Ab)
Es una molcula de globulina de elevado peso molecular perteneciente a la fraccin de inmunoglobulinas (Ig)
dentro de las protenas plasmticas. Existen cinco clases
de inmunoglobulinas: IgG, IgA, IgE, IgM e IgD. La IgG
es la ms abundante en el plasma sanguneo. Una molcula de anticuerpo se compone de dos cadenas pesadas
(H) y dos cadenas ligeras (L), donde las cadenas estn
unidas por puentes disulfuro. Una porcin variable (V)
de las cadenas ligeras y pesadas conforma el sitio fijador
del antgeno (fragmentos Fab). El resto de cadenas ligeras y pesadas conforman la regin constante (fragmento
Fc) y son denominadas CH y CL, respectivamente.
Mientras que la capacidad fijadora de antgeno se relaciona con las regiones variables de las cadenas ligeras
y pesadas, los efectos biolgicos se relacionan con las
regiones constantes (figura 17--3).

Figura 17--4. Fotografa de leucocitos en un capilar heptico recubiertos de oro al alto vaco y 25 KV. MEB tomado con
un microscopio marca JEOLR, modelo JSM--5900. 4 000 X.

17--4). Los linfocitos son clulas que especficamente reconocen y responden a los antgenos extraos; los dems
tipos celulares funcionan con clulas accesorias no especficas en la induccin de respuestas inmunitarias.

Tipos de linfocitos
1. Linfocitos pequeos (7 Nm).
S Linfocitos T BC (LT): Th (CD4) y Tc (CD8).
S Linfocitos T supresores.
S Linfocitos B (LB).
2. Clulas nulas.
3. Linfocitos grandes (15 Nm).
S Linfocitos (HE).
S Clulas NK (NK).

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Linfocitos T

CLULAS DEL SISTEMA INMUNITARIO

Las clulas del sistema inmunitario en condiciones normales estn presentes como clulas circulantes en sangre
y linfa, formando grupos definidos anatmicamente en
los rganos linfoides, y como clulas dispersas en casi
todos los tejidos, exceptuando el SNC. Las clulas del
sistema inmunitario son los linfocitos, clulas madre, clulas plasmticas, macrfagos, clulas dendrticas, leucocitos granulares y mastocitos. Los leucocitos circulantes ingresan en los tejidos por diapdesis en zonas de
endotelio capilar alto de las vnulas poscapilares (figura

Se generan a partir de la clula madre comn en la mdula sea, por el torrente sanguneo llegan al timo, all
atraviesan un periodo de maduracin no dependiente
del antgeno, que los transforma en linfocitos comprometidos; es decir, adquieren capacidad para reaccionar
en forma especfica frente a un antgeno determinado
mediante receptores de superficie. El receptor de la clula T, o TCR, es un heterodmero compuesto de dos cadenas peptdicas denominadas alfa y beta unidas por
puentes disulfuro. El receptor de las clulas T es incapaz
de reconocer un antgeno solo, requiere que el antgeno
est unido a molculas del complejo mayor de histocompatibilidad (CMH). Durante el proceso de maduracin en el timo, los linfocitos se diferencian en dos l-

256

Prcticas de histologa

(Captulo 17)

Cuadro 17--1. Clasificacin del antgeno leucocitario humano (HLA)


Complejo

HLA

Clase CMH

II

III

Regin

DP

DQ

DR

Productos gnicos

DP
BC

DQ
BC

DR
BC

neas celulares que conduce a la formacin de linfocitos


T helper o cooperadores (Th) y linfocitos T citotxicos
(Tc). Los linfocitos Th expresan la molcula accesoria
de membrana CD4; estos linfocitos estn sujetos a la
restriccin del CMH clase II y se dividen debido al
patrn de citocinas que secretan en Th1, los cuales secretan IL--2, interfern gamma y factor beta de necrosis
tumoral (TNF--C); y los linfocitos Th2, que secretan IL--4
e IL--5. Los linfocitos Tc expresan la molcula accesoria
de membrana CD8.
Clulas NK
Pertenecen a un grupo de linfocitos denominados clulas 0, es decir, linfocitos sin marcadores de superficie
CD4 o CD8; tampoco poseen TCR. Por su morfologa
se asemejan a los grandes linfocitos granulares. Representan una porcin menor de la poblacin linfocitaria.
Esto les permite combatir desde el principio las clulas
infectadas por virus en el periodo que transcurre hasta
que aparecen los linfocitos T citotxicos (CTL) a consecuencia de la respuesta inmunitaria celular. Las clulas
NK tambin intervienen en la destruccin de las clulas
cancerosas que a menudo producen pptidos extraos al
organismo. Los macrfagos y las clulas NK tambin
intervienen en el mecanismo denominado citotoxicidad
celular dependiente de anticuerpo (CCDA).
Linfocitos B
Se originan a partir de la clula madre linfocitaria comn. Las clulas madre de los linfocitos B permanecen
en la mdula sea, donde tiene lugar la maduracin. Durante el proceso de maduracin los linfocitos B se comprometen, dado que adquieren receptores de superficie
con capacidad especfica para unirse a determinado
antgeno; tambin aparece una gran cantidad de clones
de linfocitos B, donde las clulas de cada clon poseen
el mismo receptor de superficie, mientras que los distintos clones se diferencian en especificidad. Las molculas de anticuerpo que conforman los receptores de
superficie de los linfocitos no comprometidos son de
tipo IgM e IgD.

C4, C2, BF
Protenas C

TNF--B
TNF--C

HLA--C

HLA--B

HLA--A

COMPLEJO MAYOR DE
HISTOCOMPATIBILIDAD (CMH)

Es el conjunto de genes acoplados en hilera en un nico


cromosoma (el 6 en los seres humanos). Estos genes codifican glucoprotenas que se expresan sobre la superficie celular y as contribuyen a determinar si el tejido
trasplantado de un individuo a otro dentro de la misma
especie es rechazado por una reaccin inmunitaria. Las
molculas CMH clase I y II estn relacionadas directamente con las reacciones inmunitarias, mientras que la
CMH clase III puede estar relacionada con el sistema inmunitario o puede no estarlo (cuadro 17--1). Las molculas CMH clase I se encuentran en la superficie de casi
todas las clulas nucleadas y las molculas CMH clase
II se encuentran slo sobre la superficie de las clulas
presentadoras de antgeno (CPA), es decir, macrfagos,
clulas dendrticas y linfocitos B de manera constitutiva, por lo cual se denominan clulas presentadoras de
antgenos profesionales (figura 17--5).

VIGILANCIA INMUNITARIA Y
RECIRCULACIN DE LINFOCITOS

Apenas finalizado el proceso de maduracin, los linfocitos B y T recin formados abandonan la mdula sea
y el timo, respectivamente, pasan al torrente sanguneo
y lo abandonan para pasar a los tejidos y rganos linfoides secundarios.
El ingreso de sustancias extraas puede ser a travs
de los distintos sitios del organismo, pero por lo general
el patgeno o parte de l llega rpidamente a los rganos
linfoides secundarios y stos pasan a ser entonces sitios
de encuentro entre los linfocitos no comprometidos y
los antgenos invasores; de este modo los linfocitos no
comprometidos circulantes pueden encontrar sus antgenos especficos. Los linfocitos efectores y de memoria as formados abandonan el rgano linfoide secundario y comienzan a recircular, al igual que los linfocitos
no comprometidos, pero con un patrn diferente.

Sistema inmunitario y tejido linfoide


Citosol
Fragmentos
peptdicos
(fragmentos
de antgeno)
Protena
(antgeno
endgeno)

Citosol

Plasmalema

Plasmalema

Sntesis de
protenas en
el citosol

RER

Antgeno

Lisosomas

Endosomas
RER

TAP

Endocitosis

Fragmentos
peptdicos
(fragmentos
de antgeno)
Vescula de
secrecin

Aparato
de Golgi

Complejo
antgeno--CMH
clase I

Espacio
extracelular

Fagosoma

Espacio
extracelular
Molculas de
CMH clase I

257

Molcula de
Cadena
invariable CMH clase II

Complejo
antgeno--CMH
clase II

Va del citosol

Va endoctica

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Figura 17--5. Se muestran las dos vas del procesamiento y presentacin de antgenos. A. El procesamiento de los antgenos
endgenos ocurre por la va del citosol. Los antgenos endgenos pueden ser protenas virales o tumorales sintetizadas por la
clula, las cuales se degradan en fragmentos peptdicos que son luego transportados al RER por una protena denominada TAP.
En el RER los fragmentos se unen a las molculas de CMH clase I, tras lo cual los complejos antgeno--CMH clase I son transportados hacia la superficie celular por va del aparato de Golgi y vesculas de secrecin. B. Los antgenos exgenos son tratados por
la va endoctica, dado que primero la clula capta el antgeno por endocitosis y luego lo degrada a fragmentos peptdicos mediante
las enzimas lisosmicas. Estos fragmentos peptdicos se unirn posteriormente a CMH clase II. TAP: transporter of antigen peptide.

Los linfocitos no comprometidos recirculan a travs


de todos los rganos linfoides secundarios sin demostrar preferencias, mientras que los linfocitos efectores
y de memoria, adems de seguir una circulacin similar,
muestran una tendencia a recircular por zonas con inflamacin y por tejidos que no son linfoides, como mucosas, articulaciones y piel. Adems, tienden a recircular
por la zona tisular por donde ingres el antgeno especfico por primera vez, lo que se denomina homing. En el
ser humano casi 75% de los linfocitos recirculantes son
linfocitos T, mientras que el resto son linfocitos B que
recirculan a menor velocidad que los linfocitos T.

RGANOS Y TEJIDO LINFOIDE

El sistema inmunitario ha desarrollado tejidos especializados, llamados rganos linfoides perifricos, que
concentran eficazmente los antgenos introducidos a
travs de las puertas de entrada comunes como la piel,
el tracto gastrointestinal o el respiratorio. Los rganos

linfoides se clasifican en primarios, que comprenden la


mdula sea y el timo, y donde tiene lugar la maduracin de las clulas madre linfocitarias a linfocitos no
comprometidos inmunocompetentes, y secundarios, que
incluye los ganglios linfticos, las amgdalas, el bazo y
varias agrupaciones de tejido linfoide asociado a mucosas (MALT) como las amgdalas, las placas de Peyer no
capsuladas en el intestino delgado, los cmulos foliculares del apndice y los numerosos folculos solitarios
de los intestinos delgado y grueso. En los rganos y tejidos linfoides tienen lugar las reacciones inmunitarias
(figura 17--6).

Timo
El timo es un rgano linfoide primario, asiento de la maduracin de los linfocitos T inmaduros a linfocitos T maduros no comprometidos e inmunocompetentes. Cada
lbulo tmico est recubierto de una fina cpsula de tejido laxo y subdividido por tabiques primarios de tejido
conectivo (que llevan vasos sanguneos) en un nmero
de lobulillos parenquimatosos de forma polidrica y
que miden entre 0.5 y 2 mm de dimetro. Cada lobulillo

258

Prcticas de histologa

(Captulo 17)

Epitelio

Tejido
conectivo
Folculos
linfoides

Linfocitos

Figura 17--6. Fotografa de amgdala palatina a 40 X teida


con hematoxilina y eosina.

tiene una regin perifrica fuertemente teida, la corteza, y una porcin central menos teida, la mdula. El
parnquima del timo est formado por una red tridimensional de clulas reticulares estrelladas que limitan
compartimientos irregulares llenos de linfocitos, los
cuales estn muy apretados entre s y en contacto directo
unos con otros, sin tejido conectivo interpuesto entre
ellos. Ocasionalmente muestran rasgos epiteliales ms
patentes en la mdula del lobulillo, donde estn dispuestos en conjuntos concntricos de clulas epiteliales escamosas, que constituyen los cuerpos de Hassall o corpsculos tmicos de tamao variable, de 20 a 100 Nm de
dimetro y que por lo general aumentan con la edad (citorretculo tmico). Las clulas reticulares epiteliales
Linfocitos (timocitos)

corticales tienen origen endodrmico, mientras que las


medulares y subcapsulares tienen origen ectodrmico.
Todas las clulas reticulares epiteliales expresan niveles
elevados de CMH clase I y II en su superficie y presentan cierto grado de contacto con los linfocitos, teniendo
una influencia fundamental en la maduracin de stos.
En la corteza subcapsular externa las clulas epiteliales
se denominan clulas nodriza por su efecto en la maduracin de los linfocitos, que a este nivel son grandes, alrededor de 15 Nm, mientras que en el resto de la corteza
y la mdula son pequeos, de 7 Nm. Los macrfagos aparecen en cantidad moderada en la corteza, pero son ms
abundantes en la mdula y se encuentran en las mallas
del retculo epitelial. Las clulas dendrticas interdigitantes (CDI) se encuentran en gran cantidad en el lmite corticomedular y tambin en la mdula. Al igual que los macrfagos, se ubican entre las mallas del retculo epitelial
y tienen largas prolongaciones ramificadas, en ntimo
contacto con gran cantidad de linfocitos. Tanto los macrfagos como las clulas dendrticas interdigitantes expresan molculas CMH clase I y II en su superficie, interviniendo lo mismo que las clulas reticulares epiteliales
en la maduracin de los linfocitos (figuras 17--7 y 17--8).

Ganglios linfticos
Son pequeos rganos aplanados de forma arrionada
o de haba, encapsulados, que se disponen en cadenas a
lo largo del trayecto de los vasos linfticos. Varan en taClula reticular epitelial cortical
Clula reticular
epitelial medular

Clulas nodriza
Cpsula

Macrfago

Dlula dendritica
folicular

Corpsculo
de Hassall
Trabcula de
tejido conectivo

Clula dendrtica
interdigitante

Corteza
Figura 17--7. Esquema del timo.

Mdula

Sistema inmunitario y tejido linfoide

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

mao desde unos pocos milmetros hasta 2 cm y a menudo forman grupos bien definidos que reciben la linfa
de determinadas regiones, por lo que se denominan ganglios linfticos regionales. Funcionan como filtro de la
linfa y sitio principal donde los linfocitos T y B sufren
proliferacin antigenodependiente y diferenciacin en
linfocitos efectores y linfocitos de memoria. Los ganglios linfticos tambin contienen abundantes macrfagos, que limpian la linfa de microorganismos invasores
y de otras partculas (figura 17--9).
El estroma de un ganglio linftico est formado por
un reticulado de fibras y clulas reticulares, cuyas mallas estn ocupadas por clulas libres; estas clulas son
sobre todo linfocitos de distintos tipos, pero tambin
hay macrfagos y clulas dendrticas interdigitantes y
foliculares. Los macrfagos se encuentran en la mdula
y la corteza, mientras que las clulas dendrticas interdigitantes predominan en la corteza profunda; ambos tipos
celulares expresan molculas CMH II en sus superficies. Las clulas dendrticas foliculares (CDF) slo se
encuentran en los folculos de la corteza, y se caracterizan por no ser clulas presentadoras de antgeno, dado
que no expresan molculas CMH II en su superficie. Sin
embargo, estn especializadas para fijar complejos de
antgeno--anticuerpo sobre su superficie por largos periodos, pues expresan receptores para Fc en su superficie. Es difcil distinguir entre las clulas del retculo, las
clulas dendrticas y los macrfagos en los preparados
comunes, dado que slo se distinguen los ncleos uniformes, mientras que el citoplasma est casi oculto por
la masa de linfocitos. En la corteza externa ms perifrica, compuesta de tejido conectivo denso, los linfocitos

Figura 17--8. Fotografa de la mdula del timo teido con


hematoxilina y eosina a 400 X. Se observa un corpsculo de
Hassall.

Vaso linftico
aferente

259

Vaso linftico
aferente

Seno
subcapsular

Cpsula
Trabculas

Seno
cortical

Tejido
conectivo
del hilio

Seno
medular
Vaso
linftico
aferente

Vasos
linfticos
eferentes

Folculo
linftico
Corteza
profunda
Cordn
medular
Vaso linftico
aferente

Vaso linftico
aferente

Figura 17--9. Esquema de un ganglio linftico.

forman ndulos o folculos linfticos separados por tejido linfoide interfolicular difuso, mientras que la corteza
profunda (o paracorteza) se compone de tejido linfoide
difuso. La mdula se caracteriza por cordones claros
(senos medulares) que reciben linfa de los senos trabeculares (figura 17--10).

Figura 17--10. Se observan dos folculos linfoides secundarios de un ganglio linftico, con sus centros germinativos
(zona plida) y su casquete (zona oscura perifrica). Hematoxilina y eosina a 400 X.

Prcticas de histologa

Capilares de la pulpa blanca

(Captulo 17)
Folculo linfoide

Arteria
penicilada
Sinusoide

Antigenos captados
Zona marginal

260

Clula epitelial
del intestino

Luz intestinal
Clula M

Clula epitelial
del intestino

Pulpa
roja
Arteria central
Cordones
esplnicos

Trabcula
Vena
trabecular
Hilio

Pulpa roja

Arteria trabecular

Figura 17--11. Esquema de la circulacin sangunea esplnica. Los capilares arteriales que se vacan en la pulpa roja
forman la circulacin abierta, mientras que los que se anastomosan con los sinusoides forman la circulacin cerrada.

Bazo
Es el rgano linftico ms grande del organismo, est
rodeado por una cpsula de tejido conectivo denso y se
encuentra situado en el trayecto del torrente sanguneo.
Filtra la sangre (de manera mecnica o inmunitaria) y
reacciona inmunitariamente frente a antgenos transportados por el torrente sanguneo. El parnquima del
bazo consta de pulpa blanca y pulpa roja. La pulpa blanca es rica en linfocitos y la pulpa roja contiene gran cantidad de eritrocitos que filtra y degrada (hemocatresis).
Los eritrocitos viejos, daados o anormales son atrapados por macrfagos, inician la degradacin de la hemoglobina y recuperan y almacenan el hierro del grupo
hemo para su reutilizacin en la eritropoyesis de la mdula sea.
La pulpa roja constituye la mayor parte del tejido esplnico y tiene dos componentes: los sinusoides venosos y los cordones esplnicos (de Billroth), o sea el tejido que est entre los sinusoides. La zona marginal es la
zona que separa la pulpa blanca de la pulpa roja. En la
pulpa blanca los centros germinativos se distinguen por
su distribucin circular y por la escasez de fibras reticulares (figura 17--11).

Linfocitos

Clula dendrtica

Macrfago

Figura 17--12. Clula M del intestino. Estas clulas expresan CMH I y II y transportan antgenos por transcitosis de la
luz al espacio basolateral.

Tejido linfoide asociado


a mucosas (MALT)
Es una parte muy notable del sistema inmunitario, relacionada con las mucosas del tracto digestivo, las vas areas y el sistema urogenital, en forma de linfocitos y tejido linfoide. La superficie de las mucosas es muy fcil
de lesionar, y stas estn en contacto frecuente con antgenos extraos, sobre todo en el tracto gastrointestinal
y las vas areas. La cantidad de clulas plasmticas en
el MALT, en conjunto, es mucho mayor que la cantidad
total de clulas plasmticas en la mdula sea, el bazo
y los ganglios linfticos juntos. Las zonas ms estructuradas donde se encuentran folculos linfticos solitarios
o como placas de Peyer no reciben vas linfticas aferentes. La estrecha unin entre las clulas epiteliales
mediante contactos de oclusin hace que sea muy difcil
que los antgenos atraviesen el epitelio. En los sitios inductivos aparecen en el epitelio clulas denominadas
clulas M, especializadas en el transporte de muestras
de antgenos extraos desde la luz del tracto digestivo,

Sistema inmunitario y tejido linfoide


vas areas y vas urinarias hacia el tejido linfoide asociado a mucosas subyacentes (figura 17--12). El tejido
linfoide asociado a mucosas en los bronquios se denomina BALT.

Tejido linfoide asociado a piel (SALT)


La piel representa una superficie de ataque para
microorganismos patgenos y otros antgenos extraos

pero, al igual que las mucosas, hay un tejido linfoide


asociado a la piel. Hay linfocitos intraepidrmicos
correspondientes a los linfocitos intraepiteliales del
MALT, pero en su mayor parte se encuentran linfocitos
Th, y las clulas dendrticas presentadoras de antgenos
aparecen como clulas de Langerhans. Adems, los
queratinocitos pueden ser inducidos a expresar molculas CMH clase II, por lo que es posible que en ciertos casos puedan actuar tambin como clulas presentadoras
de antgenos.

CUESTIONARIO

Responda de manera breve las siguientes preguntas:


1. Cmo se compone el sistema inmunitario?

2. Cuntos tipos de inmunidad existen?

3. Qu es la tolerancia inmunitaria?

4. Cmo est formada una molcula de anticuerpo?

5. Cuntos tipos de respuestas inmunitarias existen y en qu consisten?

6. Qu es un antgeno y de qu est formado?


E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

261

7. Cuntos tipos de linfocitos existen?

8. Cmo est organizado histolgicamente el timo?

9. Cmo estn organizados histolgicamente los ganglios linfticos?

262

Prcticas de histologa

10. Cmo est organizado histolgicamente el bazo?

11. Mencione tres ejemplos de inmunidad congnita.

12. Qu caracterstica del sistema inmunitario le permite ser cada vez ms eficaz?

13. Cul es la inmunidad necesaria para eliminar infecciones virales y clulas tumorales?

14. Qu es un eptope?

15. Qu es un inmungeno?

16. Cul es el sitio del anticuerpo que se une al antgeno?

17. Qu otro nombre recibe la regin constante de un anticuerpo?

18. Cul regin es la responsable de los efectos biolgicos de un anticuerpo?

19. Cules son las clulas del sistema inmunitario?

20. Cules son las clulas que reconocen y responden especficamente al antgeno?

21. Describa brevemente el receptor de las clulas T o TCR.

22. Cul es la molcula a la que se acopla el antgeno para ser reconocido por el TCR?

23. Cules son las clulas sujetas a restriccin del CMH clase II?

(Captulo 17)

Sistema inmunitario y tejido linfoide

263

24. Cul es el perfil de citocinas de los linfocitos Th1?

25. Cul es la va que utilizan las clulas presentadoras de antgenos para tratar al antgeno endgeno o propio?

26. Cules son las clulas que participan en el mecanismo denominado citotoxicidad dependiente de anticuerpo?

27. Qu isotipo de inmunoglobulina de superficie presentan los linfocitos B no comprometidos?

28. Qu es la seleccin negativa?

29. Cul es la funcin de los ganglios linfticos?

30. Cul es la ubicacin y funcin de las clulas dendrticas foliculares?

31. Qu son los anticuerpos y cuntas clases existen?

32. Qu es y donde se localiza la pulpa roja?

33. Qu es y donde se localiza la pulpa blanca?

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34. Qu es y donde se localiza el MALT?

35. Qu es y donde se localizan las placas de Peyer?

36. Qu es y donde se localiza el BALT?

37. Qu es y donde se localiza el SALT?

264

Prcticas de histologa

(Captulo 17)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un esquema de una molcula de anticuerpo. Detalle sus componentes en forma acertada.

Nombre del alumno

Grupo:

Sistema inmunitario y tejido linfoide

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

1. Observe al microscopio con el objetivo de:


2. Realice un dibujo de tejido linfoide. Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

3. La tcnica de tincin corresponde a:

Nombre del alumno

Grupo:

265

266

Prcticas de histologa

(Captulo 17)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

1. Observe al microscopio con el objetivo de:


2. Realice un dibujo del timo. Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.
3. La tcnica de tincin corresponde a:

Nombre del alumno

Grupo:

Captulo

18

Piel

OBJETIVO PARTICULAR

Al finalizar el captulo, el alumno:


H

Examinar la estructura tisular tanto de la piel como de sus anexos.

OBJETIVOS ESPECFICOS

Al finalizar la clase, el alumno:

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18.1. Identificar en su libro, correctamente, la estructura histolgica y citolgica de la epidermis.


18.2. Identificar en su libro, correctamente, la estructura histolgica y citolgica de la dermis y de los
anexos de la piel.
18.3. Dibujar en su libro de prcticas la estructura microscpica de la piel, en forma precisa.
18.4. Dibujar en su libro de prcticas la estructura microscpica de los anexos de la piel, en forma
precisa.
INTRODUCCIN

homeostticas al regular la prdida de agua y la temperatura corporal; posee funciones endocrinas y exocrinas
al elaborar hormonas, presenta sudoracin, secreta factores de crecimiento, vitamina D y citocinas; tiene receptores sensoriales para el sentido del tacto y tambin
tiene la capacidad de absorber sustancias, medicamentos liposolubles, etc.
La piel posee una estructura bien definida en tres capas: la ms externa es la epidermis, por debajo de ella
est la dermis, y la capa ms profunda es el tejido celular

La piel es un rgano muy amplio, tiene una superficie


aproximada de 2 m2. Las zonas mucocutneas son zonas
de transicin con las mucosas. La piel tiene varias funciones: es una barrera que protege al organismo de elementos fsicos, qumicos y biolgicos del medio externo; capta, procesa y presenta antgenos; tiene funciones

267

268

Prcticas de histologa

(Captulo 18)

Figura 18--1. Fotografa de la piel. A. Se observa una imagen captada con el microscopio confocal de la fluorescencia de la eosina
(se observa la sombra negativa de los ncleos correspondiente a la hematoxilina). B. Se observa la misma imagen captada con
el microscopio de luz. 100 X.

subcutneo o hipodermis (figura 18--1). En estas capas


estn los anexos de la piel: pelos, uas y glndulas.

EPIDERMIS

Estrato espinoso
Est formado por varias capas de clulas polidricas que
conforme avanzan hacia arriba se van haciendo planas;
las uniones de estas clulas se hacen por medio de puentes intercelulares y desmosomas.
Estrato granuloso

Est formada por un epitelio plano estratificado queratinizado que se encuentra en contacto directo con el ambiente. Es avascular y se nutre por difusin desde la dermis. Su grosor es muy variable y depende de la regin
anatmica (delgada en el conducto auditivo externo y
gruesa en la piel de palmas y plantas). En la superficie
se dibujan los pliegues y dermatoglifos (huellas digitales).

Estratos que forman la epidermis


La epidermis tiene cinco capas o estratos (figura 18--2):
Estrato basal o germinativo
Se encuentra formado por las clulas madre de la piel
(stem cells), de donde se derivan los queratinocitos. La
morfologa de las clulas es cbica o cilndrica, y se
anclan por medio de hemidesmosomas a la membrana
basal. En este estrato tambin se localizan los melanocitos y las clulas de Merkel.

Contiene de tres a cinco capas de clulas de morfologa


aplanada. Cuando se tie con HE, el citoplasma de estas
clulas contiene grnulos basfilos debido a la queratohialina; tambin contiene la protena profilagrina con
abundantes aminocidos azufrados. En estas clulas se
localizan tambin los queratinosomas o cuerpos laminares de Odlan, unidos a la membrana y ricos en glucoesfingolpidos y enzimas.
Estrato lcido
Es una zona delgada muy eosinfila, formada por clulas planas y empaquetadas. Los ncleos comienzan a desaparecer conforme avanza hacia el estrato crneo, que
slo se observa en la piel gruesa de palmas y plantas.
Estrato crneo
Es el ms externo y se compone de capas de clulas planas queratinizadas sin ncleo que continuamente se
descaman (figura 18--3). En la piel expuesta a traumatismos, como las palmas y las plantas, este estrato es muy
grueso. La protena profilagrina se transforma en fila-

Piel

269

Estrato
disyuntivo
Estrato
lcido
Estrato
crneo
Estrato
granuloso
Estrato
espinoso
Estrato
basal
Papila
drmica
Queratina
A

Figura 18--2. A. Clulas del epitelio plano estratificado queratinizado de la piel. B. El epitelio plano estratificado queratinizado de
la epidermis contiene cinco capas: estrato basal o germinativo, estrato espinoso, estrato granuloso, estrato lcido y estrato crneo.

grina y forma una matriz filamentosa que condensa los


filamentos de queratina en haces densos.

Clulas que componen la epidermis

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Queratinocitos (90%)
Su funcin es la sntesis de la protena queratina que formar la capa cornificada. En su proceso de maduracin
en la piel, estas clulas pierden el ncleo y se llenan de
queratina (figura 18--4). Entre los queratinocitos existen
uniones especializadas, como las uniones comunicantes,
las cuales son canales que permiten el intercambio de
algunas molculas; las protenas que los conforman son
las conexinas y seis juntas forman los conexones o canales. Los desmosomas estn formados de protenas llamadas desmoplaquina y placoglobina, y permiten el paso de
molculas hidrosolubles entre las clulas; las uniones
de adhesin o adherentes son ricas en vinculina y actina;
por ltimo, las uniones hermticas u ocluyentes (ZO)
forman una barrera muy selectiva al paso de sustancias.

ma empaquetada del pigmento melanina). La funcin


de la melanina es proteger a las clulas de la piel de las
radiaciones ultravioleta del tipo B (UVB). La enzima
tirosinasa cataliza la hidroxilacin de monofenoles y la
oxidacin de o--difenoles a o--quinoles durante la sntesis de melanina. El gen de tirosinasa (TYR) se localiza
en el brazo largo del cromosoma 11 que comprende ms
de 70 Kb y cuya regin codificante de 1 800 pb est divi-

Melanocitos (8%)
Son las clulas pigmentarias de la piel y se localizan en
el estrato basal de la epidermis en una proporcin de
1:10. Estas clulas emiten prolongaciones dendrticas
por medio de las cuales transfieren melanosomas (for-

Figura 18--3. Clulas (escamas) del estrato crneo de la


epidermis recubiertas de oro al alto vaco y 25 KV. MEB tomado con un microscopio marca JEOLR, modelo JSM-5900. 3 000 X.

270

Prcticas de histologa

(Captulo 18)
Queratinocitos

Figura 18--4. Queratinocito del estrato crneo de la epidermis recubierto de oro al alto vaco y 25 KV. MEB tomado con
un microscopio marca JEOLR, modelo JSM--5900. 4 500 X.

dida en cinco exones. Un melanocito hace contacto por


medio de prolongaciones dendrticas con aproximadamente 40 queratinocitos de estratos superiores y forman
una unidad melnica epidrmica (figura 18--5).
Hiptesis de Snchez- Vsquez
Hiptesis del reclutamiento y transferencia de mRNA
entre los melanocitos y queratinocitos epidrmicos (herencia horizontal).
Algunos reportes describen el reclutamiento celular
citoplsmico de mRNA en dominios que permiten concentrar RNAs que codifican para protenas con funciones especficas. Es bien conocido desde 1999 el fenmeno de envo en neuronas de RNAs mensajeros (que
codifican para protenas especficas de la sinapsis) a las
terminales nerviosas sinpticas. Este direccionamiento
y polarizacin de mRNA utiliza la maquinaria neuronal
de movimiento antergrado de vesculas sinpticas hacia la terminal nerviosa. Con lo anterior se garantiza tener la maquinaria de sntesis de protenas muy prxima
al lugar en donde es necesaria su funcin.
La unidad melnica epidrmica permite la transferencia directa por secrecin citocrina de melanosomas
maduros cargados de la melanina que protege a los queratinocitos y a su genoma de la influencia nociva de la
radiacin ultravioleta del tipo B. En experimentos realizados mediante FISH en su laboratorio, los investigadores Dolores Javier Snchez Gonzlez e Ismael Vsquez
Moctezuma detectaron dominios citoplasmticos del
mRNA del gen de tirosinasa que pudiera transmitir el
melanocito por medio de su maquinaria dendrtica a los
queratinocitos en una forma de herencia horizontal, por
medio de la cual transfiere no tan slo productos acaba-

Melanocito
Figura 18--5. Se esquematiza la unidad melnica epidrmica, formada por un melanocito y los queratinocitos con los
que hace contacto. Los melanocitos estn situados en la
frontera dermoepidrmica y no estn unidos con desmosomas a las dems clulas. La pigmentacin de la piel protege
a los tejidos subyacentes de los efectos potencialmente
nocivos de la radiacin solar.

dos (como los melanosomas), sino tambin mRNA que


codifiquen para protenas cuya funcin sea relevante
para la fisiologa y homeostasis de piel (figura 18--6).
Dichos investigadores piensan que este fenmeno podra ser extensivo a la fisiologa de otros tejidos y organismos eucariotas, similar a la transferencia de plsmidos a travs de pilis en bacterias.
Clulas de Langerhans (2 a 5%)
Estas clulas se localizan principalmente en el estrato
espinoso. Su tarea est relacionada con el sistema inmunitario, tienen una morfologa dendrtica y expresan las
molculas CD1 y CD86. Son clulas presentadoras de
antgenos (CPA) profesionales porque captan, procesan
y presentan los antgenos que penetran en la piel. Se originan en la mdula sea y en los ganglios linfticos de
donde migran y se establecen en la piel. Expresan molculas del complejo mayor de histocompatibilidad I y II
(CMH I y CMH II) de manera constitutiva adems de
receptores para IgG, y participan de manera importante
en la respuesta de hipersensibilidad retardada y otras
respuestas inmunitarias de la piel.

Piel
Melanocitos

mRNA

Ncleo

271

Citoplasma

Figura 18--6. Dominios citoplasmticos del mRNA del gen de tirosinasa (TYR). Hiptesis de Snchez--Vsquez del reclutamiento
y transferencia de mRNA entre los melanocitos y queratinocitos epidrmicos (herencia horizontal). Se muestra un panel de fotografas de FISH del mRNA del gen TYR en melanocitos captada con el microscopio confocal en el canal de rodamina a 560 nm de
longitud de onda. 3 000 X.

Clulas de Merkel (< 1%)


Estas clulas son muy escasas en la piel, tienen naturaleza neuroendocrina y se localizan en los estratos basales de la epidermis. En su citoplasma poseen vesculas
densas neuroendocrinas. Estas clulas son receptores de
sensibilidad cutneos asociados a terminaciones nerviosas. Son muy abundantes en la piel de los dedos. La
combinacin con una terminal nerviosa forma el corpsculo de Merkel, que funciona como mecanorreceptor de adaptacin lenta (figura 18--7).

conectivo diferenciado que contiene clulas, fibras de


colgeno y sustancia fundamental amorfa. La dermis se
interdigita con la epidermis por medio de los procesos
conocidos como papilas. Para su estudio se divide en
dermis papilar y dermis reticular.
Queratina

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REGIONES DE TRANSICIN
O UNIONES MUCOCUTNEAS

Son la zona de transicin entre las mucosas y la piel, por


lo general carecen de glndulas sudorparas y sebceas
y folculos pilosos. Sin embargo, se encuentran hmedas debido a las glndulas mucosas adyacentes.

DERMIS
Neurona sensitiva

Se encuentra por debajo de la epidermis y es contigua


al tejido celular subcutneo. Est formada por un tejido

Figura 18--7. Los cuatro tipos de clulas de la epidermis y


su relacin espacial entre s: 1. Melanocitos. 2. Queratinocitos. 3. Clulas de Langerhans. 4. Clulas de Merkel. 5. Clula madre (stem cell).

272

Prcticas de histologa

(Captulo 18)

Dermis papilar
Se conforma del tejido conectivo laxo inmediatamente
por debajo de la dermis, posee fibras de colgeno tipo
III y tambin vasos sanguneos que nutren por difusin
a la epidermis, prolongaciones nerviosas y corpsculos
de Meissner.

Dermis reticular
Es la regin ms profunda, contiene fibras de colgeno
tipo I y fibras elsticas. El grosor de esta capa es de 1 a
2 mm en promedio. Posee fibroblastos y miofibroblastos contrctiles. Tambin posee clulas de Langerhans
y mastocitos que pueden liberar histamina, prostaglandinas, heparina, leucotrienos, etc.; tambin posee leucocitos encargados de la vigilancia inmunitaria.
En la dermis reticular se anclan los folculos pilosos,
las glndulas sebceas, las glndulas sudorparas y los
msculos piloerectores.

HIPODERMIS

Figura 18--8. Fotografa de un cabello recubierto de oro al


alto vaco y 25 KV. MEB tomado con un microscopio marca
JEOLR, modelo JSM--5900. 270 X.

pelo se distingue la corteza, la mdula y la cutcula. De


manera natural se pierden de 70 a 100 pelos o cabellos
diariamente de la piel cabelluda. El pelo puede sufrir
ereccin o lo que se conoce como piel (carne) de gallina
debido a la accin del msculo erector del pelo ante diversos estmulos, como el fro o el estrs (piloereccin).

Uas
Tambin conocida como tejido celular subcutneo, se
deriva del mesnquima al igual que la dermis. En este
tejido predomina el adipocito que se organiza formando
lobulillos de 1 cm separados por tabiques de tejido conectivo. Esta capa sirve de colchn contra traumatismos, de capa aislante trmica y de reserva energtica y
nutricional por su alto contenido de tejido adiposo.

Son estructuras crneas y lisas localizadas en la cara


dorsal y proximal de los dedos. Se componen de la zona
ungueal o placa ungular, que se limita por el rodete ungueal. La ua es semitransparente, lo que permite ver el
color rosado del lecho subungueal. En la base de la ua

ANEXOS DE LA PIEL

Pelos
Son filamentos compuestos de queratina; su longitud es
muy variable y su grosor vara de 0.005 a 0.6 mm. Se
distribuyen en toda la superficie corporal y se originan
en los folculos pilosos donde estn las clulas epiteliales que generan la queratina y los melanocitos que producen el pigmento (figura 18--8). El folculo piloso se
divide en tres segmentos: infundbulo, istmo y segmento inferior (figura 18--9). En un corte transversal del

Figura 18--9. Fotografa del bulbo de un cabello recubierto


de oro al alto vaco y 25 KV. MEB tomado con un microscopio marca JEOLR, modelo JSM--5900. 1 500 X.

Piel
se puede observar una mancha blanquecina llamada lnula. El eponiquio es el estrato crneo localizado en el
extremo libre de la placa ungueal bajo el pliegue del
mismo nombre. En el lecho ungueal slo se distinguen
los estratos basal y espinoso de la epidermis. La matriz
ungular se localiza por debajo de la lnula. La ua crece
1 mm por semana a partir de la raz ungular en el borde
proximal de la placa ungueal.

Glndulas de la piel

273

Glndulas sudorparas apocrinas


Se distribuyen en regiones anatmicas especiales como
axilas, pubis, zona perianal, conducto auditivo externo,
areolas de las glndulas mamarias y en prpados superiores.
Son ms grandes que las ecrinas (de 4 a 5 mm) e inician su funcin en la pubertad debido a las hormonas
sexuales esteroideas. Son de morfologa tubular, arrolladas en forma de ovillo en la dermis; el epitelio secretor es cbico o cilndrico simple con clulas mioepiteliales, y el epitelio del conducto excretor es cbico de
dos capas y no tiene clulas mioepiteliales.

Las glndulas de la piel incluyen a las sebceas, las sudorparas y las mamarias, que se abordan en otro captulo.
Glndulas sebceas

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Se distribuyen en casi toda la superficie de la piel, excepto en la piel de palmas, plantas y el dorso del pie.
Estas estructuras se localizan en la dermis y sus conductos excretores desembocan en el cuello del folculo piloso. Tambin se localizan glndulas sebceas en los labios de la boca, en los labios mayores y menores
vaginales, en el glande, en los pliegues internos del prepucio, etc.
Los conductos excretores estn revestidos de epitelio
plano estratificado que se contina con la vaina radicular externa del pelo y con la epidermis. Su secrecin o
sebo de tipo holocrino es estimulada por las hormonas
sexuales en la etapa de la pubertad. El fluido sebceo
est formado por lpidos, steres creos y triacilgliceroles. La importancia clnica de estas glndulas radica en
que su infeccin u obstruccin genera quistes, acn vulgar y furnculos.

INERVACIN E IRRIGACIN

Vasos de la piel

Glndulas sudorparas

La circulacin de la piel posee 10% del volumen sanguneo; esto ayuda a regular la temperatura corporal. Las
arterias de la piel se originan en las arterias subcutneas
de donde se forma una red de vasos en la zona de transicin de la dermis. Las arterias atraviesan la hipodermis
y se disponen en dos planos: el plexo subdrmico profundo y el subpapilar superficial. A partir del plexo profundo se irriga el tejido celular subcutneo y la aponeurosis. A partir de las arterias comunicantes verticales
salen ramificaciones que forman el plexo de donde las
papilas drmicas reciben la irrigacin. Este plexo se
contina con las vnulas formando la microcirculacin.
La piel tambin tiene circulacin linftica que drena la
linfa cutnea por medio de los capilares linfticos ciegos.

Estas glndulas se dividen en sudorparas ecrinas y sudorparas apocrinas.

Inervacin cutnea

Glndulas sudorparas ecrinas


Existen ms de cuatro millones de estas glndulas en la
superficie epidrmica humana y se localizan en todas
las reas de la piel; su estructura es tubular contorneada.
El ovillo secretor est formado por tres tipos celulares:
las clulas claras, que secretan sudor; las clulas oscuras, que secretan mucina, y las clulas mioepiteliales
contrctiles. La funcin de las glndulas sudorparas es
muy importante, pues participan en la termorregulacin
del organismo al secretar el sudor, que se evapora y
enfra la superficie corporal.

La piel y sus anexos se encuentran inervados por fibras


del sistema nervioso autnomo para los vasos sanguneos y por nervios sensitivos de las estructuras neurosensoriales especializadas, como son los corpsculos de
Pacini, sensibles a la presin y vibraciones; los corpsculos de Meissner, localizados en las papilas drmicas
sensibles al tacto; los corpsculos de Ruffini, sensibles
al desplazamiento de las fibras de colgeno contiguas,
y los corpsculos de Krause o mucocutneos, situados en
la dermis papilar o submucosa de la conjuntiva, la lengua, la regin anal, las encas y los genitales externos.

274

Prcticas de histologa

CUESTIONARIO

Responda brevemente las siguientes preguntas:


1. Cules son las funciones de la piel?

2. Cules son las capas de la piel?

3. Describa el estrato basal y sus componentes.

4. Qu clulas conforman la epidermis?

5. Describa la funcin de los melanocitos.

6. Cules son los estratos de la epidermis?

7. Cmo se forma la unidad melnica epidrmica?

8. Cules son los tipos de unin entre los queratinocitos?

9. Qu porcentaje de las clulas epidrmicas representan las clulas de Langerhans?

10. Qu funciones realizan las clulas de Langerhans?

11. Describa las funciones de los melanocitos.

12. Describa las funciones de los mastocitos.

13. Cules son los componentes del pelo?

(Captulo 18)

Piel
14. Cules son los componentes de la ua?

15. Cules son las diferencias entre las glndulas sudorparas apocrinas y las ecrinas?

16. Qu estratos de la epidermis posee el lecho ungueal?

17. Cul es la relacin en nmero de melanocitos y queratinocitos?

18. De qu clula se derivan los queratinocitos de la piel?

19. Dnde se generan las clulas dendrticas?

20. Cul es la funcin del estrato crneo?

21. Describa las etapas de maduracin del melanosoma.

22. Qu postula la hiptesis de Snchez--Vsquez?

23. Qu son y dnde se localizan las clulas madre o stem cells?

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

24. Qu son y dnde se localizan las uniones mucocutneas?

25. Qu es y dnde se localiza el MALT?

26. Cules son los estratos de la dermis?

27. Cul es la estructura histolgica de la hipodermis?

275

276

Prcticas de histologa

(Captulo 18)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un dibujo de los componentes histolgicos de la piel. Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.

Nombre del alumno

Grupo:

Piel

277

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Realice un dibujo de los componentes histolgicos del pelo. Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.

Nombre del alumno

Grupo:

278

Prcticas de histologa

(Captulo 18)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

1. Observe al microscopio con el objetivo de:


2. Realice un dibujo de la piel gruesa y de la piel fina. Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.
3. La tcnica de tincin corresponde a:

Nombre del alumno

Grupo:

Captulo

19

Aparato digestivo

OBJETIVO PARTICULAR

Al finalizar el captulo, el alumno:


H

Analizar la estructura tisular de todos los rganos del aparato digestivo y glndulas anexas,
poniendo nfasis en los componentes compartidos y las diferencias regionales.

OBJETIVOS ESPECFICOS

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Al finalizar la clase, el alumno:


19.1. Explicar la morfologa microscpica de la pared de la cavidad bucal y de las glndulas salivales,
correlacionndola correctamente con los aspectos funcionales.
19.2. Comprender la morfologa de la lengua y las papilas linguales, correlacionndola correctamente
con los aspectos funcionales.
19.3. Identificar correctamente la estructura tisular del diente, as como la odontognesis.
19.4. Describir en su libro, correctamente, la disposicin de las capas tisulares del esfago y del
estmago.
19.5. Comprender la constitucin histolgica de las capas de los intestinos y del sistema neuroendocrino
difuso, para correlacionar en forma precisa la estructura con la funcin.
19.6. Comprender la disposicin del parnquima heptico y la circulacin sangunea portal, as como la
histologa de las vas biliares y vescula biliar, relacionndolas con aspectos funcionales.
19.7. Explicar apropiadamente la organizacin del pncreas exocrino y sus conductos, relacionndola
con aspectos funcionales.
19.8. Dibujar sin error, en su libro de prcticas, las cuatro capas de la pared del tubo digestivo,
identificando las diferencias entre lengua, esfago, estmago e intestinos.
19.9. Dibujar en su libro de prcticas, sin error, la histologa del hgado y el pncreas.

279

280

Prcticas de histologa

INTRODUCCIN

El aparato digestivo es un tubo largo, con glndulas asociadas que tienen la funcin de transformar las complejas molculas de los alimentos en sustancias simples
fcilmente utilizables por el organismo. Estos compuestos nutritivos simples son absorbidos por las vellosidades intestinales que tapizan el intestino delgado; de
esta manera pasan a la sangre y nutren todas las clulas
del organismo. Desde la boca hasta el ano el tubo digestivo mide unos 11 m de longitud. En la boca empieza la
digestin, los dientes trituran los alimentos y las secreciones de las glndulas salivales los humedecen e inician su descomposicin qumica. Luego el bolo alimenticio cruza la faringe, sigue por el esfago y llega al
estmago, una bolsa muscular de 1.5 L de capacidad
cuya mucosa secreta el potente jugo gstrico; el alimento ingerido tiene consistencia semislida despus de la
masticacin y se acumula en el estmago, donde sufre
acciones mecnicas y qumicas que lo transforman en
un fluido espeso denominado quimo.
A la salida del estmago el tubo digestivo se prolonga con el intestino delgado, de unos 7 m de largo, que
est muy replegado sobre s mismo. En su primera porcin, el duodeno, recibe secreciones de las glndulas intestinales, la bilis y los jugos del pncreas; todas estas
secreciones contienen una gran cantidad de enzimas
que degradan los alimentos y los transforman en sustancias solubles simples. El tubo digestivo contina por el
intestino grueso, de algo ms de 1.5 m de longitud. Su
porcin final es el recto, que termina en el ano, por donde se evacan al exterior los restos no absorbidos de los
alimentos. El tubo digestivo est formado por boca, esfago, estmago, intestino delgado (se divide en duodeno, yeyuno e leon) e intestino grueso (se compone de
ciego, apndice, colon y recto). El hgado (con su vescula biliar) y el pncreas forman parte del aparato digestivo, pero no del tubo digestivo.

Estructura general del tracto digestivo


La estructura general del tracto o tubo digestivo comparte las propiedades bsicas que caracterizan a los rganos tubulares. La tnica mucosa reviste la luz del rgano con un tejido epitelial y una capa de sostn de
tejido conectivo laxo con caractersticas linfoides (lmina propia). En la porcin que va del esfago al ano se
encuentra, adems, una doble capa de msculo liso que
forma la capa ms profunda de la mucosa (muscularis

(Captulo 19)
mucosae), con ciertas variaciones en la disposicin de
sus fibras segn el segmento. La tnica submucosa, presente en todo el tracto excepto en partes de la boca, es
generalmente de tejido conectivo irregular denso y puede
ser rica en glndulas secretoras de mucus y polipptidos. La submucosa est rodeada de una gruesa capa de
msculo liso, doble en la mayor parte del tubo digestivo
(tnica muscular o muscular externa) y que se reemplaza por msculo esqueltico en algunas porciones de la
faringe, el esfago y el recto. Finalmente, rodeando todo
el rgano se encuentra la tnica adventicia, de tejido conectivo laxo. La superficie externa del intestino y el estmago est recubierta parcial o totalmente por el peritoneo
o tnica serosa, compuesto por un epitelio plano simple,
con tejido conectivo subyacente (capa subserosa) (figura
19--1).
La mucosa digestiva tiene numerosas funciones en su
rol como interfase entre el medio interno y el medio
ambiente:
1. Barrera mecnica: para la entrada de sustancias
nocivas, antgenos y organismos patgenos.
2. Inmunitaria: el tejido linfoide de la mucosa sirve como primera lnea de defensa del organismo.

Plexo mientrico
de Auerbach
Plexo submocoso
de Meissner
Folculos
linfoides
(MALT)

Glndula
submucosa

Tnica serosa
Tnica muscular
Capa longitudinal
externa
Capa circular
interna
Tnica
submucosa

Tnica
mucosa
Lmina muscular
de la mucosa

Glndula digestiva
anexa
Lmina epitelial Lmina propia

Figura 19--1. Esquema del tubo digestivo. La tnica mucosa


reviste la luz del rgano con un tejido epitelial y una capa de
sostn de tejido conectivo laxo con caractersticas linfoides,
la lmina propia. La tnica submucosa est presente en
todo el tracto excepto en partes de la boca. La tnica muscular de msculo liso se reemplaza por msculo esqueltico
en algunas porciones de la faringe, el esfago y el recto. Por
fuera se encuentra la tnica adventicia, de tejido conectivo
laxo.

Aparato digestivo
3. Secretora: el revestimiento del tracto digestivo
secreta, en sitios determinados, hormonas, citocinas, enzimas, cido clorhdrico (HCI), moco y
anticuerpos.

BOCA

La cavidad bucal es la primera porcin del tracto digestivo, y de las vas respiratorias al emitir sonidos. La cavidad bucal est dividida por las arcadas gingivodentarias en dos partes: una perifrica, o vestbulo de la boca,
y otra central, o cavidad bucal propiamente. Dentro del
vestbulo de la boca, en su pared externa, destacan los
orificios de drenaje de los ductos parotdeos o de Stenon, a la altura del cuello de los primeros o segundos
molares.
La cavidad bucal est limitada hacia delante y hacia
los lados por las arcadas gingivodentarias, hacia arriba
por la bveda palatina y hacia abajo por el piso de la
boca. Hacia atrs se comunica con la faringe por un orificio circunscrito por el velo del paladar, los pilares
anteriores del velo y la base de la lengua, llamado istmo
de las fauces.

Paladar
En el paladar duro, el epitelio es plano estratificado queratinizado con papilas; la submucosa est ausente en la
lnea media correspondiente al rafe palatino, el cual ancla la mucosa al periostio del paladar duro. La submucosa contiene numerosas glndulas mucosas posteriores.
El paladar blando est recubierto de epitelio plano estratificado no queratinizado en la superficie oral, mientras que en la superficie farngea se transforma en epitelio cilndrico seudoestratificado ciliado (epitelio
respiratorio). La submucosa contiene glndulas mucoserosas mixtas en la parte farngea y glndulas mucosas en
la oral. El msculo esqueltico estriado ocupa la mayor
parte del paladar blando.

Lengua
Este rgano se forma de musculatura estriada orientada
en sentido horizontal, vertical y longitudinal y se sita en
el piso de la boca. Controla el flujo de los alimentos entre los dientes durante la masticacin y en la deglucin,
tambin interviene en la articulacin de los sonidos al hablar y contiene abundantes receptores sensoriales del
sentido del gusto. Este rgano musculomembranoso se
divide en punta, cuerpo y raz (figura 19--2).

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Labios y mejillas
La superficie de los labios incluye la zona cutnea, la
zona roja de transicin y la mucosa oral. La zona cutnea est revestida de piel fina en la que se encuentran folculos pilosos, glndulas sebceas y sudorparas. En la
parte roja o prolabio tambin hay epitelio crneo muy
delgado, pero sin pelo ni glndulas. El prolabio representa una zona de transicin mucocutnea entre la piel
y la membrana mucosa oral.
La superficie interna, o membrana mucosa oral, presenta epitelio plano estratificado no queratinizado. En
la submucosa de los labios y las mejillas existen pequeas glndulas mucosas o mucoserosas mixtas.

Encas
Presentan epitelio plano estratificado queratinizado con
papilas de tejido conectivo muy vascularizadas de color
rosado. La lmina propia de tejido conectivo contiene
haces gruesos de colgeno que continan en el periostio
del hueso alveolar. No tienen submucosa ni glndulas.

281

Fosita
glosoepigltica
Amgdala
lingual
Amgdala
palatina

Surco
terminal

Papilas
foliadas

Papilas
linguales
Papilas
caliciformes
Papilas
fungiformes
Papilas
filiformes

Figura 19--2. Esquema de la lengua. Es un rgano musculomembranoso en el cual se identifica la punta, el cuerpo y la
raz. La masa principal de la lengua est conformada por
musculatura esqueltica con numerosas clulas adiposas.
La superficie dorsal del cuerpo de la lengua est dividida por
un surco con forma de V, el surco terminal. La punta de la
V se dirige hacia atrs y termina en una pequea cavidad,
el agujero ciego.

282

Prcticas de histologa

(Captulo 19)

Amgdalas linguales

tras que las glndulas partidas y las glndulas submandibulares se encuentran fuera de la cavidad oral.
La saliva es un lquido incoloro de consistencia acuosa o mucosa. El ser humano produce unos 1 000 mL de
saliva al da. La saliva es una solucin de protenas, glucoprotenas, IgA, hidratos de carbono y electrlitos, y
contiene clulas epiteliales descamadas y leucocitos.

Son una regin de folculos linfticos situados en la parte posterior de la lengua y que estn cubiertos por la superficie rugosa de la raz de la lengua. Este tejido linfoide se denomina en conjunto amgdalas linguales.
Glndulas linguales

Dientes
Son de tres tipos: las glndulas de von Ebner son un grupo de glndulas serosas situadas en la cercana de las papilas caliciformes; las glndulas linguales anteriores
son un cmulo de glndulas mixtas localizadas cerca de
la punta de la lengua, y las glndulas linguales posteriores mucosas son ms numerosas y se sitan en la raz de
la lengua.

El ser humano adulto tiene 32 dientes, 16 de los cuales


estn en los procesos alveolares del maxilar superior y
los otros 16 en los de la mandbula (arcadas dentarias
superior e inferior, respectivamente). Estos dientes permanentes estn precedidos de un conjunto de 20 dientes
de leche o deciduos, que comienzan a salir alrededor de
siete meses despus del nacimiento y alcanzan su desarrollo completo hacia los seis a ocho aos de edad. Estos
dientes se caen entre el sexto y el decimotercer ao y son
sustituidos por los dientes permanentes o perennes de la
segunda denticin. Este proceso de sustitucin se extiende a lo largo de 12 aos y la denticin completa se
alcanza a la edad de 18 aos, con la erupcin de los terceros molares (figura 19--4).
Las partes duras de un diente estn formadas por tres
tejidos diferentes: la dentina, el esmalte y el cemento.
La mayor parte del diente est formada por dentina, que
rodea la cmara pulpar; es ms gruesa en la corona y se
adelgaza gradualmente hasta alcanzar la punta de la

Glndulas salivales
La saliva es una secrecin mucoserosa producida por
glndulas salivales grandes y pequeas, que desembocan en la cavidad oral. Las glndulas salivales pequeas
estn en la mucosa o en la submucosa de la cavidad oral,
labios, mejillas, lengua y paladar. Las glndulas salivales grandes son tres glndulas pares, de las cuales las
glndulas sublinguales se ubican en la profundidad del
tejido conectivo de la cavidad oral (figura 19--3), mien-

Glndula
sublingual

Conducto
excretor

Acinos serosos

Acino
mucoso

Glndula
partida

Acinos mucosos

Semiluna
de von Ebner
serosa
Clulas en cesta
mioepiteliales
A

Glndula
submandibular

Figura 19--3. A. Fotografa de la glndula submandibular seromucosa. Hematoxilina y eosina. 400 X. B. Esquema de la glndula
submandibular seromucosa o mixta que contiene clulas mucosas y serosas; la secrecin es viscosa e incluye mucina y ptialina.
Las clulas serosas estn desplazadas hacia el extremo ciego de la porcin terminal, donde forman pequeos grupos, las semilunas de von Ebner.

Aparato digestivo
Incisivo central
Incisivo lateral
Canino
Primer premolar
Segundo premolar
Primer molar
Segundo molar
Tercer molar

283

Los incisivos centrales epupcionan a los


6--8 meses y se caen a los 5--7 aos
Los incisivos laterales erupcionan a los 8--11 meses y se
caen a los 6--8 aos
Los caninos erupcionan a los
16--20 meses y se caen a los
8--11 aos
Los molares erupcionan a los
10--24 meses y se caen a los
9--11 aos

Figura 19--4. Esquema general de las arcadas dentarias superior e inferior. A. El ser humano adulto tiene 32 dientes, 16 de los
cuales estn en los procesos alveolares del maxilar superior y los otros 16 en los de la mandbula (arcadas dentarias superior
e inferior, respectivamente). B. La primera denticin consta de 20 dientes deciduos que son reemplazados entre los 5 y los 9 aos
de edad.

raz; su superficie externa est cubierta, en la regin de


la corona, por una capa de esmalte, que es ms delgado
en la regin cervical en la raz. El diente est recubierto
de una capa delgada de cemento que se extiende desde
el cuello hasta el orificio apical o radicular (figura
19--5).

FARINGE

Es un tubo musculomembranoso de 13 cm de longitud


en el adulto y une la cavidad bucal, la cavidad nasal y

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Corona
Cuello

la laringe con el esfago. El paladar blando se sita entre


la regin superior, la nasofaringe (rinofaringe) y la regin inferior, orofaringe y laringofaringe.
En la nasofaringe el epitelio es de tipo respiratorio sin
papilas, mientras que en el resto de la faringe el epitelio
es plano estratificado (tnica mucosa). Por debajo del
epitelio se encuentra la lmina propia de tipo fibroelstico. En la parte lateral de la nasofaringe se encuentra
una submucosa de tejido conectivo laxo. La lmina propia de la mucosa contiene tejido conectivo denso con fibras elsticas.
Con la edad el epitelio respiratorio ciliado puede ser
sustituido en reas muy extensas por epitelio plano estratificado (metaplasia).

Lneas de Retzius en el esmalte


Dentina con tbulos dentinales
Espacio interglobular
Surco gingival
Capa de odontoblastos
Epitelio gingival
Fijacin epitelial
Lmite entre esmalte y cemento
Cavidad dentaria con la pulpa
Capa granular de Tornes
Membrana periodntica
Cemento
Hueso del alveolo dentario

Esmalte
Dentina

Raz

Orificio radicular

Conducto radicular

Figura 19--5. Esquema de la histologa de un diente del adulto. Todos los dientes constan de una corona que sobresale por encima
de la enca y de una o ms races que terminan en punta y ocupan los huecos o alveolos seos del maxilar o de la mandbula.
La regin en que se une la corona a la raz se llama cuello. Tienen una cavidad central o cmara de la pulpa.

284

Prcticas de histologa

(Captulo 19)

TRACTO ESOFAGOGASTROINTESTINAL

El tracto digestivo tiene morfologa similar en el esfago, el estmago, el intestino delgado y el intestino grueso, con cuatro capas histolgicas: tnica mucosa, tnica
submucosa, tnica muscular y tnica adventicia o serosa (peritoneo). La tnica mucosa es la superficie que
ms diferencias funcionales tiene. La lmina muscular
de la mucosa aparece desde el comienzo del esfago y
se compone de msculo liso. Por lo general, el contenido de glndulas de la tnica submucosa es variable; salvo en las capas del estmago, la capa muscular est
compuesta por una capa longitudinal externa y una capa
circular interna (LECI).
En la pared (intramural) del tracto digestivo estn dos
plexos nerviosos ganglionares autnomos. El plexo
mientrico de Auerbach se localiza entre las capas circulares y longitudinales de la tnica muscular, mientras
que el plexo submucoso de Meissner se localiza en la
submucosa. Ambos plexos contienen neuronas posganglionares parasimpticas y neuronas sensoriales.

ESFAGO

El esfago es un tubo musculomembranoso que mide


25 cm de longitud y de 1.5 a 2 cm de dimetro. Comienza a nivel del borde inferior del cartlago cricoides y termina despus de atravesar el diafragma, en el estmago.
El esfago es la regin del aparato digestivo que posee la musculatura mejor desarrollada. Las capas musculares ocasionan pliegues longitudinales de la membrana mucosa a consecuencia de su contraccin tnica
(figura 19--6).

ESTMAGO

El estmago es una bolsa alargada en forma de J y comunica al esfago con el duodeno. El alimento ingerido
se acumula en el estmago, donde sufre acciones mecnicas y qumicas que lo transforman en un quimo espeso, el cual se libera en pequeas porciones hacia el intestino delgado, donde tienen lugar la digestin y resorcin
posterior.

Epitelio plano estratificado

Lmina propia

Lmina muscular de la mucosa

Lmina submucosa

Capa muscular circular interna


Figura 19--6. Fotografa transversal del esfago. Se observa el epitelio plano estratificado de la porcin superior. Hematoxilina y eosina. 40 X.

El estmago se divide en cuatro regiones: el cardias,


localizado entre el esfago y el estmago; el fundus o techo, ubicado a la izquierda del cardias, forma una cpula por encima de un plano horizontal a travs del cardias;
los bordes cncavo derecho y convexo izquierdo se denominan curvatura menor y curvatura mayor, respectivamente. El cuerpo del estmago se comunica con la porcin distal o ploro en la unin gastroduodenal.
La tnica mucosa del estmago es gruesa y posee una
suave superficie aterciopelada de color anaranjado. En
el estmago vaco y contrado la superficie forma numerosos pliegues, las arrugas gstricas, que desaparecen cuando se llena el estmago.
Tambin es caracterstica una red de surcos bajos que
dividen la superficie en reas gstricas, donde desembocan las aberturas de las foveolas gstricas (figura 19--7).

Glndulas cardiales
de la mucosa gstrica
Las glndulas cardiales de la mucosa gstrica estn
compuestas de clulas secretoras de moco y estn limitadas en una estrecha regin del estmago (el cardias);

Aparato digestivo
rea gstrica
Foveola o cripta

285

Epitelio superficial
Foveolas gstricas
Clulas parietales
Clulas principales

Clula principal
Clula mucosa

Clula
enteroendocrina
Tnica submucosa

Clula parietal
oxntica

Figura 19--8. Glndulas cardiales de la mucosa gstrica.


Estn compuestas de clulas secretoras de moco, son tubulares, un poco tortuosas y a veces ramificadas; poseen un
ncleo basal aplanado y citoplasmas repletos de grnulos
de mucina. Se observan clulas parietales y principales. Hematoxilina y eosina. 100 X.

Lmina muscular de la mucosa

Figura 19--7. Esquema del estmago. El estmago se divide en cuatro regiones: el cardias, el fundus o techo, el cuerpo y el ploro. En el estmago vaco y contrado la superficie
forma numerosos pliegues, las arrugas gstricas, que desaparecen cuando se llena el estmago. Tambin es caracterstica una red de surcos bajos que dividen a la superficie en
pequeos campos convexos, las reas gstricas, con un tamao de escasos milmetros.

su secrecin contribuye al jugo gstrico. Las glndulas


son tubulares, un poco tortuosas y a veces ramificadas,
de aspecto similar a las clulas de las glndulas esofgicas; poseen un ncleo basal aplanado y el citoplasma repletos de grnulos de mucina (figura 19--8).

Glndulas fndicas o corpofndicas


de la mucosa gstrica

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Glndulas gstricas

Las clulas de las glndulas fndicas producen cerca de


2 L de jugo gstrico que contiene agua y electrlitos y
cuatro componentes principales:
1. cido clorhdrico (HCl): lo producen las clulas parietales e inicia la digestin de las protenas
de la dieta; es bacteriosttico y bactericida.
2. Pepsina: poderosa enzima proteoltica proveniente de las clulas principales, la pepsina hidroliza las protenas a ppticos.
3. Moco: cubierta protectora contra el cido gstrico, mantiene un pH neutro y contribuye a la barrera fisiolgica de la mucosa gstrica.
4. Factor intrnseco: glucoprotena que se fija a la
vitamina B12, es indispensable para la absorcin
de esta vitamina.

Adems, las clulas enteroendocrinas de las glndulas


fndicas producen gastrina. Las glndulas fndicas estn compuestas de cuatro tipos celulares con funciones
diferentes, cada una con un aspecto distinto. Las diversas clulas de que estn compuestas las glndulas gstricas son las siguientes:
1. Clulas mucosas del cuello: estn en la regin
del cuello de la glndula y se hallan entremezcladas con las clulas parietales; secretan un moco
soluble. La secrecin de estas clulas no ocurre
con el estmago en reposo.
2. Clulas principales o adelomorfas: estn ubicadas en la parte profunda de las glndulas fndicas y son secretoras de protenas zimognicas.
3. Clulas parietales oxnticas o delomorfas: estn en el cuello de las glndulas fndicas; secretan cido clorhdrico y factor intrnseco (que es
producido en la luz de los canalculos intracelulares). Ocurren varios fenmenos en la produccin
de HCl, la produccin de iones H+, el transporte
de estos mismos iones, el transporte de K y Cl y
la formacin del cido.
4. Clulas enteroendocrinas: en todos los niveles
de la glndula fndica hay estas clulas, que secretan sus productos hacia la lmina propia.

Glndulas pilricas
de la mucosa gstrica
Las glndulas pilricas de la mucosa gstrica son similares a las clulas mucosas superficiales y contribuyen
a proteger la mucosa del antro pilrico.

286

Prcticas de histologa

Estn situadas en el antro pilrico; son glndulas tubulares, enrolladas y ramificadas, su secrecin es viscosa y desembocan en las fositas gstricas profundas.

SISTEMA ENTEROENDOCRINO

S Clulas enteroendocrinas o enterocromafines


(EC): estn dispersas en toda la mucosa del tracto digestivo. Todas contienen grnulos de localizacin basal respecto al ncleo. Por lo general
aumentan en nmero de clulas en el duodeno y
el yeyuno y disminuyen en el leon y el colon. Se
caracterizan por contener serotonina, por lo que
estas clulas tambin son argentafines. Son especialmente abundantes en el apndice y tambin
secretan motilina. La serotonina estimula el peristaltismo gastrointestinal, ya que induce la contraccin de la musculatura lisa.
S Clulas (D) productoras de somatostatina: la
somatostatina tiene accin paracrina de inhibicin de la motilidad intestinal. Son idnticas a las
clulas localizadas en el antro y se encuentran en
todo el tracto intestinal.
S Clulas (G) productoras de gastrina: se encuentran en escasa cantidad en el duodeno y en
las glndulas de Brunner y tambin corresponden
a las clulas de la porcin antral del estmago
cuya regulacin es ejercida por la gastrina circulante.
S Clulas (S) productoras de secretina: se encuentran en la porcin superior del intestino delgado y
sintetizan la hormona secretina, que estimula las
clulas secretoras del sistema de conductos secretores del pncreas para la liberacin del jugo
pancretico con elevado contenido de bicarbonato y agua; tambin estimula la secrecin de bicarbonato por las vas biliares. La liberacin de
secretina es estimulada por la presencia de productos de degradacin y el quimo cido en la luz
de la porcin superior del intestino delgado.
S Clulas (I) productoras de colecistoquinina:
se encuentran en la porcin superior del intestino
delgado y sintetizan la hormona colecistoquinina
(CCC), que estimula a las clulas acinosas del
pncreas para que secreten enzimas digestivas y
refuercen los efectos de la secretina. Tambin
favorecen la contraccin y el vaciamiento de la
vescula biliar, inhiben el vaciamiento del est-

(Captulo 19)
mago, tienen efecto trfico sobre el pncreas y
aumentan la secrecin de la enzima enteroquinasa en el borde en cepillo de las clulas absortivas
con la funcin de activar la enzima pancretica
tripsingeno.
S Clulas (K) productoras de pptido inhibidor
gstrico: se encuentran en la porcin superior
del intestino delgado y secretan la hormona pptido inhibidor gstrico (GIP) de efecto inhibidor
sobre la motilidad gstrica. Esta hormona es importante para la estimulacin de la secrecin de
insulina por clulas beta (B) del pncreas. En la
actualidad tambin se la denomina polipptido
insulinotropo dependiente de glucosa, por lo que
se mantiene la sigla GIP.
Adems de las clulas ya mencionadas, en el tracto gastrointestinal humano se ha demostrado la presencia de
clulas alfa (A) productoras de glucagn y clulas (N)
productoras de neurotensina. La neurotensina inhibe la
motilidad gastrointestinal y aumenta el flujo sanguneo
en el leon.
Por ltimo, cabe mencionar las clulas (MO) productoras de motilina, que favorece la contraccin de la musculatura intestinal y la regulacin de la motilidad durante el ayuno.

INTESTINO DELGADO

Es una vscera tubular de 4 a 8 m de longitud que se divide macroscpicamente en tres segmentos: una primera
parte, el duodeno, de 25 a 30 cm de largo y localizado
en el retroperitoneo (salvo los primeros 3 cm), y una
parte larga, el yeyuno (2.5 m) y el leon (3.5 m).
Se extiende desde el ploro hasta la vlvula ileocecal,
donde comienza el intestino grueso. Es en gran parte retroperitoneal y el resto est suspendido de la pared dorsal por medio del mesenterio. La pared del intestino est
hecha de cuatro capas concntricas: la serosa, la muscular, la submucosa y la mucosa. De todas ellas, la mucosa
es la ms importante en relacin con las funciones digestivas y absorbentes (figura 19--9).
La mucosa intestinal est especializada en la digestin y la absorcin de nutrientes y para ello tiene que aumentar notablemente su superficie luminal, lo que hace
de tres maneras:
1. Vlvulas conniventes, pliegues circulares de
Kerkring o plica, que de hasta 1 cm de altura son

Aparato digestivo

287

Vellosidades
Clula
absortiva

Duodeno
Intestino grueso

Clula
caliciforme
Intestino
delgado

Clula
enteroendocrina
Clula madre
pluripotencial
Cripta de
Lieberkhn
Folculo
linfoide

Clula
de Paneth
Vaso quilfero central

Clula M

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Figura 19--9. Esquema del intestino delgado. Vellosidades intestinales. Son evaginaciones digitiformes compuestas de un ncleo
de tejido conectivo laxo que pertenece a la lmina propia recubierta por epitelio superficial, y dan textura aterciopelada al interior
del intestino.

visibles a simple vista, y son pliegues permanentes formados por mucosa y submucosa. Estn especialmente desarrolladas en el yeyuno; por el
contrario, faltan en los primeros 4 a 5 cm del duodeno y desaparecen de forma gradual en el leon.
Los pliegues circulares aumentan la membrana
de la mucosa unas tres veces.
2. Vellosidades intestinales o villi, que miden de 0.5
a 1 mm en promedio y son evaginaciones digitiformes, compuestas de un ncleo de tejido conectivo laxo que pertenece a la lmina propia recubierta por epitelio superficial y dan textura
aterciopelada al interior del intestino. Aumentan
hasta 10 veces la superficie de la mucosa. Todo
el intestino delgado est recubierto de estas vellosidades.
3. Criptas de Lieberkhn, glndulas tubulares situadas entre las vellosidades de unos 400 Nm de profundidad. En el fondo de estas criptas aparecen
las clulas de Paneth, que se extienden a travs de
toda la lmina propia hasta la lmina muscular de
la mucosa (figura 19--10).
La membrana mucosa est recubierta de epitelio cilndrico simple, compuesto por seis tipos celulares: clulas
absortivas, clulas caliciformes, clulas de Paneth, clulas enteroendocrinas, clulas madre pluripotenciales
y clulas M.

La submucosa slo contiene glndulas en el duodeno,


donde se destacan las glndulas submucosas de Brunner. En el ser humano las glndulas de Brunner suelen
comenzar en el ploro y estn ms desarrolladas en el
primer tercio del duodeno, mientras que en localizaciones ms distales forman islotes de tejido glandular en el
tejido conectivo submucoso de los pliegues circulares.

Vasos sanguneos
y linfticos
Criptas de
Lieberkhn

Vellosidades
Pliegue
circular
(vlvula de
Kerkring)

Figura 19--10. Detalle de una vlvula de Kerkring o plica.


Son pliegues permanentes formados por mucosa y submucosa y estn especialmente desarrollados en el yeyuno. Se
pueden observar a simple vista. Hematoxilina y eosina. 40 X.

288

Prcticas de histologa

Los conductos excretores de las glndulas de Brunner


poseen epitelio cilndrico bajo y desembocan en las
criptas de Lieberkhn. La secrecin de las glndulas de
Brunner es espesa y mucosa, con pH alcalino. La secrecin contiene lisozima e IgA, para combatir microorganismos patgenos.
Las contracciones musculares en el intestino delgado
causan la mezcla del contenido intestinal, y los movimientos peristlticos continan el movimiento del contenido intestinal en direccin anal. Durante el ayuno la
motilidad del intestino delgado presenta complejos motores migrantes (MMC), que son contracciones peristlticas que atraviesan fases caractersticas. De este modo
se vaca el intestino delgado y se impide la acumulacin
del contenido intestinal y el crecimiento bacteriano incontrolado, por lo cual se le denomina el ama de casa
intestinal.

INTESTINO GRUESO

El intestino grueso corresponde a la ltima parte del


tracto digestivo. Se divide en tres secciones principales:
el ciego, al que se une el apndice vermiforme, el colon
y el recto con el conducto anal, que en conjunto corresponden al intestino terminal. El intestino grueso se extiende desde la vlvula ileocecal hasta el ano y su divisin
en secciones slo depende de su aspecto macroscpico
anatmico.
En el intestino grueso tiene lugar la absorcin de
agua y sales inorgnicas. De este modo, el contenido intestinal y las heces adquieren una consistencia bastante
firme. El nico producto de secrecin importante es la
mucina, formada por las abundantes clulas caliciformes. El mucus sirve como lubricante en el transporte y
protege la membrana mucosa.
La superficie luminal de la membrana mucosa es lisa,
ya que no posee vellosidades. No obstante, continan las
glndulas tubulares, en forma de criptas de Lieberkhn,
que son ms largas y rectas que en el intestino delgado.
El epitelio es cilndrico simple alto; el borde en cepillo de las clulas absortivas es ms bajo que en el intestino delgado, pero son ms abundantes las clulas caliciformes. Al igual que en el intestino delgado, aparecen
clulas madre pluripotenciales y clulas ms indiferenciadas hacia el fondo de las criptas, donde adems se
encuentran algunas clulas enteroendocrinas.
La tnica muscular presenta caractersticas diferentes de las del intestino delgado. La capa circular interna

(Captulo 19)
es completa, pero la capa externa forma tres bandas longitudinales, las tenias del colon. La capa longitudinal
intermedia es muy fina y puede faltar por completo. En
el recto desaparecen las tenias, y la capa muscular longitudinal es de espesor uniforme alrededor de la luz. El
plexo mientrico se localiza por fuera de la capa muscular circular interna (figura 19--11).
La motilidad del colon presenta las mismas caractersticas que en el intestino delgado, con contracciones
que mezclan el contenido intestinal y ondas peristlticas
que lo desplazan en direccin al ano. En el colon tambin se observa la denominada contraccin por efecto
de masa, durante la cual la musculatura se contrae al
mismo tiempo sobre una porcin importante del colon.
De este modo se desplaza al mismo tiempo el contenido
intestinal desde un segmento del colon a otro o al recto,
donde puede desencadenar el reflejo de la defecacin.
Adems del tejido nervioso perteneciente al plexo
mientrico, entre las capas musculares circular y longitudinal se encuentra un reticulado de clulas ramificadas denominadas clulas intersticiales de Cajal, que son
clulas musculares lisas especializadas que actan
como marcapaso de la musculatura lisa y que tienen la
capacidad de generar y transportar impulsos rtmicos
espontneos y de transmitirlos a las clulas musculares
lisas (del mismo modo que las clulas musculares nodales cardiacas), por lo que dirigen la frecuencia y la direccin de las contracciones peristlticas (figura 19--12).

HGADO

El hgado es la ms grande de las glndulas y la vscera


ms voluminosa del organismo; tiene un peso de 1 500
g, est localizado en el hipocondrio derecho y se encuentra revestido de una cpsula de tejido conectivo fibroso conocida como cpsula de Glisson, con un grosor
de 70 a 100 Nm. En su mayor parte est cubierto por peritoneo visceral que rodea la cpsula, excepto donde la
glndula se adhiere directamente al diafragma. El hgado est dividido en dos lbulos grandes (derecho e izquierdo) y otros dos ms pequeos (lbulo cuadrado y
lbulo caudado o de Spiegel).
El parnquima heptico contiene a la unidad estructural heptica o lobulillo heptico, de forma prismtica
hexagonal de 2 mm de longitud y 1 mm de dimetro (figuras 19--13 y 19--14).
Los lobulillos estn constituidos por cordones de hepatocitos separados por sinusoides que irradian hacia la
periferia desde un pequeo vaso central, la vena central
(figura 19--15).

Aparato digestivo

289

Epitelio

Clula
absortiva

Clula
caliciforme

Cripta de
Lieberkhn
Clula
enteroendocrina

Clula madre
pluripotencial

Tnica
mucosa
Tnica
submucosa

Vasos sanguneos
Tnica
muscular
Figura 19--11. Esquema general del intestino grueso. La mucosa es lisa, ya que no posee vellosidades. Las glndulas tubulares
forman las criptas de Lieberkhn, que son ms largas y rectas que en el intestino delgado. El epitelio es cilndrico simple; el borde
en cepillo de las clulas absortivas es ms bajo que en el intestino delgado, pero son ms abundantes las clulas caliciformes.

Los cordones de hepatocitos se constituyen en placas


de clulas formando el muralium; entre las placas celulares se encuentra un pequeo espacio conocido como
lagunas, por los que transcurren los sinusoides, separadas de las placas por el espacio perisinusoidal o de

Disse, el cual contiene las clulas adiposas perisinusoidales de Ito que almacenan vitamina A (figura 19--16).

Acino
heptico

Lobulillos
hepticos

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Vena central

MALT

Figura 19--12. Colon de nio. La luz intestinal est parcialmente contrada, se observa la ausencia de vlvulas conniventes y la abundancia de clulas caliciformes en el epitelio.
Hematoxilina y eosina. 40 X.

Trada
portal
(arteria, vena y
conducto biliar)

Figura 19--13. Esquema de la interrelacin del lobulillo (unidad estructural) y el acino heptico (unidad mnima funcional con el parnquima entre dos venas centrales).

290

Prcticas de histologa

(Captulo 19)

Figura 19--14. Cordones de hepatocitos y sinusoides. Fotografas del parnquima heptico recubierto de oro al alto vaco
y 25 KV. MEB tomado con un microscopio marca JEOLR,
modelo JSM--5900. A. 70 X. B. 75 X.

El estroma intralobulillar aparece como una red de


fibras reticulares entre los sinusoides y las trabculas de
las clulas parenquimatosas, con haces de fibrillas de
colgeno, de 60 nm de grosor, que existen en las zonas
portales y se continan con una red de haces muy delgados de fibrillas que rodean al sinusoide.
El acino heptico representa la mnima unidad funcional del hgado y se compone de la cantidad de parnquima heptico que se encuentra entre dos venas centrales, e incluye ramificaciones terminales de la arteria
heptica, vena porta y sistema de vas biliares como
ejes; estas tres estructuras forman las tradas portales.
De la reunin de los conductos csticos y el heptico se
forma el coldoco, que desciende al duodeno, en el que
desemboca junto con el conducto excretor del pncreas.

Figura 19--15. Detalle de una vena central. Fotografa de


hgado recubierto de oro al alto vaco y 25 KV. MEB tomado
con un microscopio marca JEOLR, modelo JSM--5900. A.
75 X. B. 170 X.

VESCULA BILIAR

La vescula biliar es un reservorio musculomembranoso


localizado sobre las vas biliares principales. Es de forma ovalada y se localiza en la cara inferior del hgado.
Est constituida por un fondo, cuello y cuerpo que se
continan con el conducto cstico; sus dimensiones son
de 10 x 4 cm y tiene una capacidad de 40 a 70 mL. La
vescula est cubierta por una serosa; excepto en la superficie heptica, su epitelio est formado por una capa
nica de clulas cilndricas altas, con ncleo oval y citoplasma poco eosinfilo; presenta una hendidura intercelular con una anchura de 15 a 20 mm en la mitad supe-

Aparato digestivo

Sinusoides

Ncleo celular

Hepatocitos

291

Clula de Kupfer (macrfago)

Figura 19--16. Fotografas de cordones de hepatocitos recubiertos de oro al alto vaco y 25 KV. MEB tomado con un microscopio
marca JEOLR, modelo JSM--5900. A. 1 100 X. B. 1 200 X.

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rior del epitelio y est sellada por uniones de tipo


zonulae occludens. En las proximidades del cuello de
sta se presentan glndulas tubuloalveolares simples,
situadas en la lmina propia. La mucosa presenta invaginaciones denominadas senos de Rokitansky--Aschoff; la capa muscular de la pared vesicular es una red
laxa irregular de clulas musculares lisas de orientacin
longitudinal, transversal y oblicua. Fuera de la capa
muscular existe una capa de tejido conectivo denso que
contiene abundantes fibras de colgeno, fibras elsticas,
fibroblastos, macrfagos y adipocitos; en la superficie
heptica de la vescula se observa la presencia de estructuras ductales que se denominan conductos de Luschka.
El conducto cstico se origina en el cuello de la vescula y tiene un trayecto de 3 a 4 cm que se une al conducto heptico, formando el conducto biliar comn o con-

ducto coldoco, el cual se une al conducto pancretico.


Ambos conductos atraviesan la capa muscular del duodeno, se unen y forman la ampolla de Vater o hepatopancretica. En la pared del duodeno estos conductos estn
rodeados de una banda de msculo liso que se denomina
esfnter de Oddi, el cual rodea la porcin terminal del
coldoco, el conducto pancretico, el fascculo longitudinal y el esfnter de la ampolla.

Vas biliares
Los capilares biliares intralobulillares (canalculos bilferos, 1 Nm) contienen zonulae occludens, se continan
a travs de los conductos de Hering, los cuales estn revestidos de hepatocitos y clulas de vas biliares (figura

Figura 19--17. Fotografas de capilares biliares intralobulillares o canalculos bilferos en corte transversal (flechas), los cuales
contienen complejos de unin tipo zonulae occludens recubiertos de oro al alto vaco y 25 KV. MEB tomado con un microscopio
marca JEOLR, modelo JSM--5900. A. 200 X. B. 500 X. C. 1 400 X.

292

Prcticas de histologa

(Captulo 19)

Islote de Langerhans
Conducto
Coldoco pancretico
Duodeno

Ampolla
de Vater

TC
Acinos exocrinos
secretores del jugo
pancretico

Figura 19--18. Esquema del pncreas exocrino. El pncreas es una glndula mixta organizada en muchos lobulillos de forma oval; est compuesto de clulas piramidales
que estn unidas entre s por un estroma de tejido conectivo
laxo por el cual corren los vasos sanguneos, nervios, linfticos y los conductos interlobulillares.

19--17). Los conductillos terminales o colangiolos estn


revestidos slo de clulas de vas biliares cbicas bajas
con lmina basal. Las vas biliares interlobulillares intrahepticas de las tradas tienen epitelio cilndrico simple y forman las vas biliares extrahepticas o conductos
hepticos derecho e izquierdo, que a su vez forman el
conducto heptico comn; ste se fusiona con el cstico
para formar el coldoco.

PNCREAS

Es un rgano blanco rosado, localizado retroperitonealmente a nivel de la segunda y tercera vrtebras lumbares, mide de 20 a 25 cm de largo, pesa entre 100 y 150
g y est recubierto de una fina capa de tejido conectivo;
tambin presenta finas lobulaciones y se compone de
dos partes (figuras 19--18 y 19--19):
1. Parte exocrina: secreta diariamente 1 200 mL
de jugo pancretico esencial para la digestin de
carbohidratos, grasas y protenas.
2. Parte endocrina: secreta hormonas esenciales
para el control del metabolismo, como la insulina
y glucagn.

TC
Acinos exocrinos
secretores del jugo
pancretico

Figura 19--19. Pncreas exocrino. Se observan los acinos


serosos rodeados de tabiques de tejido conectivo (TC).
Hematoxilina y eosina. 400 X.

Pncreas endocrino
Los islotes de Langerhans son agregados celulares pequeos, que no son visibles a simple vista. Son abundantes en la cola del pncreas, existen ms de un milln
y constituyen de 1 a 2% de la glndula. Cada islote se
forma por 2 000 a 3 000 clulas y forman una masa
compacta de clulas epiteliales. El pncreas contiene
cuatro tipos principales de clulas:
1. Clulas A (alfa), que secretan glucagn y representan 20%.
2. Clulas B (beta), que secretan insulina y representan 70%.
3. Clulas D (delta), que secretan somatostatina y
representan de 5 a 10%.
4. Clulas F, que secretan polipptido pancretico y
representan 2%.
El contenido de estos tipos celulares se vaca por medio
de exocitosis hacia el espacio extracelular, en donde se
dispersa para actuar sobre las clulas adyacentes del islote o para introducirse en el torrente sanguneo a travs
de los capilares.

Aparato digestivo

CUESTIONARIO

Responda brevemente las siguientes preguntas:


1. Qu estructuras comprende el aparato digestivo?

2. Cmo es la estructura general del tracto digestivo?

3. Cuntas papilas linguales existen y cules son?

4. Cuntos tipos de glndulas salivales existen y cules son?

5. Cmo est conformada la histologa de los dientes?

6. Cul es el componente principal de la parte orgnica de la dentina?

7. Cuntas amgdalas existen y cules son?

8. Cules son las regiones del estmago?

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9. Cules son las clulas que se encuentran en el intestino delgado?

10. Cules son las diferencias entre el intestino delgado y el intestino grueso?

11. Cmo es la histologa del hgado?

12. Cunto pesa en promedio el hgado y dnde est localizado?

13. En cuntos lbulos est dividido el hgado y cules son?

293

294

Prcticas de histologa

(Captulo 19)

14. Cuntos ncleos presentan en promedio los hepatocitos y cul es el nmero de cromosomas que contienen?

15. Cmo es la histologa de la vescula biliar?

16. Cules son los efectos de la insulina?

17. Cul es la funcin del pncreas exocrino?

18. Cul es la funcin del pncreas endocrino?

19. Cmo es la histologa del pncreas?

20. Qu otro nombre recibe el apndice vermiforme y dnde est localizado?

21. Qu son y donde se localizan las placas de Peyer?

22. Cules son y que producen las diferentes cellas pancreticas?

23. Describa como se forman las vas biliares desde los canalculos hasta el coldoco.

24. Dnde se localizan y cul es la funcin de las clulas de Paneth?

25. Dnde se localizan y cul es la funcin de las clulas de enteroendocrinas?

26. Dnde se localizan y cul es la funcin de las criptas de Lieberkhn?

27. Dnde se localizan y cuales son las caractersticas de las vlvulas de Kerkring?

Aparato digestivo

295

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

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Realice un dibujo de la estructura general del tubo digestivo. Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.

Nombre del alumno

Grupo:

296

Prcticas de histologa

(Captulo 19)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

1. Observe al microscopio con el objetivo de:


2. Realice un dibujo de la histologa del estmago. Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.
3. La tcnica de tincin corresponde a:

Nombre del alumno

Grupo:

Aparato digestivo

297

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

1. Observe al microscopio con el objetivo de:


2. Realice un dibujo de la histologa de los intestinos delgado y grueso. Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

3. La tcnica de tincin corresponde a:

Nombre del alumno

Grupo:

298

Prcticas de histologa

(Captulo 19)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

1. Observe al microscopio con el objetivo de:


2. Realice un dibujo de la histologa del hgado. Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.
3. La tcnica de tincin corresponde a:

Nombre del alumno

Grupo:

Aparato digestivo

299

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

1. Observe al microscopio con el objetivo de:


2. Realice un dibujo de la histologa del pncreas. Seale las estructuras que estn representadas en el dibujo.

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

3. La tcnica de tincin corresponde a:

Nombre del alumno

Grupo:

300

Prcticas de histologa

(Captulo 19)

ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE

Realice un esquema de la interrelacin del lobulillo y el acino heptico, detallando todos los componentes.

Nombre del alumno

Grupo:

Captulo

20

Aparato respiratorio

OBJETIVO PARTICULAR

Al finalizar el captulo, el alumno:


H

Analizar la estructura tisular y celular de los componentes del aparato respiratorio.

OBJETIVOS ESPECFICOS

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Al finalizar la clase, el alumno:


20.1. Describir sin error la histologa de fosas nasales, laringe y cuerdas vocales.
20.2. Describir en su libro, de forma precisa, la histologa de la trquea y grandes bronquios.
20.3. Revisar adecuadamente la histologa de los bronquios intrapulmonares y bronquiolos en un
contexto morfofuncional.
20.4. Describir en su libro, adecuadamente, las clulas que conforman los alveolos y la pleura en un
contexto morfofuncional.
20.5. Dibujar en su libro de prcticas las estructuras de las vas areas en pulmn, como bronquios,
bronquiolos y pared alveolar, apropiadamente y sin error.
INTRODUCCIN

reas que comunican con el exterior. Los pulmones contienen aproximadamente 300 millones de alveolos.
Las funciones del aparato respiratorio son: filtracin
del aire inspirado, conduccin del aire, intercambio de
gases, proporciona el O2 y elimina el CO2, produce y secreta hormonas, y regula la respuesta inmunitaria de los
antgenos inhalados. El intercambio de gases ocurre por

El aparato respiratorio provee oxgeno (O2) y elimina el


bixido de carbono (CO2) de las clulas del organismo,
est constituido por los pulmones y una serie de vas a301

302

Prcticas de histologa

difusin pasiva. La anhidrasa carbnica que reside en


los eritrocitos facilita la liberacin de CO2.
La formacin reticular de la mdula oblongada forma el centro de ritmicidad o centro respiratorio en el tallo cerebral, el cual controla la respiracin automtica.

(Captulo 20)
El aparato respiratorio se divide, por su funcin, en
una porcin conductora, una porcin respiratoria y un
mecanismo de ventilacin, los cuales se describen a
continuacin.

PORCIN CONDUCTORA
Respiracin
Es un proceso involuntario y automtico que consiste en
tomar O2 del aire y liberar el CO2 que se produce en las
clulas. La frecuencia respiratoria es de 18 veces por
minuto en reposo, nmero que puede variar con el ejercicio, la edad, etc. El aire se inhala por la nariz, donde
se calienta y se humedece. Luego pasa a la faringe y de
ah a la laringe para penetrar en la trquea; sta se divide
en dos bronquios que se dividen de nuevo, una y otra
vez, en bronquios secundarios, terciarios y, finalmente,
en unos 250 000 bronquiolos; al final de stos se agrupan en racimos los alveolos, pequeos sacos de aire
donde se realiza el intercambio de gases con la sangre.
Cuando el aire llega a los alveolos, parte del O2 que lleva
atraviesa las delgadas paredes y pasa a los eritrocitos,
proceso llamado hematosis. La respiracin cumple con
dos fases sucesivas: la inspiracin y la espiracin. La
respiracin tiene tres etapas desde la inspiracin hasta
la utilizacin del O2 en las clulas, las cuales son:
Intercambio gaseoso en los pulmones
Durante la inspiracin el aire ingresa en los pulmones
y en la espiracin el aire es liberado al exterior. En los
alveolos pulmonares rodeados de capilares se realiza el
intercambio gaseoso o hematosis por captacin de O2
por los eritrocitos y liberacin de CO2 de la sangre a los
alveolos.
Transporte de gases
El O2 captado es transportado por los eritrocitos al corazn y despus distribuido por las arterias a todas las clulas del cuerpo. El CO2 celular es recogido por los eritrocitos y el plasma, y transportado por las venas cavas
hasta el corazn, y de all es llevado a los pulmones por
las arterias pulmonares que contienen sangre venosa
(circulacin menor), para ser arrojado al exterior.
Respiracin celular
Las clulas captan el O2 de la sangre y lo utilizan en la
biodegradacin de los alimentos que han absorbido,
para generar energa y producir calor.

Son las vas areas que conducen el aire del exterior a


donde ocurrir el intercambio gaseoso, y van desde las
cavidades o fosas nasales hasta los bronquiolos de conduccin.

Cavidades nasales
Son dos, y se dividen en cavidades nasales derecha e izquierda por el tabique nasal (osteocartilaginoso) en la lnea media, se abren en la parte anterior a travs de los
orificios nasales hacia el exterior y en la posterior lo hacen hacia la faringe. Su superficie est aumentada por
los cornetes superiores medios e inferiores de cada una
de sus paredes laterales. La parte externa est cubierta
de piel con pelos muy finos y gran cantidad de glndulas
sebceas. El epitelio plano estratificado de la piel se
contina a travs de los orificios nasales hacia el vestbulo. La parte interna est revestida por tres tipos de epitelio: el epitelio plano estratificado del vestbulo, el epitelio cilndrico seudoestratificado ciliado con clulas
caliciformes que reviste el resto de la cavidad nasal y el
epitelio olfatorio de carcter sensitivo.
El epitelio nasal est formado por clulas cilndricas
ciliadas, clulas caliciformes y pequeas clulas basfilas situadas en la base del epitelio, las clulas madre
(stem cells) que renuevan a las clulas epiteliales diferenciadas. La cantidad de clulas caliciformes se incrementa gradualmente desde la parte anterior hasta la posterior. Adems de moco, el epitelio secreta un fluido
ligero que forma una capa entre el moco espeso y la superficie del epitelio. Los cilios se mueven en el interior
de esta capa de fluido, desplazando continuamente al
moco hacia la faringe. Bajo el epitelio subyace una
gruesa lmina propia que contiene glndulas submucosas compuestas de clulas mucosas y serosas. En la lmina propia se encuentran tambin clulas plasmticas,
clulas cebadas y tejido linfoide asociado a mucosas
(MALT), y se contina con el pericondrio del cartlago
de la regin anterior del tabique nasal y de los cartlagos
alares de la nariz.
Las cavidades nasales estn divididas en tres regiones: vestbulo, segmento respiratorio y segmento olfatorio.

Aparato respiratorio
Clula
en cepillo

303

Clula
ciliada
Cilios

Clula
basal

Clula
caliciforme

Clula
intermedia

Clula
ciliada

Clula
endocrina

Figura 20--1. A. Esquema del epitelio respiratorio que reviste las vas areas desde las cavidades nasales hasta los bronquiolos.
Este epitelio es seudoestratificado cilndrico ciliado mucosecretor. En el recuadro se observa un esquema del movimiento ciliar
que desplaza el moco de la fase sol a gel hacia la cavidad nasal. B. Detalle de los cilios. Inmunoelectromicroscopia para nitrotirosina. 25 000 X.

Vestbulo de la cavidad nasal

do). La lmina propia subyacente se adhiere al hueso


contiguo; este epitelio est compuesto por seis tipos celulares (figuras 20--1 y 20--2):

Contiene un epitelio plano estratificado no queratinizado que es una continuacin de la epidermis de la piel
de la cara; tambin contiene unos cuantos pelos grandes
y rgidos que se proyectan hacia la va respiratoria, llamados vibrisas. Hacia atrs, donde termina el vestbulo,
el epitelio sufre una transicin hasta convertirse en el
epitelio seudoestratificado cilndrico ciliado o respiratorio. En esta regin no hay glndulas sebceas.

1. Clulas ciliadas: son clulas cilndricas altas con


cilios que se proyectan dentro del moco.
2. Clulas caliciformes: estas clulas sintetizan y
secretan moco.
3. Clulas en cepillo: estas clulas tienen microvellosidades cortas.
4. Clulas basales: son clulas madre pluripotenciales de las que se derivan los dems tipos celulares.
5. Clulas intermedias: representan estadios intermedios que se derivan de las clulas basales y se

Segmento respiratorio

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Es la regin de las cavidades nasales recubierta por el


epitelio respiratorio (seudoestratificado cilndrico cilia-

Cilios

Clula de Clara

A
B
Figura 20--2. Epitelio respiratorio (cilndrico seudoestratificado ciliado mucosecretor). Este epitelio recubre las vas areas desde
la nariz hasta los bronquiolos. A. Va area superior. Se observa un leucocito que est siendo transportado por el movimiento ciliar.
B. Va area inferior. Se observa claramente la interfase cilio--citoplasma y citoplasma--ncleo de las clulas epiteliales ciliadas.
Inmunohistoqumica para la sintasa endotelial de xido ntrico (eNOS). 1 000 X.

304

Prcticas de histologa

(Captulo 20)

encuentran en proceso de diferenciacin para el


resto de los dems tipos celulares.
6. Clulas de grnulos pequeos: contienen grnulos de secrecin.
La lmina propia del segmento respiratorio contiene
una vascularizacin abundante. La lmina propia tambin contiene glndulas mucosas y algunas con semilunas serosas.
Segmento olfatorio
Se localiza en el techo de la cavidad nasal, ocupa una superficie de aproximadamente 2 cm2 y est tapizada por
una mucosa olfatoria especializada. In vivo esta mucosa
es de color pardo amarillento debido al pigmento del
epitelio olfatorio y las glndulas olfatorias asociadas.
La lmina propia de la mucosa olfatoria se contina con
el periostio del hueso subyacente. Este tejido conectivo
contiene abundantes vasos sanguneos y linfticos, nervios olfatorios amielnicos, nervios mielnicos y glndulas olfatorias. El epitelio olfatorio es seudoestratificado y contiene los receptores del sentido del olfato;
contiene cuatro tipos celulares (figura 20--3):
Clulas de sostn o sustentaculares
Son las clulas ms abundantes, son cilndricas altas
cubiertas de microvellosidades y proveen sostn mecnico y metablico a las clulas olfatorias. Sus ncleos

Clula de Schwann

Glndula
de Bowman

son plidos y ocupan una posicin ms apical en el epitelio que las de los otros tipos celulares, lo cual facilita
su identificacin al microscopio ptico. Su superficie
tiene numerosas microvellosidades que se mezclan con
los cilios olfatorios de la membrana superficial.
Clulas basales
De aspecto cnico, pequeas, estn dispersas sobre la
membrana basal y emiten prolongaciones ramificadas.
Sus ncleos densos estn invaginados y se sitan a una
altura ms baja que los ncleos de las clulas olfatorias.
El citoplasma contiene pocos organelos. Son clulas
madre pluripotenciales no diferenciadas con capacidad
proliferativa.
Clulas receptoras olfatorias
Son neuronas bipolares modificadas con capacidad de
renovacin mediante mitosis. Su porcin apical es una
dendrita modificada. La clula se estrecha a nivel de sus
complejos de unin con las clulas de sostn vecinas.
Por encima de la zona estrecha, la dendrita se ensancha
y forma la vescula olfatoria, la cual contiene de 10 a 23
cilios olfatorios con cuerpos basales que surgen de la
vescula olfatoria. El polo basal de la clula da origen a
una prolongacin axnica amielnica que forma una fibra del nervio olfatorio (1er par craneal).
Clulas en cepillo
Son clulas cilndricas especializadas para la transduccin de la percepcin general. Contienen grandes microvellosidades en su superficie apical. La superficie
basal de la clula hace sinapsis con fibras nerviosas que
perforan la lmina basal.
Glndulas olfatorias o de Bowman

Epitelio olfatorio

Clula
basal
Neurona
bipolar
Clula
de
sostn
Microvellosidades

Dendrita
Vescula
olfatoria
Cilios
olfatorios

20 filetes
olfatorios

Figura 20--3. Esquema de la regin olfatoria que muestra el


epitelio olfatorio, el cual contiene tres tipos de clulas: olfatorias, de sostn (sustentacular) y basales. La neurona bipolar
o clula olfatoria tiene una vida media de tres semanas. La
vescula o bulbo olfatorio sobresale por encima del epitelio
y emite cilios olfatorios con la frmula (9+2). Su membrana
plasmtica posee protenas fijadoras de sustancias odorferas que actan como receptores olfatorios.

Son glndulas tubuloalveolares serosas ramificadas que


producen secrecin acuosa que mantiene la humedad mucosa y disuelve las sustancias odorferas en la superficie
olfatoria. Los grnulos de lipofucsina le confieren a la
mucosa su coloracin pardoamarillenta caracterstica.
Lmina propia
Localizada bajo el epitelio, se contina con el periostio
de la lmina cribosa o con el pericondrio del cartlago
nasal. Contiene clulas pigmentarias, clulas linfoides
y un abundante plexo de capilares sanguneos. Contiene
las glndulas de Bowman en la regin olfatoria.
Senos paranasales
Estn tapizados por epitelio cilndrico ciliado seudoestratificado que contiene abundantes clulas calicifor-

Aparato respiratorio

305

Faringe

Senos frontales
Senos etmoidales
Senos esfenoidales
Senos maxilares

La faringe comunica las cavidades nasal y oral con la


laringe y el esfago. Se divide en tres regiones: rinofaringe o nasofaringe, orofaringe y laringofaringe.
La orofaringe est tapizada por un epitelio plano estratificado no queratinizado, mientras que la rinofaringe
y la laringofaringe tienen un epitelio seudoestratificado
ciliado con clulas caliciformes. La lmina propia es un
tejido conectivo fibroelstico que se contina en el msculo estriado de la faringe.

Laringe

Figura 20--4. Esquema de los senos paranasales en el adulto. Son extensiones del segmento respiratorio de la cavidad
nasal que estn tapizados por epitelio seudoestratificado cilndrico ciliado. Los senos paranasales accesorios, etmoidal, esfenoidal, maxilar y frontal forman cavidades en los
huesos respectivos y se comunican con la cavidad nasal a
travs de orificios estrechos en la mucosa respiratoria.

mes, adems de glndulas mucosas ms pequeas y en


menor nmero que las de la nariz.
La lmina propia es una capa unida al periostio seo
debido a que se adhiere fuertemente al mismo (figura
20--4).

Base de la lengua

Comunica la faringe con la trquea; se compone de tres


estructuras cartilaginosas: el cartlago cricoides, la epiglotis y el cartlago tiroides. Los cartlagos larngeos
son hialinos excepto el cartlago epigltico y parte de
los cartlagos pequeos, que son elsticos.
La epiglotis es una lmina delgada de cartlago fibroelstico. La superficie anterior de la epiglotis y de las
cuerdas vocales est cubierta de epitelio plano estratificado. El resto del revestimiento de la laringe es epitelio
seudoestratificado ciliado y la direccin del movimiento de los cilios hacia la faringe empuja las bacterias, el
moco y las partculas extraas hacia el exterior.
La lmina propia contiene escasas glndulas tubuloacinares secretoras de moco, pero en las cuerdas vocales no existe este tipo de glndulas (figura 20--5).

Epiglotis

E Editorial Alfil. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Cuerda
vocal
falsa
Cuerdas
vocales
verdaderas

Subglotis
Cuerda vocal
verdadera
A

Cuerda vocal
falsa

Cricoides

Figura 20--5. Cuerdas vocales. A. Esquema. B. Espcimen de laringe fotografiada en sentido posteroanterior. El cartlago cricoides ha sido cortado y est separado por ganchos. Se observa de arriba abajo la cara larngea de la epiglotis, cuerdas vocales
falsas, cuerdas vocales verdaderas y subglotis.

306

Prcticas de histologa

(Captulo 20)

Trquea

Membrana
tirohioidea

Se extiende desde la laringe hasta la bifurcacin de los


bronquios principales. La pared de la trquea est reforzada por 16 a 20 anillos de cartlago hialino en forma de
C que rodean su cara anterior y lateral. Estos anillos
cartilaginosos incompletos estn separados unos de otros
por espacios de tejido conectivo fibroelstico. La pared
posterior de la trquea carece de cartlago y en su lugar
contiene tejido conectivo fibroelstico y msculo liso
traqueal que cierran los extremos libres de los cartlagos
y limitan con el esfago. El epitelio es cilndrico seudoestratificado ciliado mucosecretor con clulas caliciformes, ciliadas y clulas madre basales pluripotenciales. La pared anterior de la trquea est compuesta de
cuatro capas histolgicas bien delimitadas:

Prominencia
lagingea
(manzana de
Adn)

S Mucosa: se compone de un epitelio cilndrico ciliado seudoestratificado mucosecretor y una lmina propia de tejido conectivo rico en fibras
elsticas.
S Submucosa: contiene tejido conectivo denso.
S Capa cartilaginosa: est compuesta por anillos
de cartlago hialino en forma de C que impiden
el colapso de la trquea durante la espiracin.
S Adventicia: contiene tejido conectivo que une la
trquea a las estructuras adyacentes.
Los principales tipos celulares del epitelio traqueal son
las clulas cilndricas ciliadas, las clulas mucosas y las
clulas madre basales. Tambin se encuentran clulas
en cepillo, clulas intermedias y escasas clulas neuroendocrinas de grnulos pequeos, con las caractersticas
ya resumidas. La membrana basal contiene fibras colgenas muy juntas ubicadas justo debajo de la lmina basal epitelial y forma parte de la lmina propia, la cual se
compone de tejido conectivo laxo y contiene linfocitos,
clulas plasmticas, mastocitos, PMN, macrfagos, fibroblastos; tambin existe tejido linftico difuso y nodular, que corresponde al tejido linftico asociado a
bronquios (BALT) (figuras 20--6, 20--7 y 20--8).

PULMONES

Son rganos pares; el pulmn izquierdo tiene dos lbulos (superior e inferior), mientras que el derecho tiene
tres lbulos (superior, medio e inferior). Ambos pulmones estn contenidos en el saco pleural. El epitelio de las

Cartlago
cricoides
Cartlagos
traqueales
Bronquio
primario
derecho

Epiglotis

Hueso hioides
Cartlago
tiroides
Ligamento
cricotiroideo
Ligamento
cricotraqueal

Carina
Bronquio primario
izquierdo

Figura 20--6. La trquea se extiende desde la faringe hasta


la mitad del trax, donde se divide en dos bronquios principales. Es un tubo flexible de 2 cm de dimetro por 11 cm de
longitud que permite el paso del aire a los bronquios.

vas respiratorias es de origen endodrmico. La unidad


funcional es el acino pulmonar, el cual est formado por
bronquiolos y alveolos (figura 20--9).
El pulmn derecho pesa 600 g y el izquierdo 500; entre los dos contienen 5 L de aire en el adulto (cuadro
20--1).

Bronquios
La trquea se divide en dos ramas llamadas bronquios
primarios, principales o fuentes. stos ingresan en el
pulmn y se dividen en bronquios lobares o secundarios. En el pulmn izquierdo s