La Lutte Biologique Un Aperçu Historique INRA

Courrier de la Cellule Environnement de l'INRA n 15
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la lutte biologique :
un aperu historique
par P. Jourdheuil, P. Grison et A. Fraval
Dpartement de Zoologie de l'INRA. La Minire, 78280 Guyancourt.
Dans le domaine agronomique, on entend par lutte biologique toute forme d'utilisation d'organismes
vivants ayant pour but de limiter la pullulation et/ou la nocivit des divers ennemis des cultures.
Rongeurs, Insectes et Acariens, Nmatodes, agents des maladies des plantes et mauvaises herbes sont
justiciables d'une telle lutte, qui est base sur des relations naturelles entre individus ou entre espces,
mises profit par l'Homme de diverses manires (voir encadr 1). L'organisme vivant utilis comme
agent de lutte est un auxiliaire de l'Homme.
L'cologie reconnat toutes ces pratiques une unit conceptuelle relativement simple. Dans la
plupart des cas, on exploite des relations d'antagonisme entre espces consommatrices (proie/prdateur
ou hte/parasites), appartenant des niveaux trophiques (*) successifs. La mauvaise herbe est dvore
par un Insecte phytophage, la chenille mangeuse de feuilles est tue par un virus, le lapin (ravageur
forestier) de mme (celui dans ce cas de la myxomatose), l'Acarien ravageur d'un arbre fruitier est la
proie d'une Punaise, le serpent venimeux pour le btail est chass par une Mangouste.
Apparat d'emble la question de la spcialisation de ces diffrents auxiliaires, qui ne doivent pas
risquer de s'en prendre ni aux plantes cultives, aux Arthropodes utiles, au gibier, aux divers animaux
d'levage ni l'Homme. Apparaissent secondairement les problmes relatifs la concidence
chronologique des prsences des uns et des autres, la concurrence que peuvent se livrer les diffrents
antagonistes d'un mme organisme indsirable, leur rsistance aux alas du climat et la rarfaction
de leurs ressources alimentaires, leur compatibilit avec les pratiques agronomiques, etc.
Tous les chapitres de l'cologie sont passer en revue ! Et l'histoire de la lutte biologique est grosso
modo celle d'une prise de conscience de la complexit des phnomnes en jeu et d'allers et retours
fructueux entre les progrs des pratiques - au dpart empiriques - et les avances des thories bties
par les zoologistes puis par les ccologues pour expliquer les insuccs et parfaire l'efficacit de la lutte.
Pour le praticien de la lutte, les oprations de lutte biologique sont d'une grande diversit. Les
manipulations d'organismes vivants sont plus ou moins accessibles l'agriculteur ; dans certains cas, il
ne pourra tre procd qu' une lutte collective ralise par des quipes de haute technicit (cas entre
autres, de la lutte autocide) L'unit conceptuelle des cologues n'apparait gure son niveau, et lutte
biologique sensu striera (emploi d'entomophages) et lutte microbiologique sont traites souvent
(*)
Les vgtaux verts chlorophylliens sont les organismes producteurs de matire organique (fabrique partir du gaz carbonique, de l'eau et d'lments
minraux du sol, l'nergie tant fournie par le Soleil ; les animaux herbivores (= phytophages) qui s'en nourrissent sont des consommateurs qui occupent le
premier niveau trophique ; les animaux carnivores qui dvorent les herbivores sont au second niveau trophique : eux-mmes sont consomms, etc.
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sparment. Cependant une proccupation commune s'impose : celle d'observer la situation du milieu
(la culture, le verger avec leurs diffrents composants) dans lequel on introduit un lment vivant
difficile souvent obtenir, fragile et l'efficacit limite certaines conditions.
La lutte biologique dans le domaine agronomique (quelques dfinitions)
Elle est base sur l'exploitation par l'Homme et son profit d'une
relation naturelle entre un animal consommateur d'une ressource
vgtale de l'Homme et un autre organisme, le plus souvent un
parasite, un prdateur ou un agent pathogne du premier, qui le
tue plus ou moins brve chance en s'en nourrissant.
On considrera, pour la clart des explications, qu'il s'agit
d'Insectes ravageurs de plante cultives. Le principe vaut pour
toutes sortes d'animaux, de microbes et de plantes indsirables.
Dans de rares cas, le second animal est un comptiteur du premier. C'en est ainsi, notamment en lutte autocide (cf. ci-aprs)
Si l'organisme antagoniste du ravageur (l'auxiliaire) est un
animal, il s'agit de lutte biologique au sens restreint, ou lutte par
entomophage.
L'auxiliaire peut tre un Vertbr (Oiseau ou Poisson insectivore)
ou un Nmatode ; dans la plupart des cas, c'est un autre Insecte.
Les prdateurs (qui tuent et mangent plusieurs proies au cours
de leur dveloppement) se distinguent des parasitodes
(parasites, qui vivent aux dpens d'un unique hte, lequel meurt
aprs l'achvement du dveloppement du parasitode). Il existe
des parasites d'oeufs, de larves, de nymphes. Leurs biologies sont
extraordinairement varies et les relations hte-parasite sont trs
complexes, incluant des changes hormonaux et des messages
chimiques interspcifiques, par des kairoinones.
Si l'organisme antagoniste est un microorganisme, on parle
de lutte microbiologique.
L'agent pathogne auxiliaire peut tre un Champignon, une Bactrie, un Virus, un Protozoaire, une Rickettsie. Il infecte l'hte en
gnral par ingestion et possde une forme de rsistance lui permettant de passer - et de demeurer - dans le milieu (sol, feuillage,
litire).
L'agent pathogne se multiplie dans l'hte et cause sa mort par
destruction de tissus, par septicmie, parfois par l'mission d'une
substance toxique (cas de Bactries). Les cadavres de l'hte librent les agents pathognes dans le milieu.
Si l'organisme antagoniste peut, la suite de son apport par
l'Homme au contact de l'Insecte cible, se dvelopper et se maintenir aux dpens de cet Insecle. sans ncessiter une nouvelle intervention, on est dans le cas de la lutte biologique par
acclimatation.
Ainsi en est-il lorsque on fait appel un entomophage ou un
agent pathogne exotique contre un ravageur prcdemment introduit ou parvenu naturellement d'une autre rgion du globe.
En cas d'acclimatation russie et d'efficacit suffisante, la lutte
biologique s'effectue toute seule . l'auxiliaire devenant un
agent efficace et permanent (sur de nombreuses annes au moins)
de la rpression du ravageur. L'effort initial est particulirement
bien valoris.
Si l'organisme antagoniste doit tre lch ou inocul (en
grand nombre) chaque fois que l'effectif du ravageur crot dangereusement, on est dans le cas de la lutte biologique
inondative
encadr 1
II faut alors matriser les techniques de multiplication de

l'entomophage (en insectarium) ou du germe pathogne (en fermenteurs pour les Bactries, sur le vivant pour les virus), de
conditionnement de stockage et d'pandage, tout en maintenant
constante la qualit du produit. De tels auxiliaires, destins des
applications rptes dans une pratique agricole courante font
l'objet de multiples contrles pour s'assurer de leur innocuit
pour les tres vivants non cibles. Leur gamme d'htes (en
principe trs limite) est examine tout autant que leurs
ventuelles proprits toxiques ou allergnes.
Par slection et par des oprations de gnie gntique, on cherche
amliorer ces auxiliaires, en leur confrant par exemple des
proprits de rsistance aux climats extrmes, aux insecticides ou
aux fongicides.
Aux frontires de la lutte biologique: la lutte autocide
(encore dnomme lutte par mles striles).
Elle a pour principe l'introduction (en grand nombre) dans une
population naturelle d'individus mles (de la mme espce) modifis (rendus striles par l'application de rayonnements ionisants) mais au comportement sexuel intact. Ces mles manipuls
(les auxiliaires) seront, une fois lchs, en comptition avec les
mles sauvages. S'il sont (par exemple) 9 fois plus nombreux que
leurs congnres naturels , et si les femelles n'acceptent qu'un
accouplement, 9 femelles sur 10 n'auront pas de descendance. Au
bout de peu de gnrations, l'apport de mles striles continuant,
la population cible est anantie.
Ce mode de lutte fut applique en grand pour la premire fois (et
avec un franc succs pour ce qui est du sud des Etats-Unis) la
Lucilie bouchre, Mouche vivant trs disperse, peu accessible
aux traitements classiques, mais dont les asticots se dveloppant
dans les plaies du btail - et de l'Homme - provoquent des pertes
considrables. Ces dernires annes, la Lucilie fut malencontreusement introduite en Libye, et une lutte autocide nergique en est
venue bout.
La Cratite (ver des fruits) est actuellement combattue en Amrique centrale par ce procd, dont l'application la France
(travaux de l'INRA d'Avignon) et l'Afrique du Nord a t tente, sans succs.
La lutte autocide repose sur un principe trs astucieux mais son
emploi semble restreint quelques trs rares cas bien adapts.
Au del de la lutte biologique...
Les scientifiques travaillent actuellement mettre au point
l'utilisation des toxines des Champignons et des Bactries entomopathognes, soit en tant que matire active phylopharmaceutique ranger ct des insecticides classiques, soit en tant que
substances qu'on fait fabriquer par la plante gntiquement
modifie.
Dans ce dernier cas, toutes les manipulations dlicates de la lutte
microbiologique classique sont court-circuites mais ne doiton pas redouter l'apparition de lignes d'Insectes rsistants ?
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D'o dcoule (aussi bien par le raisonnement thorique que petit petit dans une pratique rflchie)
l'ide d'une gestion de la lutte intgrant l'emploi de plusieurs armes (biologiques et autres) dans le
souci de perturber au minimum les mcanismes rgulateurs existants (antagonistes naturels surtout) et
sans viser la destruction du ravageur jusqu'au dernier (radication) - ne serait-ce que pour laisser vivre
ses antagonistes. La lutte biologique conduit la lutte intgre , elle mme se dveloppant en une
agriculture intgre . Elle se situe ainsi avec ses supports thoriques et son exprience pratique
l'origine d'un type d'agronomie ambitionnant des progrs qualitatifs au niveau des productions
accompagns d'un amoindrissement des cots cologiques.
La lutte biologique a connu une succession de phases diverses. Elle se pratique en fait depuis la
domestication du Chat (agent de lutte contre les Rongeurs dprdateurs des denres stockes). Elle est
connue depuis bien longtemps des bons jardiniers qui installent des Coccinelles sur les plantes
colonises par des Pucerons, tandis que la protection traditionnellement accorde certains Oiseaux
insectivores comme l'installation active de nichoirs
relve de ce qu'on appelle aujourd'hui la
favorisation des ennemis naturels. Au X I X e sicle, on employa le Porc pour dtruire les formes
hivernant dans la litire d'Insectes ravageurs des forts et des volailles dans les champs. La fin de ce
sicle vit la mise en oeuvre d'Insectes auxiliaires contre des Insectes nuisibles et des mauvaises herbes.
C'est C.V. Riley (*), jeune autodidacte responsable de l'Entomologie pour l'Etat du Missouri, que
l'on doit la premire opration spectaculairement russie de lutte biologique par entomophage. C'tait
il y a un tout petit plus d'un sicle. Les vergers d'agrumes, en Californie, taient ravags par une
Cochenille introduite accidentellement d'Australie en 1868, Icerya purchasi, contre laquelle les
moyens de l'poque taient impuissants. Convaincu que l'innocuit de la Cochenille dans son pays
d'origine tait due des antagonistes, Riley envoya une mission en Australie, d'o furent rapports
divers entomophages, dont la Coccinelle Rodolia (Novius) cardinalis (nomme Vedalia beetle en
amricain). Multipli en levage, cet auxiliaire fut distribu aux agrumiculteurs ; il fallut moins de
deux ans pour que les effectifs de la Cochenille fussent rduits au point que les dgts devinssent
insignifiants (on dit que la densit de population est tombe en dessous de son seuil de nocivit,
expression et notion cls en luttes biologique et intgre).
Cette affaire, trs clbre, est exemplaire : un raisonnement judicieux dbouche rellement sur une
action qui apporte une solution durable au problme phytosanitaire ; d'autre part, faute de support
thorique suffisant et dans l'attente d'une meilleure communication entre l'entomologie applique
et l'cologie fondamentale, alors balbutiante, on fut incapable de gnraliser la mthode. Cette affaire
est rapprocher de la premire application de la lutte autocide promue et ralise par E.F. Knipling
dans les annes 50, pour dbarrasser le Sud des Etats-Unis d'un Diptre nuisible au btail,
Cochlyomyia hominivorax, la Lucilie bouchre (encadr 1). Dans les deux cas, le succs a entran une
certaine euphorie, qui n'tait pas de mise.
Figure 1. Ooencyrtus kuvanae

C'est un micro-Hymnoptre parasite des oeufs
de Porthetria dispar, nomm ainsi par
LO. Howard qui le reut du Prof. Kuvana du
Japon, le multiplia et le lcha sur la cte Est
des Etats-Unis. Au Maroc, o le Bombyx disparate n'avait pas de parasite oophage, il fut introduit (depuis les USA) par J. de Lpiney, en
1927. S'il s'est remarquablement bien acclimat, il n'a pas empch les pullulations cycliques du dfoliateur de se poursuivre.
in Fraval(1989)
(*)
Riley avait dj son actif l'introduction aux Etats-unis d'un Hymnoptre parasite (Apanteles glomeratus) de la Piride du Chou. Pour combattre le
Phylloxra, Puceron d'origine amricaine qui tait en train de ruiner la viticulture (et l'conomie) du Midi de la France, i l proposa un Acaricn, sans succs. Par
contre il choisit et expdia des varits rsistantes qui, utilises comme porte-greffe, apportrent la solution la crise phyUoxrii|ue. autre chapitre mmorable de
l'histoire de la zoologie agricole.
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Au tout dbut du sicle, toujours aux USA, s'tait rpandu - partir d'une introduction volontaire, en
1879, en provenance de France... - un flau des forts de feuillus : le Bombyx disparate, Porthetria
(Lymantria) dispar, qu'on entreprit de combattre avec des armes biologiques (notamment).
Il apparut bien vite L.O. Howard, responsable de cette lutte, qu'on n'aurait pas, comme dans le cas de
la Cochenille australienne, la chance de pouvoir compter sur un unique auxiliaire. On entreprit donc la
collecte de parasites et de prdateurs dans l'aire d'origine (Japon, Core) et d'extension ancienne
(Europe, Iran, Afrique du Nord) de l'Insecte, dveloppa des techniques d'levage et de multiplication
en masse, mit au point des mthodes des lchers et de contrle d'efficacit.
L'effort men contre ce Gypsy moth et, en parallle, contre le Bombyx cul-brun (*), lui aussi
introduit d'Europe, fut trs important et engagea une soixantaine d'auxiliaires. Le rsultat fut lent se
manifester et tout provisoire. Dans le cas de P. dispar, le succs constat en 1927 et attribu aux
92 millions de parasites (environ) lchs diverses reprises et en diffrents sites, n'interrompit pas en
fait l'extension de l'espce aux Etats-Unis ni ses pullulations cycliques.
La lutte contre P. dispar, une Guerre de trente ans selon les termes de P. Acot, eut en tous cas un
grand retentissement scientifique, mettant notamment en lumire la ncessit de disposer d'agents dont
l'efficacit augmente avec la densit du ravageur cible de la lutte (on parlera plus tard de facteur
dpendant de la densit).
Figure 2. Le Bombyx disparate Porthetria dispar :

en haut gauche : papillon femelle et sa ponte, papillon mle ; en bas droite : chenilles
de diffrents stades et chrysalide dans son cocon (rduit quelques fils lches).
in Gunaux (1909)
(*) Euproctis chrysorrhoea, de son nom scientifique, appartient la mme famille des Lymantriidae et est galement un grand dfoliateur des arbres feuillus
des zones tempres de l'hmisphre nord : ses jeunes larves vivent dans un nid collectif.
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Complique, incertaine, en tout cas d'application limite des cas favorables dtermins trop
souvent aprs coup et ncessitant
chacun des investigations particulires, la lutte biologique subit une
sorte d'clipse. Durant la I I e Guerre mondiale, l'apparition d'insecticides de synthse puissants, faciles
d'emploi, bon march et trs peu toxiques (cas du DDT) - mis en pratique dans un premier temps pour
lutter contre les Insectes parasites de l'Homme et vecteurs de maladies puis trs rapidement appliqus
contre des ravageurs des cultures et des forts - la relgua l'arrire plan.
C'est paradoxalement l'extraordinaire dveloppement de la lutte chimique qui ranima les efforts de
recherche et de mise en oeuvre de moyens biologiques - ce parmi d'autres modes de luttes alternatives
(voir encadr 2). En effet, on s'aperut trs vite d' effets secondaires indsirables comme
l'apparition de populations rsistantes (obligeant multiplier les applications et augmenter les doses)
et la manifestation de rsurgences (pullulations brusques aprs une priode de faibles effectifs du
ravageur) ou l'mergence de nouveaux dprdateurs (notamment des Acariens, jusque l ngligeables).
A la proccupation de pallier une lutte chimique devenue pour partie inefficace s'ajoutera celle de
combattre les ravageurs dans le respect de la nature ; il sera montr en effet que certains insecticides
(le DDT en particulier) ont des effets nfastes pour la faune, long terme, trs loin du site d'pandage.
La lutte biologique sera la base de la lutte intgre appele par la prise de conscience de ces
nouveaux problmes et dangers ; elle sera aussi - pour rpondre une demande de certains
consommateurs - une composante essentielle de l'agriculture biologique qui bannit tout intrant de
synthse.
Pour en revenir au Bombyx disparate, les efforts de prospection et d'introduction d'antagonistes
reprirent, vers 1970, sur une chelle trs vaste, partir des USA, avec un arsenal thorique et
technique considrablement amlior. Des quipes furent envoyes en Europe, en Asie, au Maroc. Des
entomophages qu'elles expdirent, via un laboratoire de quarantaine (*), peu se sont maintenus en
nature. On demeure l'heure actuelle largement incapable de prvoir comme de matriser les
pullulations de cet Insecte qui provoque des nuisances graves dans les zones de fort frquentes par
le public, lequel exige de plus en plus l'abandon de tout moyen chimique... Le Cul-brun, quant lui, a
disparu ( un site prs) du continent, selon un mcanisme qui reste inexpliqu. Les efforts tout fait
exceptionnels consacrs ces deux dfoliateurs forestiers auront en tout cas servi dvelopper des
connaissances, des techniques, former des techniciens, et la lutte biologique compte effectivement de
nombreux succs.
Les deux dernires dcennies auront vu le dveloppement spectaculaire d'une forme de lutte
biologique trs proche dans ses techniques d'application des traitements chimiques habituels, loin des
pratiques entomologiques des importateurs-acclimateurs . C'est l'emploi d'insecticides bactriens (
base de diverses souches Bacillus thuringiensis) et viraux, notamment contre les Bombyx disparates
des forts rcratives et pri-urbaines (**) voqus plus haut.
Ces gnralits voques, et les grands exemples de lutte biologique - amricains (***) - rappels,
suivons les vnements qui jalonnent son histoire en France (****) - et dans les parties du monde o
les chercheurs de ce pays ont oeuvr.
Au premires exprimentations trs empiriques succdera une phase de mise en place d'une recherche
organise au sein principalement de l'IRA (Institut de la recherche agronomique), en liaison avec les
organismes trangers. Puis aprs une clipse, la priode 1955-1975 sera celle de multiples ralisations
d'une part, dans le domaine de l'emploi des animaux entomophages (Insectes, Acariens et Nmatodes)
(*)
Installation spciale ("insect proof ") o, avant de lcher dans la nature un auxiliaire introduit, on le met en observation pour vrifier ses capacits
d'adaptation et dcels d'ventuels inconvnients.
(**)
Les espaces verts des villes et de leurs environs sont un lieu privilgi pour toutes les formes de lutte biologique. Le Courrier a publi sur ce sujet un
article de R. Guilbot dans son n 13, pp. 31 34.
(*) Pourquoi l'Amrique (les Etals-Unis) ? Parce qu'on y trouvait (contrairement l'Europe de l'poque) la fois un environnement conomique ou les
ravages des dprdateurs - la mesure des surfaces toujours plus considrables exploites en monoculture et aggravs par le dynamisme de ravageurs pour
beaucoup rcemment naturaliss (avec trs peu d'ennemis) - taient durement ressentis et des structures de recherche applique trs efficaces. D'un autre ct, les
nuisibles rcemment introduits sont plus faciles combattre par des entomophages ; ceci s'illustrera aussi notamment en Australie et en Afrique du Sud.
(****) Dans ce texte, vnements postrieure 1475 (environ) ne seront qu'voqus. Parmi eux, la lutte par Trichogrammes sera dveloppe dans ces
colonnes (prochain n") par Nicole Hawlitzky (INRA Zoologie Versailles).
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dvelopp surtout Antibes et d'autre part, dans celui de la mise en oeuvre de micro-organismes
pathognes (Bactries et Virus), promue par les quipes de la station de recherche de La Minire (*).
1.
Des pionniers une recherche structure et coordonne

sur le plan international
La prise de conscience en France de l'intrt appliqu des organismes entomophages n'est pas nouvelle
puisque, ds 1840, Boisgiraud recommandait la rcolte de Carabiques et de Staphylins pour limiter les
pullulations du Bombyx disparate. Pour faire face l'invasion catastrophique du Phylloxra de la
Vigne, C.V. Riley (cit plus haut) envoyait en 1873 Planchon (**) l'Acarien prdateur Tyroglyphus
phylloxerae tandis que l'anne suivante, L. Pasteur, arriv au terme de ses illustres travaux sur les
maladies du Ver soie, prconisait l'emploi d'agents microbiens et notamment de Champignons et
exposait les grandes lignes de cette nouvelle forme de lutte.
Ds lors, lutte microbiologique et lutte biologique vont subir des destines troitement parallles.
Inities toutes deux par des personnalits prestigieuses, elles connatront deux phases de
dveloppement d'ingale importance, la premire
explosive, domine par l'empirisme et
l'improvisation qui se situe aux alentours de la I r e Guerre mondiale, la seconde,
rationnelle et
mthodique qui s'est progressivement et laborieusement mise en place aprs la I I e Guerre mondiale.
Sur la lance des travaux de L. Pasteur, on assiste, partir des annes 1880, une floraison de
publications en langue franaise portant sur l'inventaire biosystmatique des microorganismes
entomoparasites, notamment des Champignons. La matrise des conditions de production de ces
agents permet trs rapidement de passer au stade de l'exprimentation de laboratoire et de terrain.
Des essais de traitement plus ou moins grande chelle sont ainsi raliss contre les vers blancs
(larves du Hanneton commun) par A. Giard, E. Le Moult, Metalnikov, contre les Altises de la Vigne,
contre les Acridiens et surtout contre les Vers de la grappe. Dans le cadre d'un vaste programme
d'tudes sur l'Eudmis et la Cochylis, l'exprimentation d'agents microbiologiques de lutte mobilise
vers 1911-1913, ct de mycologues de formation tels Fron, E. Chatton, Le Moult, pratiquement
tous les responsables des stations entomologiques rgionales dont A. Paillot ( Beaune puis SaintGenis-laval), J. de Feytaud ( Bordeaux) et F. Picard ( Montpellier).
Les checs successivement enregistrs calmeront brutalement cet engouement et stopperont
pratiquement toute exprimentation d'envergure pendant prs d'un demi-sicle. Ds 1922, A. Paillot
tire les enseignements de cette srie d'checs et souligne la ncessit de reprendre les recherches sur
des bases plus rationnelles. On a voulu se servir d'une cornue que l'on ne connaissait pas , dira-t-il
quelques annes plus tard. Fidle sa pense, durant toute sa carrire scientifique, c'est dire pendant
encore plus de vingt annes, il se consacrera l'acquisition des connaissances de base sur la pathologie
des Insectes mais ne sera gure suivi si l'on excepte la contribution originale pour l'poque de
Madeleine Arnaud l'cologie des Beauveria.
Avec un dcalage d'une deux dcennies, l'histoire vnementielle de la lutte biologique sensu stricto
est en tous points comparable celle de la lutte microbiologique. C'est galement un savant, ayant dj
acquis une notorit internationale par ses travaux sur la biologie des Hymnoptres parasites et plus
particulirement par la dcouverte des phnomnes de polyembryonie (***), en l'occurrence
P. Marchai, professeur l'Institut national agronomique et directeur, depuis 1907, de la Station
entomologique de Paris, qui sera le catalyseur et le moteur de cette nouvelle orientation de recherches.
(*)
La Minire, hameau de Guyancourt, partie de la ville nouvelle de Saint-Quentin-en-Yvelines (dans le dpartement du mme nom), est quelques km au
sud de Versailles.
(**)
Un des experts chargs de trouver la cause du dprissement de la vigne - il dcouvrit et identifia le Puceron amricain, Phylloxera - et d'y porter remde
- il se contenta de prconiser dess fumures abondantes... (voir l'ouvrage rcent de P. Pouget, cod. I N R A - O I V ) .
(***) L'oeuf embryonn se divise : ainsi d'un seul oeuf fconde dpos par la femelle dans le corps de la chenille-hte cloront plusieurs dizaines de larves.
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Quelques mthodes alternatives de la lutte chimique
Les mthodes biologiques : pour mmoire
Les mthodes mcaniques :

Le chasse-mouches, le bton (ou le fusil), la brosse, l'cchenilloir,
le secouage (Insectes des grains), mais aussi les barrires
(moustiquaire, grillage) et l'emballage, la glu, etc.
Les mthodes physiques :
Le froid, le chaud, les micro-ondes, les radiations ionisantes, les
infra-sons, les ultra-sons, les U.V., etc.
Les mthodes psychiques :
Les leurres, les appts, les piges, les pouvantails... avec leurs
dveloppements modernes par utilisation de piges lumineux
munis de grilles d'lectrocution (dans les magasins, autour des
piscines, etc.), d'attractifs alimentaires (empoisonns), de phromones (de synthse) de rapprochement des sexes ou
d'agrgation, de cris d'alarme enregistrs, etc., rapprocher des
plantes-piges.
La lutte par confusion utilise un analogue de synthse de la
phromone de rapprochement des sexes (produit volatil mis par
la femelle vierge d'un papillon - par exemple -, capable d'attirer
encadr 2
les mles trs grande distance) non pas en vue de capturer ces
mles dans un pige, mais pour les dsorienter. La phromone
est pandue sur le verger ou la fort ; dans cette atmosphre sature de signaux sexuels, les papillons mles sont incapables de
dtecter les femelles, qui restent donc infcondes.
Les mthodes culturales (ou environnementales) :
Elles comportent d'une part l'emploi de varits rsistantes,
plantes entires ou porte-greffe slectionnes, voire maintenant
gntiquement modifies, qui opposent aux ravageurs des barrires a priori (mcaniques, chimiques) ou a posteriori (une fois
ingre, la plante est plus ou moins indigeste ou toxique ou noie
l'agresseur dans la rsine ou la sve) ou qui tolrent ou compensent trs vite les dprdations. C'est l'exploitation de proprits naturelles de rsistance aux Insectes phytophages (et aux
agents pathognes) que possdent certaines lignes de plantes.
Elles consistent d'autre part crer des modifications du milieu
dfavorables aux animaux nuisibles : par claircie, dessiccation
superficielle du sol, limination des abris et des rsidus de culture, enlvement des arbres abms et des bois gisants propices
aux ravageurs de faiblesse, etc.
Toutefois, la matrise des conditions d'levage de ce type d'agent biologique, voire mme celle de
leurs htes et de leurs proies, tant loin d'tre acquise cette poque, les essais d'utilisation
d'entomophages se limiteront dans ce cas des tentatives
d'acclimatation d'espces d'origine exotique,
essais qui connaissent dj, depuis la fin du XIX e sicle, un succs considrable aux Etats-Unis,
illustr par l'opration Vedalia beetle conte ci-dessus.
P. Marchai bnficiera d'un accs privilgi au matriel biologique amricain d'origine exotique ou
indigne du fait des excellentes relations qu'il entretien avec L.O. Howard, chef de l'Agricultural
Bureau of Entomology l'USDA (US Department of Agriculture).
Il a connu ce dernier en 1907 lorsqu'il est venu en France pour installer Rennes une station
temporaire dans le cadre du programme d'introduction de parasites du Bombyx disparate et du
Bombyx cul-brun ; cette station (dirige par J. Vuillet jusqu' sa fermeture en 1912), est charge de la
centralisation du matriel rcolt dans diffrents pays d'Europe et de son expdition aux Etats-Unis.
Une autre station, charge uniquement de rcoltes locales, sera installe Hyres ; elle constituera
l'embryon du futur European Parasite Laboratory de l'USDA, depuis transfr dans la rgion
Parisienne ( Svres, puis Bhoust dans les Yvelines), bientt dplac Montpellier.
L.O. Howard fera obtenir P. Marchal une bourse lui permettant d'effectuer en 1913 une remarquable
mission d'tude aux Etats-Unis sur les sciences biologiques appliques l'agriculture et la lutte contre
les ennemis des cultures.
Le vritable point de dpart de la lutte biologique l'aide d'entomophages en France est constitu par
l'acclimatation ralise en 1912 par J. Vuillet et Poirault (directeur de la villa Thuret Antibes et
inspecteur du Service phytopathologique) de la Coccinelle Rodolia cardinalis destine lutter contre
la Cochenille australienne, qui, introduite quelques annes auparavant en Italie, venait d'tre signale
Saint- Jean-Cap-Ferrat.
Ds lors P. Marchal, soit seul, soit avec l'appui de ses collaborateurs P. Vayssire, R. Poutiers et
B.Trouvelot, va effectuer entre 1913 et 1924 toute une srie d'essais d'acclimatation dont deux au
moins donneront des rsultats trs encourageants ; il s'agit de la Coccinelle Cryptolaemus
montrouzieri prdatrice de diverses Cochenilles Pseudococcines et de l'Hymnoptre Aphelinus malt,
parasite du Puceron lanigre (ravageur du Pommier).
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II est noter qu' l'instar de la lutte microbiologique, la lutte biologique l'aide d'entomophages ne
reste pas cette poque l'apanage d'un seul laboratoire. Si, du moins de 1917 1929, l'insectarium de
Menton [cf. ci-dessous) a certes une vocation bien affirme dans ce domaine, en fait toutes les stations
entomologiques vont par exemple participer aux essais d'acclimatation d'Aphelinus rnali. Montpellier
et Bordeaux s'associeront au moins temporairement d'autres oprations. Montargis avec L. Gaumont,
Saint-Genis-Laval avec A. Paillot et Faure, apportent une contribution notable la connaissance des
biocnoses parasitaires de Pucerons, de Lpidoptres (Pirides, etc.) et de Coloptres (Baris sp.).
Enfin, Bordeaux assurera le leadership des oprations d'introduction de divers ennemis du Doryphore
(voir encadr 3).
Pour maintenir la comparaison avec le domaine des entomopathognes, si le travail d'inventaire
biocnotique est activement pouss, les tudes biologiques et cologiques, bases indispensables
l'laboration d'une stratgie rationnelle de gestion des populations d'entomophages sont extrmement
rares et se limitent pratiquement aux travaux de Marchai sur les parasites des Hyponomeutes, des
Ccidomyies et sur les Trichogrammes ainsi qu' la thse de B.Trouvelot sur Habrobracon
johannseni. Pourtant, ds 1925, ce dernier souligne la complexit des problmes biologiques poss par
les oprations d'acclimatation.
En fait, malgr la notorit nationale et internationale de ces premiers pionniers, les moyens dvolus
la lutte biologique et microbiologique sont rests squelettiques, voire inexistants jusqu' un pass
rcent.
C'est seulement aprs la I I e Guerre mondiale que, grce aux talents de persuasion et la tnacit
d'illustres prdcesseurs tels P. Vayssire, titulaire de la chaire d'entomologie coloniale au Musum
national d'histoire naturelle, secrtaire gnral de l'Union internationale des sciences biologiques
(UISB) et conseiller scientifique des instituts d'outre-mer, A.-S. Balachowsky alors chef du service de
parasitologie vgtale l'institut Pasteur, B. Trouvelot, directeur de la station centrale de Zoologie
agricole l'INRA et son adjoint P. Grison, qu'a pu se mettre en place une vritable politique
rationnelle de recherches dans ce domaine.
Il fallait une forte dose de conviction et de confiance pour adopter une telle attitude une poque o la
lutte chimique poursuivait une ascension triomphante et o la faon dont elle tait pratique, c'est-dire sous forme de calendriers de traitements caractre intensif et souvent prventif, avec des
produits large spectre d'action et souvent trs rmanents, dniait tout avenir la lutte biologique, du
fait de l'extrme sensibilit des agents les plus actifs (entomophages) la plupart des matires actives
alors utilises, du fait plus simplement de la quasi-disparition de tout hte ou proie potentielle
ncessaire la survie de ces auxiliaires.
Cette antinomie apparente, jointe au triomphalisme alors affich par certains supporters de la lutte
biologique qui pouvait laisser croire qu'ils dtenaient l'alternative idale la lutte chimique, a cr
entre tenants des deux types d'intervention un climat de polmique et d'incomprhension
(actuellement, et depuis l'avnement de la lutte intgre, bien estomp) et qui a t certainement
prjudiciable l'instauration d'un dialogue et d'une collaboration au moment mme o ils allaient
s'avrer de plus en plus indispensables.
En effet, ds la fin de la dcennie 1950-1960, commenaient se prciser les inconvnients inhrents
une pratique de la lutte chimique trop intensive et trop aveugle et s'laborer, au niveau de la
recherche, de nouveaux concepts mieux adapts aux impratifs de la biologie et de l'cologie. A la
notion d'radication - aussi illusoire que dangereuse - se substitue celle de lutte intgre, de gestion des
populations de ravageurs. L'objectif essentiel est alors d'viter qu'un organisme nuisible ne franchisse
un seuil conomiquement intolrable, ceci grce certes la lutte chimique mais en association avec
toute autre forme compatible de prvention ou de protection.
Ds lors, toute vellit d'exclusion entre lutte chimique et biologique, vritable combat du pot de fer
contre le pot de terre, se trouve abolie et, au contraire, toutes les conditions se trouvent thoriquement
remplies pour une promotion des recherches sur les entomophages et les entomopathognes, soit en
tant qu'lments entrant dans la dtermination du risque et de la prise de dcision de traitement, soit en
tant que facteur de rgulation qu'il convient de prserver et de mieux exploiter. .
La lutte biologique contre le Doryphore

Le Doryphore, Leplinotarsa decemlineata, est, rappelons-le, un
Coloptre originaire du Colorado, o il vivait discrtement sur
des Solanes sauvages.
La Pomme de terre (originaire du Prou via l'Europe) le rejoint,

apporte par les colons. De cette rencontre nat un problme
phytosanitaire majeur. En 1927. le Doryphore prend pied
Bordeaux pour une conqute de l'Europe qu'il poursuit encore.
La lutte biologique a pour point de dpart la mission ralise aux
Etats-Unis de mai aot 1928 par L. Trouvelot afin d'tudier les
parasites et prdateurs de ce ravageur.
S'assurant la collaboration de Huckett la ferme exprimentale
de Riverhead prs de New-York et celle de Cecill la ferme exprimentale de Geneva au sud du lac Ontario, il monte un rseau
de collecte et d'expdition d'entomophages qui en 1928. 1929 et
1930 fera parvenir la station de Bordeaux des chantillons plus
ou moins abondants des 5 espces suivantes : les Hmiptres
Perillus bioculatiis et Podisiis macutiventris, le Carabique Lebia
grandis et les Tachinaires Doryphoroplutga aberrans et D. doryphorae. Peu d'individus arrivent vivants et les essais d'levage
chouent faute d'une matrise de la production de l'hte.
En 1933, cet obstacle tant au moins partiellement surmont,
J. Brunneteau est envoy son tour aux Etats-Unis o il peut reprendre la collecte et l'expdition des diffrents auxiliaires
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encadr 3
prcits, oprations qui seront poursuivies par les collgues amricains de Riverhead et de Geneva en 1934 et 1935.
A ce moment, face l'ampleur prise par le problme Doryphore,
les effectifs de chercheurs de la station de Bordeaux placs sous
la responsabilit de J. de Feytaud ont t notablement toffs et il
est ds lors possible d'envisager un travail en profondeur qui,
outre l'tude de biocologie du ravageur directement prise en
charge par ce dernier, comporte l'analyse des caractristiques
biologiques tant des parasites locaux et notamment des Tachinaires susceptibles de s'adapter ce nouvel hte (L. Mesnil,
1936) que des auxiliaires introduits, la matrise de l'levage de
ces derniers et la rptition dans le temps et dans l'espace d'essais
d'acclimatation. De Lapparent prend en charge l'tude de P. maculiventris, J. Brunneteau celle de D. aberrans et F. Chaboussou
celle de L. grandis.
Les levages et les essais de colonisation, du moins pour certaines espces comme P. bioculatiis, se poursuivront au moins
jusqu'en 1941-1942 mais ne pourront jamais mettre en oeuvre
plus de quelques milliers d'individus dans le meilleur des cas.
Ces oprations sont reprises partir de 1956 lorsque, Darmstadt, les Prof. Franz et Szmidt reoivent de Belleville (Canada)
une nouvelle souche de P. bioculatus et mettent au point un levage de masse de cet auxiliaire. Les essais de lchers inondatifs
raliss en 1961 par P. Portier et J.-R. Le Berre dans le Cotentin
puis par T. Jermy en 1964 et 1965 Kesthely en Hongrie partir
d'un matriel (respectivement 40 000 et 57 000 larves) produit
par 8 instituts europens dont les stations INRA d'Antibes et de
Versailles, montrent que si ce prdateur est suffisamment efficace pour juguler temporairement une pullulation de Doryphores, il ne peut s'acclimater dfinitivement faute d'une concidence chronologique suffisante entre le cycle de l'hte et celui de
la Punaise.
Le choix par B. Trouvelot des lieux de rcolte des auxiliaires
dans les zones atlantiques des Etats-Unis avait sa logique : il
partait du principe que des antagonistes qui avaient pu accompagner le Doryphore aussi loin de son habitat d'origine devaient
prsenter les meilleures facults d'adaptation. Malheureusement,
ni l'poque de ses travaux, ni encore dans les annes 60, on
n'avait l'habitude de prendre en compte les notions de variabilit
gntique des populations, de coadaptation et de covolution.
Combien d'checs partiels ou totaux d'acclimatation ne sont-ils
pas ds l'utilisation au dpart d'un inoculum trop rduit
(parfois, il subsiste l'arrive une seule femelle en vie... heureusement fconde !) ou trop monomorphe. Une discussion
s'engagea avec J. De Wilde (directeur de l'Institut d'entomologie
de Wageningen) sur la possibilit de financer, conjointement
avec une universit amricaine, une tude de la variabilit,
l'chelle de ce sous-continent, des populations de certains ennemis du Doryphore. Mais le problme de ce ravageur avait
perdu beaucoup de son acuit en Europe occidentale... et le coeur
n'y tait plus.
Tirant enfin les enseignements du pass, les rnovateurs de la lutte biologique ont alors conu un
systme oprationnel radicalement diffrent de celui prcdemment dcrit.
Conscient de la ncessit de dvelopper les recherches de base tant sur les ravageurs combattre que
sur les auxiliaires utiliser, de disposer d'infrastructures techniques permettant de matriser les
problmes d'introduction, de production, et d'utilisation des agents biologiques de lutte, B. Trouvelot,
ds 1943, affiche sa volont de crer des laboratoires spcialiss et en particulier de redonner la
station d'Antibes sa vocation premire.
Certes l'historicit, parfois plus que la rationalit, va dfinir les implantations et ce programme mettra
plus d'une dcennie se raliser avec la construction de la station de La Minire en 1955 et
l'amnagement de la station de Saint-Christol-ls-Als en 1957 pour les secteurs des
entomopathogenes, avec les premires affectations de spcialistes des Insectes entomophages dans la
46
nouvelle station de Zoologie agricole d'Antibes en 1955, et enfin la cration d'une unit Nmatodes
entomoparasites , associe au recrutement de Ch. Laumond en 1968 la station de recherches sur les
Nmatodes. Tous ces laboratoires vont tre progressivement dots de moyens en personnel et en
quipement qui les placeront un niveau tout fait comptitif au plan international.
S'il est indniable que l'INRA a pris d'emble une position cl dans le concert international, l'effort
franais dans ce domaine ne se limitera pas ce seul institut. En France mtropolitaine, l'institut
Pasteur, et plus secondairement l'Universit, vont participer cette renaissance.
La contribution sera galement importante au sein des organismes de recherches travaillant outre-mer :
dans les diverses implantations de l'ORSTOM (Office pour la recherche scientifique et technique
outre-mer), Tananarive, Adiopodoum, Brazzaville et surtout Nouma, se dveloppent partir des
annes 1960-1965 les recherches sur les Arthropodes entomophages avec P. Cochereau, puis
J. Chazeau, J. Gutierrez, G. Fabres et B. Delobel, sur les Nmatodes entomoparasites avec D. Van
Waerrebeke, sur les entomopathognes avec P. Monsarrat.
L'IRCT (Institut de recherche sur le coton et les fibres tropicales) s'intresse plus particulirement la
lutte microbiologique contre les Insectes du cotonnier et, sous la responsabilit d'A. Angelini, un
laboratoire spcialis dans ce type d'tudes est install Bouak (Cte d'Ivoire).
A Madagascar, tout d'abord avec J. Brenire, Appert, et Betbeder, La Runion ensuite avec Etienne,
l'IRAT (Institut de recherches d'agronomie tropicale) participe de vastes programmes d'introductions
d'entomophages. L'INRA-Antilles, notamment sous la direction de P.-F. Galichet, ralise galement
quelques essais de lutte biologique.
Il se cr entre ces diffrentes implantations un change permanent d'informations et de matriel
biologique. Ce rseau l'chelle du globe n'a certes jamais obtenu, l'instar de son homologue anglosaxon, le Commonwealth Institute of Biological Control (CIBC), un statut lgal et un financement
officiel. Il n'en a pas moins dmontr son efficacit en de multiples circonstances.
Le souci de voir de dvelopper une coopration la plus large possible tant au plan national
qu'international sera d'ailleurs une autre caractristique fondamentale de cette phase de renaissance de
la lutte biologique.
Consciente de la ncessit d'associer plus troitement les scientifiques de diffrents horizons, de
stimuler les liaisons avec les organismes responsables du dveloppement agricole ainsi que les firmes
industrielles de faon acclrer le transfert la pratique des rsultats de la recherche, la Dlgation
la recherche scientifique et technique (DGRST), partir de 1965, dcide de soutenir directement la
lutte biologique par le canal de comits ad hoc.
Bnficiant de la confiance du Prof. Aigrain, alors dlgu gnral, P. Grison a certainement jou un
rle essentiel dans cette prise de dcision et sera d'ailleurs le prsident du premier comit dit de
Lutte biologique qui, pendant cinq ans. apportera un appui financier considrable divers projets
- dont nous reparlerons ultrieurement. Cette aide se poursuivra ensuite, de faon toutefois plus
modeste, au sein d'un nouveau comit Equilibres et lutte biologique , anim conjointement par le
Prof. Sauvage, directeur du CEPE Montpellier et par P. Grison.
Ds la fin de la guerre, alors que les moyens d'investigation taient encore trs rduits, il a paru utile
d'une part, de donner la lutte biologique un statut officiel et d'autre part, de coordonner et
d'intensifier, pour un meilleur rendement, les recherches et applications dans ce domaine la fois en
Europe et dans le bassin Mditerranen, o les problmes sont souvent communs plusieurs Etats,
dans le Proche et le Moyen-Orient, l'Afrique du Nord et l'Afrique noire, rgions avec lesquelles nous
avions des relations privilgies.
Ainsi que le relate P. Grison en 1980, la mise en place d'une structure oprationnelle s'avra assez
laborieuse.
47
C'est la suite des voeux mis lors d'un colloque restreint qui s'est tenu en marge du Congrs
international d'entomologie de Stockholm en 1948 et auquel participaient notamment
A.-S. Balachowsky, P. Grison, P. Vayssire et F. Silvestri, directeur du laboratoire d'Entomologie
agricole de Portici (Italie) que l'Union internationale des sciences biologique (UISB) dcida en 1950
de crer une Commission internationale de lutte biologique (CILB) au sein de sa division de Biologie
animale.
Au cours des runions prparatoires qui se sont successivement tenues Madrid (1951), Portici
(1952) et Colmar (1954), deux tendances s'affrontrent sur le systme d'organisation adopter.
P. Vayssire proposait un laboratoire central qui aurait t, Menton, la villa "Maria Serena" o venait
de s'installer Ghesquire son retour du Congo Belge ; la gestion en eut t assure par l'UISB, les
Etats devant souscrire des "tables de travail" d'un montant de 200 000 F de l'poque pour en assurer le
fonctionnement. Trouvelot, auquel se rallia A.-S. Balachowsky, optait pour une organisation autonome
dpendant directement des Etats ou des organismes commanditaires, membres officiels de la CILB.
C'est cette formule qui prvalut et les premiers membres fondateurs furent la Belgique, le Portugal
(Ultra Mar) et le ministre franais de l'Agriculture.
Bien que la premire assemble gnrale statutaire ne se soit tenue Paris que les 26, 27 et 28 fvrier
1958, sous la prsidence de Braconnier, directeur de l'INRA, la CILB commena fonctionner ds
1956.
Le rle dominant jou par les scientifiques franais et francophones dans
la cration et la mise en route de cette
organisation est attest par la composition du bureau excutif tel qu'il est
issu des runions de Darmstadt (15 et
16 fv. 1956) puis d'Antibes (du 20 au
22 nov. 1956). Il comprenait
A.-S. Balachowsky comme prsident,
P. Vayssire et Van den Bruel
(Institut agronomique de Gembloux)
comme vice-prsidents, P. Grison
comme secrtaire gnral et P. Bovey
(Polytechnikum, Zurich) comme
trsorier.
Pierre Grison
Si l'on excepte le remplacement de

P. Vayssire par Davatchi, professeur
de Protection des plantes la facult
d'Agriculture de Thhran-Karadj,
cette composition va rester pratiquement inchange pendant de nombreuses annes, la deuxime assemble gnrale de Tunis (du 16 au
20 sept. 1962) ne faisant que reconduire le prcdent bureau. C'est seulement la troisime assemble
gnrale de Montreux (du 16 au
20 sept. 1965) que la situation va se
modifier du fait du succs croissant de
la CILB.
48
Elle rassemble alors 27 membres officiels appartenant 15 pays de l'Europe occidentale, de l'Afrique
et du Moyen-Orient. C'est pourquoi la CILB dcide alors de prendre le nom d' Organisation
internationale de lutte biologique contre les animaux et les plantes nuisibles (OILB) et de se doter de
statuts adapts une structure plus mondialiste . Cette dernire mission sera assure par un
nouveau conseil lu a l'assemble gnrale de Paris et prsid par E. Biliotti.
A l'aval de cette instance mondiale sont cres des sections rgionales dont la Section rgionale ouestpalarctique CSROP) qui regroupera les pays compris dans les limites de la CILB originelle et dont les
statuts seront approuvs l'assemble gnrale de Rome en avril 1971.
Malgr cette internationalisation de droit, l'empreinte franaise restera trs forte, notamment au niveau
de la SROP, qui sera d'ailleurs prside jusqu'en 1977 par E. Biliotti (*).
L'un des traits de gnie du premier prsident de
l'organisation a t de lancer, ds 1956, la revue
Entomophaga qui, place sous la houlette de
G. Remaudire. s'imposera rapidement comme la
grande revue internationale de lutte biologique et
la rdaction-en-chef de laquelle se succderont
B. Hurpin, C. Bnassy et J.-M. Rabasse.
Ds le dbut de son activit, la CILB s'est
proccupe galement de stimuler les recherches
taxinomiques7**) sur les entomophages et de
faciliter aux entomologistes et cologistes des
instituts et stations de recherches ou d'essais des
pays membres l'identification du matriel d'tude.
A cette fin. elle cra au Musum d'histoire
naturelle de Genve, d'abord sous la responsabilit
de Ch. Ferrire puis de Besuchet un centre
d'identification des entomophages.
L'application de la lutte biologique ne peut se concevoir sans une vaste organisation technique
disposant des moyens matriels suffisants pour assurer efficacement la plus grande multiplication et la
plus large diffusion possible des parasites entomophages et des microorganismes pathognes , insiste
P. Grison.
On conoit alors que chaque problme spcifique ait donn lieu la constitution d'un groupe de travail
ad hoc la fois pluridisciplinaire et international. Ds 1956, au colloque d'Antibes, sont mis en place
ou proposs des groupes de travail (lutte biologique contre Hyphantria cunea, les Mouches des Fruits,
le Doryphore, le Pou de San-Jos, etc.) qui, comme nous le verrons ultrieurement, seront caractriss
par une vritable coopration de travail avec rpartition des tches au plan inter-instituts et inter-tats.
Cette structure en groupes de travail sera conserve et largement diversifie au fur et mesure du
dveloppement de l'OILB. Elle crera au niveau des chercheurs de l'Europe et du bassin
Mditerranen un flux permanent d'ides, d'informations techniques et de matriel biologique dont
tout le monde tirera largement profit mme si l'objectif initial, c'est dire une relle solidarit et
synergie dans le travail de recherche et d'application, sera peu peu nglig avec l'inflation des
effectifs.
Les rsultats obtenus par cette organisation sont suffisamment loquents pour qu'en 1973 la
Commission des communauts europennes demande son prsident un rapport sur les conditions et
les possibilits de dveloppement de la lutte biologique en agriculture et dcide, quelques annes plus
tard, de financer un vaste programme de recherches dans ce domaine, programme qui s'inspirera
largement de la thmatique dfinie par l'OILB/SROP.
(*)
Son secrtaire gnral actuel est S. Poilout (INRA Zoologie, station de Montfavet-Avignon) ; il succde R. Bassino (ACTA), lui mme ayant succd
P. Ferron (INRA Zoologie, Slation de La Minire) qui occupa ce poste de 1978 1983.
(**)
La taxinomie, pratique par des laxinomisles, est la science du classement des tres vivants en ordres, familles, tribus, genres, espces (catgories
appeles taxons)-
49
2. Les ralisations de la lutte biologique par entomophages

Au plan de l'application, la priode 1955-1975 se caractrise par une diversification des mthodes
d'intervention. Certes les acclimatations d'espces d'origine exotique vont reprendre, selon des
mthodes plus labores et selon un rythme nettement plus soutenu mais, paralllement, on assistera
la mise en place des premiers essais pratiques de traitements biologiques bass sur des lchers
priodiques d'entomophages ; on tudiera diverses manipulations de l'environnement et notamment
certaines adaptations de la lutte chimique susceptibles d'amliorer la survie et la multiplication des
auxiliaires indignes ou introduits.
Une partie trs importante des programmes de recherches sera dornavant consacre des tudes de
base caractre biosystmatique, biocologique, thologique ou physiologique.
Par ailleurs, la ncessit se fera rapidement sentir de dvelopper, tant au plan national qu'international,
d'autres activits en marge de la recherche, telles que l'information, la formation et l'encadrement, tant
des futurs chercheurs que des utilisateurs de la recherche.
Cette diversification des missions ne pourra tre mene bien que dans la mesure o l'outil de travail
c'est--dire essentiellement au niveau de l'INRA, la station de Zoologie et de Lutte biologique
d'Antibes, s'adaptera quantitativement et qualitativement ces nouvelles missions. C'est la naissance
- qui eut lieu en fait Menton - et l'volution de cette station que nous allons relater dans les
paragraphes qui suivent.
Impressionn par les rsultats obtenus quelques annes plus tt avec l'acclimatation de Rodolia
cardinalis, le Syndicat des propritaires d'oliveraies et des industries olicoles de Provence offre, en
1917, au ministre de l'Agriculture de mettre sa disposition une proprit sur le littoral des AlpesMaritimes pour y tablir un insectarium.
Il sera install Menton, autour des villas Pquerette et Bluette puis Maria Serena et connatra, sous la
direction de R. Poutiers, une activit intense : levage et distribution de Rodolia cardinalis ; essai
d'acclimatation D'Opius coNcolor, parasite de la Mouche de l'olive reu de Tunisie ; aide la
dissmination de Prospaltella berlesei, parasite de la Cochenille du Mrier, rcemment apparue dans
la rgion ; essai d'levage d'un parasite de la Teigne de la Pomme de terre, levage de la Coccinelle
Cryptolaemus montrouzieri et son lcher sur divers foyers de Cochenille Pseudoccoccines le long de
la cte ; enfin lutte contre le Puceron lanigre avec Aphelinus mali.
En 1928, R. Poutiers prend la direction de la station d'Entomologie que TIRA cre Antibes, dans une
annexe de la villa Thuret et y transfre le matriel de Menton. En 1929, arrive A.-S. Balachowsky, en
provenance d'Alger via Versailles, qui possde son actif une opration originale de transfert de
Coccinelles dvoreuses de la Cochenille blanche du Palmier dattier depuis les zones d'infestations
anciennes vers le front d'attaque du ravageur.
R. Pussard lui succdera (de 1935 1955) ; il lvera et distribuera, entre autres, un agent de lutte
biologique contre les Moustiques, le Poisson Gambusia holbrooki qui en consomme les larves
aquatiques.
Les recherches ne redmarrent qu'en 1954, Menton, avec le travail de V. Labeyrie sur Macrocentrus
ancyliyorus, qui servira combattre la Teigne de la Pomme de terre dans tout le Midi, jusqu'
Bordeaux. L'anne suivante, de jeunes chercheurs spcialiss en lutte biologique sont affects
Antibes : C. Bnassy - qui avait lanc Saint-Genis-Laval les premiers travaux sur Prospaltella
perniciosi, ennemi de Pou de San-Jos (Cochenille des arbres fruitiers ppins) y est rejoint par
V. Labeyrie. P. Grison assure l'intrim d'une direction qui revient, en 1957, E. Biliotti.
Ce dernier dcuple les effectifs et lance de nouveaux programmes de recherche : biocnose de la
Processionnaire du Pin (avec Ham, G. Demolin et P. du Merle), biocologie des Coccinelles
(G. Iperti), cependant que sont menes d'importantes oprations de lutte biologique : Opius concolor
contre la Mouche de l'olive (P. Dclanoue et Y. Arambourg).
50
Emile Biliotti
E. Biliotti, accdant la direction du dpartement de Zoologie, rejoint le centre INRA de Versailles et

P. Jourdheuil lui succde. L'quipe se voit renforce de ses meilleurs lves de Toulouse : Panis,
Madeleine Pralavorio-Bertran, J.-C. Onillon et A. Ferran. L'quipe processionnaire s'installe
Avignon (station de Recherches forestires). Une annexe est construite non loin d'Antibes Valbonne,
qui deviendra le laboratoire Emile-Biliotti.
Dans ce cadre, se sont droules paralllement les oprations d'acclimatation et de lchers priodiques.
51
Les acclimatations
Leur succs, sauf miracle, dpend - on le comprend bien dsormais - de la matrise de l'levage de
l'auxiliaire de faon pouvoir le lcher en abondance suffisante plusieurs reprises en plusieurs lieux,
et d'une connaissance dtaille de la biocologie tant de l'auxiliaire que du ravageur combattre, pour
optimiser l'intervention mais aussi pour tre capable de tirer des enseignements du succs comme de
l'chec ventuels. Cette dmarche n'a en fait t suivi qu'exceptionnellement par les spcialistes
trangers.
Les acclimatations sont trs nombreuses partir de 1960, tant en mtropole qu'outre-mer. Pour ce qui
est de la France, plus de 20 espces exotiques sont mises en levage et testes de 1960 1975. Dix
d'entre elles sont effectivement acclimates. Tandis que plus d'une centaines d'oprations de lutte
biologique ont t ralises sur le territoire de l'ex-empire franais, parmi lesquelles 36 au moins ont
abouti l'acclimatation des entomophages (les rsultats d'une dizaine d'essais restant inconnus).
On signalera la reprise de la lutte contre la Cochenille blanche du Palmier dattier, avec cette fois la
Coccinelle Chilochorus bipustulatus dcouverte en Iran par Gaillot (Musum national d'histoire
naturelle), leve par P. Brun et G. Iperti (INRA), lche en Mauritanie (avec succs) par Y. Laudho
et Choppin de Janvry de l'IRFA (Institut franais de recherches sur les fruits et agrumes), opration qui
sera reprise au Niger, au Mali et au Maroc.
On ne manquera pas, surtout, de souligner l'originalit et la qualit des dmarches intellectuelles qui
ont permis de raisonner (et de russir) la lutte contre un flau des agrumes, l'Aleurode ( mouche
blanche ) Aleurothrixus floccosus, apparu en 1967 Nice et Malaga. En 1971, J.-C. Onillon reoit
du Chili et installe l'Hymnoptre Cales noaki. Son efficacit est telle qu'il fait disparatre les
formes de son hte qui assurent sa survie hivernale : cette sorte de suicide fait que l'Aleurode
dveloppe une nouvelle pullulation brutale (rsurgence) et ceci se reproduirait de faon cyclique si, en
1975, n'avait t introduit un agent complmentaire, Amitus spiriferus, originaire d'Amrique centrale.
L'Aleurode des agrumes est dsormais un ravageur bien matris.
Les lchers priodiques
II s'agit d'enrichir priodiquement le milieu en entomophages exotiques ou indignes (encadr 1).
L'ide remonte la fin du X I X e sicle mais la premire participation franaise une opration
d'envergure est celle de G. Remaudire entre 1960 et 1963 au programme iranien de lutte biologique
contre les Punaises des Crales, mettant un jeu des lchers inondatifs de plusieurs espces d'Asolcus
(Hymnoptres) multiplis sur des oeufs de Punaises. Un programme analogue sera dvelopp, autour
de 1970, par J. Voegel et M. Laraichi au Maroc.
L'levage de masse de la Cratite (Mouche mditerranenne des fruits) une fois au point, on put
procder une production en masse d'Opius concolor et une lutte par pandages inondatifs de cet
auxiliaire sur les olivettes des Iles oliennes et dans la rgion de Palerme (Y. Arambourg en
collaboration avec les collgues Italiens). La lutte contre la Mouche de l'olive se poursuivit en Grce
(Y. Laudho et M. Canard) mais fut en butte des problmes de financement.
Au Maroc, C. Bnassy et D. Euverte, partir de 1966, introduisent Aphytis melinus pour lutter contre
deux des Cochenilles des agrumes, le Pou rouge , jugul sans problme, et le Pou de Californie ,
justiciable de lchers rpts. Un insectarium exprimental, Rabat, puis une installation en grandeur
relle, Mechra bel Ksiri, produisent les Aphytis levs sur un hte de substitution (une Cochenille)
lui-mme lev sur des pastques. L'insectarium capable d'assurer le traitement de 150 ha par an,
fonctionnera jusqu'en 1990, financ par l'ASPAM (Association des producteurs d'agrumes au Maroc).
En France-mme, c'est surtout partir de 1970 que se multiplient les exprimentations, toujours
partir de la station d'Amibes. Soixante essais ont mis en jeu plus de 40 espces, avec des rsultats
significatifs dans la plupart des cas.
P. Grison soulignait, ds 1962, que la conception moderne de la lutte biologique se traduit par
l'application de traitements biologiques et qu'il ne suffit cependant pas de dmontrer leur efficacit ;
il convient pour chaque problme, de procder la mise en place des dispositions devant assurer leur
intgration dans l'conomie d'une production agricole, horticole ou forestire. Or nos pays n'ont pas
52
envisag l'extension des moyens techniques assurant l'application pratique des mthodes de lutte
biologique .
Ceci impliquait que la recherche prenne l'initiative d'une coopration dans trois directions
privilgies :
- vers l'industrie pour transformer, si ncessaire, l'essai dmonstratif en une mthode de lutte fiable,
relativement facile d'emploi et d'un prix concurrentiel avec les pesticides chimiques ;
- avec les autres laboratoires et disciplines de recherche pour que cette mthode puisse s'intgrer dans
un systme cohrent et compatible de protection appliquer l'ensemble des ravageurs d'une culture
dtermine ;
- avec les milieux professionnels agricoles pour que les futurs utilisateurs de la mthode soient
parfaitement avertis de ses conditions d'emploi, de ses possibilits et de ses limites.
Et les efforts, concentrs sur un nombre limit de cas, furent dans tous les cas couronns de succs,
mais ne dbouchrent sur les ralisations pratiques qu'au bout de 6 10 ans de recherches et
d'exprimentations partielles.
Citons l'emploi de Metaphycus helvolus et Diversinervus elegans (Hymnoptres) contre la Cochenille
noire de l'Olivier, de l'Acarien Phytoseiulus persimilis, prdateur de Ttranyques (Acariens
phytophages), du parasite d'Aleurodes Encarsia formosa, des Trichogrammes dont la production en
bio-usines autorise l'emploi sur plusieurs dizaines de milliers d'hectares. Tous ces dveloppements
ont associ, l'INRA, des groupements professionnels locaux, des chambres d'agriculture, des
coopratives, des firmes, l'UNCAA (Union nationale des coopratives agricoles d'approvisionnement).
Troisime volet des activits menes dans le cadre de la lutte biologique, la protection des auxiliaires
au sein des agrobiocnoses (*) ou leur favorisation rassemble des pratiques modifiant le milieu
pour garantir non seulement la survie et l'efficacit des entomophages introduits ou pandus, mais
aussi celle de tous les ennemis naturels existants. Les zones refuges (haies, zones incultes, sites
d'altitude) sont protger mais les changes fauniques entre elles et les zones de cultures ont moins
retenu l'attention que les risques encourus par les agents de lutte biologique au sein de systmes
agricoles o l'usage de traitements chimiques est de rgle.
La lutte chimique raisonne vise viter toute rencontre, dans le temps et dans l'espace entre le
toxique et l'auxiliaire. Elle ncessite une tude fine du fonctionnement de la biocnose de la culture.
Son application la protection du Colza a permis de reprendre cette culture dans le Lauragais, o un
Charanon et la Ccidomyie des siliques avaient ananti irrmdiablement les rendements. Ce succs
a permis de la gnraliser et de l'adapter d'autres spculations, Olivier et agrumes.
D'autre part, il a t recherch des matires actives agropharmaceutiques pargnant les auxiliaires,
dans un premier temps pour dbarrasser les levages d'entomophages de concurrents indsirables et,
surtout, pour disposer de pesticides compatibles avec l'usage - sous serres - de Phytoseiulus persimilis
et d' Encarsia formosa ou de parasites de Pucerons comme Diaretiella rapae (travaux en collaboration
avec Coulon puis Delorme du dpartement de Phytopharmacie).
Ds 1976-1977 on a dispos des moyens pratiques d'une lutte intgre efficace en milieu horticole. En
verger, ce sont notamment les travaux de Blaisinger (station de Zoologie INRA de Colmar) et de
H. Audemard (station de Zoologie et Apidologie INRA d'Avignon) au sein d'un groupe OILB (lutte
intgre en arboriculture), en liaison avec l'ACTA (Association ce coordination des techniques
agricoles), qui ont pu conduire prciser les produits phytosanitaires compatibles avec l'emploi
d'entomophages.
Tous ces rsultats d'ordre applique n'ont pu tre obtenus que par un dveloppement corrlatif des
recherches dites de base, proches de disciplines fondamentales, et menes le plus souvent au sein des
mmes quipes.
(*)
Union nationale des coopratives agricoles il'approvisionnement.
(**)
La biocenose est l'ensemble des tres vivants d'un milieu physique (biotope) avec lequel elle forme un cosystme. Biocnose se dcline avec diffrents
prfixes : agrobioconose (du champ cultive), agroentomocnose lies Insectes du champ), etc.
53
L'identification des lments des biocnoses, dj bien engag avant la I I e Guerre mondiale, a t
poursuivie non seulement pour les espces cultivs mais aussi au niveau des forts mditerranennes
et tempres et de spculations tropicales. Ce sont des entreprises normes et trs rarement acheves,
mme si le but est de connatre le cortge des ennemis d'une unique espce (cf. en fg. 3, page
suivante, celui - simplifi - du Bombyx disparate). La diminution des effectifs de taxinomistes n'est
pas toujours pallie par le recours aux individus et institutions trangers et bien des chercheurs
engags dans la lutte biologique ont d s'atteler l'tude d'un groupe taxonomique. Mais beaucoup
plus intressant que l'inventaire est l'tablissement d'un schma fonctionnel, bti partir d'tudes
biocologiques enregistrant les fluctuations spatio-temporelles des populations concernes. De 1955
1975, l'cologie d'essentiellement descriptive, est devenue quantitative, en partie sous l'influence des
collgues anglo-saxons, et grce l'appui de la DGRST qui a donn accs des moyens performants
de relevs et d'analyse de donnes.
Il faut toutefois constater qu'il n'en est rsult que trs peu d'analyses compltes et que les
dplacements des individus ont t en gnral presque ignors. Un rsultat gnral important se
dgage de toutes ces tudes, qui va rencontre d'une ide largement rpandue : le rle rgulateur des
entomophages (empchant les pullulations des ravageurs) n'est pas ncessairement fonction de la
stabilit et de la richesse en espces de la biocnose.
Toujours au chapitre de ces tudes de base, les observations au laboratoire d'animaux en levage ont
permis de prciser leurs caractristiques de reproduction, de cycle de vie, de sensibilit aux alas
climatiques, de mode d'alimentation et de performances de nutrition et de choix du site du ponte. Ces
deux dernier aspects ont - la suite des travaux pionniers pour la France d'E. Biliotti - t
particulirement tudis.
Les levages de masse sont, comme on l'a vu la base des oprations de lutte biologique et doivent
assurer la fabrication d'auxiliaires en respectant des impratifs de quantit, de qualit et de prix de
revient. D'o le dveloppement, partir des annes 70, d'une vritable zootechnie. L'levage d'un
parasite ou d'un prdateur directement sur un milieu artificiel ou synthtique est l'idal poursuivi ; les
ralisations ne sont pas encore sorties du domaine exprimental. La production se fait donc partir
d'htes et de proies vivants, dont il faut assurer l'levage, sur un milieu aussi simple que possible.
Heureusement, beaucoup d'entomophages acceptent de se dvelopper aux dpens de btes de
laboratoire bien adaptes une simplification des manipulations. Citons la Teigne des ruches - pour
plusieurs Tachinaires (Mouches parasites de chenilles) - et un ver de farine, Ephestia kuehniella - la
base de l' industrie du Trichogramme notamment.
3. Les travaux et les ralisations en lutte microbiologique

A. Paillot (IRA), Chorine et Metalnikov (institut Pasteur) avaient montr la voie mais les checs
pratiques furent beaucoup plus nombreux que les succs et la mthode fut abandonne.
En 1946 et 1949, E.A. Steinhaus relana l'intrt de la lutte microbiologique par ses comptes rendus
des oprations de lutte (sur plusieurs dizaines de milliers d'hectares) menes avec succs dans le NordEst des Etats-Unis contre la larve souterraine de Popilia japonica, un Hanneton nuisible aux prairies
(et aux terrains de golf).
A l'instar de l'emploi d'organismes entomophages, celui des microbes pathognes pour les ravageurs
implique une connaissance fine de la biocnose de ceux-ci, mais aussi des recherches de pathologie et
de microbiologie dveloppes en collaboration avec la station INRA de Saint-Christol-les-Als et
l'institut Pasteur.
En lutte microbiologique, le choix du couple pathogne / hte revt une autre signification et c'est
aprs avoir essay prs de 50 espces et souches de Bactries sporognes contre 5 espces de chenilles
que E.A. Steinhaus a pu dgager un cas d'application efficace de ce mode de lutte.
54
Principaux lments du cortge des ennemis de Porthetria dispar

en fort de Chne-lige de la Mamora (Maroc)
d'aprs Villemantet Fraval, 1991.
Parasite des oeufs : Ok : Ooencyrtus kuvanae (introduit).
Prdateurs-dmanteleurs des pontes (Coloptres) : Dl : Dermestes lardarius ; Tm : Tenebroides mauritanicus ;
Dt : Dasytes terminalis ; At : Akis tingitana ; Tv : Trogoderma versicolor ; A* : Anthrenus (Hexanthrenus) sp.
noy., en cours de description.
Prdateurs-dmanteleurs des pontes (Lpidoptres) : Ac : Aglossa caprealis.
Parasites des chenilles : Cm : Cotesia melanoscela ; Mp : Meteorus pulchricornis - et leurs parasites
(hyperparasites) : De : Dibrachys cavus ; Bs : Brachymeria secundaria ; Ga : Gelis areator - ; Pi : Palexorista
inconspicua.
Prdateurs des chenilles : Csc : Crematogaster scutellaris ; Csy : Calosoma sycophanta : Pc : Parus coBruleus.
Parasites des chrysalides : Bi : Brachymeria intermedia ; Ci : Coccygomimus instigator ; Ma : Monodontomerus
aereus ( la fois parasite et hyperparasite).
Prdateurs de chrysalides : Csy : Calosoma sycophanta.
55
Il s'agit d'employer la souche la plus virulente contre l'espce la plus sensible. Au microbiologiste de
runir des collections - et d'en caractriser les lments ; l'entomologiste de proposer l'Insecte
sensible qui sera la cible du traitement.
Les premires manipulations (notamment la Station centrale de Zoologie de Versailles) de ravageurs malades, atteints de bactrioses et viroses, ne
tardrent pas provoquer des hcatombes parmi
B.Hurpin
les levages des collgues et c'est dans un souci
d'isolement que fut rig, partir de 1955, un laboratoire annexe La Minire. Dirig par P. Grison,
ses proccupations taient en grande partie d'ordre
biocnotique. Cette installation devint station de
Lutte biologique et de Biocnotique l'arrive de
B. Hurpin (en 1958), en charge du problme du
Hanneton commun. E. Biliotti et P. Grison
suivaient les gradations (*) de la Processionnaire
du Pin et, avec le concours de la firme La
Quinoline
- jugeant
l'exprimentation
d'insecticides non chimique porteuse d'avenir- et
de C. Vago (de Saint-Christol-les-Als), une petite
quantit d'une suspension obtenue par broyage de
chenilles malades d'une virose polydrique fut
essaye, en octobre 1956, au Mont-Ventoux, non
loin de Malaucne.
Les rsultats furent encourageants mais il fallait procder une application l'chelle de l'cosystme.
L' opration Ventoux de 1958 et 1959 mobilisa La Minire, avec l'appui de Saint-Christol et
d'Antibes. Elle vit la multiplication de l'agent pathogne sur un levage monstre de 200 000 chenilles
(conduit Malaucne par G. Demolin et G. Dusaussoy), pour assurer la prparation (par La
Quinoline) de 30t de poudre, pandue sur 500 ha. Le tout fut film (**) et les rsultats - positifs
court terme et jugs encourageants - abondamment comments.
Paralllement aux virus de Lpidoptres, l'quipe
D. Martouret - A. Burgerjon, de La Minire,
s'intresse la Bactrie Bacillus thuringiensis ;
B. Hurpin, avec le concours de P. Robert, se
consacre Bacillus popiliae et des Rickettsies, en
liaison avec son travail sur les Hannetons. Les
Champignons entomopathognes (du groupe des
Fungi imperfecti) sont confis P. Ferron. Paralllement, Remaudire, l'institut Pasteur, travaille
sur les Pucerons et la possibilit de les combattre
avec des Entomophthorales (Champignons).
Deux doctrines se dgagent trs tt :
- la premire stratgie d'utilisation d'agents entomopathognes consiste dclencher artificiellement des pizooties, maladies qui se rpandent
trs vite dans les populations des ravageurs et provoquent - comme cela se constate souvent dans la
nature notamment chez des ravageurs forestiers leur disparition brusque ;
- la seconde consiste pandre - la manire d'un
insecticide classique - une prparation base d'un
micro-organisme (conserv en vie ralentie sous
sa forme de rsistance).
(*)
En dynamique des populations (branche de L'cologie qui analyse les fluctuations des effectifs des animaux et en recherche les causes) on drinit - surtout
pour les ravageurs forestiers - des phases : progradation (l'effectif croit de gnration en gnration), culmination (correspond au maximum de la pullulation) ,
rtrogradation et latence (l'effectif demeure trs faible). Ces phases constituent une gradation, qui survient plus ou moins cycliquement.
(**) Thaumetopoea fut le tilre de ce film. Plus tard, son ralisateur, R. Enrico, touchera des publics plus vastes, avec d'autres sujets...
56
L'une et l'autre de ces voies correspondent grosso modo, selon la prsentation thorique de la lutte
biologique (encadr 1), l'acclimatation - i c i on parlera d'inoculation- et aux lchers inondatifs
rpts - on parle alors de traitement.
Introduction d'pizooties
L' opration Ventoux voque ci-dessus ressortit ce mode de lutte. Elle n'eut, au del des
mortalits observes court terme, aucun effet bien net sur le cours ultrieur des gradations de la
Processionnaire.
A. Fraval et A. Mazih tenteront (en 1977-78) d'acclimater au Maroc en fort de Chne-lige (en
liaison avec G. Biache et A. Burgerjon, de La Minire) un virus classique de Porthetria dispar,
absent de cette aire gographique, avec de bons rsultas immdiats. Les suites ventuelles ont t
masques par la disparition - jusqu' prsent - du dfoliateur de la zone d'inoculation.
Une souche locale de Bacillus popiliae, employe contre le Hanneton commun dans la Sarthe, s'avra
insuffisamment virulente et en dfinitive inoprante. Contrairement Popilia japonica aux Etats-Unis,
notre Hanneton a un cycle triennal, ce qui fait que ses larves (vers blancs) ne sont actives une
temprature suffisante pour le dveloppement de la maladie qu'un t sur trois. Il fut de plus
impossible de multiplier la Bactrie sur milieu artificiel.
Le dclenchement artificiel d'pizooties permanentes (ou tout au moins durables) ne semble
possible que dans des cas exceptionnels, celui de
Popilia japonica, dj cit mais aussi celui de la
Tenthrde Neodiprion sertifer au Canada, o
l'agent pathogne demeure dans le milieu d'une
gnration la suivante de l'hte et o la permanence de l'pizootie maintient l'inoculum une
haute densit.
A. Fraval
Traitements biologiques
Avec cette faon de procder, on abandonne l'ide
d'une action prenne et on vise la destruction immdiate d'une part suffisamment importante de la
population du ravageur (ou de l'Insecte indsirable)
pour que sa nocivit s'annule.
Bacillus thuringiensis ( Bt ), des virus polydres nuclaires (*) et des Champignons ont t
essays ce titre.
Bacillus thuringiensis a fait l'objet d'une somme importante de travaux La Minire, conduits par
A. Burgerjon et D. Martouret, sur son mode d'action, le titrage biologique de ses prparations, son
emploi dans la pratique agricole. La Piride du Chou (leve l'insectarium de La Minire) puis
Ephestia kuehniella furent les espces tmoins. La collaboration de Mlles de Barjac et Lecadet
(institut Pasteur) aura t trs importante, pour la collection et la caractrisation des souches de cette
Bactrie et pour l'examen de ses proprits toxiques, tandis que celles successives de Roger Bellon,
Pchiney-Progyl et Rhne-Poulenc auront permis d'aborder les aspects industriels de la fabrication
d'un produit commercial, la Bactospinc (**). dont l'efficacit et l'innocuit pour les Vertbrs ont t
dment homologues (en 1972, pour la lutte contre les Lpidoptres). Avec l'appui financier de la
DGRST, une opration en taille relle avait t mene sur 2 700 ha de mlzin traits en juin-juillet
1967 pour combattre la Tordeuse du Mlze. Cette chenille tait extrmement bien suivie dans ses
gradations par P. Bovey et C. Auer. chercheurs suisses.
(*)
(**)
Ils se manifestent, au microscope optique, sous forme de corps polydriques envahissant le noyau des cellules qu'ils parasitent.
La marque sera reprise par Biochem en 1975 ; elle est actuellement dtenue et promue par Solvay.
57
Les diffrentes prparations base de Bt verront leurs emplois confortes en protection des forets et des
vergers, s'tendre l'horticulture, aux grandes cultures et mme l'apiculture (contre la Teigne des
ruches) et, encore grce la souche particulire israelensis, la sant publique, en lutte contre les
larves (aquatiques) des Moustiques.
Dans le dveloppement de cet agent de lutte, pratique d'emploi et sr pour l'environnement, la France
aura jou un rle parmi les plus novateurs.
Dans le domaine des virus, c'est partir de 1972 qu'on put donner ces recherches un lan nouveau
(aprs plusieurs insuccs), en s'intressant d'une part aux Noctuelles (surtout Maniestra brassicae,
Noctuelle du Chou) et Porthetria dispar, d'autre part et ce grce aux progrs raliss aux Etats-Unis
(notamment).
On y tait en effet parvenu lever les
chenilles ncessaires la production
de virus sur des milieux artificiels bon
march (*) ; on y avait obtenu des
succs rptition sur des vastes superficies de Cotonnier et de Tabac infests par des chenilles de Noctuelles ;
on avait enfin acquis la certitude de
l'innocuit de telles prparations pour
les Vertbrs (dont l'Homme), les
autres Insectes (dont les entomophages et les pollinisateurs) et pour
les vgtaux.
Mamestra brassicae
papillon et larve sur Chou
in Gunaux, 1909
Les recherches poursuivies La Minire visrent particulirement la mise au point des prparations
(levage, broyage des cadavres, conditionnement), le titrage biologique (avec un Insecte de rfrence),
la dfinition des limites de la spcificit des virus de diverses origines, la mise au point d'adjuvants
pour protger les prparations des rayonnements du soleil, le contrle de l'identit du virus issu des
levages.
Les deux virus (contre Mamestra et Porthetria) se rvlrent efficaces - condition toutefois d'tre
appliqus trs tt dans le dveloppement des chenilles - et les connaissances accumules satisfaisaient
aux critres de l'homologation, en cours d'obtention auprs de multiples instances administratives.
Le premier Champignon tudi La Minire fut Beauveria tenella (Hyphomycte), agent de la
muscardine blanche des vers blancs, mycose toujours prsente chez ces ravageurs mais, sauf
exception, en densit insuffisante pour inflchir le devenir des populations.
(*)
Les Virus, la diffrence des Bactries, sont des parasites cellulaires stricts qui ne peuvent tre multiplis que sur le vivant : Insecte-hte en levage ou
culture de tissus.
58
Actualits
Aujourd'hui, les procds de lutte biologique sont entrs dans la
pratique agricole, dans le cadre de la stratgie dite de lutte
intgre, aussi bien en arboriculture fruitire qu'en cultures
protges sous serre. On remarquera que, dans les deux cas, les
cultures concernes alimentent le march des produits
consomms en frais, ce qui traduit indniablement de la part des
praticiens le souci de conqurir des marchs avec les meilleurs
arguments de qualit de leurs produits indemnes de rsidus. Le
spectaculaire succs de la recherche agronomique dans la lutte
contre la Mouche mineuse serpentine amricaine, ravageur
accidentellement introduit au dbut des annes 80 et trs
rapidement devenu rsistant aux pesticides chimiques du
commerce, grce la mise en oeuvre de mesures prophylactiques
et l'emploi d'auxiliaire entomophages, permis l'extension du
procd de lutte intgre sur prs de 1 000 ha de serres. La firme
Duclos, prs de Marseille, assure la production et la
commercialisation des auxiliaires ncessaires.
En grande culture cralire, c'est la Pyrale du Mas qui fait
l'objet d'actions convergentes aux rsultats aussi performants que
ceux obtenus avec les meilleurs insecticides chimiques.
L'UNCAA assure la fourniture industrielle de Trichogrammes
permettant chaque la protection de plus de 10 000 ha de Mas et
concentre ses moyens Valbonne, prs d'Antibes, pour
construire en 1992 la premire usine d'une capacit de
40 000 ha/an ; la firme Calliope, de son ct, a mis au point avec
l'INRA un procd de fermentation semi-solide d'une souche du
Champignon Beauveria bassiana hautement active sur cette
Pyrale. De mme, Calliope amnage en 1992 Pau une usine de
production de biopesticides base de Baculovirus pathognes
des Lpidoptres Noctuidae (les Noctuelles) ravageurs des
grandes cultures industrielles et marachres.
Quant la Bactrie Bacilliis tliuringiensis, elle retient plus que
jamais l'intrt des grandes firmes phytosanitaires qui estiment
encadr 4
qu'elle pourrait moyen terme couvrir prs de 10 % du march
phytosanitaire mondial ; en effet les spectaculaires progrs
obtenus dans la connaissance du dterminisme molculaire de
l'action entomopathogne de ses toxines, la transformation
gntique des souches ou celle des plantes, semblent offrir des
perspectives fort prometteuses, mme si dj les chercheurs se
proccupent juste titre du risque de voir se dvelopper des
populations de ravageurs rsistantes ce pesticide de l'an 2000 !
Demain, la production industrielle de Baculovirus
entomopathognes ventuellement modifis au travers de la
matrise conomique de la multiplication de cellules animales en
fermentateur, on encore celle de Nmatodes entomopathognes
du genre Slemernema, quand les difficults de sa symbiose avec
une bactrie du genre Xenorhabdus auront t surmontes,
illustrent sans doute aussi le succs croissant des biopesticides.
On n'oubliera pas pour autant l'intrt scientifique et
agronomique de la stratgie d'introduction-acclimatation
d'auxiliaires exotiques, illustre actuellement par la spectaculaire
colonisation des sols Canne sucre de l'Ile de la Runion par
une souche malgache d'un Champignon entomopathogne du
genre Beauveria, particulirement efficace dans la lutte contre le
ver blanc Hoplochelus marginatus.
Au plan fondamental, les recherches engages depuis peu tant en
dynamique et gntique des populations d'une part, que dans le
domaine des interactions entre plante cultive - ravageur des
cultures et parasites de ceux-ci, devraient tre de nature
conforter cette stratgie de lutte en lui permettant d'accder une
vritable gestion des populations, dans une approche bien
comprise de la gestion des agrosystmes et donc de l'espace
rural.
Aux investigations proprement mycologiques se sont allies des recherches technologiques pour
produire des lments infectants pour les vers blancs, pandre sur les cultures menaces. Les
premiers rsultats des tests faits dans la rgion de Besanon sur des prairies permanentes ont t
positifs, montrant un effet prolong de l'intervention - par le maintien d'un inoculum dans le sol. Mais
le ravageur disparut de la rgion (*), la suite de la scheresse prolonge de l'anne 1976.
Beauveria bassiana fut essay, par J. Fargues contre le Doryphore, Coloptre ravageur d'une culture
annuelle, avec deux gnrations par an, bien diffrent donc du Hanneton. On y avait t encourag par
des rsultats en provenance d'URSS, affirmant l'intrt d'une association de doses rduites de
Beauveria et d'un insecticide (soit dit en passant, l'association d'un agent biologique et de doses
sublthales d'un toxique a constitu initialement une voie privilgie de la lutte intgre). J. Fargues
montra vite l'inconsistance de ces rsultats. Les essais mens dans le Cottentin, sans addition
d'insecticide, conduisirent des mortalits du Doryphore satisfaisantes et on s'attacha disposer d'une
prparation utilisable en pratique agricole, de bonne conservation et non allergne pour les
manipulateurs (**).
Le mme Beauvena bassiana s'est avr efficace contre chenilles hivernantes et les chrysalides du
Carpocapse (ver des pommes). Par ailleurs, en liaison avec l'institut Pasteur et la station de Rennes, les
Entomophfhorales susceptibles d'tre la base d'un aphicide (***) biologique furent recenses.
(*)
(**)
(***)
Le Hanneton commun ne pose actuellement plus que des problmes trs localiss, ceci vraisemblablement du fait de l'volution des systmes de culture.
Le Doryphore a lui aussi disparu de la liste des ravageurs dangereux en France.
Spcialit phytopharmaceutique destine tuer les Pucerons (Aphidoidea).
59
En guise de conclusion
Dans son acception classique - celle de la priode couverte par notre aperu historique - la lutte
biologique ne rsout certes qu'un nombre limit de problmes phytosanitaires. Les raisons sont d'ordre
biologique : il peut n'exister aucun organisme entomophage capable de remplir le rle d'auxiliaire
efficace dans la zone des dgts du ravageur ; le systme cologique centr sur le ravageur peut tre
d'une complexit trop grande pour les moyens intellectuels actuels (*). Les raisons sont dans certains
cas d'ordre technologique : on ne sait pas stocker convenablement l'agent de lutte microbiologique, par
exemple. Si l'conomique est toujours sous-jacent, la limitation peut tre d'ordre purement commercial
comme dans le cas d'un insecticide base de virus, trs spcifique (**), pour lequel la surface
concerne est trop faible et de plus trs irrgulire d'une anne sur l'autre...
L'histoire de la lutte biologique est faite de beaucoup de succs et de beaucoup (plus ?) d'checs, en
tous cas de plus en plus de rflexions, d'exprimentations et de contrles a posteriori qui ont permis
d'accumuler une comptence considrable, non seulement au niveau de l'application et de la pratique
phytosanitaire, mais aussi en sciences de base et singulirement en cologie. Elles ont, rappelons-le,
montr la complexit de la constitution et du fonctionnement du milieu vivant qu'est un champ, une
fort, la vgtation d'une serre... et appris le traiter avec plus de circonspection, voire de respect.
L'histoire de la lutte biologique n'est bien sr pas acheve. Les quelques traits de son dveloppement
rcent, en France, sont dessins par P. Ferron, chef du dpartement de Zoologie de l'INRA (encadr 4).
Ils montrent bien qu'elle constitue un ensemble de mthodes de lutte l'efficacit prouve et au cot
comptitif. Comme jadis, les amliorations sont attendues d'un renforcement des connaissances en
sciences du vivant, celles traitant de l'tre vivant en soi (zoologie, botanique, microbiologie, etc.) et
celles considrant l'tre vivant avec son environnement - y compris agrotechnique - (les diffrentes
composantes de l'cologie), sans omettre les outils de connaissance (comme la biomtrie par
exemple). S'y ajoute depuis peu la possibilit de modifier l'tre vivant - autrement que par la slection.
Mais ceci est une autre histoire...
En phytopathologie,
c'est dire dans le domaine des maladies des plantes causes
par des Champignons, des Bactries ou des Viras, la lutte
microbiologique a galement sa place, depuis quelques
annes. Elle exploite - tout comme dans le domaine des
ravageurs ou dans celui des ennemis de l'Homme et des
animaux domestiques - ce que les cologues appellent des
relations de comptition et des relations d'antagonisme ; mais
les mcanismes, dans le monde des germes phytopathognes.
sont bien diffrents et de plus trs varis. Par exemple, dans
le cas des Viras, on utilise le phnomne de la prmunition ;
la plante n'a pas de systme immunitaire et ne peut gurir
d'une virose ; en revanche, une fois infecte par une souche
faible d'un viras (une variante de ce virus qui ne provoque
pas de symptmes), elle devient insensible une souche
svre (qui affecte le rendement) du mme virus. Le Dossier
de l'INRA La lutte nncrobiologique prsente fort bien le sujet
et dtaille les exemples du chancre du Chtaignier, des
Champignons du sol, du plomb des arbres fruitiers et de la
pourriture grise, des Bactries glaognes, de la galle du
collet des arbres, et enfin des Virus de la Tomate, du Papayer,
des agrumes ; dans tous ces cas, il existe une solution de lutte
biologique efficace, entre dans la pratique agricole ou sur le
point de quitter le domaine de l'exprimentation.
(*)
Le Bombyx disparate, si souvent cit dans ces lignes, tant tudi, et toujours redoutable, se rvle non modelisable ... Ce constat tabli par les
chercheurs nord-amricains est tout fait partag par ceux qui ont tudi rcemment ce ravageur au Maroc (A. Fraval, Claire Villemant et coll.).
(**)
II en serait exactement de mme avec une matire active insecticide chimique : les traitements d'assurance, dclenchs la lecture d'un calendrier tabli
une fois pour toutes avaient du bon... d'un certain point de vue.
60
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G. Iperti : Emploi des coccinelles.
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Editor-in-chief : C.C. Payne. Carfax Publishing Company, PO Box
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Editors : Raghavan Charudattan. H.K. Kaya. W.J. Lewis et C E .
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populaire de Chine).
Egyptian Journal of Biological Pest Control
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(Egypte).
Entomophaga
Revue pour la promotion de la protection biologique et intgre,
publie parl'OlLB. Rdacteur en chef : J.-M. Rabasse (INRA
Zoologie. Antibes). Lavoisier Abonnements ; 14. rue de Provigny.
94326 Cachan cedex.

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