2.

FORMACIN RETICULAR
La formacin reticular no es un tema anatmico, es un tema con una aplicacin ms clnica, ms fisiolgica. Nadie
est de acuerdo en la formacin reticular en muchas cosas, primero porque son neuronas que estn involucradas en
diferentes funciones, entonces:
1. No se le puede asignar a un ncleo una funcin especfica, sino aproximadamente.
2. Lo segundo es que para efectos de la explicacin se dibujan diferenciados los ncleos, pero en la realidad
muchos de estos ncleos se traslapan unos con otros; entonces no es clara la delimitacin de un ncleo con
otro, por eso muchos autores proponen diferentes maneras de dividir. Muchos autores coinciden en algunos
ncleos, pero a veces unos autores ven ncleos aparte donde otros no; sea que la nomenclatura no es
uniforme.
3. Por otro lado hay estudios qumicos de estos ncleos, y no siempre la divisin qumica corresponde con la
divisin morfolgica, eso hace que uno no encuentre una versin universal de la formacin reticular
Entonces tenemos que las dificultades de su estudio, radican en que se pueden mirar estos ncleos desde distintas
perspectivas:

Los podemos estudiar desde una perspectiva citoarquitectnica al microscopio; y entonces el que estudia
desde esta perspectiva a estos ncleos se va a interesar sobre todo en el tamao y en la orientacin de las
dendritas de estas neuronas. Los que estudian citoarquitectnicamente estos ncleos de la formacin reticular
son los que les ponen nombres a estos ncleos; y adems de ponerles nombres los tratan de estudiar por
columnas, generalmente se representan 3, pero incluso algunos autores proponen 4. Vamos a trabajar con la
de 3.
Otros autores no estudian estos ncleos desde el punto de vista anatmico, sino desde el punto de vista del
neurotransmisor que fabriquen las neuronas, y eso es una clasificacin quimioarquitectnica.
Finalmente otros autores se dedican a estudiar estos ncleos desde el punto de vista funcional.

Resulta que por estos ncleos pasan vas ascendentes sensitivas, descendentes motoras tanto somticas como
viscerales, sea ah pasa de todo, de manera que uno tiene dos maneras de ascender y descender en el sistema
nervioso por el tronco enceflico:

Uno puede ascender axones que no hacen sinapsis con la formacin reticular, o axones que descienden y que
tampoco hacen sinapsis con la formacin reticular, sea unas vas directas.
Y unas vas indirectas tanto ascendentes como descendentes que si hacen contacto con ncleos de la
formacin reticular.

Vamos a tratar de trabajar una mezcla de todo; entonces vamos a trabajar una versin simplificada de la formacin
reticular, y el objetivo no es aprender los nombres de los ncleos sino que cuando se lea un artculo donde se
mencionen cosas de la formacin reticular esto facilite la lectura.
Columnas De La Formacin Reticular:

Vamos a ir mezclando estas 3 maneras de estudiar, pero lo ms fcil en principio es

plantear las 3 columnas a cada lado:
1. Una columna de ncleos que esta en toda la lnea media entonces la vamos
a llamar la Columna Mediana.
2. Al lado de esa columna mediana vendra otra columna que la vamos a llamar
Columna Medial.
3. La ltima ser lgico llamarla Columna Lateral.

COLUMNA MEDIANA:
Todos los ncleos de la columna mediana se conocen colectivamente como los
Ncleos del Rafe; (la palabra rafe significa sutura o costura), entonces si uno se
imagina el ncleo, con el del otro lado forman como un solo ncleo, entonces se ve
como una sola masa dividida por una lnea o sutura sagital, entonces por eso les
pusieron ncleos del rafe. No hay que memorizarlos pero algunos de estos son:

Hay uno que se llama el Ncleo Dorsal Del Rafe

Otro se llama el Ncleo Superior Central Del Rafe
Otro se llama el Ncleo Pontino Del Rafe, sea de la protuberancia.
Hay uno que se destaca en el bulbo porque es el ms grande de todos los
ncleos del rafe, entonces lo llaman el Ncleo Rafe Magno.
Y hay unas columnas muy delgadas de neuronas tambin del rafe que es lo que llaman los Ncleos Plido Y
Oscuro El Rafe.

En la literatura mdica hablan de los ncleos del grupo B y estos sern los mismos del rafe pero desde el punto de
vista quimioarquitectnico (sucesivamente han llegado hasta B9); no siempre coincide un grupo con un ncleo; en un
mismo grupo puede haber dos ncleos.
En la parte clnica no se entra en el detalle del nombre, esto es ms experimental, ya si alguien se dedica a hacer
experimentacin de estos ncleos de pronto si se pone a jugar con todos estos nombres.
Entonces se pueden mencionar ncleos del grupo B1, B2, B3 y as sucesivamente (se enumeran de abajo hacia arriba)
y han llegado hasta B9; entonces cogen grupos de neuronas que fabrican un determinado neurotransmisor y los van
numerando por grupos de abajo hacia arriba, y el problema es que no siempre coincide un grupo con un ncleo. En un
mismo grupo puede haber dos ncleos.
Qu es B? los que estudian la qumica del sistema nervioso clasificaron dentro del grupo B a la serotonina,
entonces todas estas neuronas fabrican serotonina, y eso quiere decir B: que son neuronas serotoninergicas, es
decir que fabrican serotonina; y la serotonina es un neurotransmisor modulador de muchas funciones en todo el
sistema nervioso central; la serotonina modula funciones de neuronas de la corteza cerebral, de los ncleos basales,
del sistema lmbico, de otras neuronas del tronco, del cerebelo, de la medula espinal, entonces uno tiene que
imaginarse saliendo axones de estos ncleos del rafe en todas direcciones:

Obviamente los ncleos ms superiores proyectan hacia el cerebro: hacia la corteza cerebral, hacia los
ncleos basales.
Otros axones de la protuberancia y del bulbo proyectan al cerebelo sobre todo a travs del pednculo
cerebeloso medio
Y otros axones que salen de estos ncleos del rafe proyectan sus axones hacia la medula espinal sea hace
parte de lo que serian las Vas Retculoespinales, y van a modular diferentes funciones: modulan funcin
motora, modulan por ejemplo los ciclos de vigilia sueo, modulan las emociones, y hay que recordar que
cuando descienden por la medula espinal estas proyecciones de serotonina modulan seales de dolor.

Por eso como la serotonina est comprometida en muchsimas funciones, los frmacos que afectan la serotonina, por
ejemplo frmacos que permiten que la serotonina actu ms tiempo pues se recetan para muchas cosas; un frmaco
que retarde la destruccin de serotonina y que permita que actu mas tiempo puede ser usado para regular el sueo,
para aliviar dolor, como antidepresivo y eso explica la variedad de funciones en las que est comprometido este

neurotransmisor. La fuente de neuronas ms abundante y ms importante del sistema nervioso de neuronas

serotoninergicas son estos ncleos del rafe, que son los ncleos de la columna mediana.
Por la multiplicidad de estos frmacos siempre se afectan cosas que uno no quiere afectar; El futuro de esto es que
cada vez se conocen mejor los diferentes receptores de serotonina (5-HT1, 5-HT2, 5-HT3, 5-HT4, etc) y se sabe que la
distribucin de los receptores s es mucho mas especifica, entonces hacia donde avanza la farmacologa es buscar
frmacos que acten selectivamente sobre tipos de receptor de serotonina y ah si se obtendran medicamentos
mucho mas dirigidos.
Esa es la columna medial y es la ms fcil porque coincide lo citoarquitectnico con lo quimioarquitectnico; y todos
se llaman rafe.
COLUMNA MEDIAL:
En general se distinguen por tener columnas un poco ms grandes que el resto de las columnas, de hecho las
neuronas ms grandes de toda la formacin reticular estn en esta columna; cuando uno tiene neuronas grandes es
porque los axones son largos, entonces si aqu estn las neuronas ms grandes de la formacin reticular es porque sus
axones hacen proyecciones distantes tanto ascendentes como descendentes.
Esa informacin ascendente y descendente distante tiene que ver con rutas sensitivas y motoras que pasan por la
formacin reticular; sea que estas rutas alternativas que vimos de informacin sensitiva que pasan por la informacin
reticular e informacin motora que pasa por la formacin reticular van a utilizar sobre todo la columna medial donde
estn estas neuronas grandes. Por ejemplo posteriormente veremos las neuronas que en el tronco enceflico regulan
los movimientos oculares, y como eso es una funcin motora y eso est conectado con la corteza: esas neuronas de la
formacin reticular que gobiernan los movimientos oculares pertenecen a esta columna medial.
Para mencionar algunos nombres, para reconocer un poco cuando nos hablen de la columna medial:

Los que quedan ms superiores, en realidad son dos ncleos: el Cuneiforme y el Subcuneiforme.
El que le sigue es el Ncleo Oral Pontino.
Debajo de eso hay dos:
o El que queda ms lateral se llama Ncleo Caudal Pontino
o Y el que queda ms medial se llama Ncleo Tegmental Pontino.
Y el ms grande que tambin queda sobre todo en el bulbo raqudeo y es el ms inferior, es el que posee las
neuronas ms grandes de toda la formacin reticular y los que estudiaron estas neuronas quedaron tan
impresionados por el tamao en comparacin con los otros ncleos que le pusieron Ncleo Gigantocelular.

Cuando se estudian las vas ascendentes sensitivas por ejemplo, se ven algunas rutas que pasan por la formacin
reticular, por ejemplo hay una Va Espinoreticular que sube informacin sensitiva, sea que las neuronas de la
medula espinal sensitivas generan axones que se decusan y suben a la formacin reticular a esta columna medial, y
luego esta columna medial proyecta a los ncleos intralaminares del tlamo que se consideran como una continuacin
de la formacin reticular, en los ncleos intralaminares del tlamo de ah siguen hacia la corteza, sea son rutas
alternativas para subir informacin sensitiva.
Tambin cuando la informacin sensitiva asciende a esta columna medial se puede distribuir hacia otros sitios por
ejemplo hacia el cerebelo, o se pueden enviar axones al diencfalo al hipotlamo, o ms arriba hacia el cerebro;
cuando uno sube seales de dolor eso sube por diferentes caminos:

Las vas directas espinotalamica lateral que eso llega de una vez al tlamo al ventral posterior lateral.
Pero esa misma informacin puede coger otros caminos que pasan por esta columna, y resulta que cuando
uno siente un dolor agudo tiene que liberar hormonas del estrs (cmo hago para que una informacin de
dolor, como respuesta libere hormonas?) entonces tengo que conectarme con el hipotlamo y esa conexin se
hace a travs de la formacin reticular, sea que la informacin sensitiva sube a la formacin reticular y parte
de esa informacin va al hipotlamo para que el hipotlamo secrete hormonas de estrs porque esa es una
respuesta fisiolgica que yo debo tener ante un dolor agudo; tambin debo activar el simptico, entonces la
cuestin no es solamente contarle al cerebro que hay dolor, sino que el organismo tiene que hacer toda una
gama de respuestas viscerales a ese dolor, entonces cuando uno tiene que llevar informacin a esos otros
sitios utiliza como sitio de relevo la formacin reticular, pero sobre todo la columna la columna medial.

Y lo mismo para las rutas motoras descendentes que hacen tambin relevo en estos ncleos. Habamos
hablado ya de vas retculoespinales pnticas y retculoespinales bulbares; o sea que la corteza manda
seales motoras a la formacin reticular, y la formacin reticular continua esas seales hacia la medula
espinal; son rutas alternas para mandar seales motoras desde la corteza cerebral hasta la medula espinal y
eso permite organizar por ejemplo movimientos anticipatorios ante una respuesta. un ejemplo es que si una
persona sabe que le van a mandar un baln pesado y lo tiene que recibir, cuando la persona est viendo
acercarse el baln ya tensa los msculos de las piernas anticipando como se va a desplazar el centro de masa
cuando reciba el baln, esas contracciones musculares anticipatorias por ejemplo dependen en parte de
conexiones de la formacin reticular con la medula espinal y eso uno lo hace inconsciente, uno est pensando
es en la trayectoria del baln para ver como lo recibe, pero uno ya esta contrayendo msculos porque uno
sabe que eso lo va a empujar, y entonces uno anticipa el movimiento de reaccin ante el empujn que va a
sentir y eso lo hacen las vas descendentes que pasan por la formacin reticular; tambin veamos que sobre
todo en la formacin reticular del bulbo esas vas retculoespinales pueden inhibir la funcin motora en los
sueos, para impedir actuar los sueos.

No se menciona el ncleo reticular intersticial de Cajal porque eso se ve es cuando se estudian los movimientos de
los ojos.
Entonces todo esto tiene que ver con la columna medial.
COLUMNA LATERAL:
Es una columna que tiene neuronas de tamao pequeo, (sera como la parte parvocelular), hay unas de un tamao
un poco ms grande, pero predominan las pequeas, y cuando uno tiene neuronas pequeas pues tiene axones
pequeos, o sea que es para hacer conexiones locales; y en esta columna lateral es donde se han identificado la
mayor diversidad de grupos de diferentes neurotransmisores que no son serotonina, porque esta ya quedo confinada a
la columna medial; pero los grupos de neuronas que fabrican otros neurotransmisores moduladores estn sobre todo
en la columna lateral, ah hay una diversidad de grupos con diferentes neurotransmisores; ejemplos de ncleos de la
columna lateral:

Ncleo pednculo pontino

Los que siguen ah debajo son los ncleos parabraquiales:
o Parabraquial Lateral.
o Parabraquial Medial.
Y estos ncleos parabraquiales reciben informacin para luego envirsela a la amgdala, o sea que tienen que
ver con conexiones con el sistema lmbico; los habamos mencionado ya en la clase de las vas del gusto: la
va solitariotalmica en su ascenso hace contacto con estos ncleos parabraquiales para luego enviar esa
informacin a la amgdala y poder tener la respuesta emocional al sabor.

De ah para abajo sigue una columna de neuronas, y se forman unos espacios en medio de la columna que es
donde estarn los ncleos motores del trigmino, del facial y del ambiguo, entonces es una columna que
rodea ncleos motores de pares craneanos.
o En la protuberancia se llama el Ncleo Central De La Protuberancia
o Y cuando ya esa columna continua en el bulbo pues se llama el Ncleo Central Del Bulbo.

Como se vena diciendo, en esta columna lateral la mayor diversidad es desde el punto de vista qumico: hay grupos
de neuronas para diferentes neurotransmisores, entonces en esta columna van a estar repartidas neuronas de los
grupos A:

Desde A1 hasta A7; estas sern neuronas que fabrican Noradrenalina.

El ms clebre de estos ser el grupo A6 que corresponde con un nombre anatmico que se menciona
mucho que ser el Locus Ceruleus, por supuesto que al estar dentro de este rango pues fabrica
noradrenalina; (Cuando empezaron a estudiar este ncleo lo tieron y lo vieron azul, ceruleus significa azul y
locus lugar: un lugar azul) sobre todo este locus ceruleus es el que va a tener proyecciones ms largas,
manda axones a todo el sistema nervioso, manda axones hasta la corteza cerebral, manda axones al cerebelo,
a la medula espinal, entonces parece que esta modulando diferentes clases de respuestas.
Los otros ncleos noradrenrgicos no envan axones distantes sino que son axones locales para hacer circuitos
locales dentro del tronco enceflico, pero el locus ceruleus siempre se ha destacado y por eso se le menciona

tanto y es porque manda axones lejanos a la corteza cerebral, a los ncleos basales, al sistema lmbico, al
cerebelo, o sea que tiene una distribucin similar a la de la serotonina, para modular funciones en todas las
regiones del sistema nervioso central, o sea que est involucrado con emociones, con reacciones, a estmulos
que interpretamos como en amenazantes; y en las proyecciones que tiene hacia el cerebro la noradrenalina
se ha involucrado en dos cosas:
1. Calidad de alertamiento y atencin que uno puede tener; o sea que si aumenta la actividad del
locus ceruleus hacia la corteza cerebral uno se pone ms atento, uno no se distrae, entonces hay
estmulos que lo alertan a uno, no solamente estmulos, hay recuerdos, pensamientos que tambin lo
ponen a uno como alerta; entonces parece que es muy importante esa va de noradrenalina para
poder concentrarse, para poder focalizar la atencin.
2. Como cosa interesante esta va tambin se activa durante el sueo REM.
La otra proyeccin hacia el cerebro es para el sistema lmbico, tiene que ver con la modulacin de los estados
afectivos y por eso hoy en da se ven los frmacos por ejemplo antidepresivos que no solamente hacen que
actu mas tiempo la serotonina, sino que tambin hacen que actu mas tiempo la noradrenalina porque
tambin juega un papel en esa modulacin del afecto.

Grupos A8 a A10; La noradrenalina se fabrica en una va metablica sinttica a partir del aminocido
tirosina y en esa va se fabrica primero dopamina, antes de que actu una Descarboxilasa para poder tener
noradrenalina, entonces al principio cuando se utilizaron tcnicas qumicas para poder aislar estos grupos, al
principio se les tio tanto las noradrenrgicas como las dopaminrgicas porque estn en la misma va
biosinttica, fue despus que se dieron cuenta que se tean dos cosas distintas, y por ese accidente es que
se mantiene en el grupo A la dopamina, pero para que sea de dopamina tiene que ser despus del numero 7,
entonces los Grupos A8 hasta A10, ya el neurotransmisor no es noradrenalina sino que es dopamina.
o Por supuesto que los que tieron esto, incluyeron la sustancia nigra que sera el grupo A9.
o Los otros dos grupos: grupos A8 y A10 forman unos ncleos que se conocen como ncleos del
rea tegmental ventral, esto queda en el mesencfalo, es formacin reticular del mesencfalo; se
ha vuelto importante hablar de esta rea tegmental ventral porque son neuronas que proyectan hacia
el sistema lmbico, usando dopamina, a veces se puede encontrar en la literatura circuitos
mesolimbicos dopaminrgicos, y mesolimbico quiere decir que estamos llegando a estructuras
cerca de la lnea media y que pertenecen al sistema lmbico y dopaminrgico pues que utilizan
dopamina; estos sern axones que estn saliendo de estos ncleos A8 y A10, lo interesante de esto es
cuando se estudian las adicciones: esto hace parte de un circuito que se conoce como el circuito de
recompensa y que esta exagerado en los adictos, sobre todo en el comportamiento de bsqueda de
aquello a lo que son adictos, al juego, a las drogas, al trabajo, etc; entonces cuando una persona va
en bsqueda de aquello a lo que es adicto, ese comportamiento de bsqueda depende de dopamina,
de esta rea tegmental ventral; el problema es que si uno bloquea esta va desaparece la curiosidad
porque el comportamiento de bsqueda hace parte de la curiosidad, Si los humanos no furamos
exploradores no estaramos ac, quitarle a un ser humano su conducta exploratoria sera muy fuerte,
por eso es que no han tenido xito las drogas experimentales que se han tratado de usar para las
adicciones bloqueando completamente esta va.
Grupo CH; Cuando se nombre de esta columna, neuronas del grupo CH (estn descritos ms o menos hasta
CH-6) se refiere a colina, sea que el neurotransmisor es Acetilcolina, son neuronas colinrgicas. estas
tambin son neuronas moduladoras de algunas funciones, algunas de estas neuronas colinrgicas no todas
estn en la formacin reticular, algunas estn en el ncleo basal de Meyvert que fabrica Acetilcolina y que
est involucrado en la memoria; entonces no todos estn en el tronco enceflico, algunos estn en el rea
basal del cerebro debajo de la comisura blanca anterior; pero siempre que a uno le hablen de grupos de
neuronas colinrgicas dentro del sistema nervioso central se nombran como CH, modulan movimiento, tienen
que ver con modulacin de ncleos basales, modulacin del sistema lmbico, modulacin de diferentes
procesos cerebrales con Acetilcolina.
Grupo C; cuando se encuentre en la literatura grupos de neuronas de la clase C, el neurotransmisor es la
adrenalina. Le pusieron C porque la adrenalina pertenece a las catecolaminas.

Muchas de las neuronas de esta columna lateral, participan en reflejos, sobre todo en las conexiones necesarias para
reflejos viscerales como los reflejos respiratorios, cardiovasculares, gastrointestinales; en todas las conexiones
internas que hay para organizar estos reflejos participan ncleos de la formacin reticular de estas columnas. Cuando
se estudia en fisiologa el centro neumotxico, el centro apneustico, todo eso son ncleos de la formacin
reticular de la columna lateral, el centro cardiodepresor el cardiopresor, centro del vomito, todo eso tiene que ver con

la columna lateral y por eso tambin es importante la columna lateral: porque contiene neuronas que participan en la
conexin de reflejos, especialmente reflejos viscerales.